Az állományreflex fokozatosan jelenik meg. Kinézet fajukhoz tartozó állatok egy vagy csoportja pozitív környezeti tényezőként emlékezik meg. Fiatal állatban az állományreflex kórokozójává válik. A falkareflex egy veleszületett védekező reflex alapján jön létre és létezik. A hozzájuk hasonló emberek nagyobb biztonságérzete az, ami a korábban közömbös ingert - a csordát - erősíti, feltételes reflexmé alakítva azt. A csordareflex ennek a fajnak az összes állatában kialakul, és az életre rögzült.
Hasonló reflexek hívott feltételes természetes, hangsúlyozva a "természetes" szót az állatok biológiai faji jellemzőihez való közelségükre. Ezek a reflexek ugyanúgy jellemzőek az adott állatra, mint a fogak felépítése vagy színe. A gregarious mellett sok élelmiszert, tájékozódást, hőszabályozást és egyebeket tartalmaznak.
természetes feltételes reflexek ben alakult ki bizonyos időszakállati élet. Életük első óráiban a babák megtanulják felismerni anyjuk hangját és megjelenését, emlékeznek a tejszívás helyzetére. Amikor a kutatók közvetlenül születésük után lombikbébivel etették az anyjuktól elvett állatokat, elkezdtek szülőkként kezelni őket: mindenhová követték őket, és ha éhesek voltak, enni kértek. Az ilyen állatok már felnőttek lévén nem félnek, mint a többiek, ha az ember a csordához jön, hanem odaszaladnak hozzá.
Az első hetekben a reflexek kialakulnak kommunikáció a saját fajukhoz tartozó állatokkal (szociális). Egy bizonyos életszakaszban az állatok megtanulják megkülönböztetni az ehető táplálékot a nem megfelelő tápláléktól. Gyakran ez történik, amikor megfigyeljük, hogyan táplálkozik az anya. A megszerzett készségek egy életen át megmaradnak, és nagy nehézségek árán változnak. Szóval a 60-as években. a múlt században mintegy 5 ezer rénszarvast hajtottak ki az észak-kamcsatkai tundrából délre a tajga övezetbe. Ennek eredményeként ezek a szarvasok szinte mindegyike éhen halt. A pásztorok szerint csak a hó alól tudtak élelmet szerezni, de nem sejtették, hogy megeszik a fákon lógó zuzmókat - ez az egyik fő táplálék a tajgazónában.
A természetes kondicionált reflexekkel kapcsolatos elképzelések a természetes ingerek heterogenitásának gondolatának fejlesztéséhez kapcsolódnak, mint az állatok viselkedésének ingerei. A kísérletekben D.A. Birjukov kacsái, amelyek korábban nagy nehezen megjegyezték a jeleket, például a harangokat, két-három ismétlés után feltételes reflexet fejlesztettek ki a vízen való tapsolásra, ami nyilvánvalóan a vízből felszálló kacsa szárnycsapkodására emlékeztette őket. IGEN. Birjukov azt javasolta, hogy az ilyen jeleket megfelelő ingereknek nevezzék, ezzel is hangsúlyozva, hogy ezek a jelek megfelelnek az adott állat idegrendszerének teljes hangulatának ( Baskin, 1977). A megfelelő ingerek nagymértékben meghatározzák az állatok viselkedését a természetben. Az állatok testfelépítése és érzékszerveik jellemzői evolúciósan alkalmazkodtak az ilyen jelek észleléséhez és reagálásához.
Elegendő természetességgel rendelkező állat feltételes reflexek már felkészült a túlélésre. Tanulása azonban ezzel nem ér véget. Számos feltételes reflexre is szükség van, amelyek részletezik az állat környezettel való megismerkedését.
Ki kell emelni a feltételes reflexek egy csoportját, amely az adott állományba tartozó összes állatban kialakul, és több véletlenszerű reflexet, amelyek nélkül az állat gyakran élhet. Például minden állat emlékszik a területre jellemző táplálékszerzési módokra, szezonális táplálkozási helyekre, vonulási útvonalakra és a ragadozók elől való menekülési módokra. Példákat lehet adni:
- sok patás állat azon képessége, hogy tengervízzel vagy ásványi forrásokból és sós agyag üledékekből pótolja a sóhiányt a szervezetben;
- a halak szezonális vándorlása a csalizási helyekről az ívóhelyekre;
- Sok állat észleli a madarak kiáltását a ragadozó közeledtének jeleként;
- a patás állatok eltávoznak, amikor a ragadozók megtámadják a bevehetetlen sziklákat.
Ezen készségek jelentős része a szülők vagy idősebb elvtársak utánzásával sajátítja el.

