Zakoni ljudske iritacije. Djelovanje istosmjerne struje na tkivo (polarni zakon iritacije)
062. SPOSOBNOST ŽIVOG TKIVA DA ODGOVARA NA BILO KAKVE VRSTE UČINKA PROMJENOM METABOLIZMA IMA IME
1) vodljivost
2) labilnost
3) razdražljivost
4) razdražljivost
063. IMENU SE SPOSOBNOST STANICA DA ODGOVARAJU NA DJELOVANJE NADRAŽAJA SA SPECIFIČNOM REAKCIJOM KOJU JE KARAKTERISTIRA PRIVREMENA DEPOLARIZACIJA MEMBRANE I PROMJENA U METABOLIZMU.
1) razdražljivost
2) vodljivost
3) labilnost
4) razdražljivost
064. ZV.
1) podprag
2) superprag
3) submaksimalni
4) prag
065. AMPLITUDA SMANJENJA JEDNOG MIŠIĆNOG VLAKNA S POVEĆANOM SILOOM IRITACIJE IZNAD PRAGA
1) smanjuje se
2) prvo raste, a zatim opada
3) povećava se dok ne postigne maksimum
4) ostaje nepromjenjen
066. MINIMALNA SNAGA ISTOSNOG STRUJA
1) kronaksija
3) električni ton
4) reobaza
067
1) rebaze
2) vrijeme odgovora
3) dobar provod
4) kronaksija
068. STRUKTURA JE PRIGOVOR ZAKONU SILE
1) srčani mišić
2) jedno živčano vlakno
3) jedno mišićno vlakno
4) cijeli skeletni mišić
069. STRUKTURA JE PRIGOVOR ZAKONU "SVE ILI NIŠTA"
1) cijeli skeletni mišić
2) glatki mišići
3) živčano deblo
4) srčani mišić
070. SPOSOBNOST SVIH ŽIVIH STANICA POD UTJECEM ODREĐENIH ČIMBENIKA VANJSKOG ILI UNUTARNJEG OKOLIŠA NA PRIJELAZ IZ STANJA FIZIOLOŠKOG POČIVANJA U STANJE AKTIVNOSTI ZV.
1) razdražljivost
2) vodljivost
3) kontraktilnost
4) razdražljivost
071. ČIMBENICI VANJSKOG ILI UNUTARNJEG OKRUŽENJA ORGANIZMA KOJI UZROKUJU PRIJELAZ ŽIVIH STRUKTURA IZ STANJA FIZIOLOŠKOG MIRANJA U STANJE AKTIVNOSTI ZV.
1) patogeni
2) aktivatori
3) štetno
4) iritansi
072. TKIVO KOJE MOŽE PREĆI U STANJE UZBUDE KAO ODGOVOR NA DJELOVANJE IRITATIVA ZOVE SE
1) razdražljiv
2) kontraktibilan
3) vodljivi
4) razdražljiv
073. UZBUDNA TKIVA SU
1) epitelni, mišićni
2) nervozan, mišićav
3) kost, vezivni
4) živčani, mišićavi, žljezdani
074. PROCES IZLOŽENOSTI ŽIVOJ STANICI ZV.
1) uzbuđenje
2) kočenje
3) oštećenje
4) iritacija
075. NADRAŽLJIVAČ, ZA ČIJEG JE U PROCESU EVOLUCIJE OVA STANICA SPECIJALIZIRANA KOJI IZAZIVA UZBUDU NA MINIMALNIM VRIJEDNOSTIMA IRITACIJE, ZOVE SE
2) prag
3) podprag
4) adekvatan
076. PRAG IRITACIJE JE POKAZATELJ SVOJSTVA TKIVA
1) vodljivost
2) kontraktilnost
3) labilnost
4) razdražljivost
077. PRILAGOĐAVANJE UZBUDLJIVOG TKIVA NA POLAKO RASTUJUĆU IRITACIJU
1) labilnost
2) funkcionalna mobilnost
3) senzibilizacija
4) stabilizacija
5) smještaj
078. KADA SU POLOVI KRUGA ISPRAVNE STRUJE BLIZU, POBUDNOST ŽIVCA ISPOD KATODE.
1) pada
2) ne mijenja se
3) prvo ide dolje, a zatim ide gore
4) diže se
079. ZAKLJUČIVANJE KRUGOVA ISTOSMISNE STRUJE
1) diže se
2) ne mijenja se
3) prvo se diže, a zatim pada
4) spuštajući se
080. PROMJENE UZBUDNOSTI STANICA ILI TKIVA POD DJELOVANJEM ISPRAVNE ELEKTRIČNE STRUJE ZV.
1) katelektroton
2) fizički elektroton
3) anelektroton
4) fiziološki elektroton
081. PROMJENA UZBUĐENOSTI STANICA ILI TKIVA U KATODNOM PODRUČJU POD DJELOVANJEM ISTOSREDNE STRUJE ZV.
1) anelektroton
2) fizički elektroton
3) fiziološki električni ton
4) katelektroton
082. PROMJENE UZBUDNOSTI STANICA ILI TKIVA U ANODNOM PODRUČJU POD DJELOVANJEM ISTOSREDNE STRUJE ZV.
1) katelektroton
2) fizički elektroton
3) fiziološki električni ton
4) anelektroton
083. UZBUDNOST U KATODNOM PODRUČJU
1) smanjuje se
2) stabilizira
3) povećava
084. ZAKON PREMA KOJEM SE POVEĆAJUĆI JAČINU IRITIVA, ODGOVOR UZBUDNE STRUKTURE POVEĆA SE NA MAKSIMUM, ZOVE SE.
1) "sve ili ništa"
2) snaga-trajanje
3) smještaj
4) snagu
085. ZAKON PO KOJE SE ODGOVARA UZBUDNA STRUKTURA NA PRAG I NADPRAG IRITACIJE S NAJVEĆIM MOGUĆIM ODGOVOROM ZOVE SE ZAKON...
2) smještaj
3) snaga-trajanje
4) "sve ili ništa"
086. ZAKON PREMA KOJEM JE PRAG VRIJEDNOSTI NADRAŽNE STRUJE ODREĐEN VREMENOM NJENOG DJELOVANJA NA TKIVO, ZOVE SE ZAKON ....
2) "sve ili ništa"
3) smještaj
4) snaga - trajanje
087. MINIMALNO VRIJEME TIJEKOM KOJE TREBA DJELOVATI PODRAŽAJ VRIJEDNOSTI JEDNE RHEOBAZE KAKO BI IZAZVAO UZBUDU.
1) kronaksija
2) smještaj
3) adaptacija
4) dobro vrijeme
Postavite utakmicu.
