인간 자극의 법칙. 조직에 대한 직류의 작용(자극의 극성 법칙)
062. 신진대사를 변화시켜 어떤 종류의 영향에도 반응하는 살아있는 조직의 능력에는 이름이 있습니다
1) 전도도
2) 불안정성
3) 흥분성
4) 짜증
063. 일시적인 막 탈분극 및 대사 변화로 특징지어지는 특정 반응을 갖는 자극의 작용에 반응하는 세포의 능력이 명명됨
1) 짜증
2) 전도도
3) 불안정성
4) 흥분
064. 반응에 필요하고 충분한 자극의 최소 강도 호출
1) 하위 임계값
2) 초임계치
3) 준최대
4) 한계점
065. 역치 이상으로 증가된 자극력과 함께 단일 근육 섬유 감소의 진폭
1) 감소
2) 처음에는 증가하다가 감소
3) 최대치에 도달할 때까지 증가
4) 변함이 없다
066. 전류의 최소 전력
1) 연대기
2) 좋은 시간
3) 일렉트릭 톤
4) 레오베이스
067
1) 리오베이스
2) 응답 시간
3) 좋은 시간
4) 만성증
068. 구조는 힘의 법칙에 반대된다
1) 심장 근육
2) 단일 신경 섬유
3) 단일 근섬유
4) 전체 골격근
069. 구조는 "전부 아니면 전무"의 법칙에 위배됩니다.
1) 전체 골격근
2) 평활근
3) 신경간
4) 심장 근육
070. 외부 또는 내부 환경의 특정 요인의 영향을 받는 모든 살아있는 세포의 능력을 생리적 휴식 상태에서 활동 상태로 전환하는 능력이 호출됩니다.
1) 흥분성
2) 전도도
3) 수축성
4) 짜증
071. 생리적 휴식 상태에서 활동 상태로의 생체 구조 전환을 유발하는 유기체의 외부 또는 내부 환경 요인이라고 합니다.
1) 병원체
2) 활성제
3) 손상
4) 자극제
072. 자극의 작용에 반응하여 흥분 상태가 될 수 있는 조직을 호출한다
1) 짜증
2) 계약 가능
3) 전도성
4) 흥분
073. 흥분되는 조직은
1) 상피, 근육
2) 신경질적인, 근육질의
3) 뼈, 결합
4) 신경질적인, 근육질의, 선
074. 살아있는 세포에 노출되는 과정을 호출
1) 각성
2) 제동
3) 손상
4) 자극
075. 자극성, 진화 과정에서 이 세포가 전문화되어 최소한의 자극성 값으로 흥분을 유발하는 것으로 간주됩니다.
2) 임계값
3) 하위 임계값
4) 적당한
076. 자극 임계값은 조직 특성의 지표입니다.
1) 전도도
2) 수축성
3) 불안정성
4) 흥분
077. 서서히 증가하는 자극에 대한 흥분성 조직의 조정
1) 불안정성
2) 기능적 이동성
3) 과민성
4) 안정화
5) 숙소
078. 직접 전류의 극이 가까울 때 음극 아래 신경의 흥분성
1) 내려가다
2) 변하지 않는다
3) 먼저 내려갔다가 올라갑니다.
4) 상승
079. 직접전류 극 폐쇄
1) 상승
2) 변하지 않는다
3) 먼저 상승한 다음 하락
4) 내려가다
080. 직접 전류의 작용에 따른 세포 또는 조직의 흥분성 변화를 호출
1) 카테로톤
2) 물리적 전자음
3) 전기음
4) 생리적 전자음
081. 직류의 작용하에 음극 영역에서 세포 또는 조직의 흥분성의 변화가 호출됨
1) 전기자
2) 물리적 전자음
3) 생리적 전기음
4) 전자파
082. 직류 작용에 의한 양극 영역의 세포 또는 조직의 흥분성 변화
1) 카테로톤
2) 물리적 전자음
3) 생리적 전기음
4) 무전기
083. 음극 영역의 흥분성
1) 감소
2) 안정화
3) 증가
084. 들뜬 구조의 반응이 최대로 증가하는 것에 따라 법칙은
1) "전부 아니면 전무"
2) 강도 지속 시간
3) 숙박
4) 힘
085. 역치 및 초임계 자극에 대한 들뜬 구조 반응을 가능한 최대로 반응하는 것을 법칙이라고 하는...
2) 숙박
3) 강도 지속 시간
4) "전부 아니면 전무"
086. 자극성 전류의 임계 값이 조직에 대한 조치 시간에 따라 결정되는 법을 법이라고합니다 ....
2) "전부 아니면 전무"
3) 숙박
4) 강도 - 지속 시간
087. 흥분을 일으키기 위해 하나의 레오베이스 가치의 자극이 작용해야 하는 최소 시간 호출
1) 연대기
2) 숙박
3) 적응
4) 좋은 시간
일치를 설정합니다.
흥분성 조직의 속성 .... 특성화됩니다.
A.123 흥분성 1. 자극의 역치.
B.5 전도도 2. 크로나시아.
3. 리오베이스.
4. PD 기간.
5. PD의 전파 속도.
흥분성 조직의 속성은 ... 특성화됩니다.
A.1 수축성 1. 가진 동안 발생하는 장력의 양.
B.3 불안정성 2. 유용한 시간.
3. 왜곡 없이 단위 시간당 최대 펄스 수
4. 리오베이스.
5. 자극의 역치.
흥분성 조직의 자극 법칙 .... 개념(약관)에 해당
A.12 세력 - 기간 1. Reobase.
B.4 숙박 2. 크로나시아.
B.3 극지 법칙 3. 전자.
4. 그라디언트.
자극의 법칙.... 준수하는 구조
A.1 힘 1. 골격근.
B.234 "전부 아니면 전무" 2. 심장 근육.
3. 신경 섬유.
4. 근육 섬유.
자극제 ....
A.14 물리적 1. 전류.
B.3 화학물질 2. 삼투압.
B.2 물리화학적 3. 산.
4. 소리 진동.
DC 회로가 완료되면 응용 영역의 여자.....
A.2 음극 1. 발생.
B.1 양극 2. 발생하지 않음.
응용 분야에서 .... 흥분이 발생하는 경우
A.2 음극 1. DC 극의 개방.
B.1 양극 2. DC 극 단락.
DC 전류가 애플리케이션 영역에 있는 경우.... 존재합니다.
A.2 음극 1. 과분극.
B.1 양극 2. 탈분극.
현재의 작용에 따라 가장 작은 시간, 값 동안 ..... 자극적 자극이 작용해야 하는 값이 호출됩니다.
A.1 하나의 레오베이스 1. 유용한 시간.
B.2 2개의 레오베이스에서 2. Chronaxia.
097. 골격근은 "전부 아니면 전무(All or nothing)" 법칙에 따라 수축합니다. 왜냐하면 그것은 다른 흥분성의 섬유로 구성되어 있기 때문입니다.
5) NVN
098. 심장 근육은 "전부 아니면 전무" 법칙에 따라 수축하는데, 이는 심장 근육의 섬유가 넥서스로 서로 연결되어 있기 때문입니다.
5) VVV
099. 심장 근육은 단일 수축으로 수축하기 때문에 "전부 아니면 전무" 법칙에 따라 심장 근육이 수축합니다.
5) VVN
100. 심장 근육은 골격근보다 더 흥분하기 때문에 "전부 아니면 전무" 법칙에 따라 심장 근육이 수축합니다.
5) VNN
101. 심장 근육의 섬유가 넥서스에 의해 서로 연결되어 있기 때문에 "힘"의 법칙에 따라 심장 근육이 수축합니다.
5) NVN
102. 심장 근육은 서로 다른 흥분성의 섬유로 구성되어 있기 때문에 "힘"의 법칙에 따라 수축합니다.
5) 헉
103. 심장 근육은 골격근보다 더 흥분됩니다. 심장 근육의 섬유가 넥서스에 의해 서로 연결되어 있기 때문입니다.
5) NVN
104. 국소 반응의 발달은 "전부 아니면 전무" 법칙을 따르기 때문에 국소 반응의 진폭은 자극의 강도에 의존하지 않습니다.
5) 헉
105. 탈분극 전류의 느린 증가는 나트륨의 부분적 비활성화와 칼륨 채널의 활성화가 있기 때문에 사라질 때까지 흥분성을 감소시킵니다.
5) VVV
신경 이상. 시냅스. 근육.
하나의 정답을 선택하십시오.
106. 약 1 MKM 너비의 축방향 실린더 멤브레인의 열린 섹션으로, 미엘린 껍질이 중단되었습니다.
1) 축삭 말단
2) 축삭 언덕
3) 시냅스전 말단
4) 랑비에의 차단
107. 수초화된 신경 섬유의 단열 및 영양 기능 수행
1) 신경섬유
2) 미세소관
3) 축삭막
4) 수초
108. 수초화되지 않은 신경 섬유의 흥분이 전파됨
1) 수초로 덮인 섬유 부분을 경련적으로 "점프"합니다.
3) 들뜬 영역에서 근처의 들뜬 영역까지 막 전체를 따라 연속적으로
109. 수초화된 신경 섬유의 흥분이 전파됨
1) 들뜬 부분에서 들뜬 부분까지 막 전체를 따라 연속적으로
2) 전자식 및 원산지 양면
4) 점핑, 수초로 덮인 섬유 부분 위로 "점프"
110. 피로가 먼저다
1) 신경 세포에서
2) 골격근에서
3) 신경 줄기에서
4) 시냅스에서
111. 인간 골격근의 중재자
1) 아드레날린
2) 노르에피네프린
4) 아세틸콜린
112. 한 세포에서 다른 세포로의 흥분 전달을 제공하는 구조적 형성
2) 축삭 언덕
3) 랑비에 차단
4) 시냅스
113. 신경 섬유막 제한 신경 종말이라고 함
1) 시냅스 후
2) 시냅스하
3) 시냅스 틈
4) 시냅스전
114. 시냅스후막의 잠재적 발생
1) 억제성 시냅스 후
2) 일렉트로닉
3) 엔드 플레이트
115. 양쪽 끝이 고정된 근육의 수축이라고 합니다.
1) 등장성
2) 옥토닉
3) 비관적
4) 아이소메트릭
116. 자극 사이의 간격이 단일 수축 기간보다 큰 일련의 펄스에 의해 자극될 때 발생하는 근육 수축이라고 합니다.
1) 부드러운 파상풍
2) 톱니파상풍
3) 비관
4) 최적
5) 단일 수축
117. 이전의 이완 단계에서 각각이 호출되는 일련의 초임계 펄스에 의한 자극의 결과로서의 근육 수축
1) 부드러운 파상풍
2) 단일 수축
3) 비관
4) 치아 파상풍
118. 이온은 흥분될 때 Sarcoplasmatic Reticulum에서 방출됩니다.
4) 칼슘
119. 운동신경 세포와 이에 의해 신경이 쓰이는 근육 섬유를 일컬어
1) 근육의 운동장
2) 근육의 신경중추
3) 근육의 감각장
4) 모터 유닛
120. 개별 매개체 양자의 방출로 인한 시냅스 후 막의 단기 약한 탈분극을 시냅스 후 잠재력이라고 함
1) 흥미진진한
2) 제동
3) 엔드 플레이트
4) 세밀화
121. 숙박은 절차를 기반으로 합니다.
1) 나트륨 투과성 증가
2) 칼륨 투과성 감소
3) 칼륨의 불활성화 및 나트륨 투과성 증가
4) 나트륨 불활성화 및 칼륨 투과성 증가
122. 근육 세포막의 흥분과 수축 장치의 연결이 제공됩니다.
1) 나트륨 이온
3) 근절
4) T-시스템 및 근형질 세망
123. 액틴 필라멘트에서 미오신 헤드의 연결이 끊어짐
1) 칼슘 이온
2) 나트륨 이온
3) 트로포닌
4) 무료 ATP
124. 근육 수축의 시작이 수행됩니다.