Közvetített tanulás

Szinte minden emlős- és madárfajnál, valamint sok halfajnál létezik egy jelenség, amit közvetített tanulásnak nevezünk: ez az állatok kölcsönös tanulása, az új viselkedéselemek elsajátítása a kommunikáció során, amelyek növelik a a lakosság stabilitása, „megbízhatósága” a létért való küzdelemben. A közvetett tanulás általában az állatok veleszületett utánzási képességén alapul, amelyet gyakran bizonyos jelzések és az emlékezet erősít meg. A közvetített tanulásnak két fajtájáról beszélhetünk, amelyek folyamatosan összefonódnak és kiegészítik egymást: a nem családi állatcsoportokban és a családi csoportokban való tanulásról.

jel egymásutánja. A születés utáni időszakban a legfontosabb a családi csoportos képzés. A madarakban és emlősökben jól fejlett fiatal állatok szüleik általi kiképzése bizonyos családi magatartási hagyományokhoz vezet, ezért ún. jel folytonossága.
Ez a jelenség a generációk úgynevezett biológiai érintkezésének eredményeként jön létre, és az adaptív reakciók tisztán funkcionális folytonossága. Ugyanakkor az előző generációk a tanulás révén a felhalmozott információkat és a hozzájuk tartozó viselkedési jellemzőket adják át a következő generációknak. Maguk ezek a tulajdonságok nem genetikailag rögzülnek, hanem a szülők utánzásával vagy speciális jelzések segítségével tartósan továbbadódnak az utódoknak. A jel folytonossága mintegy további kapocs lett a viselkedés veleszületett, viszonylag stabil elemei és az egyénileg szerzett, rendkívül labilis elemek között. Jelentősen gazdagította és javította az állatok viselkedési komplexumát, több generáció tapasztalatait ötvözve, hozzájárulva a sokrétű és összetett jelátvitel kialakításához bennük.
Az ilyen képzés azon alapul imprinting. A szülők impressziója, valamint az engedelmesség és utánzás vágya egy bizonyos ideig az, ami szilárd alapot teremt a jelek egymásutánjához. Ezután ezeknek a fiatal állatoknak egy egész nevelési rendszere következik, beleértve az utánzást, a követést, a jelzések egész sorát, és gyakran jutalmakat és büntetéseket. Egyes gerinceseknél ez a tanulási időszak rövid, míg másoknál nagyon rövid. hosszú idő.
A halak osztályának képviselőinek általában hiányzik a jel folytonossága, bár, amint fentebb látható volt, az állományokban való tanulás ("csoportos tanulás") nagyon széles körben előfordul köztük.
A madarakban a jelzés folytonossága nagyon fejlett. Köztudott, hogy szinte minden fajuk - csibék és fiasítások egyaránt - neveli fiókáit és képezi őket. Ez a képzés az élet széles területeit fedi le: az ellenség elleni védekezést, a táplálkozást és a táplálékkeresést, a repülést, a tájékozódást, a sok jelet, az éneklést stb.
K. Lorenz (1970) leírja a fiókák tanulásának jellemzőit a pokrócoktól, és a következő következtetést vonja le: „Az az állat, amely születésétől fogva nincs ösztönösen tudatában ellenségeinek, fajának idősebb és tapasztaltabb egyedeitől kap információt arról, hogy kitől és mitől kell félnie. Ez valóban hagyomány, közvetítés egyéni tapasztalat, nemzedékről nemzedékre megszerzett tudás". A verébfélék rendjébe tartozó madarak szülők fiókáinak kiképzését ismertetve A.N. Promptov arra a következtetésre jut, hogy „meglehetősen összetett" „készségek arzenálja, amelyek a faj biológiai" hagyományait alkotják. "nem örökletes, hanem nagyrészt csak a szervezet legfinomabb "kiegyensúlyozását" képviseli a környezeti feltételekkel." Manteuffel, 1980).
A fiókáknál a fiókák életük első napjától kezdve mindenhová követik anyjukat, utánozzák, lemásolják a mozgását és engedelmeskednek a jelzéseinek. Így gyorsan megtanulják az etetés tárgyait és módszereit, valamint ellenségeik felismerését és a védekezés (rejtőzés) módszereit, amikor a nőstény riaszt.
