Legile iritației umane. Acțiunea curentului continuu asupra țesutului (legea polară a iritației)
062. CAPACITATEA UNUI ȚESUT VIU DE A RĂSPUNDE LA ORICE TIPURI DE EFECTE PRIN SCHIMBAREA METABOLISMULUI ARE UN NUME
1) conductivitate
2) labilitate
3) excitabilitate
4) iritabilitate
063. SE DENUMIRE CAPACITATEA CELULELE DE RĂSPUNS LA ACȚIA IRITIVELOR CU O REACȚIE SPECIFĂ CARACTERIZATĂ PRIN DEPOLARIZAREA TEMPORARĂ A MEMBRANEI ȘI MODIFICĂRI DE METABOLISM
1) iritabilitate
2) conductivitate
3) labilitate
4) excitabilitate
064. FORTA MINIMA A IRITIVULUI NECESAR SI SUFICIENT PENTRU UN RĂSPUNS SE DENUME
1) subprag
2) superprag
3) submaximal
4) prag
065. AMPLITUDINE DE REDUCERE A UNEI FIBRE MUSCULARE CU FORȚA IRITAȚIE MAI CREȘTE DEASTE PRAGUL
1) scade
2) mai întâi crește, apoi scade
3) crește până la atingerea unui maxim
4) ramane neschimbat
066. PUTEREA MINIMA A CURENTULUI CONTINU
1) cronaxia
2) timp bun
3) ton electric
4) reobază
067
1) reobază
2) timpul de răspuns
3) timp bun
4) cronaxie
068. STRUCTURA ESTE OBIECȚĂ LEGII FORȚEI
1) mușchiul cardiac
2) o singură fibră nervoasă
3) o singură fibră musculară
4) muşchiul scheletic întreg
069. STRUCTURA ESTE OBIECȚĂ LEGII „TOTUL SAU NIMIC”
1) întreg mușchiul scheletic
2) musculatura neteda
3) trunchiul nervos
4) muschi cardiac
070. CAPACITATEA TUTUROR CELULELE VIE SUB INFLUENȚA ANUMIOR FACTORI AI MEDIULUI EXTERN SAU INTERN LA TRANZIȚIA DE LA STAREA DE REPOS FIZIOLOGIC LA STAREA DE ACTIVITATE SE NUMEȘTE
1) excitabilitate
2) conductivitate
3) contractilitatea
4) iritabilitate
071. FACTORII MEDIULUI EXTERN SAU INTERN AL ORGANISMULUI PROVOCĂ TRANZIȚIA STRUCTURILOR VIE DIN STAREA DE REPOS FIZOLOGIC LA STAREA DE ACTIVITATE.
1) agenți patogeni
2) activatori
3) dăunătoare
4) iritanti
072. ȚESUT CARE POATE INTRE ÎN STARE DE EXCITARE CA RĂSPUNS LA ACȚIUNEA UNUI IRITATIV SE NUME
1) iritabil
2) contractibil
3) conductiv
4) excitabil
073. TESUTURILE EXCITABILE SUNT
1) epitelială, musculară
2) nervos, muscular
3) os, conjunctiv
4) nervos, muscular, glandular
074. PROCESUL DE EXPUNERE LA O CELULA VIE SE NUMEȘTE
1) excitare
2) frânare
3) daune
4) iritație
075. SE DENUMIRE UN IRITANT, PENTRU PERCEPȚIA CARE ÎN PROCESUL DE EVOLUȚIE ACEASTĂ CELULA S-A SPECIALIZAT, PROVOCÂND EXCITAȚIE LA VALORI MINIME DE IRITAȚIE.
2) prag
3) subprag
4) adecvat
076. PRAGUL DE IRITAȚIE ESTE UN INDICATOR AL PROPRIETĂȚILOR ȚESUTULUI
1) conductivitate
2) contractilitatea
3) labilitate
4) excitabilitate
077. AJUSTAREA ȚESUTULUI EXCITABILE LA O IRITAȚIE ÎN CREȘTERE LENT
1) labilitate
2) mobilitate funcțională
3) sensibilizare
4) stabilizare
5) cazare
078. CÂND POLII CIRCUITULUI DE CURENT CONTINU SUNT APROPIATI, EXCITABILITATEA NERVULUI DE SUB CATOD
1) coboară
2) nu se schimbă
3) mai întâi coboară, apoi urcă
4) se ridică
079. INCHIDERE STOP DE CIRCUIT CONTINU
1) se ridică
2) nu se schimbă
3) mai întâi se ridică, apoi coboară
4) merge in jos
080. MODIFICĂRILE EXCITABILITĂȚII CELULELE SAU ȚESUTULUI SUB ACȚIUNEA UNUI CURENTUL ELECTRIC DIRECTE SE NUMEȘTE
1) catelectroton
2) electroton fizic
3) anelectroton
4) electroton fiziologic
081. MODIFICAREA EXCITABILITĂȚII CELULELE SAU ȚESUTURILOR ÎN REGIUNEA CATODICĂ SUB ACȚIUNEA CURENTULUI CONTINU SE NUMEște
1) anelectroton
2) electroton fizic
3) ton electric fiziologic
4) catelectroton
082. MODIFICĂRILE EXCITABILITĂȚII CELULELE SAU ȚESUTULUI ÎN REGIUNEA ANODĂ SUB ACȚIUNEA CURENTULUI CONTINU SE NUME
1) catelectroton
2) electroton fizic
3) ton electric fiziologic
4) anelectroton
083. EXCITABILITATE ÎN REGIUNEA CATODICA
1) scade
2) se stabilizează
3) crește
084. LEGEA, CONFORM CARE REACȚIA DE RĂSPUNS A STRUCTURII EXCITABILE CREȘTE LA MAXIM, ESTE
1) „totul sau nimic”
2) forță-durată
3) cazare
4) putere
085. LEGEA CONFORM CARE O STRUCTURĂ EXCITABĂ RĂSPUNS LA IRITAȚII DE PRAG ȘI SUPERPRAGUL CU RĂSPUNS MAXIM POSIBIL SE NUMEște LEGE...
2) cazare
3) forță-durată
4) "totul sau nimic"
086. LEGEA, DUPĂ CARE VALOAREA DE PRAG A CURENTULUI IRITANT SE DETERMINEAZĂ DE TIMPUL ACȚIONĂRII SA ASUPRA ȚESUTULUI, SE NUMEște LEGEA ....
2) „totul sau nimic”
3) cazare
4) putere – durată
087. TIMPUL MINIM ÎN CARE TREBUIE SĂ ACȚIONEAZĂ UN STIMUL AL VALORII UNUI REOBAZ PENTRU A PROVOCA EXCITAȚIE.
1) cronaxia
2) cazare
3) adaptare
4) timp bun
Stabiliți o potrivire.
PROPRIETĂȚILE ȚESUTURILOR EXCITABILE .... SUNT CARACTERIZATE
A.123 Excitabilitate 1. Pragul de iritare.
B.5 Conductivitate 2. Cronaxia.
3. Reobase.
4. Durata PD.
5. Viteza de propagare a PD.
PROPRIETĂȚILE ȚESUTURILOR EXCITABILE... SUNT CARACTERIZATE
A.1 Contractilitatea 1. Cantitatea de tensiune dezvoltată în timpul excitației.
B.3 Labilitate 2. Timp util.
3. Numărul maxim de impulsuri conduse pe unitatea de timp fără distorsiuni
4. Reobase.
5. Pragul de iritare.
LEGILE IRITAȚII ȚESUTURILOR EXCITABILE .... CORRESPOND CONCEPTELOR (TERMENI)
A.12 Forţe - durate 1. Reobase.
B.4 Acomodări 2. Cronaxia.
B.3 Legea polară 3. Electroton.
4. Gradient.
LEGILE IRITAȚII.... STRUCTURILE SE SUSPUND
A.1 Forțe 1. Mușchiul scheletic.
B.234 „Totul sau nimic” 2. Mușchiul cardiac.
3. Fibră nervoasă.
4. Fibra musculara.
IRITAȚII.... SUNT
A.14 Fizice 1. Curent electric.
B.3 Chimic 2. Presiunea osmotică.
B.2 Fizice și chimice 3. Acizi.
4. Vibrații sonore.
CÂND CIRCUITUL DC ESTE COMPLET, EXCITAȚIE ÎN ZONA DE APLICARE....
A.2 Catod 1. Apare.
B.1 Anodul 2. Nu apare.
ÎN ZONA DE APLICAȚIE .... EXCITAȚIA ARE CÂND
A.2 Catod 1. Deschiderea polilor DC.
B.1 Anodul 2. Scurtcircuit la polul CC.
DACĂ CURENTUL DC ESTE ÎN ZONA DE APLICARE... EXISTĂ
A.2 Catozii 1. Hiperpolarizare.
B.1 Anod 2. Depolarizare.
SUB ACȚIUNEA CURENTULUI, CEL MAI MIC TIMP, ÎN TIMPUL VALORII ..... CARE STIMUL IRITIV TREBUIE ACȚIONAT, SE NUME
A.1 Într-o singură reobază 1. Timp util.
B.2 În două reobaze 2. Cronaxia.
097. Mușchiul scheletic se contractă conform legii „Totul sau nimic”, deoarece este format din fibre de excitabilitate diferită.
5) NVN
098. Mușchiul inimii se contractă conform legii „Totul sau nimic”, deoarece fibrele mușchiului inimii sunt legate între ele prin nexusuri.
5) VVV
099. Mușchiul inimii se contractă conform legii „Totul sau nimic”, deoarece mușchiul inimii se contractă ca o singură contracție.
5) VVN
100. Mușchiul inimii se contractă conform legii „Totul sau nimic”, deoarece mușchiul inimii este mai excitabil decât mușchiul scheletic.
5) VNN
101. Mușchiul inimii se contractă conform legii „Forței”, deoarece fibrele mușchiului inimii sunt legate între ele prin neexe.
5) NVN
102. Mușchiul inimii se contractă conform legii „Forței”, deoarece mușchiul inimii este format din fibre de excitabilitate diferită izolate unele de altele.
5) HHH
103. Mușchiul cardiac este mai excitabil decât cel scheletic, deoarece fibrele mușchiului cardiac sunt legate între ele prin nexusuri.
5) NVN
104. Amplitudinea răspunsului local nu depinde de puterea iritației, deoarece dezvoltarea răspunsului local respectă legea „Totul sau nimic”
5) HHH
105. O creștere lentă a curentului depolarizant duce la o scădere a excitabilității până la dispariția acestuia, deoarece în acest caz are loc o inactivare parțială a sodiului și activarea canalelor de potasiu.
5) VVV
NERVUL. SINAPSĂ. MUŞCHI.
Alegeți un răspuns corect.
106. SE DENUMIRE O SECȚIUNE DESCHISĂ A MEMBRANEI CILINDRULUI AXIAL, LĂȚIM DE cca 1 MKM, ÎN CARE SE ÎNTRERUPTE COCHILA DE MIELINĂ.