1) 나트륨 이온
3) 2차 중개자
4) 칼슘 이온
125. 나트륨 및 칼륨 투과성 관련 시냅스막의 채널
1) 비특정
2) 잠재적 의존성
3) 화학 의존에
126. 골격근에 없는 평활근의 성질
1) 흥분성
2) 전도도
3) 수축성
4) 플라스틱
127. 골격근의 근육 섬유는 신경을 씁니다.
1) 교감신경계의 뉴런
2) 뇌의 상위 부분의 뉴런
3) 운동뉴런
128. 펩티드 천연 매개체는
1) GABA, 글리신
2) 노르에피네프린, 도파민
3) 아세틸콜린, 세로토닌
4) 아편유사제, 물질 P
129. 흥분의 시냅스 전달이 불가능하다
1) 낮은 주파수의 뉴런 AP에서
2) 외부 환경에서 칼륨 농도 증가
3) 시냅스 전 막의 칼슘 채널 차단
130. 시냅스후막의 화학적 의존성 채널은 투과성이다
1) 나트륨의 경우
2) 칼륨의 경우
3) 나트륨, 칼슘
4) 나트륨, 칼륨의 경우
131. 백혈구
1) 토닉
2) 단계에
132. 적색 근육 섬유
1) 단계
2) 토닉에
일치를 설정합니다.
잠재력의 유형은 ....
A.3 흥분성 1. 국소 과분극
시냅스후막.
2. 탈분극 전파
B.1 억제성 시냅스후막.
시냅스 후 3. 국소 탈분극
시냅스 후 막의 잠재력.
B.4 잠재적 4. 시냅스후의 국소적 탈분극
신경근 접합부에 있는 막의 끝판.
근육 섬유 ... 기능 수행
A.125 골격 1. 공간에서 신체의 움직임.
B. 34 매끄럽게 하기 2. 자세 유지하기.
3. 위장관의 연동을 보장합니다.
4. 혈관의 색조를 확인합니다.
5. 사지의 신근의 음색 확인
골격근 수축 모드.... 관찰 시기
A.3 단일 1. 각 후속 펄스
B.2 치아 파상풍은 단축 단계에 들어갑니다.
B.1 이전 자극으로 인한 평활근 파상풍.
2. 각 후속 자극은 이전 자극으로부터 근육 이완 단계로 들어갑니다.
3. 각 후속 충동은 수축이 끝난 후에 옵니다.
골격근 수축의 일종.... IS
A.1 등각투영 1. 섬유 길이의 변화가 없는 수축.
B.2 Isotonic 2. 톤의 변화가 없는 수축
B.3 Auxotonic(전압) 섬유.
3. 섬유의 색조와 길이의 변화 조건에서 수축.
유형의 신경 섬유 ... 빠른 속도로 흥분을 수행
A.2 A 알파 1. 3-18m/s
B.1 V 2. 70-120m/s
B.3 C 3. 0.5-3m/s
근육 ... 자극의 법칙을 준수하십시오
A.1 부드럽게 1. 힘.
B.1 골격 2. "전부 아니면 전무".
B.2 심장 3. 강점 및 전부 또는 전무.
구조 .... 자극의 법칙을 준수하십시오
A.1 신경간 1. 힘.
B.2 고독한 신경질 2. "전부 아니면 전무".
B.1 골격근
D.2 단일 근섬유
시냅스 .... 속성이 있습니다
A.23 신경근 1. 여기의 양측 전도.
B.1 전기적 2. 여자의 단방향 전도.
3. 시냅스 지연.
구조상.... 절대 내화 단계의 지속 시간은 다음과 같습니다.
A.2 신경 섬유 1. 0.05밀리초
B.3 근육 세포 2. 0.5밀리초
B.4 심근세포 3.5밀리초
4. 270밀리초
진술이 참인지 거짓인지와 그들 사이의 관계를 결정하십시오.
142. 부드러운 파상풍은 고주파로 근육을 리드미컬하게 자극하는 동안 발생합니다. 이 경우 단일 수축의 중첩이 발생하기 때문입니다.
5) VVV
143. 평활 파상풍은 톱니보다 더 높은 자극 빈도에서 발생합니다. 평활 파상풍의 수축 진폭이 톱니보다 높기 때문입니다.
5) VVN
144. 평활 파상풍은 톱니 모양의 파상풍보다 더 높은 빈도의 자극에서 발생합니다. 왜냐하면 이러한 근육 작동 모드는 견딜 수 없는 부하가 가해질 때 발생하기 때문입니다.
5) VNN
145. 톱니 모양의 파상풍에서 각 후속 임펄스는 이전 임펄스에서 이완 단계로 들어가기 때문에 부드러운 파상풍은 톱니 모양보다 낮은 자극 빈도에서 발생합니다.
5) NVN
146. 매끄러운 파상풍은 톱니 모양의 파상풍보다 낮은 자극 주파수에서 발생합니다. 톱니 모양의 파상풍에서 각 후속 임펄스는 이전 임펄스에서 단축 단계로 들어가기 때문입니다.
5) 헉
147. 근육의 최적 수축은 고주파의 리드미컬한 자극으로 발생합니다. 이 경우 각 후속 자극은 이전 자극에서 승영 단계로 들어가기 때문입니다.
5) VVV
148. 최적의 근육 수축은 고주파의 리드미컬한 자극으로 발생합니다. 톱니 모양의 파상풍이 있을 때 각 후속 충격은 이전 충격에서 이완 단계로 들어가기 때문입니다.
5) VVN
149. 최적의 근육 수축은 고주파의 리드미컬한 자극으로 발생합니다. 왜냐하면 부드러운 파상풍이 있을 때 각 후속 충동은 이전 자극에서 이완 단계로 들어오기 때문입니다.
5) VNN
150. 근육 수축의 극한은 자극의 매우 높은 주파수에서 발생합니다. 왜냐하면 그러한 주파수에서 각 후속 충동은 이전 자극에서 불응 단계로 오기 때문입니다.
수업 2. 흥분성 조직의 속성. 자극의 법칙.
자기 준비를 위한 질문:
1. 단일 여기 사이클과 그 위상.
2. 여기 발달 중 세포 흥분성의 변화. 내화 물질.
3. 불안정성, 생리학적 의미 및 중요성.
4. 자극의 법칙 자극의 강도와 지속 시간.
5. 자극의 법칙 자극 구배.
6. 자극의 극성 법칙
기본 정보.
흥분성 조직에세포가 활동 전위(AP)를 생성하는 세포만 포함합니다. 이들은 근육과 신경 세포입니다. 종종 "선 조직"은 선 조직이 없지만 조직의 일종으로 다양한 선과 선 상피가 있지만 무리하게 흥분성 조직이라고합니다. 동안 활발한 활동샘은 기관으로서 다양한 세포로 구성되어 있기 때문에 실제로 생체 전기 현상이 기록됩니다. 결합 조직, 상피, 근육. PD는 신경 및 근육 세포의 막을 따라 수행되며 도움 정보가 전달되고 신체 세포의 활동이 제어됩니다.
비흥분성 조직상피 및 결합(적절하게 결합, 망상, 지방, 연골, 뼈 및 혈액과 결합된 조혈 조직)인 조직의 세포는 막 전위를 변경할 수 있지만 자극물에 노출될 때 AP를 생성하지 않습니다.
흥분성 조직의 주요 생리학적 특성은 흥분성, 전도성, 내화성, 불안정성입니다. 특정 속성근육 조직은 수축성입니다.
흥분성은 자극에 대한 반응으로 활동 전위(AP)를 생성하는 일부 조직의 특성입니다. PD의 발달은 세포막의 탈분극을 유발하는 자극의 작용 하에서만 가능합니다. 막의 과분극을 유발하는 자극은 역 여기 - 억제 과정으로 이어질 것입니다.
흥분성은 여러 단계가 구별되는 활동 전위 곡선으로 특징지을 수 있습니다(그림 1A). 이러한 단계의 분류에는 일반적인 용어가 없으므로 가장 일반적으로 사용되는 이름을 사용합니다.
쌀. 1. 활동 전위의 여러 단계에서 막 전위(A)와 세포 흥분성(B)의 변화.
MV는 로컬 여기 단계입니다.
D - 탈분극 단계;
R B - 빠른 재분극 단계;
RM - 느린 재분극 단계;
D - 미량 과분극 단계;
H - 정상적인 흥분 기간;
R A - 절대 내화 기간;
RO - 상대 내화 기간;
Н+는 일차적인 승영의 기간이다.
Н++ – 승영의 기간;
H - 정상 이하의 흥분 기간.
처음에는 자극의 영향으로 발달합니다. 국부 여자(초기 탈분극 단계) - 막 전위에서 임계 탈분극 수준(CDL)까지 막의 느린 탈분극 과정. 이 수준에 도달하지 않으면 AP가 형성되지 않고 국소 반응만 발달합니다.
휴지막전위와 탈분극 임계치의 차이를 임계 전위, 그 값은 세포의 흥분성을 결정합니다. 임계 전위가 클수록 세포의 흥분성은 낮아집니다.
초기 탈분극 단계의 시간은 매우 짧고 큰 스윕으로만 AP 곡선에 기록되며 대부분 일반 단계의 필수 부분입니다. 탈분극. 이 단계는 모든 전위에 민감한 Na+ 채널이 열리고 농도 구배(나트륨 전류 유입)를 따라 세포로 Na+ 이온이 눈사태처럼 유입되기 때문에 KUD에 도달하면 발생합니다. 결과적으로 막 전위는 매우 빠르게 0으로 감소하고 심지어 양수가 됩니다. 그래픽으로 이것은 활동 전위 곡선의 오름차순 부분입니다. Na+ 채널의 비활성화와 세포 내로의 Na+ 진입 중단으로 인해 AP 곡선의 성장이 멈추고 감소가 시작됩니다. 막전위의 부호가 바뀌는 현상을 전도막 전하.
일부 연구자에 따르면 탈분극 단계는 막 전위가 0이 되면 이미 종료되며 막 전위가 0mV를 초과하는 전체 기간은 별도의 기간으로 간주해야 합니다. 반전 단계,왜냐하면 TP의이 부분의 발달을 결정하는 이온 전류에는 특징적인 특징이 있습니다.
막전위가 양수인 기간을 넘겨 쏘다.
PD 곡선의 하강 부분 - 재분극 단계. 나가는 칼륨 전류에 의해 결정됩니다. 칼륨은 지속적으로 열려 있는 누설 채널을 통해 빠져나갑니다. 이 누설 채널은 외부에 Na + 이온이 부족하여 발생하는 전기 구배의 변화로 인해 전류가 급격히 증가하고 최고점에서 활성화되는 전압에 민감하고 제어되는 K + - 채널을 통해 PD.
빠른 재분극과 느린 재분극을 구별하십시오. 위상이 시작될 때 두 가지 채널이 모두 활성화되면 재분극이 빠르게 일어나고 위상이 끝날 때 전압에 민감한 K+ 채널의 게이트가 닫히고 칼륨 전류의 세기가 감소하고 재분극이 느려집니다. 막 외부의 양전하가 너무 많이 증가하여 결국 칼륨이 세포를 떠나는 것을 어렵게 만들 때 멈춥니다.
느린 재분극 단계는 때때로 음의 미량 전위(negative trace potential)라고 하며, 이 단계는 정의상 전위가 아니며 메커니즘에 의한 추적 과정이 아니기 때문에 완전히 사실이 아닙니다.
과분극 단계 추적(미량 양성 전위) - 뉴런에서 관찰되는 휴지 전위 값 이상의 막 전위 증가. 이는 잔류 칼륨 전류와 활성화된 Na + /K + ATP-ase의 직접적인 전기 발생 효과로 인해 발생합니다.
때때로 관찰되는 메커니즘 탈분극을 추적하다(미량 음전위)는 완전히 명확하지 않습니다.
여기 발달 중 세포 흥분성의 변화. 내화 물질.