A fészkelő madarakban a jelek egymásutániságának két periódusa különböztethető meg. Első - kezdeti időszak- a kikeléstől a fészekből való távozásig. Ez a szülők és a környezet benyomásának időszaka. Második - aktív időszak amikor a fiókák elhagyják a fészket, megtanulnak repülni és követik szüleiket, engedelmeskedve jelzéseiknek. Ebben az aktív időszakban hatalmas számú kondicionált reflex képződik a fiókákban, és kialakulnak a felnőtt madár viselkedésének fő jellemzői. Ugyanakkor a szülők természetesen öntudatlanul gyakran bizonyos programok szerint cselekszenek.
Így a nagy vöcsök fiasítása a fészket elhagyva a szülők hátán felváltva úszik és merül a vízben. A madár a vízbe ejti a fiókákat, és szabályozza úszásuk idejét, megakadályozva, hogy visszakerüljenek a hátukba. Ahogy a fiókák nőnek, a felnőtt madár megnöveli a vízben töltött időt.
B.P. Manteuffel (1980) megfigyelte, hogyan tanította egy hím széncinege a repülő fiókáit a következő manőverezésre. A kísérleti etetőben vett egy darab eleséget, és az ágon ülő fiókákhoz repülve leült a közelébe, majd az ágak között manőverezve elrepült, az egész fiókaraj utána repült. Egy idő után a hím leült egy ágra, és adott egy darabot az első repülő fiókának. Ez sokszor megismétlődött. A nőstény nagy harkály ugyanabból az etetőből egy darab kenyeret kivetve a fióka kíséretében a "kovácsolásához" repült, oda beszúrt egy darabot és oldalra repült, mintha a fiókát tanítaná a "kovács" használatára. Sok ilyen példa van.
A madarak viselkedésének számos olyan jellemzője alakul ki, amelyek a "viselkedésük faji sztereotípiájában" szerepelnek ontogenetika közvetített tanuláson és jelfolytonosságon alapul. Ezt jól szemlélteti a madarak énekének példája és néhány akusztikus jelzése, amelyek a természetben bizonyos faji sztereotípiával rendelkeznek. Tehát A. Promptov és E. Lukina megfigyelései azt mutatták, hogy a verébmadaraknál, amelyeket egy egyszerűsített ének különböztet meg, például: zöldpinty, közönséges sármány, erdei sármány stb., az ének normális kialakulása anélkül történik meg, a tanár". A legtöbb összetettebb énekű madárfajnál azonban nem fejlődhet ki anélkül, hogy ne utánozná fajuk kifejlett hímeinek énekét. A normál éneklés kialakításához szükséges, hogy a fióka élete első napjaitól kezdve hallhasson egy hímet a közelben. Az elszigetelten nevelkedett nevelőszülőkben megvető éneklés alakul ki, néha egészen más, mint a saját fajukhoz tartozó egyedek éneke. A közelben éneklő hímek hiányában a fiatalkori csicsergés hosszú ideig - akár három évig - fennáll.
K.A. Vilks és E.K. Vilks (1958) hatalmasat és rendkívülit tartott érdekes munka egyes madárfajok tojásainak és fiókáinak tömeges eltolódásáról más fajok fészkébe. A munka eredményeként kiderült, hogy a hím fiókákból később számos esetben „viselkedési hibridek” lettek, morfológiailag a főszülők minden tulajdonságával rendelkeztek, énekük pedig megfelelt a örökbefogadó szülők dalai. Tehát egyes lepényes légykapók úgy énekeltek, mint a vörös rózsa, mások a széncinegék, megint mások pedig a csörgőkígyók. Bár a természetben ezeknek a fiókáknak mind a fészkelő, mind az azt követő időszakban lehetőségük volt hallani sok madár (köztük a saját fajukhoz tartozó) énekét is, általában csak a nevelőszülőket utánozták. Így a vizsgált énekesmadarak énekének kialakításában az utánzás a meghatározó. Ez a folyamat főleg azután következik be, hogy a fiatal madár elhagyja a fészket, i.e. a jelzési folytonosság aktív időszakában. Az első évben keletkezett dal a következő években nem változik.
Helyi madárdalok különböző régiókban a tanulás és a helyi akusztikus családi vonalak létrehozásának eredménye. Tehát a madáréneklés szerelmesei széles körben ismertek a kurszki, az orjoli és a voronyezsi csalogányok.
Az emlősök jelátviteli folytonossága nem kisebb mértékben fejlődött. A madarakhoz hasonlóan a benyomódással és a reakciók követésével kezdődik. Számos faj esetében leírták a fiatalok szülői képzését. Ezek vidrák, farkasok, medvék, delfinek stb.
A közvetett tanulás biológiailag is nagy jelentőséggel bír a szexuális és anyai viselkedés szempontjából.

