Втеча рослин: будова та функції. Будова квіткової рослини

Втеча, Як і корінь, - основний орган рослини. Вегетативніпагони в типовому випадку виконують функцію повітряного живлення, але мають низку інших функцій і здатні до різноманітних метаморфоз. Спороносніпагони (у тому числі і квітка) спеціалізовані як органи репродуктивні, що забезпечують розмноження

Втеча утворюється верхівковою меристемою як єдине ціле і тому є єдиний орган того ж рангу, що і корінь. Однак у порівнянні з коренем втеча має більше складна будова. Вегетативна втеча складається з осьової частини. стебла, що має циліндричну форму, та листя– плоских бічних органів, що сидять на стеблі. Крім того, обов'язковою частиною втечі є нирки- Зачатки нових втеч, що забезпечують наростання втечі та її розгалуження, тобто. утворення системи пагонів. Головну функцію втечі – фотосинтез – здійснюють листя; стебла – переважно несучі органи, що виконують механічну та провідну функції.

Головна риса, що відрізняє втечу від кореня, - його облистяність. Ділянка стебла, від якого відходить лист (листя) називається вузол. Ділянки стебла між сусідніми вузлами міжвузля. Вузли та міжвузля повторюються вздовж осі втечі. Таким чином, втеча має метамірнебудівля, метамером(повторюваним елементом) втечі є вузол з листком і пазушною ниркою і нижнє міжвузля ( Рис. 4.16).

Рис. 4.16. Будова втечі.

Перша втеча рослини – її головнийвтеча, або втеча першого порядку. Він утворюється із зародкового втечі, що закінчується ниркоюяка формує всі наступні метамери головної втечі. По положенню ця нирка – верхівкова; поки вона зберігається, ця втеча здатна до подальшого зростання в довжину з утворенням нових метамерів. Крім верхівкової, на втечі утворюються бічнінирки. У насіннєвих рослинвони знаходяться в пазухах листя і називаються пазушними. З бічних пазушних бруньок розвиваються бічніпагони, і відбувається розгалуження, за рахунок якого збільшується загальна поверхня рослини, що фотосинтезує. формується система втеч, представлена головною втечею (втечею першого порядку) та бічними (втечею другого порядку), а при повторенні розгалуження – бічними втечами третього, четвертого та наступних порядків. Втеча будь-якого порядку має свою верхівкову нирку і здатна наростати в довжину.

Нирка- Це зародковий, ще не розгорнувся втечу. Усередині нирки укладена меристематична верхівка втечі апекс(Рис. 4.17).Апекс є активно працюючий ростовий центр, який забезпечує формування всіх органів та первинних тканин втечі. Джерелом постійного самооновлення апексу є ініціальні клітини апікальної меристеми, зосереджені на кінчику апексу. Вегетативний апекс втечі, на відміну від завжди гладкого апекса кореня, регулярно формує на поверхні виступи, що становлять зачатки листя. Гладким залишається лише кінчик апексу, який називають конусом наростаннявтечі. Його форма сильно варіює у різних рослин і не завжди має вигляд конуса, вершинна частина апекса може бути низькою, напівкулястою, плоскою або навіть увігнутою.

З вегетативнихнирок розвиваються вегетативні пагони, що складаються з стебла, листя та нирок. Така нирка складається з меристематичної зародкової осі, що закінчується. конусом наростання, та зародкового листя різного віку. Нижні листові зачатки внаслідок нерівномірного зростання загинаються всередину і прикривають верхні, молодші, зачатки листя та конус наростання. Вузли в нирці зближені, тому що міжвузли ще не встигли витягнутися. У пазухах листових зачатків у нирці вже можуть бути закладені зачатки пазушних бруньок наступного порядку. Рис. 4.17). В вегетативно-генеративнихнирках закладено ряд вегетативних метамерів, а конус наростання перетворено на зародкову квітку або суцвіття. Генеративні, або квітковінирки містять у собі тільки зачаток суцвіття або одиночної квітки, в останньому випадку нирку називають бутоном.

Рис. 4.17. Верхівкова нирка втечі елодеї:А – поздовжній зріз; Б - конус наростання (зовнішній вигляд та поздовжній зріз); В – клітини апікальної меристеми; Г - паренхімна клітина листа, що сформувався; 1 – конус наростання; 2 – зачаток листа; 3 – зачаток пазушної бруньки.

Зовнішнє листя нирки часто видозмінюються в ниркові луски, що виконують захисну функцію та оберігають меристематичні частини нирки від висихання та різких перепадів температур. Такі нирки називаються закритими(зимуючі бруньки дерев і чагарників та деяких багаторічних трав). Відкритінирки не мають ниркових лусок.

Крім звичайних, екзогенних за закладенням, пазушних бруньок у рослин часто утворюються. придаткові, або адвентивнінирки. Вони виникають над меристематичної верхівці втечі, але в дорослої, вже диференційованої частини органу ендогенно, із внутрішніх тканин. Придаткові бруньки можуть утворитися на стеблах (тоді вони зазвичай розташовані в міжвузлях), листі та корінні. Придаткові бруньки мають велике біологічне значення: вони забезпечують активне вегетативне відновлення та розмноження тих багаторічних рослин, які мають. Зокрема, за допомогою придаткових бруньок відновлюються та розмножуються коренеотростковірослини (малина, осика, осот, кульбаба). Кореневі нащадки- Це пагони, що розвинулися з придаткових бруньок на корінні. Придаткові бруньки на листі утворюються відносно рідко. Якщо такі бруньки відразу дають маленькі пагони з підрядними корінцями, які відпадають від материнського листа і виростають у нові особини, їх називають виводковими(Бріофіллум).

У сезонному кліматі помірної зони розгортання пагонів із нирок у більшості рослин має періодичний характер. У дерев та чагарників, а також у багатьох багаторічних трав'янистих рослиннирки розгортаються в пагони один раз на рік - навесні або на початку літа, після чого формуються нові нирки, що зимують, із зачатками пагонів наступного року. Пагони, що виростають із нирок за один вегетаційний період, називають річними втечами, або річними приростами. У дерев вони добре відрізняються завдяки освіті ниркових кілець– рубців, що залишаються на стеблі після опадання ниркових лусок. Влітку у наших листопадних дерев вкриті листям річні пагони лише цього року; на річних втечах минулих років листя вже немає. У вічнозелених дерев листя може зберігатися на відповідних річних приростах 3-5 минулих років. У безсезонному кліматі за рік можуть утворитися кілька пагонів, розділених невеликими періодами спокою. Такі пагони, що утворюються за один цикл зростання, називають елементарними втечами.

Нирки, що впадають на деякий час у стан спокою, а потім дають нові елементарні та річні пагони, називають зимуючимиабо покояться. За функцією їх можна назвати нирками регулярного поновлення. Такі нирки – обов'язкова ознака будь-якої багаторічної рослини, деревної або трав'янистої, саме вони забезпечують багаторічність існування особини. За походженням нирки поновлення можуть бути і екзогенними (верхівковими або пазушними), і ендогенними (додатковими).

Якщо бічні нирки не мають періоду ростового спокою і розгортаються одночасно зі зростанням материнської втечі, їх називають нирками збагачення. Розгортаються з них втечі збагаченнясильно збільшують (збагачують) загальну фотосинтезуючу поверхню рослини, а також загальну кількість суцвіть, що утворюються, і, отже, насіннєву продуктивність. Пагони збагачення характерні для більшості однорічних трав та для ряду багаторічних трав'янистих рослин з подовженими квітконосними пагонами.