일반적으로 하나의 여기 주기의 여러 발달 단계에서의 흥분성은 다음과 같습니다. 변하기 쉬운. 한 주기의 여기가 발생하는 동안 흥분성은 증가 및 감소 방향으로 변합니다. 흥분도의 증가라고 합니다. 항진, 감소하다 - 내화성.
자극을 가하는 순간부터 단일 자극 주기가 완료될 때까지의 흥분성의 변화에는 여러 기간(단계)이 표시됩니다. (그림 1. B)
국소 가진이 발달하는 동안 흥분성이 약간 증가합니다. 기본 승영. 이 때 가해지는 각각의 추가 자극은 강도의 임계값 이하에서도 국소 잠재력의 발달을 가속화합니다. 이것은 임계 전위가 감소하고 Na + 채널의 게이트 메커니즘의 개방이 촉진되기 때문입니다.
국부적인 여기가 임계값에 도달하고 활동전위(탈분극 단계), 흥분성은 급격히 감소하기 시작하고 잠재력의 정점에서 실질적으로 영. 이는 AP 피크에서 Na+ 채널이 완전히 비활성화되기 때문입니다.
이러한 흥분성의 감소가 일어나는 시간을 절대 내화상(마침표), 흥분성 자체의 감소 - 절대 내화성. 이 기간 동안 가해진 초임계력의 자극은 현재 여기(활동 전위)의 발달에 실질적으로 영향을 미칠 수 없습니다.
재분극 단계에서 비활성화 된 Na + 채널의 활동이 점진적으로 회복되어 멤브레인의 흥분성이 원래 수준으로 연속적으로 회복됩니다. 모든 채널이 활성화된 것은 아니지만 이 기간을 상대 내화 단계, 그리고 살아있는 물체가 위치한 상태 - 상대 내화성. 이 단계는 막 전하가 임계 수준의 탈분극에 해당하는 값으로 회복될 때까지 계속됩니다. 이 기간 동안 가해지는 자극은 임계 전위보다 더 강한 경우에만 흥분을 증가시킬 수 있습니다.상대 불응기의 지속 시간은 절대 단계보다 훨씬 길 수 있습니다.
상대적 내화 기간이 지나면 승영 단계(흥분성 증가). 이는 막전위가 대부분의 Na + 채널의 활성이 회복되는 CAP 값으로 감소한다는 사실과 막전위 값과 CAP-역치전위-의 차이 때문이다. 최소입니다. 이 단계에서는 임계 전위보다 훨씬 낮은 자극에도 반복적인 흥분파가 발생할 수 있습니다. 고양 단계는 막 전위의 초기 값(휴식 전위)이 복원될 때까지 지속되며 초기 흥분도 값이 복원됩니다.
미량의 과분극 및 탈분극 단계에서 흥분성은 미미하게 변하고 임계 전위의 변동과 관련이 있습니다.
단일 여기파가 발생하는 동안의 여기도 상변화의 생물학적 의미는 다음과 같다.
흥분성 증가의 초기 단계각 추가 자극이 특정(주어진 조직에 대한) 적응 반응에 대한 준비(국소 자극) 과정을 가속화하는 조건을 제공합니다.
절대 내화 상태이 조직이 "간섭 없이" 현재 적응 반응을 수행할 수 있도록 합니다. 이러한 조건에서 흥분성이 정상이라면 추가 자극을 유발하는 추가 자극이 이 반응을 왜곡하여 주어진 조건에 대해 과도하거나 불충분하게 만들 수 있습니다.
절대 내화성은 현재의 적응 반응을 구현하는 과정에서 과도한 에너지 소비로부터 조직을 보호합니다. 상대적 내화성도 비슷한 역할을 하는데, 이 경우 살아있는 개체는 긴급한 반응이 필요한 자극에 반응할 수 있다는 차이점이 있습니다. 그렇기 때문에 지속적으로 작동하고 생리학적 휴식 기간이 길지 않은 대부분의 조직과 기관(예: 심장)은 골격근에 비해 더 긴 불응성을 특징으로 합니다.
또한, 내화성은 예를 들어 신경계의 구조에 의한 신호의 인코딩 및 디코딩, 지각의 조절, 수축, 하나의 보장의 기초가 되는 세포 충동의 최대(제한) 리듬을 결정하는 요인 중 하나입니다. 신경을 따라 흥분의 측면 전도 등
확대 현황동일한 강도뿐만 아니라 약한 강도의 반복적인 자극에 반응할 수 있는 조직의 준비 상태를 만듭니다.
불안정, 또는 기능적 이동성, 생체 조직의 생리학적 특성 중 하나. 이 특성은 1892년 N. E. Vvedensky에 의해 기술되었으며, 그는 조직에서 여기 과정의 속도가 다르다는 것을 확립했습니다. 각 흥분성 조직은 특정 수의 흥분파로만 자극에 반응할 수 있습니다. 따라서 신경 섬유는 초당 최대 1000개의 충동을 재생할 수 있지만 줄무늬 근육은 초당 200-250개의 충동에 불과합니다.
불안정성의 측정, N. E. Vvedensky에 따르면, 가장 큰 숫자흥분성 조직이 리듬의 변형(변경) 현상 없이 가해진 자극의 리듬에 정확히 따라 1초 안에 재현할 수 있는 흥분파, 즉 줄이거나 늘리지 않고.
불안정성은 모바일 값이며 상당히 넓은 범위 내에서 변할 수 있습니다. 특히, 불안정성은 리드미컬한 자극 동안 크게 변한다. 어떤 경우에는 여기파의 상호 작용으로 인해 불안정성이 증가하고 다른 경우에는 감소할 수 있습니다. 불안정성의 증가는 이전에 접근할 수 없었던 활동의 리듬을 사용할 수 있게 된다는 사실로 이어질 수 있습니다. 이를 바탕으로 A. A. Ukhtomsky는 다음과 같은 아이디어를 형성했습니다. "리듬 배우기", 초기 수준과 비교하여 더 높거나 더 낮은 여기 리듬으로 자극에 반응하는 조직의 능력. 리듬의 동화는 활동 중 조직의 신진 대사의 현재 변화에 달려 있습니다.
리듬 동화 현상은 발달 및 훈련 과정에서 중요한 역할을 합니다. 활동 과정에서 발생하는 불안정성의 감소는 다른 결과로 이어지고 조직이 리드미컬한 작업을 수행하는 능력은 감소합니다. 불안정성은 크기로 간접적으로 측정할 수 있습니다. 연대기(아래 참조) 흥분성 조직. 크로나시아가 짧을수록 불안정성이 높아집니다. 불안정성의 정의는 노동과 스포츠의 생리학에서 매우 중요합니다.
전도도 - 수용체에서 발생하여 신경계를 통해 퍼지고 전기 또는 화학적 신호의 형태로 뉴런에 인코딩된 신체에 대한 정보인 여기를 수행하는 살아있는 조직의 능력. 거의 모든 흥분성 조직은 여기를 수행하는 능력이 있지만 전도가 기능 중 하나인 신경 조직에서 가장 두드러집니다.
흥분성 세포의 막을 따라 여기가 전파되는 메커니즘과 패턴은 별도의 수업에서 자세히 설명합니다.
자극의 법칙.
흥분 과정은 흥분성 세포에 대한 자극의 작용으로 시작됩니다.
자극제- 세포에 의해 감지되고 반응을 일으키는 신체의 외부 또는 내부 환경의 모든 변화. 자극은 본질적으로 물리적(전기적, 기계적, 온도, 빛)과 화학적으로 나뉩니다.
특정 자극에 대한 세포의 민감도에 따라 적절한 것과 부적절한 것으로 나뉩니다. 적당한 자극제- 이것은이 자극을 감지하는 특수 구조의 존재로 인해 세포가 가장 민감하게 반응하는 자극제입니다. 따라서 망막의 광수용기에 대한 적절한 자극은 예를 들어 광파이고 뉴런에 대한 적절한 자극은 신경 전달 물질과 전기 충격입니다.
부적당한 의 자극제 생체유기체의 존재는 흥분성 구조에 영향을 미치지 않습니다. 그러나 충분한 강도와 지속 시간으로 흥분성 조직의 반응을 일으킬 수 있습니다. 예를 들어, 충분한 강도로 눈을 타격하면 섬광 같은 느낌을 유발할 수 있습니다.
생리학적 실험의 조건에서 전류는 가장 흔히 자극제로 사용된다. 전류는 투여하기 쉽고 흥분성 조직의 기능적 활동에는 항상 전기적 현상이 동반되기 때문에 흥분성 조직에 대한 적절한 자극입니다.
자극의 작용과 흥분성 조직의 반응 사이의 특정 관계는 자극의 법칙을 반영합니다. 자극의 법칙은 다음과 같습니다.
힘의 법칙.
여기의 발생에는 자극의 강도가 결정적입니다. 자극 작용의 강도가 최소 임계값에 도달한 경우에만 여기가 발생합니다. 여기 역치. 이 값과 관련하여 강도 측면에서 자극은 역치 이하, 역치 및 역치 이상일 수 있습니다.
역치 이하 자극- 이것은 눈에 띄는 변화를 일으키지 않지만 흥분성 조직에서 물리 화학적 변화, 예를 들어 국소 반응의 발생을 일으키는 그러한 강도의 자극제입니다. 그러나 이러한 이동의 정도는 전파 여기의 발생에 충분하지 않습니다.
역치 자극처음으로 흥분성 조직에서 최소한의 측정 가능한 반응을 일으키는 최소 강도의 자극입니다. 이 자극의 역치 강도를 한계점 짜증나게 하는 것또는 각성. 자극 역치는 조직 흥분성의 척도입니다. 자극과 흥분의 역치 사이에는 역의 관계가 있습니다. 자극역치가 높을수록 흥분성은 낮아지고, 자극역치가 낮을수록 흥분성은 높아진다. . 자극이 임계값에 도달하면 활동 전위의 발생이 불가피해집니다.
자극 역치 지표는 매우 가변적이며 흥분성 조직의 초기 기능 상태에 크게 의존하며 실제로 자극 자체의 특성에 의존하지 않는다는 점에 유의해야 합니다.
역치상 자극임계 자극의 강도보다 강도가 높은 자극입니다.
힘의 법칙 - 자극의 강도와 전기적 응답 사이의 관계를 특성화하며 단순하고 복잡한 시스템.
단순 흥분 시스템- 이것은 전체적으로 자극에 반응하는 하나의 흥분성 세포입니다. 예외는 모두 하나의 세포로 반응하는 심장 근육입니다. 단순 흥분성 시스템에 대한 힘의 법칙 - 역치 이하 자극은 흥분을 일으키지 않으며 역치 및 역치 상 자극은 즉시 최대 흥분을 유발합니다. (그림 2).
자극적 인 전류의 임계 값 이하에서 여기 (전위 전위, 국소 반응)는 자연적으로 국소적 (확산되지 않음), 점진적 (반력은 전류 자극의 강도에 비례)입니다. 가진 임계값에 도달하면 최대 힘(MF)의 응답이 발생합니다. 반응 진폭(AP 진폭)은 자극의 강도가 더 증가해도 변하지 않습니다.
단순 들뜬 시스템에 대한 힘의 법칙은 다음과 같이 알려져 있습니다. "모든 것은 아무것도 아니다"의 법칙.
복잡한 흥분 시스템- 많은 흥분 요소로 구성된 시스템(근육에는 많은 운동 단위, 신경 - 많은 축삭이 포함됨). 시스템의 개별 요소(세포)는 여기 임계값이 다릅니다.
복잡한 흥분성 시스템에 대한 힘의 법칙 - 반응의 진폭은 작용하는 자극의 강도에 비례합니다.
(가장 흥분하기 쉬운 요소의 여기 역치에서 가장 흥분하기 어려운 요소의 여기 역치까지의 자극 강도 값으로) (그림 3). 시스템 응답의 진폭은 응답과 관련된 흥분 요소의 수에 비례합니다. 자극의 강도가 증가하면 모든 것이 반응에 관여합니다. 더흥분되는 요소.