A kondicionált reflexek a test összetett adaptív reakciói, amelyeket a központi idegrendszer magasabb részei hajtanak végre úgy, hogy átmeneti kapcsolatot hoznak létre a jelinger és az ezt az ingert megerősítő feltétlen reflex aktus között. A feltételes reflexek kialakulásának mintázatainak elemzése alapján az iskola megalkotta a magasabb doktrínát. ideges tevékenység(cm.). Ellentétben a feltétlen reflexekkel (lásd), amelyek biztosítják a szervezet alkalmazkodását az állandó hatásokhoz külső környezet, a kondicionált reflexek lehetővé teszik a szervezet számára, hogy alkalmazkodjon a változó környezeti feltételekhez. A feltételes reflexek feltétel nélküli reflexek alapján jönnek létre, ami megköveteli, hogy a külső környezetből származó ingerek időben egybeesjenek (feltételes inger) egy vagy másik feltétel nélküli reflex megvalósításával. A kondicionált inger egy veszélyes vagy kedvező helyzet jelzésévé válik, lehetővé téve a szervezet számára, hogy adaptív reakcióval reagáljon.

A kondicionált reflexek instabilok, és a folyamat során keletkeznek egyéni fejlődés szervezet. A kondicionált reflexeket természetes és mesterséges reflexekre osztják. Az elsők a természetes ingerekre válaszul jelentkeznek vivo létezés: a húst először kapott kölyökkutya hosszan szagolgatja és félénken megeszi, és ez az evési aktus kíséri. A jövőben csak a hús látványa és illata okozza a kölyökkutya nyalását és kiürülését. A mesterséges feltételes reflexeket kísérleti körülmények között alakítják ki, amikor az állat számára a kondicionált inger olyan hatás, amely nem kapcsolódik az állatok természetes élőhelyén fellépő feltétel nélküli reakciókhoz (például villogó fény, metronóm hangja, hangok kattanása).

A kondicionált reflexeket táplálékra, védekezésre, szexuálisra és indikatívra osztják, attól függően, hogy milyen feltétel nélküli reakció erősíti meg a kondicionált ingert. A kondicionált reflexek a szervezet rögzített válaszától függően nevezhetők: motoros, szekréciós, vegetatív, kiválasztó, és a kondicionált inger típusa szerint is megjelölhetők - fény, hang stb.

A feltételes reflexek kísérletben történő kialakításához számos feltétel szükséges: 1) a feltételes ingernek időben mindig megelőznie kell a feltétel nélküli ingert; 2) a kondicionált inger nem lehet erős, hogy ne idézze elő a szervezet saját reakcióját; 3) feltételes ingerként, általában egy adott állat vagy személy élőhelyének környezetében található; 4) az állatnak vagy személynek egészségesnek, életerősnek és kellő motivációval kell rendelkeznie (lásd).

Különféle rendű feltételes reflexek is léteznek. Ha egy kondicionált ingert feltétel nélküli ingerrel erősítünk meg, elsőrendű feltételes reflex alakul ki. Ha valamely ingert feltételes inger erősít meg, amelyre már kialakult feltételes reflex, akkor az első ingerre másodrendű feltételes reflex alakul ki. A magasabb rendű kondicionált reflexek nehezen alakulnak ki, ami az élő szervezet szervezettségi szintjétől függ.

Kutyában 5-6 rendig, majomban 10-12 rendig, személyben 50-100 rendig lehet feltételes reflexeket kialakítani.

I. P. Pavlov és tanítványai munkái megállapították, hogy a feltételes reflexek előfordulásának mechanizmusában a vezető szerep a feltételes és feltétel nélküli ingerekből származó gerjesztési központok közötti funkcionális kapcsolat kialakításához tartozik. Fontos szerepet tulajdonítottak az agykéregnek, ahol a kondicionált és feltétlen ingerek, amelyek gerjesztési gócokat hoznak létre, kölcsönhatásba kezdtek egymással, átmeneti kapcsolatokat hozva létre. Később elektrofiziológiai kutatási módszerekkel megállapították, hogy a kondicionált és feltétel nélküli gerjesztések kölcsönhatása először az agy kéreg alatti struktúráinak szintjén, az agykéreg szintjén pedig egy integrált feltételes reflexaktivitás kialakulása lehetséges. végrehajtani.

Az agykéreg azonban mindig kontroll alatt tartja a kéreg alatti képződmények aktivitását.

A központi idegrendszer egyes neuronjainak aktivitásának mikroelektródos módszerrel végzett vizsgálata azt mutatta, hogy mind a kondicionált, mind a feltétel nélküli gerjesztés (szenzoros-biológiai konvergencia) egy neuronhoz érkezik. Különösen kifejezett az agykéreg neuronjaiban. Ezek az adatok arra kényszerítettek bennünket, hogy feladjuk a kondicionált és feltétel nélküli gerjesztés gócainak az agykéregben való jelenlétét, és megalkotjuk a feltételes reflex konvergens záródásának elméletét. Ezen elmélet szerint a feltételes és feltétel nélküli gerjesztés közötti időbeli kapcsolat biokémiai reakciók láncolata formájában jön létre a protoplazmában. idegsejt agykérget.

A kondicionált reflexekkel kapcsolatos modern elképzelések jelentősen kibővültek és elmélyültek az állatok magasabb idegi aktivitásának tanulmányozása miatt szabad természetes viselkedésük körülményei között. Megállapítást nyert, hogy a környezet, az időfaktor mellett fontos szerepet játszik az állat viselkedésében. A külső környezet bármely ingere feltételessé válhat, lehetővé téve a szervezet számára, hogy alkalmazkodjon a környezeti feltételekhez. A feltételes reflexek kialakulásának eredményeként a szervezet egy idővel a feltétel nélküli ingernek való kitettség előtt reagál. Következésképpen a feltételes reflexek hozzájárulnak az állatok sikeres táplálékkereséséhez, segítenek a veszélyek előre elkerülésében és a legtökéletesebben eligazodni a változó létfeltételekben.

A válaszok jellemzőitől, az ingerek jellegétől, alkalmazásuk és megerősítésük feltételeitől stb. függően a feltételes reflexek különféle típusait különböztetjük meg. Ezeket a típusokat különböző szempontok alapján, a feladatoknak megfelelően osztályozzuk. Ezen besorolások egy része az nagyon fontos, mind elméleti, mind gyakorlati szempontból, beleértve a sporttevékenységeket is.

