Интензитет на фотосинтезата

Във физиологията на растенията се използват две концепции: истинска и наблюдавана фотосинтеза. Това се дължи на следните съображения. Скоростта или интензивността на фотосинтезата се характеризира с количеството CO 2, абсорбирано от единица листна повърхност за единица време. Определянето на интензивността на фотосинтезата се извършва по газовометричен метод чрез промяна (намаляване) на количеството CO 2 в затворена камера с лист. Наред с фотосинтезата обаче протича и процесът на дишане, по време на който се отделя CO 2. Следователно получените резултати дават представа за интензивността на наблюдаваната фотосинтеза. За да се получи стойността на истинската фотосинтеза, е необходимо да се направи корекция за дишането. Следователно преди експеримента се определя интензивността на дишането на тъмно, а след това и интензивността на наблюдаваната фотосинтеза. След това количеството CO 2, освободено по време на дишането, се добавя към количеството CO 2, абсорбирано от светлината. Въвеждайки това изменение, имайте предвид, че интензивността на дишането на светло и на тъмно е еднаква. Но тези корекции не могат да дадат оценка на истинската фотосинтеза, тъй като, първо, когато листът е потъмнял, не само истинската фотосинтеза, но и фотодишането се изключва; второ, така нареченото тъмно дишане всъщност зависи от светлината (виж по-долу).

Поради това при всички експериментални работи по фотосинтетичния газообмен на листа се дава предимство на данните за наблюдаваната фотосинтеза. По-точен метод за изследване на интензивността на фотосинтезата е методът на белязаните атоми (измерва се количеството погълнат 14 CO 2).

В случай, когато е трудно да се преизчисли количеството погълнат CO 2 на единица повърхност (иглолистни дървета, семена, плодове, стъбло), получените данни се отнасят към единица маса. Като се има предвид, че коефициентът на фотосинтеза (съотношението на обема на освободения кислород към обема на абсорбирания CO 2 равно на едно, скоростта на наблюдаваната фотосинтеза може да бъде оценена чрез броя на милилитри кислород, освободен от единица листна площ за 1 час.

За характеризиране на фотосинтезата се използват и други показатели: квантово потребление, квантов добив на фотосинтезата, асимилационен номер.

Квантова консумацияе съотношението на броя на абсорбираните кванти към броя на усвоените CO 2 молекули. Реципрочното е наименувано квантов добив.

Асимилационен номер- това е съотношението между количеството CO 2 и количеството хлорофил, което се съдържа в листата.

Скорост (интензивност)фотосинтезата е един от най-важните фактори, влияещи върху продуктивността на земеделските култури, а оттам и на добива. Следователно изясняването на факторите, от които зависи фотосинтезата, трябва да доведе до подобряване на агротехническите мерки.

Теоретично скоростта на фотосинтезата, както скоростта на всеки многоетапен биохимичен процес, трябва да бъде ограничена от скоростта на най-бавната реакция. Така, например, тъмните реакции на фотосинтезата изискват NADPH и ATP, така че тъмните реакции зависят от светлинните реакции. При слаба светлина скоростта на образуване на тези вещества е твърде ниска, за да се осигури максимална скоросттъмни реакции, така че светлината ще бъде ограничаващ фактор.

Принципът на ограничаващите фактори може да бъде формулиран по следния начин: при едновременното влияние на няколко фактора скоростта на химичен процес се ограничава от фактора, който е най-близо до минималното ниво (промяната в този фактор ще повлияе пряко на този процес).

Този принцип е установен за първи път от Ф. Блекман през 1915 г. Оттогава многократно е доказано, че различни фактори, като концентрация на CO 2 и осветеност, могат да взаимодействат един с друг и да ограничат процеса, въпреки че често един от тях все още доминира. Основните са осветлението, концентрацията на CO 2 и температурата външни факторивлияе върху скоростта на фотосинтезата. От голямо значение обаче са и водният режим, минералното хранене и др.

Светлина.Когато се оценява ефектът на светлината върху конкретен процес, е важно да се прави разлика между влиянието на нейния интензитет, качество (спектрален състав) и времето на излагане на светлина.

При слаба светлина скоростта на фотосинтезата е пропорционална на интензитета на светлината. Постепенно други фактори стават ограничаващи и увеличаването на скоростта се забавя. В ясен летен ден осветеността е приблизително 100 000 лукса, а 10 000 лукса са достатъчни, за да насити фотосинтезата със светлина. Следователно светлината обикновено може да бъде важен ограничаващ фактор в условията на засенчване. При много висок интензитет на светлината понякога започва обезцветяването на хлорофила и това забавя фотосинтезата; в природата обаче растенията, изложени на такива условия, обикновено са защитени от него по един или друг начин (дебела кутикула, увиснали листа и др.).

Зависимостта на интензивността на фотосинтезата от осветеността се описва с крива, която се нарича светлинна крива на фотосинтезата (фиг. 2.26).

Ориз. 2.26.Зависимостта на интензивността на фотосинтезата от осветеността (светлинна крива на фотосинтезата): 1 е скоростта на отделяне на CO2 на тъмно (честота на дишане); 2 – компенсационна точка на фотосинтезата; 3 – позиция за насищане на светлината

При слаба светлина по време на дишането се отделя повече CO 2, отколкото се свързва по време на фотосинтезата, така че началото на светлинната крива с оста на абсцисата е компенсационна точкафотосинтеза, което показва, че в този случай фотосинтезата използва точно толкова CO 2, колкото се отделя по време на дишането. С други думи, с течение на времето идва момент, в който фотосинтезата и дишането ще се балансират точно взаимно, така че видимият обмен на кислород и CO 2 ще спре. Точката на компенсация на светлината е интензитетът на светлината, при който общият газообмен е нула.

Светлинните криви не са еднакви за всички растения. Растения, които растат на открито слънчеви места, абсорбцията на CO 2 се увеличава, докато интензитетът на светлината стане равен на общото слънчево осветление. При растения, които растат в сенчести зони (например оксалис), поглъщането на CO 2 се увеличава само при ниска интензивност на светлината.

Всички растения по отношение на интензитета на светлината се делят на светлосенко или светлолюбиви и сенкоустойчиви. Повечето селскостопански растения са светлолюбиви.

В устойчиви на сянка растения, първо, светлинното насищане настъпва при по-слаба осветеност, и второ, при тях компенсационната точка на фотосинтезата настъпва по-рано, т.е. при по-ниска осветеност (фиг. 2.27).

Последното се дължи на факта, че устойчивите на сянка растения се характеризират с ниска интензивност на дишане. При условия на слаба осветеност интензивността на фотосинтезата е по-висока при устойчиви на сянка растения, а при силна светлина, напротив, при фотофилните растения.

Интензитетът на светлината също влияе химичен съставкрайни продукти на фотосинтезата. Колкото по-висока е осветеността, толкова повече въглехидрати се образуват; при слаба светлина - повече органични киселини.

Експериментите в лабораторни условия показват, че качеството на продуктите на фотосинтезата също се влияе от рязък преход "тъмнина - светлина" и обратно. Първо, след включване на светлината с висок интензитет, поради липсата на NADPH и ATP се образуват предимно невъглехидратни продукти и едва след известно време започват да се образуват въглехидрати. Обратно, след изключване на светлината листата не губят веднага способността си да фотосинтезират, тъй като за няколко минути в клетките остава запас от АТФ и NADP.

След изключване на светлината първо се инхибира синтезът на въглехидрати и едва след това на органични вещества и аминокиселини. Основната причина за това явление се дължи на факта, че инхибирането на превръщането на FHA в PHA (и чрез него във въглехидрати) настъпва по-рано от инхибирането на FHA в PEP (и чрез него в аланин, малат и аспартат).

Съотношението на образуващите се продукти на фотосинтезата също се влияе от спектралния състав на светлината. Под въздействието на синята светлина в растенията се увеличава синтеза на малат, аспартат и други аминокиселини и протеини. Този отговор на синята светлина е открит както при С3 растения, така и при С4 растения.

Спектралният състав на светлината също влияе върху интензивността на фотосинтезата (фиг. 2.28). Ориз. 2.28.Спектърът на действие на фотосинтезата в листата на пшеницата

Спектър на действиее зависимостта на ефективността на химичното (биологично) действие на светлината от нейната дължина на вълната. Интензивността на фотосинтезата в различните части на спектъра не е еднаква. Максималната интензивност се наблюдава, когато растенията са осветени с онези лъчи, които се поглъщат максимално от хлорофили и други пигменти. Интензивността на фотосинтезата е най-висока при червените лъчи, тъй като тя е пропорционална не на количеството енергия, а на броя на квантите.

От общото уравнение на фотосинтезата:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

от това следва, че за образуване на 1 мол глюкоза са необходими 686 kcal; това означава, че 686: 6 = 114 kcal са необходими за усвояване на 1 мол CO 2. Енергийният резерв на 1 квант червена светлина (700 nm) е 41 kcal/enstein, а синята (400 nm) 65 kcal/enstein. Минималната квантова консумация при осветяване с червена светлина е 114:41 ≈ 3, докато в действителност се изразходват 8–10 кванта. По този начин ефективността на използването на червена светлина е 114/41 8 = 34%, а синята 114/65 8 = 22%.