Особливу категорію складають сплячі нирки, дуже характерні для листяних дерев, чагарників, чагарників та низки багаторічних трав. За походженням вони, як і нирки регулярного відновлення, можуть бути пазушними та підрядними, але, на відміну від них, не розвертаються в пагони протягом багатьох років. Стимулом для пробудження сплячих бруньок служить зазвичай або пошкодження основного стовбура або гілки (пнева поросль після порубки у ряду дерев), або природне старіння материнської системи пагонів, пов'язане із загасанням життєдіяльності нормальних бруньок відновлення (зміна стволиків у чагарників). У деяких рослин із сплячих бруньок на стовбурі утворюються безлисті квітконосні пагони. Це явище зветься кауліфлоріїі для багатьох дерев тропічних лісів, наприклад для шоколадного дерева. У гледічіі зі сплячих бруньок на стовбурі виростають пучки великих розгалужених колючок - видозмінених пагонів. Рис. 4.18).

Рис. 4.18. Втечі зі сплячих бруньок: 1 – кауліфлорія у шоколадного дерева; 2 - колючки у гледічії з розгалужених сплячих бруньок.

Напрямок зростання пагонів.Пагони, що ростуть вертикально, перпендикулярно поверхні землі, звуться ортотропних. Горизонтально зростаючі пагони називаються плагіотропними. Напрямок зростання може змінюватися у розвитку втечі.

Залежно від становища у просторі розрізняють морфологічні типи пагонів ( Рис. 4.19). Головна втеча в більшості випадків зберігає ортотропне зростання і залишається прямостоячий. Бічні пагони можуть зростати в різному напрямку, часто вони утворюють різної величини кут з материнським пагоном. У процесі зростання втеча може змінити напрямок з плагіотропного на ортотропний, тоді він називається піднімається, або висхідним. Пагони з плагіотропним зростанням, що зберігається протягом життя, називаються стеляться. Якщо вони утворюють у вузлах придаткове коріння, їх називають повзучими.

Ортотропне зростання пов'язане певним чином зі ступенем розвитку механічних тканин. За відсутності добре розвинених механічних тканин у подовжених пагонах ортотропне зростання неможливе. Але нерідко рослини, що не володіють досить розвиненим внутрішнім скелетом, все ж таки ростуть вгору. Це досягається різними шляхами. Слабкі пагони таких рослин ліанзакручуються навколо будь-якої твердої опори ( кучерявіпагони), лазять за допомогою різного роду шипиків, гачків, коренів - причіпок ( лазячіпагони), чіпляються за допомогою вусиків різного походження ( чіпляютьсяпагони).

Рис. 4.19. Типи пагонів за становищем у просторі: А - прямостоячий; Б - чіпляється; В - кучерявий; Г – повзучий; Д - стелиться.

Лісторозташування. Лісторозташування, або філлотаксис- Порядок розміщення листя на осі втечі. Розрізняють кілька основних типів листорозташування ( Рис. 4.20).

Спіральне, або черговелисторозташування спостерігається, коли на кожному вузлі розташований один лист, і підстави послідовного листя можна з'єднати умовною спіральною лінією. Дворяднелисторозташування можна розглядати як окремий випадокспірального. При цьому на кожному вузлі знаходиться один лист, що охоплює широкою основою все або майже все коло осі. Мутовчастелисторозташування виникає, якщо на одному вузлі закладається кілька листків. Супротивнелисторозташування - окремий випадок мутовчатого, коли на одному вузлі утворюються два листи, точно один проти одного; найчастіше таке листорозташування буває навхрест супротивним, тобто. сусідні пари листя знаходяться у взаємно перпендикулярних площинах ( Рис. 4.20).

Рис. 4.20. Типи листорозташування: 1 - спіральне у дуба; 2 - схема спірального листорозташування; 3 – дворядне у гастерії ( а- Вид рослини збоку, б- Вид зверху, схема); 4 - мутовчасте у олеандр; 5 - супротивне у бузку.

Порядок закладення листових зачатків на апексі втечі – спадковий ознака кожного виду, іноді характерний для роду і навіть цілого сімейства рослин. Лісторозташування дорослої втечі визначається насамперед генетичними факторами. Проте в процесі розгортання втечі з нирки та її подальшого зростання на розташування листя можуть впливати зовнішні фактори, головним чином, умови освітлення та сила тяжіння. Тому остаточна картина листорозташування може сильно відрізнятися від початкової і зазвичай набуває яскраво вираженого пристосувального характеру. Листя розташовуються так, що їх платівки опиняються у найбільш сприятливих у кожному конкретному випадку умовах освітлення. Найяскравіше це проявляється у формі листової мозаїки, що спостерігається на плагіотропних та розеткових пагонах рослин. При цьому пластинки всіх листків розташовуються горизонтально, листя не затінюють один одного, а утворюють єдину площину, де немає просвітів; більше дрібне листязаповнюють проміжки між великими.

Типи розгалуження втечі.Розгалуження – це утворення системи осей. Воно забезпечує збільшення загальної площі зіткнення тіла рослини з повітряним середовищем, водою або ґрунтом. Розгалуження виникло у процесі еволюції ще до появи органів. У найпростішому випадку верхівка головної осі вильчато розгалужується і дає початок двом осям наступного порядку. Це верхівкове, або дихотомічнерозгалуження. Верхівковим розгалуженням володіють багато багатоклітинні водорості, а також деякі примітивні рослини, наприклад плауни ( Рис. 4.21).

Для інших груп рослин характерний більш спеціалізований боковийтип розгалуження. При цьому бічні гілки закладаються нижче верхівки головної осі, не торкаючись її здатності до подальшого наростання. При такому способі потенційні можливості розгалуження та утворення систем органів набагато більші та біологічно вигідні.

Рис. 4.21. Типи розгалуження втечі:А - дихотомічний (плаун); Б - моноподіальний (ялівець); В - симподіальний за типом монохазія (черемха); Г – симподіальна за типом дихазія (клен).

Розрізняють два типи бічного розгалуження: моноподіальнеі симподіальне(Рис. 4.21). При моноподиальной системі розгалуження кожна вісь є моноподій, тобто. результат роботи однієї верхівкової меристеми. Монопідіальне розгалуження характерне для більшості голонасінних та багатьох трав'янистих покритонасінних рослин. Більшість покритонасінних рослин, однак, розгалужується за симподіальним типом. При симподіальному розгалуженні верхівкова нирка втечі на певному етапі відмирає або припиняє активне зростання, але починається посилений розвиток однієї або кількох бічних бруньок. З них утворюються втечі, що заміщають втечу, що припинила зростання. Вісь, що при цьому утворилася, являє собою симподій - складову вісь, що складається з осей декількох послідовних порядків. Здатність рослин до симподіального розгалуження має велике біологічне значення. У разі пошкодження верхівкової бруньки зростання осі буде продовжено бічними пагонами.

Залежно від кількості заміщуючих осей розрізняють симподіальне розгалуження за типом монохазія, дихазіяі плейохазія. Розгалуження за типом дихазія, або неправдиводихотомічнерозгалуження характерно для втеч з супротивним листорозташуванням (бузок, калина).

У деяких груп рослин наростання основних скелетних осей йде за рахунок однієї або небагатьох верхівкових бруньок, бічні скелетні гілки зовсім не утворюються або утворюються в дуже малій кількості. Деревоподібні рослини такого типу зустрічаються головним чином у тропічних областях (пальми, драцени, юкки, агави, саговники). Крона цих рослин утворена не гілками, а великим листям, зближеним у розетку на верхівці стовбура. Здатність до швидкого розростання і захоплення простору, а також відновлення після пошкоджень у таких рослин нерідко відсутня або слабо виражена. Серед дерев помірного клімату такі форми, що не гілкуються, практично не зустрічаються.