쌀. 그림 2. 반력의 의존성은 간단하다. 3. 착물의 반력 의존성
자극의 강도에서 흥분 시스템. 자극의 강도에서 흥분 시스템.
PV - 여기 임계값. PV MIN - 여기 임계값
흥분 요소,
PV MAX - 여기 임계값
자극하기 힘든 요소.
복잡한 시스템의 경우, 전기적뿐만 아니라 조직의 생리적(기능적) 반응(예: 수축력)도 자극의 강도에 따라 달라집니다. 이 경우 힘의 법칙은 다음과 같이 들릴 것입니다. 자극의 강도가 클수록 더 커집니다. 특정 한계까지, 흥분성 조직의 반응. 이 제한은 패브릭의 기능에 따라 결정됩니다.
자극이 임계값에 도달하면 최소 강도의 반응(거의 눈에 띄지 않는 수축)이 발생합니다. 동시에 가장 낮은 자극 역치를 가진 근육 섬유가 수축합니다.
역치상 자극에 대한 반응은 더 높을 것이고, 증가함에 따라 더 높은 여기 역치를 갖는 점점 더 많은 새로운 근육 섬유의 수축에 관여하기 때문에 일정 시간 동안 증가합니다. 자극의 특정 값에 도달하면 수축력의 성장이 멈추는데, 이는 모든 근육 섬유가 수축에 관여한다는 것을 의미합니다. 이 응답은 최대, 그리고임계값과 최대값 사이에 있는 자극 강도의 정도 - 준 최대.
최고 비관적이다.
힘-시간의 법칙(힘-지속시간)
자극의 효과는 강도뿐만 아니라 작용 지속 시간에 달려 있습니다. 자극의 작용 지속 시간은 자극의 강도 부족을 보상할 수 있으며, 그럼에도 불구하고 자극의 강도가 부족하면 전파 활동 전위의 출현으로 이어지므로 임계 강도뿐만 아니라, 그러나 자극의 임계 지속 시간. 여기의 시작에 필요한 임계 시간으로서의 chronaxy의 교리는 프랑스 과학자 Lapic에 의해 만들어졌습니다.
자극의 강도와 지속 시간 사이의 관계는 다음을 특징으로 합니다. 지속력의 법칙- 와 함께 여기를 퍼뜨리는 과정을 일으키는 자극의 실트는 그 작용의 지속 시간과 반비례합니다. 즉, 자극의 강도가 클수록 자극이 여기 발생에 대해 작용해야 하는 시간이 줄어듭니다. T Goorweg - Weiss - Lapik 곡선)(그림 4).
어떤 최소값 이하의 전류는 아무리 오래 작용해도 여자를 일으키지 않고, 자극의 세기가 아무리 강해도 지속시간이 부족하면 반응이 없다는 곡선을 따른다.
자극의 최소 강도, 무제한 작용 지속 시간으로 여기를 유발할 수 있는 것을 라픽(Lapik)이라고 합니다. 레오베이스.반응의 발생에 충분한 하나의 레오베이스의 힘으로 자극의 가장 짧은 작용 지속 시간을 - 유용한 시간.
쌀. 5. 자극 전류의 강도가 느리고(A) 빠르게(B) 증가함에 따라 막 전위와 임계 탈분극 수준의 변화.
천천히 성장하는 자극의 작용하에 흥분성 조직이이 자극의 작용에 적응하기 때문에 훨씬 더 큰 강도로 여기가 발생합니다. 숙소.조절은 흥분성 조직의 막에서 천천히 성장하는 자극의 작용으로 임계 수준의 탈분극이 증가한다는 사실 때문입니다. 자극의 강도가 특정 최소값으로 증가하는 비율이 감소하면 활동 전위가 전혀 발생하지 않습니다.
그 이유는 막 탈분극이 두 가지 과정의 시작을 위한 시작 자극이기 때문입니다. 빠른 것은 나트륨 투과성을 증가시켜 활동 전위를 발생시키고, 느린 것은 나트륨 투과성을 비활성화시킵니다. 결과적으로 활동 전위가 종료됩니다. 자극의 급격한 증가와 함께 나트륨 투과성의 증가는 나트륨 투과성의 불활성화가 일어나기 전에 상당한 값에 도달하는 시간을 갖는다. 전류가 천천히 증가하면 비활성화 프로세스가 전면에 나타나 임계값이 증가하거나 AP를 생성할 가능성이 완전히 제거됩니다.
다른 구조를 수용하는 능력은 동일하지 않습니다. 운동 신경 섬유에서 가장 높고 심장 근육, 장의 평활근 및 위에서 가장 낮습니다.
자극의 극성 법칙.
모든 자극에 적용할 수 있는 자극의 일반 법칙 외에도 특정 법칙은 불변의 작용 법칙을 특징짓습니다. 전류, 신경이나 근육 섬유를 통과하는 통로는 전하가 다른 전극을 적용한 부위에서 휴식과 흥분성의 막 전위의 변화를 일으킵니다. 우리는 교류가 아닌 직접에 대해 이야기하고 있으며 그 동작은 완전히 구체적입니다.
직류의 극성 작용 법칙.
이 법칙은 명확한 공식을 갖고 있지 않으며 전극 적용 부위에서 막 전위의 변화와 막 여기 가능성을 특징으로 합니다. 이 경우 양전하 영역에서 음전하 영역으로 향하는 전류가 항상 발생하므로 최대 일반보기법은 다음과 같이 진행됩니다. 나가는 전류가 셀에 작용할 때 여기가 발생합니다. 들어오는 전류의 작용에 따라 반대 변화가 발생합니다 - 과분극 및 흥분성 감소, 여기가 발생하지 않습니다.
세포 외 자극으로 여기가 음극 영역(-)에서 발생합니다. 세포 내 자극으로 여기가 발생하려면 세포 내 전극이 양의 부호를 가져야합니다 (그림 6).
쌀. 6. 양극(B) 및 음극(C) 영역에서 세포내 자극(A, D) 및 세포외 자극 동안 신경 섬유에서 발생하는 변화. 화살표는 전류의 방향을 나타냅니다.
여기 개시 메커니즘은 전류 방향이 아니라 전극 전하에 의해 결정된다는 점에 유의해야 합니다. 또한 전기 회로가 닫히거나 열리는지 여부가 중요합니다. 따라서 보다 완전한 버전에서 직류 극성 법칙 다음과 같이 들립니다. 전류가 닫히면 음극(-) 아래에서 여자가 발생하고, 전류가 열리면 양극(+) 아래에서 여기가 발생합니다. .
실제로 회로가 닫히면 음극 (-)의 적용 영역에서 멤브레인 외부의 양전위가 감소하고 멤브레인의 전하가 감소하여 Na +가 다음으로 전달되는 메커니즘이 활성화됩니다. 세포막이 탈분극되는 동안. 탈분극이 임계 수준(KUD)에 도달하자마자 조직이 흥분하여 AP가 생성됩니다.
양극(+)을 적용한 영역에서는 막 바깥쪽의 양전위가 증가하고 막의 과분극이 일어나 여기가 일어나지 않는다.
이 경우 조직 흥분성은 먼저 임계 전위의 증가로 인해 감소한 다음 양극이 비활성화된 전압 의존성 Na 채널의 수를 감소시키기 때문에 감소의 결과로 증가하기 시작합니다. ACF는 위쪽으로 이동하여 과분극 전류의 특정 세기에서 점차 막 전위의 초기 값 수준에 도달합니다.
직류가 열리면 양극 아래의 막 전위가 정상으로 돌아가 동시에 CUD에 도달합니다. 이 경우 조직이 흥분됩니다. AP 생성 메커니즘이 시작됩니다.
생리적 전자음의 법칙 .
이 법칙은 때때로 이전 법칙과 결합되지만, 그것과 달리 막 전위의 변화가 아니라 직류가 통과할 때 조직의 흥분성의 변화를 특징으로 합니다. 또한 세포외 자극이 있는 경우에만 적용됩니다.
흥분성의 변화는 매우 복잡하고 전극 표면에 적용된 전하와 전류 지속 시간에 따라 달라지므로 일반적으로 법칙은 다음과 같이 공식화될 수 있습니다. 조직에 대한 직류의 작용은 흥분성의 변화를 동반합니다. (그림 7) .
쌀. 7. 음극(-) 및 양극(+) 아래 조직에 대한 직류 작용에 따른 흥분성의 변화.
직류가 신경이나 근육을 통과하면 막의 탈분극으로 인해 음극(-) 및 인접 부위의 자극 역치가 감소하여 흥분성이 증가합니다. 양극 적용 영역에서는 자극 역치가 증가합니다. 즉, 막의 과분극으로 인한 흥분도가 감소합니다. 음극과 양극에서 흥분성의 이러한 변화를 전자음(흥분성의 전자 변화). 음극 아래에서 흥분성의 증가를 호출합니다. 카테로톤,양극 아래의 흥분성 감소 - 무전기.
직류의 추가 작용으로 캐소드 아래의 여자성의 초기 증가는 감소로 대체됩니다. 음극성 우울증.양극 아래의 흥분성의 초기 감소는 증가로 대체됩니다. 양극 승영.동시에 음극 적용 영역에서 나트륨 채널이 비활성화되고 양극 영역에서 칼륨 투과도가 감소하고 나트륨 투과도의 초기 비활성화가 감소합니다.
실제 작업
1.
생물학적 잠재력의 구성 요소 분석.
단일 여기 사이클이 특징입니다. 전자 사진, 기능 및 전기 화학지표.
첫 번째는 단일 여기 주기 동안 막 전위의 변화를 반영하는 활동 전위(AP) 곡선으로 기록됩니다.
두 번째는 막의 흥분성 변화와 관련이 있으며 흥분성 변화 곡선에 그래프로 반영됩니다.
세 번째는 활동 전위 발달의 각 단계에서 수송 시스템에 의해 제공되는 흥분성 세포의 원형질막의 전기적 상태를 특성화합니다.
이러한 상태를 제공하는 과정에 대한 실시간 분석을 통해 흥분 과정의 생리학적 본질과 메커니즘을 이해하고 자극에 대한 세포의 반응을 설명하고 예측할 수 있습니다. 그것은 가질 수 있습니다 중요성생리적 및 정신적 과정의 조절에서 신경계의 활동을 뒷받침하는 메커니즘 연구.
장비: 활동 전위(AP) 기록 방식.
작품의 내용. 사용 가능한 계획에 따라 흥분성 세포의 막에서 AP 활동 전위의 발달 단계를 분석합니다(그림 8).
프로토콜의 공식화.
1. PD를 스케치하십시오. 단계에 레이블을 지정합니다.
2. 활동 전위의 각 위상을 특징짓는 이온 전류의 방향을 표시하십시오.
3. AP의 단계와 세포 흥분성의 변동을 비교하고 AP 발달의 일부 단계에서 세포의 비흥분성에 대한 이유를 설명하십시오.
4. AP 발달의 각 단계에서 막의 상태를 설명하고 가장 높은 자극 빈도에서도 세포에서 AP의 발생이 불연속적인 이유를 설명하십시오.
2. 신경 및 근육 조직의 흥분 역치 결정.
신경과 근육 조직은 흥분성이 다릅니다. 흥분성의 척도는 여기의 임계값, 여기 과정을 유발할 수 있는 자극의 최소 강도입니다. 근육에서 발생하는 흥분의 지표는 수축입니다.
신경 흥분 역치를 결정하기 위해 전극이 신경에 적용됩니다. 이러한 유형의 자극을 간접적인 자극임계 전류 강도에 도달하면 신경에서 전파 자극이 발생하여 근육에 도달하여 수축을 유발합니다. 최소 수축을 일으키는 전류의 크기는 신경의 흥분성을 반영합니다.
자극적인 전극이 근육 자체에 위치할 때 근육 섬유에 대한 직접적인 영향을 직접적인 자극. 이 실험 설정에서 근육 수축은 근육 섬유의 흥분 임계값에 도달할 때 발생하며 그 강도는 근육의 흥분성을 특징으로 합니다.