1) terminal axonal
2) dealul axonal
3) terminal presinaptic
4) interceptarea lui Ranvier
107. FUNCȚIA IZOLANTĂ ȘI TROFICĂ ÎNTR-O FIBRĂ NERVOSĂ MIELINIZATĂ EFECTUATĂ
1) neurofibrile
2) microtubuli
3) membrana axonală
4) teacă de mielină
108. EXCITAȚIA ÎN FIBRELE NERVIVE NEMIELINATE SE PROPAGĂ
1) spasmodic, „sărind” peste secțiuni ale fibrei acoperite cu teaca de mielină
3) continuu de-a lungul întregii membrane de la zona excitată până la zona neexcitată din apropiere
109. EXCITAȚIA ÎN FIBRELE NERVIVE MIELINATE SE PROPAGĂ
1) continuu de-a lungul întregii membrane de la zona excitată până la zona neexcitată
2) electrotonic și pe ambele părți ale locului de origine
4) sărituri, „sărituri” peste secțiuni ale fibrei acoperite cu teaca de mielină
110. Oboseala vine pe primul loc
1) în celulele nervoase
2) în mușchiul scheletic
3) în trunchiul nervos
4) la sinapsă
111. MEDIATOR LA MUSCHII SCHELETICI UMANI
1) adrenalină
2) norepinefrină
4) acetilcolina
112. FORMAREA STRUCTURALĂ PENTRU TRANSFERUL EXCITAȚIEI DE LA O CELULĂ LA ALTA SE DENUMIRE
2) dealul axonal
3) interceptarea lui Ranvier
4) sinapsa
113. MEMBRANA DE FIBRE NERVIVE LIMITAREA TERMINATIILOR NERVIVE SE NUME
1) postsinaptic
2) subsinaptic
3) despicatură sinaptică
4) presinaptic
114. POTENȚIALUL APARE PE MEMBRANA POSTSINAPTICĂ
1) postsinaptic inhibitor
2) electrotonic
3) placă de capăt
115. CONTRACȚIA UNUI MUSCUL, ÎN CARE SUNT FIXE AMBELE CAPEȚE, SE NUMEște
1) izotonic
2) auxotonic
3) pesimist
4) izometrică
116. CONTRACȚIA MUSCULUI CARE AU AVENIT CÂND IRITAREA DINTRE O SERIE DE PULSURI, ÎN CARE INTERVALUL DINTRE IMPULSURI ESTE MAI MARE DECÂT DURATA UNEI CONTRACȚII, SE NUMEște
1) tetanos neted
2) tetanos zimțat
3) pessimum
4) optim
5) contracție unică
117. CONTRACȚIA MUSCULUI CA REZULTAT IRITAȚII DIN CARE O SERIE DE PULSURI DE SUPERPRAG, CARE ACȚIONEAZĂ FIECARE ÎN FAZA DE RELAXARE DE LA PRECEDENTĂ SE NUMITE
1) tetanos neted
2) contracție unică
3) pessimum
4) tetanos dentat
118. IONII SUNT ELIBRAȚI DIN RETICULUL SARCOPLASMATIC CÂND SUNT EXCITAȚI
4) calciu
119. MOTONEURONUL ȘI FIBRELE MUSCALE INNERVATE DE ESTE SUNT NUMITE
1) câmpul motor al muşchiului
2) centrul nervos al mușchiului
3) câmpul senzorial al muşchiului
4) unitate motorie
120. DEPOLARIZAREA SLABĂ PE TERMEN SCURT A MEMBRANEI POSTSINAPTICE CAUZATĂ DE ELIBERAREA MEDIATORULUI INDIVIDUAL CUANTUM SE NUMEȘTE POTENȚIAL POSTSINAPTIC
1) incitant
2) frânare
3) placa de capăt
4) miniatură
121. CAZAREA SE BAZA PE PROCESE
1) crește permeabilitatea la sodiu
2) scăderea permeabilității potasiului
3) inactivarea potasiului și creșterea permeabilității la sodiu
4) inactivarea sodiului și creșterea permeabilității potasiului
122. SE PREVEAZA CONEXIUNEA EXCITAȚII MEMBRANEI CELULUI MUSCULUI CU MUNCȚIA APARATULUI CONTRACTILIV
1) ionii de sodiu
3) sarcomere
4) Sistemul T și reticulul sarcoplasmatic
123. DECONECTAREA CAPULUI DE MIOZInă DE LA FILAMENTUL DE ACTINĂ SE PROVOCĂ
1) ionii de calciu
2) ionii de sodiu
3) troponina
4) ATP gratuit
124. INIȚIEREA CONTRACȚIEI MUSCULUI SE REALIZĂ
1) ionii de sodiu
3) intermediari secundari
4) ionii de calciu
125. CANALE ALE MEMBRANEI SUBSINAPTICE, PERMEABILE PENTRU SODIU SI POTASIU, SE INLEAZA
1) la nespecific
2) la potenţial dependent
3) la chimiodependent
126. PROPRIETATIILE MUSCHIILOR NETEDE, ABSENT IN MUSCHII SCHELETICI, SE NUMEAZA
1) excitabilitate
2) conductivitate
3) contractilitatea
4) plastic
127. FIBRELE MUSCALE ALE MUSCHILOR SCHELETICI SUNT INNERVATE
1) neuronii sistemului simpatic
2) neuronii părților superioare ale creierului
3) motoneuronii
128. MEDIATORII NATURII PEPTIDELOR SUNT
1) GABA, glicină
2) norepinefrină, dopamină
3) acetilcolina, serotonina
4) opioide, substanță P
129. TRANSMISIA SINAPTICA A EXCITAȚIEI ESTE IMPOSIBILĂ
1) la o frecvență scăzută a neuronului AP
2) cu o creștere a concentrației de potasiu în mediul extern
3) blocarea canalelor de calciu din membrana presinaptică
130. CANALELE CHEMOREDEPENDENTE ALE MEMBRANEI POSTSINAPTICE SUNT PERMEABILE
1) pentru sodiu
2) pentru potasiu
3) pentru sodiu, calciu
4) pentru sodiu, potasiu
131. FIBRE MUSCALE ALBE
1) a tonic
2) a faza
132. FIBRE MUSCALE ROSII
1) a faza
2) la tonic
Stabiliți o potrivire.
TIPURI DE POTENȚIAL... SUNT....
A.3 Excitator 1. Hiperpolarizare locală
membrană postsinaptică postsinaptică.
potenţial 2. Propagarea depolarizării
B.1 Membrană postsinaptică inhibitorie.
postsinaptic 3. Depolarizare locală
potenţialul membranei postsinaptice.
B.4 Potenţialul 4. Depolarizarea locală a postsinapticului
placa de capăt a membranei la joncțiunea neuromusculară.
FIBRELE MUSCULARE... ÎNFORMĂ FUNCȚII
A.125 Scheletice 1. Mișcarea corpului în spațiu.
B. 34 Smooth 2. Menținerea posturii.
3. Asigurarea peristaltismului tractului gastrointestinal.
4. Asigurarea tonusului vaselor de sânge.
5. Asigurarea tonusului extensorilor membrelor
MOD DE CONTRACȚIE A MUSCULUI SCHELETIC.... OBSERVAT CÂND
A.3 Single 1. Fiecare impuls ulterior
B.2 Tetanosul dintat intră în faza de scurtare
B.1 Tetanos muscular neted de la stimularea anterioară.
2. Fiecare impuls ulterior intră în faza de relaxare musculară de la iritația anterioară.
3. Fiecare impuls ulterior vine după terminarea contracției.
UN TIP DE CONTRACȚIE MUSCULUI SCHELETIC.... ESTE
A.1 Izometric 1. Contracție fără modificare a lungimii fibrei.
B.2 Izotonic 2. Contracție fără modificare a tonusului
B.3 Fibre (de tensiune) auxotonice.
3. Contracție în condiții de modificări ale tonusului și lungimii fibrei.
FIBRE NERVIVE DE TIPUL ... CONDUCEȚI EXCITAȚIA CU VITEZĂ
A.2 A alfa 1. 3-18 m/s
B.1 V 2. 70-120 m/s
B.3 C 3. 0,5-3 m/s
MUSCHII... SE RESPECTA LEGILE IRITARII
A.1 Smooth 1. Forțe.
B.1 Scheletic 2. „Totul sau nimic”.
B.2 Cardiac 3. Puncte forte și totul sau nimic.
STRUCTURI .... RESPECTAȚI LEGILE IRITAȚIEI
A.1 Trunchiul nervos 1. Forțe.
B.2 Nervos solitar 2. „Totul sau nimic”.
B.1 Mușchiul scheletic
D.2 Fibră musculară unică
SYNAPSE .... AU PROPRIETATI
A.23 Neuromuscular 1. Conducerea bilaterală a excitaţiei.
B.1 Electrice 2. Conducerea unidirecțională a excitației.
3. Întârziere sinaptică.
IN STRUCTURI.... DURATA FAZEI REFRACTARE ABSOLUTE ESTE
A.2 Fibră nervoasă 1. 0,05 milisec
B.3 Celula musculară 2. 0,5 milisec
B.4 Miocardiocit 3,5 milisec
4. 270 milisecunde
Stabiliți dacă afirmațiile sunt adevărate sau false și relația dintre ele.
142. Tetanosul neted apare în timpul stimulării ritmice a unui muşchi cu o frecvenţă mare, deoarece în acest caz are loc o suprapunere de contracţii unice.
5) VVV
143. Tetanosul neted apare la o frecvență mai mare a stimulilor decât cel zimțat, deoarece amplitudinea contracțiilor la tetanosul neted este mai mare decât la zimțat.
5) VVN
144. Tetanosul neted apare la o frecvență mai mare a stimulilor decât cea dintată, deoarece un astfel de mod de operare musculară apare atunci când este încărcat cu o sarcină insuportabilă.
5) VNN
145. Tetanosul neted apare la o frecvență mai mică a stimulilor decât cel zimțat, deoarece în tetanosul zimțat fiecare impuls ulterior intră în faza de relaxare față de cel precedent.
5) NVN
146. Tetanosul neted apare la o frecvență mai mică a stimulilor decât cel zimțat, deoarece în tetanosul zimțat fiecare impuls ulterior intră într-o fază de scurtare față de cel precedent.
5) HHH
147. Contractia optima a unui muschi se produce cu stimularea ritmica de o frecventa mare, deoarece in acest caz fiecare stimulare ulterioara intra in faza de exaltare fata de cea precedenta.
5) VVV
148. Contractia musculara optima are loc cu stimularea ritmica la o frecventa mare, deoarece la tetanos zimtat fiecare impuls ulterior intra in faza de relaxare fata de cel precedent.
5) VVN
149. Contractia musculara optima apare cu stimularea ritmica cu frecventa mare, deoarece cu tetanos neted fiecare impuls ulterior intra in faza de relaxare fata de cel precedent.
5) VNN
150. Pessimumul contracției musculare apare la o frecvență foarte mare de stimulare, deoarece la o asemenea frecvență fiecare impuls ulterior intră în faze refractare față de cel precedent.
Lecția 2. Proprietățile țesuturilor excitabile. Legile iritației.
Întrebări pentru auto-pregătire:
1. Un singur ciclu de excitație și fazele sale.
2. Modificarea excitabilității celulare în timpul dezvoltării excitației. Refractar.
3. Labilitatea, semnificația și semnificația sa fiziologică.
4. Legile iritației; puterea și durata stimulului.
5. Legile iritației; gradient de stimulare.
6. Legile polare ale iritației
Informatii de baza.
la tesuturile excitabile includeți numai pe acelea ale căror celule generează un potențial de acțiune (AP). Acestea sunt celule musculare și nervoase. Adesea, „țesutul glandular” este denumit în mod nerezonabil țesuturi excitabile, deși nu există țesut glandular, dar există diferite glande și epiteliu glandular ca tip de țesut. În curs activitate viguroasă glandele din el, într-adevăr, sunt înregistrate fenomene bioelectrice, deoarece glanda, ca organ, este formată din diferite celule: țesut conjunctiv, epitelial, muscular. PD este condusă de-a lungul membranelor celulelor nervoase și musculare, cu ajutorul ei, informațiile sunt transmise și activitatea celulelor corpului este controlată.
Țesuturi neexcitabile sunt epiteliale și conjunctive (țesuturi conjunctive, reticulare, adipoase, cartilaginoase, osoase și hematopoietice împreună cu sângele), celulele acestor țesuturi, deși sunt capabile să își modifice potențialul membranar, nu generează AP atunci când sunt expuse la un iritant.
Principalele proprietăți fiziologice ale țesuturilor excitabile sunt: excitabilitatea, conductivitatea, refractaritatea, labilitatea. proprietate specificățesutul muscular este contractilitatea.
Excitabilitatea este proprietatea unor țesuturi de a genera un potențial de acțiune (AP) ca răspuns la stimulare. Dezvoltarea PD este posibilă numai sub acțiunea stimulilor care provoacă depolarizarea membranei celulare. Stimulii care provoacă hiperpolarizarea membranelor vor duce la procesul de excitație inversă - inhibiție.
Excitabilitatea poate fi caracterizată printr-o curbă de potențial de acțiune în care se disting mai multe faze (Fig. 1A). Rețineți că nu există o terminologie comună în clasificarea acestor faze, așa că vom folosi cele mai frecvent utilizate denumiri.
Orez. 1. Modificări ale potențialului de membrană (A) și ale excitabilității celulare (B) în diferite faze ale potențialului de acțiune.
MV este faza de excitație locală;
D – faza de depolarizare;
RB - faza de repolarizare rapida;
RM - faza de repolarizare lenta;
D – faza de hiperpolarizare urme;
H - perioada de excitabilitate normală;
R A - perioada de refractare absolută;
R O - perioada de refractare relativă;
Н+ este perioada de exaltare primară;
Н++ – perioada de exaltare;
H - - perioadă de excitabilitate subnormală.