Інша крайність - рослини, що занадто рясно гілкуються. Вони представлені життєвою формою рослин-подушок (Рис. 4.22). Наростання в довжину пагонів у цих рослин вкрай обмежене, зате щорічно утворюється безліч бічних гілочок, що розходяться у всіх напрямках. Поверхня системи пагонів рослини виглядає як підстриженою; деякі подушки настільки щільні, що схожі на каміння.

Рис. 4.22. Рослини – подушки: 1, 2 - схеми будови рослин-подушок; 3 - Азорелла з острова Кергелен.

Дуже сильно гілкуються представники життєвої форми перекотиполе, характерний для степових рослин Шаровидно розгалужена, дуже пухка система пагонів є величезним суцвіттям, яке після дозрівання плодів відламується біля основи стебла і перекочується вітром по степу, розсіюючи насіння.

Спеціалізація та метаморфози пагонів.У багатьох рослин у межах системи пагонів спостерігається певна спеціалізація. Ортотропні та плагіотропні, подовжені та укорочені пагони виконують різні функції.

Подовжениминазивають пагони з нормально розвиненими міжвузлями. У деревних рослин вони називаються ростовими і розташовуються на периферії крони, визначаючи її форму. Їхня головна функція – захоплення простору, збільшення обсягу фотосинтезуючих органів. Укороченіпагони мають зближені вузли і дуже короткі міжвузля ( Рис. 4.23). Вони формуються всередині крони і поглинають проникне туди розсіяне світло. Часто вкорочені пагони дерев є квітконосними і виконують функцію розмноження.

Рис. 4.23. Укорочений (А) та подовжений (Б) пагони платана: 1 - міжвузля; 2 – річні прирости.

У трав'янистих рослин зазвичай укорочені розетковіпагони виконують функцію багаторічних скелетних та фотосинтезуючих, а видовжені формуються в пазухах розеткового листя і є квітконосними (подорожник, манжетка, фіалки). Якщо пазушні квітконоси безлисті, їх називають стрілками. Той факт, що у деревних рослин квітконосні пагони укорочені, а у трав'янистих – подовжені, біологічно добре пояснити. Для успішного запилення суцвіття трав повинні бути піднесені над травостоєм, а у дерев навіть укорочені пагони в кроні знаходяться у сприятливих для запилення умовах.

Прикладом спеціалізації пагонів можуть бути багаторічні осьові органи деревних рослин – стволиі сукикрони. У листопадних дерев річні пагони втрачають асиміляційну функцію після першого. вегетаційного періоду, у вічнозелених – за кілька років. Частина пагонів після втрати листя відмирає цілком, але більшість залишається як скелетні осі, що виконують опорну, що проводить і запасає функції протягом десятків років. Позбавлені листя скелетні осі відомі під назвою сучківі стволів(у дерев), стволиків(У чагарників).

У ході пристосування до специфічних умов довкілля або у зв'язку з різкою зміною функцій пагони можуть видозмінюватися (метаморфізуватися). Особливо часто метаморфізуються пагони, що розвиваються під землею. Такі пагони втрачають функцію фотосинтезу; вони звичайні у багаторічних рослин, де виступають як органи переживання несприятливого періоду року, запасу та відновлення.

Найчастіше зустрічається підземним метаморфозом втечі є кореневища (Рис. 4.24).Кореневищем прийнято називати довговічну підземну втечу, що виконує функції відкладення запасних поживних речовин, відновлення, а іноді й вегетативного розмноження. Кореневище формується у багаторічних рослин, як правило, які не мають у дорослому стані головного кореня. За становищем у просторі воно може бути горизонтальним, косимабо вертикальним. Кореневище зазвичай не несе зеленого листя, але, будучи втечею, зберігає метамерну структуру. Вузли виділяються або по листових рубцях і залишках сухого листя, або по живому лускоподібному листю, також у вузлах розташовуються пазушні бруньки. За цими ознаками кореневища легко відрізнити від кореня. Як правило, на кореневищі формуються придаткові корені; з нирок виростають бічні відгалуження кореневища та надземні пагони.

Формується кореневища або спочатку як підземний орган (купена, вороняче око, конвалія, чорниця), або спочатку як надземна асимілююча втеча, яка потім занурюється в грунт за допомогою коріння, що втягує (суниця, медуниця, манжетка). Кореневища можуть наростати і розгалужуватися моноподіально (манжетка, воронє око) або симподіально (купена, медуниця). Залежно від довжини міжвузлів та інтенсивності наростання, розрізняють довгіі короткікореневища і, відповідно, довгокореневищніі короткокореневірослини.

При розгалуженні кореневищ утворюється куртинанадземних пагонів, пов'язаних з ділянками системи кореневищ. Якщо сполучні частини руйнуються, пагони відокремлюються і відбувається вегетативне розмноження. Сукупність нових особин, що утворилися вегетативним шляхом, називають клоном. Кореневища характерні переважно для трав'янистих багаторічників, але зустрічаються і в чагарників (бересклет) і чагарників (брусниця, чорниця).

Близькі до кореневищ підземні столони- Недовговічні тонкі підземні пагони, що несуть недорозвинені лускоподібні листя. Столони служать для вегетативного розмноження, розселення та захоплення території. Запасні поживні речовини у яких не відкладаються.

У деяких рослин (картопля, земляна груша) до кінця літа з верхівкових бруньок столонів утворюються бульби (Рис. 4.24). Бульба має кулясту або овальну форму, стебло сильно потовщене, в ньому відкладаються запасні поживні речовини, листя редукуються, в їх пазухах формуються бруньки. Столони відмирають і руйнуються, бульби перезимовують, і наступний рікдають початок новим надземним пагонам.

Бульби не завжди розвиваються на столонах. У деяких багаторічних рослин бульбоподібно розростається і потовщується основа головного втечі (цикламен, капуста кольрабі). Рис. 4.24). Функції бульби – запас поживних речовин, переживання несприятливого періоду року, вегетативне відновлення та розмноження.

У багаторічних трав і напівчагарників з добре розвиненим стрижневим коренем, яке зберігається протягом усього життя, утворюється своєрідний орган втечного походження, званий каудексом. Разом з коренем він служить місцем відкладення запасних речовин і несе безліч бруньок відновлення, частина з яких можуть бути сплячими. Каудекс зазвичай буває підземним і утворюється з коротких підстав пагонів, що поринають у ґрунт. Від коротких кореневищ каудекс відрізняється способом відмирання. Кореневища, наростаючи верхівкою, поступово відмирають і руйнуються більш старому кінці; головний корінь не зберігається. Каудекс розростається в ширину, з нижнього кінця він поступово переходить у довгоживучий корінь, що товщає. Відмирання та руйнування каудексу та кореня йде від центру до периферії. У центрі утворюється порожнина, а потім може розділитися поздовжньо на окремі ділянки – партикули. Процес поділу особи стрижнекореневої рослини з каудексом на частини називають партикуляцією. Каудексових рослин багато серед бобових (люпин, люцерни), зонтичних (стегна, ферула), складноцвітих (кульбаба, полину).

Цибулина– це, як правило, підземна втеча з дуже коротким сплобленим стеблом – донцемі лускоподібним м'ясистим соковитим листям, що запасає воду і розчинні поживні речовини, головним чином цукру. З верхівкової та пазушних бруньок цибулин виростають надземні пагони, на донці утворюються придаткові корені. Рис. 4.24). Таким чином, цибулина – типовий орган вегетативного відновлення та розмноження. Цибулини найбільш характерні для рослин із сімейств лілейних (лілії, тюльпани), цибульних (цибулі) та амарилісових (нарциси, гіацинти).