KARAKTERIZIRAJU SE SVOJSTVA UZBUDNIH TKIVA ...
A.123 Ekscitabilnost 1. Prag iritacije.
B.5 Vodljivost 2. Kronaksija.
3. Rebaze.
4. Trajanje PD.
5. Brzina širenja PD.
KARAKTERIZIRAJU SE SVOJSTVA UZBUDNIH TKIVA ...
A.1 Kontraktilnost 1. Količina napetosti nastala tijekom ekscitacije.
B.3 Labilnost 2. Korisno vrijeme.
3. Maksimalni broj impulsa provedenih u jedinici vremena bez izobličenja
4. Rebaze.
5. Prag iritacije.
ZAKONI NADRAŽENJA UZBUDNIH TKIVA .... ODGOVARAJU POJMOVIMA (POJMOVIMA)
A.12 Snage - trajanja 1. Rebaze.
B.4 Smještaj 2. Kronaksija.
B.3 Polarni zakon 3. Elektroton.
4. Gradijent.
ZAKONI NADRAŽENJA.... STRUKTURE SE POSLUŠUJU
A.1 Sile 1. Skeletni mišić.
B.234 "Sve ili ništa" 2. Srčani mišić.
3. Živčano vlakno.
4. Mišićna vlakna.
IRITANSI .... JESU
A.14 Fizički 1. Električna struja.
B.3 Kemijski 2. Osmotski tlak.
B.2 Fizikalna i kemijska 3. Kiseline.
4. Zvučne vibracije.
KADA JE DC KRUG KOMPLETAN, UZBUDA U PODRUČJU PRIMJENE....
A.2 Katoda 1. Javlja se.
B.1 Anoda 2. Ne pojavljuje se.
U PODRUČJU PRIMJENE .... UZBUDA SE DOGAĐA KADA
A.2 Katoda 1. Otvaranje istosmjernih polova.
B.1 Anoda 2. Kratki spoj istosmjernog pola.
AKO JE DC STRUJA U PODRUČJU APLIKACIJE .... IMA
A.2 Katode 1. Hiperpolarizacija.
B.1 Anoda 2. Depolarizacija.
POD DJELOVANJEM STRUJE, NAJMANJE VRIJEME TIJEKOM VRIJEDNOSTI ..... KOJE TREBA DJELOVATI IRITIVNI PODRAŽAJ, ZOVE SE
A.1 U jednoj reobazi 1. Korisno vrijeme.
B.2 U dvije reobaze 2. Kronaksija.
097. Skeletni mišić se skuplja po zakonu "Sve ili ništa", jer se sastoji od vlakana različite podražljivosti.
5) NVN
098. Srčani mišić se kontrahira po zakonu "Sve ili ništa", jer su vlakna srčanog mišića međusobno povezana neksusima.
5) VVV
099. Srčani mišić se kontrahira po zakonu "Sve ili ništa", jer se srčani mišić kontrahira kao jedna kontrakcija.
5) VVN
100. Srčani mišić se kontrahira prema zakonu "Sve ili ništa", jer je srčani mišić podražljiviji od skeletnog mišića.
5) VNN
101. Srčani se mišić kontrahira po zakonu "Sile", jer su vlakna srčanog mišića međusobno povezana neksusima.
5) NVN
102. Srčani mišić se kontrahira prema zakonu "Sile", jer se srčani mišić sastoji od vlakana različite podražljivosti međusobno izoliranih.
5) HHH
103. Srčani mišić je podražljiviji od skeletnog, jer su vlakna srčanog mišića međusobno povezana neksusima.
5) NVN
104. Amplituda lokalnog odgovora ne ovisi o jačini iritacije, jer razvoj lokalnog odgovora poštuje zakon "Sve ili ništa"
5) HHH
105. Polagano povećanje depolarizacijske struje dovodi do smanjenja ekscitabilnosti sve do njenog nestanka, jer u tom slučaju dolazi do djelomične inaktivacije natrija i aktivacije kalijevih kanala.
5) VVV
ŽIVAC. SINAPSA. MIŠIĆ.
Odaberite jedan točan odgovor.
106. IME JE OTVORENI PRESJEK MEMBRNE AKSIJALNOG CILINDRA ŠIRINE OKO 1 MKM U KOJEM JE PREKINUTA MIJELINSKA ŠKOLJKA.
1) terminal aksona
2) brežuljak aksona
3) presinaptički terminal
4) presretanje Ranviera
107. IZVOĐENA IZOLACIONA I TROFIČKA FUNKCIJA U MIELINIRANOM ŽIVČANOM VLAKNU
1) neurofibrili
2) mikrotubule
3) membrana aksona
4) mijelinska ovojnica
108. PROPAGIRANJE UZBUDE U NEMIELINIRANIM ŽIVČNIM VLAKNIMA
1) grčevito, "skakanje" preko dijelova vlakna prekrivenih mijelinskom ovojnicom
3) kontinuirano duž cijele membrane od pobuđenog područja do obližnjeg neuzbuđenog područja
109. PROPAGIRANJE UZBUDE U MIELINIRANIM ŽIVČNIM VLAKNIMA
1) kontinuirano duž cijele membrane od pobuđenog područja do neuzbuđenog područja
2) elektrotonski i s obje strane mjesta nastanka
4) skakanje, "skakanje" preko dijelova vlakna prekrivenih mijelinskom ovojnicom
110. NA PRVOM JE UMORU
1) u živčanim stanicama
2) u skeletnim mišićima
3) u živčanom deblu
4) na sinapsi
111. POSREDNIK U LJUDSKIM SKELETNIM MIŠIĆIMA
1) adrenalin
2) norepinefrin
4) acetilkolin
112. STRUKTURALNA FORMACIJA KOJA OBEZBEĐUJE PRIJENOS UZBUDE S JEDNE U DRUGU STANICE IMENU SE
2) brežuljak aksona
3) presretanje Ranviera
4) sinapse
113. MEMBRANA ŽIVČNIH VLAKNA OGRANIČAVA ŽIVČNE ZAVRŠETKE ZV.
1) postsinaptički
2) subsinaptički
3) sinaptički rascjep
4) presinaptički
114. POTENCIJAL NASTAJE NA POSTSINAPTIČKOJ MEMBRANI
1) inhibicijski postsinaptički
2) elektrotonični
3) krajnja ploča
115. KONTRAKCIJA MIŠIĆA U KOJOJ SU OBA NJEGOVA KRAJA FIKSNA ZV.
1) izotonični
2) auksotonični
3) pesimističan
4) izometrijski
116. KONTRAKCIJA MIŠIĆA KOJA JE NASTALA PRILIKOM IRITACIJE SIROM PULSOVA, U KOJOJ JE INTERVAL IZMEĐU IMPULSA VEĆI OD TRAJANJA JEDNE KONTRAKCIJE, ZV.