Inițial, sub influența unui stimul, se dezvoltă excitație locală(faza de depolarizare inițială) - procesul de depolarizare lentă a membranei de la potențialul de membrană la nivelul critic de depolarizare (CDL). Dacă acest nivel nu este atins, AP nu se formează și se dezvoltă doar un răspuns local.
Se numește diferența dintre potențialul membranei de repaus și nivelul critic de depolarizare potenţial de prag, valoarea sa determină excitabilitatea celulei - cu cât potențialul de prag este mai mare, cu atât este mai scăzută excitabilitatea celulei.
Timpul fazei inițiale de depolarizare este foarte scurt, se înregistrează pe curba AP doar cu o baleiaj mare și, cel mai adesea, este o parte integrantă a fazei generale. depolarizare. Această fază se dezvoltă atunci când este atins KUD, datorită deschiderii tuturor canalelor de Na+ sensibile la potențial și a intrării de tip avalanșă a ionilor de Na+ în celulă de-a lungul gradientului de concentrație (curent de sodiu de intrare). Ca urmare, potențialul membranei scade foarte repede la 0 și chiar devine pozitiv. Grafic, aceasta este partea ascendentă a curbei potențialului de acțiune. Ca urmare a inactivării canalelor de Na+ și a încetării pătrunderii Na+ în celulă, creșterea curbei AP se oprește și începe scăderea acesteia. Fenomenul de schimbare a semnului potențialului membranar se numește revenire sarcina membranei.
Potrivit unor cercetători, faza de depolarizare se termină deja când potențialul membranei devine egal cu zero, iar întreaga perioadă în care potențialul membranei depășește 0 mV ar trebui considerată o perioadă separată. faza de inversare, deoarece curenţii ionici care determină dezvoltarea acestei părţi a TP au trăsături caracteristice.
Se numește perioada de timp în care potențialul de membrană este pozitiv depăşire.
Partea descendentă a curbei PD - faza de repolarizare. Este determinat de curentul de potasiu de ieșire. Potasiul iese prin canale de scurgere constant deschise, curentul prin care crește brusc din cauza unei modificări a gradientului electric cauzată de lipsa ionilor de Na + în exterior și prin canale K + - sensibile la tensiune, controlate, care sunt activate la vârful PD.
Distingeți între repolarizarea rapidă și cea lentă. La începutul fazei, când ambele tipuri de canale sunt active, repolarizarea are loc rapid; la sfârșitul fazei, porțile canalelor K+ sensibile la tensiune se închid, intensitatea curentului de potasiu scade, iar repolarizarea încetinește. Se oprește atunci când sarcina pozitivă din afara membranei crește atât de mult încât în cele din urmă face dificilă părăsirea celulei potasiului.
Faza de repolarizare lentă este uneori numită potențial de urmă negativ, ceea ce nu este în întregime adevărat, deoarece această fază nu este un potențial prin definiție și nu este un proces de urmă prin mecanism.
Urme faza de hiperpolarizare(urme potențial pozitiv) - o creștere a potențialului membranei peste valoarea potențialului de repaus, care se observă în neuroni. Se dezvoltă datorită curentului rezidual de potasiu și datorită efectului electrogen direct al Na + /K + ATP-azei activate.
Mecanismul observat uneori urme de depolarizare(urme potențial negativ) nu este complet clar.
Modificări ale excitabilității celulare în timpul dezvoltării excitației. Refractar.
Excitabilitatea în diferite faze de dezvoltare a unui ciclu de excitație, în general, este variabil. În timpul dezvoltării unui ciclu de excitație, excitabilitatea se schimbă atât în direcția creșterii, cât și a scăderii. Se numește o creștere a excitabilității exaltare, scădea - refractaritate.
În schimbarea excitabilității din momentul aplicării iritației până la finalizarea unui singur ciclu de excitație, se notează mai multe perioade (faze). (Fig.1. B)
În timpul dezvoltării excitației locale, există o ușoară creștere a excitabilității, care se numește exaltare primară. Fiecare iritație suplimentară aplicată în acest moment, chiar și sub pragul de forță, accelerează dezvoltarea potențialului local. Acest lucru se datorează faptului că potențialul de prag scade, iar deschiderea mecanismului de poartă al canalelor Na + este facilitată.
De îndată ce excitația locală atinge o valoare critică și trece în potenţial de acţiune(faza depolarizării), excitabilitatea începe să scadă rapid și la vârful potențialului practic devine zero. Acest lucru se datorează inactivării complete a canalelor Na+ la vârful AP.
Timpul în care are loc această scădere a excitabilității se numește faza refractară absolută(perioada) și scăderea excitabilității în sine - refractaritate absolută. Iritația oricărei forțe supraprag aplicată în această perioadă nu poate afecta practic dezvoltarea excitației curente (potențial de acțiune).
În faza de repolarizare, excitabilitatea membranei este restabilită succesiv la nivelul inițial datorită restabilirii treptate a activității canalelor de Na + inactivate. Deși nu toate canalele sunt active, această perioadă este numită faza relativ refractară, și starea în care se află obiectul viu - prin refractare relativă. Această fază continuă până când sarcina membranei este restabilită la o valoare corespunzătoare nivelului critic de depolarizare. Iritaţia aplicată în această perioadă poate determina o creştere a excitaţiei numai dacă aceasta este mai puternică decât potenţialul de prag.Durata fazei refractare relative poate fi mult mai mare decât cea absolută.
În urma unei perioade de relativ refractar vine faza de exaltare(excitabilitate crescută). Acest lucru se datorează faptului că potențialul de membrană scade la valoarea CAP, la care activitatea majorității canalelor de Na + este restabilită, iar diferența dintre valoarea potențialului de membrană și CAP - potențialul prag - este minimă. În această fază, un val repetat de excitație poate apărea chiar și la stimuli care sunt semnificativ sub potențialul de prag. Faza de exaltare durează până la restabilirea valorii inițiale a potențialului de membrană - potențialul de repaus, în timp ce valoarea inițială a excitabilității este restabilită.
În fazele de hiper- și depolarizare urme, excitabilitatea se modifică nesemnificativ și este asociată cu fluctuații ale potențialului de prag.
Semnificația biologică a schimbării de fază a excitabilității în timpul dezvoltării unui singur val de excitație este după cum urmează.
Faza inițială a excitabilității crescute oferă o condiție în care fiecare stimul suplimentar accelerează procesul de pregătire (excitație locală) pentru o reacție adaptativă specifică (pentru un țesut dat).
Stare de refractaritate absolută permite acestui țesut „fără interferență” să efectueze reacția adaptivă curentă. Dacă excitabilitatea ar fi normală în aceste condiții, atunci iritația suplimentară, care provoacă excitație suplimentară, ar putea distorsiona această reacție, transformând-o în excesivă sau insuficientă pentru condițiile date.
Refractaritatea absolută protejează țesutul de consumul excesiv de energie în procesul de implementare a reacției adaptative actuale. Un rol similar îl joacă refractaritatea relativă, cu diferența că în acest caz o entitate vie este capabilă să răspundă la stimuli care necesită un răspuns urgent. De aceea majoritatea țesuturilor și organelor care lucrează continuu și nu au perioade lungi de repaus fiziologic (de exemplu, inima) se caracterizează printr-o refractare mai lungă în comparație cu mușchii scheletici.
În plus, refractaritatea este unul dintre factorii care determină ritmul maxim (limitator) al impulsurilor celulare, care stă la baza, de exemplu, codificarea și decodificarea unui semnal de către structurile sistemului nervos, reglarea percepției, contracției, asigurând unul- conducerea laterală a excitației de-a lungul nervilor etc.
Starea de scalare creează condiții pentru ca țesutul să fie pregătit să răspundă la iritații repetate nu numai de aceeași putere, ci și de una mai slabă.
Labilitate, sau mobilitate functionala, una dintre proprietățile fiziologice ale țesuturilor vii. Această proprietate a fost descrisă în 1892 de către N. E. Vvedensky, care a stabilit că rata procesului de excitare în țesuturi este diferită. Fiecare țesut excitabil este capabil să răspundă la iritație numai cu un anumit număr de unde de excitare. Deci, o fibră nervoasă este capabilă să reproducă până la 1000 de impulsuri pe secundă, un mușchi striat are doar 200-250 de impulsuri pe secundă.
Măsura labilitatii, după N. E. Vvedensky, este cel mai mare număr unde de excitaţie, pe care ţesutul excitabil le poate reproduce în 1 s exact în acord cu ritmul stimulilor aplicaţi fără fenomenele de transformare (alterare) a ritmului, adică. fără a o scădea sau mări.
Labilitatea este o valoare mobilă și poate varia într-un interval destul de larg. În special, labilitatea variază foarte mult în timpul stimulării ritmice. În unele cazuri, datorită interacțiunii undelor de excitație, labilitatea poate crește, în altele poate scădea. O creștere a labilității poate duce la faptul că devin disponibile ritmuri de activitate care erau anterior inaccesibile. Pe baza acestui lucru, A. A. Ukhtomsky și-a format ideea de „învățarea ritmului”, ca abilitatea unui țesut de a răspunde la stimulare cu un ritm de excitație mai mare sau mai scăzut în comparație cu nivelul său inițial. Asimilarea ritmului depinde de modificările curente ale metabolismului în țesut în timpul activității sale.
Fenomenul de asimilare a ritmului joacă un rol important în procesele de dezvoltare și antrenament. Scăderea labilității care apare în procesul de activitate duce la un rezultat diferit, capacitatea țesutului de a efectua o muncă ritmică scade. Labilitatea poate fi măsurată indirect după mărime cronaxii(vezi mai jos) țesuturi excitabile. Cu cât cronaxia este mai scurtă, cu atât labilitatea este mai mare. Definiția labilitatii este foarte importantă în fiziologia muncii și a sportului.
Conductivitate - capacitatea țesutului viu de a conduce excitația, care, ia naștere în receptor, se răspândește prin sistemul nervos și este informație pentru organism, codificată în neuron sub formă de semnale electrice sau chimice. Aproape toate țesuturile excitabile au capacitatea de a conduce excitația, dar este cel mai pronunțată în țesutul nervos, pentru care conducerea este una dintre funcții.
Mecanismul și modelele de propagare a excitației de-a lungul membranelor celulelor excitabile sunt analizate în detaliu într-o lecție separată.
Legile iritației.
Procesul de excitație începe cu acțiunea unui stimul asupra unei celule excitabile.
Stimul- orice modificare a mediului extern sau intern al organismului, perceputa de celule si determinand un raspuns. Prin natura lor, stimulii sunt împărțiți în fizici (electrici, mecanici, temperatură, lumină) și chimici.
În funcție de gradul de sensibilitate al celulelor la un anumit stimul, acestea sunt împărțite în adecvate și inadecvate. Adecvat stimul- acesta este un astfel de iritant la care celula are cea mai mare sensibilitate datorita prezentei structurilor speciale care percep acest stimul. Deci, un stimul adecvat pentru fotoreceptorii retinei, de exemplu, sunt undele de lumină, un stimul adecvat pentru neuroni sunt neurotransmițătorii și impulsurile electrice.
inadecvat iritanți în vivo existența unui organism nu afectează structurile excitabile. Cu toate acestea, cu o putere și o durată suficientă de acțiune, ele pot provoca un răspuns din partea țesuturilor excitabile, de exemplu, o lovitură în ochi cu o putere suficientă poate provoca o senzație de fulger de lumină.
În condițiile unui experiment fiziologic, un curent electric este cel mai adesea folosit ca iritant. Curentul electric este ușor de dozat și este un stimul adecvat pentru țesuturile excitabile, deoarece activitatea lor funcțională este întotdeauna însoțită de fenomene electrice.
O anumită relație între acțiunea stimulului și răspunsul țesutului excitabil reflectă legile iritației. Legile iritației includ:
Legea puterii.
Pentru apariția excitației, puterea stimulului este decisivă. Excitația apare numai dacă puterea stimulului care acționează atinge o valoare minimă, critică, care se caracterizează prin pragul de excitație. În raport cu această valoare, în ceea ce privește puterea lor, stimulii pot fi subprag, prag și supraprag.
Stimul subprag- acesta este un iritant de o astfel de putere care nu provoacă modificări vizibile, dar provoacă apariția unor modificări fizico-chimice în țesuturile excitabile, de exemplu, un răspuns local. Cu toate acestea, gradul acestor deplasări este insuficient pentru apariția unei excitații care se propagă.
stimul de prag este un stimul de forță minimă, care pentru prima dată provoacă un răspuns minim măsurabil din partea țesutului excitabil. Această putere de prag a stimulului este numită prag iritație sau excitare. Pragul de iritație este o măsură a excitabilității țesuturilor. Există o relație inversă între pragul de iritare și excitabilitate: cu cât pragul de iritare este mai mare, cu atât excitabilitatea este mai mică; cu cât pragul de iritație este mai scăzut, cu atât excitabilitatea este mai mare . Când stimulul atinge valoarea de prag, apariția unui potențial de acțiune devine inevitabilă.