За структурою цибулини дуже різноманітні. В одних випадках запасні луски цибулини є лише видозміненим листям, що не має зелених пластинок (лілія саранка); в інших – це підземні піхви зеленого асимілюючого листя, яке потовщується і залишається у складі цибулини після відмирання пластинок (цибуля ріпчаста). Наростання осі цибулини може бути моноподіальним (пролісок) або симподіальним (гіацинт). Зовнішні луски цибулини витрачають запас поживних речовин, підсихають та відіграють захисну роль. Число цибулинних лусок варіює від однієї (часник) до декількох сотень (лілії).

Як орган відновлення і запасу цибулина пристосована головним чином до кліматів середземноморського типу - з досить м'якою вологою зимою і з дуже жарким посушливим літом. Вона служить не так для благополучної перезимівлі, як для переживання жорсткої літньої посухи. Запасання води в тканинах цибулинних лусок відбувається за рахунок утворення слизів, здатних утримувати велику кількість води.

Бульбоцибулиназовні нагадує цибулину, але її лускоподібне листя не є запасаючим; вони сухі та плівчасті, а запасні речовини відкладаються в потовщеній стебловій частині (шафран, гладіолус).

Рис. 4.24. Підземні метаморфози втечі: 1, 2, 3, 4 – послідовність розвитку та будова бульби картоплі; 5 – бульба цикламена; 6 - бульба кольрабі; 7 – цибулинки лілії тигрової; 8 – цибулина цибулі ріпчастої; 9 – цибулина лілії; 10 - ділянка довгого кореневища пирію повзучого.

Видозмінюватися можуть не тільки підземні, а й надземні пагони рослин ( Рис. 4.25). Досить часто зустрічаються надземні столони. Це плагіотропні недовговічні пагони, функція яких вегетативне розмноження, розселення та захоплення території. Якщо столони несуть зелене листя і беруть участь у процесі фотосинтезу, їх називають батогами(Костяника, живучка повзуча). У суниці столони позбавлені розвиненого зеленого листя, стебла у них тонкі і крихкі, з дуже довгими міжвузлями. Такі високоспеціалізовані для функції вегетативного розмноження столони називають вусами.

Соковитими, м'ясистими, пристосованими для накопичення води можуть бути не тільки цибулини, а й надземні пагони, зазвичай у рослин, що живуть в умовах нестачі вологи. Водозапасними органами може бути листя або стебла, іноді навіть нирки. Такі соковиті рослини звуться сукулентів. Листові сукуленти запасають воду в тканинах листя (алое, агави, товстуни, родіола, або золотий корінь). Стеблові сукуленти характерні для американського сімейства кактусових та африканських молочайних. Соковите стебло виконує водозапасну та асимілюючу функцію; листя редуковані або перетворені на колючки ( Рис. 4.25, 1).У більшості кактусів стебла колоноподібні або кулясті, листя на них зовсім не утворюється, але вузли добре помітні за розташуванням пазушних пагонів. ареол, що мають вигляд бородавок або подовжених виростів з колючками або пучками волосків Перетворення листя на колючки зменшує випарову поверхню рослини і захищає від поїдання тваринами. Прикладом метаморфозу нирки в суккулентний орган качанслугує культурна капуста.

Рис. 4.25. Надземні метаморфози втечі: 1 – стебловий суккулент (кактус); 2 – вусики винограду; 3 - безлистий фотосинтезуючий втеча дроку; 4 – філокладій голки; 5 – колючка гледичії.

КолючкиКактуси мають листове походження. Листові колючки нерідко зустрічаються і у несуккулентних рослин (барбарис). Рис. 4.26, 1).У багатьох рослин колючки мають не листове, а стеблове походження. У дикої яблуні, дикої груші, жостера проносного в колючки метаморфізуються укорочені пагони, що мають обмежений ріст і вістрям, що закінчуються. Вигляд жорсткої колючки вони набувають після опадіння листя. У глоду ( Рис. 4.26, 3) колючки, що утворюються в пазухах листя, абсолютно безлисті від початку. У гледічії ( Рис. 4.25, 5) потужні розгалужені колючки утворюються на стовбурах із сплячих бруньок. Утворення колючок будь-якого походження, як правило, є результатом нестачі вологи. При вирощуванні багатьох колючих рослин у штучній вологій атмосфері вони втрачають колючки: замість них виростає нормальне листя (верблюжа колючка) або облистяні пагони (англійський бій).

Рис. 4.26. Колючки різного походження: 1 – листові колючки барбарису; 2 – колючки білої акації, видозміна прилистків; 3 – колючки глоду втечного походження; 4 – шипи – емергенці шипшини.

Втечі ряду рослин несуть шипи. Шипи відрізняються від колючок меншими розмірами, це вирости – емергенці – покривної тканини та тканин кори стебла (шипшина, аґрус) ( Рис. 4.26, 4).

Пристосування до нестачі вологи дуже часто виявляється у ранній втраті, метаморфозі або редукції листя, що втрачає основну функцію фотосинтезу. Це компенсується тим, що роль асимілюючого органу перебирає стебло. Іноді такий асимілюючий стебло безлистого втечі залишається зовні незміненим (іспанський бійок, верблюжа колючка) ( Рис. 4.25, 3).Подальшим кроком у зазначеній зміні функцій є формування таких органів, як філокладіїі кладодії. Це сплощені листоподібні стебла або цілі пагони. На втечах голки ( Рис. 4.25, 4), у пазухах лускоподібного листя, розвиваються плоскі листоподібні філокладії, що мають, подібно до листа, обмежений ріст. На філокладіях утворюються лускоподібні листя і суцвіття, чого ніколи не буває на нормальному листі, отже, філокладій відповідає цілій пазушній втечі. Дрібні, голчасті філокладії утворюються у спаржі в пазухах лускоподібного листя основної скелетної втечі. Кладоди – це сплощені стебла, що зберігають, на відміну від філокладіїв, здатність до тривалого зростання.

Для деяких рослин характерна видозміна листя або їх частин, а іноді цілих пагонів у вусики, які закручуються навколо опори, допомагаючи тонкому та слабкому стеблу зберігати вертикальне положення. У багатьох бобових на вусики перетворюється верхня частина перистоскладного листа (горох, горошки, чину). В інших випадках на вусики перетворюються прилистки (сасапариль). Дуже характерні вусики листового походження формуються у гарбузових, причому можна бачити всі переходи від нормального листя до повністю метаморфізованих. Вусики втечного походження можна спостерігати у винограду. Рис. 4.25, 2),пасифлори та інших рослин.

Таблиця: Втеча (лист, стебло, нирка)

ВТЕЧА

Втеча- Це надземна частина рослини. Вегетативна втеча закладається у розвитку зародка, у якому представлений ниркою. Нирки- Це стеблинка і листові зачатки, може вважатися першою ниркою рослини. Апікальна меристема нирки при розвитку зародка формує нове листя, а стебло подовжується і диференціюється на вузли і міжвузля.

Втеча- складний орган, що складається із стебла, листя, бруньок. У стебла є вузли та міжвузля. Вузол- Ділянка стебла, на якому знаходяться лист і нирка. Ділянка стебла між вузлами міжвузля. Кут, утворений листом і стеблом вище за вузл, називають листовою пазухою. Нирки, що займають бічне положення на вузлі, називають бічними (або пазушними). На верхівці стебла знаходиться верхівкова брунька.

Видозміни втечіможуть виконувати різні функції: запасає і функцію вегетативного розмноження (клубні, кореневища, цибулина), захисну (колючки), служить органом прикріплення (усики) і т.д.