A feltétel nélküli, feltételes reflexek a receptor és az effektor tulajdonságok és biológiai jelentőségük szerint is feloszthatók.

A receptor alapja szerint a kondicionált reflexek fel vannak osztva exteroceptív, interoceptív és proprioceptív. A kondicionált reflexek legkönnyebben akkor alakulnak ki, ha az exteroreceptorokat stimulálják.

Az effektor alapja szerint a kondicionált reflexek fel vannak osztva vegetatív(az effektor az belső szervek) és szomatomotoros(vázizom effektor).

Biológiai jelentőségük szerint a kondicionált reflexeket a táplálkozási, védekező, szexuális, statokinetikus és mozgásszervi, valamint kondicionált reflexek, amelyek fenntartják a szervezet belső környezetének állandóságát(homeosztázis).

A feltételes reflex azonban nem csak egy egyszerű szerkezetű kondicionált jelre képződhet, hanem egy összetett ingerre is - egy vagy különböző szenzoros rendszerhez kapcsolódó jelek kombinációjára. Az összetett ingerek egyszerre és egymás után is hatnak.

Az aktív ingerek komplexumával egyszerre több ingertől is érkeznek jelek. Például kondicionált táplálékreflexet okozhat az inger szagának, alakjának és színének egyidejű kitettsége.

Egymás után ható ingerek komplexe esetén az elsőt, például a fényt, egy második, például hang (magas hang formájában), majd egy harmadik, például egy metronóm hangja helyettesíti. . A megerősítés csak az egész komplexum működése után következik.

Az összetett ingerekre való reagálás képessége lehetővé teszi a kondicionált reflexek osztályozását egy olyan mutató szerint, mint reflex rend . Például egy kutyánál erős nyálas feltételes reflex alakult ki egy villanykörte fényére. Az ilyen reflexet elsőrendű reflexnek nevezzük. A jövőben egy új kondicionált jelet (csengő hangját) használnak, amelyet nem egy feltétel nélküli inger erősít meg, hanem a már használt kondicionált - egy villanykörte fénye. Több ilyen kombináció után a nyál elválasztásának jele lesz. Ez azt jelenti, hogy egy másodrendű kondicionált reflex alakult ki.

A feltételes reflexek legfontosabb formája a magasabb rendű reflexek, amelyek kialakult feltételes reflexek alapján jönnek létre. Kutyákban a harmadik rendű, majmokban a negyedik, gyerekekben a hatodik, felnőtteknél kilencedrendű feltételes reflexeket írtak le.

Érzékszervi és operáns kondicionált reflexek. Minden reflex tartalmaz afferens (érzékszervi) és efferens (végrehajtó) komponenseket (linkeket). Egyes esetekben új kondicionált reflexek kialakulása csak új szenzoros komponensek, más esetekben mindkét komponens kialakulásával fordulhat elő. Ennek eredményeként a kondicionált reflexek kétféleek lehetnek - szenzoros és operáns (effektor).

Érzékszervi kondicionált reakciók (az úgynevezett Yu. Konorsky feltételes reflexek, az 1. típusú), a válaszlépések vagy öröklöttek (táplálkozási, védekező, tájékozódó, szexuális és egyéb feltétlen reflexek), vagy korábban jól rögzített feltételes reflexek (magasabb rendű feltételes reflexek). Következésképpen a reflex csak afferens részének kialakulása jellemzi őket, amelyben a közömbös inger aktívvá válik. A kondicionált ingerre adott válasz ugyanaz marad, mint a feltétel nélküli vagy korábban jól kifejlődött kondicionált ingerre. Például egy védekező kondicionált szaglási reflex kialakulása során a központi idegrendszerben kapcsolatok jönnek létre az afferens sejtek között, amelyek érzékelik a szaglóelemző irritációját és a fájdalomközpontot. Ugyanakkor a feltételes és feltétel nélküli reakciók válasz jellege egybeesik. Mindkét esetben megindul a nyálfolyás. Hasonlóképpen más szenzoros kondicionált reakciók alakulnak ki és nyilvánulnak meg (különösen védekező motoros kondicionált reflexek kézvisszahúzás formájában, amelyet fájdalomstimuláció, ín-, pupilla-, pislogó reflexek erősítenek meg).

Az ilyen kondicionált reflexek nem mindig tudják kellőképpen megváltoztatni a szervezet és a környezet kapcsolatát, és teljes mértékben biztosítják a megfelelő alkalmazkodást, mivel maguk a válaszreakciók új formái ebben az esetben nem szerveződnek. A megfelelőbb alkalmazkodást biztosítja, hogy az állatok és az emberek a környezettel való kapcsolatukban képesek radikálisan megváltoztatni effektor reakcióik jellegét.