1) glatki tetanus
2) nazubljeni tetanus
3) pesimum
4) optimalno
5) pojedinačna kontrakcija
117. KONTRAKCIJA MIŠIĆA KAO REZULTAT IRITACIJE NIZOM NADPRAGOVNIH PULSOVA OD KOJI SE SVAKI DJELOVANJE U FAZI OPUŠTANJA OD PRETHODNE SE ZV.
1) glatki tetanus
2) pojedinačna kontrakcija
3) pesimum
4) zubasti tetanus
118. IONI SE OSLOBOĐUJU IZ SARKOPLAZMATSKOG RETIKULUMA KADA SU UZBUĐENI
4) kalcija
119. MOTONEURON I MIŠIĆNA VLAKNA NJIMA INERVIRANA ZV.
1) motorno polje mišića
2) živčani centar mišića
3) osjetno polje mišića
4) motorna jedinica
120. KRATKOTRAJNA SLABA DEPOLARIZACIJA POSTSINAPTIČKE MEMBRNE UZROKOVANA OTPUŠTANJEM POJEDINAČNOG KVANTA POSREDNIKA ZOVE SE POSTSINAPTIČKI POTENCIJAL
1) uzbudljivo
2) kočenje
3) završna ploča
4) minijaturni
121. SMJEŠTAJ SE TEMELJE NA PROCESIMA
1) povećati propusnost natrija
2) smanjenje propusnosti kalija
3) inaktivacija kalija i povećanje propusnosti natrija
4) inaktivacija natrija i povećanje propusnosti kalija
122. Osigurava se POVEZIVANJE UZBUDE MEMBRNE MIŠIĆNIH STANICA S RADOM KONTRAKTIVNOG APARATA.
1) natrijevi ioni
3) sarkomeri
4) T-sustav i sarkoplazmatski retikulum
123. UZROK JE ISKLJUČIVANJE MIOZINSKE GLAVE OD AKTINSKE FILAMENTE
1) kalcijevi ioni
2) natrijevi ioni
3) troponin
4) besplatni ATP
124. PROVODI SE POKRETANJE KONTRAKCIJE MIŠIĆA
1) natrijevi ioni
3) sekundarni posrednici
4) kalcijevi ioni
125. KANALI SUBSINAPTIČKE MEMBRANE, PROPUSNI ZA NATRIJ I KALIJ, ODNOSE
1) do nespecifične
2) potencijalno ovisnim
3) do kemoovisnih
126. SVOJSTVA GLATKIH MIŠIĆA, KOJI NEMA U SKELETNIM MIŠIĆIMA, ZV.
1) razdražljivost
2) vodljivost
3) kontraktilnost
4) plastične
127. INERVIRANA MIŠIĆNA VLAKNA SKELETNIH MIŠIĆA
1) neuroni simpatičkog sustava
2) neuroni viših dijelova mozga
3) motoneuroni
128. POSREDNICI PEPTIDNE PRIRODE SU
1) GABA, glicin
2) norepinefrin, dopamin
3) acetilkolin, serotonin
4) opioidi, tvar P
129. SINAPTIČKI PRIJENOS UZBUDE JE NEMOGUĆ
1) pri niskoj frekvenciji neurona AP
2) s povećanjem koncentracije kalija u vanjskom okruženju
3) blokada kalcijevih kanala u presinaptičkoj membrani
130. KEMO-OVISNI KANALI POSTSINAPTIČKE MEMBRANE SU PROPUSNI
1) za natrij
2) za kalij
3) za natrij, kalcij
4) za natrij, kalij
131. BIJELA MIŠIĆNA VLAKNA
1) tonik
2) u fazu
132. CRVENA MIŠIĆNA VLAKNA
1) u fazu
2) na tonik
Postavite utakmicu.
VRSTE POTENCIJALA... SU....
A.3 Ekscitatorna 1. Lokalna hiperpolarizacija
postsinaptička postsinaptička membrana.
potencijal 2. Propagirajuća depolarizacija
B.1 Inhibicijska postsinaptička membrana.
postsinaptička 3. Lokalna depolarizacija
potencijal postsinaptičke membrane.
B.4 Potencijal 4. Lokalna depolarizacija postsinaptike
krajnja ploča membrane na neuromuskularnom spoju.
MIŠIĆNA VLAKNA ... IZVRŠAVAJU FUNKCIJE
A.125 Skelet 1. Kretanje tijela u prostoru.
B. 34 Smooth 2. Održavanje držanja.
3. Osiguravanje peristaltike gastrointestinalnog trakta.
4. Osiguravanje tonusa krvnih žila.
5. Osiguravanje tonusa ekstenzora udova
NAČIN KONTRAKCIJE SKELETNIH MIŠIĆA.... PROMATRANO KADA
A.3 Pojedinačni 1. Svaki sljedeći impuls
B.2 Tetanus zubaca ulazi u fazu skraćivanja
B.1 Tetanus glatkih mišića od prethodne stimulacije.
2. Svaki sljedeći impuls ulazi u fazu opuštanja mišića od prethodne iritacije.
3. Svaki sljedeći impuls dolazi nakon završetka kontrakcije.
VRSTA KONTRAKCIJE SKELETNIH MIŠIĆA.... JE
A.1 Izometrijska 1. Kontrakcija bez promjene duljine vlakna.
B.2 Izotonični 2. Kontrakcija bez promjene tona
B.3 Auksotonična (naponska) vlakna.
3. Kontrakcija u uvjetima promjene tona i duljine vlakna.
ŽIVČANA VLAKNA TIPA ... VODE UZBUDU BRZINOM
A.2 A alfa 1. 3-18 m/s
B.1 V 2. 70-120 m/s
B.3 C 3. 0,5-3 m/s
MIŠIĆI ... POŠTOVAJTE ZAKONE IRITACIJE
A.1 Glatka 1. Sile.
B.1 Kostur 2. "Sve ili ništa."
B.2 Srčani 3. Snage i Sve ili ništa.
KONSTRUKCIJE .... POŠTUJU ZAKONE IRITACIJE
A.1 Živčano deblo 1. Sile.
B.2 Usamljena nervozna 2. "Sve ili ništa."
B.1 Skeletni mišić
D.2 Jedno mišićno vlakno
SINAPSA .... IMAJU SVOJSTVA
A.23 Neuromuskularni 1. Bilateralno provođenje ekscitacije.