간접 자극과 직접 자극의 임계값을 비교하면 신경과 근육의 흥분성의 차이를 판단할 수 있습니다. 측정 결과 간접 자극의 역치가 직접 자극의 역치보다 작으므로 신경의 흥분성이 근육의 흥분성보다 높습니다.
작품의 내용. 신경근 준비 설정을 조립합니다(이전 세션 참조). 아래에서 종골 힘줄과 위에서 무릎 관절에 의해 수직 위치에서 삼각대에 고정된 개구리 신경근 준비를 준비합니다.
전극에 좌골신경을 올려 놓고 얇은 층 Ringer의 용액으로 충분히 적신 면모. kymograph 드럼의 표면에 부착된 필기 레버에 실을 사용하여 근육의 아킬레스건을 연결합니다. 자극기를 네트워크에 연결하고 스위치를 원하는 자극 매개변수로 설정합니다. 주파수 - 1 imp/s, 지속 시간 - 1 ms, 진폭 - "0" 그리고 현재 강도 조정 손잡이를 천천히 돌려 최소 강도(자극 임계값)를 찾습니다. ) 최소 근육 수축을 유발합니다. 이 값은 신경 흥분의 임계값이 됩니다.
kymograph에서 간접적인 근육 자극 동안 근육 수축을 기록합니다.
그런 다음 여기 임계값을 결정합니다. 근육. 이렇게 하려면 와이어의 깨끗한 끝을 자극 전극으로 사용하고 비신경 영역의 근육을 감쌉니다. 임계값 수축을 일으키는 최소 전류를 결정합니다. 직접적인 근육 자극에 대한 역치. 키모그램을 기록하십시오.
정지된 kymograph의 테이프에 녹음을 하고 각 자극 후에 손으로 드럼을 돌립니다.
프로토콜의 공식화.
1. 노트에 실험 도표를 그립니다.
2. 결과 kymogram을 노트북에 붙여넣고 표준에 따라 표시합니다(그림 9).
2. 직접 및 간접 근육 자극에 대한 임계 값을 비교하십시오.
3. 흥분 역치를 비교하여 신경과 근육의 흥분성을 평가합니다. 이러한 값의 차이에 대한 이유는 무엇입니까?
4. 신경과 근육의 흥분 역치 차이의 생물학적 중요성은 무엇입니까?
쌀. 9. 여기 역치를 결정하기 위한 Kymogram
신경과 근육.
- 간접적인 자극; b - 직접적인 자극;
3. 다양한 자극강도에 따른 효과 등록.
자극의 강도가 증가함에 따라 관찰되는 반응은 다음과 같은 특징이 있습니다. 힘의 법칙.골격근에서 힘의 법칙은 전기적뿐만 아니라 기능적 반응에 의해서만 나타납니다. 수축의 힘, 그 징후가 관찰 될 수 있고 규칙 성이 평가 될 수 있습니다.
자극이 임계값에 도달하면 가장 낮은 여기 임계값을 갖는 근육 섬유가 수축하여 거의 눈에 띄지 않는 수축이 발생합니다. 역치상 자극에 대한 반응은 더 높을 것이고, 증가함에 따라 더 높은 여기 역치를 갖는 점점 더 많은 새로운 근육 섬유의 수축에 관여하기 때문에 일정 시간 동안 증가합니다. 자극의 특정 값에 도달하면 수축력의 성장이 중지됩니다. 이 응답은 최고,그리고 그것을 일으키는 자극의 힘 - 최적.자극의 강도가 임계값을 초과하지만 최대값 미만인 자극을 호출합니다. 준 최대.일정 시간 동안 최대치 이상의 자극 강도 증가는 반응의 크기에 영향을 미치지 않습니다. 이 자극력을 극대 또는 극대. 그러나 자극의 강도가 충분히 증가하면 반응의 강도가 감소하기 시작합니다. 이 정도의 자극 강도를 비관적이다.
비관적 반응은 반응이 커질 수 있는 명확한 한계입니다. 스포츠, 지적, 정서적 및 기타 부하 중에이 제한을 초과하면 결과를 얻는 데 생리적 의미가 없습니다.
비관적 힘의 작용은 지속적이고 지속적인 탈분극으로 인한 억제의 발달과 관련이 있습니다.
장비: kymograph, 수직 myograph가 있는 범용 스탠드, 자극성 전극, 전기 자극기, 준비 도구 세트, 종이, 물, 링거 용액. 작업은 개구리에서 수행됩니다.
작품의 내용. 신경근 준비와 함께 작동하도록 설정을 조립합니다. 아래에서 종골 힘줄과 위에서 무릎 관절에 의해 수직 위치에서 삼각대에 고정된 개구리 신경근 준비를 준비합니다. 전극에 좌골 신경을 놓고 링거 용액을 충분히 적신 얇은 면봉을 그 위에 놓습니다. kymograph 드럼의 표면에 부착된 필기 레버에 실을 사용하여 근육의 아킬레스건을 연결합니다. 자극기를 네트워크에 연결하고 스위치를 원하는 자극 매개변수로 설정합니다: 지속시간 - 1ms, 진폭 - "0". 1회 시작 버튼을 누르고 현재 강도 조절 노브를 천천히 돌려 최소 근육 수축을 일으키는 강도를 찾습니다. myograph에 근육의 최소 수축을 기록합니다.
자극의 강도를 계속 증가시키고 매번 이 자극에 대한 근육의 반응을 kymograph에 기록합니다. 특정 자극 강도에 도달하면 자극 강도가 증가함에 따라 근육의 반응이 증가하지 않는다는 점에 유의하십시오. 가장 강한 근육 수축을 기록하는 가장 작은 자극의 힘은 최대 강도짜증나게 하는 것.
자극의 강도를 계속 증가시키면서 먼저 반응이 동일하게 유지되다가 감소하는지 확인하십시오. 따라서 자극에 대한 최적의 근육 반응과 비정상적 근육 반응을 등록할 수 있습니다.
프로토콜의 공식화.
1. 노트북에 실험 다이어그램을 그립니다.
1. 결과 kymogram을 붙여넣고 자극의 강도와 반응의 품질을 특성화하는 표시를 만드십시오.
2. 복잡한 시스템에 대한 힘의 법칙에 따라 자극의 강도와 반응 사이의 관계를 설명합니다.
그림 10. 비복근 수축의 진폭 의존성
자극의 힘에서 개구리. 자극의 강도 증가
적절한 길이의 화살표로 kymogram 아래에 표시
4. 개구리의 신경근 준비 실험 결과를 기반으로 한 힘-지속 곡선의 구성.
행동 자극의 강도와 지속 시간 사이의 관계를 설정하고 특성화 힘-시간의 법칙전송 된 펄스의 지속 시간 조정을 사용하여 자극기의 도움으로 가능합니다 (그림 5, 이전 수업). 개구리의 신경근 준비는 연구 대상으로 사용할 수 있습니다.
장비: kymograph, 수직 myograph가 있는 범용 스탠드, 자극성 전극, 전기 자극기, 준비 도구 세트, 종이, 물, 링거 용액. 작업은 개구리에서 수행됩니다.
작품의 내용. 신경근 준비와 함께 작동하도록 설정을 조립합니다. 스탠드에 고정된 개구리의 신경근 준비를 준비하고 myograph에 연결하고 근육 수축을 기록할 준비를 합니다.
펄스 지속 시간 스위치를 최소 위치 - 0.05ms로 설정하고 임계 근육 수축을 유발하는 자극 진폭을 선택합니다. 그 가치를 기록하십시오. 보다 정확한 관찰을 위해 kymograph에 응답의 크기를 기록할 수 있습니다.
그런 다음 Duration Divider 노브를 0.1로 이동하여 지속 시간을 늘리고 동일한 자극 강도를 켭니다. 역치상 근육 반응을 볼 수 있습니다. 동일한 임계값 응답을 얻기 위해 자극의 진폭을 줄입니다.
따라서 지속 시간(0.15, 0.2, 0.25, 0.3, 0.5ms 등)을 사용하여 임계값 효과를 유발하는 진폭과 일치시킵니다. 각 자극 지속 시간에 대한 임계값 현재 값을 기록합니다.
프로토콜의 공식화.
1. 자극의 각 지속 시간에 해당하는 자극의 진폭을 입력하여 표를 채우십시오.
2. 강도 - 지속 시간 곡선을 작성하고 Lapik에서 파생된 특성을 표시합니다.
3. 특정 순간부터 자극의 강도와 지속 시간 사이의 관계가 손실되는 이유를 설명하십시오.
5. 자극의 강도 증가율의 값을 설정합니다.
자극에 대한 반응은 강도가 충분히 빠른 경우에만 발생합니다. 전류가 천천히 증가하면 효과가 없습니다. 그렇기 때문에 전류의 작용으로 켜지고 꺼지는 순간 수축이 발생합니다. 이것은 자극 강도의 느린 변화와 함께 막 전위의 크기와 막 탈분극의 임계 수준의 변화를 기반으로 하는 조절 현상에 의해 설명됩니다. 이 효과는 개구리의 신경근 준비에서 관찰될 수 있습니다.
장비: kymograph, 수직 myograph가 있는 범용 스탠드, 자극성 전극, 전기 자극기, 준비 도구 세트, 종이, 물, 링거 용액. 작업은 개구리에서 수행됩니다.
작품의 내용. 이전 작업에서 설명한 대로 신경근 준비 작업을 위한 장치를 조립합니다.
자극 임계값을 결정한 다음 전압 분배기 손잡이를 약물이 자극에 반응하지 않는 하위 임계값으로 설정합니다. 회로를 닫고 물체에 전류를 보냅니다. kymograph를 켜고 매우 부드럽고 천천히 자극의 강도를 임계값을 훨씬 초과하는 값으로 높입니다. 근육이 수축하지 않습니다.
전압 분배기 손잡이를 임계값 초과 전압 값으로 돌리고 준비에 일회성 자극을 보냅니다. 근육 반응에 주목하십시오.
프로토콜의 공식화.
1. 현재 곡선 그리기
6. 직류의 극성 작용 연구
자극제로 직류를 사용할 때 회로가 닫히고 열리는 순간에만 흥분성 조직에 작용한다는 점에 주목했습니다. 회로가 닫히면 음극 아래에서 효과적인 조직 자극과 자극이 발생하고 회로가 열리면 양극 아래에서 조직 자극과 자극이 발생합니다. 직류의 이러한 특징은 생리학에서 다음과 같이 알려져 있습니다. 극지법.
장비: kymograph, myograph, 전자 자극기, 해부 도구 세트, 냉혈 동물용 Ringer 용액, 비극성 전극, 암모니아 용액, 피펫. 연구의 대상은 개구리의 신경근 준비(좌골 신경 - 다리 근육)입니다.
작품의 내용. 발로 신경근 제제를 준비합니다. 가능한 멀리 떨어져 있도록 비편극성 전극에 신경을 놓습니다. 자극기에 전극을 연결합니다. 자극기를 정전류로 설정하고 전류를 "중간" 전압으로 조정합니다. 회로를 닫고 5~7초 후에 엽니다. 신경근 준비의 근육은 신경 섬유의 흥분과 근육 섬유로의 전파의 결과로 회로가 닫히고 열릴 때 수축합니다.
무극성 전극 사이의 합자로 신경을 묶고 형성된 매듭에 노보카인 용액 한 방울을 조심스럽게 적용합니다. 3~5분 후 전류를 닫고 여는 실험을 반복한다. 이 경우 음극이 근육에 더 가깝게 위치하면("하강 전류") 단락에 대해서만 수축이 발생합니다. 양극이 근육에 더 가까우면("상향 전류") 열릴 때만 수축이 발생합니다.
◄그림. 12. 직류의 극성 작용을 연구하기 위한 설치 계획.
프로토콜의 공식화.
1. 실험의 다이어그램을 그리고 결과를 설명하십시오.