Trebuie remarcat faptul că indicatorul pragului de iritație este destul de variabil și depinde în mod semnificativ de starea funcțională inițială a țesutului excitabil și practic nu depinde de caracteristicile stimulului în sine.
stimul supraprag este un stimul a cărui putere este mai mare decât puterea stimulului de prag.
Legea forței - caracterizează relația dintre puterea stimulului și răspunsul electric, poate fi aplicată la simplu și sisteme complexe.
Sistem excitabil simplu- aceasta este o celulă excitabilă care reacționează la stimul în ansamblu. Excepție este mușchiul inimii, care reacționează toți ca o singură celulă. Legea forței pentru sistemele excitabile simple - stimulii subprag nu provoacă excitație, iar stimulii de prag și supraprag provoacă imediat excitație maximă (Fig. 2).
La valori subprag ale curentului iritant, excitația (potențial electrotonic, răspuns local) este locală (nu se răspândește), treptată (forța de reacție este proporțională cu puterea stimulului curent) în natură. Când se atinge pragul de excitație, apare un răspuns de forță maximă (MF). Amplitudinea răspunsului (amplitudinea AP) nu se modifică odată cu o creștere suplimentară a puterii stimulului.
Legea forței pentru sistemele excitabile simple este cunoscută ca legea „totul este nimic”.
Sistem complex excitabil- un sistem format din multe elemente excitabile (mușchiul include multe unități motorii, nervul - mulți axoni). Elementele individuale (celule) ale sistemului au praguri de excitație diferite.
Legea forței pentru sistemele excitabile complexe - amplitudinea răspunsului este proporțională cu puterea stimulului care acționează
(cu valori ale forței stimulului de la pragul de excitare al elementului cel mai excitabil până la pragul de excitare al elementului cel mai dificil de excitat) (Fig. 3). Amplitudinea răspunsului sistemului este proporțională cu numărul de elemente excitabile implicate în răspuns. Cu o creștere a puterii stimulului, totul este implicat în reacție. Mai mult elemente excitabile.
Orez. Fig. 2. Dependenţa forţei de reacţie este simplă. 3. Dependența forței de reacție a unui complex
sistem excitabil de la puterea stimulului. sistem excitabil de la puterea stimulului.
PV - pragul de excitație. PV MIN - pragul de excitație al
element excitabil,
PV MAX - pragul de excitație al
element greu de excitat.
În cazul sistemelor complexe, nu numai răspunsul electric, ci și fiziologic (funcțional) al țesutului, de exemplu, forța de contracție, va depinde de puterea stimulului. În acest caz legea forței va suna astfel: cu cât puterea stimulului este mai mare, cu atât mai mare până la o anumită limită, răspunsul din țesutul excitabil. Această limită va fi determinată de funcționalitatea țesutului.
Răspunsul de forță minimă - o contracție abia vizibilă - va apărea atunci când stimulul atinge valoarea de prag. În același timp, fibrele musculare cu cel mai scăzut prag de excitație se vor contracta.
Răspunsul la stimulul supraprag va fi mai mare și, pe măsură ce crește, crește și el de ceva timp datorită implicării în contracția a tot mai multe fibre musculare noi care au praguri de excitație mai mari. La atingerea unei anumite valori a stimulului, creșterea forței de contracție se va opri, ceea ce înseamnă că toate fibrele musculare sunt implicate în contracție. Acest răspuns este numit maxim, și grade de putere a stimulului care se află între prag și maxim - submaximal.
supermaximal pesimală.
Legea forță-timp (forță-durată)
Eficacitatea stimulului depinde nu numai de putere, ci și de durata acțiunii sale. Durata acțiunii stimulului este capabilă să compenseze lipsa de forță a stimulului și, dacă este lipsită, totuși duce la apariția unui potențial de acțiune de propagare, de aceea este important să se determine nu numai puterea pragului, ci durata pragului stimulului. Doctrina cronaxiei ca timp prag necesar pentru declanșarea excitației a fost creată de omul de știință francez Lapic.
Relația dintre puterea și durata stimulului caracterizează legea fortei duratei- de la nămolul stimulului care provoacă procesul de răspândire a excitației este invers legat de durata acțiunii sale, adică, cu cât este mai mare puterea stimulului, cu atât trebuie să acționeze mai puțin timp pentru apariția excitației.T Curba Goorweg - Weiss - Lapik) (Fig. 4).
Din curbă rezultă că un curent sub o anumită valoare minimă nu provoacă excitație, indiferent cât de mult acționează și oricât de mare ar fi puterea stimulului, dacă durata lui este insuficientă, nu va exista niciun răspuns.
Puterea minimă a stimulului, capabilă, cu o durată nelimitată de acțiune, să provoace excitație, se numea Lapik. reobază. Cea mai scurtă durată de acțiune a stimulului cu o forță de o reobază, suficientă pentru apariția unui răspuns se numește - timp util.
Orez. 5. Modificări ale potențialului membranei și ale nivelului critic de depolarizare cu o creștere lentă (A) și rapidă (B) a intensității curentului iritant.
Sub acțiunea unui stimul cu creștere lentă, excitația are loc la puterea sa mult mai mare, deoarece țesutul excitabil se adaptează la acțiunea acestui stimul, care se numește cazare. Acomodarea se datorează faptului că, sub acțiunea unui stimul cu creștere lentă în membrana țesutului excitabil, are loc o creștere a nivelului critic de depolarizare. Cu o scădere a ratei de creștere a puterii stimulului până la o anumită valoare minimă, potențialul de acțiune nu apare deloc.
Motivul este că depolarizarea membranei este un stimul de pornire pentru declanșarea a două procese: unul rapid, care duce la creșterea permeabilității la sodiu și, prin urmare, provoacă apariția unui potențial de acțiune, și unul lent, care duce la inactivarea permeabilității la sodiu. şi, în consecinţă, sfârşitul potenţialului de acţiune. Cu o creștere rapidă a stimulului, creșterea permeabilității la sodiu are timp să atingă o valoare semnificativă înainte de a se produce inactivarea permeabilității la sodiu. Odată cu o creștere lentă a curentului, procesele de inactivare ies în prim-plan, ducând la o creștere a pragului sau la eliminarea posibilității de a genera AP-uri cu totul.
Capacitatea de a găzdui diferite structuri nu este aceeași. Este cel mai ridicat în fibrele nervoase motorii și cel mai scăzut în mușchiul inimii, mușchii netezi ai intestinului și stomac.
Legile polare ale iritației.
Pe lângă legile generale ale iritației, care sunt aplicabile oricărui stimul, legile specifice caracterizează legile de acțiune a unei constante. curent electric, a cărei trecere printr-o fibră nervoasă sau musculară determină o modificare a potențialului membranei de repaus și excitabilitate la locul de aplicare a electrozilor cu sarcini diferite. Rețineți că vorbim de curent continuu și nu de curent alternativ, a cărui acțiune este complet specifică.
Legea acțiunii polare a curentului continuu.
Legea nu are o formulare clară și caracterizează modificarea potențialului membranei și probabilitatea de excitare a membranei la locul aplicării electrodului. Deoarece în acest caz apare întotdeauna un curent electric, direcționat din regiunea unei sarcini pozitive către regiunea unei sarcini negative, atunci în cel mai mult vedere generala legea suna asa: excitația are loc atunci când un curent de ieșire acționează asupra celulei. Sub acțiunea curentului de intrare, apar modificări opuse - hiperpolarizare și o scădere a excitabilității, excitația nu are loc.
Cu stimularea extracelulară, excitația are loc în regiunea catodică (-). La stimularea intracelulară, pentru apariția excitației, este necesar ca electrodul intracelular să aibă semn pozitiv (Fig. 6).
Orez. 6. Modificări care apar în fibra nervoasă în timpul stimulării intracelulare (A, D) și în timpul stimulării extracelulare în regiunea anodului (B) și catodului (C). Săgeata arată direcția curentului electric.
Trebuie remarcat faptul că mecanismul de inițiere a excitației este determinat nu atât de direcția curentului, cât de sarcina electrodului. În plus, contează dacă circuitul electric se închide sau se deschide. Prin urmare, într-o versiune mai completă legea polarității curentului continuu suna asa: când curentul este închis, excitația are loc sub catod (-), iar când curentul este deschis, sub anod (+) .
Într-adevăr, atunci când circuitul este închis, în zona de aplicare a catodului (-), potențialul pozitiv de pe partea exterioară a membranei scade, sarcina membranei scade, acest lucru activează mecanismul de transfer Na + în celula, în timp ce membrana se depolarizează. De îndată ce depolarizarea atinge un nivel critic (KUD)), țesutul este excitat - se generează AP.
În zona de aplicare a anodului (+), potențialul pozitiv de pe partea exterioară a membranei crește, apare hiperpolarizarea membranei și nu are loc excitația.
În acest caz, excitabilitatea țesuturilor scade mai întâi datorită creșterii potențialului de prag, apoi începe să crească ca urmare a scăderii acestuia, deoarece anodul reduce numărul de canale de Na inactivate dependente de tensiune. ACF se deplasează în sus și, la o anumită putere a curentului hiperpolarizant, atinge treptat nivelul valorii inițiale a potențialului de membrană.
La deschiderea curentului continuu, potentialul de membrana de sub anod revine la normal, ajungand concomitent la CUD; în acest caz, țesutul este excitat - este lansat mecanismul de generare a AP.
Legea electrotonului fiziologic .
Această lege este uneori combinată cu cea anterioară, dar spre deosebire de aceasta, ea caracterizează modificări nu ale potențialului membranei, ci ale excitabilității țesutului, atunci când trece un curent continuu prin el. În plus, este aplicabil numai în caz de iritație extracelulară.
Modificările în excitabilitatea sunt destul de complexe și depind atât de sarcina aplicată pe suprafața electrodului, cât și de durata curentului, prin urmare, în general, legea poate fi formulată după cum urmează: acțiunea curentului continuu asupra țesutului este însoțită de o modificare a excitabilității acestuia (fig 7) .
Orez. 7. Modificări ale excitabilității sub acțiunea curentului continuu asupra țesutului de sub catod (-) și anod (+).
Când un curent continuu trece printr-un nerv sau mușchi, pragul de iritație sub catod (-) și zonele adiacente scade din cauza depolarizării membranei - crește excitabilitatea. În zona de aplicare a anodului, există o creștere a pragului de iritare, adică o scădere a excitabilității din cauza hiperpolarizării membranei. Aceste modificări ale excitabilității sub catod și anod sunt numite electroton(modificare electrotonică a excitabilității). Se numește o creștere a excitabilității sub catod catelectroton,și o scădere a excitabilității sub anod - anelectroton.
Cu acțiunea ulterioară a curentului continuu, creșterea inițială a excitabilității sub catod este înlocuită cu scăderea acestuia, așa-numita depresie catodica. Scăderea inițială a excitabilității sub anod este înlocuită cu creșterea acestuia - exaltare anodica.În același timp, canalele de sodiu sunt inactivate în zona de aplicare a catodului, iar permeabilitatea potasiului scade, iar inactivarea inițială a permeabilității sodiului scade în zona anodului.
SARCINI PRACTICE
1.
Analiza componentelor potenţialului biologic.
Este caracterizat un singur ciclu de excitație electrografic, funcțional și electrochimic indicatori.
Prima este înregistrată ca o curbă de potențial de acțiune (AP), reflectând modificarea potențialului de membrană în timpul unui singur ciclu de excitație.
Al doilea este asociat cu o modificare a excitabilității membranei și este reflectat grafic în curba modificării excitabilității.
Al treilea caracterizează starea electrică a membranei plasmatice a unei celule excitabile furnizată de sistemele sale de transport în fiecare fază a dezvoltării potențialului de acțiune.
Analiza în timp real a proceselor care asigură aceste stări ne permite să înțelegem esența fiziologică și mecanismul procesului de excitare și, prin urmare, să explicăm și să prezicăm reacția celulei la iritația acesteia. Poate avea importanţăîn studiul mecanismelor care stau la baza activității sistemului nervos, în reglarea proceselor atât fiziologice, cât și mentale.
Echipamente: scheme de înregistrare a potențialului de acțiune (AP).