B.1 Električni 2. Jednosmjerno provođenje uzbude.
3. Sinaptičko kašnjenje.
U KONSTRUKCIJAMA.... TRAJANJE APSOLUTNE REFRATTORNE FAZE JE
A.2 Živčano vlakno 1. 0,05 milisekunde
B.3 Mišićna stanica 2. 0,5 milisekunde
B.4 Miokardiocit 3,5 milisekunde
4. 270 milisekundi
Odredite jesu li tvrdnje istinite ili netočne i odnos između njih.
142. Glatki tetanus nastaje tijekom ritmičke stimulacije mišića s velikom frekvencijom, jer u tom slučaju dolazi do superpozicije pojedinačnih kontrakcija.
5) VVV
143. Glatki tetanus javlja se pri većoj učestalosti podražaja od nazubljenog, jer je amplituda kontrakcija kod glatkog tetanusa veća nego kod nazubljenog.
5) VVN
144. Glatki tetanus javlja se pri većoj učestalosti podražaja od nazubljenog tetanusa, jer se takav način rada mišića javlja pri opterećenju nepodnošljivim opterećenjem.
5) VNN
145. Glatki tetanus javlja se pri manjoj učestalosti podražaja od nazubljenog, jer kod nazubljenog tetanusa svaki sljedeći impuls dolazi u fazu opuštanja od prethodnog.
5) NVN
146. Glatki tetanus javlja se pri manjoj učestalosti podražaja od nazubljenog, jer kod nazubljenog tetanusa svaki sljedeći impuls dolazi u fazu skraćivanja od prethodnog.
5) HHH
147. Optimalna kontrakcija mišića događa se uz ritmičku stimulaciju visoke frekvencije, jer u tom slučaju svaka sljedeća stimulacija ulazi u fazu egzaltacije od prethodne.
5) VVV
148. Optimalna kontrakcija mišića javlja se uz ritmičku stimulaciju na visokoj frekvenciji, jer kod nazubljenog tetanusa svaki sljedeći impuls dolazi u fazu opuštanja od prethodnog.
5) VVN
149. Optimalna kontrakcija mišića javlja se uz ritmičku stimulaciju s visokom frekvencijom, jer kod glatkog tetanusa svaki sljedeći impuls dolazi u fazu opuštanja od prethodnog.
5) VNN
150. Pesimum mišićne kontrakcije javlja se pri vrlo visokoj frekvenciji stimulacije, jer na takvoj frekvenciji svaki sljedeći impuls dolazi u refraktorne faze od prethodnog.
Lekcija 2. Svojstva ekscitabilnih tkiva. Zakoni iritacije.
Pitanja za samopripremu:
1. Pojedinačni ciklus uzbude i njegove faze.
2. Promjena podražljivosti stanice tijekom razvoja ekscitacije. Vatrostalna.
3. Labilnost, njeno fiziološko značenje i značaj.
4. Zakoni iritacije; jačina i trajanje podražaja.
5. Zakoni iritacije; stimulacijski gradijent.
6. Polarni zakoni iritacije
Osnovne informacije.
na podražljiva tkiva uključuju samo one čije stanice stvaraju akcijski potencijal (AP). To su mišićne i živčane stanice. Često se "žljezdano tkivo" nerazumno naziva ekscitabilnim tkivom, iako žljezdanog tkiva nema, ali postoje različite žlijezde i žljezdani epitel kao vrsta tkiva. Tijekom energična aktivnostžlijezde u njemu, doista, bilježe se bioelektrični fenomeni, budući da se žlijezda, kao organ, sastoji od različitih stanica: vezivno tkivo, epitelna, mišićna. PD se provodi duž membrana živčanih i mišićnih stanica, uz pomoć njega se prenose informacije i kontrolira aktivnost tjelesnih stanica.
Neekscitabilna tkiva su epitelne i vezivne (vezivno, retikularno, masno, hrskavično, koštano i hematopoetsko tkivo zajedno s krvlju), stanice tih tkiva, iako su sposobne mijenjati svoj membranski potencijal, ne stvaraju AP kada su izložene iritansu.
Glavna fiziološka svojstva ekscitabilnih tkiva su: ekscitabilnost, vodljivost, refraktornost, labilnost. specifično svojstvo mišićno tkivo je kontraktilnost.
Ekscitabilnost je svojstvo nekih tkiva da stvaraju akcijski potencijal (AP) kao odgovor na stimulaciju. Razvoj PD moguć je samo pod djelovanjem podražaja koji uzrokuju depolarizaciju stanične membrane. Podražaji koji uzrokuju hiperpolarizaciju membrana dovest će do procesa obrnute ekscitacije – inhibicije.
Ekscitabilnost se može okarakterizirati krivuljom akcijskog potencijala u kojoj se razlikuje nekoliko faza (slika 1A). Imajte na umu da ne postoji zajednička terminologija u klasifikaciji ovih faza, pa ćemo koristiti najčešće korištene nazive.
Riža. 1. Promjene membranskog potencijala (A) i podražljivosti stanice (B) u različitim fazama akcijskog potencijala.
MV je faza lokalne ekscitacije;
D – faza depolarizacije;
R B - faza brze repolarizacije;
R M - faza spore repolarizacije;
D – faza hiperpolarizacije tragova;
H - razdoblje normalne ekscitabilnosti;
R A - razdoblje apsolutne refraktornosti;
R O - razdoblje relativne refraktornosti;
N+ je razdoblje primarne egzaltacije;
N++ – razdoblje egzaltacije;
H - - razdoblje subnormalne ekscitabilnosti.
U početku se pod utjecajem podražaja razvija lokalna ekscitacija(faza početne depolarizacije) - proces spore depolarizacije membrane od membranskog potencijala do kritične razine depolarizacije (CDL). Ako se ova razina ne postigne, AP se ne formira, već se razvija samo lokalni odgovor.
Razlika između potencijala membrane mirovanja i kritične razine depolarizacije naziva se prag potencijala, njegova vrijednost određuje ekscitabilnost stanice - što je veći potencijal praga, to je niža ekscitabilnost stanice.
Vrijeme početne faze depolarizacije je vrlo kratko, bilježi se na AP krivulji samo velikim zamahom, a najčešće je sastavni dio opće faze depolarizacija. Ova faza se razvija kada se postigne KUD, zbog otvaranja svih potencijalno osjetljivih Na+ kanala i lavinskog ulaska Na+ iona u stanicu duž gradijenta koncentracije (dolazne natrijeve struje). Kao rezultat toga, membranski potencijal vrlo brzo pada na 0, pa čak postaje pozitivan. Grafički, ovo je uzlazni dio krivulje akcijskog potencijala. Kao rezultat inaktivacije Na+ kanala i prestanka ulaska Na+ u stanicu, rast AP krivulje prestaje i počinje njezino smanjenje. Fenomen promjene predznaka membranskog potencijala naziva se reverzija naboj membrane.
