식물 세포의 신호 시스템. 세포 신호 시스템과 식물 생활에서의 역할
유도제 제제의 작용은 구성에 특별한 생물학적 활성 물질이 존재하기 때문입니다. 현대의 개념에 따르면 신호 물질 또는 유도제는 다양한 성질의 생물학적 활성 화합물이며, 매우 낮은 투여량에서 mi-, micro-, 어떤 경우에는 nanogram으로 측정되어 유전적, 생화학적 반응에서 다양한 식물 반응의 계단식을 유발합니다. , 생리학적 수준. 식물 병원성 유기체에 대한 그들의 영향은 세포의 유전 장치에 영향을 미치고 식물 자체의 생리를 변화시켜 다양한 부정적인 환경 요인에 대한 생존력, 저항성을 증가시켜 수행됩니다.
생태계의 고도로 조직화된 요소인 외부 세계와 식물의 관계는 외부에서 오는 물리적, 화학적 신호를 인식하고 유전 구조, 면역 및 호르몬 시스템에 영향을 주어 생명의 모든 과정을 수정함으로써 수행됩니다. 식물 신호 시스템에 대한 연구는 현대 세포 및 분자 생물학에서 가장 유망한 분야 중 하나입니다. 최근 수십 년 동안 과학자들은 식물 병원체에 대한 식물 저항성을 담당하는 신호 시스템 연구에 많은 관심을 기울였습니다.
식물 세포에서 발생하는 생화학적 과정은 유기체의 완전성에 의해 엄격하게 조정되며, 이는 생물학적 및 기술적 요인의 다양한 영향과 관련된 정보 흐름에 대한 적절한 반응으로 보완됩니다. 이 조정은 세포의 신호 네트워크로 짜여진 신호 사슬 (시스템)의 작업으로 인해 수행됩니다. 신호 분자는 일반적으로 세포 내부에 침투하지 않고 외부 세포막의 수용체 분자와 상호 작용하지 않고 대부분의 호르몬을 켭니다. 이 분자는 막의 두께를 관통하는 폴리펩타이드 사슬이 있는 통합 막 단백질입니다. 막횡단 신호전달을 시작하는 다양한 분자는 나노 농도(10-9-10-7 M)에서 수용체를 활성화합니다. 활성화된 수용체는 단백질, 효소와 같은 세포 내 표적에 신호를 전달합니다. 이 경우 촉매 활성 또는 이온 채널의 전도도가 조절됩니다. 이에 대한 응답으로 특정 세포 반응이 형성되며, 이는 원칙적으로 연속적인 생화학 반응의 계단식으로 구성됩니다. 단백질 메신저 외에도 신호 전달은 수용체와 세포 반응 사이의 기능적 매개체인 비교적 작은 메신저 분자를 포함할 수 있습니다. 세포내 메신저의 예로는 살리실산이 있는데, 이는 식물에서 스트레스 유도와 면역 반응에 관여합니다. 신호 시스템을 끈 후 메신저는 빠르게 분할되거나 (Ca 양이온의 경우) 이온 채널을 통해 펌핑됩니다. 따라서 단백질은 일종의 "분자 기계"를 형성하며, 한편으로는 외부 신호를 감지하고 다른 한편으로는 이 신호에 의해 모델링된 효소 또는 기타 활동을 합니다.
다세포 식물 유기체에서 신호 전달은 세포 통신 수준을 통해 수행됩니다. 세포는 화학 신호의 언어를 "말"하여 식물의 항상성을 통합 생물학적 시스템으로 허용합니다. 게놈 및 세포 신호 시스템은 복잡한 자가 조직화 시스템 또는 일종의 "바이오컴퓨터"를 형성합니다. 그 안에 있는 하드 정보 캐리어는 게놈이고 신호 시스템은 작동 제어 기능을 수행하는 분자 프로세서의 역할을 합니다. 현재 우리는 이 극도로 복잡한 생물학적 개체의 작동 원리에 대한 가장 일반적인 정보만 가지고 있습니다. 여러면에서 신호 시스템의 분자 메커니즘은 여전히 불분명합니다. 많은 문제의 해결책 중 특정 신호 시스템의 포함에 대한 일시적(일시적인) 특성과 동시에 포함에 대한 장기 기억을 결정하는 메커니즘을 해독하는 것이 필요합니다. 특히 전신 면역의 획득에서.
신호 시스템과 게놈 사이에는 양방향 관계가 있습니다. 한편으로는 신호 시스템의 효소와 단백질이 게놈에 암호화되어 있고, 다른 한편으로 신호 시스템은 게놈에 의해 제어되어 일부 유전자는 발현하고 나머지는 억제합니다. . 이 메카니즘은 수용, 형질전환, 증식 및 유전자의 프로모터 영역으로의 신호 전달, 유전자 발현 프로그래밍, 합성된 단백질 스펙트럼의 변화, 식물병원체에 대한 면역 유도와 같은 세포의 기능적 반응을 포함한다.
다양한 유기 화합물-리간드 및 이들의 복합체는 유도 활성을 나타내는 신호 분자 또는 유도자로 작용할 수 있습니다. 아미노산, 올리고당, 폴리아민, 페놀, 카르복실산 및 고급 지방산의 에스테르(아라키돈산, 에이코사펜타엔산, 올레산, 자스몬 등), 일부 살충제 등을 포함한 헤테로고리 및 유기 원소 화합물 .
생물학적 및 비생물학적 스트레스 요인의 작용하에 식물 세포에서 형성되고 세포 신호 전달 네트워크에 포함된 이차 유발인자에는 에틸렌, 앱시스산, 자스몬산, 살리실산 및
또한 보호 유전자의 발현, 해당 단백질의 합성, 파이토알렉신(항미생물 효과가 있고 병원성 유기체 및 영향을 받는 식물 세포의 죽음을 유발하는 특정 물질)의 형성을 유발하는 시스템 폴리펩타이드 및 기타 화합물, 그리고 궁극적으로 , 부정적인 환경 요인에 대한 식물의 전신 저항 형성에 기여합니다.
현재 7가지 세포 신호전달 시스템이 가장 많이 연구되었습니다: cycloadenylate, MAP-kinase(mitogen-activated protein-kinase), phosphatidic acid, calcium, lipoxygenase, NADPH-oxidase(superoxide synthase), NO-synthase. 과학자들은 새로운 신호 시스템과 그 생화학적 참여자를 계속해서 발견하고 있습니다.
병원체의 공격에 대응하여 식물은 다양한 신호 전달 분자에 의해 유발되는 전신 저항 형성을 위한 다양한 경로를 사용할 수 있습니다. 유전 장치를 통해 특정 신호 경로를 통해 식물 세포의 생명 활동에 작용하는 각각의 유발자는 보호(면역) 및 호르몬 모두의 광범위한 반응을 일으켜 식물의 특성을 변화시킵니다. 전체 범위의 스트레스 요인을 견딜 수 있습니다. 동시에, 신호 네트워크에 얽힌 다양한 신호 경로의 억제 또는 상승적 상호작용이 식물에서 발생합니다.
유도된 저항성은 유전적으로 결정된 수평 저항성과 그 성질이 게놈의 표현형 변화에 의해 결정된다는 점만 제외하면 그 징후가 유사합니다. 그럼에도 불구하고, 그것은 특정 안정성을 가지며 식물 조직의 표현형 면역 교정의 예로서 작용합니다. 왜냐하면 유발 물질로 처리한 결과로 변화하는 것은 식물 게놈이 아니라 보호 활성 수준과 관련된 기능뿐이기 때문입니다. 유전자.
어떤면에서 면역 인덕터로 식물을 처리하여 발생하는 효과는 유전자 변형과 관련이 있으며 유전자 풀 자체에 양적 및 질적 변화가없는 경우와 다릅니다. 면역 반응을 인공적으로 유도하면 표현형 유전자의 활동과 기능 특성의 변화를 특징으로 하는 표현형 발현만 관찰됩니다. 그러나 식물 활성제로 식물을 처리함으로써 야기된 변화는 어느 정도의 안정성을 가지며, 이는 2-3개월 이상 유지되는 장기간의 전신 면역의 유도와 획득된 면역의 보존에서 나타납니다. 1-2번의 후속 번식 동안 식물의 특성.
특정 유발자의 작용 특성과 달성된 효과는 생성된 신호의 강도 또는 사용된 용량에 가장 밀접하게 의존합니다. 일반적으로 이러한 의존성은 선형이 아니지만 본질적으로 사인파형이며 억제 또는 상승적 상호작용 동안 신호 경로 전환의 증거로 작용할 수 있습니다. 반대로, 이러한 물질을 고용량으로 처리하면 일반적으로 식물에서 탈감작 과정이 발생하여 식물의 면역 상태가 급격히 감소하고 질병에 대한 식물 감수성이 증가합니다.
BBK 28.57 T22
러시아 과학 아카데미의 편집장, 특파원.I. 그레치킨
검토자:
생물학 박사, 교수 L.Kh. Gordon 생물학 박사, 교수 L.P. 코클로바
타르체프스키 I.A.
식물 세포의 신호 시스템 / I.A. 타체프스키; [답변. 에드. A.N. 그레치킨]. -
M.: Nauka, 2002. - 294페이지, 병. ISBN 5-02-006411-4
유발인자, 유발인자 수용체, G-단백질, 단백질 키나제 및 단백질 포스파타제, 전사 조절 인자, 유전자 발현 및 세포 반응의 재프로그래밍을 포함하여 병원체와 식물 간의 상호작용 정보 사슬의 연결이 고려됩니다. 아데닐산 사이클라제, MAP 키나제, 포스파티데이트, 칼슘, 리폭시게나제, NADPH 산화효소, NO 신타제 및 양성자, 이들의 상호작용 및 단일 신호로의 통합과 같은 식물 세포의 개별 신호전달 시스템 기능의 기능 분석에 주된 관심을 기울입니다. 회로망. 기능적 특징에 따른 병원체 유발 단백질의 분류가 제안된다. 병원체에 대한 저항성이 증가된 형질전환 식물에 대한 데이터가 제공됩니다.
식물 생리학, 생화학자, 생물물리학자, 유전학자, 식물병리학자, 생태학자, 농업생물학자 분야의 전문가용.
AK 네트워크에서
식물 세포 신호 시스템 /1.A. 타체프스키; . - M.: Nauka, 2002. - 294페이지; 일. ISBN 5-02-006411-4
이 책은 병원체와 식물 숙주, 즉 유발인자, 수용체, G-단백질, 단백질 키나제 및 단백질 포스파타제, 유전자 발현의 재프로그래밍 전사 인자, 세포 반응과 같은 상호작용의 신호 전달 사슬의 구성원에 대해 논의했습니다. 이 책의 주요 부분은 아데닐산 사이클라제, MAP 키나제, 포스파티데이트, 칼슘, 리폭시-게나제, NADPH-산화효소, NO-합성효소, 양성자 시스템과 같은 별도의 세포 신호 전달 시스템의 기능에 전념합니다. 셀 신호 시스템의 상호 연결 및 일반 셀 신호 네트워크로의 통합 개념이 개발되고 있습니다. 저자는 기능 특성에 따른 병원체 관련 단백질의 분류를 제안했습니다. 병원체에 대한 저항성이 증가된 형질전환 식물에 대한 데이터가 제공됩니다.
