Закони подразнення людини. Дія постійного струму на тканину (полярний закон подразнення)

062. СПОСІБНІСТЬ ЖИВОГО ТКАНИНИ РЕАГУВАТИ НА БУДЬ-ЯКІ ВИДИ ВПЛИВ ЗМІНА МЕТАБОЛІЗМУ НОСить НАЗВА

1) провідність

2) лабільність

3) збудливість

4) дратівливість

063. СПОСІБНІСТЬ КЛІТИН ВІДПОВІДАТИ НА ДІЇ ДРАЖЕНІВ СПЕЦИФІЧНОЇ РЕАКЦІЄЮ, ЩО ХАРАКТЕРИЗУЄТЬСЯ ТИМЧАСОВОЮ ДЕПОЛЯРИЗАЦІЄЮ МЕМБРАНИ І ЗМІНИМ МЕТА

1) дратівливість

2) провідність

3) лабільність

4) збудливість

064. МІНІМАЛЬНА СИЛА ДРЯЗНИКА НЕОБХІДНА І ДОСИЧНА ДЛЯ ВИНИКНЕННЯ ВІДПОВІДНОЇ РЕАКЦІЇ НАЗИВАЄТЬСЯ

1) підпороговий

2) надпороговий

3) субмаксимальною

4) пороговий

065. АМПЛІТУДА СКОРОЧЕННЯ ОДИНКОВОГО М'ЯЗОВОГО ВОЛОКНА ПРИ ЗБІЛЬШЕННІ СИЛИ ДРАЖЕННЯ ВИЩЕ ПОРОГОВОЇ

1) зменшується

2) спочатку збільшується, потім зменшується

3) збільшується до досягнення максимуму

4) залишається без зміни

066. МІНІМАЛЬНА СИЛА ПОСТІЙНОГО СТРУМУ, ЩО ВИКЛИКАЄ ПОРУШЕННЯ ПРИ НЕОБМЕЖЕНО ДОВГОМ ДІЇ, НАЗИВАЄТЬСЯ

1) хронаксія

2) корисним часом

3) електротоном

4) реобазою

067. ЧАС, ПРОТЯГОМ ЯКОГО СТРУМ, РІВНИЙ ПОДВОЄНІЙ РЕОБАЗІ, ВИКЛИКАЄ ПОРУШЕННЯ, НАЗИВАЄТЬСЯ

1) реобазою

2) часом реакції

3) корисним часом

4) хронаксією

068. ЗАКОНУ СИЛИ ПІДЛАГАЮТЬСЯ СТРУКТУРА

1) серцевий м'яз

2) поодиноке нервове волокно

3) одиночне м'язове волокно

4) цілий скелетний м'яз

069. ЗАКОНУ "ВСЕ АБО НІЧОГО" ПІДЧИНЯЄТЬСЯ СТРУКТУРА

1) цілий скелетний м'яз

2) гладкий м'яз

3) нервовий стовбур

4) серцевий м'яз

070. СПОСІБНІСТЬ ВСІХ ЖИВИХ КЛІТИН ПІД ВПЛИВОМ ВИЗНАЧЕНИХ ФАКТОРІВ ЗОВНІШНЬОГО АБО ВНУТРІШНЬОГО СЕРЕДОВИЩА ПЕРЕХОДИТИ З СТАНУ ФІЗІОЛОГІЧНОГО СПОКІНУ В СТАНУ

1) збудливістю

2) провідністю

3) скоротливістю

4) дратівливістю

071. ФАКТОРИ ЗОВНІШНЬОГО АБО ВНУТРІШНЬОГО СЕРЕДОВИЩА ОРГАНІЗМУ, ЩО ВИКЛИКАЮТЬ ПЕРЕХІД ЖИВИХ СТРУКТУР З СТАНУ ФІЗІОЛОГІЧНОГО СПОКІВ У СТАН АКТИВНОСТІ НАЗИ

1) збудники

2) активатори

3) ушкоджуючі

4) подразники

072. ТКАНИНИ, СПОСІБНІ ВІДПОВІДЬ ДІЇ ДРАЖЕННЯ ПЕРЕХОДИТИ В СТАН ПОРУШЕННЯ, НАЗИВАЮТЬСЯ

1) дратівливими

2) скоротити

3) провідними

4) збудливими

073. ДО ЗБУДНИХ ТКАНИН ВІДНОСЯТЬСЯ

1) епітеліальна, м'язова

2) нервова, м'язова

3) кісткова, сполучна

4) нервова, м'язова, залізиста

074. ПРОЦЕС ВПЛИВУ ДРЯДНИКА НА ЖИВУ КЛІТКУ НАЗИВАЄТЬСЯ

1) збудженням

2) гальмуванням

3) ушкодженням

4) роздратуванням

075. ДРАЖЕННИК, ДО СПРИЙНЯТТЯ ЯКОГО В ПРОЦЕСІ ЕВОЛЮЦІЇ СПЕЦІАЛІЗОВАЛАСЯ ДАНА КЛІТИНА, ЩО ВИКЛИКАЄ ПОРУШЕННЯ ПРИ МІНІМАЛЬНИХ ВЕЛИЧИНАХ РОЗДРАВ.

2) пороговим

3) субпороговим

4) адекватним

076. ПОРІГ ДРАЖЕННЯ ЯВЛЯЄТЬСЯ ПОКАЗНИКОМ ВЛАСТИВОСТІ ТКАНИНИ

1) провідності

2) скоротливості

3) лабільності

4) збудливості

077. ЗАСТОСУВАННЯ ЗБУДНОЇ ТКАНИНИ ДО ПОВІЛЬНО НАРОСТАЮЧОГО ЗА СИЛОЮ ДРАЖЕННЯ НАЗИВАЄТЬСЯ

1) лабільністю

2) функціональною мобільністю

3) сенсибілізацією

4) стабілізацією

5) акомодацією

078. ПРИ ЗАМІКАННІ ПОЛЮСІВ ЛАНЦЮГА ПОСТІЙНОГО СТРУМУ ЗБУДНІСТЬ НЕРВА ПІД КАТОДОМ

1) знижується

2) не змінюється

3) спочатку знижується, потім підвищується

4) підвищується

079. ПРИ ЗАМІКАННІ ПОЛЮСІВ ЛАНЦЮГА ПОСТІЙНОГО СТРУМУ ЗБУДНІСТЬ НЕРВА ПІД АНОДОМ

1) підвищується

2) не змінюється

3) спочатку підвищується, потім знижується

4) знижується

080. ЗМІНА ЗБУДЕННОСТІ КЛІТОК АБО ТКАНИНИЙ ПІД ДІЄЮ ПОСТІЙНОГО ЕЛЕКТРИЧНОГО СТРУМУ НАЗИВАЄТЬСЯ

1) кателектротон

2) фізичний електротон

3) анелектротон

4) фізіологічний електротон

081. ЗМІНА ЗБУТНОСТІ КЛІТОК АБО ТКАНИНЬ В ОБЛАСТІ КАТОДУ ПРИ ДІЇ ПОСТОЯННОГО СТРУМУ НАЗИВАЄТЬСЯ

1) анелектротон

2) фізичний електротон

3) фізіологічний електротон

4) кателектротон

082. ЗМІНИ ЗБУДНОСТІ КЛІТОК АБО ТКАНИНЬ В ОБЛАСТІ АНОДА ПРИ ДІЇ ПОСТОЯННОГО СТРУМУ НАЗИВАЄТЬСЯ

1) кателектротон

2) фізичний електротон

3) фізіологічний електротон

4) анелектротон

083. ПРИ ДІЇ ПОСТІЙНОГО СТРУМУ ПРОТЯГОМ 1 МСЕК ЗБУТНІСТЬ В ОБЛАСТІ КАТОДУ

1) зменшується

2) стабілізується

3) збільшується

084. ЗАКОН, ЗГОДНО ЯКОМУ ПРИ ЗБІЛЬШЕННІ СИЛИ ДРАЖИВАЧА ВІДПОВІДНА РЕАКЦІЯ ЗБУДНОЇ СТРУКТУРИ ЗБІЛЬШУЄТЬСЯ ДО ДОСЯГНЕННЯ МАКСИМУМУ, НАЗИВАЄТЬСЯ

1) "все чи нічого"

2) сили-тривалості

3) акомодації

4) сили

085. ЗАКОН, ЗГОДНО ЯКОМУ ЗБУТНА СТРУКТУРА НА ПОРОГОВІ І СВЕРХПОРОГОВІ ДРАЖЕННЯ ВІДПОВІДАЄ МАКСИМАЛЬНО МОЖЛИВИМ ВІДПОВІДОМ, НАЗИВАЄТЬСЯ ЗАКОНОМ...

2) акомодації

3) сили-тривалості

4) "все або нічого"

086. ЗАКОН, ЗГОДНО ЯКОМУ ПОРОГОВА ВЕЛИЧИНА ДРАЖАЮЧОГО СТРУМУ ВИЗНАЧАЄТЬСЯ ЧАСОМ ЙОГО ДІЇ НА ТКАНИНУ, НАЗИВАЄТЬСЯ ЗАКОНОМ.

2) "все чи нічого"

3) акомодації

4) сили – тривалості

087. НАЙМЕНШИЙ ЧАС, ПРОТЯГОМ ЯКОГО ПОВИНЕН ДІЯТИ СТИМУЛ ВЕЛИЧИНОЮ В ОДНУ РЕОБАЗУ, ЩОБ ВИКЛИКАТИ ПОРУШЕННЯ, НАЗИВАЄТЬСЯ

1) хронаксія

2) акомодацією

3) адаптацією

4) корисним часом

Встановіть відповідність.

ВЛАСТИВОСТІ ЗБУДНИХ ТКАНИН.... ХАРАКТЕРИЗУЮТЬСЯ

А.123 Збудливість 1. Порогом подразнення.

Б.5 Провідність 2. Хронаксія.

3. Реобазою.

4. Тривалістю ПД.

5. Швидкістю поширення ПД.

ВЛАСТИВОСТІ ЗБУДНИХ ТКАНИНЬ... ХАРАКТЕРИЗУЮТЬСЯ

А.1 Скоротимість 1. Завбільшки напруги, що розвивається при збудженні.

Б.3 Лабільність 2. Корисний час.

3. Максимальним числом імпульсів, які проводяться в одиницю часу без спотворення

4. Реобазою.

5. Порогом роздратування.

ЗАКОНАМ ДРАЖЕННЯ ЗБУДНИХ ТКАНІВ....ВІДПОВІДАЮТЬ ПОНЯТТЯ (ТЕРМІНИ)

А.12 Сили – тривалості 1. Реобаза.

Б.4 Аккомодація 2. Хронаксія.

В.3 Полярний закон 3. Електротон.

4. Градієнт.

ЗАКОНАМ ДРАЖЕННЯ....ПІДЧИНЯЮТЬСЯ СТРУКТУРИ

А.1 Сили 1. Скелетний м'яз.

Б.234 "Все чи нічого" 2. Серцевий м'яз.

3. Нервове волокно.

4. М'язове волокно.

ДО ДРЯЗНИКІВ....ВІДНОСЯТЬСЯ

А.14 Фізичним 1. Електричний струм.

Б.3 Хімічний 2. Осмотичний тиск.

В.2 Фізико-хімічним 3. Кислоти.

4. Звукові коливання.

ПРИ ЗАМІКАННІ ЛАНЦЮГА ПОСТІЙНОГО СТРУМУ ПОРУШЕННЯ В ОБЛАСТІ ДОДАТКА.

А.2 Катода 1. Виникає.

Б.1 Анода 2. Не виникає.

В ОБЛАСТІ ДОДАТКА.

А.2 Катода 1. Розмикання полюсів постійного струму.

Б.1 Анода 2. Замикання полюсів постійного струму.

ПРИ ДІЇ ПОСТОЯННОГО СТРУМУ В ОБЛАСТІ ДОДАТКА.... ВИНИКАЄ

А.2 Катода 1. Гіперполяризація.

Б.1 Анода 2. Деполяризація.

ПРИ ДІЇ СТРУМУ НАЙМЕНШИЙ ЧАС, ПРОТЯГОМ ВЕЛИЧИНОЮ.

А.1 В одну реобазу 1. Корисний час.

Б.2 У дві реобази 2. Хронаксія.