Prema nekim istraživačima, faza depolarizacije završava već kada membranski potencijal postane jednak nuli, a cijelo razdoblje kada membranski potencijal prelazi 0 mV treba smatrati zasebnim razdobljem. faza preokreta, jer ionske struje koje određuju razvoj ovog dijela TP imaju karakteristične značajke.
Vremenski period tijekom kojeg je membranski potencijal pozitivan naziva se preletjeti.
Silazni dio PD krivulje - faza repolarizacije. Određuje se izlaznom kalijevom strujom. Kalij izlazi kroz stalno otvorene kanale curenja, struja kroz koje se naglo povećava zbog promjene električnog gradijenta uzrokovanog nedostatkom Na + iona izvana i kroz naponsko osjetljive, kontrolirane K + - kanale, koji se aktiviraju na vrhuncu PD.
Razlikovati brzu i sporu repolarizaciju. Na početku faze, kada su oba tipa kanala aktivna, repolarizacija se događa brzo, do kraja faze zatvaraju se kapije naponski osjetljivih K+ kanala, smanjuje se intenzitet kalijeve struje, a repolarizacija usporava. Prestaje kada pozitivni naboj izvan membrane toliko naraste da konačno otežava napuštanje kalija iz stanice.
Faza spore repolarizacije ponekad se naziva negativnim potencijalom u tragovima, što nije sasvim točno, budući da ova faza nije potencijal po definiciji i nije proces u tragovima po mehanizmu.
Faza hiperpolarizacije u tragovima(pozitivni potencijal u tragovima) - povećanje membranskog potencijala iznad vrijednosti potencijala mirovanja, što se opaža u neuronima. Razvija se zbog rezidualne kalijeve struje i zbog izravnog elektrogenog učinka aktivirane Na + /K + ATP-aze.
Mehanizam ponekad promatranog depolarizacija u tragovima(trag negativnog potencijala) nije potpuno jasan.
Promjene podražljivosti stanica tijekom razvoja ekscitacije. Vatrostalna.
Podražljivost u različitim fazama razvoja jednog ciklusa uzbude, općenito, jest varijabla. Tijekom razvoja jednog ciklusa ekscitacije, podražljivost se mijenja u smjeru povećanja i smanjenja. Povećanje ekscitabilnosti naziva se uzvišenost, smanjiti - upornost.
U promjeni ekscitabilnosti od trenutka primjene iritacije do završetka jednog ciklusa uzbude bilježi se nekoliko razdoblja (faza). (Sl.1. B)
Tijekom razvoja lokalne ekscitacije dolazi do blagog povećanja ekscitabilnosti, što se tzv primarna egzaltacija. Svaka dodatna iritacija primijenjena u ovom trenutku, čak i ispod praga jačine, ubrzava razvoj lokalnog potencijala. To je zbog činjenice da se potencijal praga smanjuje, a otvaranje mehanizma vrata Na + kanala je olakšano.
Čim lokalna pobuda dosegne kritičnu vrijednost i prijeđe u akcijski potencijal(faza depolarizacije), ekscitabilnost počinje brzo opadati i na vrhuncu potencijala praktički postaje nula. To je zbog potpune inaktivacije Na+ kanala na vrhuncu AP.
Vrijeme tijekom kojeg dolazi do ovog smanjenja ekscitabilnosti naziva se apsolutna vatrostalna faza(razdoblje), te smanjenje same ekscitabilnosti - apsolutna refraktornost. Iritacija bilo koje sile iznad praga primijenjene tijekom tog razdoblja ne može praktički utjecati na razvoj trenutne ekscitacije (akcijski potencijal).
U fazi repolarizacije ekscitabilnost membrane se sukcesivno vraća na izvornu razinu zbog postupnog obnavljanja aktivnosti inaktiviranih Na + kanala. Iako nisu svi kanali aktivni, ovo razdoblje se zove relativna vatrostalna faza, a stanje u kojem se živi objekt nalazi - relativnom refraktornošću. Ova faza se nastavlja sve dok se naboj membrane ne vrati na vrijednost koja odgovara kritičnoj razini depolarizacije. Iritacija primijenjena tijekom tog razdoblja može uzrokovati povećanje ekscitacije samo ako je jača od graničnog potencijala.Trajanje relativne refraktorne faze može biti puno duže od apsolutne.
Nakon razdoblja relativnog refraktora dolazi faza egzaltacije(povećana ekscitabilnost). To je zbog činjenice da se membranski potencijal smanjuje na vrijednost CAP, pri čemu se obnavlja aktivnost većine Na + kanala, a razlika između vrijednosti membranskog potencijala i CAP - praga potencijala - je minimalan. U ovoj fazi može se pojaviti ponovljeni val ekscitacije čak i kod podražaja koji su značajno ispod potencijala praga. Faza egzaltacije traje dok se ne obnovi početna vrijednost membranskog potencijala – potencijal mirovanja, dok se početna vrijednost ekscitabilnosti obnovi.
U fazama hiper- i depolarizacije u tragovima ekscitabilnost se neznatno mijenja i povezana je s fluktuacijama graničnog potencijala.
Biološko značenje promjene faze u ekscitabilnosti tijekom razvoja jednog vala ekscitacije je sljedeće.
Početna faza povećane ekscitabilnosti osigurava uvjet pod kojim svaki dodatni podražaj ubrzava proces pripreme (lokalne ekscitacije) za specifičnu (za dano tkivo) adaptivnu reakciju.
Stanje apsolutne refraktornosti omogućuje ovom tkivu "bez smetnji" da izvede trenutnu adaptivnu reakciju. Kada bi razdražljivost bila normalna u tim uvjetima, onda bi dodatna iritacija, uzrokujući dodatnu ekscitaciju, mogla iskriviti ovu reakciju, pretvarajući je u pretjeranu ili nedovoljnu za dane uvjete.
Apsolutna refraktornost štiti tkivo od prekomjernog trošenja energije u procesu provođenja trenutne adaptivne reakcije. Sličnu ulogu ima i relativna refraktornost, s tom razlikom što je u ovom slučaju živo biće sposobno odgovoriti na podražaje koji zahtijevaju hitan odgovor. Zato većinu tkiva i organa koji rade kontinuirano i nemaju duga razdoblja fiziološkog mirovanja (npr. srce) karakterizira dulja refraktornost u odnosu na skeletne mišiće.