생리학자, 생화학자, 생물물리학자, 유전학, 식물병리학자, 생태학자 및 농생물학자용
ISBN 5-02-006411-4
© 러시아 과학 아카데미, 2002 © Nauka Publishing House
(아트 디자인), 2002
최근 몇 년 동안 변화하는 생활 조건의 영향으로 유전자 발현을 조절하는 분자 메커니즘에 대한 연구가 빠르게 발전하고 있습니다. 식물 세포에서 신호 사슬의 존재가 발견되었으며 대부분의 경우 형질 세포에 위치한 특수 수용체 단백질의 도움으로 신호 충동을 감지하고 변환, 증폭 및 세포 게놈으로 전달하여 유전자 발현의 재 프로그래밍을 유발합니다 및 이전에 "침묵"을 포함하고 일부 활성 유전자를 제외하는 것과 관련된 신진대사의 변화(추기경 포함). 세포 신호 시스템의 중요성은 식물 호르몬의 작용 메커니즘 연구에서 입증되었습니다. 식물에 대한 비생물적 및 생물적 스트레스 요인의 작용으로 인한 적응 증후군(스트레스)의 형성에서 신호 시스템의 결정적인 역할도 보여졌습니다.
지각된 신호와 그 수용체의 특성, 신호 충격의 변형 및 핵으로의 전달, 세포 대사의 극적인 변화로 끝나는 다양한 신호 시스템의 모든 연결을 분석할 리뷰 논문 부족 그리고 그 구조 때문에 저자는 독자의 관심을 끌기 위해 제공된 책의 도움으로 이 간극을 메우려고 했습니다. 세포의 정보 분야에 대한 연구는 아직 완료되지 않았으며 구조와 기능에 대한 많은 세부 사항이 충분히 밝혀지지 않았다는 점을 고려해야 합니다. 이 모든 것은 식물 세포의 신호 시스템에 대한 간행물의 일반화가 특히 유용할 새로운 연구자를 끌어들입니다. 불행히도 모든 리뷰가 아닙니다.
실험적 성격의 기사는 참고 문헌 목록에 포함되었으며, 이는 책의 제한된 양과 준비 시간에 어느 정도 의존했습니다. 저자는 연구 결과가 책에 반영되지 않은 동료들에게 사과한다.
저자는 식물 세포의 신호 시스템에 대한 공동 연구에 참여한 동료들에게 감사를 표합니다. 저자는 특히 F.G. Karimova, 생물 과학 후보 V.G. 야코블레바와 E.V. 아사포바, A.R. 무하멧신과 부교수 T.M. 출판을 위해 원고를 준비하는 데 도움을 준 Nikolaeva.
이 작업은 러시아연방의 Leading Scientific School(보조금 96-15-97940 및 00-15-97904) 및 기초 연구를 위한 러시아 재단(보조금 01-04-48-785)에 의해 재정적으로 지원되었습니다.
소개
현대 생물학의 가장 중요한 문제 중 하나는 존재 조건의 변화, 특히 상태를 유발하는 극한 요인(스트레스 요인 또는 스트레스 요인)의 작용에 대한 원핵 및 진핵 유기체의 반응 메커니즘을 해독하는 것입니다. 세포의 스트레스.
진화 과정에서 세포는 환경에서 오는 화학적 및 물리적 성질의 신호를 인지, 변형 및 증폭하고 유전 장치의 도움으로 변화에 적응할 뿐만 아니라 그에 반응하도록 하는 적응을 개발했습니다. 조건, 신진 대사 및 구조 재건뿐만 아니라 다양한 휘발성 및 비 휘발성 화합물을 세포 외 공간으로 강조 표시합니다. 그들 중 일부는 병원체에 대한 보호 물질의 역할을 하는 반면, 다른 것들은 식물에 대한 1차 신호의 작용 부위에서 멀리 떨어져 있는 다른 세포의 반응을 일으키는 신호 분자로 간주될 수 있습니다.
우리는 이러한 모든 적응적 사건이 세포의 정보 필드의 변화의 결과로 발생한다고 가정할 수 있습니다. 다양한 신호 시스템의 도움으로 1차 신호는 세포 게놈의 일부에서 반응을 일으키며, 이는 유전자 발현의 재프로그래밍에서 나타납니다. 사실, 신호 시스템은 정보의 주요 저장소인 DNA 분자의 작동을 조절합니다. 다른 한편으로, 그들 자신은 게놈의 통제 하에 있습니다.
국내 최초로 E.S. Severin (Severin, Kochetkova, 1991) 동물 개체 및 O.N. 쿨라에바[Kulaeva et al., 1989; 쿨라에바, 1990; Kulaeva et al., 1992; 쿨라에바, 1995;
Burkhanova et al., 1999] - 식물에.
독자의 관심을 끌기 위해 제시된 논문에는 식물 세포의 신호 시스템 기능에 대한 생물학적 스트레스 요인의 영향을 연구한 결과의 일반화가 포함되어 있습니다. MAP 키나제, 아데닐산 사이클라제, 포스파티데이트, 칼슘, 리폭시게나제, NADPH 산화효소, NO 합성효소 및 양성자 신호전달 시스템과 식물의 개체 발생 발생 및 변화하는 생활 조건, 특히 다양한 비생물적 및 생물적 작용에 대한 반응 형성에 있어서의 역할 스트레스 요인. 저자는 이 문제의 마지막 측면에만 초점을 맞추기로 결정했습니다. 병원체의 작용에 대한 식물 반응의 분자 메커니즘, 특히 이 반응에는 많은 식물 호르몬이 관련되어 있고 식물 세포 신호 체계와 그들은 연구자들의 많은 관심을 끌고 있습니다.
생물학적 스트레스 요인의 영향은 기본적으로 비생물적 스트레스 요인에 대한 반응과 유사한 식물 반응으로 이어집니다. 그것은 일련의 비특이적 반응이 특징이므로 적응 증후군 또는 스트레스라고 부를 수 있습니다. 물론 스트레스 요인의 유형에 따른 반응의 구체적인 특징도 감지할 수 있지만, 그 영향의 척도가 커질수록 비특이적 변화가 더욱 부각된다[Meyerson, 1986; 타체프스키, 1993]. N.S.가 그들에게 가장 큰 관심을 기울였습니다. Vvedensky(공생생물에 대한 아이디어), D.S. Nasonov와 V.Ya. Alexandrov (paranecrosis에 대한 아이디어), G. Selye - 동물의 스트레스에 관한 작품, V.Ya. Aleksandrov - 스트레스의 분자적 기초 연구.
생물학적 스트레스의 가장 중요한 비특이적 변화는 다음과 같습니다.
1. 병원체의 작용에 대한 반응의 시간 배치 단계.
2. 지질 및 생체 고분자의 이화 작용 증가.
3. 조직의 자유 라디칼 함량 증가.
4. 세포질의 산성화에 이어 양성자 펌프가 활성화되어 pH를 원래 값으로 되돌립니다.
5. 세포질의 칼슘 이온 함량이 증가하고 칼슘 ATPase가 활성화됩니다.
6. 칼륨 및 염소 이온 세포에서 나옵니다.
7. 막 전위의 하락(혈장세포에서).
8. 생체 고분자 합성의 전반적인 강도 감소 및
9. 일부 단백질의 합성을 중지합니다.
10. 결핍된 소위 병원체 유발 보호 단백질(키티나제,(3-1,3-글루카나제, 프로테이나제 억제제 등).
11. 하이드록시프롤린이 풍부한 단백질인 리그닌, 수베린, 큐틴, 칼로스 등 세포벽을 강화하는 성분 합성 강화.
12. 항병원성 비휘발성 화합물의 합성 -
파이토알렉신.
13. 휘발성 살균 및 살균 화합물(헥세날, 노날, 테르펜 및
Dr->- 14. 합성 강화 및 함량 증가 (또는
현상) 스트레스 식물 호르몬 - abscisic, jasmonic, salicylic acid, 에틸렌, systemin의 펩타이드 성질의 호르몬.
15. 광합성 억제.
16. 다양한 화합물 중에서 광합성 동안 동화된 |4 CO2에서 탄소의 재분배 - 고분자 화합물(단백질, 전분) 및 자당에 표지 포함 감소 및 증가(대부분 상대적인 비율 - 동화 탄소) - 알라닌, 말산, 아스파르트산 (Tarchevsky, 1964).
17. 호흡이 증가하고 억제가 뒤따릅니다. 미토콘드리아에서 전자 수송의 방향을 바꾸는 대체 산화효소의 활성화.
18. 미세 구조 위반 - 핵의 미세 과립 구조 변화, 폴리솜 및 딕티오솜 수의 감소, 미토콘드리아 및 엽록체의 팽창, 엽록체의 틸라코이드 수 감소, 세포 재배열
해골.
19. 병원체 및 인접 세포에 노출된 세포의 아폽토시스(계획된 사멸).
20. 소위 전신적 비특이적의 출현
병원체 영향 장소에서 멀리 떨어진 식물 부위(예: metameric 기관)의 병원체에 대한 내성.
위에 나열된 많은 변경 사항은 스트레스 요인에 의한 비교적 적은 수의 비특이적 신호 시스템의 "켜기"의 결과입니다.
병원체의 작용에 대한 식물의 반응 기전이 점점 더 연구되면서 식물 세포의 새로운 비특이적 반응이 발견되고 있습니다. 여기에는 이전에 알려지지 않은 신호 경로가 포함됩니다.
신호 시스템 기능의 특징을 설명할 때 이러한 질문은 게놈 기능을 조절하는 보다 일반적인 문제의 일부라는 점을 염두에 두어야 합니다. DNA 및 유전자와 같은 다양한 유기체 세포의 주요 정보 운반체 구조의 보편성은 이 정보의 구현에 기여하는 메커니즘의 통합을 미리 결정한다는 점에 유의해야 합니다[Grechkin, Tarchevsky, 2000]. 이것은 DNA 복제 및 전사, 리보솜의 구조 및 작용 메커니즘, 그리고 보편적으로 보편적인 신호 시스템 세트를 사용하여 세포 존재 조건을 변경함으로써 유전자 발현을 조절하는 메커니즘에 관한 것입니다. 신호 시스템의 연결은 기본적으로 통합되어 있습니다(자연은 생화학적 또는 정보 문제의 최적의 구조적 및 기능적 솔루션을 당시에 찾았고 진화 과정에서 이를 보존하고 복제합니다). 대부분의 경우 환경에서 오는 다양한 화학 신호는 특수 "안테나"의 도움으로 세포에 포착됩니다. 수용체 단백질 분자는 세포막을 관통하고 외부와 내부에서 표면 위로 돌출됩니다.