Operáns feltételes reflexek(Yu. Konorsky besorolása szerint a 2. típusú reflexek) egy új (nem ősöktől örökölt, vagy korábban egyénileg megszerzett alapban nem elérhető) válaszforma jellemzi. Ezeket a reflexeket "instrumentálisnak" is nevezik, mivel megvalósításukban különböző objektumokat (eszközöket) használnak. Például egy állat egy végtagjával kinyitja az ajtón lévő reteszt, és kiveszi mögötte a táplálékot. Mivel az ilyen reflexek kialakulása újonnan kialakult mozgások összetett halmazát hozza létre, ezeket a reflexeket "manipulatívnak" is nevezik.

A megfelelő kondicionált operáns reflexek kialakításában a legfontosabb szerep a motoros apparátusból érkező impulzusoké. Egy feltételes operáns reflex elemi modelljét figyelték meg a. klasszikus táplálékhoz kötött reflex kifejlesztése a passzív mancshajlításig kutyában (Yu. Konorsky). Kétféle kondicionált reakciót tártak fel az állatban - a mancs passzív hajlítására reagáló kondicionált reflex nyálzást (szenzoros kondicionált reflex vagy 1. típusú reflex) és a végtag többszörös aktív flexióját, amely nem csak jel, hanem táplálékszerzés módja is (operáns feltételes reflex, vagy 2. típusú reflex).

Az operáns kondicionált reakciók kialakításában a feltétel nélküli vagy korábban jól kifejlődött kondicionált reflexek idegcentrumainak sejtjei és a motoros analizátor központjainak sejtjei közötti visszacsatolásnak van a legfontosabb szerepe. Ez hozzájárul magas szint a motoros központok ingerlékenysége, az összehúzódó izmok proprioreceptoraiból származó afferens impulzusok áramlása miatt.

Az operáns motoros kondícionált reflexek kialakulásának egyik feltétele tehát egy olyan impulzus kötelező beépítése az ingerrendszerbe, amely spontán keletkezett, vagy egy aktív ill. passzív mozgás. Ezeknek a reflexeknek a kialakulása az erősítőszer természetétől függ. Az operáns kondicionált reflexek képezik a motoros készségek alapját. Hozzájárulni konszolidációjukhoz Visszacsatolás, amelyet a mozgást végző izmok proprioceptorain és számos más analizátor receptorain keresztül hajtanak végre. Ezen afferentáció révén a központi idegrendszer jelzi a mozgás eredményét.

Új, azaz nem az ősöktől örökölt mozgások kialakulása nemcsak az embereknél, hanem az állatoknál is megfigyelhető. De egy személy számára ez a folyamat különösen fontos, mivel szinte minden összetett motoros aktus (különösen a fizikai gyakorlatok különféle típusok sport) éppen az edzés eredményeként alakulnak ki.

Természetes (természetes) és mesterséges kondicionált reflexek. A kondicionált reflexek könnyebben alakulnak ki az adott állathoz ökológiailag közeli hatásokra reagálva. Ebben a tekintetben a feltételes reflexek fel vannak osztva természetes és mesterséges.

A természetes kondicionált reflexeket olyan szerekre fejlesztik ki, amelyek természetes körülmények között együtt hatnak a feltétel nélküli reflexet kiváltó ingerrel (például az étel típusa, illata stb.).

A természetes kondicionált reflexek kialakulásának törvényszerűségeit szemléltetik I. S. Tsitovich kísérletei. Ezekben a kísérletekben az azonos alomhoz tartozó kölyköket különböző étrenden tartották: egyeseket csak hússal, másokat csak tejjel etettek. Hússal etetett állatokban annak látványa és illata már távolról kondicionált táplálékreakciót váltott ki, kifejezett motoros és szekréciós összetevőkkel. Az első alkalommal csak tejjel etetett kölykök a húsra csak jelzésértékű reakcióval reagáltak, megszagolták és elfordultak. Azonban a hús látványának és szagának egyetlen kombinációja is teljesen megszüntette ezt a „közömbösséget”. A kölykök természetes táplálékhoz kötött reflexet fejlesztettek ki.

A természetes (természetes) kondicionált reflexek kialakulása az emberre is jellemző. A természetes kondicionált reflexeket gyors fejlődés és nagy tartósság jellemzi. Utólagos erősítés hiányában egy életen át megtarthatók. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy a természetes kondicionált reflexek nagy biológiai jelentőséggel bírnak, különösen a szervezet alkalmazkodásának korai szakaszában. környezet. Magának a feltétlen ingernek a tulajdonságai (például az étel típusa és illata) az első jelek, amelyek a születés után hatnak a testre.

De mivel a feltételes reflexek különféle közömbös jelekre (fény, hang, szag, hőmérsékletváltozás stb.) is fejleszthetők, amelyek természetes körülmények között nem rendelkeznek olyan irritáló tulajdonságokkal, amelyek feltétlen reflexet okoznak, ezért az ilyen reakciók, pl. a természetesekkel ellentétben mesterséges kondicionált reflexeknek nevezik. Például a menta illata nem a hús velejárója. Ha azonban ezt a szagot többször kombinálják a hús etetésével, akkor feltételes reflex alakul ki: a menta illata az étel kondicionált jelévé válik, és megerősítés nélkül nyálreakciót vált ki.