097. Скелетний м'яз скорочується за законом "Все або нічого", тому що він складається з волокон різної збудливості.

5) НВН

098. Серцевий м'яз скорочується згідно із законом "Все або нічого", тому що волокна серцевого м'яза пов'язані один з одним нексусами.

5) ВВВ

099. Серцевий м'яз скорочується за законом "Все або нічого", тому що серцевий м'яз скорочується за типом одиночного скорочення.

5) ВВН

100. Серцевий м'яз скорочується за законом "Все або нічого", тому серцевий м'яз більш збудливий, ніж скелетний.

5) ВНН

101. Серцевий м'яз скорочується згідно із законом "Сили", тому що волокна серцевого м'яза пов'язані один з одним нексусами.

5) НВН

102. Серцевий м'яз скорочується згідно із законом "Сили", тому що серцевий м'яз складається із ізольованих один від одного волокон різної збудливості.

5) ННН

103. Серцевий м'яз більш збудливий у порівнянні зі скелетним, тому що волокна серцевого м'яза пов'язані один з одним нексусами.

5) НВН

104. Амплітуда локальної відповіді не залежить від сили роздратування, тому що розвиток локальної відповіді підпорядковується закону "Все чи нічого"

5) ННН

105. Повільне наростання деполяризуючого струму призводить до зниження збудливості до її зникнення, тому що при цьому відбувається часткова інактивація натрієвих та активація калієвих каналів.

5) ВВВ

НЕРВ. СІНАПС. М'ЯЗОК.

Виберіть одну відповідь.

106. ВІДКРИТА ДІЛЬНИЦЯ МЕМБРАНИ ОСІВОГО ЦИЛІНДРУ ШИРИНОЇ БЛИЗЬКО 1МКМ, В ЯКОМУ МІЄЛІНОВА ОБОЛОЧКА ПРИРИВАЄТЬСЯ, НОСИ НАЗВА

1) терміналь аксона

2) аксонний горбок

3) пресинаптична терміналь

4) перехоплення Ранве

107. ІЗОЛЮЮЧУ І ТРОФІЧНУ ФУНКЦІЮ У МІЄЛІНІЗОВАНОМУ НЕРВНОМУ ВОЛОКНІ ВИКОНАЄ

1) нейрофібрили

2) мікротубули

3) мембрана аксону

4) мієлінова оболонка

108. ПОРУШЕННЯ В БЕЗМІЄЛИНОВИХ НЕРВНИХ ВОЛОКНАХ ПОШИРЮЄТЬСЯ

1) стрибкоподібно, "перестрибуючи" через ділянки волокна, покриті мієліновою оболонкою

3) безперервно вздовж усієї мембрани від збудженої ділянки розташованої поруч незбудженої ділянки

109. ПОРУШЕННЯ В МІЄЛІНІЗОВАНИХ НЕРВНИХ ВОЛОКНАХ ПОШИРЮЄТЬСЯ

1) безперервно вздовж усієї мембрани від збудженої ділянки до незбудженої ділянки

2) електротонічно та в обидва боки від місця виникнення

4) стрибкоподібно, "перестрибуючи" через ділянки волокна, покриті мієліновою оболонкою

110. ВСТАНОВЛЕННЯ НАСТУПАЄ В ПЕРШУ ЧЕРГУ

1) у нервових клітинах

2) у скелетному м'язі

3) у нервовому стовбурі

4) у синапсі

111. МЕДІАТОРОМ У НЕРВНО-М'ЯЗОВОМУ СИНАПСЕ СКЕЛЕТНИХ М'ЯЗІВ ЛЮДИНИ Є

1) адреналін

2) норадреналін

4) ацетилхолін

112. СТРУКТУРНА ОСВІТА, ЩО ЗАБЕЗПЕЧУЄ ПЕРЕДАЧУ ПОРУШЕННЯ З ОДНОЇ КЛІТИНИ НА ІНШУ, МАЄ НАЗВА

2) аксонний горбок

3) перехоплення Ранве

4) синапс

113. МЕМБРАНУ НЕРВНОГО ВОЛОКНА, ЩО ОБМЕЖУЄ НЕРВНЕ ЗАКІНЧЕННЯ, НАЗИВАЄТЬСЯ

1) постсинаптичною

2) субсинаптичної

3) синаптичною щілиною

4) пресинаптичної

114. НА ПОСТСИНАПТИЧНОМУ МЕМБРАНІ НЕРВНО-М'язового СИНАПСУ ВИНИКАЄ ПОТЕНЦІАЛ

1) гальмуючий постсинаптичний

2) електротонічний

3) кінцевий платівки

115. СКОРОЧЕННЯ М'ЯЗИ, ПРИ КОТОРОМ ОБИДВА ЇЇ КІНЦЯ НЕРУХОМО ЗАКРЕПЛЕНІ, НАЗИВАЄТЬСЯ

1) ізотонічним

2) ауксотонічним

3) песимальним

4) ізометричним

116. СКОРОЧЕННЯ М'ЯЗИ, ВИНИКАЮЧЕ ПРИ РОЗДРАЖЕННІ СЕРІЄЮ ІМПУЛЬСІВ, В ЯКІЙ ІНТЕРВАЛ МІЖ ІМПУЛЬСАМИ БІЛЬШЕ ПРОТИ ОДИННОГО СКОРОЧЕННЯ, НАЗИВАЄ

1) гладкий тетанус

2) зубчастий тетанус

3) песимум

4) оптимум

5) поодиноке скорочення

117. СКОРОЧЕННЯ М'ЯЗИ У РЕЗУЛЬТАТІ ДРАЖЕННЯ СЕРІЄЮ СВЕРХПОРОГОВИХ ІМПУЛЬСІВ, КОЖНИЙ З ЯКИХ ДІЄ У ФАЗУ РОЗПОЛАШЕННЯ ВІД ПОПЕРЕДНЬОГО НАЗВУ

1) гладкий тетанус

2) одиночне скорочення

3) песимум

4) зубчастий тетанус

118. ІЗ САРКОПЛАЗМАТИЧНОГО РЕТИКУЛУМУ ПРИ ПОБУДЖЕННІ ВИСВОБОЖУЮТЬСЯ ЙОНИ

4) кальцію

119. МОТОНЕЙРОН І ІНЕРВУЮЧІ ЇМ М'язові волокна називаються

1) моторне поле м'яза

2) нервовий центр м'язу

3) сенсорне поле м'яза

4) рухова одиниця

120. КОРОТКОВРЕМНА СЛАБА ДЕПОЛЯРИЗАЦІЯ ПОСТСИНАПТИЧНОЇ МЕМБРАНИ, ВИКЛИКАНА ВИДІЛЕННЯМ ОКРЕМИХ КВАНТІВ МЕДІАТОРА, НАЗИВАЄТЬСЯ ПОСТСИНАПТИЧНИМ ПОТЕН

1) збуджуючим

2) гальмуючим

3) кінцевий платівки

4) мініатюрним

121. В ОСНОВІ АККОМОДАЦІЇ ЛЕЖАТЬ ПРОЦЕСИ

1) підвищення натрієвої проникності

2) зниження калієвої проникності

3) інактивації калієвої та підвищення натрієвої проникності

4) інактивації натрієвої та підвищення калієвої проникності

122. СПОРУЖЕННЯ ПОРУШЕННЯ МЕМБРАНИ М'язової клітини з роботою скоротливого апарату ЗАБЕЗПЕЧУЄТЬСЯ

1) іонами натрію

3) саркомірами

4) Т-системою та саркоплазматичним ретикулумом

123. ВІД'ЄДНАННЯ ГОЛОВКИ МІОЗИНУ ВІД АКТИНОВОЇ НИТИ ВИКЛИКАЄТЬСЯ

1) іонами кальцію

2) іонами натрію

3) тропоніном

4) вільної АТФ

124. ІНІЦІАЦІЯ М'язового скорочення здійснюється.

1) іонами натрію

3) вторинними посередниками

4) іонами кальцію

125. КАНАЛИ СУБСИНАПТИЧНОЇ МЕМБРАНИ, ПРОНИЦЮВАНІ ДЛЯ НАТРІЮ І КАЛІЮ, ВІДНОСИТЬ

1) до неспецифічних

2) до потенціалзалежних

3) до хемозалежних

126. ВЛАСТИВОСТІ ГОЛОДКИХ М'ЯЗІВ, ЩО ВІДСУТНІСТЬ У СКЕЛЕТНИХ, НАЗИВАЄТЬСЯ

1) збудливість

2) провідність

3) скоротливість

4) пластичність

127. М'язові волокна скелетних м'язів іннервуються

1) нейронами симпатичної системи

2) нейронами вищих відділів головного мозку

3) мотонейронами

128. ДО МЕДІАТОРІВ ПЕПТИДНОЇ ПРИРОДИ ВІДНОСЯТЬСЯ

1) ГАМК, гліцин

2) норадреналін, дофамін

3) ацетилхолін, серотонін

4) опіоїди, субстанція П

129. СИНАПТИЧНА ПЕРЕДАЧА ПОРУШЕННЯ НЕМОЖЛИВА

1) при низькій частоті ПД нейрона

2) зі збільшенням концентрації калію у зовнішньому середовищі

3) при блокаді кальцієвих каналів пресинаптичної мембрани

130. ХЕМОЗАЛЕЖНІ КАНАЛИ ПОСТСИНАПТИЧНОЇ МЕМБРАНИ ПРОНИЦЮЄМО

1) для натрію

2) для калію

3) для натрію, кальцію

4) для натрію, калію

131. БІЛІ М'язові волокна за типом СКОРОЧЕННЯ ВІДНОСЯТЬСЯ

1) до тонічних

2) до фазних

132. ЧЕРВОНІ М'язові волокна за типом скорочення ставляться

1) до фазних

2) до тонічних

Встановіть відповідність.

ВИДИ ПОТЕНЦІАЛІВ... ПРЕДСТАВЛЯЮТЬ СОБОЮ.

А.3 Збудливий 1. Місцеву гіперполяризацію

Постсинаптична постсинаптична мембрана.

потенціал 2. Розповсюджується деполяризацію

Б.1 Гальмівна постсинаптична мембрана.

постсинаптичний 3. Місцеву деполяризацію

потенціал постсинаптичної мембрани

В.4 Потенціал 4. Місцеву деполяризацію постсинаптичної

кінцевої пластинки мембрани в нервово-м'язовому синапсі.

М'язові волокна... ВИКОНАЮТЬ ФУНКЦІЇ

А.125 Скелетні 1. Переміщення тіла у просторі.

Б. 34 Гладкі 2. Підтримка пози.

3. Забезпечення перистальтики відділів ШКТ.

4. Забезпечення тонусу кровоносних судин.

5. Забезпечення тонусу розгиначів кінцівок

РЕЖИМ СКОРОЧЕННЯ СКЕЛЕТНОЇ М'ЯЗИ.

А.3 Одиночне 1. Кожен наступний імпульс

Б.2 Зубчастий тетанус приходить у фазу укорочення

Гладкий тетанус м'язи від попереднього подразнення.

2. Кожен наступний імпульс входить у фазу розслаблення м'язи від попереднього подразнення.

3. Кожен наступний імпульс надходить після закінчення скорочення.

ТИП СКОРОЧЕННЯ СКЕЛЕТНОЇ М'ЯЗИ.... ПРЕДСТАВЛЯЄ СОБОЮ

А.1 Ізометричне 1. Скорочення без змін довжини волокна.

Б.2 Ізотонічне 2. Скорочення без зміни тонусу

В.3 Аукстонічне (напруження) волокна.

3. Скорочення в умовах зміни тонусу та довжини волокна.

НЕРВНІ ВОЛОКНА ТИПУ...ПРОВОДЯТЬ ПОРУШЕННЯ З ШВИДКОСТЮ

А.2 А альфа 1. 3-18 м/с

Б.1 У 2. 70-120 м/с

В.3 З 3. 0.5-3 м/с

М'ЯЗИ...ПІДЧИНЯЮТЬСЯ ЗАКОНАМ ДРАЖЕННЯ

А.1 Гладка 1. Сили.

Б.1 Скелетна 2. "Все чи нічого".

В.2 Серцева 3. Сили та "Все чи нічого".