концентрация на CO 2. Тъмните реакции изискват въглероден диоксид, който е включен в органични съединения. При нормални полеви условия именно CO 2 е основният ограничаващ фактор. Концентрацията на CO 2 в атмосферата е 0,045%, но ако я увеличите, можете да увеличите скоростта на фотосинтезата. При краткосрочен ефект оптималната концентрация на CO 2 е 0,5%, но при дългосрочен ефект е възможно увреждане на растенията, следователно оптималната концентрация в този случай е по-ниска - около 0,1%. Вече някои оранжерийни култури, като домати, започнаха да се отглеждат в атмосфера, обогатена с CO 2 .

В момента голям интерес представлява група растения, които поглъщат CO 2 от атмосферата много по-ефективно и следователно произвеждат по-високи добиви, така наречените C 4 растения.

AT изкуствени условиязависимостта на фотосинтезата от концентрацията на CO 2 е описана в крива на въглероден диоксид, която наподобява светлинната крива на фотосинтезата (фиг. 2.29).

При концентрация на CO 2 от 0,01% скоростта на фотосинтезата е равна на скоростта на дишане (компенсационна точка). Насищането с въглероден диоксид се получава при 0,2–0,3% CO 2, като при някои растения дори при тези концентрации се наблюдава леко повишаване на фотосинтезата.

Ориз. 2.29.Зависимостта на интензивността на фотосинтезата на борови игли от концентрацията на CO 2 във въздуха

При естествени условия зависимостта на фотосинтезата от концентрацията на CO 2 се описва само от линейната част на кривата. От това следва, че осигуряването на растенията с CO 2 при естествени условия е фактор, който ограничава добива. Ето защо е препоръчително да се отглеждат растения на закрито с високо съдържание на CO 2 .

температураима забележим ефект върху процеса на фотосинтеза, тъй като тъмните и частично светлите реакции на фотосинтезата се контролират от ензими. Оптималната температура за растенията с умерен климат обикновено е около 25°C.

Поглъщането и възстановяването на CO 2 във всички растения се увеличава с повишаване на температурата, докато се достигне някакво оптимално ниво. При повечето растения от умерения пояс намаляването на интензивността на фотосинтезата започва след 30 ° C, в някои южни видовеслед 40 o C. При висока топлина (50–60 o C), когато започне инактивиране на ензима и се наруши координацията на различни реакции, фотосинтезата бързо спира. С повишаване на температурата скоростта на дишане се увеличава много по-бързо от скоростта на естествената фотосинтеза. Това се отразява на количеството наблюдавана фотосинтеза. Зависимостта на интензивността на наблюдаваната фотосинтеза от температурата се описва с температурна крива, в която се разграничават три основни точки: минимум, оптимум и максимум.

Минималната е температурата, при която започва фотосинтезата, оптималната е температурата, при която фотосинтезата е най-стабилна и достига най-висока скорост, максималната е температурата, след която фотосинтезата спира (фиг. 2.30).

Ориз. 2.30.Зависимостта на интензивността на фотосинтезата от температурата на листа: 1 - памук; 2 – слънчоглед; 3 - сорго

Влияние на кислорода. Преди повече от половин век беше отбелязано едно на пръв поглед парадоксално явление. Кислородът във въздуха, който е продукт на фотосинтезата, също е негов инхибитор: освобождаването на кислород и усвояването на CO 2 намаляват с увеличаване на концентрацията на O 2 във въздуха. Това явление е кръстено на своя откривател - ефекта на Варбург. Този ефект е присъщ на всички С3-растения. И само в листата на С 4 -растенията не може да бъде открита. Вече е твърдо установено, че естеството на ефекта на Варбург е свързано с оксигеназните свойства на основния ензим от цикъла на Калвин, RDF-карбоксилаза. При висока концентрация на кислород започва фотодишането. Установено е, че при намаляване на концентрацията на O 2 до 2–3 % не се образува фосфогликолат, а ефектът на Варбург също изчезва. По този начин и двата феномена, проявата на оксигеназните свойства на RDF-карбоксилазата и образуването на гликолат, както и намаляването на фотосинтезата в присъствието на O2, са тясно свързани едно с друго.

Много ниско съдържание на O 2 или пълно отсъствие, както и повишаване на концентрацията до 25-30%, инхибира фотосинтезата. За повечето растения леко намаляване на естествената концентрация (21%) на O 2 активира фотосинтезата.

Ефект от хидратацията на тъканите. Както вече беше отбелязано, водата участва в светлинния етап на фотосинтезата като донор на водород за намаляване на CO2. Ролята на фактора, ограничаващ фотосинтезата, се играе не от минималното количество вода (приблизително 1% от постъпващата вода), а от водата, която е част от клетъчните мембрани и е среда за всички биохимични реакции, активира ензимите на тъмната фаза. Освен това степента на отваряне на устицата зависи от количеството вода в защитните клетки, а тургорното състояние на цялото растение определя разположението на листата спрямо слънчевите лъчи. Количеството вода косвено влияе върху промяната в скоростта на отлагане на нишесте в стромата на хлоропласта и дори върху промените в структурата и разположението на тилакоидите в стромата.

Зависимостта на интензивността на фотосинтезата от съдържанието на вода в растителните тъкани, както и зависимостта от температурата, се описва с преходна крива, която има три основни точки: минимум, оптимум и максимум.

При дехидратация се променя не само интензивността на фотосинтезата, но и качественият състав на продуктите на фотосинтезата: синтезират се по-малко малат, захароза и органични киселини; още - глюкоза, фруктоза аланин и други аминокиселини.

Освен това е установено, че при липса на вода, ABA, инхибитор на растежа, се натрупва в листата.

Концентрация на хлорофил, като правило, не е ограничаващ фактор, но количеството хлорофил може да намалее при различни заболявания (брашнеста мана, ръжда, вирусни заболявания), липса на минерали и с възрастта (при нормално стареене). Когато листата пожълтяват, се казва, че стават хлоротични, а самото явление се нарича хлороза. Хлоротичните петна по листата често са симптом на заболяване или минерален дефицит.

Хлорозата може да бъде причинена и от липса на светлина, тъй като светлината е необходима за последния етап на биосинтеза на хлорофил.

минерални елементи.За синтеза на хлорофил са необходими и минерални елементи: желязо, магнезий и азот (последните два елемента са включени в неговата структура), поради което те са особено важни за фотосинтезата. Калият също е важен.

За нормалното функциониране на фотосинтетичния апарат растението трябва да бъде осигурено необходимото количество(оптимални) минерални елементи. Магнезият, освен че е част от хлорофила, участва в действието на конюгиращите протеини в синтеза на АТФ, влияе върху активността на реакциите на карбоксилиране и редукцията на NADP+.

Желязото в редуцирана форма е необходимо за процесите на биосинтеза на хлорофил и желязосъдържащи съединения на хлоропластите (цитохроми, фередоксин). Дефицитът на желязо нарушава цикличното и нецикличното фотофосфорилиране, синтеза на пигменти и промените в структурата на хлоропластите.

Манганът и хлорът участват във фотоокислението на водата.

Медта е част от пластоцианина.

Дефицитът на азот засяга не само образуването на пигментни системи и хлоропластни структури, но и количеството и активността на RDP карбоксилаза.

При липса на фосфор се нарушават фотохимичните и тъмните реакции на фотосинтезата.

Калият играе многофункционална роля в йонната регулация на фотосинтезата, с неговия дефицит в хлоропластите, структурата на граната се разрушава, устицата се отварят слабо на светлина и не се затварят достатъчно на тъмно, водният режим на листата се влошава, т.е. всички процеси на фотосинтеза са нарушени.

Възраст на растенията.Едва след създаването на фитотрони, където растенията могат да се отглеждат при контролирани условия, беше възможно да се получат надеждни резултати. Установено е, че при всички растения само в самото начало жизнен цикъл, когато се формира фотосинтетичният апарат, интензивността на фотосинтезата се увеличава, достига максимум много бързо, след това леко намалява и след това се променя много малко. Например при зърнените култури фотосинтезата достига своя максимален интензитет по време на фазата на бръчкане. Това се обяснява с факта, че максималната фотосинтетична активност на листа съвпада с края на периода на неговото формиране. Тогава започва стареенето и фотосинтезата намалява.

Интензивността на фотосинтезата зависи преди всичко от структурата на хлоропластите. С остаряването на хлоропластите тилакоидите се разрушават. Докажете това с помощта на реакцията на Хил. По-зле става, колкото по-стари са хлоропластите. По този начин беше показано, че интензитетът се определя не от количеството хлорофил, а от структурата на хлоропласта.

AT оптимални условиявлажност и азотно хранене, намаляването на фотосинтезата с възрастта става по-бавно, тъй като при тези условия хлоропластите остаряват по-бавно.

генетични фактори.Процесите на фотосинтеза до известна степен зависят от наследствеността на растителния организъм. Интензивността на фотосинтезата е различна при растенията от различни систематични групи и форми на живот. При билките интензивността на фотосинтезата е по-висока, отколкото при дървесните растения (Таблица 2.5).

Интензивността на фотосинтезата зависи от редица фактори. Първо, на дължината на вълната на светлината. Процесът протича най-ефективно под действието на вълните от синьо-виолетовата и червената част на спектъра. Освен това скоростта на фотосинтезата се влияе от степента на осветеност и до определен момент скоростта на процеса нараства пропорционално на количеството светлина, но след това нотата вече не зависи от нея.

Друг фактор е концентрацията на въглероден диоксид. Колкото по-високо е, толкова по-интензивен е процесът на фотосинтеза. При нормални условия липсата на въглероден диоксид е основният ограничаващ фактор, тъй като в атмосферен въздухсъдържа малък процент. Въпреки това, при парникови условия, този дефицит може да бъде елиминиран, което ще повлияе благоприятно на скоростта на фотосинтезата и скоростта на растеж на растенията.