2. DC 회로를 닫고 열 때 신경의 흥분 위치와 가능성에 대해 세 가지로 결론을 내립니다. 가능한 상황: A, B - 신경근 준비의 초기 상태, B, C - 노보카인으로 신경 치료 후
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짜증나게 하는 것 |
닫힐 때 가진 가능성 |
열릴 때 가진 가능성 |
3. 각각의 특정한 경우의 여기 메커니즘을 설명하십시오.
주제 마스터의 제어.
"흥분하는 조직" 공과에 대한 테스트 작업. 자극의 법칙 "
1. 이 수용체가 진화 과정에 특화되어 있고 최소한의 자극 수준에서 흥분을 유발하는 지각에 대한 자극은 다음과 같습니다.
1. 임계값
2. 하위 임계값;
3. 초임계치;
5. 충분하다.
2. 자극 역치는 다음에 따라 달라집니다.
1. 자극의 강도에서;
2. 자극의 지속시간부터
3. 자극의 강도와 지속 시간의 조합에서;
4. 섬유 상태에서;
5. 어떤 것에도 의존하지 않는다.
3. 흥분성 조직의 자극 역치:
1. 이 조직의 흥분성에 정비례합니다.
2. 이 조직의 흥분성에 반비례합니다.
3. 이 조직의 전도도에 정비례합니다.
4. 이 조직의 전도도에 반비례합니다.
5. 높을수록 이 조직의 불안정성이 높아집니다.
4. 섬유 흥분성:
1. 휴면 전위 수준에서 최소값에 도달합니다.
2. 활동 전위의 정점에서 최소값에 도달합니다.
3. 재분극 과정에서 최소값에 도달합니다.
4. 임계 수준의 탈분극에 도달하면 최소값에 도달합니다.
5. 막전위의 변화에 의존하지 않는다.
5. 재분극 단계의 메커니즘은 다음과 같습니다.
1. 칼륨 이온이 세포로 유입되고 나트륨-칼륨 펌프가 활성화됩니다.
2. 칼륨 및 나트륨 이온이 세포로 유입됩니다.
3. 세포에서 칼륨 이온 방출 강화 및 나트륨-칼륨 펌프 활성화
4. 세포로의 나트륨 이온의 흐름을 강화하고 나트륨-칼륨 펌프의 활성화;
5. 나트륨-칼륨 펌프의 활성화;
6. 구조는 힘의 법칙을 따릅니다.
1. 심장 근육;
2. 전체 골격근;
3. 단일 근섬유
4. 단일 신경 섬유;
7. 원형질막의 탈분극 과정은 다음과 같이 제공됩니다.
1. Na + 이온에 대한 막 투과성 증가;
2. K + 이온에 대한 막 투과성 증가;
3. Na + 이온에 대한 감소된 막 투과성;
4. K + 이온에 대한 감소된 막 투과성;
5. 나트륨 - 칼륨 ATPase 작용 활성화;
8. 단일 근육 섬유의 수축 진폭, 자극 강도의 무제한 증가:
1. 감소
2. 증가
3. 먼저 감소한 다음 증가합니다.
4. 먼저 증가하고 감소합니다.
5. 변경되지 않은 상태로 유지됩니다.
9. Pessimum of Strength는 다음과 같은 상황입니다.
1. 자극의 강도가 증가하면 반응이 감소합니다.
2. 자극의 강도가 증가하면 반응이 증가합니다.
3. 자극의 강도가 증가해도 더 이상 반응이 증가하지 않습니다.
4. 자극의 강도를 줄이면 반응이 감소합니다.
5. 자극의 강도를 줄이면 반응이 증가합니다.
10. 이중 레오베이스 전류가 여기를 유발하기 위해 작용해야 하는 최소 시간을 다음과 같이 부릅니다.
1. 반응시간
2. 리오베이스;
3. 만성증;
4. 적응
5. 유용한 시간
11. DC 회로의 극을 닫을 때 양극 아래 신경의 흥분성:
1. 상승;
2. 감소
3. 먼저 상승한 다음 하락합니다.
4. 먼저 내려갔다가 올라갑니다.
5. 변하지 않는다.
12. 흥분성 구조가 가능한 최대 응답으로 역치 및 초 역치 자극에 반응하는 법칙은 다음과 같습니다.
1. 힘의 법칙
2. 기간의 법칙
3. 법률 "전부 또는 전무";
4. 기울기 법칙;
5. 자극의 극지 법칙
13. 자극(흥분)의 임계값은 다음과 같습니다.
1. 조직에서 국소 반응을 일으킬 수 있는 자극의 최소 강도;
2. 조직에서 흥분 과정을 유발할 수있는 자극의 최소 강도;
3. 조직에서 흥분 과정을 유발할 수 있는 자극제;
4. 조직에서 임계 수준의 탈분극을 유발할 수 있는 자극제;
5. 적절한 자극이 조직에 작용할 때 발생하는 반응.
14. 조직 불안정성을 다음과 같이 부릅니다.
1. 역치 이하 자극의 작용으로 조직이 흥분하는 능력;
2. 역치 및 역치상 자극의 작용하에 조직이 흥분하는 능력;
3. 역치 이하 자극의 작용에 반응하지 않는 조직의 능력;
4. 지정된 최대 자극 형태로 왜곡 없이 재생산하는 조직의 능력
연속 자극의 빈도;
5. 진폭을 잃지 않고 오랫동안 활동 전위를 생성하는 조직의 능력;
15. 음성 미량 잠재적 조직 흥분성 단계에서:
1. 증가할 것이기 때문에 막 전위가 증가합니다.
2. 감소, 왜냐하면 임계 전위가 감소합니다.
3. 감소, 왜냐하면 임계값 잠재력이 증가할 것입니다.
4. 증가, 왜냐하면 막 전위가 감소합니다.
5. 막 전위가 증가하기 때문에 감소합니다.
1. 힘의 법칙- 자극의 강도에 대한 조직 반응의 강도 의존성. 특정 범위에서 자극의 강도가 증가하면 반응의 크기가 증가합니다. 여기가 발생하려면 자극이 충분히 강해야 합니다(임계값 또는 임계값 이상). 고립된 근육에서 자극의 역치 강도에 도달했을 때 가시적인 수축이 나타난 후 자극의 강도가 더 증가하면 근육 수축의 진폭과 강도가 증가합니다. 호르몬의 작용은 혈액 내 농도에 달려 있습니다. 항생제 치료의 효과는 투여된 약물의 용량에 달려 있습니다.
심장 근육은 "전부 아니면 전무"의 법칙을 따릅니다. 역치 이하의 자극에 반응하지 않고 역치 자극 강도에 도달한 후 모든 수축의 진폭은 동일합니다.
2. 자극 지속 시간의 법칙.자극은 각성을 유발할 만큼 충분히 오래 작용해야 합니다. 자극의 역치 강도는 지속 시간과 반비례합니다. 약한 자극이 반응을 일으키기 위해서는 더 오랜 시간 동안 작용해야 한다. 자극의 강도와 지속 시간 사이의 관계는 Goorweg(1892), Weiss(1901) 및 Lapik(1909)에 의해 연구되었습니다. 여기를 일으키는 최소 직류를 라픽(Lapik)이라고 합니다. 레오베이스. 최소 시간, 역치 자극이 반응을 유발하기 위해 작용해야 하는 동안 좋은 시간. 자극이 매우 짧으면 아무리 강한 자극이라도 자극이 일어나지 않습니다. 흥분성 임계값의 값이 넓은 범위에 걸쳐 변하기 때문에 이 개념이 도입되었습니다. 연대기- 여기를 일으키기 위해 배가된 레오베이스(임계값)의 전류가 작용해야 하는 시간. 이 방법(시간 측정법)은 임상적으로 신경 클리닉 및 외상학에서 신경근 장치의 흥분성을 결정하는 데 사용됩니다. 다른 조직의 연대기는 다릅니다. 골격근에서는 0.08-0.16ms, 평활근에서는 0.2-0.5ms입니다. 부상과 질병으로 만성 질환이 증가합니다. 힘-시간 법칙에 따르면 너무 단기적인 자극은 흥분을 일으키지 않습니다. 물리치료에서는 조직에 온열치료 효과를 얻기 위해 파동마다 작용시간이 짧은 초고주파(UHF) 전류를 사용한다.
3.여기 기울기 법칙.
여기를 일으키기 위해서는 자극의 강도가 시간이 지남에 따라 충분히 빠르게 증가해야 합니다. 자극 전류의 세기가 천천히 증가하면 응답의 진폭이 감소하거나 응답이 전혀 발생하지 않습니다.
곡선 "힘 지속 시간"
A-역치(rheobase); B-이중 레오베이스; a - 현재의 유용한 시간, b - 연대기.
4. 자극의 극지 법칙
1859년 플루거가 발견. 전극의 세포 외 위치에서 여기는 직류 전류가 닫히는 순간 (켜짐, 동작 시작)의 음극 (음극)에서만 여기가 발생합니다. 여는 순간(작용 정지) 양극 아래에서 여기가 발생합니다. 양극이 뉴런 표면에 적용되는 영역(직류 소스의 양극)에서 막 외부의 양전위가 증가합니다. 과분극이 발생하고 흥분성이 감소하고 임계 값의 증가. 음극 (음극)의 세포 외 위치로 외막의 초기 양전하가 감소합니다. 막이 탈분극되고 뉴런이 여기됩니다.
(흥분성 조직에 대한 직류의 작용에 따른 막 전위의 변화).
플루거(1859)
직류는 회로를 닫고 여는 순간에만 자극적인 효과를 나타냅니다.
DC 회로가 닫히면 여기가 음극 아래에서 발생합니다. 양극에 의해 열릴 때.
음극에서 흥분성의 변화.
DC 회로가 음극 아래에서 닫힐 때(하위 임계값으로 작용하지만 자극이 지속됨), 막에서 지속적인 장기 탈분극이 발생하며, 이는 막의 이온 투과성 변화와 관련이 없지만 외부 (전극에서 도입) 및 내부 이온의 재분배 - 양이온이 음극으로 이동합니다.
막 전위의 이동과 함께 임계 탈분극 수준도 0으로 이동합니다. 음극 아래의 DC 회로가 열리면 막 전위가 빠르게 초기 수준으로 돌아가고 EAP가 천천히 따라서 임계값이 증가하고 흥분성이 감소합니다 - Verigo의 음극 우울증. 따라서 음극 아래의 DC 회로가 닫힌 경우에만 발생합니다.
양극 아래의 흥분성 변화.
DC 회로가 양극 아래에서 닫힐 때(임계치 이하, 연장된 자극), 막의 양쪽에 이온 재분배(막의 이온 투과도를 변경하지 않고)로 인해 막에 과분극이 발생하고 결과적으로 수준이 이동합니다. 막 전위에 대한 임계 탈분극. 결과적으로 임계 값이 감소하고 흥분성이 증가합니다 - 양극 승영.
회로가 열리면 막전위는 빠르게 원래 수준으로 회복되어 임계 탈분극의 감소된 수준에 도달하고 활동 전위가 생성됩니다. 따라서 양극 아래의 DC 회로가 개방될 때만 여자가 발생합니다.
DC 극 근처에서 막 전위의 이동을 electrotonic이라고 합니다.
세포막의 이온 투과성 변화와 관련이 없는 막 전위의 이동을 수동적이라고 합니다.
직류 전류의 영향으로 세포나 조직의 흥분성의 변화를 생리적 전자음이라고 하며, 이에 따라 양이온과 전자를 구별한다(음극과 음극에서의 흥분도 변화).
12) Dubois-Reymond의 자극의 법칙(조절):
직류의 자극적인 영향은 전류 강도 또는 밀도의 절대값뿐만 아니라 시간 경과에 따른 전류 상승률에 따라 달라집니다.