СТРУКТУРИ....ПІДЧИНЯЮТЬСЯ ЗАКОНАМ ДРАЖЕННЯ

А.1 Нервовий ствол 1. Сили.

Б.2 Поодиноке нервове 2. "Все чи нічого".

В.1 Скелетний м'яз

Г.2 Одиночне м'язове волокно

СИНАПСИ.... Мають властивості

А.23 Нервово-м'язовий 1. Двостороннє проведення збудження.

Б.1 Електричний 2. Одностороннє проведення збудження.

3. Синаптична затримка.

У СТРУКТУРАХ.... ПРОДОВЖНІСТЬ ФАЗИ АБСОЛЮТНОЇ РЕФРАКТЕРНОСТІ

А.2 Нервовому волокні 1. 0.05 мілісек

Б.3 М'язової клітини 2. 0.5 мілісек

В.4 Міокардіоцит 3. 5 мілісек

4. 270 мілісек

Визначте правильні чи неправильні твердження та зв'язок між ними.

142. Гладкий тетанус виникає при ритмічній стимуляції м'яза з великою частотою, тому що при цьому відбувається суперпозиція одиночних скорочень.

5) ВВВ

143. Гладкий тетанус виникає при більшій частоті стимулів, ніж зубчастий, тому що амплітуда скорочень при гладкому тетанусі вище, ніж зубчастий.

5) ВВН

144. Гладкий тетанус виникає за більшої частоти стимулів, ніж зубчастий, оскільки такий режим роботи м'яза виникає при навантаженні непідйомним вантажем.

5) ВНН

145. Гладкий тетанус виникає при меншій частоті стимулів, ніж зубчастий, тому що при зубчастому тетанусі кожен наступний імпульс приходить у фазу розслаблення від попереднього.

5) НВН

146. Гладкий тетанус виникає при меншій частоті стимулів, ніж зубчастий, тому що при зубчастому тетанусі кожен наступний імпульс приходить у фазу скорочення від попереднього.

5) ННН

147. Оптимум скорочення м'яза виникає при ритмічній стимуляції великою частотою, тому що при цьому кожне наступне роздратування потрапляє у фазу екзальтації від попереднього.

5) ВВВ

148. Оптимум скорочення м'яза виникає при ритмічній стимуляції великою частотою, тому що при зубчастому тетанусі кожен наступний імпульс входить у фазу розслаблення від попереднього.

5) ВВН

149. Оптимум скорочення м'яза виникає при ритмічній стимуляції з великою частотою, тому що при гладкому тетанусі кожен наступний імпульс приходить у фазу розслаблення від попереднього.

5) ВНН

150. Песимум скорочення м'яза виникає при дуже великій частоті подразнення, тому що за такої частоти кожен наступний імпульс приходить в рефрактерні фази від попереднього.

Заняття 2. Властивості збудливих тканин. Закони роздратування.

Питання для самопідготовки:

1. Одиночний цикл збудження та його фази.

2. Зміна збудливості клітини у разі розвитку збудження. Рефрактерність.

3. Лабільність, її фізіологічний зміст та значення.

4. Закони роздратування; сила та тривалість подразника.

5. Закони роздратування; градієнт роздратування.

6. Полярні закони роздратування

Базова інформація

До збудливих тканинвідносяться лише ті, клітини яких генерують потенціал дії (ПД). Це м'язові та нервові клітини. Нерідко до збудливих тканин необґрунтовано відносять і «залізисту тканину», хоча залізистої тканини немає, а є різні залози та залізистий епітелій як вид тканин. В процесі активної діяльностізалози в ній дійсно реєструються біоелектричні явища, оскільки заліза як орган складається з різних клітин: сполучної тканини, епітеліальної, м'язової. ПД проводиться по мембранах нервових та м'язових клітин, з його допомогою передається інформація та забезпечується управління діяльністю клітин організму.

Непорушними тканинамиє епітеліальна та сполучна (власне сполучна, ретикулярна, жирова, хрящова, кісткова та гемотопоетичні тканини в сукупності з кров'ю), клітини цих тканин хоч і здатні змінювати свій мембранний потенціал, але не генерують ПД при дії на них подразника.

Основними фізіологічними властивостями збудливих тканин є: збудливість, провідність, рефрактерність, лабільність. Специфічною властивістюм'язової тканини є скоротливість.

Збудливість - це властивість деяких тканин генерувати потенціал дії (ПД) у відповідь роздратування.Розвиток ПД можливий лише при дії подразників, які викликають деполяризацію клітинної мембрани. Подразники викликають гіперполяризацію мембран призводитимуть до процесу зворотного порушення – гальмування.

Збудливість може бути охарактеризована кривою потенціалу дії, де виділяють кілька фаз (рис.1 А). Зазначимо, що єдиної термінології у класифікації цих фаз немає, тому будемо використовувати найчастіше вживані назви.

Рис. 1. Зміна мембранного потенціалу (А) та збудливості клітини (Б) у різні фази потенціалу дії.

МВ – фаза місцевого збудження;

Д – фаза деполяризації;

Р Б - фаза швидкої реполяризації;

Р М - фаза повільної реполяризації;

Г – фаза слідової гіперполяризації;

Н – період нормальної збудливості;

Р А – період абсолютної рефрактерності;

Р – період відносної рефрактерності;

Н+ – період первинної екзальтації;

Н++ – період екзальтації;

Н - - період субнормальної збудливості.

Спочатку, під впливом подразника, розвивається місцеве збудження(Фаза початкової деполяризації) – процес повільної деполяризації мембрани від мембранного потенціалу до критичного рівня деполяризації (КУД). Якщо цей рівень не буде досягнуто – ПД не формується, а розвивається лише локальна відповідь.

Різницю між мембранним потенціалом спокою та критичним рівнем деполяризації називають пороговим потенціалом, його величина визначає збудливість клітини – що більше пороговий потенціал, то менше збудливість клітини.

Час фази початкової деполяризації дуже короткий, на кривій ПД вона реєструється тільки при великій розгортці, і найчастіше є складовою загальної фази деполяризації. Ця фаза розвивається при досягненні КУД, за рахунок відкриття всіх потенційночутливих Na + - каналів і лавиноподібного входу іонів Na + в клітину по градієнту концентрації (натрієвий струм, що входить). В результаті, мембранний потенціал дуже швидко зменшується до 0, і навіть набуває позитивного значення. Графічно - це висхідна частина кривої потенціалу дії. В результаті інактивації Na+ – каналів та припинення надходження Na+ у клітину, зростання кривої ПД припиняється та починається її зниження. Явища зміни знака мембранного потенціалу називають реверсієюзаряду мембрани.

На думку деяких дослідників, фаза деполяризації закінчується вже тоді, коли мембранний потенціал стає рівним нулю, і весь період коли величина мембранного потенціалу перевищує величину 0 мВ, слід вважати окремою фазою реверсії,т.к. іонні струми, що визначають розвиток цієї частини ПД, мають характерні риси.

Період часу, протягом якого мембранний потенціал має позитивне значення, називається завершать.

Нисхідна частина кривої ПД – фаза реполяризації. Вона визначається вихідним калієвим струмом. Калій виходить через постійно відкриті канали витоку, струм через які різко зростає через зміну електричного градієнта, викликаного нестачею зовні іонів Na+ і через потенційночутливі, керовані К+-канали, які активуються на піку ПД.

Розрізняють швидку та повільну реполяризацію. На початку фази, коли активні обидва типи каналів, реполяризація відбувається швидко, до кінця фази, ворота потенциалочувствительных К+- каналів закриваються, інтенсивність калієвого струму знижується і реполяризація уповільнюється. Вона припиняється тоді, коли позитивний заряд зовні мембрани зросте настільки, що остаточно ускладнить вихід калію з клітини.

Фазу повільної реполяризації називають іноді негативним слідовим потенціалом, що ні вірно, оскільки ця фаза перестав бути потенціалом визначення і перестав бути слідовим процесом по механізму.

Фаза слідової гіперполяризації(Слідовий позитивний потенціал) – збільшення мембранного потенціалу вище величини потенціалу спокою, яке спостерігається у нейронів. Розвивається за рахунок залишкового калієвого струму і за рахунок прямого електрогенного ефекту Na + /K + АТФ-ази, що активувалася.

Механізм спостерігається іноді слідової деполяризації(Слідовий негативний потенціал) до кінця не зрозумілий.

Зміна збудливості клітини у разі розвитку збудження. Рефрактерність.

Збудливість у різні фази розвитку одного циклу збудження, взагалі є змінною величиною. У результаті розвитку одного циклу порушення збудливість змінюється убік, як підвищення, і зниження. Підвищення збудливості називається екзальтацією, зниження – рефрактерністю.

У зміні збудливості від моменту завдання роздратування до завершення одиночного циклу збудження відзначається кілька періодів (фаз). (Мал.1. Б)

У період розвитку місцевого збудження спостерігається деяке підвищення збудливості, яке отримало назву первинної екзальтації. Кожне нанесене в цей час додаткове роздратування, навіть нижче порогового, прискорює розвиток місцевого потенціалу. Це з тим, що пороговий потенціал зменшується, і відкриття комірного механізму Na + -каналів полегшується.

Як тільки місцеве збудження досягає критичної величини і переходить у потенціал дії(Фаза деполяризації), збудливість починає швидко знижуватися і в точці піку потенціалу практично стає рівною нулю. Це пов'язано з повною інактивацією Na + -каналів на піку ПД.

Час, протягом якого відбувається це зниження збудливості називається абсолютною рефрактерною фазою(періодом), а саме зниження збудливості – абсолютною рефрактерністю. Роздратування будь-якої надпорогової сили, нанесене в цей період, практично не може вплинути на розвиток поточного збудження (потенціалу дії).

У фазі реполяризації збудливість мембрани послідовно відновлюється до початкового рівня, за рахунок поступового відновлення активності інактивованих Na + -каналів. Поки активні не всі канали – цей період називається відносною рефрактерною фазою, а стан, у якому перебуває живий об'єкт – відносною рефрактерністю. Ця фаза продовжується до відновлення заряду мембрани до величини, що відповідає критичному рівню деполяризації. Роздратування, нанесене в цей період, може викликати посилення збудження тільки в тому випадку, якщо за силою воно буде більшим за величину порогового потенціалу. Тривалість відносної рефрактерної фази може бути значно більшою, ніж абсолютної.

Після періодом відносної рефрактерності настає фаза екзальтації(Підвищеної збудливості). Це пов'язано з тим, що мембранний потенціал знижується до величини КУД, при якій відновлюється активність більшої частини Na ​​+ каналів, а різниця між величиною мембранного потенціалу і КУД – пороговий потенціал – мінімальна. У цій фазі може виникнути повторна хвиля збудження навіть на подразнення, які значно нижчі від порогового потенціалу. Фаза екзальтації триває доти, доки відновиться вихідна величина мембранного потенціалу – потенціал спокою, у своїй відновлюється вихідна величина збудливості.

У фази слідової гіпер- та деполяризації збудливість змінюється незначно та пов'язана з коливаннями порогового потенціалу.

Біологічний сенс фазової зміни збудливості в ході розвитку одиночної хвилі порушення полягає в наступному.

Початкова фаза підвищення збудливостізабезпечує умову, за якої кожен додатковий подразник прискорює процес підготовки (місцеве збудження) до специфічної (для даної тканини) пристосувальної реакції.

Стан абсолютної рефрактерностідозволяє даної тканини "без перешкод" здійснювати поточну пристосувальну реакцію. Якби в цих умовах збудливість була нормальною, то додаткове роздратування, викликавши додаткове збудження, могло б спотворити цю реакцію, перетворивши її на надмірну чи недостатню для цих умов.

Абсолютна рефрактерність захищає тканину від надмірних енергетичних витрат у процесі здійснення поточної пристосувальної реакції. Подібну роль грає і відносна рефрактерність, з тією різницею, що в даному випадку жива освіта може реагувати на роздратування, що вимагають термінової відповіді. Саме тому для більшості тканин та органів, що працюють безперервно і не мають тривалих періодів фізіологічного спокою (наприклад, серце), характерна триваліша порівняно зі скелетною мускулатурою рефрактерність.

Крім того, рефрактерність - один з факторів, що визначають максимальний (граничний) ритм імпульсації клітини, що лежить в основі, наприклад, кодування та декодування сигналу структурами нервової системи, регуляції сприйняття, скорочення, забезпечення одностороннього проведення збудження по нервах та ін.