Важен фактор за интензивността на фотосинтезата е температурата. Всички реакции на фотосинтеза се катализират от ензими, за които оптималният температурен диапазон е 25-30°C. При повече ниски температурискоростта на действие на ензимите е рязко намалена.

вода - важен факторзасягат фотосинтезата. Въпреки това е невъзможно да се определи количествено този фактор, тъй като водата участва в много други метаболитни процеси, протичащи в растителната клетка.

Значението на фотосинтезата. Фотосинтезата е основен процес в живата природа. Благодарение на него, от неорганични вещества - въглероден диоксид и вода - с участието на енергия слънчева светлиназелените растения синтезират органични вещества, необходими за живота на целия живот на Земята. Първичният синтез на тези вещества осигурява осъществяването на процесите на асимилация и дисимилация във всички организми.

Продуктите на фотосинтезата - органични вещества - се използват от организмите:

• за изграждане на клетки;
• като източник на енергия за жизнените процеси.

Човекът използва вещества, създадени от растенията:

• като храна (плодове, семена и др.);
• като енергиен източник (въглища, торф, дърва);
• като строителен материал.

Човечеството дължи своето съществуване на фотосинтезата. Всички горива на Земята са продукти на фотосинтезата. Използвайки изкопаеми горива, ние получаваме енергията, съхранявана в резултат на фотосинтезата от древни растения, съществували в минали геоложки епохи.

Едновременно със синтеза на органични вещества в земната атмосфера се отделя страничен продукт от фотосинтезата кислород, който е необходим за дишането на организмите. Без кислород животът на нашата планета е невъзможен. Неговите резерви постоянно се изразходват за продукти на горене, окисление, дишане, срещащи се в природата. Според учените, без фотосинтеза целият запас от кислород ще се изразходва в рамките на 3000 години. Следователно фотосинтезата е от най-голямо значение за живота на Земята.

В продължение на много векове биолозите се опитват да разгадаят мистерията на зелените листа. Дълго време се е смятало, че растенията създават хранителни вещества от вода и минерали. Това вярване е свързано с експеримента на холандската изследователка Анна ван Хелмонт, проведен през 17 век. Той засади върба във вана, точно измервайки масата на растението (2,3 кг) и сухата почва (90,8 кг). В продължение на пет години той само полива растението, без да добавя нищо към почвата. След пет години масата на дървото се увеличава със 74 кг, докато масата на почвата намалява само с 0,06 кг. Ученият заключи, че растението образува всички вещества от водата. Така е установено едно вещество, което растението усвоява по време на фотосинтезата.

Първият опит за научно определяне на функцията на зеленото листо е направен през 1667 г. от италианския натуралист Марчело Малпиги. Той забеляза, че ако първите зародишни листа бъдат откъснати от тиквени разсад, тогава растението спира да се развива. Изучавайки структурата на растенията, той направи предположение: под въздействието на слънчевата светлина в листата на растението настъпват някои трансформации и водата се изпарява. Тези предположения обаче бяха игнорирани по това време.

След 100 години швейцарският учен Чарлз Боне провел няколко експеримента, като поставил лист от растение във вода и го осветил със слънчева светлина. Само той направи неправилно заключение, вярвайки, че растението не участва в образуването на мехурчета.

Откриването на ролята на зеленото листо принадлежи на английския химик Джоузеф Пристли. През 1772 г., докато изучава значението на въздуха за изгаряне на вещества и дишане, той поставя експеримент и установява, че растенията подобряват въздуха и го правят подходящ за дишане и изгаряне. След поредица от експерименти Пристли забелязва, че растенията подобряват въздуха на светлината. Той беше първият, който предложи ролята на светлината в живота на растенията.

През 1800 г. швейцарският учен Жан Сенебие обяснява научно същността на този процес (по това време Лавоазие вече е открил кислорода и е изследвал неговите свойства): листата на растенията разлагат въглеродния диоксид и отделят кислород само под действието на слънчевата светлина.

През втората половина на 19 век се получава спиртен извлек от листата на зелените растения. Това вещество се нарича хлорофил.

Германският натуралист Робърт Майер открива, че растенията поглъщат слънчевата светлина и я превръщат в енергия. химически връзкиорганични вещества (количеството въглерод, съхраняван в растението под формата на органични вещества, директно зависи от количеството светлина, падащо върху растението).

Климент Аркадиевич Тимирязев, руски учен, изучава влиянието на различни части от слънчевия спектър върху процеса на фотосинтеза. Той успява да установи, че именно в червените лъчи фотосинтезата протича най-ефективно и да докаже, че интензивността на този процес съответства на поглъщането на светлината от хлорофила.

К.А. Тимирязев подчерта, че усвоявайки въглерода, растението усвоява и слънчевата светлина, превръщайки енергията си в енергията на органичните вещества.

Статията е публикувана с подкрепата на "Компютърни курсове Sampad". Компанията "Компютърни курсове Sampad" предлага да се регистрирате за курсове за създаване на онлайн магазин в Новосибирск. Опитни преподаватели на компанията ще осигурят обучение по PHP програмиране в най-кратки срокове, което ще ви позволи да създавате сайтове с всякаква сложност. Научете повече за предлаганите курсове, прочетете отзивите на клиенти, поискайте обратно обаждане и кандидатствайте онлайн приложениеМожете да кандидатствате за обучение на официалния уебсайт на компанията Sampad Computer Courses, който се намира на адрес http://pc-nsk.ru/

Зелените листа са източникът на живота на нашата планета. Ако не бяха зелените растения, на Земята нямаше да има нито животни, нито хора. По един или друг начин растенията служат като източник на храна за цялото животинско царство.

Човек използва енергията не само на слънчевите лъчи, падащи върху земята сега, но и на тези, които са паднали върху нея преди десетки и стотици милиони години. В крайна сметка въглищата, петролът и торфът са химически променени останки от растения и животни, живели в онези далечни времена.

През последните десетилетия вниманието на водещи специалисти в редица клонове на естествените науки е приковано към проблема за фотосинтезата, различните му аспекти се изучават всестранно и задълбочено в много лаборатории по света. Интересът се определя преди всичко от факта, че фотосинтезата е в основата на енергийния обмен на цялата биосфера.

Интензивността на фотосинтезата зависи от много фактори. интензитет на светлината , необходим за най-голяма ефективност на фотосинтезата, е различен за различните растения. При сенкоустойчивите растения максималната активност на фотосинтезата се достига при около половината от пълната слънчева светлина, а при светолюбивите растения - почти при пълна слънчева светлина.

Много растения, устойчиви на сянка, не развиват палисаден (колонен) паренхим в листата, а има само гъбеста (момина сълза, копито). Освен това тези растения имат по-големи листа и по-големи хлоропласти.

Също така влияе върху скоростта на фотосинтезата температура заобикаляща среда . Най-високата интензивност на фотосинтезата се наблюдава при температура 20–28 °C. С по-нататъшно повишаване на температурата интензивността на фотосинтезата намалява и интензивността на дишането се увеличава. Когато скоростта на фотосинтезата и дишането съвпадат, те говорят за компенсационна точка.

Точката на компенсация се променя в зависимост от интензитета на светлината, повишаването и спадането на температурата. Например, в студоустойчивите кафяви водорасли това съответства на температура от около 10 ° C. Температурата засяга преди всичко хлоропластите, в които структурата се променя в зависимост от температурата, което е ясно видимо в електронен микроскоп.

Той е много важен за фотосинтезата съдържание на въглероден диоксид във въздуха около растението. Средната концентрация на въглероден диоксид във въздуха е 0,03% (по обем). Намаляването на съдържанието на въглероден диоксид се отразява неблагоприятно на добива и увеличаването му, например, до 0,04%, може да увеличи добива почти 2 пъти. По-значителното повишаване на концентрацията е вредно за много растения: например при съдържание на въглероден диоксид от около 0,1%, доматените растения се разболяват, листата им започват да се извиват. В оранжерии и оранжерии можете да увеличите съдържанието на въглероден диоксид, като го освободите от специални цилиндри или оставите сухия въглероден диоксид да се изпари.

Светлина с различни дължини на вълната също влияе върху интензивността на фотосинтезата по различни начини. За първи път интензивността на фотосинтезата в различни лъчи от спектъра е изследвана от физика W. Daubeny, който показва през 1836 г., че скоростта на фотосинтезата в зелено листо зависи от естеството на лъчите. Методически грешки по време на експеримента го доведоха до погрешни заключения. Ученият постави сегмент от издънка на елодея в епруветка с нарязана вода, освети епруветката чрез пропускане на слънчева светлина през цветни стъкла или цветни разтвори и взе предвид интензивността на фотосинтезата според броя на кислородните мехурчета, излизащи от разреза повърхност за единица време. Добени стига до извода, че интензивността на фотосинтезата е пропорционална на яркостта на светлината и най-ярките лъчи по това време се считат за жълти. Джон Дрейпър (1811-1882), който изучава интензивността на фотосинтезата в различни лъчи от спектъра, излъчвани от спектроскоп, се придържа към същата гледна точка.

Ролята на хлорофила в процеса на фотосинтеза е доказана от изключителния руски ботаник и физиолог на растенията К.А. Тимирязев. Прекарал през 1871-1875г. поредица от експерименти той установи, че зелените растения най-интензивно поглъщат лъчите на червената и синята част на слънчевия спектър, а не жълтата, както се смяташе преди него. Поглъщайки червената и синята част на спектъра, хлорофилът отразява зелените лъчи, поради което изглежда зелен.