Osim toga, refraktornost je jedan od čimbenika koji određuju maksimalni (ograničavajući) ritam staničnih impulsa, koji je u osnovi, na primjer, kodiranje i dekodiranje signala od strane struktura živčanog sustava, regulacija percepcije, kontrakcije, osiguravanje jedno- bočno provođenje uzbude duž živaca itd.
Status skaliranja stvara uvjete za spremnost tkiva da odgovori na opetovanu iritaciju ne samo iste jačine, već i slabije.
Labilnost, ili funkcionalna mobilnost, jedno od fizioloških svojstava živih tkiva. Ovo svojstvo opisao je 1892. N. E. Vvedensky, koji je ustanovio da je brzina procesa ekscitacije u tkivima različita. Svako podražljivo tkivo sposobno je odgovoriti na iritaciju samo određenim brojem pobudnih valova. Dakle, živčano vlakno je sposobno reproducirati do 1000 impulsa u sekundi, prugasti mišić je samo 200-250 impulsa u sekundi.
Mjera labilnosti, prema N. E. Vvedenskom, je najveći broj valovi ekscitacije, koje ekscitabilno tkivo može reproducirati u 1 s točno u skladu s ritmom primijenjenih podražaja bez pojava transformacije (izmjene) ritma, t.j. bez smanjenja ili povećanja.
Labilnost je mobilna vrijednost i može varirati u prilično širokom rasponu. Konkretno, labilnost uvelike varira tijekom ritmičke stimulacije. U nekim slučajevima, zbog interakcije pobudnih valova, labilnost se može povećati, u drugima se može smanjiti. Povećanje labilnosti može dovesti do činjenice da postaju dostupni ritmovi aktivnosti koji su prije bili nedostupni. Na temelju toga, A. A. Ukhtomsky je formirao ideju o "učenje ritma", kao sposobnost tkiva da odgovori na stimulaciju višim ili nižim ritmom ekscitacije u usporedbi s početnom razinom. Asimilacija ritma ovisi o trenutnim promjenama metabolizma u tkivu tijekom njegove aktivnosti.
Fenomen asimilacije ritma igra važnu ulogu u procesima razvoja i treninga. Smanjenje labilnosti koje se javlja u procesu aktivnosti dovodi do drugačijeg rezultata, smanjuje se sposobnost tkiva da obavlja ritmički rad. Labilnost se može mjeriti neizravno veličinom kronaksije(vidi dolje) ekscitabilna tkiva. Što je kronaksija kraća, to je veća labilnost. Definicija labilnosti vrlo je važna u fiziologiji rada i sporta.
Provodljivost - sposobnost živog tkiva da provodi ekscitaciju, koja se, nastaje u receptoru, širi živčanim sustavom i predstavlja informaciju za tijelo, kodiranu u neuronu u obliku električnih ili kemijskih signala. Gotovo sva ekscitabilna tkiva imaju sposobnost provođenja ekscitacije, ali je ona najizraženija u živčanom tkivu, kojemu je provođenje jedna od funkcija.
Mehanizam i obrasci širenja ekscitacije duž membrana ekscitabilnih stanica detaljno se razmatraju u zasebnoj lekciji.
Zakoni iritacije.
Proces ekscitacije počinje djelovanjem podražaja na ekscitabilnu stanicu.
Podražaj- svaka promjena u vanjskom ili unutarnjem okruženju tijela, koju percipiraju stanice i koja uzrokuje odgovor. Po svojoj prirodi podražaji se dijele na fizičke (električne, mehanički, temperaturni, svjetlosni) i kemijske.
Ovisno o stupnju osjetljivosti stanica na pojedini podražaj, dijele se na adekvatne i neadekvatne. Adekvatan poticaj- ovo je takav iritans na koji stanica ima najveću osjetljivost zbog prisutnosti posebnih struktura koje percipiraju ovaj podražaj. Dakle, adekvatan poticaj za fotoreceptore mrežnice, na primjer, su svjetlosni valovi, adekvatan poticaj za neurone su medijatori i električni impulsi.
neadekvatan iritansi u vivo postojanje organizma ne utječe na ekscitabilne strukture. Međutim, s dovoljnom snagom i trajanjem djelovanja, mogu izazvati odgovor podražljivih tkiva, na primjer, udarac u oko s dovoljnom snagom može izazvati osjećaj bljeska svjetlosti.
U uvjetima fiziološkog pokusa kao iritans najčešće se koristi električna struja. Električnu struju je lako dozirati, a adekvatan je poticaj za ekscitabilna tkiva, budući da je njihova funkcionalna aktivnost uvijek praćena električnim pojavama.
Određeni odnos između djelovanja podražaja i odgovora ekscitabilnog tkiva odražavaju zakone iritacije. Zakoni iritacije uključuju:
Zakon snage.
Za nastanak ekscitacije odlučujuća je snaga podražaja. Ekscitacija nastaje samo ako snaga djelujućeg podražaja dosegne minimalnu, kritičnu vrijednost, koju karakterizira prag uzbude. U odnosu na tu vrijednost, po svojoj snazi, podražaji mogu biti podpražni, pragovi i nadpražni.
Podpražni poticaj- ovo je iritans takve snage koji ne uzrokuje vidljive promjene, ali uzrokuje pojavu fizikalno-kemijskih promjena u ekscitabilnim tkivima, na primjer, lokalni odgovor. Međutim, stupanj tih pomaka je nedovoljan za pojavu širenja pobuđenja.
prag podražaja je podražaj minimalne snage, koji po prvi put uzrokuje minimalan mjerljiv odgovor ekscitabilnog tkiva. To je taj prag jačine podražaja koji se zove prag iritacija ili uzbuđenje. Prag iritacije je mjera podražljivosti tkiva. Postoji obrnuti odnos između praga iritacije i razdražljivosti: što je viši prag iritacije, to je niža razdražljivost; što je niži prag iritacije, to je veća razdražljivost . Kada podražaj dosegne graničnu vrijednost, pojava akcijskog potencijala postaje neizbježna.
Treba napomenuti da je pokazatelj praga iritacije prilično varijabilan i značajno ovisi o početnom funkcionalnom stanju ekscitabilnog tkiva i praktički ne ovisi o karakteristikama samog podražaja.
nadpražni podražaj je podražaj čija je snaga veća od jačine praga podražaja.
Zakon sile - karakterizira odnos između jačine podražaja i električnog odgovora, može se primijeniti na jednostavne i složeni sustavi.