Стан зкзальтаціїстворює умови готовності тканини до відповіді повторне подразнення як колишньої сили, а й слабкішою.

Лабільність, або функціональна рухливість, одна з фізіологічних властивостей живих тканин. Ця властивість описана в 1892 р. Н. Є. Введенським, який встановив, що швидкість перебігу процесу збудження у тканинах різна. Кожна збудлива тканина здатна на роздратування відповідати лише певною кількістю хвиль збудження. Так, нервове волокно здатне відтворювати до 1000 імпульсів в секунду, поперечно-смугастий м'яз тільки 200 250 імп/с.

Мірою лабільності, за М. Є. Введенським, є те найбільша кількістьхвиль збудження, яке збуджувана тканина може відтворювати в 1 з точною відповідності з ритмом нанесених подразнень без явищ трансформації (переробки) ритму, тобто. не зменшуючи та не збільшуючи його.

Лабільність величина рухлива і може змінюватись у досить широких межах. Зокрема, лабільність широко варіює у процесі ритмічного подразнення. В одних випадках внаслідок взаємодії хвиль збудження лабільність може підвищитись, в інших знизитися. Підвищення лабільності може призвести до того, що раніше недоступні ритми діяльності стануть доступними. На підставі цього А. А. Ухтомський сформував уявлення про «засвоєння ритму», як здатність тканини відповідати на роздратування більш високим або нижчим ритмом збудження в порівнянні з його вихідним рівнем. Засвоєння ритму залежить від поточних змін обміну речовин у тканині під час її діяльності

Явище засвоєння ритму відіграє у процесах впрацьовування і тренування. Зниження лабільності, що відбувається у процесі діяльності, призводить до іншого результату, здатність тканини до ритмічної роботи зменшується. Лабільність може бути виміряна непрямим шляхом за величиною хронаксії(Див. нижче) збудливих тканин. Чим коротша хронаксія, тим вища лабільність. Визначення лабільності дуже важливе у фізіології праці та спорту.

Провідність - здатність живої тканини проводити збудження, яке, виникаючи у рецепторі, поширюється нервовою системою і є для організму інформацією, закодованої у нейроні як електричних чи хімічних сигналів. Здатністю до проведення збудження мають практично всі збудливі тканини, але найяскравіше вона виражена в нервовій тканині, для якої провідність є однією з функцій.

Детально механізм та закономірності поширення збудження по мембранах збудливих клітин розглянуто в окремому занятті.

Закони роздратування.

Процес збудження починається з на збудливу клітину якогось подразника.

Подразник- будь-яка зміна зовнішнього або внутрішнього середовища організму, що сприймається клітинами і викликає реакцію у відповідь. За своєю природою подразники ділять фізичні (електричні, механічні, температурні, світлові) та хімічні.

Залежно від ступеня чутливості клітин до того чи іншого подразника їх поділяють на адекватні та неадекватні. Адекватний подразник- це такий подразник, якого клітина має найбільшої чутливістю внаслідок наявності спеціальних структур, які сприймають цей подразник. Так, адекватним подразником для фоторецепторів сітківки ока, наприклад, є світлові хвилі, адекватним подразником нейронів є медіатори та електричні імпульси.

Неадекватні подразники в природних умовІснування організму не впливають на збудливі структури. Однак, при достатній силі і тривалості дії, можуть викликати реакцію у відповідь з боку збудливих тканин, наприклад, удар в око при достатній силі може викликати відчуття спалаху світла.

В умовах фізіологічного експерименту як подразник найчастіше використовують електричний струм. Електричний струм легко дозувати, і він є адекватним подразником для збудливих тканин, оскільки їхня функціональна активність завжди супроводжується електричними явищами.

Певну залежність між дією подразника і реакцією у відповідь збудливої ​​тканини відображають закони подразнення. До законів роздратування відносяться:

Закон сили.

p align="justify"> Для виникнення збудження вирішальне значення має сила подразника. Порушення виникають тільки в тому випадку, якщо сила подразника, що діє, досягає мінімальної, критичної величини, яка характеризується порогом збудження. По відношенню до цієї величини, за своєю силою подразники можуть бути підпороговими, пороговими та надпороговими.

Подпороговий подразник– це подразник такої сили, який викликає видимих ​​змін, але зумовлює виникнення фізико-хімічних зрушень у збудливих тканинах, наприклад локального відповіді. Однак ступінь цих зрушень недостатня для виникнення збудження, що поширюється.

Пороговий подразник– це подразник мінімальної сили, який вперше викликає мінімальну вимірну реакцію з боку збудливої ​​тканини. Саме цю порогову силу подразника називають порогом роздратуванняабо збудження. Поріг роздратування є мірою збудливості тканини. Між порогом роздратування та збудливістю існує зворотна залежність: що вище поріг роздратування, то нижчий збудливість, що нижчий поріг роздратування, то збудливість вище . При досягненні подразником величини порога виникнення потенціалу дії стає неминучим.

Слід зазначити, що поріг подразнення показник досить мінливий і значно залежить від вихідного функціонального стану збудливої ​​тканини і практично не залежить від характеристик подразника

Надпороговий подразник– це подразник, сила якого вища, ніж сила порогового подразника.

Закон сили – характеризує взаємозв'язок між силою подразника та електричною відповіддю, він може бути застосований для простих і складних систем.

Проста збудлива система– це одна збудлива клітка, яка реагує на подразник як єдине ціле. Винятком є ​​серцевий м'яз, який весь реагує як одна клітина. Закон сили для простих збудливих систем – подпорогові подразники не викликають збудження, а порогові та надпорогові подразники викликають одразу максимальне збудження (Мал. 2).

При підпорогові значення дратівливого струму збудження (електротонічний потенціал, локальна відповідь) носить місцевий (не поширюється), градуальний (сила реакції пропорційна силі діючого стимулу) характер. Досягнувши порога порушення виникає відповідь максимальної сили (ПД). Амплітуда відповіді (амплітуда ПД) не змінюється за подальшого збільшення сили подразника.

Закон сили для простих збуджуваних систем відомий як закон «чи нічого».

Складна збудлива система- Система, що складається з безлічі збудливих елементів (м'яз включає безліч рухових одиниць, нерв - безліч аксонів). Окремі елементи (клітини) системи мають різні пороги збудження.

Закон сили для складних збудливих систем – амплітуда відповіді пропорційна силі подразника, що діє (при значеннях сили подразника від порогу збудження легковозбудимого елемента до порога збудження самого трудновозбудимого елемента) (рис. 3). Амплітуда відповіді системи пропорційна кількості залучених у відповідь збудливих елементів. При зростанні сили подразника у реакцію залучається все більша кількістьзбудливі елементи.

Рис. 2. Залежність сили реакції проста Рис. 3. Залежність сили реакції складної

збуджуваної системи від сили подразника. збуджуваної системи від сили подразника.
ПВ – поріг збудження. ПВ MIN – поріг збудження самого

легковозбудимого елемента,

ПВ MАХ - поріг порушення самого

важкозбудливого елемента.

У разі складних систем, від сили подразника залежатиме не тільки електрична, а й фізіологічна (функціональна) відповідь тканини, наприклад, сила скорочення. В цьому випадку закон сили звучатиме так: чим більша сила подразника, тим вище, до певної межі, реакція у відповідь з боку збудливої ​​тканини. Ця межа визначатиметься функціональними можливостями тканини.

Відповідь мінімальної сили – ледь помітне скорочення – виникне при досягненні подразником граничної величини. При цьому скоротяться м'язові волокна, що мають найменший поріг збудження.

Реакція у відповідь на надпороговий подразник буде вищою і в міру його збільшення деякий час також зростає за рахунок залучення в скорочення все нових м'язових волокон, які мають більш високі пороги збудження. По досягненні певної величини подразника, зростання сили скорочення припиниться, отже, скорочення залучені всі м'язові волокна. Таку реакцію у відповідь називають максимальною, аступеня сили подразника, що знаходяться між пороговою та максимальною – субмаксимольними.

супермаксимальної песимальної.

Закон сили-часу (сили-тривалості)

Ефективність подразника залежить як від сили, а й від часу його дії. Тривалість дії подразника, здатна компенсувати нестачу сили подразника і при його нестачі привести, тим не менш, до виникнення потенціалу дії, що поширюється, тому важливо визначати не тільки порогову силу, але порогову тривалість подразника. Вчення про хронаксію як пороговий час необхідний виникнення збудження було створено французьким ученим Лапиком.

Зв'язок між силою та часом дії подразника характеризує закон сили тривалості- з мулу подразника, що викликає процес збудження, що поширюється, знаходиться в зворотній залежності від тривалості його дії, тобто, чим більша сила подразника, тим менше часу він повинен діяти для виникнення збудження. крива Гоорвега - Вейса - Лапіка) (Рис 4).

З кривої випливає, що струм нижче деякої мінімальної величини не викликає збудження, як би довго він не діяв, і хоч би як велика була сила подразника, при недостатній тривалості його впливу реакції у відповідь не буде.

Мінімальна сила подразника, здатна, за необмеженого часу дії викликати збудження, була названа Лапиком реобазою.Найменша тривалість дії подразника силою в одну реобазу, достатня для виникнення реакції у відповідь називається – корисним часом.

Рис. 5. Зміна мембранного потенціалу та критичного рівня деполяризації при повільному (А) та швидкому (Б) наростанні сили подразнюючого струму.

При дії повільно наростаючого подразника збудження виникає за його набагато більшої сили, оскільки відбувається пристосування збудливої ​​тканини до дії цього подразника, що одержало назву акомодації.Аккомодація обумовлена ​​тим, що з дії повільно наростаючого подразника в мембрані збудливої ​​тканини відбувається підвищення критичного рівня деполяризації. При зниженні швидкості наростання сили подразника до певного мінімального значення потенціалу дії взагалі не виникає.

Причина полягає в тому, що деполяризація мембрани є пусковим стимулом до початку двох процесів: швидкого, що веде до підвищення натрієвої проникності, і тим самим зумовлює виникнення потенціалу дії, і повільного, що призводить до інактивації натрієвої проникності і як наслідок – закінчення потенціалу дії. При швидкому наростанні стимулу підвищення натрієвої проникності встигає досягти значної величини, перш ніж настане інактивація натрієвої проникності. При повільному наростанні струму першому плані виступають процеси інактивації, що призводять до підвищення порога чи ліквідації можливості генерувати ПД взагалі.

Здатність до акомодації різних структур неоднакова. Найбільш висока вона у рухових нервових волокон, а найнижча у серцевого м'яза, гладких м'язів кишечника, шлунка.

Полярні закони роздратування.

Крім загальних законів подразнення, які застосовуються до будь-яких подразників, специфічні закони характеризують закономірності дії постійного електричного струму, проходження якого через нервове або м'язове волокно викликає зміну мембранного потенціалу спокою та збудливості біля місця застосування електродів, що мають різний заряд. Зазначимо, що йдеться саме про постійний, а не про змінний струм, дія якого має абсолютно специфічний характер

Закон полярної дії постійного струму.

Закон не має однозначного формулювання та характеризує зміну мембранного потенціалу та ймовірність виникнення збудження мембрани біля місця застосування електродів. Оскільки при цьому завжди виникає електричний струм, спрямований від області позитивного заряду до області негативного заряду, то найбільш загальному виглядізакон звучить так: Поява збудження відбуваються при дії на клітину вихідного струму. При дії вхідного струму відбувається протилежні зміни – гіперполяризація та зниження збудливості, порушення не виникає.

При позаклітинному подразненні збудження виникає у ділянці катода (–). При внутрішньоклітинному подразненні для виникнення збудження необхідно, щоб внутрішньоклітинний електрод мав позитивний знак (рис. 6).

Рис. 6. Зміни, що настають у нервовому волокні при внутрішньоклітинному подразненні (А, Г) та при позаклітинному подразненні в області анода (Б) та катода (В). Стрілка показує напрямок електричного струму.

Слід зазначити, що механізм ініціації збудження визначається не так напрямком струму, як зарядом електрода. Крім того, має значення, замикається або розмикається електричний ланцюг. Тому у повнішому варіанті закон полярної дії постійного струму звучить так: при замиканні струму збудження виникає під катодом (-), а при розмиканні – під анодом (+) .