Въз основа на тези данни немският физиолог на растенията Теодор Вилхелм Енгелман през 1883 г. разработва бактериален метод за изследване на усвояването на въглероден диоксид от растенията.

Той предложи, че ако поставите клетка от зелено растение заедно с аеробни бактерии в капка вода и ги осветите с различно оцветени лъчи, тогава бактериите трябва да се концентрират в онези части на клетката, в които въглеродният диоксид се разлага най-много и кислородът освободен. За да тества това, Енгелман донякъде подобри светлинния микроскоп, като монтира призма над огледалото, която разлага слънчевата светлина на отделни компоненти от спектъра. Като зелено растение Енгелман използва зеленото водорасло Spirogyra, чиито големи клетки съдържат дълги спирални хроматофори.

След като постави парче водорасли в капка вода върху предметно стъкло, Енгелман въведе там някои аеробни бактерии, след което изследва препарата под микроскоп. Оказа се, че при липса на призма, приготвеният препарат е осветен с равномерна бяла светлина и бактериите са равномерно разпределени по цялата площ на водораслите. При наличието на призма лъчът светлина, отразен от огледалото, се пречупва, осветявайки областта на водораслите под микроскопа със светлина с различни дължини на вълната. След няколко минути бактериите се концентрират върху онези области, които са осветени с червена и синя светлина. Въз основа на това Енгелман стига до заключението, че разлагането на въглеродния диоксид (и следователно отделянето на кислород) в зелените растения се наблюдава в допълнителни към основния цвят (т.е. зелени) лъчи - червени и сини.

Данните са получени на съвременно оборудване, напълно потвърждават резултатите, получени от Енгелман преди повече от 120 години.

Светлинната енергия, погълната от хлорофила, участва в реакциите на първия и втория етап на фотосинтезата; реакциите на третия етап са тъмни; протича без участието на светлината. Измерванията показват, че процесът на редуциране на една кислородна молекула изисква минимум осем кванта светлинна енергия. Така максималният квантов добив на фотосинтезата, т.е. броят на кислородните молекули, съответстващи на един квант светлинна енергия, погълнат от растението, е 1/8, или 12,5%.

Р. Емерсън и колеги определят квантовия добив на фотосинтезата, когато растенията са осветени с монохроматична светлина с различни дължини на вълната. Установено е, че добивът остава постоянен при 12% в по-голямата част от видимия спектър, но намалява рязко близо до далечната червена област. Това намаляване на зелените растения започва при дължина на вълната от 680 nm. При дължини, по-големи от 660 nm, само хлорофилът поглъща светлина. а; хлорофил бима максимално поглъщане на светлина при 650 nm, а при 680 nm практически не поглъща светлина. При дължина на вълната, по-голяма от 680 nm, квантовият добив на фотосинтезата може да бъде увеличен до максимална стойност 12% при условие, че растението е едновременно осветено и от светлина с дължина на вълната 650 nm. С други думи, ако светлината се абсорбира от хлорофила адопълнена от светлина, абсорбирана от хлорофил б, тогава квантовият добив на фотосинтезата достига нормална стойност.

Увеличаването на интензивността на фотосинтезата при едновременно осветяване на растение с два лъча монохроматична светлина с различни дължини на вълната в сравнение с нейния интензитет, наблюдаван при отделно осветяване от същите лъчи, се нарича Ефект на Емерсън. Експериментира с различни комбинации от далечна червена светлина и светлина с повече къса дължинавълни над зелени, червени, синьо-зелени и кафяви водорасли показаха, че най-голямо увеличение на фотосинтезата се наблюдава, ако вторият лъч с по-къса дължина на вълната се абсорбира от помощните пигменти.

В зелените растения такива спомагателни пигменти са каротеноидите и хлорофилът. б, в червените водорасли - каротеноиди и фикоеритрин, в синьо-зелените - каротеноиди и фикоцианин, в кафявите - каротеноиди и фукоксантин.

По-нататъшното изследване на процеса на фотосинтезата доведе до заключението, че спомагателните пигменти пренасят от 80 до 100% от погълнатата от тях светлинна енергия към хлорофил. а. И така, хлорофил анатрупва светлинна енергия, погълната от растителната клетка, и след това я използва във фотохимичните реакции на фотосинтезата.

По-късно беше открито, че хлорофилът априсъства в жива клетка под формата на форми с различни спектри на абсорбция и различни фотохимични функции. Една форма на хлорофил а, чийто абсорбционен максимум съответства на дължина на вълната от 700 nm, принадлежи към пигментната система, наречена фотосистема I, втората форма на хлорофил ас максимум на абсорбция 680 nm, принадлежи към фотосистема II.

И така, в растенията е открита фотоактивна пигментна система, която поглъща светлината особено силно в червената област на спектъра. Започва да действа дори при слаба светлина. Освен това е известен още един регулаторна система, който селективно абсорбира и използва за фотосинтеза син цвят. Тази система работи при достатъчно силна светлина.

Установено е също, че фотосинтетичният апарат на някои растения използва до голяма степен червена светлина за фотосинтеза, докато други използват синя светлина.

За да определите интензивността на фотосинтезата на водните растения, можете да използвате метода за броене на кислородни мехурчета. На светлина в листата протича процесът на фотосинтеза, чийто продукт е кислородът, който се натрупва в междуклетъчните пространства. При рязане на стъблото излишният газ започва да се отделя от повърхността на среза под формата на непрекъснат поток от мехурчета, скоростта на образуване на които зависи от интензивността на фотосинтезата. Този метод не е много точен, но е прост и дава нагледно представяне на зависимостта на процеса на фотосинтеза от външни условия.

Опит 1. Зависимост на производителността на фотосинтезата от интензитета на светлината

Материали и оборудване: елодея; водни разтвори на NaHCO3, (NH4)2CO3 или минерална вода; уредени чешмяна вода; стъклена пръчка; конци; ножици; 200 W електрическа лампа; часовник; термометър.

1. За експеримента са избрани здрави издънки на елодея с дължина около 8 см, наситено зелени с непокътнат връх. Те се нарязват под вода, завързват се с конец към стъклена пръчка и се спускат с главата надолу в чаша с вода при стайна температура (температурата на водата трябва да остане постоянна).

2. За експеримента взехме утаена чешмяна вода, обогатена с CO 2 чрез добавяне на NaHCO 3 или (NH 4) 2 CO 3, или минерална вода, и изложи чаша с водно растение на ярка светлина. Наблюдавахме появата на въздушни мехурчета от разреза на растението.

3. Когато потокът на мехурчетата стане равномерен, се отчита броят на освободените мехурчета за 1 минута. Преброяването се извършва 3 пъти с почивка от 1 минута, данните се записват в таблица и се определя средният резултат.

4. Стъклото с растението се отстранява от източника на светлина с 50–60 cm и стъпките, посочени в параграф 3, се повтарят.

5. Резултатите от експериментите бяха сравнени и беше направено заключение за различната интензивност на фотосинтезата при ярка и слаба светлина.

Резултатите от експериментите са представени в таблица 1.

Изход:при използваните интензитети на светлината, интензитетът на фотосинтезата нараства с увеличаване на интензитета на светлината, т.е. колкото повече светлина, толкова по-добра е фотосинтезата.

Таблица 1. Зависимост на фотосинтезата от интензитета на светлината

Опит 2. Зависимост на производителността на фотосинтезата от спектралния състав на светлината

Материали и оборудване: елодея; набор от светлинни филтри (синьо, оранжево, зелено); седем високи буркана с широко гърло; утаена чешмяна вода; ножици; 200 W електрическа лампа; часовник; термометър; епруветки.

1. Епруветката се напълва до 2/3 от обема с утаена чешмяна вода и се поставя в нея. водно растениеотгоре надолу. Стъблото беше отрязано под вода.

2. Филтър за син светлина (кръгла) се поставя във високо буркан с широко гърло, под филтъра се поставя епруветка с растение и бурканът се излага на ярка светлина, така че да падне върху растението, преминавайки през светлинния филтър . Наблюдавахме появата на въздушни мехурчета от среза на стъблото на растението.

3. Когато потокът на мехурчетата стане равномерен, се отчита броят на освободените мехурчета за 1 минута. Изчислението се извършва 3 пъти с почивка от 1 минута, определя се средният резултат, данните се въвеждат в таблицата.

4. Синят светлинен филтър беше заменен с червен и стъпките, посочени в параграф 3, бяха повторени, като се увери, че разстоянието от източника на светлина и температурата на водата остават постоянни.

5. Резултатите от експериментите бяха сравнени и беше направено заключение за зависимостта на интензивността на фотосинтезата от спектралния състав на светлината.

Резултатите от експеримента са представени в таблица 2.

Изход:процесът на фотосинтеза в оранжева светлина е много интензивен, в синьо се забавя, а в зелено практически не върви.

Таблица 2. Зависимост на производителността на фотосинтезата от спектралния състав на светлината

номер на опит	светлинен филтър	Първо измерение	Второ измерение	трето измерение	Означава
	оранжево

Опит 3. Зависимостта на интензивността на фотосинтезата от температурата

Материали и оборудване: елодея; три високи буркана с широко гърло; утаена чешмяна вода; ножици; епруветки; 200 W електрическа лампа; часовник; термометър.

1. 2/3 епруветка се напълва с утаена чешмяна вода и в нея се поставя водно растение с горната част надолу. Стъблото беше отрязано под вода.