Conținutul lucrării. Analizați fazele de dezvoltare a potențialului de acțiune AP pe membrana unei celule excitabile conform schemelor disponibile (Fig. 8).
Formularea protocolului.
1. Schițați PD; etichetează-i fazele.
2. Marcați direcția curenților ionici care caracterizează fiecare dintre fazele potențialului de acțiune.
3. Comparați fazele AP și fluctuațiile excitabilității celulare, explicați motivele nonexcitabilității celulare în unele faze ale dezvoltării AP.
4. Descrieți starea membranei în fiecare fază a dezvoltării AP, explicați de ce chiar și la cea mai mare frecvență de stimulare, apariția AP în celulă este discretă.
2. Determinarea pragului de excitație a țesutului nervos și muscular.
Țesuturile nervoase și musculare au o excitabilitate diferită. Măsura excitabilității este pragul de excitație, puterea minimă a stimulului care poate provoca procesul de excitație. Un indicator al excitației care a apărut într-un mușchi este contracția acestuia.
Pentru a determina pragul de excitație nervoasă, electrozi sunt aplicați nervului. Acest tip de stimulare se numește iritație indirectă. La atingerea puterii curentului de prag, are loc o excitație de propagare în nerv, care, ajungând la mușchi, provoacă contracția acestuia. Mărimea curentului electric care provoacă contracția minimă reflectă excitabilitatea nervului.
Se numește un efect direct asupra fibrelor musculare, atunci când electrozii iritanți sunt localizați pe mușchiul însuși iritație directă. Cu această setare a experimentului, contracția musculară are loc la atingerea pragului de excitație pentru fibrele musculare, puterea sa caracterizează excitabilitatea mușchiului.
Comparând valorile de prag pentru stimularea indirectă și directă, se poate aprecia diferența de excitabilitate a nervului și a mușchilor. Măsurătorile arată că pragul stimulării indirecte este mai mic decât cel al stimulării directe, prin urmare, excitabilitatea nervului este mai mare decât excitabilitatea mușchiului.
Conținutul lucrării. Asamblați configurația de pregătire neuromusculară (vezi sesiunea anterioară). Pregătiți un preparat neuromuscular broască, care se fixează într-un trepied în poziție verticală de tendonul calcanean de jos și articulația genunchiului de sus.
Așezați nervul sciatic pe electrozi, puneți-l strat subțire vată, umezită abundent cu soluție Ringer. Atașați tendonul lui Ahile al mușchiului cu ajutorul unui fir de pârghia de scriere, al cărei scrib este atașat de suprafața tamburului kimograf. Conectați stimulatorul la rețea și setați comutatoarele acestuia la parametrii de stimulare doriti: frecvență - 1 imp/s, durată - 1 ms, amplitudine - „0” și, rotind încet butonul de reglare a puterii curente, găsiți puterea minimă a acestuia (pragul de stimulare). ) care determină contracția musculară minimă. Această valoare va fi pragul de excitație a nervului.
Înregistrați contracția musculară în timpul stimulării musculare indirecte pe un kimograf.
Apoi determinați pragul de excitație muşchii. Pentru a face acest lucru, utilizați capetele curățate ale firelor ca electrozi iritanti, pe care îi înfășurați în jurul mușchiului din zona sa non-nervoasă. Determinați curentul minim care provoacă contracția pragului, de ex. prag pentru stimularea musculară directă. Notați kimograma.
Faceți o înregistrare pe banda kimografului oprit, rotind tamburul cu mâna după fiecare stimulare.
Formularea protocolului.
1. Desenați o diagramă a experimentului în caiet.
2. Lipiți kimograma rezultată într-un caiet și faceți semne pe ea în conformitate cu standardul (Fig. 9).
2. Comparați valorile de prag pentru stimularea musculară directă și indirectă.
3. Evaluați excitabilitatea nervului și a mușchilor comparând pragurile de excitație ale acestora. Care este motivul diferenței dintre aceste valori.
4. Care este semnificația biologică a diferenței dintre pragurile de excitație ale nervului și mușchiului.
Orez. 9. Chimogramă pentru determinarea pragului de excitație
nervului și mușchilor.
a - iritație indirectă; b - iritație directă;
3. Înregistrarea efectului obținut cu intensitate diferită de iritare.
Răspunsul observat cu o creștere a puterii stimulului se caracterizează prin legea puterii.Întrucât într-un mușchi scheletic legea forței se manifestă doar printr-un răspuns electric, dar și funcțional - forța de contracție, se poate observa manifestarea acesteia și se poate aprecia regularitatea.
Când stimulul atinge valoarea de prag, fibrele musculare care au cel mai mic prag de excitație se vor contracta - va avea loc o contracție abia vizibilă. Răspunsul la stimulul supraprag va fi mai mare și, pe măsură ce crește, crește și el de ceva timp datorită implicării în contracția a tot mai multe fibre musculare noi care au praguri de excitație mai mari. La atingerea unei anumite valori a stimulului, creșterea forței de contracție se va opri. Acest răspuns este numit maxim,și forța stimulului care îl provoacă - optim. Se numesc iritații, a căror intensitate este peste prag, dar mai mică decât maximă submaximal. O creștere a puterii stimulului peste maxim de ceva timp nu afectează amploarea răspunsului. Această forță de stimul se numește supermaximal sau supramaximal. Dar cu o creștere suficient de mare a puterii stimulului, puterea răspunsului începe să scadă. Această cantitate de putere stimul se numește pesimală.
Răspunsul pesimist este limita definitivă până la care răspunsul poate crește. Depășirea acestei limite în timpul sarcinilor sportive, intelectuale, emoționale și orice alte sarcini nu are nicio semnificație fiziologică pentru obținerea unui rezultat.
Acțiunea forțelor pesimile este asociată cu dezvoltarea inhibiției rezultate din depolarizare persistentă și prelungită.
Echipament: kimograf, suport universal cu miograf vertical, electrozi iritanți, stimulator electric, un set de instrumente de preparare, hârtie, apă, soluție Ringer. Se lucrează la o broască.
Conținutul lucrării. Asamblați configurația pentru a lucra cu preparatul neuromuscular. Pregătiți un preparat neuromuscular broască, care se fixează într-un trepied în poziție verticală de tendonul calcanean de jos și articulația genunchiului de sus. Așezați nervul sciatic pe electrozi, puneți pe el un strat subțire de vată umezit abundent cu soluție Ringer. Atașați tendonul lui Ahile al mușchiului cu ajutorul unui fir de pârghia de scriere, al cărei scrib este atașat de suprafața tamburului kimograf. Conectați stimulatorul la rețea și setați comutatoarele acestuia la parametrii de stimulare doriti: durată - 1 ms, amplitudine - „0”. Prin apăsarea butonului de pornire unic și rotind încet butonul de reglare a intensității curente, găsiți puterea acestuia care provoacă contracția musculară minimă. Înregistrați contracția minimă a mușchiului pe miograf.
Continuați să creșteți intensitatea stimulării și înregistrați de fiecare dată răspunsul mușchiului la această stimulare pe kimograf. Observați când, la atingerea unei anumite intensități de stimulare, răspunsul mușchiului încetează să crească odată cu creșterea puterii stimulării. Cea mai mică forță de iritare la care înregistrați cea mai puternică contracție musculară va fi putere maxima iritație.
Continuând să creșteți intensitatea stimulării, asigurați-vă că răspunsul rămâne mai întâi același, apoi scade. Așa că vei înregistra reacțiile musculare optime și pesimile la iritație.
Formularea protocolului.
1.Desenați o diagramă de experiment în caiet
1. Lipiți kimograma rezultată și faceți pe ea semne care caracterizează puterea stimulului și calitatea răspunsului.
2. Descrieți relația dintre puterea stimulării și răspunsul, în conformitate cu legea forței pentru sistemele complexe.
Figura 10. Dependența amplitudinii contracțiilor mușchiului gastrocnemian
broaște din forța iritației. Creșterea puterii stimulului
marcate sub kimogramă cu săgeți de lungime corespunzătoare
4. Construirea unei curbe forță-durată pe baza rezultatelor unui experiment pe o pregătire neuromusculară a unei broaște.
Stabiliți relația dintre puterea și durata stimulului care acționează, caracterizând legea forței-timp este posibilă cu ajutorul unui stimulator, folosind reglarea duratei pulsului transmis (Fig. 5, lecția anterioară). Un preparat neuromuscular al unei broaște poate fi folosit ca obiect de studiu.
Echipament: kimograf, suport universal cu miograf vertical, electrozi iritanți, stimulator electric, un set de instrumente de preparare, hârtie, apă, soluție Ringer. Se lucrează la o broască.
Conținutul lucrării. Asamblați configurația pentru a lucra cu preparatul neuromuscular. Pregătiți un preparat neuromuscular al unei broaște, care este fixat într-un suport, conectat la un miograf și pregătit pentru a înregistra contracțiile musculare.
Setați comutatorul pentru durata pulsului în poziția minimă - 0,05 ms și selectați amplitudinea de stimulare care provoacă contracția musculară de prag. Notează-i valoarea. Pentru o observare mai precisă, puteți înregistra magnitudinea răspunsului pe kimograf.
Apoi creșteți durata mutând butonul Duration Divider la 0,1 și porniți aceeași intensitate de stimulare. Veți vedea un răspuns muscular supraprag. Reduceți amplitudinea stimulului pentru a obține același răspuns de prag.
Deci, folosind durate - 0,15, 0,2, 0,25, 0,3, 0,5 ms etc., potriviți-le cu o amplitudine care provoacă un efect de prag. Înregistrați valoarea curentului de prag pentru fiecare durată de stimul.
Formularea protocolului.
1. Completați tabelul introducând în el amplitudinile de stimulare corespunzătoare fiecărei durate a stimulului.
2. Construiți o curbă de rezistență - durată, indicați pe ea caracteristicile derivate de Lapik.
3. Explicați de ce, de la un moment dat, relația dintre puterea și durata stimulului se pierde.
5. Stabilirea valorii ratei de creştere a intensităţii iritaţiei.
Răspunsul la iritare apare numai cu o schimbare suficient de rapidă a intensității sale. Cu o creștere lentă a curentului, efectul este absent. De aceea, sub acțiunea unui curent electric, se produce contracția în momentul în care acesta este pornit și oprit. Acest lucru se explică prin fenomenul de acomodare, care se bazează pe o modificare a mărimii potențialului membranei și a nivelului critic de depolarizare a membranei cu o schimbare lentă a puterii stimulului. Acest efect poate fi observat pe un preparat neuromuscular al unei broaște.
Echipament: kimograf, suport universal cu miograf vertical, electrozi iritanți, stimulator electric, un set de instrumente de preparare, hârtie, apă, soluție Ringer. Se lucrează la o broască.
Conținutul lucrării. Asamblați aparatul pentru lucrul cu preparatul neuromuscular așa cum este descris în lucrarea anterioară.
Determinați pragul de stimulare, apoi setați butonul divizor de tensiune la valoarea subpragului la care medicamentul nu răspunde la stimulare. Închideți circuitul și trimiteți curent către obiect. Porniți kimograful și creșteți foarte ușor și încet intensitatea stimulării până la o valoare care depășește semnificativ pragul. Mușchiul nu se contractă.
Rotiți butonul divizor de tensiune la valoarea de depășire a tensiunii și trimiteți un stimul unic preparatului. Observați răspunsul muscular.
Formularea protocolului.
1. Desenați o curbă de curent
6. Studiul actiunii polare a curentului continuu
Când se folosește curentul continuu ca agent iritant, s-a observat că acesta acționează asupra țesutului excitabil numai în momentele de închidere și deschidere a circuitului. Când circuitul este închis, sub catod apar iritarea și excitația efectivă a țesuturilor, iar când circuitul este deschis, sub anod. Această caracteristică a curentului continuu este cunoscută în fiziologie ca legea polară.
Echipament: kimograf, miograf, stimulator electronic, set de instrumente de disecție, soluție Ringer pentru animale cu sânge rece, electrozi nepolarizați, soluție de amoniac, pipetă. Obiectul de studiu este un preparat neuromuscular al unei broaște (nerv sciatic - mușchiul picioarelor).
Conținutul lucrării. Pregătiți un preparat neuromuscular cu un picior. Așezați nervul pe electrozi nepolarizabili, astfel încât să fie cât mai îndepărtați unul de celălalt. Conectați electrozii la stimulator. Setați stimulatorul la curent constant și reglați curentul la tensiune „medie”. Închideți circuitul și după 5 - 7 secunde deschideți-l. Mușchiul preparatului neuromuscular se va contracta pe măsură ce circuitul se închide și se deschide ca urmare a excitării fibrelor nervoase și a propagării acesteia la fibrele musculare.