Дійсно, при замиканні ланцюга в області застосування катода (-) позитивний потенціал на зовнішній стороні мембрани зменшується, заряд мембрани знижується, це активує механізм переносу Na+ всередину клітини, при цьому мембрана деполяризація. Як тільки деполяризація досягне критичного рівня (КУД), тканина збуджується - генерується ПД.

У області застосування анода (+), позитивний потенціал на зовнішній стороні мембрани зростає, відбувається гіперполяризація мембрани і збудження не виникає.

При цьому збудливість тканини спочатку знижується через збільшення порогового потенціалу, а потім починає підвищуватися внаслідок його зменшення, так як анод зменшує кількість інактивованих потенціалзалежних Na-каналів. КУД зміщується у бік збільшення і при певній силі гіперполяризуючого струму поступово виходить на рівень вихідної величини мембранного потенціалу.

При розмиканні постійного струму мембранний потенціал під анодом повертається до норми одночасно виходячи на КУД; при цьому тканина збуджується – запускається механізм генерації ПД.

Закон фізіологічного електротону .

Цей закон іноді поєднують з попереднім, але на відміну від нього він характеризує зміни не мембранного потенціалу, а збудливості тканини, при проходженні через неї постійного струму. Крім того, він застосовується тільки у разі позаклітинного подразнення.

Зміни збудливості досить складні і залежать як від заряду доданого до поверхні електрода, так і від часу дії струму, тому в загальному вигляді закон можна сформулювати так: дія постійного струму на тканину супроводжується зміною її збудливості (рис 7) .

Рис. 7. Зміни збудливості при дії на тканину постійного струму під катодом (-) та анодом (+).

При проходженні постійного струму через нерв або м'яз поріг подразнення під катодом (-) та сусідніх із ним ділянках знижується внаслідок деполяризації мембрани – збудливість підвищується. У області застосування анода відбувається підвищення порога подразнення, т. е. зниження збудливості внаслідок гіперполяризації мембрани. Ці зміни збудливості під катодом та анодом отримали назву електротону(Електротонічне зміна збудливості). Підвищення збудливості під катодом називається кателектротоном,а зниження збудливості під анодом - анелектротоном.

При подальшому дії постійного струму первісне підвищення збудливості під катодом змінюється її зниженням, розвивається так звана катодична депресія.Початкове зниження збудливості під анодом змінюється її підвищенням. анодна екзальтація.При цьому в області застосування катода відбувається інактивація натрієвих каналів, а в області дії анода відбувається зниження калієвої проникності та ослаблення вихідної інактивації натрієвої проникності.

ПРАКТИЧНІ ЗАВДАННЯ

1. Аналіз компонентів біологічного потенціалу.

Одиночний цикл збудження характеризується електрографічними, функціональними та електрохімічнимипоказниками.

Перший - реєструється у вигляді кривої потенціалу дії (ПД), що відображає зміну мембранного потенціалу в процесі одиночного циклу збудження

Другий – пов'язаний із зміною збудливості мембрани та графічно відображається кривою зміни збудливості

Третій – характеризує електричний стан плазматичної мембрани збудливої ​​клітини, що забезпечується її транспортними системами в кожну фазу розвитку потенціалу дії.

Аналіз процесів, які забезпечують ці стани, у реальному часі дозволяє зрозуміти фізіологічну сутність та механізм процесу збудження, а значить, пояснити та передбачити реакцію клітини на її подразнення. Це може мати важливе значенняу вивченні механізмів, що у основі діяльності нервової системи, у регуляції як фізіологічних, і психічних процесів.

ОСНАЩЕННЯ: схеми запису потенціалу дії (ПД).

Зміст роботи. Проаналізуйте за наявними схемами фази розвитку потенціалу дії ПД на мембрані збудливої ​​клітини (рис. 8).

Оформлення протоколу.

1. Замалюйте ПД; позначте його фази.

2. Позначте напрямок іонних струмів, що характеризують кожну з фаз потенціалу дії.

3. Зіставте фази ПД та коливання збудливості клітини, поясніть причини не збудливості клітини у деякі фази розвитку ПД.

4. Охарактеризуйте стан мембрани в кожну фазу розвитку ПД, поясніть, чому навіть за найвищої частоти подразнення виникнення ПД клітини має дискретний характер.

2. Визначення порога збудження нервової та м'язової тканини.

Нервова і м'язова тканини мають різну збудливість. Мірою збудливості є поріг збудження, та мінімальна сила подразника, яка здатна викликати процес збудження. Показником виниклого у м'язі збудження є її скорочення.

Для визначення порога збудження нерва електроди прикладаються до нерва. Такий спосіб роздратування називається непряме роздратування.По досягненні порогової сили струму, в нерві виникає збудження, що поширюється, яке, доходячи до м'яза, викликає її скорочення. Розмір електричного струму, що викликає мінімальне скорочення, відбиває збудливість нерва.

Безпосередній вплив на м'язові волокна, коли дратівливі електроди розташовуються на самому м'язі, одержало назву прямого роздратування. При такій постановці досвіду скорочення м'яза виникає після досягнення порога збудження для м'язових волокон, його сила характеризує збудливість м'яза.

Порівнюючи порогові величини при непрямому і прямому подразненні, можна судити про різницю збудливості нерва та м'яза. Вимірювання показують, що поріг непрямого роздратування менше, ніж прямого, отже, збудливість нерва вища, ніж збудливість м'яза.

Зміст роботи. Зберіть установку для роботи з нервово-м'язовим препаратом (див. Попереднє заняття). Приготуйте нервово-м'язовий препарат жаби, який зафіксуйте у штативі у вертикальному положенні за сухожилля п'яти знизу і колінний суглоб зверху.

Сідничний нерв розташуйте на електродах, накладіть на нього тонкий шарвати, рясно змочений розчином Рінгера. Ахіллове сухожилля м'язи за допомогою нитки приєднайте до важеля, писач якого приставте до поверхні барабана кімографа. Увімкніть в мережу стимулятор і поставте його перемикачі на потрібні параметри подразнення: частота – 1 імп/с, тривалість – 1 мс, амплітуда – «0» і, повільно обертаючи ручку регулювання сили струму, знайдіть мінімальну силу (поріг подразнення), що викликає мінімальне скорочення м'язів. Ця величина буде порогом порушення нерва.

Запишіть м'язове скорочення при непрямому подразненні м'яза на кімографі.

Потім визначте поріг збудження м'язи. Для цього використовуйте як дратівливі електроди очищені кінці проводів, які оберніть навколо м'яза в її безнервній ділянці. Визначте мінімальну силу струму, що викликає граничне скорочення, тобто. поріг прямого подразнення м'яза. Запишіть кімограму.

Запис робіть на стрічці зупиненого кімографа, повертаючи барабан рукою після кожної стимуляції.

Оформлення протоколу.

1. Замалюйте у зошиті схему досвіду.

2. Вклейте отриману кімограму в зошит і зробіть на ньому позначення відповідно до еталону (мал. 9).

2. Порівняйте величини порогів прямого та непрямого подразнення м'яза.

3. Дайте оцінку збудливості нерва та м'язи, порівнявши пороги їх збудження. У чому причина різниці цих величин.

4. Яке біологічне значення має різниця порогів збудження нерва та м'язи.

Рис. 9. Кімограма визначення порога збудження

нерва та м'язи.

а - непряме роздратування; б - пряме роздратування;

3. Реєстрація ефекту, що отримується при різній силі подразнення.

Реакція у відповідь, що спостерігається при збільшенні сили подразника, характеризується законом сили.Оскільки в скелетному м'язі закон сили проявляється лише електричним, а й функціональним відповіддю – силою скорочення, його прояв можна спостерігати, а закономірність – оцінити.

При досягненні подразником порогової величини скоротяться м'язові волокна, що мають найменший поріг збудження – виникне ледь помітне скорочення. Реакція у відповідь на надпороговий подразник буде вищою і в міру його збільшення деякий час також зростає за рахунок залучення в скорочення все нових м'язових волокон, які мають більш високі пороги збудження. Після досягнення певної величини подразника, зростання сили скорочення припиниться. Таку реакцію у відповідь називають максимальної,а силу подразника, що її викликає – оптимальною.Роздратування, інтенсивність яких вища за пороговий, але менше максимального носять назву субмаксимальних.Збільшення сили подразника вище максимального якийсь час не позначається на величині реакції у відповідь. Таку силу подразника називають супермаксимальної або надмаксимальної. Але при досить великому збільшенні сили подразника, сила реакції у відповідь починає знижуватися. Таку величину сили подразника називають песимальної.

Песимальний відповідь і є та певна межа, до якої може зростати реакція у відповідь. Перевищення цієї межі при спортивних, інтелектуальних, емоційних та будь-яких інших навантаженнях не має жодного фізіологічного сенсу для отримання результату.

Дія песимальних сил пов'язана з розвитком гальмування, що виникає внаслідок стійкої та тривалої деполяризації.

Оснащення: кімограф, універсальний штатив з вертикальним міографом, дратівливі електроди, електростимулятор, набір інструментів для препарування, папір, вода, розчин Рінгера. Роботу проводять на жабі.

Зміст роботи. Зберіть установку для роботи з нервово-м'язовим препаратом. Приготуйте нервово-м'язовий препарат жаби, який зафіксуйте у штативі у вертикальному положенні за сухожилля п'яти знизу і колінний суглоб зверху. Сідничний нерв розташуйте на електродах, накладіть на нього тонкий шар вати, рясно змочений розчином Рінгера. Ахіллове сухожилля м'язи за допомогою нитки приєднайте до важеля, писач якого приставте до поверхні барабана кімографа. Увімкніть в мережу стимулятор і поставте його перемикачі на необхідні параметри подразнення: тривалість – 1 мс, амплітуда – «0». Натискаючи кнопку разового запуску і, повільно обертаючи ручку регулювання сили струму, знайдіть його силу, що викликає мінімальне скорочення м'яза. Зареєструйте на міографі мінімальне скорочення м'яза.

Продовжуйте збільшувати інтенсивність подразнення, і щоразу записуйте на кімографі реакцію у відповідь м'язи на це роздратування. Відзначте, коли після досягнення певної інтенсивності подразнення реакція у відповідь м'язи зі збільшенням сили подразнення перестає зростати. Найменша сила роздратування, за якої ви зареєструєте найсильніше скорочення м'яза, буде максимальною силоюроздратування.

Продовжуючи збільшувати інтенсивність подразнення, переконайтеся, що реакція у відповідь спочатку залишається колишньою, а потім зменшується. Так ви зареєструєте оптимальну та песимальну реакції м'яза на подразнення.

Оформлення протоколу.

1. Замалюйте у зошиті схему досвіду

1. Вклейте отриману кімограму і зробіть на ній позначення, що характеризують силу подразника та якість реакції у відповідь.

2. Охарактеризуйте залежність між силою подразнення і реакцією у відповідь, відповідно до закону сили для складних систем.

Рис 10. Залежність амплітуди скорочень литкового м'яза

жаби від сили роздратування. Наростання сили подразника

позначено під кімограмою стрілками відповідної довжини

4. Побудова кривої сили – тривалість за результатами експерименту на нервово-м'язовому препараті жаби.

Встановити залежність між силою та тривалістю діючого подразника, що характеризує закон сили – часуможна за допомогою стимулятора, використовуючи регулювання тривалості імпульсу, що посилається (Рис. 5, попереднього заняття). Як об'єкт дослідження можна використовувати нервово-м'язовий препарат жаби.

Оснащення: кімограф, універсальний штатив з вертикальним міографом, дратівливі електроди, електростимулятор, набір інструментів для препарування, папір, вода, розчин Рінгера. Роботу проводять на жабі.

Зміст роботи. Зберіть установку для роботи з нервово-м'язовим препаратом. Приготуйте нервово-м'язовий препарат жаби, який зафіксуйте у штативі, з'єднайте з міографом та приготуйте для реєстрації м'язових скорочень.

Поставте перемикач тривалості імпульсу в мінімальне положення – 0,05 мс та підберіть амплітуду подразнення, що викликає граничне скорочення м'яза. Запишіть її величину. Для точного спостереження можна записувати величину відповіді на кімографі.