2. Утаена чешмяна вода с различни температури (от 14°C до 45°C) се излива в три буркана с широк гърло, епруветка с растение се поставя в буркан със среднотемпературна вода (например 25°C) и устройството е било изложено на ярка светлина. Наблюдавахме появата на въздушни мехурчета от среза на стъблото на растението.

3. След 5 минути се отчита броят на освободените мехурчета за 1 минута. Изчислението се извършва 3 пъти с почивка от 1 минута, определя се средният резултат, данните се въвеждат в таблицата.

4. Епруветката с растението се прехвърля в буркан с вода с различна температура и стъпките, посочени в параграф 3, се повтарят, като се гарантира, че разстоянието от източника на светлина и температурата на водата остават постоянни.

5. Резултатите от експериментите са сравнени и е направено писмено заключение за влиянието на температурата върху интензивността на фотосинтезата.

Резултатите от експеримента са представени в таблица 3.

Изход:в изследвания температурен диапазон интензивността на фотосинтезата зависи от температурата: колкото по-висока е тя, толкова по-добре протича фотосинтезата.

Таблица 3. Температурна зависимост на фотосинтезата

В резултат на нашето проучване направихме следните изводи.

1. Фотоактивната пигментна система поглъща светлината особено силно в червената област на спектъра. Сините лъчи се абсорбират доста добре от хлорофила и много малко зелени, което обяснява зеления цвят на растенията.

2. Нашият експеримент с клон на елодея убедително доказва, че максималната интензивност на фотосинтезата се наблюдава при осветяване с червена светлина.

3. Скоростта на фотосинтезата зависи от температурата.

4. Фотосинтезата зависи от интензитета на светлината. Колкото повече светлина, толкова по-добра е фотосинтезата.

Резултатите от такава работа могат да бъдат от практическо значение. В оранжерии с изкуствено осветление, като изберете спектралния състав на светлината, можете да увеличите добива. В Агрофизичния институт в Ленинград в края на 80-те години. в лабораторията на Б.С. Мошков, използвайки специални режими на осветление, са получени 6 доматени култури годишно (180 kg / m 2).

Растенията изискват светлинни лъчи от всички цветове. Как, кога, в каква последователност и пропорция да го снабдим с лъчиста енергия е цяла наука. Перспективите пред светлинната култура са много големи: от лабораторни експерименти тя може да се превърне в индустриално целогодишно производство на зеленчукови, зелени, декоративни и лечебни култури.

ЛИТЕРАТУРА

1. Генкел П.А.Физиология на растенията: Proc. надбавка за избираем курс за 9. клас. - М: Образование, 1985. - 175 с., ил.
2. Кретович В.Л.Биохимия на растенията: Учебник по биол. факултети на университети. – М.: висше училище, 1980. - 445 с., ил.
3. Рейвън П., Евърт Р., Айххорн С.Съвременна ботаника: В 2 тома: Пер. от английски. - М.: Мир, 1990. - 344 с., ил.
4. Саламатова Т.С.Физиология на растителните клетки: Урок. - Л .: Издателство на Ленинградския университет, 1983. - 232 с.
5. Тейлър Д., Грийн Н., Стаут У.Биология: В 3 тома: Пер. от английски / Изд. Р. Сопера - М .: Мир, 2006. - 454 с., ил.
6. http://sc.nios.ru (чертежи и диаграми)

От всички фактори, които едновременно влияят върху процеса на фотосинтеза ограничаванеще бъде този, който е по-близо до минималното ниво. Той е инсталиран Блекман през 1905 г. Различни фактори могат да бъдат ограничаващи, но един от тях е основният.

1. При слаба светлина скоростта на фотосинтезата е право пропорционална на интензитета на светлината. Светлинае ограничаващият фактор при условия на слаба светлина. При висок интензитет на светлината хлорофилът се обезцветява и фотосинтезата се забавя. При такива условия в природата растенията обикновено са защитени (дебела кутикула, опушени листа, люспи).

1. Тъмните реакции на фотосинтезата изискват въглероден двуокис, който се включва в органичната материя, е ограничаващ фактор в областта. Концентрацията на CO 2 в атмосферата варира от 0,03-0,04%, но ако я увеличите, можете да увеличите скоростта на фотосинтезата. Някои оранжерийни култури сега се отглеждат с повишено съдържание на CO 2 .
2. температурен фактор. Тъмните и някои светли реакции на фотосинтезата се контролират от ензими и тяхното действие зависи от температурата. Оптималната температура за растенията в умерения пояс е 25 °C. При всяко повишаване на температурата с 10 °C (до 35 °C) скоростта на реакцията се удвоява, но поради влиянието на редица други фактори растенията растат по-добре при 25 °C.
3. Вода- изходен материал за фотосинтеза. Липсата на вода засяга много процеси в клетките. Но дори временното увяхване води до сериозни загуби на реколтата. Причини: при изсъхване устицата на растенията се затварят и това пречи на свободния достъп на CO 2 за фотосинтеза; при липса на вода в листата на някои растения се натрупва абсцицинова киселина. Това е растителен хормон - инхибитор на растежа. В лабораторни условия се използва за изследване на инхибирането на процеса на растеж.
4. Концентрация на хлорофил. Количеството хлорофил може да намалее с брашнеста мана, ръжда, вирусни заболявания, минерален дефицит и възраст (при нормално стареене). Когато листата пожълтяват, хлоротични явления или хлороза. Причината може да е липсата на минерали. За синтеза на хлорофил са необходими Fe, Mg, N и K.
5. Кислород. Високата концентрация на кислород в атмосферата (21%) инхибира фотосинтезата. Кислородът се конкурира с въглеродния диоксид за активното място на ензима, участващ във фиксирането на CO 2, което намалява скоростта на фотосинтезата.
6. Специфични инхибитори. По най-добрия начинда убиеш растение означава да потиснеш фотосинтезата. За да направят това, учените са разработили инхибитори - хербициди- диоксини. Например: DHMM - дихлорофенилдиметилурея- инхибира светлинните реакции на фотосинтезата. Успешно се използва за изследване на светлинните реакции на фотосинтезата.
7. Замърсяване на околната среда. Газовете с промишлен произход, озонът и серен диоксид, дори в малки концентрации, увреждат сериозно листата на редица растения. ДА СЕ кисел газлишеите са много чувствителни. Следователно има метод индикации за лишеи– определяне на замърсяването на околната среда с лишеи. Саждите запушват устицата и намаляват прозрачността на епидермиса на листата, което намалява скоростта на фотосинтеза.

6. Фактори за живот на растенията, топлина, светлина, въздух, водаРастенията през целия си живот са постоянно във взаимодействие с външна среда. Изискванията на растенията към жизнените фактори се определят от наследствеността на растенията и са различни не само за всеки вид, но и за всеки сорт от определена култура. Ето защо задълбочените познания на тези изисквания позволяват правилното установяване на структурата на засевите площи, ротацията на културите, разположението сеитбооборотите.
За нормален живот растенията се нуждаят от светлина, топлина, вода, хранителни вещества, включително въглероден диоксид и въздух.
Основният източник на светлина за растенията е слънчевата радиация. Въпреки че този източник е извън човешкото влияние, степента на използване на слънчевата светлинна енергия за фотосинтеза зависи от нивото на селскостопанската технология: методи на сеитба (редове, насочени от север на юг или от изток на запад), диференцирани норми на засяване, обработка на почвата и т.н. .
Навременното изтъняване на растенията и унищожаването на плевелите подобряват осветеността на растенията.
Топлина в живота на растенията, заедно със светлината, е основният фактор в живота на растенията и необходимо условиеза биологични, химични и физични процеси в почвата. Всяко растение в различни фази и етапи на развитие има определени, но нееднакви изисквания за топлина, чието изучаване е една от задачите на физиологията на растенията и научното земеделие. топлината в живота на растенията влияе върху скоростта на развитие във всеки етап от растежа. Задачата на селското стопанство включва и изследването на топлинния режим на почвата и методите за неговото регулиране.
Вода в живота на растениятаи хранителните вещества, с изключение на въглеродния диоксид, идващ както от почвата, така и от атмосферата, са почвените фактори на растителния живот. Следователно водата и хранителните вещества се наричат ​​елементи на почвеното плодородие.
Въздух в живота на растенията(атмосферен и почвен) е необходим като източник на кислород за дишането на растенията и почвените микроорганизми, както и източник на въглерод, който растението усвоява по време на фотосинтезата. Освен това въздухът в живота на растенията е необходим за микробиологичните процеси в почвата, в резултат на което органичната материя на почвата се разлага от аеробни микроорганизми с образуването на разтворими минерални съединения на азот, фосфор, калий и други растения. хранителни вещества.

7 . Показатели за фотосинтетична продуктивност на културите

Реколтата се създава в процеса на фотосинтеза, когато в зелените растения се образува органична материя от въглероден диоксид, вода и минерали. Енергията на слънчевия лъч се преобразува в енергията на растителната биомаса. Ефективността на този процес и в крайна сметка добивът зависят от функционирането на културата като фотосинтетична система. В полеви условия сеитбата (ценоза) като съвкупност от растения на единица площ е сложна динамична саморегулираща се фотосинтетична система. Тази система включва много компоненти, които могат да се разглеждат като подсистеми; той е динамичен, тъй като постоянно променя параметрите си във времето; саморегулиращ се, тъй като въпреки различните влияния сеитбата променя своите параметри по определен начин, поддържайки хомеостазата.