Legați nervul cu o ligatură între electrozii nepolarizați și aplicați cu grijă o picătură de soluție de novocaină pe nodul format. După 3-5 minute, repetați experimentul de închidere și deschidere a curentului. În acest caz, dacă catodul este situat mai aproape de mușchi („curent descendent”), contracția va avea loc doar pentru un scurtcircuit. Dacă anodul este mai aproape de mușchi („curent ascendent”), contracția va avea loc doar pentru deschidere.
◄Fig. 12. Schema instalatiei pentru studiul actiunii polare a curentului continuu.
Formularea protocolului.
1. Desenați o diagramă a experimentului, descrieți rezultatele.
2. Faceți o concluzie despre locul și posibilitatea excitației în nerv la închiderea și deschiderea circuitului DC în trei situatii posibile: A, B - starea inițială a preparatului neuromuscular, B, C - după tratamentul nervului cu novocaină
|
iritație |
Posibilitatea de excitare când este închis |
Posibilitate de excitare la deschidere |
3. Explicați mecanismul excitației în fiecare caz specific.
CONTROLUL ÎNSĂPĂRII TEMEI.
Sarcină de testare pentru lecția „Țesuturi excitabile. Legile iritației"
1. Stimulul, la percepția căruia acest receptor s-a specializat în procesul de evoluție, și care provoacă excitare la niveluri minime de iritare, se numește:
1. Prag;
2. Subprag;
3. Superprag;
5. Suficient;
2. Pragul de iritație depinde de:
1. Din puterea stimulului;
2. Din durata stimulului;
3. Dintr-o combinație de forță și durată a stimulului;
4. Din starea fibrei;
5. Nu depinde de nimic;
3. Pragul de iritare al oricărui țesut excitabil:
1. Direct proporțional cu excitabilitatea acestui țesut;
2. invers proporțional cu excitabilitatea acestui țesut;
3. Direct proportional cu conductivitatea acestui tesut;
4. Invers proportional cu conductivitatea acestui tesut;
5. Cu cât este mai mare, cu atât este mai mare labilitatea acestui țesut;
4. Excitabilitatea fibrelor:
1. Atinge o valoare minima la nivelul potentialului de repaus;
2. Atinge o valoare minimă la vârful potențialului de acțiune;
3. Atinge o valoare minimă în procesul de repolarizare;
4. Atinge o valoare minimă atunci când este atins un nivel critic de depolarizare;
5. Nu depinde de modificările potenţialului membranei;
5. Mecanismul fazei de repolarizare este:
1. Intrarea ionilor de potasiu în celulă și activarea pompei de sodiu-potasiu;
2. Intrarea ionilor de potasiu si sodiu in celula;
3. Întărirea eliberării ionilor de potasiu din celulă și activarea pompei de sodiu-potasiu;
4. Întărirea fluxului de ioni de sodiu în celulă și activarea pompei de sodiu-potasiu;
5. Activarea pompei de sodiu-potasiu;
6. Structurile respectă legea forței:
1. Mușchiul cardiac;
2. Muschiul scheletic intreg;
3. Fibră musculară unică
4. Fibră nervoasă unică;
7. Procesul de depolarizare a membranei plasmatice este asigurat de:
1. O creștere a permeabilității membranei pentru ionii Na +;
2. O creștere a permeabilității membranei pentru ionii K +;
3. Scăderea permeabilității membranei pentru ionii Na +;
4. Scăderea permeabilității membranei pentru ionii K +;
5. Activarea activității ATPazei sodiu - potasiu;
8. Amplitudinea contracției unei singure fibre musculare, cu o creștere nelimitată a forței stimulului:
1. Scăderi;
2. Creșteri;
3. Mai întâi scade, apoi crește;
4. Mai întâi crește, apoi scade;
5. Rămâne neschimbat;
9. Pessimumul forței este o situație în care:
1. O creștere a puterii stimulului duce la o scădere a răspunsului;
2. O creștere a puterii stimulului duce la o creștere a răspunsului;
3. O creștere a puterii stimulului nu mai duce la o creștere a răspunsului;
4. Reducerea puterii stimulului duce la scăderea răspunsului;
5. Reducerea puterii stimulului duce la o creștere a răspunsului;
10. Timpul minim în care curentul dublu reobază trebuie să acționeze pentru a provoca excitația se numește:
1. Timp de reacție;
2. Reobase;
3. Cronaxia;
4. Adaptare;
5. Timp util;
11. La închiderea polilor circuitului de curent continuu, excitabilitatea nervului de sub anod:
1. Ridicarea;
2. Scăderi;
3. Mai întâi se ridică, apoi coboară;
4. Mai întâi coboară, apoi urcă;
5. Nu se schimbă;
12. Legea conform căreia o structură excitabilă răspunde la stimuli de prag și superprag cu răspunsul maxim posibil se numește:
1. Legea puterii;
2. Legea duratei;
3. Legea „totul sau nimic”;
4. Legea gradientului;
5. Legea polară a iritației;
13. Pragul de iritație (excitație) este:
1. Puterea minimă a stimulului care poate provoca un răspuns local în țesut;
2. Puterea minimă a stimulului care poate provoca procesul de excitație în țesut;
3. Un iritant care poate provoca un proces de excitație în țesut;
4. Un iritant care poate provoca un nivel critic de depolarizare în țesut;
5. Un răspuns care apare atunci când un stimul adecvat acționează asupra țesutului;
14. Labilitatea tisulară se numește:
1. Capacitatea unui tesut de a fi excitat sub actiunea unui stimul subprag;
2. Capacitatea unui tesut de a fi excitat sub actiunea unui stimul prag si supraprag;
3. Capacitatea țesutului de a nu răspunde la acțiunea unui stimul subprag;
4. Capacitatea țesutului de a se reproduce fără distorsiuni sub formă de excitație maximul specificat
frecvența stimulilor succesivi;
5. Capacitatea țesuturilor de a genera potențiale de acțiune timp îndelungat fără a-și pierde amplitudinea;
15. În faza de excitabilitate a țesutului potențial de urme negative:
1. Va crește, pentru că potențialul membranei va crește;
2. Scade, pentru ca potențialul prag va scădea;
3. Scade, pentru ca potențialul prag va crește;
4. Creste, pentru ca potențialul membranei va scădea;
5. Va scadea, deoarece potentialul membranar va creste;
1. legea puterii- dependenţa puterii răspunsului tisular de puterea stimulului. O creștere a puterii stimulilor într-un anumit interval este însoțită de o creștere a amplitudinii răspunsului. Pentru ca excitația să apară, stimulul trebuie să fie suficient de puternic - prag sau peste prag. Într-un mușchi izolat, după apariția contracțiilor vizibile la atingerea pragului de forță a stimulilor, o creștere suplimentară a puterii stimulilor crește amplitudinea și puterea contracției musculare. Acțiunea hormonului depinde de concentrația acestuia în sânge. Eficacitatea tratamentului cu antibiotice depinde de doza administrată de medicament.
Mușchiul inimii respectă legea „tot sau nimic” - nu răspunde la un stimul subprag, după atingerea puterii stimulului de prag, amplitudinea tuturor contracțiilor este aceeași.
2. Legea duratei stimulului. Stimulul trebuie să acționeze suficient de lung pentru a provoca excitare. Puterea de prag a stimulului este invers legată de durata acestuia, adică. un stimul slab, pentru a provoca un răspuns, trebuie să acționeze mai mult timp. Relația dintre puterea și durata stimulului a fost studiată de Goorweg (1892), Weiss (1901) și Lapik (1909). Curentul continuu minim care provoacă excitația se numește Lapik reobază. Cel mai puțin timp, timp în care stimulul de prag trebuie să acționeze pentru a provoca un răspuns este numit timp bun. Cu stimuli foarte scurti, nu are loc nicio excitație, oricât de mare ar fi puterea stimulului. Deoarece valoarea pragului de excitabilitate variază într-o gamă largă, conceptul a fost introdus cronaxie- timpul în care curentul reobazei (pragul) dublat trebuie să acționeze pentru a provoca excitația. Metoda (cronaximetria) este utilizată clinic pentru a determina excitabilitatea aparatului neuromuscular în clinica neurologică și traumatologie. Cronaxia diferitelor țesuturi este diferită: în mușchii scheletici este de 0,08-0,16 ms, în mușchii netezi este de 0,2-0,5 ms. Cu leziuni și boli, cronaxia crește. Din legea forță-timp rezultă, de asemenea, că stimulii pe termen prea scurt nu provoacă excitație. În kinetoterapie se folosesc curenți de ultra-înaltă frecvență (UHF), care au o perioadă scurtă de acțiune pentru fiecare val pentru a obține un efect termic terapeutic în țesuturi.
3.Legea gradientului de excitație.
Pentru a provoca excitație, puterea stimulului trebuie să crească în timp suficient de repede. Odată cu o creștere lentă a puterii curentului de stimulare, amplitudinea răspunsurilor scade sau nu apare deloc niciun răspuns.
Curba „forță-durată”
A-pragul (reobază); B-reobază dublă; a - timpul util al curentului, b - cronaxia.
4. Legea polară a iritației
Descoperit de Pfluger în 1859. Cu o localizare extracelulară a electrozilor, excitația are loc numai sub catod (polul negativ) în momentul închiderii (pornirii, pornirii acțiunii) a unui curent electric continuu. În momentul deschiderii (încetarea acțiunii), excitația are loc sub anod. În zona de aplicare a anodului pe suprafața neuronului (polul pozitiv al sursei de curent continuu), potențialul pozitiv de pe partea exterioară a membranei va crește - se dezvoltă hiperpolarizarea, o scădere a excitabilității și o creșterea valorii pragului. Cu o locație extracelulară a catodului (electrodul negativ), sarcina pozitivă inițială de pe membrana exterioară scade - membrana se depolarizează și neuronul este excitat.
(modificări ale potențialului membranei sub acțiunea curentului electric continuu asupra țesuturilor excitabile).
Pfluger (1859)
Curentul continuu isi manifesta efectul iritant doar in momentul inchiderii si deschiderii circuitului.
Când circuitul de curent continuu este închis, excitația are loc sub catod; când este deschis de anod.
Modificarea excitabilității sub catod.
Când circuitul de curent continuu este închis sub catod (acţionează ca un subprag, dar stimul prelungit), pe membrană are loc o depolarizare persistentă pe termen lung, care nu este asociată cu o modificare a permeabilităţii ionice a membranei, dar se datorează la redistribuirea ionilor în exterior (introduși la electrod) și în interior - cationul se deplasează la catod.
Odată cu deplasarea potențialului membranei, nivelul de depolarizare critică se schimbă și la zero. Când circuitul de curent continuu de sub catod este deschis, potențialul membranei revine rapid la nivelul său inițial, iar EAP încet, prin urmare, pragul crește, excitabilitatea scade - depresiunea catodică a lui Verigo. Astfel, apare numai atunci când circuitul DC de sub catod este închis.
Modificarea excitabilității sub anod.
Când circuitul de curent continuu este închis sub anod (subprag, stimul prelungit), hiperpolarizarea se dezvoltă pe membrană datorită redistribuirii ionilor pe ambele părți ale membranei (fără a modifica permeabilitatea ionică a membranei) și deplasarea rezultată a nivelului. de depolarizare critică faţă de potenţialul de membrană. În consecință, pragul scade, excitabilitatea crește - exaltare anodică.
Când circuitul este deschis, potențialul de membrană revine rapid la nivelul său inițial și atinge un nivel redus de depolarizare critică și este generat un potențial de acțiune. Astfel, excitația are loc numai atunci când circuitul de curent continuu de sub anod este deschis.
Deplasările potențialului membranei în apropierea polilor de curent continuu se numesc electrotonice.
Schimbările potențialului de membrană care nu sunt asociate cu o modificare a permeabilității ionilor membranei celulare sunt numite pasive.
O modificare a excitabilității celulelor sau țesuturilor sub influența unui curent electric direct se numește electroton fiziologic.În consecință, se disting cateelectron și anelectron (o modificare a excitabilității sub catod și anod).
12) Legea iritației (acomodarea) a lui Dubois-Reymond:
Efectul iritant al curentului continuu depinde nu numai de valoarea absolută a intensității curentului sau densitatea acestuia, ci și de rata de creștere a curentului în timp.