Бульби- укорочені та потовщені підземні пагони з нирками (картопля).
Корневище— підземна втеча, що нагадує корінь, несе лускоподібне листя і бруньки, часто утворює надземні пагони та придаткове коріння (пирій).
Цибулина— укорочене стебло (донце), оточене соковитим листям (цибуля ріпчаста).
Колючки- Засіб захисту (дика яблуня).
Вусики- Засіб прикріплення (виноград).

ЛИСТ

Аркуш- Плоский бічний орган втечі.

Зовнішня будова листа. У дводольних рослин лист складається з плоскої розширеної пластинки і стеблевидного черешка з прилистками. Для листя поодиноких рослинхарактерно відсутність черешків, підстава листа, у них розширено, в піхву, що охоплює стебло. У злаків піхвою покриті всі міжвузлі: Листя дводольних рослин бувають прості і складні. Просте листя має одну листову пластинку, іноді сильно розчленовану на лопаті. Складне листя має кілька листових пластинок з вираженими живцями. Перистоскладне листя має осьовий черешок, по обидва боки якого розташовані листочки. Пальчастосложное листя мають листочки, що відходять віялом від верхівки основного черешка.

Внутрішнє будову листа. Зовні листа знаходиться шкірка з безбарвних клітин, покрита воскоподібною речовиною - кутикулою. Під шкіркою розташовані клітинистовпчастої паренхіми, що містять хлорофіл. Глибше знаходяться клітини губчастої паренхіми з міжклітинниками, заповненими повітрям. У паренхімі розташовані судини проводить пучка. На нижній поверхні листя шкірка має устьичні клітини, що у випаровуванні води. Випаровування води відбувається для запобігання перегріву листа через продихи епідерми (шкірки). Цей процес називається транспірацією та забезпечує постійний струмводи від коріння до листя. Швидкість транспірації залежить від вологості повітря, температури, світла і т.д.

Під впливом цих факторів змінюється тургор замикаючих клітин продихів, вони замикаються або замикаються, затримуючи або підсилюючи випаровування води і газообмін. У процесі газообміну в клітини надходить кисень для дихання або виводиться в атмосферу в процесі фотосинтезу.

Клітинна будова листа.

Видозміни листя: вусики - служать для закріплення стебла у вертикальному положенні; голки (у кактуса) грають захисну роль; лусочки - дрібні листочки, що втратили свою фотосинтезуючу функцію; ловчий апарат - листя залізні стовпчастими залозами, що виділяють слиз, яка використовується для захоплення дрібних комах, що потрапили на лист.

Стебель

Стебло - це осьова частина втечі, що несе листя, квіти, суцвіття та плоди. У цьому полягає опорна функція стебла. До інших функцій стебла відносяться; транспортна - проведення води з розчиненими у ній речовинами від кореня до наземних органів; фотосинтезуюча; запасна - відкладення в його тканинах білків, жирів, вуглеводів.

Тканини стебла:

Провідна: внутрішню частину кори представляють ситоподібні трубки і клітини-супутниці лубу (флоема), ближче до центру розташовані клітини деревини (ксилеме), за якими здійснюється транспорт речовин.
Покровна- Шкірка у молодих і пробка у старих стебел.
Запасна- Спеціалізовані клітини лубу та деревини.
Освітня(камбій) - клітини, що постійно діляться, що дають напало всім тканинам стебла. За рахунок діяльності камбію стебло ростев товщину, і утворюються річкові кольця.

Видозміни стебел: бульба - запасний підземний втечу; вся маса бульби складається з запасає паренхіми разом з провідною тканиною (картопля); цибулина - укорочене конічне стебло з численним видозміненим листям - лускою і укороченим стеблом - донцем (цибуля, лілія); бульбоцибулини (гладіолус, крокус та ін); качан — сильно укорочене стебло з товстим листям, що перекриває одне одного.

Клітинна будова стебла:

НИРКА

Нирка- зародковий укорочений пагін, з якого можуть розвиватися нові пагони (вегетативні бруньки) або квітки (генеративні бруньки). З нирки навесні виростають нові пагони. Розрізняють верхівкові, пазушні, (розташовані в пазухах листя) і додаткові бруньки. Додаткові бруньки утворюються за рахунок діяльності камбію та інших освітніх тканин в різних місцях - на корінні, стеблах, листі.

Вегетативна ниркаскладається з укороченого стебла та зародкового листя; іноді покрита захищаючим видозміненим листям - нирковими лусками. Виділяють верхівкові та бічні (пазушні) вегетативні бруньки. Верхівкова нирка знаходиться на верхівці стебла і складається з клітин конуса наростання та забезпечує зростання втечі в довжину, а також формування листя та бічних бруньок. Бічні бруньки утворюються у пазухах листя. За допомогою фітогормонів, які утворюються у верхівковій нирці, гальмується зростання та розвиток бічних (сплячих) нирок, які починають рости лише при пошкодженні або відмиранні верхівкової нирки.

Генеративні ниркибільше вегетативних; вони несуть менше зародкового листя, а на верхівці зародкового стебла розташовані зародки квітки або суцвіття. Генеративна нирка, що містить одну квітку, називається бутоном. На міжвузлях стебла, коренях і листі можуть утворюватися придаткові бруньки, що забезпечують вегетативне розмноження.

Втеча - Це надземна вегетативна частина рослини. Складається з осьової частини – стебла, на якому розташоване листя та бруньки. На деяких пагонах можуть бути розміщені також генеративні органи – квіти. Має складнішу будову, ніж корінь.

На стеблі втечі можна розрізнити вузли та міжвузля. Вузол – це місце прикріплення одного або кількох листків до стебла. Міжвузля – це відстань між двома сусідніми вузлами. Між стеблом та листком є верхній кут, який називається листовою пазухою . Нирки знаходяться на верхівці втечі та у листових пазухах.

Втечі в залежності від ступеня витягування міжвузлів можуть бути укороченими або подовженими. Укорочені пагони складаються практично з одних вузлів. На укорочених пагонах у трав'янистих рослин (кульбаба, морква, буряк тощо) листя розташовані близько один до одного і утворюють прикореневу розетку.

Серед трав'янистих рослин розрізняють рослини однорічні, дворічні та багаторічні. Однорічні розвиваються та ростуть протягом одного року (одного вегетаційного періоду). У перший рік життя дворічні рослини (морква, редька, буряк тощо) утворюють вегетативні органи, накопичують поживні речовини, у другий – цвітуть, дають плоди та насіння. Багаторічні рослини живуть три і більше років. Деревні рослини – багаторічні.

Нирки

Нирки – це зародкові втечі з дуже укороченими міжвузлями. Вони виникли пізніше, ніж стебло та листя. Завдяки ниркам відбувається відгалуження пагонів.

За місцем розташування нирки бувають верхівковими – розташовані на верхівці втечі, та бічними або пазушними – розташовані у листових пазухах. Верхівкова нирка забезпечує зростання втечі, з бічних бруньок формуються бічні пагони, які забезпечують розгалуження.

Нирки бувають вегетативними (листовими), генеративними (квітковими) та змішаними. З вегетативнойнирки розвивається втеча з листям. З генеративної - Втеча з квіткою або суцвіттям. Квіткові бруньки завжди більші за розмірами, ніж листові, і мають округлу форму. З змішаних нирок розвиваються пагони з листям та квітками або суцвіттями. Нирки, що закладаються на будь-якій іншій частині стебла, а також на корінні або листі, називаються підрядними , або адвентивними . Вони розвиваються із внутрішніх тканин, забезпечують вегетативне відновлення та вегетативне розмноження.

За наявності лусочок нирки бувають закриті (якщо лусочки є) і відкриті (голі, якщо лусочок немає). Закриті бруньки характерні переважно для рослин холодного та помірного поясів. Лусочки у бруньок щільні, шкірясті, можуть покриватися кутикулою або смолянистими речовинами.