Показатели за фотосинтетична активност на културите.Посяването е оптична система, в която листата абсорбират PAR. В началния период на развитие на растенията асимилационната повърхност е малка и значителна част от ФАР преминава покрай листата и не се улавя от тях. С увеличаване на площта на листата, тяхното усвояване на слънчева енергия също се увеличава. Когато индексът на листната повърхност* е 4...5, т.е. площта на листата в културата е 40...50 хиляди m 2 /ha, усвояването на PAR от листата на културата достига максимална стойност - 75...80% от видимото, 40% от общото излъчване. При по-нататъшно увеличаване на листната площ абсорбцията на PAR не се увеличава. При култури, при които ходът на формиране на листната площ е оптимален, поглъщането на PAR може да бъде средно 50...60% от падащото лъчение през вегетационния период. PAR, абсорбиран от растителната покривка, е енергийната основа за фотосинтезата. Само част от тази енергия обаче се натрупва в реколтата. Коефициентът на използване на PAR обикновено се определя във връзка с инцидента на PAR върху растителната покривка. Ако добивът на биомаса в Централна Русия натрупа 2...3% от сеитбата на PAR, тогава сухото тегло на всички растителни органи ще бъде 10...15 t/ha, а възможният добив ще бъде 4...6 t от зърно на 1 ха. При редките култури коефициентът на използване на PAR е само 0,5...1,0%.

Разглеждайки културите като фотосинтетична система, добивът на суха биомаса, генериран от вегетационен период, или увеличаването му за определен период зависи от средната листна площ, продължителността на периода и нетната продуктивност на фотосинтезата за този период.

Y \u003d FP NPF,

където Y е добивът на суха биомаса, t/ha;

FP - фотосинтетичен потенциал, хил. m 2 - дни / ha;

NPP - нетна производителност на фотосинтезата, g/(m2 - дни).

Фотосинтетичният потенциал се изчислява по формулата

където Sc е средната листна площ за периода, хил. m 2 /ha;

T е продължителността на периода, дни.

Основните показатели за ценозата, както и добивът, се определят за единица площ - 1 m 2 или 1 ha. И така, листната площ се измерва в хиляди m 2 / ha. Освен това те използват такъв индикатор като индекса на листната повърхност. Основната част от асимилационната повърхност се състои от листа, в тях се извършва фотосинтезата. Фотосинтезата може да се случи и в други зелени части на растенията – стъбла, острия, зелени плодове и др., но приносът на тези органи към тоталната фотосинтеза обикновено е малък. Обичайно е културите да се сравняват помежду си, както и различни състояния на една култура в динамика по отношение на листната площ, като се идентифицира с концепцията за "асимилационна повърхност". Динамиката на листната площ в реколтата следва определена закономерност. След поникване листната площ бавно се увеличава, след това скоростта на растеж се увеличава. Докато образуването на странични издънки спре и растенията растат на височина, листната площ достига максималната си стойност през вегетационния период, след което започва постепенно да намалява поради пожълтяването и смъртта на долните листа. До края на вегетационния период в посевите на много култури (житни, бобови) зелени листа по растенията липсват. Листната площ на различни земеделски растения може да варира значително през вегетационния период в зависимост от условията на водоснабдяване, хранене и земеделски практики. Максимална площлиста в сухи условия достига само 5 ... 10 хиляди m 2 / ha, а при прекомерна влага и азотно хранене може да надхвърли 70 хиляди m 2 / ha. Смята се, че при индекс на листната повърхност 4...5 сеитбата като оптична фотосинтезираща система работи в оптимален режим, поглъщащ най-голямото число PAR. При по-малка площ на листата част от PAR не се улавя от листата. Ако листната площ е повече от 50 000 m2/ha, тогава горните листа засенчват долните и делът им във фотосинтезата рязко намалява. Освен това горните листа „подхранват” долните, което е неблагоприятно за образуването на плодове, семена, грудки и др. Динамиката на листната площ показва, че различни етапипрез вегетационния период сеитбата като фотосинтетична система функционира различно (фиг. 3). През първите 20...30 дни от вегетацията, когато средната листна площ е 3...7 хил. m 2 /ha, по-голямата част от PAR не се улавя от листата и следователно коефициентът на използване на PAR не може да бъде висок. Освен това площта на листата започва да се увеличава бързо, достигайки максимум. По правило това се случва при сините треви във фазата на млечното състояние на зърното, при зърнените бобови култури във фазата на пълно запълване на семената в средния слой, в многогодишни билкивъв фаза на цъфтеж. Тогава листната площ започва бързо да намалява. По това време преобладава преразпределението и изтичането на вещества от вегетативните органи към генеративните. Продължителността на тези периоди и тяхното съотношение се влияят от различни фактори, включително агротехнически. С тяхна помощ е възможно да се регулира процесът на увеличаване на площта на листата и продължителността на периодите. В сухи условия плътността на растенията, а оттам и площта на листата, умишлено се намалява, тъй като с голяма площ на листата се увеличава транспирацията, растенията страдат повече от липса на влага и добивът намалява.

Изследвания

Тема: Влиянието на различни фактори върху скоростта на фотосинтезата

Работен ръководител:Логвин Андрей Николаевич, учител по биология

село Шелоховская

2009

Въведение - страница 3

Глава 1. Фотосинтеза - страница 4

Глава 2. Абиотични фактори – светлина и температура. Тяхната роля в живота на растенията - стр. 5

2.1. Светлина - стр. 5

2.2. Температура - страница 6

2.3. Газов състав на въздуха - страница 7

Глава 3. Влиянието на различни фактори върху скоростта на фотосинтезата - стр.983.1. Метод за изпитване на нишесте - страница 9

3.2. Зависимост на фотосинтезата от интензитета на светлината – стр. 10

3.3. Зависимостта на интензивността на фотосинтезата от температурата - стр. 11

3.4. Зависимостта на интензивността на фотосинтезата от концентрацията на въглероден диоксид в атмосферата - стр. 12

Заключение - стр. 12

Източници на информация - стр. 13

Правете

Животът на земята зависи от слънцето. Приемникът и акумулаторът на енергията на слънчевите лъчи на Земята са зелените листа на растенията като специализирани органи на фотосинтезата. Фотосинтезата е уникален процес на създаване на органични вещества от неорганични. Това е единственият процес на нашата планета, свързан с превръщането на енергията на слънчевата светлина в енергията на химическите връзки, съдържащи се в органичните вещества. По този начин енергията на слънчевата светлина, получена от космоса, съхранявана от зелените растения във въглехидрати, мазнини и протеини, осигурява жизнената дейност на целия жив свят – от бактериите до хората.

Изключителен руски учен от края на XIX - началото на XX век. Климент Аркадиевич Тимирязев (1843-1920) нарече ролята на зелените растения на Земята космическа.

К.А. Тимирязев пише: „Всички органични вещества, колкото и разнообразни да са, където и да се намират, било то в растение, животно или човек, преминали през листа, произхождат от вещества, произведени от листа. Извън листа, или по-скоро извън хлорофилното зърно, в природата няма лаборатория, в която да се изолира органичната материя. Във всички други органи и организми той се преобразува, преобразува, само тук се образува отново от неорганична материя.

Актуалността на избраната тема се дължи на факта, че всички ние зависим от фотосинтезиращите растения и е необходимо да знаем как да увеличим интензивността на фотосинтезата.

Обект на изследване- стайни растения

Предмет на изследване– влияние на различни фактори върху скоростта на фотосинтезата.

цели:

1. Систематизиране, задълбочаване и консолидиране на знанията за фотосинтезата на растенията и абиотичните фактори на околната среда.

2. Да се ​​изследва зависимостта на скоростта на фотосинтезата от интензитета на осветеност, температурата и концентрацията на въглероден диоксид в атмосферата.

задачи:

1. Да се ​​проучи литературата по растителна фотосинтеза, да се обобщят и задълбочат знанията за влиянието на абиотичните фактори върху фотосинтезата на растенията.
2. Да се ​​изследва влиянието на различни фактори върху скоростта на фотосинтезата.

Изследователска хипотеза:Скоростта на фотосинтезата се увеличава с увеличаване на интензитета на светлината, температурата и концентрацията на въглероден диоксид в атмосферата.

Изследователски методи:

1. Изучаване и анализ на литература
2. Наблюдение, сравнение, експеримент.

Глава 1. Фотосинтеза.

Процесът на образуване на органични вещества от клетките на зелени растения и цианобактерии с участието на светлина. При зелените растения се среща с участието на пигменти (хлорофили и някои други), присъстващи в хлоропластите и хроматофорите на клетките. От вещества, бедни на енергия (въглероден оксид и вода), се образува въглехидратна глюкоза и се отделя свободен кислород.

Фотосинтезата се основава на редокс процес: електроните се прехвърлят от донор-редуктор (вода, водород и др.) към акцептор (въглероден оксид, ацетат). При окисляване на водата се образува редуцирано вещество (въглехидратна глюкоза) и кислород. Има две фази на фотосинтезата:

Светлина (или зависима от светлина);

Тъмно.