Потім збільште тривалість, перемістивши ручку дільника тривалості в положення 0,1, та увімкніть колишню інтенсивність подразнення. Ви побачите надпорогову відповідь м'яза. Знижуйте амплітуду стимулу, щоб отримати колишню граничну реакцію.

Так, використовуючи тривалості - 0,15, 0,2, 0,25, 0,3, 0,5 мс та ін, підберіть до них амплітуду, що викликає пороговий ефект. Величину порогового струму кожної тривалості стимулу фіксуйте.

Оформлення протоколу.

1. Заповніть таблицю, внісши до неї амплітуди подразнення, що відповідають кожній тривалості стимулу.

2. Побудуйте криву сили – тривалості, вкажіть на ній характеристики виведені Лапиком.

3. Поясніть, чому з певного моменту залежність між силою та тривалістю дії подразника втрачається.

5. Встановлення значення швидкості наростання інтенсивності подразнення.

У відповідь реакція на подразнення виникає лише за досить швидкому зміні його інтенсивності. При повільному наростанні струму ефект відсутній. Саме тому при дії електричного струму скорочення виникає у момент його включення та вимкнення. Це пояснюється явищем акомодації, основу якої лежить зміна величини мембранного потенціалу та критичного рівня деполяризації мембрани при повільному зміні сили подразника. Поспостерігати за цим ефектом можна на нервово-м'язовому препараті жаби.

Оснащення: кімограф, універсальний штатив з вертикальним міографом, дратівливі електроди, електростимулятор, набір інструментів для препарування, папір, вода, розчин Рінгера. Роботу проводять на жабі.

Зміст роботи. Зберіть установку для роботи з нервово-м'язовим препаратом, як описано в попередній роботі.

Визначте поріг подразнення, після чого ручку дільника напруги поставте на підпорогове значення, при якому препарат не відповідає на подразнення. Замкніть ланцюг і надішліть струм до об'єкта. Увімкніть кімограф, і дуже плавно і повільно збільшуйте інтенсивність подразнення до величини, що значно перевищує граничну. М'яз не скорочується.

Ручку дільника напруги переведіть на надпорогове значення напруги, і надішліть разовий стимул до препарату. Позначте м'язову реакцію.

Оформлення протоколу.

1. Замалюйте криву зміни сили струму

6. Вивчення полярної дії постійного струму

При використанні постійного струму як подразнюючого агента було зазначено, що він діє на збудливу тканину тільки в моменти замикання та розмикання ланцюга. При замиканні ланцюга ефективне подразнення тканини і порушення виникають під катодом, а при розмиканні - під анодом. Ця особливість постійного струму відома у фізіології як полярний закон.

Оснащення: кімограф, міограф, електронний стимулятор, набір препарувальних інструментів, розчин Рінгера для холоднокровних тварин, електроди, що неполяризуються, розчин аміаку, піпетка. Об'єкт дослідження - нервово-м'язовий препарат жаби (сідничний нерв - м'яз лапки).

Зміст роботи. Приготуйте нервово-м'язовий препарат із лапкою. Покладіть нерв на електроди, що неполяризуються, так щоб вони були максимально далеко один від одного. З'єднайте електроди зі стимулятором. Встановіть стимулятор у режим постійного струму та підберіть струм "середньої" напруги. Замкніть ланцюг і через 5 - 7 секунд розімкніть його. М'яз нервово-м'язового препарату скорочуватиметься при замиканні та розмиканні ланцюга внаслідок збудження нервових волокон та його поширення на м'язові волокна.

Перев'яжіть нерв лігатурою між електродами, що неполяризуються, і обережно нанесіть на утворений вузол краплю розчину новокаїну. Через 3-5 хв повторіть досвід замикання та розмикання струму. При цьому, якщо ближче до м'яза знаходиться катод ("низхідний струм"), скорочення виникне тільки на замикання. Якщо ближче до м'яза буде анод ("висхідний струм"), скорочення виникне лише на розмикання.

◄Мал. 12. Схема установки вивчення полярного дії постійного струму.

Оформлення протоколу.

1. Замалюйте схему досвіду, опишіть отримані результати.

2. Зробіть висновок про місце та можливість виникнення збудження в нерві при замиканні та розмиканні ланцюга постійного струму в трьох можливих ситуаціях: А,Б - вихідний стан нервово-м'язового препарату, Б,В - після обробки нерва новокаїном

роздратування	Можливість виникнення збудження під час замикання	Можливість виникнення збудження під час розмикання

3. Поясніть механізм виникнення збудження у кожному конкретному випадку.

КОНТРОЛЬ ЗВИСНОВЕННЯ ТЕМИ.

Тестове завдання до заняття «Збудливі тканини. Закони роздратування»

1. Подразник, до сприйняття якого в процесі еволюції спеціалізувався даний рецептор, і який викликає збудження за мінімальних величин подразнення, називається:

1. Пороговий;

2. Підпороговий;

3. Надпороговий;

5. Достатній;

2. Поріг роздратування залежить:

1. Від сили подразника;

2. Від тривалості дії подразника;

3. Від поєднання сили та тривалості дії подразника;

4. Від стану волокна;

5. Ні від чого не залежить;

3. Поріг подразнення будь-якої збудливої ​​тканини:

1. Прямо пропорційний збудливості цієї тканини;

2. Назад пропорційний збудливості цієї тканини;

3. Прямо пропорційний провідності цієї тканини;

4. Назад пропорційний провідності цієї тканини;

5. Тим вище, що вище лабільність цієї тканини;

4. Збудливість волокна:

1. Досягає мінімальної величини лише на рівні потенціалу спокою;

2. Досягає мінімальної величини на піку потенціалу;

3. Досягає мінімальної величини у процесі реполяризації;

4. Досягає мінімальної величини при досягненні критичного рівня деполяризації;

5. Не залежить від зміни величини мембранного потенціалу;

5. Механізм фази реполяризації полягає у:

1. Надходження іонів калію в клітину та активації натрій-калієвого насоса;

2. Надходження іонів калію та натрію в клітину;

3. Посилення виходу іонів калію з клітини та активації натрій-калієвого насоса;

4. Посилення надходження іонів натрію в клітину та активації натрію калієвого насоса;

5. Активація натрію калієвого насоса;

6. Закону сили підпорядковуються структури:

1. Серцевий м'яз;

2. Цілий скелетний м'яз;

3. Одиночне м'язове волокно

4. Поодиноке нервове волокно;

7. Процес деполяризації плазматичної мембрани забезпечується:

1. Збільшенням мембранної проникності для іонів Na +;

2. Збільшенням мембранної проникності для іонів K+;

3. Зменшенням мембранної проникності для іонів Na +;

4. Зменшенням мембранної проникності для іонів K+;

5. Активацією роботи натрій – калієвої АТФази;

8. Амплітуда скорочення одиночного м'язового волокна, при необмеженому збільшенні сили подразника:

1. Зменшується;

2. Збільшується;

3. Спочатку зменшується, потім збільшується;

4. Спочатку збільшується, потім зменшується;

5. Залишається без зміни;

9. Песимум сили, це ситуація за якої:

1. Збільшення сили подразника призводить до зниження реакції у відповідь;

2. Збільшення сили подразника призводить до підвищення реакції у відповідь;

3. Збільшення сили подразника не призводить більше до збільшення реакції у відповідь;

4. Зниження сили подразника призводить до зниження реакції у відповідь;

5. Зниження сили подразника призводить до підвищення реакції у відповідь;

10. Мінімальний час, протягом якого має діяти струм подвоєної реобази, щоб викликати збудження, називається:

1. Час реакції;

2. Реобаза;

3. Хронаксія;

4. Адаптація;

5. Корисний час;

11. При замиканні полюсів ланцюга постійного струму, збудливість нерва під анодом:

1. Підвищується;

2. Знижується;

3. Спочатку підвищується, потім знижується;

4. Спочатку знижується, потім підвищується;

5. Не змінюється;

12. Закон, згідно з яким, збудлива структура на порогові та надпорогові стимули відповідає максимально можливою відповіддю, називається:

1. Закон сили;

2. Закон тривалості;

3. Закон «все чи нічого»;

4. Закон градієнта;

5. Полярний закон роздратування;

13. Поріг роздратування (збудження) – це:

1. Мінімальна сила подразника, здатна викликати у тканині локальну відповідь;

2. Мінімальна сила подразника, здатна викликати у тканині процес збудження;

3. Подразник, здатний викликати у тканині процес збудження;

4. Подразник, здатний викликати у тканині критичний рівень деполяризації;

5. Реакція у відповідь, що виникає при дії на тканину адекватного подразника;

14. Лабільністю тканини називається:

1. Здатність тканини порушуватися при дії подпорогового подразника;

2. Здатність тканини збуджуватися при дії порогового та надпорогового подразника;

3. Здатність тканини не відповідати на дію подпорогового подразника;

4. Здатність тканини відтворювати без спотворень як збудження максимально задану

частоту наступних один за одним подразників;

5. Здатність тканини генерувати потенціал дії тривалий час без втрати їх амплітуди;

15. У фазу негативного слідового потенціалу збудливість тканини:

1. Підвищиться, т.к. збільшиться мембранний потенціал;

2. Зменшиться, т.к. зменшиться пороговий потенціал;

3. Зменшиться, т.к. збільшиться граничний потенціал;

4. Підвищиться, т.к. зменшиться мембранний потенціал;

5. Понизиться, тому що збільшиться мембранний потенціал;

1. Закон сили- Залежність сили відповідної реакції тканини від сили подразника. Збільшення сили стимулів у певному діапазоні супроводжується зростанням величини реакції у відповідь. Щоб виникло збудження, подразник має бути досить сильним - пороговим або вищим за пороговий. В ізольованому м'язі після появи видимих ​​скорочень при досягненні граничної сили стимулів подальше збільшення сили стимулів підвищує амплітуду та силу м'язового скорочення. Дія гормону залежить від його концентрації у крові. Ефективність лікування антибіотиками залежить від дози препарату.

Серцевий м'яз підпорядковується закону "все чи нічого" - на підпорогові стимули не відповідає, після досягнення порогової сили стимулу амплітуда всіх скорочень однакова.

2. Закон тривалості дії подразника.Подразник повинен діяти досить довго, щоб викликати збудження. Порогова сила подразника залежить від його тривалості, тобто. слабкий подразник для того, щоб викликати реакцію у відповідь, повинен діяти більш тривалий час. Залежність між силою та тривалістю подразника вивчена Гоорвегом (1892), Вейсом (1901) та Лапіком (1909). Мінімальна сила постійного струму, що викликає збудження, названа Лапіком реобазою. Найменший час, протягом якого повинен діяти пороговий стимул, щоб викликати реакцію у відповідь називається корисним часом. При дуже коротких стимулах збудження немає, хоч би якою була велика сила подразника. Оскільки величина порога збудливості коливається у широкому діапазоні, було запроваджено поняття хронаксія- час, протягом якого має діяти струм подвоєної реобази (порога), щоб викликати збудження. Метод (хронаксиметрія) використовується клінічно для визначення збудливості нервово-м'язового апарату в неврологічній клініці та травматології. Хронаксія різних тканин відрізняється: у кістякових м'язів вона дорівнює 0,08-0,16 мс, у гладких - 0,2-0,5 мс. При ушкодженнях та захворюваннях хронаксія зростає. З закону "сила-час" так само випливає, що дуже короткочасні стимули не викликають порушення. У фізіотерапії використовують струми ультрависокої частоти (УВЧ), які мають короткий період дії кожної хвилі для одержання теплового лікувального ефекту у тканинах.

3.Закон градієнта роздратування.

Щоб викликати збудження, сила подразника повинна наростати в часі досить швидко. При повільному наростанні сили стимулюючого струму, амплітуда відповідей зменшується або взагалі не виникає.

Крива «сила-тривалість»

А-поріг (реобаза); Б-подвоєна реобаза; а-корисний час дії струму, б - хронаксія.

4. Полярний закон роздратування

Відкритий Пфлюгером у 1859 році. При позаклітинному розташуванні електродів збудження виникає лише під катодом (негативним полюсом) у момент замикання (включення, початку дії) постійного електричного струму. У момент розмикання (припинення дії) збудження виникає під анодом. В області застосування до поверхні нейрона анода (позитивного полюса джерела постійного струму) позитивний потенціал на зовнішній стороні мембрани зросте – розвивається гіперполяризація, зниження збудливості, збільшення величини порога. При позаклітинному розташуванні катода (негативного електрода) вихідний позитивний заряд на зовнішній мембрані зменшується – настає деполяризація мембрани та збудження нейрона.