Більшість бруньок розвивається у рослин щорічно. Нирки, які можуть не відновлювати зростання пагонів протягом кількох років (навіть все життя), але залишатися живими, називаються сплячими . Такі бруньки відновлюють зростання пагонів при пошкодженні верхівкової бруньки, стовбура чи гілки. Характерні для дерев, кущів та низки багаторічних трав. За походженням можуть бути пазушними або підрядними.

Внутрішня будова нирки

Зовні нирка може бути покрита коричневими, сірими або бурими лусками, що орогів, - видозміненим листям. Осьовий частиною вегетативної нирки є зародкове стебло. На ньому розташоване зародкове листя та нирки. Усі частини разом складають зародкова втеча . Верхівкою зародкової втечі є конус наростання . Клітини конуса наростання діляться і забезпечують зростання втечі завдовжки. Внаслідок нерівномірного зростання зовнішні листові зачатки спрямовані вгору та до центру нирки, загнуті над внутрішніми листовими зачатками та конусом наростання, покривають їх.

Усередині квіткових (генеративних) бруньок на зародковій втечі знаходиться зародкова квітка, або суцвіття.

Коли з нирки виростає втеча, лусочки його відпадають, але в їх місці залишаються рубці. За ними визначають довжину щорічних приростів втечі.

Стебло

Стебло – це осьовий вегетативний орган рослин. Основні функції стебла: забезпечує взаємозв'язок органів рослини між собою, транспортує різні речовини, утворює та несе на собі листя та квіти. Додаткові функції стебла: фотосинтез, накопичення речовин, вегетативне розмноження, запасання води. Дуже коливаються за розмірами (наприклад, евкаліпти заввишки до 140-155 м).

Струм речовин у стеблі відбувається у двох напрямках: від листя до кореня (низхідний струм) – органічних речовин і від кореня до листя (висхідний струм) – води та переважно мінеральних речовин. По серцевим променям від серцевини до кори поживні речовини пересуваються в горизонтальному напрямку.

Втеча може розгалужуватися, тобто утворювати бічні пагони з вегетативних бруньок на основному стеблі. Головне стебло у розгалуженої рослини називається віссю першого порядку . Бічні стебла, що розвинулися з його пазушних бруньок, називаються осями другого порядку . На них утворюються осі третього порядку і т. д. На дереві може розвинутись до 10 таких осей.

При розгалуженні дерев формується крона. Крона - це сукупність всіх надземних пагонів дерев, розміщених вище за початок розгалуження стовбура. Найбільш молодими гілками у кроні є гілки останнього порядку. Крони мають різну форму: пірамідальну (тополя), округлу (кулясту) (клен гостролистий), колоноподібну (кіпарис), плоску (деякі сосни) і т. п. Людина формує крону культурних рослин. У природі формування крони залежить від місця, де росте дерево.

Розгалуження стебла у кущів починається біля самої поверхні грунту, тому утворюється багато бічних пагонів (шипшина, смородина, аґрус тощо). У напівчагарників (полин гіркий) стебла деревіють лише в нижній багаторічній частині, від якої щороку відростають однорічні трав'янисті пагони.

У деяких трав'янистих рослин (пшениця, ячмінь тощо) втечі виростають із підземних пагонів або з найнижчих бруньок стебла – таке розгалуження називається кущінням .

Стебло, яке несе на собі квітку або одне суцвіття, називається стрілкою (у первоцвіту, цибулі).

За розташуванням стебла у просторі розрізняють: прямостоячі (тополя, клен, осот тощо), повзучі (конюшина), кучеряві (берізка, хміль, квасоля) та чіпляються (переступ білий). Рослини з кучерявою втечею об'єднуються в групу ліан . Повзучі стебла з довгими міжвузлями називаються вусами , а з укороченими – батогами . І вуса, і батги є надземними столонами . Втеча, що стелиться по землі, але не укорінюється, називається стеляться (Споріш).

За станом стебла розрізняють трав'янисті стебла (чертополох, соняшник) та дерев'янисті (бук, дуб, бузок).

За формою стебла на поперечному зрізі розрізняють: округлі (береза, тополя тощо), ребристі (валер'яна), тригранні (осока), чотиригранні (м'ята, губоцвіти), багатогранні (зонтичні, більшість кактусів), сплющені, або плоскі ( опунції) тощо.

По опушеності бувають гладкими та опушеними.

Внутрішня будова стебла

На прикладі деревного стебла дводольних рослин. Розрізняють: перидерму, кору, камбій, деревину та серцевину.

Епідерма функціонує недовго і відлущується. Її замінює перидерма , Що складається з пробки, коркового камбію (феллогену) та фелодерми. Зовні стебло покрите покривною тканиною – пробкою , Що складається з відмерлих клітин. Виконує захисну функцію – захищає рослину від пошкоджень, надмірного випаровування води. Корок утворюється з шару клітин – фелогену, що лежить під ним. Феллодерма – внутрішній шар. Обмін з зовнішнім середовищемвідбувається через чечевички. Вони утворені великими клітинами основної тканини з великими міжклітинниками.

Кора

Розрізняють первинну та вторинну. Первинна знаходиться під перидермою і складається з коленхіми (механічної тканини) та паренхіми первинної кори.

Вторинна кора чи луб

Представлений провідною тканиною – ситовидними трубками, механічною тканиною – луб'яними волокнами, основною – луб'яною паренхімою. Шар луб'яних волокон утворює твердий луб, інші тканини – м'який.

Камбій

Камбій(Від лат. cambio- Змінюю). Знаходиться під корою. Це освітня тканина, яка має вигляд тонкого кільця на поперечному зрізі. Зовні клітини камбію утворюють клітини лубу, усередині – деревини. Кліток деревини, як правило, утворюється значно більше. Завдяки камбію стебло росте завтовшки.

Деревина

Складається з провідної тканини – судин або трахеїд, механічної – деревних волокон, основний – деревної паренхіми. Довжина судин може досягати 10 см (іноді – кілька метрів).

Серцевина

Займає центральне місце у стволі. Складається з тонкостінних клітин основної тканини, більших за розмірами. Зовнішній шар представлений живими клітинами, центральна частина переважно відмерлими. У центральній частині стебла може виходити порожнину – дупло. У живих клітинах відкладаються живильні речовини. Від серцевини до кори через деревину проходить ряд клітин серцевини, які називаються серцевинним промінням. Вони забезпечують горизонтальне переміщення різних сполук. Клітини серцевини може бути заповнені продуктами метаболізму, повітрям.

Видозміни стебла

Стебла можуть виконувати додаткові функції, пов'язані з їхньою видозміною. Видозміни виникають у процесі еволюції.

Вусики

Це кучеряві, довгі, тонкі стебла з редукованим листям, які обвиваються навколо різних опор. Вони підтримують стебло у певному положенні. Характерні для винограду, гарбуза, дині, огірка тощо.

Колючки

Це вкорочені пагони без листя. Розташовані в пазухах листя і відповідають бічним пазухам або утворюються зі сплячих бруньок на столонах (гледиччі). Вони захищають рослину від поїдання тваринами. Характерні стеблові колючки для дикої груші, сливи, терну, обліпихи та ін.

Утворення річних кілець

У дерев, які живуть у кліматі із сезонними змінами, у стеблі формуються річні кільця– на поперечному зрізі спостерігається чергування темних та світлих концентричних кілець. За ними можна визначити вік рослини.