A mesterséges kondicionált reflexek lassabban fejlődnek, és gyorsabban halványulnak, ha nem erősítik meg őket.

A mesterséges ingerekre feltételes reflexek kialakulásának példája lehet a szekréciós és motoros kondicionált reflexek kialakulása egy személyben a jelekre csengőhang, metronóm ütések, a bőr érintésének megvilágításának erősítése vagy gyengítése stb. .

Pozitív és negatív feltételes reflexek. A kondicionált reflexeket, amelyek dinamikájában a szervezet aktivitása motoros vagy szekréciós reakciók formájában nyilvánul meg, ún. pozitív. Azok a feltételes reakciók, amelyeket gátlásuk miatt nem kísérnek külső motoros és szekréciós hatások, a negatív vagy gátló reflexek. A szervezetnek a változó környezeti feltételekhez való alkalmazkodása során mindkét típusú reflex nagy jelentőséggel bír. Ezek szorosan összefüggenek egymással, mivel az egyik típusú tevékenység megnyilvánulása más típusú tevékenységek elnyomásával párosul. Például a védekező motoros kondicionált reflexek során a kondicionált táplálékreakciók gátolódnak és fordítva. Feltételes ingerrel a "Figyelem!" parancs formájában. Az izmok azon tevékenységét, amely egy bizonyos pozícióban állást okoz, és más kondicionált motoros reakciókat gátolja, amelyek e parancs előtt történtek (például járás, futás).

Egy ilyen fontos tulajdonság, mint a fegyelem, mindig a pozitív és negatív (gátló) kondicionált reflexek egyidejű kombinációjával jár. Például bizonyos fizikai gyakorlatok végzésekor (toronyból vízbe merülés, torna bukfencek stb.) a legerősebb negatív védekező kondicionált reflexek gátlására van szükség az önfenntartás reakcióinak és a félelemérzetnek az elfojtásához.

Készpénz és nyom reflexek. Mint már említettük, I.P. Pavlov megállapította, hogy a feltételes reflex kialakulásához az szükséges, hogy a kondicionált jel előbb kezdjen el hatni, mint a feltétel nélküli. A köztük lévő intervallum, azaz a feltétel nélküli inger és a kondicionált jel elválasztásának mértéke azonban eltérő lehet.

Azokat a feltételes reflexeket nevezzük, amelyekben a feltételes jel megelőzi a feltétel nélküli ingert, de azzal együtt hat (vagyis a feltételes és feltétel nélküli ingerek egy ideig együtt hatnak). készpénzben.(2. ábra. A, B, C ). A feltétel nélküli megerősítés késleltetésének időtartamától függően a feltételes jel hatásának kezdetétől az állatokban elérhető kondicionált reflexek egybeeső (0,5-1 mp), rövid késleltetésű (3-5 mp), Normál (10-30 mp) és késleltetett (1 percnél hosszabb).

Nál nél nyom feltételes reflexek , a kondicionált inger a hatásának befejezése után megerősödik (2. D, E, F ábra) Az indifferens ágens által kiváltott kéregben elhalványuló gerjesztési fókusz és az erősítő feltétel nélküli vagy korábban a kérgi reprezentációban lévő gerjesztés fókusza között jól fejlett reflex, átmeneti kapcsolat jön létre.

A feltételes nyomkövetési reflexek rövid (10-20 másodperc) és hosszú (késői) késések (1-2 perc vagy több) alatt alakulnak ki. A nyomkövetési feltételes reflexek csoportjába tartozik különösen az időre ható reflex, amely az úgynevezett „biológiai óra” szerepét tölti be.

◄ ábra. 2. A feltételes és feltétel nélküli ingerek időbeni kombinációjának sémája jelen és nyomingerekkel.

A szürke téglalapok a feltételes inger hatásidejét jelentik:

A fekete téglalapok a feltétel nélküli inger hatásának időtartama.

A készpénz és a nyomkövetési feltételes reflexek hosszú késleltetéssel vannak összetett formák magasabb idegi aktivitás megnyilvánulásai, és csak megfelelően fejlett agykéreggel rendelkező állatok számára érhetők el. Az ilyen reflexek kialakulása kutyáknál nagy nehézségekkel jár. Az emberben könnyen kialakulnak a feltételes reflexek.

A nyomkövetési feltételes válaszok nagy jelentőséggel bírnak gyakorlat. Például egy több elemből álló gimnasztikai kombinációban az agykéregben a mozgás első fázisának hatása által okozott nyomingerlés irritáló tényezőként szolgál az összes későbbi lánc programozásához. Belül láncreakció mindegyik elem feltételes jel a mozgás következő fázisába való átmenethez.

A KONDICIONÁLT REFLEXEK OSZTÁLYOZÁSA

A kondicionált reflexeket különböző kritériumok szerint osztják fel:

• biológiai jelentőség szerint: táplálék, szexuális, védekező stb.;
• a kondicionált ingert észlelő receptorok típusa szerint: exteroceptív, interoceptív és proprioceptív;
• a válasz jellege szerint: motoros, vaszkuláris, légzőszervi, indikatív, kardiális, statokinetikus stb.;
• összetettség szerint: egyszerű és összetett;
• a feltételes reflexek fejlődési sorrendjében: elsőrendű, második, harmadik stb.