Jednostavan ekscitabilni sustav- ovo je jedna podražljiva stanica koja reagira na podražaj kao cjelina. Iznimka je srčani mišić, koji svi reagiraju kao jedna stanica. Zakon sile za jednostavne ekscitabilne sustave - podpražni podražaji ne izazivaju uzbuđenje, a prag i nadpražni podražaji odmah uzrokuju maksimalnu ekscitaciju (slika 2).
Na podgraničnim vrijednostima iritirajuće struje, ekscitacija (elektrotonični potencijal, lokalni odgovor) je lokalne (ne širi se), postupna (sila reakcije je proporcionalna jačini trenutnog podražaja) prirode. Kada se dosegne prag uzbude, javlja se odgovor maksimalne sile (MF). Amplituda odgovora (AP amplituda) se ne mijenja s daljnjim povećanjem snage podražaja.
Zakon sila za jednostavne ekscitabilne sustave poznat je kao zakon "sve je ništa".
Složen ekscitabilni sustav- sustav koji se sastoji od mnogih ekscitabilnih elemenata (mišić uključuje mnoge motorne jedinice, živac - mnogo aksona). Pojedini elementi (ćelije) sustava imaju različite pragove uzbude.
Zakon sile za složene ekscitabilne sustave - amplituda odgovora proporcionalna je snazi djelujućeg podražaja
(s vrijednostima jačine podražaja od praga pobude najpobudljivijeg elementa do praga pobude najteže podražljivog elementa) (slika 3). Amplituda odziva sustava proporcionalna je broju ekscitabilnih elemenata uključenih u odgovor. S povećanjem snage podražaja, sve je uključeno u reakciju. više podražljivi elementi.
Riža. Slika 2. Ovisnost sile reakcije je jednostavna. 3. Ovisnost sile reakcije kompleksa
podražljivog sustava od jačine podražaja. podražljivog sustava od jačine podražaja.
PV - prag uzbude. PV MIN - prag uzbude
uzbudljiv element,
PV MAX - prag uzbude
element koji se teško pobuđuje.
U slučaju složenih sustava, o snazi podražaja ovisit će ne samo električni, nego i fiziološki (funkcionalni) odgovor tkiva, na primjer, sila kontrakcije. U ovom slučaju zakon sile će zvučati ovako: što je jačina podražaja veća, to je veća do određene granice, odgovor ekscitabilnog tkiva. Ova granica će biti određena funkcionalnošću tkiva.
Odgovor minimalne snage – jedva primjetna kontrakcija – pojavit će se kada podražaj dosegne graničnu vrijednost. Istodobno će se kontrahirati mišićna vlakna s najnižim pragom uzbude.
Odgovor na nadpražni podražaj bit će veći, a kako se on povećava, on se još neko vrijeme povećava zbog uključivanja u kontrakciju sve više i više novih mišićnih vlakana koja imaju više pragove uzbude. Postizanjem određene vrijednosti podražaja, rast sile kontrakcije će prestati, što znači da su sva mišićna vlakna uključena u kontrakciju. Ovaj odgovor se zove maksimum, i stupnjevi snage podražaja koji su između praga i maksimuma - submaksimalni.
supermaksimum pesimalno.
Zakon sila-vrijeme (sila-trajanje)
Učinkovitost podražaja ne ovisi samo o snazi, već io trajanju njegova djelovanja. Trajanje djelovanja podražaja može nadoknaditi nedostatak snage podražaja i, ako nedostaje, ipak dovesti do pojave propagirajućeg akcijskog potencijala, stoga je važno odrediti ne samo graničnu snagu, ali prag trajanja podražaja. Doktrinu o kronaksiji kao vremenskom pragu potrebnom za nastanak ekscitacije stvorio je francuski znanstvenik Lapić.
Odnos između jačine i trajanja podražaja karakterizira zakon sile trajanja- sa mulj podražaja koji izaziva proces širenja uzbude obrnuto je povezan s trajanjem njegovog djelovanja, tj. što je jačina podražaja veća, to manje vremena mora djelovati za početak uzbude Odnos između jačine podražaja i trajanja njegovog utjecaja, potrebnog za pojavu minimalnog odgovora žive strukture, može se vrlo dobro pratiti na takozvanoj krivulji sila-vrijeme (krivulja Goorweg - Weiss - Lapik) (slika 4).
Iz krivulje proizlazi da struja ispod određene minimalne vrijednosti ne izaziva uzbuđenje, koliko god dugo djelovala, i koliko god jaka bila jačina podražaja, ako je njegovo trajanje nedovoljno, odgovora neće biti.
Minimalna snaga podražaja, sposobna, s neograničenim trajanjem djelovanja, izazvati uzbuđenje, zvala se Lapik. reobaza. Najkraće trajanje djelovanja podražaja snagom od jedne reobaze, dovoljno za nastanak odgovora naziva se - korisno vrijeme.
Riža. 5. Promjene membranskog potencijala i kritične razine depolarizacije uz polagano (A) i brzo (B) povećanje jačine iritirajuće struje.
Pod djelovanjem polagano rastućeg podražaja dolazi do ekscitacije puno većom snagom, budući da se ekscitabilno tkivo prilagođava djelovanju tog podražaja, tzv. smještaj. Akomodacija je posljedica činjenice da pod djelovanjem sporo rastućeg podražaja u membrani ekscitabilnog tkiva dolazi do povećanja kritične razine depolarizacije. Sa smanjenjem brzine povećanja snage podražaja na određenu minimalnu vrijednost, akcijski potencijal uopće ne nastaje.
Razlog je u tome što je depolarizacija membrane početni poticaj za početak dva procesa: brzog, koji dovodi do povećanja propusnosti natrija i time izaziva pojavu akcijskog potencijala, i sporog, koji dovodi do inaktivacije propusnosti natrija. i, kao posljedica toga, kraj akcijskog potencijala. Uz brzo povećanje podražaja, povećanje propusnosti natrija ima vremena da dosegne značajnu vrijednost prije nego što dođe do inaktivacije propusnosti natrija. Uz polagano povećanje struje, do izražaja dolaze inaktivacijski procesi koji dovode do povećanja praga ili eliminacije mogućnosti generiranja AP-ova u potpunosti.
Sposobnost prilagodbe različitih struktura nije ista. Najviše je u motoričkim živčanim vlaknima, a najmanje u srčanom mišiću, glatkim mišićima crijeva i želuca.
Polarni zakoni iritacije.