За вегетаційний період рослини, утворюється одне річне кільце. Світлі кільця – це кільця деревини, що має великі тонкостінні клітини, судини (трахеїди) великого діаметра, які утворюються навесні та при активному розподілі клітин камбію Влітку клітини трохи дрібніші, мають товстіші клітинні стінки провідної тканини. Темні кільця виходять восени. Клітини деревини дрібні, товстостінні, мають більше механічної тканини. Темні кільця функціонують більше як механічна тканина, світлі – як провідна. Взимку клітини камбію не діляться. Перехід у кільцях поступовий – від весняної до осінньої деревини, різко позначений – при переході від осінньої до весняної. Навесні діяльність камбію відновлюється та формується нове річне кільце.

Товщина річних кілець залежить від кліматичних умову цей сезон. Якщо умови були сприятливими – світлі обручки широкі.

Річні кільця непомітні у тропічних рослинТак як вони ростуть протягом усього року майже рівномірно.

Втеча.

Це орган, що виникає з верхівкової меристеми та розчленовується на ранньому етапі морфогенезу на спеціалізовані частини: стебло, листя, нирки.

Основна його функція – фотосинтез. Частини втечі можуть також служити для вегетативного розмноження, накопичення запасних продуктів, води.

Макроскопічна будова.

Частини втечі. Ділянку стебла лише на рівні відходження листа називають вузлом, а ділянку стебла між двома вузлами - междоузлием. Над вузлом у пазусі листа утворюється пазушна брунька. У разі ясно виражених міжвузлів втеча називається подовженою. Якщо ж вузли зближені і міжвузля практично непомітні, це вкорочений втеча (плодушка, розетка).

Метамерія. Зазвичай втеча має кілька вузлів та міжвузлів. Таке повторення відрізків втечі, що мають однойменні органи, називають метамерією. Кожен метамер типового втечі складається з вузла з листком і пазушною ниркою та нижнього міжвузля.

Нирка. Це зародкова втеча. Він складається з меристематичної осі, що закінчується конусом наростання (зачаткове стебло), та листових примордій (зачаткового листя), тобто із серії зародкових метамерів. Розташоване нижче диференційоване листя прикриває конус наростання та примордії. Так улаштована вегетативна нирка. У вегетативно-репродуктивної нирки конус наростання перетворений на зародкову квітку або зародкове суцвіття. Репродуктивні (квіткові) бруньки складаються тільки із зачаткової квітки або суцвіття і не мають зародків фотосинтезуючого листя.

Часто зовнішні листя видозмінюються в ниркові лусочки, що оберігають нирку від висихання. Такі нирки називають захищеними (закритими) на відміну від голих (відкритих) бруньок, що не мають ниркових лусок (калина, живучка, котяча лапка). Треба пам'ятати, що в голих нирках, як і в будь-яких зростаючих, конус наростання та зачатки листя закриті більш дорослим фотосинтезуючим листям.

За місцем розташування розрізняють верхівкові та бічні бруньки. Останні за походженням можуть бути пазушними та підрядними. Пазушні бруньки закладаються на конусі наростання екзогенно (зовнішньо) у пазухах листових примордій. Пазушні бруньки, тривалий часне дають пагонів, називають сплячими. Пазушні бруньки розташовуються або по одній (поодинокі), або по кілька (групові). Придаткові бруньки можуть виникнути у будь-якій частині стебла ендогенно за рахунок діяльності меристеми. Іноді придаткові бруньки утворюються на листі і відразу ж дають маленькі пагони з підрядним корінням (бріофіллум) або цибулинки (цибуля). Такі придаткові бруньки називають виводковими.

Лісторозташування. Розрізняють три основні варіанти листорозташування: спіральне (чергове) - на вузлі є тільки один лист, на стеблі листя розташовуються по спіралі; супротивне - на вузлі є два листи, розташовані один проти одного; мутовчате - на вузлі знаходяться три або більше листя.

Наростання. Втеча росте в довжину зазвичай верхівкою внаслідок діяльності розташованої там верхівкової меристеми. Крім того, пагони багатьох рослин суттєво подовжуються завдяки зростанню вставкової меристеми. Якщо втеча росте невизначено довго за рахунок однієї і тієї ж верхівкової меристеми, таке наростання називають моноподіальним. Однак у багатьох рослин верхівкова меристема функціонує обмежений час, зазвичай, протягом одного вегетаційного періоду. Тоді наступного сезону зростання втечі триває за рахунок найближчої бічної ночі. Відбувається так зване перевершування. Таке наростання втечі називають симподіальним.

Здатність до заміщення відмерлих верхівкових бруньок бічними (симподіальне наростання) має велике біологічне значення. Це збільшує життєздатність рослин. Рослини, у яких бічні бруньки слаборозвинені та нездатні замінювати відмерлі верхівкові бруньки, при пошкодженні верхівок стебла гинуть (наприклад, деякі пальми). Тому в сухому (аридному) та холодному кліматах практично всі багаторічні рослинимають симподіальне наростання. Для вологих тропіків характерні рослини із моноподіальним наростанням.

Можливість симподіального наростання широко використовують у практиці. На цьому явищі засновані прийоми обрізки плодових та декоративних рослин. Воно лежить в основі відростання травостою при косовиці і пасіння худоби.

Розгалуження. Розгалуження буває двох типів: верхівкове та бічне. При верхівковому (дихотомічному) розгалуженні відбувається поділ конуса наростання на дві або більше осей. Таке розгалуження властиве нижчим рослинам(деякі водорості) і лише трохи вищим (плауноподібні, деякі папоротеподібні). При бічному розгалуженні нові осі виникають нижче за верхівку.

В результаті одного або кількох розгалужень утворюється система осей. При бічному розгалуженні система осей може бути або моноподіальною – при моноподіальному наростанні, або симподіальною – при симподіальному наростанні.

Особливу форму розгалуження представляє кущіння, при якому найбільші бічні розгалуження утворюються тільки в основі втеч, зазвичай з приземних та підземних бруньок. Цю ділянку втечі називають зоною кущіння. Кущ властиве чагарникам, багаторічним, а іноді і однорічним травам.

У деяких рослин бічні бруньки на осі першого порядку недорозвинені та не утворюють бічних розгалужень. Такі рослини мають нерозгалужене стебло (більшість пальм, динне дерево, Агава).

Напрямок зростання. Вертикально зростаючі пагони можуть бути прямостоячими, чіпляються, кучерявими. Пагони, що лежать на землі, називають стелиться. Якщо втеча, що стелиться, утворює придаткове коріння, його називають повзучим. Пагони можуть змінювати напрямок зростання, тоді їх називають піднімаючими, висхідними.

Метаморфізовані пагони.

Виникнення їх часто пов'язане з виконанням функцій вмістилища запасних продуктів, перенесення не сприятливих умовроку, вегетативного розмноження.

Корневище- це багаторічна підземна втеча з горизонтальним, висхідним або вертикальним напрямком зростання, що виконує функції накопичення запасних продуктів, відновлення, вегетативного розмноження. Кореневище має редуковані листя у вигляді лусочок, нирки, придаткове коріння. Запасні продукти накопичуються у стеблової частини. Наростання та розгалуження відбувається так само, як у звичайної втечі. Кореневище відрізняють від кореня за наявністю листя та відсутністю кореневого чохлика на верхівці. Кореневище може бути довгим і тонким (пирій) або коротким і товстим. Щорічно з верхівкової та пазушних бруньок утворюються надземні однорічні пагони. Старі частини кореневища поступово відмирають. Рослини з горизонтальними довгими кореневищами, що формують багато надземних пагонів, швидко займають велику площу, і якщо це бур'яни (пирій), то боротьба з ними досить скрутна. Такі рослини використовують для закріплення пісків (колосняк, аристида). У луговодстві злаки з довгими горизонтальними кореневищами називають кореневищними (полівниця, тонконіг), а з короткими - кущовими (тимофіївка, білоус). Кореневища зустрічаються в основному у багаторічних трав'янистих рослин, але іноді у чагарників (бересклет) та чагарників (брусниця, чорниця).