천천히 성장하는 자극의 작용하에 흥분성 조직이 조절이라고 불리는이 자극의 작용에 적응하기 때문에 흥분이 발생하지 않습니다. 조절은 흥분성 조직의 막에서 천천히 성장하는 자극의 작용으로 임계 수준의 탈분극이 증가한다는 사실 때문입니다.
자극의 강도가 특정 최소값으로 증가하는 비율이 감소하면 활동 전위가 전혀 발생하지 않습니다. 그 이유는 막 탈분극이 두 가지 과정의 시작을 위한 시작 자극이기 때문입니다. 빠른 과정은 나트륨 투과성을 증가시켜 활동 전위의 출현을 유발하고 느린 탈분극은 나트륨 투과성을 비활성화시킵니다. 결과적으로 활동 전위가 종료됩니다.
전류가 천천히 증가하면 비활성화 프로세스가 전면에 나타나 임계값이 증가하거나 일반적으로 AP를 생성할 가능성이 제거됩니다. 다른 구조를 수용하는 능력은 동일하지 않습니다. 운동 신경 섬유에서 가장 높고 심장 근육, 장의 평활근 및 위에서 가장 낮습니다.
자극의 급격한 증가와 함께 나트륨 투과성의 증가는 나트륨 투과성의 불활성화가 일어나기 전에 상당한 값에 도달하는 시간을 갖는다.
흥분성 조직의 수용
자극은 작용의 강도와 지속 시간뿐만 아니라 물체에 대한 충격력의 시간적 성장 속도, 즉 기울기에 의해 특징지어집니다.
자극의 강도 증가의 기울기가 감소하면 여기 임계 값이 증가하고 그 결과 특정 최소 기울기에서 생물 시스템의 응답이 완전히 사라집니다. 이러한 현상을 숙박 시설이라고 합니다.
자극의 강도 성장의 가파름과 여기의 크기 사이의 관계는 기울기 법칙에 정의되어 있습니다. 살아있는 시스템의 반응은 자극의 기울기에 따라 다릅니다. 시간에 따른 자극 성장의 기울기가 높을수록 , 알려진 한계까지 기능적 응답의 크기가 더 큽니다.
강의 1
생명체의 반응에 대한 일반 규칙
계획:
1. 흥분성 조직의 생체전기 현상. 하나
2. 막 전위. 삼
3. 활동 가능성. 6
4. 흥분성 조직의 자극 법칙. 아홉
흥분성 조직의 생체전기 현상
끊임없이 변화하는 조건에 적응하는 능력 외부 환경생활 시스템의 주요 기능 중 하나입니다. 유기체의 적응 반응의 기초는 짜증- 구조와 기능을 변화시켜 다양한 요인의 작용에 대응하는 능력. 동식물의 모든 조직에는 과민성이 있습니다. 진화 과정에서 유기체의 적응 활동에 관여하는 조직의 점진적인 분화가있었습니다. 이 조직의 과민반응이 최고조에 달하여 새로운 성질로 변모했습니다. 흥분. 이 용어는 흥분 과정을 생성하여 자극에 반응하는 많은 조직(신경, 근육, 선)의 능력으로 이해됩니다. 자극- 이것은 세포막의 일시적인 탈분극의 복잡한 생리적 과정이며, 이는 특수 조직 반응(신경 자극의 전도, 근육 수축, 샘에 의한 분비 등)에 의해 나타납니다. 흥분성은 흥분성 조직이라고 불리는 신경, 근육 및 분비 조직에 의해 소유됩니다. 다른 조직의 흥분성은 동일하지 않습니다. 그 가치는 다음과 같이 추정됩니다. 자극 역치- 여기를 일으킬 수 있는 자극의 최소 강도. 덜 강력한 자극이라고 합니다. 하위 임계값, 그리고 더 강한 초임계치.
흥분성 자극은 모든 외부적일 수 있습니다. 환경) 또는 내부(유기체 자체에서 발생) 영향. 모든 자극제는 성질에 따라 세 그룹으로 나눌 수 있습니다. 물리적 인(기계, 전기, 온도, 소리, 빛), 화학적인(알칼리, 산 및 기타 화학 물질, 의약 물질 포함) 및 생물학적(바이러스, 박테리아, 곤충 및 기타 생물).
생물학적 구조가 지각에 적응하는 정도에 따라 자극은 적절하고 부적절한 것으로 나눌 수 있습니다. 적당한생물학적 구조가 진화 과정에서 특별히 적응된 지각에 대한 자극이라고 합니다. 예를 들어, 광수용체에 대한 적절한 자극은 빛, 압력수용체의 경우 - 압력의 변화, 근육의 경우 - 신경 자극입니다. 부적당한자신의 지각에 특별히 적합하지 않은 구조에 작용하는 그러한 자극이라고 합니다. 예를 들어 근육은 기계적, 열적, 전기적 자극의 영향으로 수축할 수 있지만 신경 자극이 적절한 자극입니다. 부적절한 자극의 역치 강도는 적절한 자극의 역치 강도보다 몇 배나 더 큽니다.
자극물리적, 화학적 및 물리 화학적 과정의 복잡한 집합으로 그 결과 빠르고 단기적인 변화가 있습니다. 전위막.
살아있는 조직의 전기적 활동에 대한 첫 번째 연구는 L. Galvani에 의해 수행되었습니다. 그는 발코니의 철 난간과 접촉하여 구리 갈고리에 매달린 개구리 뒷다리 준비의 근육 수축에주의를 기울였습니다 (Galvani의 첫 번째 실험). 이러한 관찰을 바탕으로 그는 다리의 수축이 척수에서 발생하고 금속 전도체(후크와 난간)를 통해 근육으로 전달되는 "동물 전기"에 의해 발생한다고 결론지었습니다.
물리학자 A. 볼타는 이러한 경험을 반복하면서 다른 결론에 도달했습니다. 그의 생각에 전류 소스는 척수와 "동물 전기"가 아니라 구리와 철과 같은 이종 금속의 접촉 지점에서 형성된 전위차와 개구리의 신경근 준비는 전기 전도체 일뿐입니다. 이러한 반대에 대한 응답으로 L. Galvani는 실험에서 금속을 제외하여 실험을 개선했습니다. 그는 개구리 다리의 넓적다리를 따라 좌골신경을 해부한 다음, 그 신경을 다리 아래 근육 위로 던져 근육을 수축시켜(갈바니의 두 번째 실험) "동물 전기"의 존재를 증명했다.
나중에 Dubois-Reymond는 근육의 손상된 부분이 음전하를 띠고 손상되지 않은 부분이 양전하를 띠는 것을 발견했습니다. 근육의 손상된 부분과 손상되지 않은 부분 사이에 신경이 놓이면 신경을 자극하여 근육 수축을 일으키는 전류가 발생합니다. 이 전류를 정지 전류 또는 고장 전류라고 합니다. 따라서 근육 세포의 외부 표면은 내부 내용에 대해 양전하를 띠는 것으로 나타났습니다.
막 전위
정지 상태에서는 세포막의 외부 표면과 내부 표면 사이에 전위차가 존재하며, 이를 세포막이라고 합니다. 막 전위(MP), 또는 그것이 흥분성 조직 세포인 경우, - 휴식 잠재력. 처럼 내면막은 외부 용액에 대해 음전하를 띤 다음 외부 용액의 전위를 0으로 취하여 MP가 마이너스 기호로 기록됩니다. 다른 셀의 값은 마이너스 30에서 마이너스 100mV입니다.
막전위의 기원과 유지에 대한 최초의 이론은 Yu. Bernshtein(1902)에 의해 개발되었습니다. 세포막이 칼륨 이온에 대해서는 높은 투과율을 갖고 다른 이온에 대해서는 낮은 투과성을 갖는다는 사실에 기초하여 그는 Nernst 공식을 사용하여 막 전위 값을 결정할 수 있음을 보여주었습니다.
여기서 E m은 멤브레인의 내부와 외부 사이의 전위차입니다. E k는 칼륨 이온의 평형 전위입니다. R은 기체 상수입니다. T는 절대 온도입니다. n은 이온 원자가입니다. F는 패러데이 수입니다. [K + ] ext - 내부 및 [K + ] n - 칼륨 이온의 외부 농도.
1949-1952년. A. Hodgkin, E. Huxley, B. Katz는 막 전위가 칼륨 이온의 농도뿐만 아니라 나트륨과 염소 및 불균등한 투과성에 의해 결정된다는 현대 막 이온 이론을 만들었습니다. 이러한 이온에 대한 세포막의 신경과 근육 세포의 세포질은 세포외액보다 30~50배 많은 칼륨 이온, 8~10배 적은 나트륨 이온, 50배 적은 염화물 이온을 포함합니다. 이온에 대한 막 투과성은 이온 채널, 지질층을 관통하는 단백질 거대분자 때문입니다. 일부 채널은 항상 열려 있고 다른 채널(전압 종속)은 자기장의 변화에 따라 열리고 닫힙니다. 전압 개폐 채널은 나트륨, 칼륨, 칼슘 및 염화물로 나뉩니다. 생리적 휴식에서 막 신경 세포나트륨 이온보다 칼륨 이온에 대한 투과성이 25배 더 높습니다.
따라서 업데이트된 막 이론에 따르면, 막의 양쪽에 있는 이온의 비대칭 분포와 이와 관련된 막 전위의 생성 및 유지는 다양한 이온에 대한 막의 선택적 투과성과 양쪽 이온 농도 모두에 기인합니다. 막, 더 정확하게는 막 전위 값은 다음 공식에 따라 계산할 수 있습니다.
여기서 P K, P Na, PC C l - 칼륨, 나트륨 및 염소 이온에 대한 투과성.
정지 시 막 분극은 열린 칼륨 채널의 존재와 칼륨 농도의 막횡단 기울기로 설명되며, 이는 세포 내 칼륨의 일부를 세포 주변 환경으로 방출하게 합니다. 멤브레인의 외부 표면에 양전하가 나타납니다. 유기 음이온은 세포막이 불투과성인 고분자 화합물로 막의 내부 표면에 음전하를 생성합니다. 따라서 멤브레인 양쪽의 칼륨 농도 차이가 클수록 칼륨이 더 많이 방출되고 MP 값이 높아집니다. 농도 구배를 따라 막을 통한 칼륨 및 나트륨 이온의 전이는 결국 세포 내부 및 환경에서 이러한 이온 농도의 균등화로 이어집니다. 그러나 이것은 세포막에 나트륨 - 칼륨 펌프가 있기 때문에 살아있는 세포에서는 발생하지 않습니다. 이는 세포에서 나트륨 이온을 제거하고 칼륨 이온을 세포로 도입하여 에너지 소비와 함께 작동하기 때문입니다. 그들은 또한 MF 생성에 직접 참여합니다. 이는 칼륨이 도입되는 것보다 단위 시간당 더 많은 나트륨 이온이 세포에서 제거되기 때문에(3:2 비율로) 세포에서 양이온의 일정한 전류를 보장합니다. . 나트륨 배설이 대사 에너지의 가용성에 달려 있다는 사실은 대사 과정을 차단하는 디니트로페놀의 작용으로 나트륨 생산량이 약 100배 감소한다는 사실에 의해 입증됩니다. 따라서 막전위의 출현과 유지는 세포막의 선택적 투과성과 나트륨-칼륨 펌프의 작동에 기인한다.
다양한 크기의 탈분극 전류의 단기 펄스로 세포질에 위치한 전극을 통해 뉴런이 자극을 받으면 다른 전극을 통해 막 전위의 변화를 등록함으로써 다음과 같은 생체 전기 반응을 관찰할 수 있습니다. 국소 반응 및 활동 전위(그림 1).
쌀. 1. 탈분극 및 과분극 자극의 영향으로 막 전위의 변화: a - electrotonic potential; b - 현지 응답; c - 활동 전위; d - 과분극; d - 자극.