그녀의 측면. 이러한 수용체의 여러 유형의 구조는 식물 및 동물 세포에서 통합됩니다. 수용체의 외부 영역과 세포를 둘러싼 환경에서 오는 하나 또는 다른 신호 분자의 비공유 상호작용은 내부의 세포질 영역으로 전달되는 수용체 단백질의 형태 변화를 유도합니다. 대부분의 신호 시스템에서 중간 G-단백질은 신호 시스템의 또 다른 통합(구조 및 기능 측면에서) 링크와 접촉합니다. G-단백질은 신호 변환기의 기능을 수행하여 특정 신호 시스템에 특정한 시작 효소에 신호 구조적 충격을 전달합니다. 다른 대상에서 동일한 유형의 신호 시스템의 시작 효소도 보편적이며 동일한 아미노산 서열을 가진 확장된 영역을 가지고 있습니다. 신호 시스템의 가장 중요한 통합 링크 중 하나는 시작 신호 반응 또는 그 유도체의 산물에 의해 활성화되는 단백질 키나제(ATP에서 오르토인산의 말단 잔기를 특정 단백질로 옮기는 효소)입니다. 단백질 키나제에 의한 인산화된 단백질은 신호 사슬의 다음 연결입니다. 세포 신호 시스템의 또 다른 통합 링크는 단백질 키나제 반응의 기질 중 하나인 단백질 전사 조절 인자입니다. 이들 단백질의 구조는 또한 대체로 통일되어 있으며, 구조적 변형은 전사 조절 인자가 하나 또는 다른 신호 시스템에 속하는지 여부를 결정합니다. 전사 조절 인자의 인산화는 이러한 단백질의 구조 변화, 활성화 및 특정 유전자의 프로모터 영역과의 후속 상호 작용을 유발하여 발현 강도(유도 또는 억제)의 변화를 일으키며, 극단적인 경우에는 , 일부 침묵 유전자의 "켜기" 또는 활성 "끄기". 전체 게놈 유전자 발현의 재프로그래밍은 기능적 반응의 기초가 되는 세포 내 단백질 비율의 변화를 일으킵니다. 어떤 경우에는 외부 환경의 화학적 신호가 세포 내부에 있는 수용체와 상호 작용할 수 있습니다.
쌀. 1. 외부 신호와 세포 수용체의 상호 작용 방식
1, 5, 6 - plasmalemma에 위치한 수용체; 2,4 - 세포질에 위치한 수용체; 3 - 형질 세포에 국한된 신호 시스템의 시작 효소; 5 - 원형질막의 지질 성분 구조의 비특이적 변화의 영향으로 활성화된 수용체; SIB - 신호 유도 단백질; PGF - 단백질 전사 조절 인자; i|/ - 막 전위의 변화
동일한 핵(그림 1). 동물 세포에서 이러한 신호는 예를 들어 스테로이드 호르몬입니다. 이 정보 경로는 중간체 수가 적으므로 세포에 의한 조절 기회가 적습니다.
우리나라에서는 식물 면역 문제에 항상 큰 관심을 기울였습니다. 국내 과학자들의 많은 논문과 리뷰가 이 문제에 전념하고 있습니다[Sukhorukov, 1952; 베르데레프스키, 1959; 바빌로프, 1964; 고르렌코, 1968; Rubin et al., 1975; 메틀리츠키, 1976; 토킨, 1980;
Metlitsky et al., 1984; Metlitsky와 Ozeretskovskaya, 1985; 쿠르사노프, 1988; Ilinskaya et al., 1991; Ozeretskovskaya et al., 1993; Korableva, Platonova, 1995; Chernov et al., 1996; Tarchevsky와 Chernov, 2000].
최근 몇 년 동안, 식물면역의 분자 메커니즘에 특별한 관심이 기울여졌습니다. 하는 것으로 나타났다
식물이 감염되면 다양한 신호 시스템이 활성화되어 병원체로부터 신호를 감지, 증식하고 세포의 유전 장치로 전달합니다. 여기에서 보호 유전자가 발현되어 식물이 병원체에 대한 구조적 및 화학적 보호를 조직할 수 있습니다. 이 분야의 발전은 유전자 클로닝, 1차 구조(프로모터 영역 포함) 해독, 그들이 암호화하는 단백질의 구조, 신호 전달 시스템의 개별 부분에 대한 활성제 및 억제제의 사용, 삽입된 돌연변이 및 형질전환 식물과 관련이 있습니다. 수신에서 참가자의 합성을 담당하는 유전자., 신호의 전송 및 증폭. 식물 세포 신호 시스템 연구에서 신호 시스템에 관여하는 단백질 유전자의 프로모터를 가진 형질전환 식물의 구성이 중요한 역할을 합니다.
현재 생물학적 스트레스를 받는 식물 세포의 신호 체계는 생화학 연구소에서 가장 집중적으로 연구되고 있습니다. A.N. 바흐 RAS, 카잔 생화학 및 생물 물리학 연구소 RAS, 식물 생리학 연구소 RAS, 생물유기화학 연구소 푸쉬치노 지점 RAS, "생물공학" 센터 RAS, 모스크바 및 상트페테르부르크 주립 대학, 전 러시아 농업 생명 공학 연구소 RAS , 식물 병리학 RAS의 전 러시아 연구소 .
발달에서 신호 시스템의 역할을 포함하여 생물학적 스트레스의 분자 메커니즘을 해독하는 문제는 지난 10년 동안 식물 생리학자와 생화학자, 미생물학자, 유전학자, 분자생물학자 및 식물병리학자를 하나로 묶었습니다. 이 문제의 다양한 측면에 대한 수많은 실험 및 검토 기사가 출판됩니다(특별 저널 포함:
"생리 및 분자 식물 병리학", "분자 식물 - 미생물 상호 작용", "식물 생리학 및 병리학의 연간 검토"). 동시에 국내 문헌에는 세포의 신호 시스템에 전념하는 작업에 대한 일반화가 없기 때문에 저자는 독자에게 제공되는 모노그래프를 작성할 필요가 있습니다.
병원체 및 유발인자
식물 질병은 바이러스(40개 이상의 과) 및 바이로이드의 세 그룹으로 나눌 수 있는 수천 종의 미생물에 의해 발생합니다. 박테리아(아그로박테리움, 코리네박테리움, 에르위니아, 슈도모나스, 크산토모나스, 스트렙토마이세스) 및
마이코플라스마 유사 미생물; 버섯(아래:
Plasmodiophoromycetes, Chitridomycetes, Oomycetes: 더 높은: 자낭균류, 담자균류, Deuteromycetes).
보호 효소에 대한 논문: 페닐알라닌-암모니아-리아제
및 음이온성 퍼옥시다제. 이 하위 클래스에 속하는 날개 없는 형태는 날개 형태가 진화하는 동안 이러한 기관이 손실된 결과 나타났습니다. 하위 클래스에는 20 주문의 곤충이 포함되며 그 중 식물 특이성이없는 폴리 파지, 올리고 파지 및 모노 파지가 있으며 병원체와 숙주 식물 사이의 상호 작용의 특이성이 두드러집니다. 일부 곤충은 잎을 먹고(잎 전체 또는 잎의 골격화), 다른 곤충은 줄기(줄기 내부에서 갉아먹는 것을 포함), 꽃 난소, 과일 및 뿌리를 먹습니다. 진딧물과 매미는 코나 탐침의 도움으로 전도 용기에서 주스를 빨아들입니다.
곤충 퇴치를 위한 조치에도 불구하고 곤충이 유발하는 피해를 줄이는 문제는 계속해서 화제가 되고 있습니다. 현재 전 세계 농작물의 12% 이상이 병원성 미생물의 공격으로 손실되고 있으며,
선충 및 곤충.
세포가 손상되면 고분자 화합물과 같은 내용물이 분해되고 올리고머 신호 분자가 나타납니다. 이러한 "잔해 조각"[Tarchevsky, 1993]은 인접 세포에 도달하여 유전자 발현의 변화 및 이들에 의해 암호화된 보호 단백질의 형성을 포함하여 세포 내에서 보호 반응을 유도합니다. 종종 식물에 대한 기계적 손상은 병원체가 식물에 침투하는 상처 표면이 열리기 때문에 감염을 동반합니다. 또한, 식물 병원성 미생물은 곤충의 구강 기관에 살 수 있습니다. 예를 들어, 마이코플라스마 감염의 매개체는 성충과 유충이 식물의 체 혈관 주스를 먹고 구침 코로 잎 덮개를 뚫는 매미인 것으로 알려져 있습니다.
쌀. 2. 병원체 세포와 숙주 식물의 상호 작용 방식 / - 큐티나제; 2 - 큐티클 성분의 분해 산물(아마도
신호 특성을 가짐); 3 - (3-글루카나아제 및 병원체에 의해 배설되는 기타 글리코실라제, 4 - 유발인자 - 숙주 세포벽(CS)의 단편, 5 - 키티나아제 및 병원체 CS에 파괴적으로 작용하는 기타 글리코실라제, 6 - 유발인자 - 병원체의 단편 CS 7 - 파이토알렉신 - 병원체의 프로테이나제, 큐티나제, 글리코실라제 및 기타 효소 억제제 8 - 병원체의 독성 물질 9 - 퍼옥시다제의 활성화 및 리그닌 합성 증가, 히드록시프롤린 침착으로 인한 숙주 CS 강화 단백질 및 렉틴 10 - 인접 세포의 과민 반응 및 괴사 유도제 // - 병원체 세포에 작용하는 큐틴 분해 산물
어린 줄기. 장미 잎벌레는 잎벌레의 다른 대표자와 달리 세포의 내용물을 빨아냅니다. 매미는 잎을 먹는 곤충보다 식물 조직에 손상을 덜 일으키지만 식물은 이와 관련된 식물의 감염과 같은 방식으로 매미에 반응할 수 있습니다.
식물과 접촉하면 병원체 세포는 식물로의 침투, 영양 및 발달을 보장하는 다양한 화합물을 분비합니다(그림 2). 이러한 화합물 중 일부는 병원체가 숙주의 저항을 약화시키기 위해 분비하는 독소입니다. 지금까지 병원성 진균에 의해 생성된 20가지 이상의 숙주 특이적 독소가 설명되었습니다.
쌀. 3. Cochlio-bolus carbonum의 식물 독성 화합물
박테리아와 진균은 또한 비선택적 독소, 특히 푸시코신, 에리호세텐, 코로나틴, 상-올로톡신, 시링마이신, 탭톡신을 형성합니다.
방출된 숙주 특이 독소 중 하나
Pyrenophora triticirepentis는 13.2kDa 단백질이고, 나머지는 폴리케타이드, 테르페노이드, 당류, 고리형 펩티드 등 다양한 구조를 가진 2차 대사의 산물입니다.
일반적으로 후자는 리보솜 외부에서 합성이 일어나고 D- 아미노산 잔기를 포함하는 펩티드를 포함합니다. 예를 들어, Cochliobolus carbonum의 숙주 특이적 독소는 테트라펩타이드 고리 구조(D-npo-L-ana-D-ana-L-A3JJ)를 가지며, 여기서 마지막 약어는 2-아미노-9,10-에폭시-8입니다. -oxo-de-canoic acid(그림 3). 독소는 독소 합성효소에 의해 병원체 세포에서 생성됩니다. 옥수수에서 이 화합물에 대한 내성은 NADPH 의존성 카르보닐 환원효소를 코딩하는 유전자에 따라 달라지며, 이는 카르보닐기를 감소시켜 결과적으로
독소 비활성화. 숙주 식물의 체내에서 독소가 히스톤 탈아세틸화효소를 억제하여 결과적으로 히스톤 과아세틸화를 유발한다는 것이 밝혀졌습니다. 이것은 병원체 감염에 대한 식물의 방어 반응을 억제합니다.