(Зміни мембранного потенціалу при дії на збудливі тканини постійного електричного струму).

Пфлюгер (1859)

Постійний струм виявляє свою дратівливу дію тільки в момент замикання та розмикання ланцюга.

При замиканні ланцюга постійного струму порушення виникає під катодом; при розмиканні анодом.

Зміна збудливості під катодом.

При замиканні ланцюга постійного струму під катодом (діють допороговим, але тривалим подразником) на мембрані виникає стійка тривала деполяризація, яка не пов'язана зі зміною іонної проникності мембрани, а обумовлена ​​перерозподілом іонів зовні (привносяться на електроді) і всередині – катіон переміщується до като.

Разом зі зміщенням мембранного потенціалу зміщується рівень критичної деполяризації – до нуля. При розмиканні ланцюга постійного струму під катодом мембранний потенціал швидко повертається до початкового рівня, а УКД повільно, отже, поріг збільшується, знижується збудливість – катодична депресія Веріго. Таким чином, виникає тільки при замиканні ланцюга постійного струму під катодом.

Зміна збудливості під анодом.

При замиканні ланцюга постійного струму під анодом (допороговий, тривалий подразник) на мембрані розвивається гіперполяризація за рахунок перерозподілу іонів по обидва боки мембрани (без зміни іонної проникності мембрани) і зсув рівня критичної деполяризації у бік мембранного потенціалу, що виникає за нею. Отже, поріг зменшується, збудливість підвищується – анодична екзальтація.

При розмиканні ланцюга мембранний потенціал швидко відновлюється до вихідного рівня та досягає зниженого рівня критичної деполяризації, генерується потенціал дії. Таким чином, порушення виникає тільки при розмиканні ланцюга постійного струму під анодом.

Зрушення мембранного потенціалу поблизу полюсів постійного струму отримали назву електротонічних.

Зрушення мембранного потенціалу пов'язані зі зміною іонної проникності мембрани клітини називають пасивними.

Зміна збудливості клітин або тканини під дією постійного електричного струму називається фізіологічним електротоном. Відповідно розрізняють кателектрон та анелектрон (зміна збудливості під катодом та анодом).

12) Закон роздратування Дюбуа-Реймона (акомодації):

Дратуюча дія постійного струму залежить не тільки від абсолютної величини сили струму або його густини, а й від швидкості наростання струму в часі.

При дії повільно наростаючого подразника порушення не виникає, тому що відбувається пристосування збудливої ​​тканини до дії цього подразника, що отримало назву акомодації. Аккомодація обумовлена ​​тим, що при дії подразника, що повільно наростає, в мембрані збудливої ​​тканини відбувається підвищення критичного рівня деполяризації.

При зниженні швидкості наростання сили подразника до деякого мінімального значення потенціал дії взагалі не виникає. Причина полягає в тому, що деполяризація мембрани є пусковим стимулом до початку двох процесів: швидкого, що веде до підвищення натрієвої проникності, і тим самим обумовлює виникнення потенціалу дії, і повільного, що призводить до інактивації натрієвої проникності і як наслідок -закінчення потенціалу дії.

При повільному наростанні токана перший план виступають процеси інактивації, що призводять до підвищення порога чи ліквідації можливості генерувати ПД взагалі. Здатність до акомодації різних структур неоднакова. Найбільш висока вона у рухових нервових волокон, а найнижча у серцевого м'яза, гладких м'язів кишечника, шлунка.

При швидкому наростанні стимулу підвищення натрієвої проникності встигає досягти значної величини перш, ніж настане інактивація натрієвої проникності.

Акомодація збудливих тканин

Подразники характеризуються як силою і тривалістю дії, а й швидкістю зростання у часі сили на об'єкт, т. е. градієнтом.

Зменшення крутості наростання сили подразника веде до підвищення порога збудження, внаслідок чого відповідь біосистеми при певній мінімальній крутості взагалі зникає. Це названо акомодацією.

Залежність між крутістю наростання сили роздратування і величиною збудження визначено у законі градієнта: реакція живої системи залежить від градієнта роздратування: що стоїть крутість наростання подразника у часі, то більше вписувалося до відомих меж величина функціонального відповіді.

Лекція 1

ЗАГАЛЬНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ РЕАГУВАННЯ ЖИВОЇ МАТЕРІЇ

План:

1. Біоелектричні явища у збудливих тканинах. 1

2. Мембранний потенціал. 3

3. Потенціал дії. 6

4. Закони подразнення збудливих тканин. 9

Біоелектричні явища у збудливих тканинах

Здатність адаптуватися до умов, що постійно змінюються зовнішнього середовищаодна із основних ознак живих систем. В основі пристосувальних реакцій організму лежить дратівливість- Здатність реагувати на дію різних факторів зміною структури та функцій. Подразливість мають всі тканини тварин і рослинних організмів. У процесі еволюції відбувалася поступова диференціація тканин, що у приспособительной діяльності організму. Подразливість цих тканин досягла найвищого розвитку та трансформувалася у нову властивість – збудливість. Під цим терміном розуміють здатність низки тканин (нервової, м'язової, залізистої) відповідати на роздратування генерацією процесу збудження. Порушення– це складний фізіологічний процес тимчасової деполяризації мембрани клітин, який проявляється спеціалізованою реакцією тканини (проведення нервового імпульсу, скорочення м'яза, відокремлення секрету залозою тощо). Збудливість має нервова, м'язова і секреторна тканини, які називають збудливими тканинами. Збудливість різних тканин неоднакова. Її величину оцінюють за порога роздратування- мінімальної сили подразника, яка здатна викликати збудження. Менш сильні подразники називаються підпороговими, а сильніші надпороговими.

Подразниками, що викликають збудження, можуть бути будь-які зовнішні (діючі з довкілля) або внутрішні (які виникають у самому організмі) впливу. Всі подразники за їх природою можна поділити на три групи: фізичні(механічні, електричні, температурні, звукові, світлові), хімічні(луги, кислоти та інші хімічні речовини, у тому числі і лікарські) та біологічні(Віруси, бактерії, комахи та інші живі істоти).

За ступенем пристосованості біологічних структур до сприйняття подразники можна розділити на адекватні і неадекватні. Адекватниминазиваються подразники, до сприйняття яких біологічна структура спеціально пристосована у процесі еволюції. Наприклад, адекватним подразником фоторецепторів є світло, для барорецепторов – зміна тиску, для м'язів – нервовий імпульс. Неадекватниминазиваються такі подразники, які діють структуру, спеціально не пристосовану їхнього сприйняття. Наприклад, м'яз може скорочуватися під впливом механічного, теплового, електричного подразнення, хоча адекватним подразником для нього є нервовий імпульс. Порогова сила неадекватних подразників у багато разів перевищує граничну силу адекватних.

Порушенняявляє собою складну сукупність фізичних, хімічних та фізико-хімічних процесів, внаслідок яких відбувається швидка та короткочасна зміна електричного потенціалумембрани.

Перші дослідження електричної активності живих тканин було проведено Л. Гальвані. Він звернув увагу на скорочення м'язів препарату задніх лапок жаби, підвішеної на мідному гачку, при зіткненні із залізними перилами балкона (перший досвід Гальвані). На підставі цих спостережень він зробив висновок, що скорочення лапок викликане «тваринною електрикою», що виникає в спинному мозку і передається по металевих провідниках (гачку та перилах) до м'язів.

Фізик А. Вольта, повторивши цей досвід, дійшов іншого висновку. Джерелом струму, на його думку, є не спинний мозок і «тварини електрики», а різниця потенціалів, що утворюється в місці контакту різнорідних металів – міді та заліза, а нервово-м'язовий препарат жаби є лише провідником електрики. У відповідь ці заперечення Л. Гальвані удосконалив досвід, виключивши з нього метали. Він препарував сідничний нерв уздовж стегна лапки жаби, потім накидав нерв на м'язи гомілки, що викликало скорочення м'яза (другий досвід Гальвані), тим самим довівши існування «тварини електрики».

Пізніше Дюбуа-Реймоном було встановлено, що пошкоджена ділянка м'яза має негативний заряд, а неушкоджена ділянка – позитивна. При накиданні нерва між пошкодженим і непошкодженим ділянками м'яза виникає струм, який дратує нерв та викликає скорочення м'яза. Цей струм був названий струмом спокою або струмом пошкодження. Так було показано, що зовнішня поверхня м'язових клітин позитивно заряджена по відношенню до внутрішнього вмісту.

Мембранний потенціал

У стані спокою між зовнішньою та внутрішньою поверхнями мембрани клітини існує різниця потенціалів, яка називається мембранним потенціалом(МП), або якщо це клітина збудливої ​​тканини, – потенціалом спокою. Так як внутрішня сторонамембрани заряджена негативно по відношенню до зовнішньої, приймаючи потенціал зовнішнього розчину за нуль, МП записують зі знаком «мінус». Його величина у різних клітин коливається від -30 до -100 мВ.

Перша теорія виникнення та підтримки мембранного потенціалу була розроблена Ю. Бернштейном (1902). Виходячи з того, що мембрана клітин має високу проникність для іонів калію і малу проникність для інших іонів, він показав, що величину мембранного потенціалу можна визначити, використовуючи формулу Нернста:

де Е м - Різниця потенціалів між внутрішньою і зовнішньою сторонами мембрани; Е к – рівноважний потенціал для іонів калію; R - Постійна газова; Т – абсолютна температура; n - валентність іона; F – число Фарадея; [До + ] вн – внутрішня і [До + ] н – зовнішня концентрація іонів калію.

У 1949-1952 рр. А.Ходжкін, Е.Хакслі, Б.Катц створили сучасну мембранно-іонну теорію, згідно з якою мембранний потенціал обумовлений не тільки концентрацією іонів калію, а й натрію та хлору, а також неоднаковою проникністю для цих іонів мембрани клітини. Цитоплазма нервових та м'язових клітин містить у 30-50 разів більше іонів калію, у 8-10 разів менше іонів натрію та у 50 разів менше іонів хлору, ніж позаклітинна рідина. Проникність мембрани для іонів обумовлена ​​іонними каналами, макромолекулами білка, що пронизують ліпідний шар. Одні канали відкриті постійно, інші (потенціалозалежні) відкриваються та закриваються у відповідь на зміни МП. Потенціалозалежні канали поділяються на натрієві, калієві, кальцієві та хлорні. У стані фізіологічного спокою мембрана нервових клітину 25 разів більш проникна для іонів калію, ніж для іонів натрію.

Таким чином, відповідно до оновленої мембранної теорії асиметричний розподіл іонів по обидві сторони мембрани і пов'язане з цим створення та підтримання мембранного потенціалу обумовлено як вибірковою проникністю мембрани для різних іонів, так і їх концентрацією по обидва боки від мембрани, а більш точно величину мембранного потенціалу можна розрахувати за формулою:

де Р К, P Na , Р С l – проникність для іонів калію, натрію та хлору.

Поляризація мембрани у спокої пояснюється наявністю відкритих калієвих каналів та трансмембранним градієнтом концентрацій калію, що призводить до виходу частини внутрішньоклітинного калію у навколишню клітину середовище, тобто. до появи позитивного заряду зовнішньої поверхні мембрани. Органічні аніони – великомолекулярні сполуки, котрим мембрана клітини непроникна, створюють на внутрішній поверхні мембрани негативний заряд. Тому що більше різниця концентрацій калію по обидва боки від мембрани, то більше вписується і тим вище значення МП. Перехід іонів калію і натрію через мембрану за їх концентраційним градієнтом зрештою мав би призвести до вирівнювання концентрації цих іонів усередині клітини та в навколишньому середовищі. Але в живих клітинах цього не відбувається, тому що в клітинній мембрані є натрій-калієві насоси, які забезпечують виведення з клітини іонів натрію та введення в неї іонів калію, працюючи із витратою енергії. Вони беруть і пряму участь у створенні МП, тому що за одиницю часу іонів натрію виводиться з клітини більше, ніж вводиться калію (у співвідношенні 3:2), що забезпечує постійний струм позитивних іонів з клітини. Те, що виведення натрію залежить від наявності метаболічної енергії, доводиться тим, що під дією динітрофенолу, який блокує метаболічні процеси, вихід натрію знижується приблизно в 100 разів. Таким чином, виникнення та підтримання мембранного потенціалу обумовлено вибірковою проникністю мембрани клітини та роботою натрій-калієвого насоса.