A FELTÉTELES REFLEXEK GÁTLÁSÁNAK TÍPUSAI

A létfontosságú tevékenységet és a szervezet változó környezeti feltételekhez való alkalmazkodását biztosító összetett kondicionált reflexreakciók megnyilvánulása csak a feltételes reflex szabályozási mechanizmusok szigorúan kiegyensúlyozott koordinációjával lehetséges. Ez a koordináció egyes agykérgi idegközpontok egyidejű és összehangolt gerjesztésén, mások gátlásán alapul.

A gátlás biológiai jelentősége a szükséges kondicionált reflexek javításában és a szükségszerűségüket vesztett reflexek eltűnésében rejlik. A gátlás védi a szervezetet a túlterheléstől is (védőgátlás).

A feltételes reflexek gátlásának minden típusa két típusra osztható: feltétel nélküli (veleszületett) és feltételes (szerzett) gátlásra. A feltétel nélküli gátlás a gátlás forrásának megtalálásával lehet külső, amikor a gátlás oka a feltételes reflex ívén kívül található, és belső. Belső gátlás esetén a gátlás forrása a kondicionált reflex ívében található.

A feltételes gátlás csak belső lehet.

A kondicionált reflexek külső, feltétel nélküli gátlása a feltételes reflexaktivitás lelassulásával vagy teljes megszűnésével nyilvánul meg, amikor új inger jön létre, amely orientáló reakciót vált ki. Például, ha egy kutyában kialakult egy feltételes nyálfolyási reflex, hogy felkapcsolja a villanykörtét, akkor a lámpa felkapcsolásakor hangjelzést adva gátolja a korábban kialakult nyálfolyási reflexet.

Kétféle külső fékezés létezik: állandó fék és csillapítófék. Állandó fék - a kondicionált reflex gátlása egyszeri vagy újrafelhasználható erős biológiai inger hatására. Tehát, ha egy kutyánál a táplálék láttán feltételes reflex nyáladzás indul, akkor egy hirtelen fellépő erős hangirritáció (mennydörgés) a nyálfolyás megszűnését okozza. Égő fék - a kondicionált reflex gátlása ismétlődő, alacsony biológiai jelentőségű ingerrel. Például, ha egy róka lyuk nincs messze vasúti, majd ismételt hanginger (vonatzaj) után az erre a hangra adott tájékozódási reakciója elhalványul.

A kondicionált reflexek feltételes gátlása egy gátló reakció kialakulásának köszönhető, amely elnyomja a pozitív kondicionált reflexet. Ezt a fajta gátlást szerzettnek is nevezik.

A feltételes gátlás négy típusra osztható: extinkciós, differenciális, feltételes és retardált.

Ha egy kondicionált ingert hosszú ideig nem erősít meg feltétel nélküli inger, elveszti biológiai jelentőségét; elhalványuló gátlásés a feltételes reflex eltűnik.

Differenciál fékezés amiatt, hogy az állat képes megkülönböztetni a hasonló ingereket, és csak az egyikre reagál. Tehát, ha egy kutyában egy 100 W-os villanykörte fényére nyálas reflex alakul ki, és azt táplálékkal erősíti, és más hasonló ingereket (80 vagy 120 W-os izzót) használ erősítés nélkül, akkor pontos idő a rajtuk lévő reflexek elhalványulnak, és csak megerősített jelre (100 W) jelenik meg a reflex. Az ilyen típusú gátlás lehetővé teszi az állatok számára, hogy új létfontosságú képességeket fejlesszenek ki.

Ha egy bizonyos feltételes inger hatását egy már kialakult feltételes reflexszel egy másik inger hatása kíséri, és ezt a kombinációt nem erősíti meg a feltétel nélküli inger hatása, akkor a feltételes inger hatására kialakuló feltételes reflex is eltűnik. . A feltételes reflexnek ezt a kihalását ún feltételes fék. Például egy állatnak reflexe van egy villanykörte fényére. Abban az esetben, ha a metronóm fényét és hangját egyidejűleg egy bizonyos ideig használják, és nem erősítik táplálékadással, egy idő után már egy hangjelzés gátolja a feltételes reflex megnyilvánulását egy villanykörte fényére.

késleltetett fékezés akkor alakul ki, ha a kondicionált inger feltétlen ingerrel történő megerősítése a feltételes inger hatásához képest nagy késéssel (több perces) valósul meg.

fontosak az állatok életében túl, vagy védő, gátlás, amely a feltételes és a feltétel nélküli gátlás között köztes helyet foglal el. Ez a fajta gátlás akkor fordul elő, ha a kondicionált vagy feltétel nélküli inger túl erős, ami hozzájárul az idegrendszer gyengüléséhez vagy eltűnéséhez. feltételes reflex reakciók.