자극이 임계 자극의 0.5를 초과하지 않는 자극이 적용되면 자극 작용 중에만 막 탈분극이 관찰됩니다. 이것은 수동적 electrotonic depolarization(electrotonic potential)입니다. Electrotonic potential의 발달과 소멸은 기하 급수적으로 발생하며 (증가) 자극적 인 전류의 매개 변수와 멤브레인의 특성 (저항 및 커패시턴스)에 의해 결정됩니다. Electrotonic potential이 발생하는 동안 이온에 대한 막의 투과성은 실제로 변하지 않습니다.
현지 대응.역치 이하 자극의 진폭이 역치의 0.5에서 0.9로 증가함에 따라 막 탈분극의 발달은 직선이 아니라 S 자 곡선을 따라 발생합니다. 탈분극은 자극이 중단된 후에도 계속 증가하다가 상대적으로 천천히 사라집니다. 이 프로세스를 로컬 응답이라고 합니다. 로컬 응답에는 다음과 같은 속성이 있습니다.
1) 역치 이하 자극의 작용하에 발생합니다.
2) 자극의 강도에 점진적으로 의존합니다("전부 아니면 전무" 법칙을 따르지 않음). 자극의 작용 부위에 국한되며 장거리로 퍼질 수 없습니다.
3) 진폭이 급격히 감소하는 동안 국부적으로만 전파될 수 있습니다.
4) 국부적 반응을 요약할 수 있어 막 탈분극이 증가합니다.
국소 반응이 발달하는 동안 세포로의 나트륨 이온의 흐름이 증가하여 흥분성이 증가합니다. 국부반응은 실험적 현상이나, 위에 열거한 성질에 따르면 의 탈분극 작용의 영향으로 발생하는 국부 비전파 여기 및 흥분성 시냅스후전위(EPSP)의 과정과 같은 현상에 가깝다. 흥분 매개체.
활동전위
활동 전위(AP)는 역치 또는 역치상 값의 자극의 영향으로 흥분성 세포의 막에서 발생하여 나트륨 이온에 대한 막의 투과성을 증가시킵니다. 나트륨 이온이 세포에 들어가기 시작하여 막 전위의 크기가 감소합니다 - 막 탈분극. 자기장이 임계 수준의 탈분극으로 감소하면 나트륨에 대한 전압 종속 채널이 열리고 이러한 이온에 대한 막의 투과성은 500배 증가합니다(칼륨 이온에 대한 투자율은 20배 초과). 나트륨 이온이 세포질로 침투하고 음이온과의 상호 작용으로 인해 막의 전위차가 사라지고 세포막이 재충전됩니다 (전하 역전, 오버 슈트)-막의 내부 표면은 양으로 충전됩니다. 외부 채널과 관련하여(30-50mV), 그 후에 나트륨 채널이 닫히고 전압 개폐 칼륨 채널이 열립니다. 세포에서 칼륨이 방출되면 휴지 막 전위의 초기 수준을 회복하는 과정이 시작됩니다 - 막의 재분극. 칼륨 전도도의 이러한 증가가 칼륨 채널을 선택적으로 차단하는 테트라에틸암모늄의 투여에 의해 방지된다면, 막은 훨씬 더 천천히 재분극됩니다. 나트륨 채널은 테트로도톡신으로 차단될 수 있으며 단백질을 분해하는 효소 프로나제의 후속 투여에 의해 차단 해제될 수 있습니다.
따라서 여기(AP 생성)는 임계값(임계) 수준까지의 탈분극으로 인한 나트륨의 막 전도도 증가를 기반으로 합니다.
활동 전위에는 다음 단계가 있습니다.
1. Prespike - 임계 수준의 탈분극 (국소 여기, 국부 반응)으로 막의 느린 탈분극 과정.
2. 상승하는 부분(막 탈분극)과 하강하는 부분(막 재분극)으로 구성된 피크 전위 또는 스파이크.
3. 음의 미량 전위 - 임계 수준의 탈분극에서 막 분극의 초기 수준(미량 탈분극)까지.
4. 양의 미량 전위 - 막 전위의 증가 및 원래 값으로의 점진적인 복귀(미량 과분극).
활동 전위의 발달과 함께 조직 흥분성의 위상 변화가 발생합니다(그림 2). 막의 초기 분극 상태(막 휴식 전위)는 정상 수준의 흥분성에 해당합니다. prespike 기간 동안 조직 흥분성이 증가합니다. 흥분성의 이 단계를 증가된 흥분성(일차 고양)이라고 합니다. 이 때 막전위는 임계 탈분극 수준에 접근하므로 역치보다 작더라도 추가적인 자극으로 막을 탈분극 임계 수준으로 만들 수 있습니다. 스파이크(피크 전위)가 발생하는 동안 세포로의 눈사태와 같은 나트륨 이온 흐름이 발생하며, 그 결과 멤브레인이 재충전되고 임계값 초과 강도의 자극에도 여기로 반응하는 능력을 잃습니다. 이 흥분 단계를 절대 내화성(절대 비흥분성). 그것은 막 재충전이 끝날 때까지 지속되며 나트륨 채널이 비활성화된다는 사실 때문에 발생합니다.
그림 2. 단일 여기 주기(A)와 여기 상태 단계(B)의 비율.
A의 경우:는 휴지막 전위이고; b - 현지 응답 또는 EPSP; c - 활동 전위의 상승 단계(탈분극 및 역전); d - 활동 전위의 내림차순(재분극); e - 음의 미량 전위(미량 탈분극); e - 양의 미량 전위(미량 과분극).
B의 경우:- 흥분의 초기 수준; b - 증가된 흥분성 단계; c – 절대 내화 단계; d - 상대적 내화 단계; e - 초정상 흥분의 단계; e - 정상 이하의 흥분 단계.
막 재충전 단계가 끝나면 흥분성이 점차 원래 수준으로 회복됩니다. 상대 내화성. 이것은 막 전하가 회복되어 임계 수준의 탈분극에 도달할 때까지 계속됩니다. 이 기간 동안 휴지기 막전위는 아직 회복되지 않았기 때문에 조직의 흥분성은 감소하고 역치상 자극의 작용 하에서만 새로운 흥분이 일어날 수 있다.
상대적 내화 단계에서 흥분성의 감소는 나트륨 채널의 부분적 비활성화 및 칼륨 채널의 활성화와 관련이 있습니다. 음의 미량 전위 기간은 증가된 흥분 수준(2차 고양 단계)에 해당합니다. 이 단계의 막전위는 안정 상태(초기 분극)에 비해 임계 탈분극 수준에 가깝기 때문에 자극 역치가 낮아지고 역치 이하의 자극 작용으로 새로운 여기가 발생할 수 있습니다.
긍정적 인 미량 전위가 발생하는 기간 동안 조직의 흥분성이 감소합니다. 정상 이하의 흥분성(이차 내화성). 이 단계에서 막 전위가 증가하고(막 과분극 상태), 임계 수준의 탈분극에서 멀어지고, 자극 역치가 상승하고, 초임계값의 자극 작용 하에서만 새로운 여기가 발생할 수 있습니다. 막 내화성은 나트륨 채널이 채널 자체(수송 부분)와 게이트 메커니즘으로 구성된다는 사실의 결과이며, 이는 다음으로 제어됩니다. 전기장막. 채널에는 빠른 활성화 게이트(m)와 느린 비활성화 게이트(h)의 두 가지 유형의 "게이트"가 있어야 합니다. "게이트"는 완전히 열리거나 닫힐 수 있습니다. 예를 들어 정지 상태의 나트륨 채널에서 "게이트" m은 닫히고 "게이트" h는 열려 있습니다. 막의 전하가 감소하면(탈분극) 초기 순간에 "게이트" m과 h가 열리고 채널이 이온을 전도할 수 있습니다. 열린 채널을 통해 이온은 농도와 전기화학적 구배를 따라 이동합니다. 그런 다음 비활성화 "게이트"가 닫힙니다. 채널이 비활성화되었습니다. MP가 회복됨에 따라 비활성화 게이트는 천천히 열리고 활성화 게이트는 빠르게 닫히고 채널은 원래 상태로 돌아갑니다. 막의 미량 과분극은 세 가지 이유로 인해 발생할 수 있습니다. 첫째, 칼륨 이온의 지속적인 방출; 둘째, 염소 채널이 열리고 이러한 이온이 전지로 유입됩니다. 셋째, 나트륨-칼륨 펌프의 향상된 작업.
흥분성 조직의 자극 법칙
이러한 법칙은 자극의 작용과 흥분성 조직의 반응 사이의 특정 관계를 반영합니다. 자극의 법칙에는 힘의 법칙, Dubois-Reymond의 법칙 자극(조절), 힘-시간의 법칙(힘-지속 시간)이 포함됩니다.
힘 법칙:자극의 강도가 클수록 반응의 크기도 커집니다. 이 법칙에 따라 골격근이 기능합니다. 수축의 진폭은 최대 값에 도달할 때까지 자극의 강도가 증가함에 따라 점차 증가합니다. 이것은 골격근이 흥분성이 다른 많은 근육 섬유로 구성되어 있기 때문입니다. 가장 높은 흥분성을 갖는 섬유만이 역치 자극에 반응하는 반면 근육 수축의 진폭은 최소입니다. 자극의 강도가 증가하면 흥분성이 적은 섬유가 점차적으로 관여하므로 근육 수축의 진폭이 증가합니다. 주어진 근육의 모든 근섬유가 반응에 참여할 때 자극의 강도가 더 증가해도 수축 진폭이 증가하지 않습니다.
Dubois-Reymond의 자극 법칙(조절):직류의 자극 효과는 전류 강도의 절대값뿐만 아니라 시간 경과에 따른 전류 상승률에도 의존합니다. 천천히 증가하는 전류의 작용하에 흥분성 조직이 조절이라고 불리는이 자극의 작용에 적응하기 때문에 여기가 발생하지 않습니다. 조절은 막에서 천천히 성장하는 자극의 작용으로 임계 수준의 탈분극이 증가한다는 사실 때문입니다. 자극의 강도 증가 속도가 특정 최소값으로 감소하면 막의 탈분극이 두 가지 과정의 시작을위한 시작 자극이기 때문에 AP가 발생하지 않습니다. 빠른 과정, 나트륨 증가로 이어지는 투과성 및 이에 따라 활동 전위의 출현을 유발하고 느린 하나는 나트륨 투과성의 불활성화를 초래하고 결과적으로 활동 전위의 끝까지. 자극의 급격한 증가와 함께 나트륨 투과성의 증가는 나트륨 투과성의 불활성화가 일어나기 전에 상당한 값에 도달하는 시간을 갖는다. 전류가 천천히 증가하면 비활성화 프로세스가 전면에 나타나 AP 생성 임계값이 증가합니다. 다른 구조를 수용하는 능력은 동일하지 않습니다. 그것은 운동 신경 섬유에서 가장 높고 심장 근육, 장의 평활근 및 위에서 가장 낮습니다.
그림 3. 현재 강도와 행동 시간 간의 의존성: A - rheobase; B - 이중 레오베이스; B - 시간력 곡선; 현재의 유용한 시간입니다. b - 연대기
힘-시간의 법칙:직류의 자극적인 효과는 그 크기뿐만 아니라 작용하는 시간에 따라 달라집니다. 전류가 클수록 여기를 유발하기 위해 흥분성 조직에 작용해야 하는 시간이 줄어듭니다(그림 3). 힘-지속기간 의존성에 대한 연구는 그것이 쌍곡선적 성격을 가짐을 보여주었다. 특정 최소값보다 작은 전류는 그것이 얼마나 오래 작용하더라도 여자를 일으키지 않으며, 전류 펄스가 짧을수록 덜 성가시다. 이러한 의존성의 이유는 멤브레인 커패시턴스 때문입니다. 매우 "짧은" 전류는 이 커패시턴스를 임계 수준의 탈분극으로 방전할 시간이 없습니다. 동작의 무제한 지속 시간으로 여기를 일으킬 수 있는 최소 전류량 레오베이스.레오베이스와 같은 전류가 여기를 일으키는 시간을 좋은 시간. 만성증- 2개의 레오베이스와 동일한 전류가 응답을 일으키는 최소 시간.
문학
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