병원체에 의해 분비되는 또 다른 유형의 화합물을 elicitors라고 합니다(영어 elicit에서 - 식별, 원인). 유발체(elicitor)라는 총칭은 병원성 미생물에 의한 식물의 감염 부위에 나타나는 화학적 신호를 지칭하기 위해 1972년 처음 제안되어 널리 보급되었다.
유발자는 1차 신호의 역할을 하고 식물면역의 유도 및 조절 과정의 복잡한 네트워크를 작동시킵니다. 이것은 보호 단백질, 비휘발성 식물 항생제 - 파이토알렉신, 항병원성 휘발성 화합물의 분리 등의 합성에서 나타납니다. 현재, 많은 천연 유도제의 구조가 특성화되었습니다. 그들 중 일부는 미생물에 의해 생성되고, 다른 일부(2차 유발인자)는 식물 및 미생물의 세포벽의 큐티클 및 다당류의 고분자 화합물의 효소 절단 중에 형성되고, 나머지는 스트레스 식물 호르몬으로 식물에서 합성됩니다. 병원체와 생물학적 스트레스 요인에 의해 유발됩니다. 가장 중요한 유발인자는 바이러스 외피 단백질뿐만 아니라 병원성 박테리아 및 진균에 의해 배설되는 단백질 화합물을 포함합니다. 연구된 모든 종에서 분비되는 작은(10kDa), 보존적, 친수성, 시스테인이 풍부한 엘리시틴은 가장 많이 연구된 단백질 유발제로 간주될 수 있습니다.
Phytophthora와 Pythium. 여기에는 예를 들어 크립토진이 포함됩니다.
엘리시틴은 특히 니코티아나 속의 식물에서 과민증과 감염된 세포의 사멸을 유발합니다. phytophthora에 의한 elicitins의 가장 집중적인 형성은 mi- 의 성장 동안 발생합니다.
엘리시틴은 스테롤 결합 부위를 가지고 있기 때문에 막을 가로질러 스테롤을 수송할 수 있다는 것이 밝혀졌습니다. 많은 병원성 진균은 스테롤 자체를 합성할 수 없으며, 이는 미생물 영양뿐만 아니라 식물 방어 반응을 유도하는 엘리시틴의 역할을 설명합니다. Phytophthora에서 42kDa 당단백질 유도제가 분리되었습니다. 100kDa 단백질인 단량체 형태인 원형질막 단백질 수용체에 대한 활성 및 결합은 13개 아미노산 잔기의 올리고펩티드 단편에 의해 제공되었습니다. 3개의 이황화기가 있는 28개의 아미노산 잔기로 구성된 인종 특이적 유도자 펩타이드는 식물병원성 균류인 Cladosporium fulvum에서 얻었고, 펩타이드는 63개의 아미노산을 포함하는 전구체로부터 형성되었습니다. 이 비독성 인자는 카르복시펩티다제 억제제 및 이온 채널 차단제와 같은 다수의 작은 펩타이드와 구조적 상동성을 나타내고 원형질막 수용체 단백질에 결합하여 신호 시스템으로의 신호 임펄스의 변조, 이량체화 및 전달을 분명히 야기합니다. 135개 아미노산의 더 큰 Cladosporium fulvum 전단백질은 번역 후 106개 아미노산의 유도 단백질로 처리됩니다. 녹병균인 Uromyces vignae에 의해 생성되는 유도 단백질은 특성이 다른 유도 단백질과 달리 5.6 및 5.8 kDa의 두 개의 작은 폴리펩티드입니다. 세균성 단백질 유도제 중에서 하르핀이 가장 많이 연구되고 있다.
많은 식물병원성 박테리아는 엘리시터 올리고펩티드(그들의 합성
sian 유사체), 단백질의 가장 보수적 인 영역에 해당하는 - flagellin,
이는 이러한 박테리아의 독성에 중요한 요소입니다. 새로운 유도자 단백질이 Erwinia amylovora에서 분리되었으며, C-영역은 pectate lyase 효소와 상동성이며, 이는 pectin 분해 산물인 elictor oligomeric 단편의 출현을 유발할 수 있습니다. 병원성 박테리아인 Erwinia carotovora는 숙주 식물 세포벽의 중합체 성분을 가수분해하는 효소인 pectate lyase, cellulase, polygalacturonase 및 proteases(pectate lyase, cellulase, polygalacturonase)와 효소 단백질 harpin을 배출하여 올리고머 유도 분자를 형성합니다(그림 2 참조). 흥미롭게도 에르위니아 국화(Erwinia chrysanthemi)가 분비하는 pectate lyase,
세포 외 처리의 결과로 얻은 활동. 일부 지질 및 그 유도체도
유도제, 특히 일부 병원체의 20-탄소 다중불포화 지방산 - 아라키돈산 및 에이코사펜타엔산 [Ilyinskaya et al., 1991; Ozeretskovskaya et al., 1993; Ozeretskovskaya, 1994; Gilyazetdinov et al., 1995; Ilyinskaya et al., 1996a, b; Ilyinskaya, Ozeretskovskaya, 1998] 및 이들의 산소화된 유도체. 검토 논문[Ilyinskaya et al., 1991]은 식물에 대한 병원성 진균에 의해 생성된 지질(지단백질)의 유발 효과에 대한 데이터를 요약합니다. 유발 효과가 있는 것은 지단백의 단백질 부분이 아니라 고등 식물의 특징이 아닌 아라키돈산(eicosatetraenoic)과 eicosapentaenoic acid인 지질 부분인 것으로 밝혀졌습니다. 그들은 파이토알렉신의 형성, 조직 괴사 및 다양한 병원체에 대한 전신 식물 저항성을 유발했습니다. 식물 조직에서 효소 리폭시게나제 복합체의 도움으로 숙주 식물 세포에서 형성된 C20 지방산(히드로퍼옥시, 히드록시, 옥소, 고리형 유도체, 류코트리엔)의 리폭시게나제 전환 생성물(기질은 C,8 및 C20 폴리엔 지방산)은 식물의 방어 반응에 강한 영향을 미쳤다. 이것은 분명히 감염되지 않은 식물에 산소가 없다는 사실 때문입니다.
20-탄소 지방산의 유도체와 감염의 결과로 그 모습은 극적인 결과를 초래합니다. 예를 들어, 감염된 세포 주위에 괴사가 형성되어 식물 전체에 병원체가 퍼지는 것을 막는 장벽이 생깁니다.
병원체에 의한 리폭시게나제 활성의 유도는 유도제가 C20 지방산을 포함하지 않고 천연 C18 폴리엔 지방산만이 리폭시게나제 활성의 기질일 수 있는 경우에도 식물 반응의 형성을 유도한다는 증거가 있으며, 제품은 eicosanoids보다는 octadecanoids일 수 있습니다. Syringolides는 또한 [L et al., 1998] 및 cerebrosides - sphingolipid 화합물을 이끌어내는 특성을 가지고 있습니다. Magnaporthe grisea에서 분리된 Cerebrosides A와 C는 벼 식물에 대한 가장 활성 유도제였습니다. Cerebroside 분해 산물(지방산 메틸 에스테르, 스핑고이드 염기, 글리코실-스핑고이드 염기)은 유도자 활성을 나타내지 않았습니다.
일부 유발제는 병원체에 의해 방출된 가수분해효소의 식물 조직에 대한 작용의 결과로 형성됩니다. 가수분해효소의 목적은 두 가지입니다. 한편으로 그들은 발달과 번식에 필요한 병원균에 영양을 공급하고 다른 한편으로는 식물의 서식지로 병원체가 침투하는 것을 막는 기계적 장벽을 느슨하게 합니다.
그러한 장벽 중 하나는 큐티클이며, 이는 주로 왁스에 내장된 큐틴 헤테로폴리머로 구성됩니다. 큐틴을 구성하는 20가지 이상의 단량체가 발견되었습니다.
이들은 히드록실화 및 에폭시화, 장쇄 디카르복실산 등을 포함하여 다양한 길이의 포화 및 불포화 지방산 및 알코올입니다. 큐틴에서 대부분의 1차 알코올 그룹은 에테르 결합 형성에 참여하고 일부 2차 알코올 그룹은 폴리머의 사슬과 분기점 사이에 가교를 제공합니다. 또 다른 "장벽" 중합체의 일부인 수베린은 구성이 큐틴과 비슷합니다. 그것의 주요 차이점은 유리 지방산이 수베릭 왁스의 주성분인 반면 큐틴에는 거의 없다는 것입니다. 또한 서브에서는
주로 C22 및 C24 지방 알코올이 존재하는 반면 큐틴에는 C26 및 C28이 포함됩니다. 식물의 표면 기계적 장벽을 극복하기 위해 많은 병원성 진균은 큐틴과 수베린의 일부 성분을 가수분해하는 효소를 분비합니다. 큐티나아제 반응의 산물은 다양한 산소화 지방산과 알코올, 주로 10,16-dihydroxy-CK- 및 9,10,18-trihydroxy-C|8-acids이며, 이들은 추가적인 생성 및 방출을 유도하는 신호 분자입니다. 큐틴을 "부식"하고 곰팡이가 식물에 침투하는 것을 촉진하는 큐티나제의 양. 상기 di- 및 trihydroxy acid의 형성이 시작된 후 진균에서 cutinase mRNA의 출현에 대한 지연 기간은 단 15분인 반면, 추가 cutinase의 방출은 2배 더 긴 것으로 밝혀졌다. Fusarium solani의 cutinase 유전자 손상은 이 곰팡이의 독성을 크게 줄였습니다. 화학물질이나 항체로 큐티나아제를 억제하면 식물 감염을 예방할 수 있습니다. 산소화된 큐틴 분해 산물이 병원체에서 큐티나제 형성의 유도제로서 뿐만 아니라 숙주 식물에서 방어 반응의 유발제로서 작용할 수 있다는 가정[Tarchevsky, 1993]이 이후에 확인되었습니다.
표피를 통해 병원성 미생물이 침투한 후, 그들 중 일부는 식물의 관다발로 이동하여 발달에 필요한 영양분을 사용하고, 다른 일부는 숙주의 살아있는 세포로 운반됩니다. 어쨌든 병원체는 다양한 다당류와 단백질로 구성되고 대부분의 경우 단단한 폴리머인 리그닌으로 강화된 또 다른 기계적 장벽인 세포벽과 마주칩니다[Tarchevsky, Marchenko, 1987; Tarchevsky와 Marchenko, 1991]. 위에서 언급했듯이 이 장벽을 극복하고 탄수화물과 질소 영양으로 발달을 보장하기 위해 병원체는 다당류와 세포벽 단백질을 가수분해하는 효소를 분비합니다.
특별한 연구에 따르면 숙주 식물의 박테리아와 조직이 상호 작용하는 동안 효소가
저하가 동시에 나타나지 않습니다. 예를 들어, pectylmethylesterase는 접종되지 않은 Erwinia carotovora subsp.에도 존재했습니다. 감자 괴경의 조직에서 위축증이 나타났고, 폴리갈락투로나아제, 펙테이트 분해효소, 셀룰라아제, 프로테아제 및 자일라나아제 활성은 각각 접종 후 10, 14, 16, 19 및 22시간 후에 나타났습니다.