В светлата фаза има натрупване на свободни атоми на водород, енергия (синтезира се АТФ). тъмна фазафотосинтеза - поредица от последователни ензимни реакции и преди всичко реакции на свързване на въглеродния диоксид (прониква в листа от атмосферата). В резултат на това се образуват въглехидрати, първо монозахариди (хексоза), след това захариди и полизахариди (нишесте). Синтезът на глюкоза протича с усвояването на голямо количество енергия (използва се АТФ, синтезиран в светлинната фаза). За отстраняване на излишния кислород от въглеродния диоксид се използва водород, който се образува в светлата фаза и е в нестабилна комбинация с водороден носител (NADP). Излишъкът от кислород се дължи на факта, че във въглеродния диоксид броят на кислородните атоми е два пъти по-голям от броя на въглеродните атоми, а в глюкозата броят на въглеродните и кислородните атоми е равен.

Фотосинтезата е единственият процес в биосферата, който води до увеличаване на енергията на биосферата поради външен източник – Слънцето и осигурява съществуването както на растенията, така и на всички хетеротрофни организми.

По-малко от 1-2% от слънчевата енергия отива в културите.

Загуби: непълно усвояване на светлината; ограничаване на процеса на биохимично и физиологично ниво.

Начини за повишаване на ефективността на фотосинтезата:

Осигуряване на растения с вода;

Осигуряване на минерали и въглероден диоксид;

Създаване на структура на културите, благоприятна за фотосинтеза;

Избор на сортове с висока ефективност на фотосинтеза.

Глава 2. Абиотични фактори – светлина и температура.

Тяхната роля в живота на растенията.

Абиотични факторисе наричат ​​всички елементи от неживата природа, които влияят на тялото. Сред тях най-важни са светлината, температурата, влажността, въздуха, минералните соли и др. Те често се обединяват в групи фактори: климатични, почвени, орографски, геоложки и др.

В природата е трудно да се отдели действието на един абиотичен фактор от друг; организмите винаги изпитват тяхното комбинирано влияние. Въпреки това, за удобство на изследването, абиотичните фактори обикновено се разглеждат отделно.

2.1. Светлина

Сред многобройните фактори, светлината като носител на слънчева енергия е един от основните. Без него фотосинтетичната активност на зелените растения е невъзможна. В същото време директният ефект на светлината върху протоплазмата е фатален за организма. Следователно много морфологични и поведенчески свойства на организмите се дължат на действието на светлината.

Слънцето излъчва огромно количество енергия в космическото пространство и въпреки че Земята представлява само една две милионни част от слънчевата радиация, тя е достатъчна, за да затопли и освети нашата планета. Слънчевата радиация е електромагнитни вълни с различна дължина, както и радиовълни с дължина не повече от 1 cm.

Сред слънчевата енергия, проникваща в земната атмосфера, има видими лъчи (има около 50%), топли инфрачервени лъчи (50%) и ултравиолетови лъчи(около 1%). За природозащитниците са важни качествените характеристики на светлината: дължина на вълната (или цвят), интензитет (ефективна енергия в калории) и продължителност на излагане (продължителност на дните).

Видимите лъчи (наричаме ги слънчева светлина) се състоят от лъчи с различни цветове и различни дължини на вълната. Светлината е от голямо значение в живота на целия органичен свят, тъй като дейността на животните и растенията е свързана с нея - фотосинтезата протича само при условия на видима светлина.

В живота на организмите важни са не само видимите лъчи, но и други видове лъчиста енергия, които достигат до земната повърхност: ултравиолетови и инфрачервени лъчи, електромагнитни (особено радиовълни) и дори гама и рентгеново лъчение. Например, ултравиолетовите лъчи с дължина на вълната 0,38-0,40 микрона имат голяма фотосинтетична активност. Тези лъчи, особено когато са представени в умерени дози, стимулират растежа и възпроизводството на клетките, насърчават синтеза на високоактивни биологични съединения, повишават съдържанието на витамини и антибиотици в растенията и повишават устойчивостта на растителните клетки към различни заболявания.

Сред всички слънчеви лъчи обикновено се разграничават лъчите, които по един или друг начин засягат растителните организми, особено процеса на фотосинтеза, като ускоряват или забавят неговия ход. Тези лъчи се наричат ​​физиологично активно излъчване (накратко PAR). Най-активните сред PAR са: оранжево-червени (0,65-0,68 микрона), синьо-виолетови (0,40-0,50 микрона) и близо до ултравиолетови (0,38-0,40 микрона). Най-малко се абсорбират жълто-зелените лъчи (0,50-0,58 микрона), а инфрачервените лъчи почти не се абсорбират. Само далечните инфрачервени лъчи с дължина на вълната над 1,05 микрона участват в топлообмена на растенията и затова имат известен положителен ефект, особено на места с ниски температури.

Зелените растения се нуждаят от светлина за образуването на хлорофил, образуването на зърнеста структура на хлоропластите; регулира работата на стоматния апарат, влияе на газообмена и транспирацията, активира редица ензими, стимулира биосинтеза на протеини и нуклеинова киселина. Светлината влияе върху деленето и удължаването на клетките, процесите на растеж и развитието на растенията, определя времето на цъфтеж и плододаване и има оформящ ефект. Но светлината е от най-голямо значение за въздушното хранене на растенията, за използването им на слънчева енергия в процеса на фотосинтеза.

2.2. температура

Топлинният режим е един от съществени условиясъществуването на организми, тъй като всички физиологични процеси са възможни само при определени температури. Пристигането на топлина на земната повърхност се осигурява от слънчевите лъчи и се разпределя по земята в зависимост от височината на слънцето над хоризонта и ъгъла на падане на слънчевите лъчи. Следователно топлинният режим не е еднакъв на различни географски ширини и при различна височинанад морското равнище.

Температурният фактор се характеризира с изразени сезонни и дневни колебания. Това действие на фактора в редица региони на Земята има важна сигнална стойност при регулирането на времето на дейността на организмите, осигурявайки техния ежедневен и сезонен начин на живот.

При характеризиране на температурния фактор са много важни неговите екстремни показатели, продължителността на тяхното действие, а също и колко често се повтарят. Промяна в температурата в местообитанията, която надхвърля прага на толерантност на организмите, е придружена от тяхната масова смърт.

Значението на температурата за жизнената дейност на организмите се проявява във факта, че тя променя скоростта на физикохимичните процеси в клетките. Температурата влияе върху анатомичните и морфологичните особености на организмите, влияе върху протичането на физиологичните процеси, растежа, развитието, поведението и в много случаи определя географското разпространение на растенията.

2.3. Газов състав на въздуха.

Освен физичните свойства на въздушната среда, нейните химични характеристики са изключително важни за съществуването на земните организми. Газовият състав на въздуха в повърхностния слой на атмосферата е доста хомогенен по отношение на съдържанието на основните компоненти (азот - 78,1, кислород - 21,0, аргон - 0,9, въглероден диоксид - 0,03% обемни) поради високата дифузия капацитет на газове и постоянно смесване чрез конвекция и вятърни течения. Въпреки това, различни примеси на газообразни, капково-течни и твърди (прахови) частици, навлизащи в атмосферата от местни източници, могат да бъдат от значително екологично значение.

Високото съдържание на кислород допринесе за повишаване на метаболизма на сухоземните организми в сравнение с първичните водни. Кислородът, поради постоянно високото си съдържание във въздуха, не е фактор, ограничаващ живота в земната среда. Само на места, при специфични условия, се създава временен дефицит, например в натрупвания на гниещи растителни остатъци, запаси от зърно, брашно и др.

Съдържанието на въглероден диоксид може да варира в определени области на повърхностния слой на въздуха в доста значителни граници. Например, ако няма вятър в центъра големи градовеконцентрацията му се увеличава десетократно. Денонощните промени в съдържанието на въглероден диоксид в повърхностните слоеве са редовни, свързани с ритъма на фотосинтезата на растенията, и сезонни, дължащи се на промени в интензивността на дишането на живите организми, главно микроскопичната популация на почвите. Повишено насищане на въздуха с въглероден диоксид се наблюдава в зони на вулканична активност, близо до термални извори и други подземни изходи на този газ. При високи концентрации въглеродният диоксид е токсичен. В природата такива концентрации са редки.

В природата основният източник на въглероден диоксид е така нареченото почвено дишане. Въглеродният диоксид дифундира от почвата в атмосферата, особено енергично по време на дъжд.

AT съвременни условиямощен източник на допълнителни количества CO 2 човешката дейност за изгаряне на изкопаеми горива в атмосферата.

Ниското съдържание на въглероден диоксид инхибира процеса на фотосинтеза. При условия на закрито скоростта на фотосинтезата може да се увеличи чрез увеличаване на концентрацията на въглероден диоксид; това се използва в практиката на оранжерии и оранжерии. Въпреки това, прекомерните количества CO 2 води до отравяне на растенията.

Азотът във въздуха за повечето обитатели на земната среда е инертен газ, но редица микроорганизми (нодулни бактерии, азотобактер, клостридии, синьо-зелени водорасли и др.) имат способността да го свързват и да го включват в биологичния цикъл.

Локалните примеси, навлизащи във въздуха, също могат значително да повлияят на живите организми. Това е особено вярно за токсичните газообразни вещества - метан, серен оксид (IV), въглероден окис (II), азотен оксид (IV), сероводород, хлорни съединения, както и частици прах, сажди и др., замърсяващи въздуха в индустриални зони. Основният съвременен източник на химическо и физическо замърсяване на атмосферата е антропогенен: работата на различни промишлени предприятияи транспорт, ерозия на почвата и др. Серен оксид (S0 2 ), например, е отровен за растенията дори в концентрации от една петдесет хилядна до една милионна от обема на въздуха. Около индустриалните центрове, които замърсяват атмосферата с този газ, почти цялата растителност загива. Някои растителни видове са особено чувствителни към S0 2 и служат като чувствителен индикатор за натрупването му във въздуха. Например лишеите умират дори със следи от серен оксид (IV) в заобикалящата атмосфера. Присъствието им в горите около големите градове свидетелства за високата чистота на въздуха. Устойчивостта на растенията към примеси във въздуха се взема предвид при избора на видове за озеленяване селища. Чувствителен към дим, напр. смърчи бор, клен, липа, бреза. Най-устойчиви са туята, канадската топола, американските лепила, бъзът и някои други.