Бульба- це потовщена частина втечі, вмістилище запасних продуктів. Бульби бувають надземними та підземними.

Надземна бульбає потовщенням головного (кольрабі) або бокового (тропічні орхідеї) втечі і несе нормальне листя.

Підземний бульба- потовщення гіпокотилю (цикламен) або недовговічної підземної втечі - столону (картопля). Листя на підземному бульбі редукується, в пазухах їх знаходяться нирки, які називають очками.

Надземний столон- це недовговічна повзуча втеча, що служить для поширення (захоплення території) та вегетативного розмноження. Він має довгі міжвузля та зелене листя. На вузлах утворюються придаткові корені, та якщо з верхівкової нирки - укорочена втеча (розетка), який після відмирання столону продовжує самостійне існування. Наростає надземний столон симподіалію. Надземні столони, що втратили функцію фотосинтезу і виконують переважно функцію вегетативного розмноження, іноді називають вусами (суниця).

Цибулина- це укорочене стебло (донце), яке несе численні, тісно зближені листя і придаткове коріння. На верхівці денця знаходиться брунька. У багатьох рослин (цибуля, тюльпан, гіацинт та ін) з цієї нирки утворюється надземна втеча, а з бічної пазушної нирки формується нова цибулина. Зовнішні луски в більшості випадків сухі, плівчасті та виконують захисну функцію, внутрішні – м'ясисті, заповнені запасними продуктами. За формою цибулини бувають кулясті, яйцеподібні, сплющені і т.д.

Бульбоцибулиназовні схожа на цибулину, але всі листові луски у неї сухі, а запасні продукти відкладаються у стебловій частині (шафран, гладіолус).

Колючкимають різне походження- з втечі (яблуня, груша, терн, глоду, гледичія, цитрусові), листа (барбарис) або його частин: рахісу (астрагал), прилистків (акація біла), ділянки платівки (складноцвіті). Колючки притаманні рослинам жарких сухих місцепроживання.

Вусикиутворюються з втечі (виноград), листа або його частин: рахісу та декількох листочків (горох), платівки (чин.), прилистків (сассапариль). Служать для прикріплення до опори.

Філокладії- це плоскі листоподібні пагони, розташовані в пазухах редукованого листя. Там утворюються квіти. Зустрічаються у рослин переважно посушливих місцепроживання (голка, філлантус).

Ловчі апарати- видозмінене листя, властиве комахоїдним.рослинам (росянка, мухоловка). Мають форму глечиків, урночок, бульбашок або ж пластинок, що захлопуються і завертаються. Невеликі комахи, потрапляючи в них, гинуть, розчиняються за допомогою ферментів і споживаються рослинами як головним чином додаткового джереламінеральних речовин.

Бібліографія:

Конспект лекцій кандидата біологічних наук Суркова Віктора Олександровича.

Органи квіткових рослин, найеволюційніше розвинених представників цього царства живої природи, мають досить різноманітну будову та функції. Підземна частина рослини називається корінь, надземна – втеча. Саме втеча рослин здійснює найважливіші функції: газообмін, фотосинтез, транспірацію, вегетативне розмноження та його оптимальне розташування по відношенню до сонця.

Походження втечі

У процесі еволюції цей орган у перших вихідців на сушу - рініофітів. Його стебла були стеленими і вилчасто розгалужувалися, оскільки були ще погано розвинені. Але й за такої примітивної будови фотосинтезуюча поверхня збільшувалася, а значить, рослинний організм краще забезпечувався вуглеводами.

у рослин

Втечею називають надземну частину рослини, що складається зі стебла та листя. Всі ці органи є вегетативними, забезпечуючи зростання, харчування та безстатеве розмноження.

Втеча рослин також містить зародкові органи – нирки. Існує два різновиди нирок: вегетативний і генеративний. Перший вид складається із зародкового стебла та листа, зверху яких знаходиться представлена конусом наростання. Якщо крім стебла та листя нирки містить зачатки квіток або суцвіть, вона називається генеративною. На вигляд такі нирки відрізняють більші розміри і округла форма.

Місце, якого кріпиться лист на стеблі, називають вузлом, а відстань між вузлами - междоузлием. Кут між стеблом та листом називають пазухою.

У процесі розвитку на втечі виникають і органи, відповідальні за генеративне (статеве) розмноження: квітка, плід та насіння.

Розвиток втечі з нирки

З настанням сприятливих умов навесні клітини меристеми починають активно ділитись. Укорочені міжвузля збільшуються в розмірах, внаслідок чого з'являється молода втеча рослин. На самій верхівці стебла знаходяться верхівкові бруньки. Вони забезпечують зростання рослини завдовжки. Пазушні та придаткові бруньки розташовані в пазусі листа або на міжвузлі відповідно. За рахунок них стебло утворює бічні пагони, тобто гілкується.

Способи розгалуження рослин

Залежно від будівлі існує кілька способів розгалуження втеч:

Дихотомічний. Найпримітивніший тип розгалуження, при якому з однієї точки зростання розвиваються дві, з кожної з них теж дві і т. д. Так ростуть деякі водорості та вищі спорові рослини: плауни та папороті.
Примоподіальне. Таке розгалуження можна побачити як у голонасінних (сосна, ялина), так і (дуб, клен). Довгий час рослин зростав у довжину з подальшим утворенням бічного розгалуження.
Симподіальне.При такому способі верхівковий ріст, навпаки, зупиняється. А бічні бруньки активно ростуть, утворюючи все нові та нові бічні пагони. Груша, вишня та інші квіткові рослиниє типовим прикладомтакого типу зростання.

Видозміни пагонів

Що таке втеча у рослин і як вона виглядає, безумовно, знає кожен. Але умови довкілля найчастіше вимагають появи додаткових функцій. Це легко забезпечують органи квіткових рослин. Втеча видозмінюється, набуваючи нових рис будівлі, у своїй складається з елементів стандартного втечі.

До основних видозмін втечі відносяться:

Кореневище знаходиться під землею, де найчастіше росте горизонтально. Має подовжені міжвузля та нирки, з яких на поверхні землі у сприятливий період з'являється листя. Тому рослин, що мають кореневища (конвалія, пирій, валеріана) дуже важко позбутися. Після відривання листя сама втеча залишається в землі, розростаючись все більше.

Бульба - потовщене міжвузля, що має нирки - очі. Найяскравішим представником рослин, що утворюють бульби, є картопля. Оскільки він росте в землі, його часто плутають із видозміненим коренем. Проте є й надземні бульби, наприклад, кольрабі.
Цибулина - видозмінена втеча рослин з добре розвиненим листям, розташованим на плоскому стеблі - донці. Характерно для часнику, цибулі, тюльпану, лілії. У внутрішньому соковитому листі накопичуються поживні речовини, а зовнішні сухі захищають їх від пошкоджень.
Колючки - захисне пристосування груші, обліпихи, глоду та інших рослин. Перебуваючи в пазусі листа, вони надійно захищають рослину від тварин, які хочуть їм поласувати.
Вусики - видозмінені пагони, що фіксують, що фіксують рослини в певному положенні. Огірок, виноград, гарбуз - найпоширеніші рослини, що використовують цей пристрій.

Вуса - тонкі пагони з довгими міжвузлями. Полуниця та суниця вегетативно розмножуються саме за допомогою вусів.

Як бачите, втеча рослин складається з частин, які функціонально взаємопов'язані, можуть змінюватись залежно від умов навколишнього середовища і надають кожній рослині свій неповторний вигляд.