식물 세포벽 다당류의 올리고당 분해 산물은 유발 특성이 있음이 밝혀졌습니다. 그러나 활성 올리고당은 병원체 세포벽의 일부인 다당류에 의해 형성될 수도 있습니다. 병원성 미생물로부터 식물을 보호하는 방법 중 하나는 키틴 다당류와 β-1,3-폴리글루칸을 가수분해하는 효소인 키티나제와 β-1,3-글루카나제라는 효소의 감염 후 형성 및 원형질막 외부로 방출되는 것으로 알려져 있습니다. 병원체 세포벽의 성장과 발달을 억제합니다. 이러한 가수분해의 올리고당 생성물은 또한 식물 방어 반응의 활성 유발인자임이 밝혀졌다. 올리고당의 작용으로 박테리아, 곰팡이 또는 바이러스 감염에 대한 식물 저항성이 증가합니다.
올리고당 유도제, 구조, 활성, 수용체, 세포 신호 전달 시스템의 "켜기", 방어 유전자 발현 유도, 파이토알렉신 합성, 과민 반응 및 기타 식물 반응은 여러 리뷰 기사의 주제입니다.
Elbersheim의 연구실과 다른 많은 연구실에서 병원균에 의해 유발된 엔도글리코시다아제 분해의 결과로 형성된 올리고글리코시드가 식물의 헤미셀룰로오스와 펙틴 물질, 곰팡이의 키틴과 키토산의 분해로 인해 생물학적으로 역할을 할 수 있음을 보여주었습니다. 활성 물질. 새로운 종류의 호르몬("올리고당", 활성이 없는 올리고당과 반대)으로 간주된다는 제안도 있습니다. 단당류로부터 합성 과정이 아니라 다당류의 가수분해 결과로 올리고당이 형성되는 것은 실시예에 의해 보여졌다
Tarchevsky I. A. 식물 세포 / 구멍의 신호 시스템. 에드. A. N. 그레치킨. M. : Nauka, 2002. 294 p.
UDC 633.11(581.14:57.04)
머리 생산성 요소의 변이 클래스에 따른 밀의 농업 인구에서 식물 분포의 특징
A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov
식생 조건은 작은 이삭의 수, 이삭의 알갱이의 수 및 무게의 변화 등급에 따라 듀럼 밀의 농업 개체군에서 식물의 분포에 상당한 영향을 미칩니다. 올해의 극단적 인 농업 기후 조건에서 번식하는 Saratov 품종 중 오래된 품종 - 작은 종류, 새로운 품종 - 큰 종류의 식물이 특징적입니다. 유리한 농기후 조건은 귀 생산성 요소의 더 높은 등급의 변이에 속하는 식물의 수를 증가시킵니다.
핵심어: 다양성, 작은 이삭, caryopsis, 밀.
귀의 효율성 요소의 다양성 등급에 대한 밀 농업 인구의 식물 분포 기능
A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov
농업 인구 Earlets의 식물. 농기후 조건에서 극단적 인 해의 조건에서 Saratov 선택의 품종 중 다양한 수의 식물이 특징입니다. 오래된 품종 - 작은 품종, 새로운 품종 - 큰 종류의 변이. 유리한 농기후 조건은 귀의 효율성 요소의 더 높은 등급으로 운반되는 식물의 수를 증가시킵니다.
핵심어: 품종, 작은 이삭, 낟알, 밀.
연구자(Morozova, 1983, 1986)에 따르면 밀의 형태 형성에서 여러 단계를 구별할 수 있습니다. 2) 수풀의 습성을 결정하는 식물 기관으로의 기본적인 주요 싹의 식물체 요소의 형태 형성. 첫 번째 단계(1차 기관 형성 - Rostovtseva, 1984에 따름)는 식물의 기질을 결정합니다. 확립된 바와 같이(Rostovtseva, 1978; Morozova, 1986; Stepanov, Mostovaya, 1990; Adams, 1982), 기관 형성의 주요 과정의 특징은 후속 구조 형성에 반영됩니다.
연구자(Morozova, 1986, 1988)에 따르면, 기본 주요 싹의 식물 지대에 있는 식물 이성질체의 형성은 종 특유의 과정인 반면, 기본적인 주요 싹의 식물 이성질체 요소를 기능하는 식물 기관에 배치하는 것은 품종입니다. 특정 프로세스. 싹의 생성 영역의 식물체 형성 과정은 더 다양합니다(Morozova, 1994).
기본 형태 발생 과정의 중요성은 가장 명확하게 표현됩니다. 밀싹의 영양 및 생식 영역에서 식물체의 형성 및 형성 및 새싹 생산성 요소의 변동 곡선에 따른 작물 구조 분석에서 적절한 농업 기후 조건에서의 후속 구현(Morozova, 1983, 1986; Stepanov, 2009 ). 이것은 개별 생산성 요소, 특히 작은 이삭의 수, 스파이크당 알갱이의 수 및 스파이크의 알갱이 질량에 따라 농경지에서 식물의 분포를 선택적으로 설명하는 것입니다.
재료 및 방법
연구는 2007-2009년에 수행되었습니다. Saratov 사육의 봄 듀럼 밀의 다음 품종이 연구 대상으로 선택되었습니다. Gordeiforme 432, Melyanopus 26, Melyanopus 69, Saratovskaya 40, Saratovskaya 59, Saratovskaya golden, Lyudmila, Valentina, Nick, Elizavetinskaya, KrassarAnnushka, volna 주요 관찰 및 기록은 남동농업연구소와 SSU 식물원의 가까운 스테이션 선택 작물 윤작 분야의 현장 소규모 실험에서 수행되었으며, 실험의 반복은 3회였다. -겹. 밀 품종의 생산성에 대한 구조적 분석을 수행하기 위해 생육기 말에 각 반복에서 25개의 식물을 취하여 그룹으로 결합하고 분석을 위해 25개의 식물을 무작위로 선택했습니다. 작은 이삭의 수, 작은 이삭의 알갱이 수 및 한 알갱이의 질량을 고려했습니다. 얻은 데이터를 바탕으로,
Z. A. Morozova (1983)의 방법에 따르면, 듀럼 밀의 농업 인구에서 식물 분포의 특징은 이삭 생산성 요소의 변이 등급에 따라 구분되었습니다. 연구결과의 통계처리는 Excel Windows 2007 소프트웨어 패키지를 이용하였다.
결과 및 논의
우리 연구에서 알 수 있듯이 2007 년 식생 조건에서 이삭의 이삭 수 측면에서 Saratov 선택 밀 품종의 주요 싹의 주요 수는 2 차 및 3 차 변이에 속했습니다. 소수의 식물만이 1등급(4%)에 배정되었습니다(표 1).
표 1. 귀 이삭 수의 변이 등급에 따른 Saratov 번식 밀 품종의 새싹 수, % (2007)
버라이어티 바리에이션 클래스
1위 2위 3위 4위 5위
고르데포르메 432 0 92 8 0 0
멜라노푸스 26 4 76 20 0 0
멜라노푸스 69 4 64 32 0 0
사라토프스카야 40 7 93 0 0 0
고대 4 81 15 0 0
사라토프스카야 59 4 76 20 0 0
사라토프 황금 0 16 80 4 0
루드밀라 8 44 48 0 0
발렌티나 0 16 76 8 0
닉 14 14 72 0 0
엘리자베스 0 24 72 4 0
골든 웨이브 8 16 52 24 0
안누쉬카 0 20 64 16 0
크라사르 0 20 48 32 0
신규 4 27 59 10 0
품종을 군별로 분석한 결과, 고대품종은 2급 변이 식물의 수가 더 많고(81%), 3급 변이 식물의 수가 적음(15%)이 특징인 것으로 나타났다. 신품종군에 따르면 3품종(59%)에 속하는 식물이 더 많고, 4품종(10%)에 속하는 식물도 있는 것으로 나타났다. 일부 새로운 품종에서 4 등급 변이의 식물 수는 10 % 이상인 것으로 확인되었습니다. Krassar (32 %), Golden Wave (24 %), Annushka (16 %) 및 일부 품종에서는 그 수 10% 미만(발렌티나,
Saratovskaya 황금, Elizavetinskaya) 또는 전혀 관찰되지 않음 - Saratovskaya 59, Lyudmila, Nick(표 1 참조).
보다 유리한 농기후 상태로 구별되는 2008 년의 성장 시즌에는 고대 및 신규 사라 토프 번식 품종 중 귀의 작은 이삭의 수만큼 더 많은 수의 식물이 3 등급에 할당되었습니다. 변이. 5차 변종 클래스에는 전년도와 같이 단일 식물이 표시되지 않았습니다. 듀럼 밀의 새로운 품종과 달리 고대 품종 - 41 %에서 더 많은 수의 2 차 변이 식물이 관찰 된 것이 특징입니다 (표 2).
표 2. 귀 작은 이삭 수의 변이 등급에 따른 사라토프 번식 밀 품종의 새싹 수, % (2008)
버라이어티 바리에이션 클래스
1위 2위 3위 4위 5위
고르데포르메 432 12 20 60 8 0
멜라노푸스 26 4 36 56 4 0
멜라노푸스 69 4 48 48 0 0
사라토프스카야 40 4 60 28 8 0
고대 6 41 48 5 0
사라토프스카야 59 28 48 24 0 0
사라토프 황금 0 28 64 8 0
루드밀라 8 44 48 0 0
발렌티나 4 28 64 4 0
닉 4 28 68 0 0
엘리자베스 8 36 52 4 0
골든 웨이브 4 12 68 16 0
안누쉬카 0 28 60 12 0
크라사르 8 28 32 32 0
신규 7 32 52.5 8.5 0
듀럼 밀의 새로운 품종 중에는 전년도와 마찬가지로 귀의 작은 이삭 수의 4 차 변이 인 Krassar (32 %)에 식물의 일부가 존재하는 것이 특징 인 품종이 있습니다. Golden Wave(16%), Annushka(12%), Saratovskaya Golden(8%), Valentina(4%), Elizavetinskaya(4%) 즉, 전년도인 2007년과 동일한 경향이 관찰되었습니다(표 2 참조). ).
2009 년 성장 시즌의 조건에서 귀 이삭의 수에 따라 Saratov 선택의 밀 식물의 대부분은 4 번째 및 3 번째 변이 등급에 할당되었습니다. 새로운 품종 - 각각 45 % 및 43 %, 오래된 품종 - 각각 30%와 51%. 일부가 되는 것이 특징이다.
4 등급 변이의 식물 수의 평균 값에 비해 더 높은 존재는 Annushka (76 %), Valentina (64 %), Nick (56 %), Golden Wave (52 %)와 같은 다른 품종의 특징입니다. ), 사라토프스카야 40(48%). 일부 품종에서는 Golden Wave(12%), Krassar(8%), Lyudmila(8%), Gordeiforme 432 및 Saratovskaya 40-4%와 같은 5차 변이 식물이 관찰되었습니다(표 3).