Глава 3. Влияние на различни фактори върху скоростта на фотосинтезата.

Скоростта на фотосинтезата зависи както от интензитета на светлината, така и от температурата. Ограничаващите фактори на фотосинтезата могат да бъдат и концентрацията на въглероден диоксид, вода, минерални хранителни елементи, които участват в изграждането на фотосинтетичния апарат и са изходни компоненти за фотосинтезата на органичната материя.

При определяне на интензивността на фотосинтезата се използват две групи методи: 1) газометрични - регистриране на количеството погълнат въглероден диоксид или освободен кислород; 2) методи за отчитане на количеството органична материя, образувана по време на фотосинтезата.

Прост и визуален метод на "тест за нишесте". Методът се основава на откриване и оценка на количеството нишесте, натрупано по време на фотосинтезата с помощта на разтвор на йод в калиев йодид.

3.1. Метод на "тест за нишесте"

Цел . Запознайте се с метода "тест за нишесте".

Методология за опит.

Поливайте растението обилно, поставете го на топло тъмно място (в килер или чекмедже) или потъмнете отделните листа с тъмни торбички от плътна черна хартия. На тъмно листата постепенно губят нишесте, което се хидролизира до захари и се използва за дишане, растеж и се изхвърля в други органи.

След 3-4 дни. проверете обезцветяването на листата. За да направите това, изрежете парчета от тъмен лист, поставете в епруветка с вода (2 - 3 ml) и кипете в продължение на 3 минути, за да убиете клетките и да увеличите пропускливостта на цитоплазмата. След това отцедете водата и кипете няколко пъти в етилов алкохол (по 2 - 3 ml всеки), като сменяйте разтвора на всеки 1-2 минути, докато парче листна тъкан се обезцвети (трябва да се вари на водна баня, тъй като алкохолът може да се разгори при използване на алкохолна лампа!). Отцедете последната част от алкохола, добавете малко вода, за да омекнете тъканите на листата (те стават крехки в алкохол), поставете парче тъкан в паничка на Петри и обработете с йоден разтвор. При пълно боядисване на скорбяла няма синьо оцветяване и може да се направи експеримент с такива листа. Ако има дори малко количество нишесте, листът не трябва да се манипулира, тъй като това ще затрудни наблюдението на образуването на нишесте. Отстраняването на нишестето трябва да се удължи с още 1-2 дни.

Листата, лишени от нишесте, трябва да се отрежат от растението, подновете разреза под вода и спуснете дръжката в епруветка с вода. По-добре е да се работи с нарязани листа, тъй като новообразуваното нишесте в този случай не се влива в други органи.

Листата са поставени в различни условия, предвидени от целите на тази работа. За натрупване на нишесте листата трябва да се държат на разстояние най-малко 30-40 см от лампа 100-200 W и да се избягва прегряване с вентилатор. След 1 - 1,5 часа изрежете три парчета плат с еднаква форма (кръг, квадрат) от листата на всяка опция, обработвайте по същия начин, както при проверка за пълнота на нишестето. В зависимост от условията на експеримента в листата ще се натрупват различни количества нишесте, което може да се определи по степента на посиняването му. Тъй като натрупването на нишесте в отделните части на листа може да варира, от него се вземат поне три парчета, за да се анализира съдържанието му. За оценка на резултатите се използват средни стойности от три повторения.

Степента на синьо листа се оценява в точки:

тъмно синьо - 3;

средно синьо - 2;

слабо синьо - 1;

без цвят - 0.

3.2. Зависимост на фотосинтезата от интензитета на светлината.

Цел . Определете зависимостта на фотосинтезата от интензитета на осветеност.

Методология за опит.

Листата от пеларгония, подготвени за експеримента, поставете: един в пълна тъмнина; вторият - към разсеяна дневна светлина; третият - до ярка светлина. След определеното време определете наличието на нишесте в листата.

Направете заключение за ефекта на интензитета на светлината върху скоростта на фотосинтезата.

Работен процес.

Обилно напоен здравец, поставете на топло тъмно място (в килер).

След 3 дни беше проверено оскъдването на листата. За целта се изрязват парчета от тъмен лист, поставят се в епруветка с вода (2 - 3 ml) и се вари в продължение на 3 минути, за да се убият клетките и да се увеличи пропускливостта на цитоплазмата. След това водата се отцежда и се вари на водна баня няколко пъти в етилов алкохол (по 2-3 ml), като разтворът се сменя на всеки 1-2 минути, докато парче листна тъкан се обезцвети. Изсипват последната порция алкохол, добавят малко вода, за да омекнат тъканите на листата (в алкохол стават крехки), поставят парче тъкан в паничка на Петри и се третират с йоден разтвор.

Наблюдаваме пълно обезцветяване - няма синьо оцветяване.

От растението се отрязват листа без нишесте, разрезът се подновява под вода и дръжката се спуска в епруветка с вода. Листата от здравец, подготвени за експеримента, бяха поставени: един в пълен мрак; вторият - към разсеяна дневна светлина; третият - до ярка светлина.

След 1 час от листата на всеки вариант бяха изрязани три парчета тъкан с еднаква форма, обработени по същия начин, както при проверка за пълнота на отстраняването на нишестето.

Резултат.

Степента на посиняване на листата на тъмно е 0 точки, при разсеяна светлина - 1 точка, при ярка светлина - 3 точки.

Изход. С увеличаване на интензитета на светлината скоростта на фотосинтезата се увеличава.

3.3. Зависимостта на интензивността на фотосинтезата от температурата.

Цел . Определете зависимостта на фотосинтезата от температурата.

Методология за опит.

Поставете подготвените листа от пеларгония на еднакво разстояние от мощен източник на светлина: едното на студено (между дограмата), другото в стайна температура. След определеното време се определя наличието на нишесте.

Направете заключение за влиянието на температурата върху скоростта на фотосинтезата.

Работен процес.

Листата, лишени от нишесте, се поставят на еднакво разстояние от лампата: едното на студено (между дограмата), другото при стайна температура. След 1 час от листата на всеки вариант бяха изрязани три парчета тъкан с еднаква форма, обработени по същия начин, както при проверка за пълнота на отстраняването на нишестето.

Резултат.

Степента на посиняване на листата в студа е 1 точка, при стайна температура - 3 точки.

Изход. С повишаване на температурата скоростта на фотосинтезата се увеличава.

3.4. Зависимостта на интензивността на фотосинтезата от концентрацията на въглероден диоксид в атмосферата.

Цел. Определете зависимостта на интензивността на фотосинтезата от концентрацията на въглероден диоксид в атмосферата

Методология за опит.

Листата от пеларгония, подготвени за работа, се поставят в съд с вода, а съдът - върху парче стъкло под стъклена капачка. Там поставете и малка чаша с 1-2 г сода, в която добавете 3-5 мл 10% сярна или солна киселина. Покрийте фугата между стъклото и капачката с пластилин. Остави другия лист в класната стая. В този случай осветеността и температурата на двата листа трябва да са еднакви. След определеното време вземете предвид натрупаното в листата нишесте, направете заключение за ефекта на концентрацията на CO2 върху интензивността на фотосинтезата.

Работен процес.

Подготвените за работа листа от здравец се поставят в съд с вода и съдът се поставя върху парче стъкло под стъклена капачка. Там поставили и малка чаша с 2 г сода, в която добавете 5 мл 10% солна киселина. Съединението между стъклото и капачката беше покрито с пластилин. Още един лист беше оставен в класната стая. В същото време осветеността и температурата на двата листа са еднакви.

Резултат.

Степента на синьото листо в класната стая - 2 точки, под шапката - 3 точки.

Изход. Тъй като концентрацията на въглероден диоксид в атмосферата се увеличава, скоростта на фотосинтезата се увеличава.

Заключение

След като свърши практическата част изследователска работа, стигнахме до заключението, че нашата хипотеза е потвърдена. Всъщност интензивността на фотосинтезата зависи от температурата, осветеността, съдържанието на въглероден диоксид в атмосферата.

Източници на информация.

1. Лемеза Н.А., Лисов Н.Д. Клетката е основата на живота. Proc. Полза. - Минск: НКФ "Екоперспектива", 1997.

2. Никишов A.I. Биология. Абстрактен курс. Учебно ръководство. - М .: ТК "Сфера", 1999.

3. Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Кумченко В.С. Биология: 6 клас: Учебник за ученици от учебни заведения / Изд. проф. И. Н. Пономарева. – М.: Вентана-граф, 2008.

4. Пономарева И.Н. екология. – М.: Вентана-Граф, 2006.

5. Чернова Н.М., Билова А.М. Екология: Учебник за студенти по биол. специалист. пед. другар. - М.: Просвещение, 1988

Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Кумченко В.С. Биология: 6 клас: Учебник за ученици от учебни заведения / Изд. проф. И. Н. Пономарева. – М.: Вентана-граф, 2008.

Чернова Н.М., Билова А.М. Екология: Учебник за студенти по биол. специалист. пед. другар. - М.: Просвещение, 1988