Sub acțiunea unui stimul cu creștere lentă, excitația nu are loc, deoarece țesutul excitabil se adaptează la acțiunea acestui stimul, care se numește acomodare. Acomodarea se datorează faptului că, sub acțiunea unui stimul cu creștere lentă în membrana țesutului excitabil, are loc o creștere a nivelului critic de depolarizare.
Cu o scădere a ratei de creștere a puterii stimulului până la o anumită valoare minimă, potențialul de acțiune nu apare deloc. Motivul este că depolarizarea membranei este un stimul de pornire pentru începutul a două procese: unul rapid, care duce la creșterea permeabilității la sodiu și, prin urmare, provoacă apariția unui potențial de acțiune, și unul lent, care duce la inactivarea permeabilității la sodiu. şi, în consecinţă, sfârşitul potenţialului de acţiune.
Odată cu o creștere lentă a curentului, procesele de inactivare ies în prim-plan, ducând la creșterea pragului sau la eliminarea posibilității de a genera AP în general. Capacitatea de a găzdui diferite structuri nu este aceeași. Este cel mai ridicat în fibrele nervoase motorii și cel mai scăzut în mușchiul inimii, mușchii netezi ai intestinului și stomac.
Cu o creștere rapidă a stimulului, creșterea permeabilității la sodiu are timp să atingă o valoare semnificativă înainte de a se produce inactivarea permeabilității la sodiu.
Acomodarea țesuturilor excitabile
Stimulii sunt caracterizați nu numai prin puterea și durata acțiunii, ci și prin rata de creștere în timp a forței de impact asupra obiectului, adică prin gradient.
O scădere a abruptului creșterii puterii stimulului duce la o creștere a pragului de excitație, drept urmare, răspunsul biosistemului dispare cu totul la o anumită abruptă minimă. Acest fenomen se numește acomodare.
Relația dintre abruptul creșterii puterii stimulării și mărimea excitației este definită în legea gradientului: reacția unui sistem viu depinde de gradientul stimulării: cu atât este mai mare abruptul creșterii stimulului în timp. , cu atât mai mare, până la limitele cunoscute, amploarea răspunsului funcțional.
Cursul 1
REGULĂRI GENERALE DE RĂSPUNS ALE MATERIEI VIE
Plan:
1. Fenomene bioelectrice în țesuturile excitabile. unu
2. Potențial de membrană. 3
3. Potenţial de acţiune. 6
4. Legile iritației țesuturilor excitabile. nouă
Fenomene bioelectrice în țesuturile excitabile
Capacitate de adaptare la condiții în continuă schimbare Mediul extern este una dintre principalele caracteristici ale sistemelor vii. Baza reacțiilor adaptative ale organismului este iritabilitate- capacitatea de a răspunde la acţiunea diverşilor factori prin modificarea structurii şi funcţiilor. Toate țesuturile organismelor animale și vegetale au iritabilitate. În procesul evoluției, a existat o diferențiere treptată a țesuturilor implicate în activitatea adaptativă a organismului. Iritabilitatea acestor țesuturi a atins cea mai înaltă dezvoltare și s-a transformat într-o nouă proprietate - excitabilitate. Acest termen este înțeles ca fiind capacitatea unui număr de țesuturi (nervose, musculare, glandulare) de a răspunde la iritație prin generarea unui proces de excitație. Excitaţie- acesta este un proces fiziologic complex de depolarizare temporară a membranei celulare, care se manifestă printr-o reacție tisulară specializată (conducerea unui impuls nervos, contracție musculară, secreție de către glandă etc.). Excitabilitatea este deținută de țesuturile nervoase, musculare și secretoare, care sunt numite țesuturi excitabile. Excitabilitatea diferitelor țesuturi nu este aceeași. Valoarea sa este estimata in functie de pragul de iritație- puterea minimă a stimulului care poate provoca excitaţie. Sunt numiți stimuli mai puțin puternici subprag, și cu atât mai puternic superprag.
Stimulii excitatori pot fi orice extern (acționând din mediu inconjurator) sau interne (care apar în organismul însuși). Toți iritanții în funcție de natura lor pot fi împărțiți în trei grupuri: fizic(mecanic, electric, temperatură, sunet, lumină), chimic(alcali, acizi și alte substanțe chimice, inclusiv cele medicinale) și biologic(viruși, bacterii, insecte și alte ființe vii).
În funcție de gradul de adaptare a structurilor biologice la percepția lor, stimulii pot fi împărțiți în adecvați și inadecvați. Adecvat numiti stimuli, la a caror perceptie structura biologica este special adaptata in procesul de evolutie. De exemplu, un stimul adecvat pentru fotoreceptori este lumina, pentru baroreceptori - o modificare a presiunii, pentru mușchi - un impuls nervos. inadecvat numiti astfel de stimuli care actioneaza asupra unei structuri neadaptate special pentru perceptia lor. De exemplu, un mușchi se poate contracta sub influența unor stimuli mecanici, termici, electrici, deși un impuls nervos este un stimul adecvat pentru acesta. Puterea de prag a stimulilor inadecvați este de multe ori mai mare decât puterea de prag a stimulilor adecvați.
Excitaţie este un set complex de procese fizice, chimice și fizico-chimice, în urma cărora are loc o schimbare rapidă și pe termen scurt Potential electric membranelor.
Primele studii ale activității electrice a țesuturilor vii au fost realizate de L. Galvani. A atras atenția asupra contracției mușchilor de pregătire a picioarelor posterioare ale unei broaște suspendate pe un cârlig de cupru în contact cu balustrada de fier a balconului (primul experiment al lui Galvani). Pe baza acestor observații, a ajuns la concluzia că contracția picioarelor este cauzată de „electricitatea animală” care are loc în măduva spinării și este transmisă prin conductori metalici (cârlig și balustradă) către mușchi.
Fizicianul A. Volta, repetând această experiență, a ajuns la o altă concluzie. Sursa actuală, în opinia sa, nu este măduva spinării și „electricitatea animală”, ci diferența de potențial formată în punctul de contact al metalelor diferite - cupru și fier, iar preparatul neuromuscular al broaștei este doar un conductor de electricitate. Ca răspuns la aceste obiecții, L. Galvani a îmbunătățit experimentul excluzând metalele din acesta. El a disecat nervul sciatic de-a lungul coapsei piciorului broaștei, apoi a aruncat nervul peste mușchii piciorului inferior, ceea ce a făcut ca mușchiul să se contracte (al doilea experiment al lui Galvani), dovedind astfel existența „electricității animalelor”.
Mai târziu, Dubois-Reymond a descoperit că zona deteriorată a mușchiului are o sarcină negativă, iar zona nedeteriorată are o sarcină pozitivă. Când un nerv este aruncat între părțile deteriorate și nedeteriorate ale mușchiului, apare un curent care irită nervul și provoacă contracția musculară. Acest curent a fost numit curent de repaus sau curent de defect. Astfel, s-a demonstrat că suprafața exterioară a celulelor musculare este încărcată pozitiv în raport cu conținutul interior.
Potențial de membrană
În repaus, există o diferență de potențial între suprafețele exterioare și interioare ale membranei celulare, care se numește potențial de membrană(MP), sau, dacă este o celulă de țesut excitabilă, - potenţial de odihnă. pentru că partea interioară membrana este încărcată negativ față de cea exterioară, apoi, luând potențialul soluției exterioare ca zero, MP se înregistrează cu semnul minus. Valoarea sa în diferite celule variază de la minus 30 la minus 100 mV.
Prima teorie a originii și menținerii potențialului membranar a fost dezvoltată de Yu. Bernshtein (1902). Pe baza faptului că membrana celulară are o permeabilitate ridicată pentru ionii de potasiu și o permeabilitate scăzută pentru alți ioni, el a arătat că valoarea potențialului de membrană poate fi determinată folosind formula Nernst:
unde E m este diferența de potențial dintre părțile interioare și exterioare ale membranei; E k este potențialul de echilibru pentru ionii de potasiu; R este constanta gazului; T este temperatura absolută; n este valența ionului; F este numărul Faraday; [K + ] ext - concentrația internă și [K + ] n - externă a ionilor de potasiu.
În 1949-1952. A. Hodgkin, E. Huxley, B. Katz au creat o teorie membrana-ionică modernă, conform căreia potențialul membranei este determinat nu numai de concentrația ionilor de potasiu, ci și de sodiu și clor, precum și de permeabilitatea inegală. a membranei celulare pentru acești ioni. Citoplasma celulelor nervoase și musculare conține de 30-50 de ori mai mulți ioni de potasiu, de 8-10 ori mai puțini ioni de sodiu și de 50 de ori mai puțini ioni de clorură decât lichidul extracelular. Permeabilitatea membranei pentru ioni se datorează canalelor ionice, macromoleculele proteice care pătrund în stratul lipidic. Unele canale sunt deschise tot timpul, altele (dependente de tensiune) se deschid și se închid ca răspuns la modificările câmpului magnetic. Canalele dependente de tensiune sunt împărțite în sodiu, potasiu, calciu și clorură. În repaus fiziologic, membrana celule nervoase de 25 de ori mai permeabil la ionii de potasiu decât la ionii de sodiu.
Astfel, conform teoriei actualizate a membranei, distribuția asimetrică a ionilor pe ambele părți ale membranei și crearea și menținerea asociată a potențialului membranei se datorează atât permeabilității selective a membranei pentru diferiți ioni, cât și concentrației acestora pe ambele părți ale membranei. membrana și, mai precis, valoarea potențialului membranei poate fi calculată după formula:
unde P K, P Na, P C l - permeabilitate pentru ionii de potasiu, sodiu și clor.
Polarizarea membranei în repaus se explică prin prezența canalelor deschise de potasiu și a unui gradient transmembranar de concentrații de potasiu, ceea ce duce la eliberarea unei părți de potasiu intracelular în mediul din jurul celulei, adică. la apariția unei sarcini pozitive pe suprafața exterioară a membranei. Anionii organici sunt compuși moleculari mari pentru care membrana celulară este impermeabilă, creând o sarcină negativă pe suprafața interioară a membranei. Prin urmare, cu cât diferența dintre concentrațiile de potasiu de pe ambele părți ale membranei este mai mare, cu atât se eliberează mai mult potasiu și cu atât valorile MP sunt mai mari. Tranziția ionilor de potasiu și sodiu prin membrană de-a lungul gradientului lor de concentrație ar trebui să conducă în cele din urmă la egalizarea concentrației acestor ioni în interiorul celulei și în mediul acesteia. Dar acest lucru nu se întâmplă în celulele vii, deoarece există pompe de sodiu-potasiu în membrana celulară, care asigură îndepărtarea ionilor de sodiu din celulă și introducerea ionilor de potasiu în ea, lucrând cu cheltuiala de energie. De asemenea, ei participă direct la crearea MF, deoarece mai mulți ioni de sodiu sunt îndepărtați din celulă pe unitatea de timp decât este introdus potasiu (la un raport de 3:2), ceea ce asigură un curent constant de ioni pozitivi din celulă. . Faptul că excreția de sodiu depinde de disponibilitatea energiei metabolice este dovedit de faptul că sub acțiunea dinitrofenolului, care blochează procesele metabolice, producția de sodiu scade de aproximativ 100 de ori. Astfel, apariția și menținerea potențialului membranar se datorează permeabilității selective a membranei celulare și funcționării pompei de sodiu-potasiu.
Dacă un neuron este iritat printr-un electrod situat în citoplasmă cu impulsuri de scurtă durată ale unui curent electric depolarizant de diferite mărimi, atunci, prin înregistrarea modificărilor potenţialului membranei printr-un alt electrod, se pot observa următoarele reacţii bioelectrice: potenţial electrotonic, răspunsul local și potențialul de acțiune (Fig. 1).
Orez. 1. Modificarea potenţialului de membrană sub influenţa stimulilor depolarizanţi şi hiperpolarizanţi: a - potenţialul electrotonic; b - răspuns local; c – potenţialul de acţiune; d – hiperpolarizare; d - iritație.