표 3. 귀 작은 이삭 수의 변이 등급에 따른 Saratov 번식 밀 품종의 새싹 수, % (2009)
버라이어티 바리에이션 클래스
고르데포르메 432 4 12 52 28 4
멜라노푸스 26 4 36 44 16 0
멜라노푸스 69 0 8 64 28 0
사라토프스카야 40 0 4 44 48 4
고대 2 15 51 30 2
사라토프스카야 59 0 28 48 24 0
사라토프 황금 4 8 72 16 0
루드밀라 0 4 56 32 8
발렌타인 0 0 36 64 0
닉 4 4 36 56 0
엘리자베스 시대 4 12 40 44 0
골든 웨이브 0 4 32 52 12
안누쉬카 0 0 24 76 0
크라사르 0 8 40 44 8
신규 1 8 43 45 3
따라서 수행된 연구에 따르면 이삭의 이삭 수의 변화 등급에 따라 재배 조건이 농업 인구에서 식물의 분포에 상당한 영향을 미친다는 것을 보여주었습니다. 올해의 극단적 인 농업 기후 조건에서 번식하는 Saratov 품종 중에서 더 많은 수의 식물이 특징적입니다. 오래된 품종 - 2 등급, 새로운 품종 - 3 등급 및 그 중 일부는 4 등급 변이 . 유리한 농업 기후 조건에서 듀럼 밀 이삭의 작은 이삭 수의 상위 등급 변이에 기인하는 식물의 수가 증가합니다.
2007년 식생조건에서 사라토프 밀 품종의 주싹의 수는 이삭의 수에 따른 변이의 1급과 2급에 속하였다. 일부 품종의 식물 중 일부만 3, 4 및 5 등급으로 지정되었습니다(표 4).
버라이어티 바리에이션 클래스
1위 2위 3위 4위 5위
고르데포르메 432 96 4 0 0 0
멜라노푸스 26 96 4 0 0 0
멜라노푸스 69 92 8 0 0 0
사라토프스카야 40 93 7 0 0 0
고대 94 6 0 0 0
사라토프스카야 59 80 20 0 0 0
사라토프 황금 20 48 32 0 0
루드밀라 0 64 24 12 0
발렌타인 48 36 16 0 0
닉 28 62 10 0 0
엘리자베스 시대 48 48 4 0 0
골든 웨이브 12 32 48 4 4
안누쉬카 52 36 12 0 0
크라사르 88 8 4 0 0
신규 42 39 17 1.5 0.5
품종을 군별로 분석한 결과, 고대 품종은 1급 변이 식물의 수가 더 많고(94%), 2급 변이 식물의 비율(6%)이 매우 적은 것이 특징인 것으로 나타났다. 새로운 품종 그룹에 따르면 Krassar (88 %), Saratovskaya 59 (80 %), Annushka (52 %), Valentina (48 %), Elizavetinskaya(48%), 개별 품종 - 2등급 변이 - Lyudmila(64%), Nick(62%), Saratovskaya Golden(48%), Elizavetinskaya(48%) 또는 3등급 - Golden 웨이브 - 48%(표 3 참조). 두 가지 품종에서 귀의 알갱이 수의 4 차 종류의 식물이 주목되었습니다 - Lyudmila (12 %) 및 Zolotaya volna - 4 % (표 4 참조).
이전에 언급했듯이보다 유리한 농업 기후 조건으로 구별되는 2008 년의 성장 기간 동안 고대 및 신규 사라 토프 번식 품종 중에서 귀 작은 이삭의 수만큼 더 많은 수의 식물이 할당되었습니다. 2차, 3차 변주까지.. 그러나 고대 품종 중에서 두 품종은 2 등급 식물의 평균 값인 Saratovskaya 40 및 Melyanopus 69 - 72 및 48 %의 평균 값에 비해 크게 다릅니다. 새로운 품종 중 3 품종도 평균 값에 비해 2 등급의 많은 식물에서 달랐습니다 - Saratovskaya 59 및 Valentina (72 %), Lyudmila - 64 %.
전년도와 달리 사라토프 품종 중 귓볼 수의 변이 4등급으로 분류되는 일정 수의 식물이 존재하는 것이 특징적이다. 이것은 특히 Melyanopus 26, Elizavetinskaya, Lyudmila, Gordeiforme 432, Melyanopus 69, Nick, Annushka 품종의 특징입니다(표 5).
표 5. 이삭 수의 변이 등급에 따른 사라 토프 품종의 밀 품종의 새싹 수, % (2008)
버라이어티 바리에이션 클래스
1위 2위 3위 4위 5위
고르데포르메 432 0 28 56 8 8
멜라노푸스 26 0 24 48 24 4
멜라노푸스 69 4 48 40 8 0
사라토프스카야 40 0 72 24 4 0
고대 1 43 42 11 3
사라토프스카야 59 20 72 8 0 0
사라토프 황금 4 36 56 4 0
루드밀라 0 64 24 12 0
발렌타인 0 72 28 0 0
닉 0 32 60 8 0
엘리자베스 0 48 32 20 0
골든 웨이브 12 32 48 4 4
안누쉬카 4 44 40 8 4
크라사르 4 40 52 4 0
신규 5 49 39 6 1
2009년 생장기 동안 사라토프 품종의 밀 식물 분포는 이삭의 이삭 개수에 따라 구품종과 신품종에 따라 소속 그룹에 따라 달랐습니다. 고대 품종 그룹에서 대부분의 식물은 각각 42.5% 및 27%의 3차 및 4차 변이 등급에 할당되었습니다. Melyanopus 26과 Melyanopus 69의 2개 품종에서는 이삭의 낟알 수에서 5차 변이 식물이 관찰되었다(Table 6).
새로운 품종 중 대부분의 식물은 각각 50.5 및 24 %의 3 및 2 등급으로 지정되었습니다 (표 6). 일부 품종은 해당 클래스의 식물 수의 평균 값에 비해 더 큰 존재가 특징입니다. 2 차 변이 - Saratovskaya 59 (56 %), Elizavetinskaya (32 %), Krassar ( 32%), 고르데이포르메 32(28%), 사라토프스카야 골든(28%); 3등급 변형 - Valentina(72%), Annushka(60%), Krassar(56%), Saratovskaya 40(52%), Nick(52%), Elizavetinskaya(52%); 4급 변주 - Zo-
lota wave(36%), Annushka(32%), Saratovskaya golden 및 Lyudmila(20%). 이전 연도와 달리 2009 년 조건에서 품종의 절반에 해당하는 식물의 일부가 Lyudmila, Nick, Zolotaya Volna, Annushka와 같은 귀 곡물 수의 5 번째 변이에 속했습니다. , Melyanopus 26 및 Melyanopus 69(표 6 참조).
표 6. 이삭 수의 변이 등급에 따른 사라토프 품종의 밀 품종 싹 수, % (2009)
버라이어티 바리에이션 클래스
1위 2위 3위 4위 5위
고르데포르메 432 12 28 28 32 0
멜라노푸스 26 8 22 46 20 4
멜라노푸스 69 12 8 44 32 4
사라토프스카야 40 4 20 52 24 0
고대 9 19.5 42.5 27 2
사라토프스카야 59 12 56 24 8 0
사라토프 황금 4 28 48 20 0
루드밀라 0 12 52 20 16
발렌타인 4 20 72 4 0
닉 8 24 52 8 8
엘리자베스 4세 32 52 12 0
골든 웨이브 4 12 40 36 8
안누쉬카 4 0 60 32 4
크라사르 12 32 56 0 0
신규 6 24 50.5 15.5 4
수행된 연구에 따르면 이삭의 알갱이 수의 변화 등급에 따라 재배 조건이 농업 개체군에서 식물의 분포에 상당한 영향을 미치는 것으로 나타났습니다. 올해의 극단적 인 농업 기후 조건에서 번식하는 Saratov 품종 중 더 많은 수의 식물이 특징적입니다. 오래된 품종 - 1 등급, 새로운 품종 - 1 등급, 2 등급 및 3 등급 및 그 중 일부 4급 변이. 유리한 농기후 조건에서 듀럼 밀 이삭의 수에서 더 높은 등급의 변이에 기인하는 식물의 수는 증가합니다.
2007년 생장기 조건에서 이삭의 질량에 따른 사라토프 선별 밀 품종의 주요 싹의 수는 1차 및 2차 변이에 있었다(표 7).
품종을 군별로 분석한 결과, 일부 고대 품종의 경우 1차 변이군 식물의 수는
100% - Gordeiforme 432 및 Melyanopus 26.93% - Saratovskaya 40. 이와 관련하여 고대 품종인 Melyanopus 69는 80%의 더 많은 수의 2등급 식물이 특징입니다. 새로운 품종 그룹의 경우 일부 품종은 평균 값에 비해 해당 클래스의 더 많은 수의 식물이 특징인 것으로 나타났습니다. 76%), 아누슈카(68%); 2등석 - Nick(52%), Lyudmila(48%), Saratov Golden(44%), Valentina 및 Elizavetinskaya(40%); 3류 변형 - Lyudmila(28%), Saratov Golden(24%), Nick(14%), Valentina - 12%. Lyudmila와 Valentina의 두 가지 품종에서 귀 알갱이 질량의 5 등급 변이 식물이 각각 12 %와 4 %로 관찰되었다는 점은 주목할 만합니다 (표 7 참조).
표 7. 곡물 중량 변화의 등급에 따른 사라토프 품종의 밀 품종의 새싹 수, % (2007)
버라이어티 바리에이션 클래스
1위 2위 3위 4위 5위
고르데포르메 432 100 0 0 0 0
멜라노푸스 26 100 0 0 0 0
멜라노푸스 69 4 80 16 0 0
사라토프스카야 40 93 7 0 0 0
고대 74 22 4 0 0
사라토프스카야 59 80 16 4 0 0
사라토프 황금 32 44 24 0 0
루드밀라 12 48 28 12 0
발렌티나 44 40 12 4 0
닉 28 52 14 6 0
엘리자베스 시대 56 40 4 0 0
골든 웨이브 96 4 0 0 0
안누쉬카 68 32 0 0 0
크라사르 76 20 4 0 0
신규 55 33 9.5 2.5 0
2008년의 재배 조건에서, 이삭의 알갱이 질량에서 해당 등급의 다른 수의 식물이 관찰되었습니다. Saratov 번식의 고대 품종 중에서이 생산성 요소의 더 많은 수의 식물이 2 차 변이 등급 (신품종 중 48 %)에 해당하여 3 차 및 2 차 변이 등급 (각각 38 % 및 36 %)에 해당합니다. 해당 품종의 특정 수의 식물이 4차 및 5차 변이 등급에 분포되어 있습니다(표 8).
버라이어티 바리에이션 클래스
1위 2위 3위 4위 5위
고르데포르메 432 12 48 32 4 4
멜라노푸스 26 0 32 44 12 12
멜라노푸스 69 16 60 20 4 0
사라토프스카야 40 24 52 12 8 4
고대 13 48 27 7 5
사라토프스카야 59 48 48 4 0 0
사라토프 골든 4 24 64 4 4
루드밀라 12 48 28 12 0
발렌타인 4 36 56 0 4
닉 12 44 32 12 0
엘리자베스 시대 8 36 36 20 0
골든 웨이브 8 28 40 20 4
아누쉬카 8 36 36 16 4
크라사르 4 28 48 20 0
신규 12 36 38 12 2
일부 Saratov 품종은 귀 곡물 질량의 해당 클래스의 식물 표현의 평균 값에 비해 큰 상대적으로 구별됩니다. 1 등급 - Saratovskaya 59(48%), Saratovskaya 40(24%), 멜랴노푸스 69(16%); 2등석 - Melyanopus 69(60%), Saratovskaya 40(52%), Saratovskaya 59 및 Lyudmila(각각 48%), Nick(44%); 3등 - 사라토프 골든(64%), 발렌티나(56%), 크라사르(48%), 멜랴노푸스 26(44%); 4등석 - Elizabethan, Golden Wave 및 Krassar(각각 20%) 변이 등급 5 - Melanopus 26 - 12%(표 8 참조).