Якщо дратувати нейрон через електрод, що знаходиться в цитоплазмі, короткочасними імпульсами деполяризуючого електричного струму різної величини, то, реєструючи через інший електрод зміни мембранного потенціалу, можна спостерігати такі біоелектричні реакції: електротонічний потенціал, локальна відповідь та потенціал дії (рис. 1).

Рис. 1. Зміна мембранного потенціалу під впливом деполяризуючих та гіперполяризуючих подразнень: a – електротонічний потенціал; б - локальна відповідь; в – потенціал дії; г – гіперполяризація; д - роздратування.

Якщо наносять подразнення, величина яких не перевищує 0,5 величини порогового подразнення, то деполяризація мембрани спостерігається тільки під час дії подразника. Це пасивна електротонічна деполяризація (електротонічний потенціал). Розвиток та зникнення електротонічного потенціалу відбувається за експонентом (зростає) і визначається параметрами подразнюючого струму, а також властивостями мембрани (її опором та ємністю). Під час розвитку електротонічного потенціалу проникність мембрани для іонів мало змінюється.

Локальна відповідь.При збільшенні амплітуди подпорогових подразнень від 0,5 до 0,9 граничної величини розвиток деполяризації мембрани відбувається не прямолінійно, а за S-подібною кривою. Деполяризація продовжує наростати після припинення роздратування, та був порівняно повільно зникає. Цей процес отримав назву локальної відповіді. Локальна відповідь має такі властивості:

1) виникає при дії підпорогових подразників;

2) перебуває у градуальній залежності від сили стимулу (не підкоряється закону «все чи нічого»); локалізується у місці дії подразника та не здатний до поширення на великі відстані;

3) може поширюватися лише локально, у своїй його амплітуда швидко зменшується;

4) локальні відповіді здатні підсумовуватись, що призводить до збільшення деполяризації мембрани.

У період розвитку локальної відповіді зростає потік іонів натрію у клітину, що підвищує її збудливість. Локальна відповідь є експериментальним феноменом, проте за перерахованими вище властивостями він близький до таких явищ, як процес місцевого нерозповсюджуваного збудження та збуджуючого постсинаптичного потенціалу (ВПСП), який виникає під впливом деполяризуючої дії збуджуючих медіаторів.

Потенціал дії

Потенціал дії (ПД) виникає на мембранах збудливих клітин під впливом подразника порогової чи надпорогової величини, що збільшує проникність мембрани для іонів натрію. Іони натрію починають входити всередину клітини, що призводить до зменшення величини мембранного потенціалу – деполяризації мембрани. При зменшенні МП до критичного рівня деполяризації відкриваються потенціалзалежні канали для натрію та проникність мембрани для цих іонів збільшується у 500 разів (перевищуючи проникність для іонів калію у 20 разів). В результаті проникнення іонів натрію в цитоплазму та їх взаємодії з аніонами різниця потенціалів на мембрані зникає, а потім відбувається перезарядка клітинної мембрани (інверсія заряду, овершут) – внутрішня поверхня мембрани заряджається позитивно по відношенню до зовнішньої (на 30-50 мВ), після чого закриваються натрієві канали та відкриваються потенціалзалежні калієві канали. Внаслідок виходу калію з клітини починається процес відновлення вихідного рівня мембранного потенціалу спокою – реполяризація мембрани. Якщо таке підвищення провідності для калію запобігти введенню тетраетиламонію, який вибірково блокує калієві канали, мембрана реполяризується набагато повільніше. Натрієві канали можна блокувати тетродотоксином і розблокувати наступним введенням пронази ферменту, який розщеплює білки.

Таким чином, в основі збудження (генерації ПД) лежить підвищення провідності мембрани для натрію, що викликається деполяризацією її до порогового (критичного) рівня.

У потенціалі дії розрізняють такі фази:

1. Передспайк – процес повільної деполяризації мембрани до критичного рівня деполяризації (місцеве збудження, локальна відповідь).

2. Піковий потенціал, або спайк, що складається зі висхідної частини (деполяризація мембрани) та низхідної частини (реполяризація мембрани).

3. Негативний слідовий потенціал – від критичного рівня деполяризації до початкового рівня поляризації мембрани (слідова деполяризація).

4. Позитивний слідовий потенціал – збільшення мембранного потенціалу та поступове повернення його до вихідної величини (слідова гіперполяризація).

У разі розвитку потенціалу дії відбуваються фазні зміни збудливості тканини (рис. 2). Стан вихідної поляризації мембрани (мембранний потенціал спокою) відповідає нормальний рівень збудливості. У період передспайки збудливість тканини підвищена. Ця фаза збудливості одержала назву підвищеної збудливості (первинної екзальтації). У цей час мембранний потенціал наближається до критичного рівня деполяризації, тому додатковий стимул, навіть якщо він менший за пороговий, може довести мембрану до критичного рівня деполяризації. У період розвитку спайка (пікового потенціалу) йде лавиноподібне надходження іонів натрію всередину клітини, у результаті відбувається перезарядка мембрани і вона втрачає здатність відповідати збудженням на подразники навіть надпорогової сили. Ця фаза збудливості отримала назву абсолютної рефрактерності(Абсолютної незбудливості). Вона триває остаточно перезарядки мембрани і виникає у зв'язку з тим, що натрієві канали інактивуються.

Рис.2. Співвідношення одиночного циклу збудження (А) та фаз збудливості (Б).

Для А:а – мембранний потенціал спокою; б - локальна відповідь або ВПСП; в – висхідна фаза потенціалу дії (деполяризація та інверсії); г - низхідна фаза потенціалу дії (реполяризація); д – негативний слідовий потенціал (слідова деполяризація); е – позитивний слідовий потенціал (слідова гіперполяризація).

Для Б:а – вихідний рівень збудливості; б – фаза підвищеної збудливості; в – фаза абсолютної рефрактерності; г – фаза відносної рефрактерності; д - фаза супернормальної збудливості; е – фаза субнормальної збудливості.

Після закінчення фази перезарядки мембрани збудливість її поступово відновлюється до вихідного рівня – фаза відносної рефрактерності. Вона продовжується до відновлення заряду мембрани, досягаючи величини критичного рівня деполяризації. Так як у цей період мембранний потенціал спокою ще не відновлений, то збудливість тканини знижена і нове збудження може виникнути лише за впливу надпорогового подразника.

Зниження збудливості у фазу відносної рефрактерності пов'язане з частковою інактивацією натрієвих каналів та активацією калієвих. Період негативного слідового потенціалу відповідає підвищений рівень збудливості (фаза вторинної екзальтації). Так як мембранний потенціал у цю фазу ближче до критичного рівня деполяризації в порівнянні зі станом спокою (вихідною поляризацією), то поріг подразнення знижений і нове збудження може виникнути при дії подразників.

У період розвитку позитивного слідового потенціалу збудливість тканини знижена – фаза субнормальної збудливості(вторинної рефрактерності). У цю фазу мембранний потенціал збільшується (стан гіперполяризації мембрани), віддаляючись від критичного рівня деполяризації, поріг роздратування підвищується і нове збудження може виникнути лише за умови дії подразників надпорогової величини. Рефрактерність мембрани є наслідком того, що натрієвий канал складається з власне каналу (транспортної частини) та комірного механізму, що керується електричним полеммембрани. У каналі припускають наявність двох типів «воріт» – швидких активаційних (m) та повільних інактиваційних (h). "Ворота" можуть бути повністю відкриті або закриті, наприклад, у натрієвому каналі в стані спокою "ворота" m закриті, а "ворота" h - відкриті. При зменшенні заряду мембрани (деполяризації) у початковий момент «ворота» m і h відкриті канал здатний проводити іони. Через відкриті канали іони рухаються концентраційним і електрохімічним градієнтом. Потім інактиваційні "ворота" закриваються, тобто. канал інактивується. У міру відновлення МП інактиваційні "ворота" повільно відкриваються, а активаційні швидко закриваються і канал повертається у вихідний стан. Слідова гіперполяризація мембрани може виникати внаслідок трьох причин: по-перше, виходом іонів калію; по-друге, відкриттям каналів для хлору та надходженням цих іонів у клітину; по-третє, посиленою роботою натрій-калієвого насоса.

Закони роздратування збудливих тканин

Ці закони відображають певну залежність між дією подразника і реакцією у відповідь збудливої ​​тканини. До законів роздратування відносяться: закон сили, закон роздратування Дюбуа-Реймона (акомодації), закон сили-часу (сили-тривалості).

Закон сили:що більше сила подразника, то більше вписувалося величина відповідної реакції. Відповідно до цього закону функціонує скелетний м'яз. Амплітуда її скорочень поступово збільшується зі збільшенням сили подразника до досягнення максимальних значень. Це пов'язано з тим, що скелетний м'яз складається з безлічі м'язових волокон, мають різну збудливість. На порогові подразники відповідають лише волокна, що мають найвищу збудливість, амплітуда м'язового скорочення у своїй мінімальна. Збільшення сили подразника призводить до поступового залучення волокон, що мають меншу збудливість, тому амплітуда скорочення м'язів посилюється. Коли реакції беруть участь всі м'язові волокна даного м'яза, подальше підвищення сили подразника не призводить до збільшення амплітуди скорочення.

Закон роздратування Дюбуа-Реймона (акомодації):стимулюючу дію постійного струму залежить тільки від абсолютної величини сили струму, а й від швидкості наростання струму у часі. При дії повільно наростаючого струму збудження не виникає, тому що відбувається пристосування збудливої ​​тканини до дії цього подразника, що отримало назву акомодації. Аккомодація обумовлена ​​тим, що з дії повільно наростаючого подразника в мембрані відбувається підвищення критичного рівня деполяризації. При зниженні швидкості наростання сили подразника до деякого мінімального значення ПД не виникає, тому що деполяризація мембрани є пусковим стимулом до початку двох процесів: швидкого, що веде до підвищення натрієвої проникності і тим самим зумовлює виникнення потенціалу дії, і повільного, що призводить до інактивації натрієвої проникності як наслідок – до закінчення потенціалу дії. При швидкому наростанні стимулу підвищення натрієвої проникності встигає досягти значної величини, перш ніж настане інактивація натрієвої проникності. При повільному наростанні струму першому плані виступають процеси інактивації, що призводять до підвищення порога генерації ПД. Здатність до акомодації різних структур неоднакова. Найбільш висока вона у рухових нервових волокон, а найнижча у серцевого м'яза, гладких м'язів кишечника, шлунка.

Рис.3. Залежність між силою струму та часом його дії: А – реобаза; Б – подвоєна реобаза; В – крива сили часу; а – корисний час дії струму; б – хронаксія

Закон сили-часу:дратівливу дію постійного струму залежить тільки від його величини, а й від часу, протягом якого він діє. Чим більший струм, тим менше часу він повинен діяти на збудливу тканину, щоб викликати збудження (рис.3). Дослідження залежності сили-тривалості показали, що вона має гіперболічний характер. Струм менше деякої мінімальної величини не викликає збудження, як би довго він не діяв, і чим коротші імпульси струму, тим меншу дратівливу здатність вони мають. Причиною такої залежності є мембранна ємність. Дуже "короткі" струми не встигають розрядити цю ємність до критичного рівня деполяризації. Мінімальна величина струму, здатна викликати збудження при необмежено тривалому його дії, називається реобазою.Час, протягом якого струм, рівний реобазі, викликає збудження, називається корисним часом. Хронаксія- Мінімальний час, протягом якого струм, рівний двом реобазам, викликає реакцію у відповідь.

Література

1. Фізіологія людини / За ред. Покровського В.М., Коротько Г.Ф. - М.: Медицина, 2003. - 656 с.

2. Філімонов В.І. Посібник із загальної та клінічної фізіології. - М.: Медичне інформаційне агентство, 2002. - 958 с.

3. Фундаментальна та клінічна фізіологія / За ред. А.Г.Камкіна, А.А.Каменського. - М.: Academia, 2004. - 1072 с.