Dacă se aplică iritații, a căror magnitudine nu depășește 0,5 din pragul iritației, atunci depolarizarea membranei se observă numai în timpul acțiunii stimulului. Aceasta este depolarizarea electrotonică pasivă (potenţialul electrotonic). Dezvoltarea și dispariția potențialului electrotonic are loc exponențial (crește) și este determinată de parametrii curentului iritant, precum și de proprietățile membranei (rezistența și capacitatea acesteia). În timpul dezvoltării potențialului electrotonic, permeabilitatea membranei pentru ioni practic nu se modifică.
răspuns local. Cu o creștere a amplitudinii stimulilor subprag de la 0,5 la 0,9 din valoarea pragului, dezvoltarea depolarizării membranei nu are loc în linie dreaptă, ci de-a lungul unei curbe în formă de S. Depolarizarea continuă să crească chiar și după încetarea stimulării, iar apoi dispare relativ lent. Acest proces se numește răspuns local. Răspunsul local are următoarele proprietăți:
1) apare sub acţiunea stimulilor subprag;
2) este într-o dependență treptată de puterea stimulului (nu respectă legea „totul sau nimic”); localizat la locul de acțiune al stimulului și nu este capabil să se răspândească pe distanțe mari;
3) se poate propaga doar local, în timp ce amplitudinea sa scade rapid;
4) răspunsurile locale sunt capabile să se însumeze, ceea ce duce la o creștere a depolarizării membranei.
În timpul dezvoltării unui răspuns local, fluxul de ioni de sodiu în celulă crește, ceea ce crește excitabilitatea acesteia. Răspunsul local este un fenomen experimental, cu toate acestea, conform proprietăților enumerate mai sus, este aproape de fenomene precum procesul de excitație locală nepropagată și potențial postsinaptic excitator (EPSP), care are loc sub influența acțiunii depolarizante a mediatori excitatori.
potenţial de acţiune
Un potențial de acțiune (AP) are loc pe membranele celulelor excitabile sub influența unui stimul al unei valori de prag sau supraprag, care crește permeabilitatea membranei pentru ionii de sodiu. Ionii de sodiu încep să pătrundă în celulă, ceea ce duce la o scădere a mărimii potențialului membranei - depolarizarea membranei. Odată cu o scădere a câmpului magnetic până la un nivel critic de depolarizare, canalele dependente de tensiune pentru sodiu se deschid și permeabilitatea membranei pentru acești ioni crește de 500 de ori (depășind de 20 de ori permeabilitatea ionilor de potasiu). Ca urmare a pătrunderii ionilor de sodiu în citoplasmă și a interacțiunii acestora cu anionii, diferența de potențial pe membrană dispare, iar apoi membrana celulară este reîncărcată (inversarea sarcinii, depășirea) - suprafața interioară a membranei este încărcată pozitiv cu fata de cel exterior (cu 30-50 mV), dupa care se inchid canalele de sodiu si se deschid canalele de potasiu tensionate. Ca urmare a eliberării de potasiu din celulă, începe procesul de restabilire a nivelului inițial al potențialului membranei de repaus - repolarizarea membranei. Dacă această creștere a conductanței potasiului este prevenită prin administrarea de tetraetilamoniu, care blochează selectiv canalele de potasiu, membrana se repolarizează mult mai lent. Canalele de sodiu pot fi blocate cu tetrodotoxină și deblocate prin administrarea ulterioară a enzimei pronaze, care descompune proteinele.
Astfel, excitația (generarea AP) se bazează pe o creștere a conductivității membranei pentru sodiu, cauzată de depolarizarea acestuia la un nivel de prag (critic).
Potențialul de acțiune are următoarele faze:
1. Prespike - procesul de depolarizare lentă a membranei la un nivel critic de depolarizare (excitație locală, răspuns local).
2. Potențial de vârf, sau vârf, constând dintr-o parte ascendentă (depolarizarea membranei) și o parte descendentă (repolarizarea membranei).
3. Potențial de urme negative - de la nivelul critic de depolarizare până la nivelul inițial de polarizare a membranei (depolarizare în urme).
4. Potențial de urme pozitive - o creștere a potențialului de membrană și revenirea treptată a acestuia la valoarea sa inițială (hiperpolarizare urme).
Odată cu dezvoltarea potențialului de acțiune, apar modificări de fază ale excitabilității tisulare (Fig. 2). Starea de polarizare inițială a membranei (potențialul de repaus al membranei) corespunde unui nivel normal de excitabilitate. În timpul perioadei de prespike, excitabilitatea țesuturilor este crescută. Această fază a excitabilității se numește excitabilitate crescută (exaltare primară). În acest moment, potențialul membranei se apropie de nivelul critic de depolarizare, astfel încât un stimul suplimentar, chiar dacă este mai mic decât pragul, poate aduce membrana la un nivel critic de depolarizare. În timpul dezvoltării vârfului (potențialul de vârf), are loc un flux asemănător unei avalanșe de ioni de sodiu în celulă, în urma căruia membrana este reîncărcată și își pierde capacitatea de a răspunde cu excitație la stimuli chiar și cu o putere supraprag. Această fază de excitabilitate se numește refractaritate absolută(nonexcitabilitate absolută). Durează până la sfârșitul reîncărcării membranei și apare datorită faptului că canalele de sodiu sunt inactivate.
Fig.2. Raportul dintre un singur ciclu de excitație (A) și fazele de excitabilitate (B).
Pentru o: a este potențialul membranei de repaus; b - răspuns local sau EPSP; c – faza ascendentă a potenţialului de acţiune (depolarizare şi inversiuni); d – faza descendentă a potenţialului de acţiune (repolarizare); e – potențial de urme negative (depolarizare în urmă); e – potențial de urme pozitive (hiperpolarizare urme).
Pentru B: a - nivelul inițial de excitabilitate; b - faza de excitabilitate crescută; c – faza de refractaritate absolută; d – faza de refractare relativă; e – faza de excitabilitate supranormală; e - faza de excitabilitate subnormală.
După sfârșitul fazei de reîncărcare a membranei, excitabilitatea acesteia este restabilită treptat la nivelul inițial - faza refractaritate relativă. Continuă până când încărcarea membranei este restabilită, atingând un nivel critic de depolarizare. Deoarece în această perioadă potențialul membranei de repaus nu a fost încă restaurat, excitabilitatea țesutului este redusă și o nouă excitare poate apărea numai sub acțiunea unui stimul supraprag.
Scăderea excitabilității în faza de refractare relativă este asociată cu inactivarea parțială a canalelor de sodiu și activarea canalelor de potasiu. Perioada potențialului de urme negative corespunde unui nivel crescut de excitabilitate (faza de exaltare secundară). Deoarece potențialul de membrană în această fază este mai aproape de nivelul critic de depolarizare în comparație cu starea de repaus (polarizare inițială), pragul de stimulare este coborât și poate apărea o nouă excitație sub acțiunea stimulilor de forță subprag.
În timpul perioadei de dezvoltare a unui potențial de urme pozitive, excitabilitatea țesutului este redusă - faza excitabilitate subnormală(refractaritate secundară). În această fază, potențialul de membrană crește (starea de hiperpolarizare a membranei), îndepărtându-se de nivelul critic de depolarizare, pragul de iritație crește și o nouă excitație poate apărea numai sub acțiunea unor stimuli cu o valoare superprag. Refractaritatea membranei este o consecință a faptului că canalul de sodiu este format din canalul însuși (partea de transport) și mecanismul de poartă, care este controlat de câmp electric membranelor. Ar trebui să existe două tipuri de „porți” în canal: porți de activare rapidă (m) și porți de inactivare lentă (h). „Poarta” poate fi complet deschisă sau închisă, de exemplu, în canalul de sodiu în repaus, „poarta” m este închisă, iar „poarta” h este deschisă. Cu o scădere a sarcinii membranei (depolarizare), în momentul inițial, „porțile” m și h sunt deschise - canalul este capabil să conducă ionii. Prin canalele deschise, ionii se deplasează de-a lungul gradientului de concentrație și electrochimic. Apoi „porțile” de inactivare sunt închise, adică. canalul este dezactivat. Pe măsură ce MP este restaurat, porțile de inactivare se deschid încet, în timp ce porțile de activare se închid rapid și canalul revine la starea inițială. Urme de hiperpolarizare a membranei poate apărea din trei motive: în primul rând, eliberarea continuă a ionilor de potasiu; în al doilea rând, deschiderea canalelor pentru clor și intrarea acestor ioni în celulă; în al treilea rând, activitatea sporită a pompei de sodiu-potasiu.
Legile iritației țesuturilor excitabile
Aceste legi reflectă o anumită relație între acțiunea stimulului și răspunsul țesutului excitabil. Legile iritației includ: legea forței, legea iritației Dubois-Reymond (acomodare), legea forței-timp (forță-durată).
Legea forței: cu cât este mai mare puterea stimulului, cu atât amploarea răspunsului este mai mare. În conformitate cu această lege, mușchiul scheletic funcționează. Amplitudinea contracțiilor sale crește treptat odată cu creșterea puterii stimulului până la atingerea valorilor maxime. Acest lucru se datorează faptului că mușchiul scheletic este format din multe fibre musculare cu excitabilitate diferită. Doar fibrele cu cea mai mare excitabilitate răspund la stimulii de prag, în timp ce amplitudinea contracției musculare este minimă. O creștere a puterii stimulului duce la implicarea treptată a fibrelor care au o excitabilitate mai mică, astfel încât amplitudinea contracției musculare crește. Când toate fibrele musculare ale unui anumit mușchi participă la reacție, o creștere suplimentară a puterii stimulului nu duce la o creștere a amplitudinii contracției.
Legea iritației (acomodare) a lui Dubois-Reymond: efectul stimulator al curentului continuu depinde nu numai de valoarea absolută a puterii curentului, ci și de rata de creștere a curentului în timp. Sub acțiunea unui curent care crește încet, excitația nu are loc, deoarece țesutul excitabil se adaptează la acțiunea acestui stimul, care se numește acomodare. Acomodarea se datorează faptului că sub acțiunea unui stimul cu creștere lentă în membrană are loc o creștere a nivelului critic de depolarizare. Când rata de creștere a puterii stimulului scade la o anumită valoare minimă, AP nu are loc, deoarece depolarizarea membranei este stimulul de pornire pentru declanșarea a două procese: unul rapid, care duce la o creștere a sodiului. permeabilitate și, prin urmare, provoacă apariția unui potențial de acțiune, și unul lent, ceea ce duce la inactivarea permeabilității la sodiu și ca urmare a acesteia - la sfârșitul potențialului de acțiune. Cu o creștere rapidă a stimulului, creșterea permeabilității la sodiu are timp să atingă o valoare semnificativă înainte de a se produce inactivarea permeabilității la sodiu. Odată cu o creștere lentă a curentului, procesele de inactivare ies în prim-plan, ducând la o creștere a pragului de generare a AP. Capacitatea de a găzdui diferite structuri nu este aceeași. Este cel mai ridicat în fibrele nervoase motorii și cel mai scăzut în mușchiul inimii, mușchii netezi ai intestinului și stomac.
Fig.3. Dependenta intre puterea curenta si timpul actiunii sale: A - reobaza; B - reobază dublată; B - curba forței timp; a este timpul util al curentului; b - cronaxia
Legea forței-timp: Efectul iritant al curentului continuu depinde nu numai de amploarea lui, ci și de timpul în care acesta acționează. Cu cât curentul este mai mare, cu atât trebuie să acționeze mai puțin timp asupra țesuturilor excitabile pentru a provoca excitația (Fig. 3). Studiile privind dependența forță-durată au arătat că are un caracter hiperbolic. Un curent mai mic decât o anumită valoare minimă nu provoacă excitație, indiferent cât de mult acționează, iar cu cât impulsurile de curent sunt mai scurte, cu atât sunt mai puțin enervante. Motivul acestei dependențe este capacitatea membranei. Curenții foarte „scurți” nu au timp să descarce această capacitate la un nivel critic de depolarizare. Se numește cantitatea minimă de curent care poate provoca excitație cu o durată nelimitată a acțiunii sale reobază. Se numește timpul în care un curent egal cu reobaza provoacă excitare timp bun. Cronaxia- timpul minim în care un curent egal cu două reobaze determină un răspuns.
Literatură
1. Fiziologia umană / Ed. Pokrovsky V.M., Korotko G.F. - M.: Medicină, 2003. - 656 p.
2. Filimonov V.I. Ghid de fiziologie generală și clinică. – M.: Medical Agenția de informații, 2002. - 958 p.
3. Fiziologie fundamentală și clinică / Ed. A.G. Kamkin, A.A. Kamensky. – M.: Academia, 2004. – 1072 p.
Recomandăm și noi
Sursă de alimentare comutată: reparație și perfecționare
Telecomanda luminii
Lecții de înot pentru copii preșcolari
Note pentru master - alarme de uz casnic
Elice de ceas pe Atmega8
Exemple de aplicații pentru dispozitive și relee, cum să alegeți și să conectați corect un releu Microcontroler și circuite simple de comutare a releului
Se încarcă...