2009년의 성장기의 조건에서, 이삭의 무게에 의해 선택된 사라토프 품종의 밀 식물의 대부분은 3차 및 4차 변이 등급에 할당되었습니다. 더욱이, 고대 품종 그룹과 새로운 품종 그룹의 변이 등급의 평균 값은 크게 달랐습니다. 특히, 고대 품종은 변이의 3차 및 4차 등급의 식물의 큰 대표성(각각 41.5% 및 29.5%)으로 구별되었으며, 신품종은 4차 및 3차 등급의 식물 군집에서 우세한 존재로 구별되었습니다. 변동성 - 각각 44% 및 26%. . 특히 Krassar(32%), Valentina(24%), Golden Wave(20%), 사라토프스카야 40-16%(표 9) .
버라이어티 바리에이션 클래스
1위 2위 3위 4위 5위
고르데포르메 432 4 16 48 32 0
멜라노푸스 26 4 28 38 18 12
멜라노푸스 69 0 8 48 40 4
사라토프스카야 40 4 20 32 28 16
고대 3 18 41.5 29.5 8
사라토프스카야 59 14 36 38 8 4
사라토프 골든 4 8 28 52 8
루드밀라 0 0 12 80 8
발렌타인 0 8 28 40 24
닉 8 20 28 36 8
엘리자베스 0 20 24 44 12
골든 웨이브 0 16 32 32 20
안누쉬카 4 8 32 56 0
크라사르 0 8 12 48 32
신규 3 14 26 44 13
다른 해와 마찬가지로 일부 품종은 귀의 곡물 질량에 해당하는 등급의 식물 표현의 평균 값에 비해 크게 구별되었습니다. 1 등급 - Saratovskaya 59 (14 %); 2등 - Saratovskaya 59(36%), Melyanopus 26(28%), Saratovskaya 40, Nick 및 Elizavetinskaya(각각 20%); 3등급 변형 - Gordeiforme 432 및 Melyanopus 69(각각 48%), Saratovskaya 59(38%), Golden Wave 및 Annushka(각각 32%); 4등급 변종 - Lyudmila(80%), Annushka(56%), Saratov Golden(52%), Krassar(48%), Melyanopus 69-40%(표 9 참조).
따라서 수행된 연구에 따르면 이삭의 낟알 질량의 변화 등급에 따른 농업 개체군의 식물 분포는 성장 조건에 의해 크게 영향을 받는 것으로 나타났습니다. 극단적인 생육 조건에 있는 대부분의 고대 품종의 경우 1급 식물의 수는 93-100%인 반면, 신품종은 2급 및 3급 식물의 상당한 대표성과 유리하게 비교됩니다. 유리한 성장 조건에서 더 높은 변이 등급의 식물의 비율은 증가하지만 새로운 품종에 대해서도 동일한 경향이 지속됩니다. 즉, 오래된 품종에 비해 이삭의 무게 측면에서 더 많은 수의 더 높은 변이 등급의 식물이 있습니다.
Morozova ZA 밀 육종에서의 형태유전학적 분석. M. : MGU, 1983. 77 p.
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Rostovtseva ZP 식물 및 생식 기관 형성에서 정점 분열 조직의 기능에 대한 식물 광주기 반응의 영향 // 식물의 빛과 형태 형성. M., 1978. S. 85-113.
Rostovtseva Z.P. 식물 기관의 성장과 분화. M. : MGU 1984. 152 p.
Stepanov S.A., Mostovaya L.A. 밀 싹의 1차 기관 형성에 따른 품종의 생산성 평가 // 생산 공정, 모델링 및 현장 제어. 사라토프: 사라트 출판사. 운타, 1990. S. 151-155.
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UDC 633.11: 581.19
Yu. V. Dashtoyan, S. A. Stepanov, M. Yu. Kasatkin
사라토프 주립대학교 N. G. Chernyshevsky 410012, Saratov, st. Astrakhanskaya, 83 이메일: [이메일 보호됨]
다양한 그룹의 색소 함량(엽록소 a와 b, 카로티노이드)의 특이성과 다른 새싹 식물체에 속하는 밀 잎에서 이들 사이의 비율이 확인되었습니다. 엽록소와 카로티노이드의 최소 또는 최대 함량은 식물의 성장 조건에 따라 다른 잎에서 관찰될 수 있습니다.
핵심어: 식물체, 엽록소, 카로티노이드, 잎, 밀.
밀잎판의 광합성 색소의 구조와 유지
Y. V. Dashtojan, S. A. Stepanov, M. Y. Kasatkin
다양한 그룹(엽록소 a 및 엽록소 b, 카로티노이드)의 안료 유지 및 밀 잎에서 이들 사이의 패리티 유지 기능
러시아 과학 아카데미 상임위원회
수상
2002년 A.N. 바흐 상
학자 Igor Anatolyevich TARCHEVSKY
작업주기 "식물 세포의 신호 시스템"
학자 I.A. 타체프스키
(Kazan 생화학 및 생물 물리학 연구소 KSC RAS, A.N. Bach 생화학 RAS 연구소)
식물 세포의 신호 체계
I.A. Tarchevsky는 거의 40년 동안 식물 대사에 대한 비생물적 및 생물적 스트레스 요인의 영향을 연구해 왔습니다. 지난 12년 동안 현대 식물 생화학 및 생리학의 가장 유망한 분야 중 하나인 스트레스 형성에서 세포 신호 시스템의 역할에 가장 큰 관심을 기울였습니다. 이 문제에 대해 I.A. Tarchevsky는 "식물의 이화 작용과 스트레스", "스트레스 하에서의 식물 대사" 및 "식물 세포의 신호 시스템"이라는 3개의 논문을 발표했습니다. 30개의 기사에서 I.A. Tarchevsky와 공동 저자는 식물 세포의 아데닐산 사이클라제, 칼슘, 리폭시게나제 및 NADPH 산화효소 신호 시스템에 대한 연구 결과를 발표했습니다. NO 합성 효소 신호 시스템이 조사되고 있습니다.
스트레스를 받는 식물 이화작용의 특성에 대한 분석은 "잔해"의 신호 전달 기능에 대한 결론을 이끌어 냈습니다. 큐틴 분해 산물의 유도자(신호) 특성에 대한 이 작업의 가정은 나중에 외국 저자에 의해 확인되었습니다.
실험적 성격의 작품뿐만 아니라 국내외 작가들의 식물세포 신호전달체계 연구 결과를 정리한 리뷰도 실렸다.
A.N. Grechkin이 저자의 연구실에서 시작한 후 독립 연구실에서 계속 진행한 지질 대사 연구를 통해 lipoxygenase 신호 전달 캐스케이드에 대한 이해를 크게 확장한 우선 순위 결과를 얻을 수 있었습니다. NADPH 산화효소 시스템의 중간체인 살리실산이 단백질 합성에 미치는 영향에 대한 연구는 또 다른 화합물인 숙신산의 오랜 생물학적 활성에 대한 이유에 대한 결론을 이끌어 냈습니다. 후자는 살리실산 모방체이며 식물의 처리는 신호 시스템을 "켜서" 살리실산 유도 보호 단백질의 합성과 병원체에 대한 내성 증가로 이어지는 것으로 밝혀졌습니다.
다양한 외인성 스트레스 식물 호르몬(jasmonic, salicylic 및 abscisic acid)은 동일한 단백질(이는 이러한 호르몬에 의한 동일한 신호 경로의 "전환"을 나타냄) 및 각각에 대해 특이적인 두 단백질의 합성을 유도하는 것으로 밝혀졌습니다. (동시 "켜짐" 및 다른 신호 단계를 나타냄).
세계 문헌에서 처음으로 I.A. Tarchevsky는 식물에서 알려진 모든 세포 신호 시스템의 기능과 상호 영향의 가능성을 분석하여 세포에 고립된 신호 시스템이 아니라 다음으로 구성된 신호 네트워크가 있다는 아이디어로 이어졌습니다. 상호 작용하는 시스템.
기능적 특성에 따른 병원체 유발 단백질의 분류가 제안되었고 다양한 신호 시스템에 의해 "켜진" 이러한 단백질 합성의 특징에 대한 검토가 이루어졌습니다. 그들 중 일부는 식물의 신호 시스템에 참여하고 그들의 집중적 인 형성은 유도 신호의 인식, 변환 및 유전 장치로의 전달을 향상시키고, 다른 것들은 병원체의 영양을 제한하고, 다른 것들은 phytoalexin의 형성을 촉매하고, 네 번째 것들은 식물을 강화시킵니다 세포벽, 다섯 번째는 감염된 세포의 아폽토시스를 유발합니다. 이러한 모든 병원체 유발 단백질의 기능은 식물 전체에 감염의 확산을 상당히 제한합니다. 여섯 번째 단백질 그룹은 병원체의 구조와 기능에 직접 작용하여 발병을 멈추거나 억제할 수 있습니다. 이들 단백질 중 일부는 균류 및 세균의 세포벽 분해를 유발하고, 일부는 이온 투과성을 변화시켜 세포막의 기능을 방해하고, 일부는 균류의 리보솜에서 단백질 합성을 차단하여 단백질 합성 기계의 작동을 억제합니다. 및 박테리아 또는 바이러스 RNA에 작용함으로써.
마지막으로 처음으로 병원체 저항성 형질전환 식물체의 구축에 관한 작업을 요약하고, 본 검토 작업은 앞서 언급한 병원체 유발 방어 단백질의 분류를 기반으로 하였다.
식물 세포 신호 전달 시스템에 대한 연구는 이론적으로 매우 중요할 뿐만 아니라(스트레스의 분자 메커니즘의 기초를 형성하기 때문에) 실제적으로도 매우 중요합니다. 천연 유도제 및 중간체를 기반으로 한 효과적인 항병원성 약물을 생성할 수 있기 때문입니다. 신호 시스템의.
I.A. 이스라엘, 인도, 독일 등의 Timiryazevskaya, Kostychevskaya 및 Sisakyanovsky 강의).
신호 시스템 중 하나인 lipoxygenase에 대한 연구를 위해 I.A. Tarchevsky와 러시아 과학 아카데미 A.N. Grechkin의 해당 회원은 1999년 Tatarstan 공화국 과학 아카데미의 V.A. Engelgardt Prize를 수상했습니다.
I. A. Tarchevsky의 많은 간행물에서 그의 동료들은 러시아 과학 아카데미 A.N. .Chernova의 해당 회원이자 생물 과학 V.G. Yakovleva의 후보인 공동 저자로 참여했습니다.
2001년 I.A. Tarchevsky의 주도로 조직위원회 의장으로 참여하여 식물 세포 신호 시스템에 관한 국제 심포지엄이 모스크바에서 개최되었습니다.
문학
1. 타체프스키 I.A. 식물의 이화작용과 스트레스. 과학. 엠. 1993. 83 p.
2. Tarchevsky I.A. 스트레스를 받는 식물의 신진대사. 선정된 작품. 출판사 "Feng"(과학). 카잔. 2001. 448p.
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분자 생물학 -
세포 신호 시스템과 게놈 © A. I. Grechkin#, I. A. Tarchevsky
Kazan Institute of Biochemistry and Biophysics RAS, Kazan; A.N.의 이름을 딴 생화학 연구소 바흐 RAS, 모스크바
1970년 F. Crick이 2000년 이전의 분자 및 세포 생물학의 미래에 대한 예측은 매우 대담했습니다. 게놈 연구라는 과제는 거대하고 장기적으로 보였지만 막대한 과학적, 재정적 자원이 집약되어 30년 전 분자생물학과 분자유전학이 직면한 많은 문제를 신속하게 해결했습니다. 그 당시에는 세포생물학 분야의 발전을 예측하기가 훨씬 더 어려웠습니다. 지난 몇 년 동안 연구의 세포 수준과 분자 수준 사이의 경계가 크게 흐려졌습니다. 예를 들어, 1970년에는 1980년대 중반에야 아주 명확하게 형태를 갖추게 된 세포 신호 시스템에 대한 아이디어가 없었습니다. 이 기사에서는 현대 생물학의 가장 중요한 영역 중 하나인 생화학, 생유기화학, 분자 생물학, 분자 유전학, 식물 및 미생물 생리학, 인간 및 동물 생리학, 의학, 약리학, 생명 공학.
최근 연구에 따르면 신호 시스템과 게놈 사이에는 양방향 관계가 있습니다. 한편으로 신호 시스템의 효소와 단백질은 게놈에 암호화되어 있는 반면, 신호 시스템은 일부는 발현하고 다른 유전자는 억제함으로써 게놈을 제어합니다. 신호 분자는 일반적으로 빠른 대사 회전율과 짧은 수명을 특징으로 합니다. 신호 시스템과 관련된 연구는 집중적으로 개발되고 있지만 신호 연결의 분자 메커니즘은 대부분 설명되지 않습니다. 앞으로 20~30년 동안 이 방향으로 해야 할 일이 많이 남아 있습니다.
신호 시스템 작동의 일반 원칙은 대체로 보편적입니다. 생명의 "주요" 분자인 DNA의 보편성은 미생물, 식물 및 동물의 세포에서 유지 메커니즘의 유사성을 결정합니다. 최근 몇 년 동안 세포 외 전달 메커니즘의 보편성
세포의 유전 장치에 있는 ny 신호. 이 기전에는 유전자의 프로모터 영역에 대한 신호의 수신, 형질전환, 증식 및 전달, 유전자 발현의 재프로그래밍, 합성된 단백질 스펙트럼의 변화 및 세포의 기능적 반응(예: 식물에서, 역효과에 대한 저항성 증가)이 포함됩니다. 환경 요인 또는 병원체에 대한 면역. 신호 시스템의 보편적인 참여자는 단백질 키나제-인단백질 포스파타제 블록으로, 이는 많은 효소의 활성뿐만 아니라 강도와 성질의 변화를 결정하는 단백질 전사 조절 인자(유전자의 프로모터 영역과 상호작용)를 결정합니다. 유전자 발현 재프로그래밍, 차례로 신호에 대한 세포의 기능적 반응을 결정합니다.
현재 최소한 7가지 유형의 신호전달 시스템이 확인되었습니다.
아니, MAP *-키나제, 포스파티데이트, 칼슘, 옥시리핀, 슈퍼옥사이드 신타제 및 NO-신타제. 처음 6개 시스템(그림, 신호 전달 경로 1)에서 보편적인 유형의 구조를 갖는 단백질 신호 수용체가 세포막에 "장착"되어 가변 세포외 K-도메인에 의해 신호를 인식합니다. 이 경우, 세포질 C-부위를 포함하는 단백질의 형태가 변화하여 연관된 β-단백질의 활성화 및 여기 자극이 신호 사슬의 첫 번째 효소 및 후속 중간체로 전달됩니다.
일부 1차 신호는 세포질에 국한된 수용체에 작용하고 신호 전달 경로에 의해 게놈과 연관될 수 있습니다(그림, 신호 전달 경로 2). 흥미롭게도 MO 신호전달 시스템의 경우 이 경로에는 세포막에 국한된 효소 G)-합성효소가 포함됩니다(그림, 신호 경로 4-3). 일부 물리적 또는 화학적 신호는 세포막의 지질 성분과 직접 상호 작용하여 변형을 일으켜 수용체 단백질의 형태를 변화시키고 다음을 포함합니다.
*MAP - 미토겐 활성화 단백질, 미토겐 활성화 단백질.
그렉킨, 타체프스키
세포 신호 전달 경로의 다양성 다이어그램. 명칭: 1,5,6 - 세포막에 국한된 수용체; 세포질에 국한된 2,4-수용체; 3 - 세포막에 국한된 IO 합성 효소; 5 - 막의 지질상의 형태 변화에 의해 활성화된 수용체; FRT - 전사 조절 인자; SIB - 신호 유도 단백질.
신호 시스템(그림, 신호 경로 5).
세포막 수용체에 의한 신호 인식은 이온 채널의 투과성을 빠르게 변화시키는 것으로 알려져 있습니다. 더욱이, 예를 들어, 세포질 내 양성자 및 기타 이온 농도의 신호 유도 변화는 신호 시스템에서 중간체의 역할을 수행하여 결국 신호 의존성 단백질의 합성을 유도할 수 있다고 믿어집니다(그림, 신호 전달 경로 6).
식물에서 신호 시스템 기능의 결과는 병원체(유도체) 유도 단백질에 의해 판단할 수 있으며, 이 단백질은 수행하는 기능에 따라 여러 그룹으로 나뉩니다. 일부는 식물 신호 시스템의 참가자이며 집중적 인 형성은 신호 채널의 확장을 보장하고 다른 일부는 병원체의 영양을 제한하며 다른 일부는 저분자 항생제 합성을 촉진합니다 - phytoalexin 및 네 번째 - 식물 세포벽 강화 반응. 이러한 모든 병원체 유발 단백질의 기능은 식물 전체에 걸친 감염의 확산을 상당히 제한할 수 있습니다. 다섯 번째 단백질 그룹은 곰팡이와 박테리아의 세포벽을 분해하고 여섯 번째 그룹은 세포막의 기능을 방해하여 이온 투과성을 변화시키고 일곱 번째 그룹은 단백질 합성 기계의 작업을 억제하여 단백질 합성을 차단합니다 곰팡이 및 박테리아의 리보솜 또는 바이러스 RNA에 작용합니다.
그들의 기능은 분자 산소를 사용하기 때문에 진화적으로 더 젊습니다. 후자는 세포 외 신호에 대한 정보를 세포 게놈으로 전달하는 가장 중요한 기능 외에도 활성 형태의 지질(옥시리핀 시스템의 경우)의 출현과 관련된 또 다른 기능이 추가되었다는 사실로 이어졌습니다. 산소(세 가지 경우 모두) 및 질소(NO 신호 전달 시스템의 경우). 이 세 가지 시스템에 수반되는 분자 산소를 포함하는 반응은 "빠른 반응 시스템"으로 특징지어지는 매우 높은 비율을 특징으로 합니다. 이러한 시스템의 많은 제품은 세포 독성이 있으며 병원체의 발달을 억제하거나 병원체를 죽일 수 있으며 감염된 세포와 주변 세포의 괴사를 일으켜 병원체가 조직으로 침투하는 것을 방해할 수 있습니다.
가장 중요한 신호 시스템 중에는 모든 진핵 생물에 널리 퍼져 있는 옥시리핀 신호 시스템이 있습니다. 최근 도입된 "옥시리핀"이라는 용어는 구조적 특징 및 사슬 길이(C18, C20 등)에 관계없이 폴리엔 지방산의 산화 대사 산물을 의미합니다. 옥시리핀은 형질전환된 정보를 세포 게놈으로 전달하는 신호 매개체의 기능뿐만 아니라 많은 다른 기능도 수행합니다. F. Crick의 기사가 출판될 무렵에는 리폭시게나제 효소와 비교적 소량의 옥시리핀(예: 일부 프로스타글란딘)이 알려져 있었습니다. 지난 30년 동안 프로스타글란딘 생합성의 사이클로옥시게나제 경로가 밝혀졌을 뿐만 아니라
세포와 게놈의 신호 체계
많은 새로운 생체 조절제 - 옥시리핀. 프로스타노이드 및 기타 에이코사노이드(C20-지방산의 대사 산물)는 세포 및 유기체 수준에서 포유동물의 항상성을 유지하고 많은 중요한 기능, 특히 평활근 수축, 혈액 응고, 심혈관, 소화기 및 호흡기 계통, 염증 과정, 알레르기 반응. 이러한 기능 중 첫 번째인 평활근 수축의 제어는 근육 기능 메커니즘의 해독을 예측한 F. Crick의 예측 중 하나와 일치합니다.
유망한 분야 중 하나는 옥시리핀 신호전달 시스템과 식물과 비포유동물에서의 역할에 대한 연구입니다. 이 분야에 대한 관심은 주로 포유류와 식물에서 옥시리핀의 대사가 유사점보다 차이점이 더 많다는 사실에 기인합니다. 지난 30년 동안 식물의 옥시리핀 신호 대사 연구에서 눈에 띄는 발전이 있었습니다. 발견된 옥시리핀 중 일부는 식물의 성장과 발달을 제어하고, 병원체에 대한 국소 및 전신 내성 형성 및 불리한 요인에 대한 적응에 관여합니다.
신호 시스템 자체의 단백질 중간체를 코딩하는 유전자의 발현에 의한 신호 시스템의 제어에 대한 사실이 특히 중요합니다. 이 제어는 자가 촉매 주기를 포함하거나 인단백질 포스파타제 유전자의 발현의 경우 하나 또는 다른 신호 시스템의 억제를 유도합니다. 신호 사슬의 초기 단백질 참가자인 수용체와 최종 참가자인 전사 조절 인자 모두의 신호 유도 형성이 발생할 수 있음이 밝혀졌습니다. 예를 들어 MAP 키나제, 칼모듈린, 다양한 리폭시게나제, 시클로옥시게나제, H2O 신타제, 단백질 키나제 등에 대한 유전자의 발현에 의해 유발된 신호전달 시스템의 단백질 중간체 합성의 유도자 유도 활성화에 대한 데이터도 있습니다.
세포의 게놈과 신호 네트워크는 일종의 바이오 컴퓨터인 복잡한 자기 조직화 시스템을 형성합니다. 이 컴퓨터에서 하드 정보 캐리어는 유전자이고 신호 네트워크는 분자 프로세서의 역할을 수행합니다.
A. M. Egorova, I. A. Tarchevskii 및 V. G. Yakovleva - 2010년
A. M. Egorova, I. A. Tarchevskii 및 V. G. Yakovleva - 2012년
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