Osim općih zakona iritacije, koji su primjenjivi na sve podražaje, specifični zakoni karakteriziraju zakone djelovanja konstante. električna struja, čiji prolazak kroz živčano ili mišićno vlakno uzrokuje promjenu membranskog potencijala mirovanja i ekscitabilnosti na mjestu primjene elektroda s različitim nabojem. Imajte na umu da govorimo o istosmjernoj, a ne o izmjeničnoj struji, čije je djelovanje potpuno specifično.
Zakon polarnog djelovanja istosmjerne struje.
Zakon nema jednoznačnu formulaciju i karakterizira promjenu membranskog potencijala i vjerojatnost ekscitacije membrane na mjestu primjene elektrode. Budući da u tom slučaju uvijek nastaje električna struja usmjerena iz područja pozitivnog naboja u područje negativnog naboja, tada u većini opći pogled zakon glasi ovako: ekscitacija nastaje kada izlazna struja djeluje na ćeliju. Pod djelovanjem dolazeće struje nastaju suprotne promjene - hiperpolarizacija i smanjenje ekscitabilnosti, ekscitacija ne dolazi.
Kod izvanstanične stimulacije dolazi do ekscitacije u katodnom području (-). Kod intracelularne stimulacije, za nastanak ekscitacije, potrebno je da unutarstanična elektroda ima pozitivan predznak (slika 6.).
Riža. 6. Promjene koje nastaju u živčanom vlaknu tijekom intracelularne stimulacije (A, D) i tijekom izvanstanične stimulacije u području anode (B) i katode (C). Strelica pokazuje smjer električne struje.
Treba napomenuti da mehanizam pokretanja uzbude nije određen toliko smjerom struje koliko nabojom elektrode. Osim toga, važno je zatvara li se ili otvara električni krug. Stoga, u potpunijoj verziji zakon polariteta istosmjerne struje zvuči ovako: kada je struja zatvorena, uzbuda se javlja ispod katode (-), a kada je struja otvorena, ispod anode (+) .
Doista, kada je krug zatvoren, u području primjene katode (-), pozitivni potencijal na vanjskoj strani membrane se smanjuje, naboj membrane se smanjuje, to aktivira mehanizam prijenosa Na + u stanica, dok se membrana depolarizira. Čim depolarizacija dosegne kritičnu razinu (KUD)), tkivo se pobuđuje – generira se AP.
U području primjene anode (+) raste pozitivni potencijal na vanjskoj strani membrane, dolazi do hiperpolarizacije membrane i ne dolazi do ekscitacije.
U ovom slučaju, podražljivost tkiva prvo se smanjuje zbog povećanja potencijala praga, a zatim počinje rasti kao rezultat njegovog smanjenja, budući da anoda smanjuje broj inaktiviranih naponsko ovisnih Na kanala. ACF se pomiče prema gore i pri određenoj jačini hiperpolarizirajuće struje postupno doseže razinu početne vrijednosti membranskog potencijala.
Kada se istosmjerna struja otvori, membranski potencijal ispod anode vraća se u normalu, istodobno dostižući CUD; u ovom slučaju dolazi do uzbuđenja tkiva – pokreće se mehanizam generiranja AP.
Zakon fiziološkog elektrotona .
Ovaj se zakon ponekad kombinira s prethodnim, ali za razliku od njega, karakterizira promjene ne u membranskom potencijalu, već u ekscitabilnosti tkiva, kada kroz njega prolazi istosmjerna struja. Osim toga, primjenjiv je samo u slučaju izvanstanične iritacije.
Promjene ekscitabilnosti su prilično složene i ovise i o naboju primijenjenom na površinu elektrode i o trajanju struje, stoga se općenito zakon može formulirati na sljedeći način: djelovanje istosmjerne struje na tkivo popraćeno je promjenom njegove ekscitabilnosti (slika 7) .
Riža. 7. Promjene ekscitabilnosti pod djelovanjem istosmjerne struje na tkivo ispod katode (-) i anode (+).
Kada istosmjerna struja prolazi kroz živac ili mišić, prag iritacije ispod katode (-) i susjednih područja smanjuje se zbog depolarizacije membrane – ekscitabilnost se povećava. U području primjene anode dolazi do povećanja praga iritacije, odnosno smanjenja ekscitabilnosti zbog hiperpolarizacije membrane. Te promjene ekscitabilnosti ispod katode i anode nazivaju se elektroton(elektrotonična promjena ekscitabilnosti). Povećanje ekscitabilnosti ispod katode naziva se katelektroton, i smanjenje ekscitabilnosti ispod anode - anelektroton.
Daljnjim djelovanjem istosmjerne struje početni porast ekscitabilnosti ispod katode zamjenjuje se njezinim smanjenjem, tzv. katodna depresija. Početno smanjenje ekscitabilnosti ispod anode zamjenjuje se njezinim povećanjem - anodna egzaltacija. Istodobno se inaktiviraju natrijevi kanali u području primjene katode, a propusnost kalija se smanjuje, a početna inaktivacija propusnosti natrija u području anode.
PRAKTIČNI ZADACI
1.
Analiza sastavnica biološkog potencijala.
Karakteriziran je jedan ciklus uzbude elektrografske, funkcionalne i elektrokemijske pokazatelji.
Prva se bilježi kao krivulja akcijskog potencijala (AP), koja odražava promjenu membranskog potencijala tijekom jednog ciklusa uzbude.
Drugi je povezan s promjenom ekscitabilnosti membrane i grafički se odražava u krivulji promjene ekscitabilnosti
Treći karakterizira električno stanje plazma membrane ekscitabilne stanice koje osiguravaju njezini transportni sustavi u svakoj fazi razvoja akcijskog potencijala.
Analiza procesa u stvarnom vremenu koji osiguravaju ta stanja omogućuje nam razumijevanje fiziološke suštine i mehanizma procesa ekscitacije, te stoga objašnjavanje i predviđanje reakcije stanice na njezinu iritaciju. Možda ima važnost u proučavanju mehanizama na kojima počiva aktivnost živčanog sustava, u regulaciji i fizioloških i mentalnih procesa.
Oprema: sheme snimanja akcijskog potencijala (AP).
Sadržaj djela. Analizirajte faze razvoja akcijskog potencijala AP na membrani ekscitabilne stanice prema dostupnim shemama (slika 8).
Formulacija protokola.
1. Skicirajte PD; označiti njegove faze.
2. Označite smjer ionskih struja koji karakterizira svaku od faza akcijskog potencijala.
3. Usporedite faze AP i fluktuacije podražljivosti stanice, objasnite razloge neekscitabilnosti stanica u nekim fazama razvoja AP.
4. Opišite stanje membrane u svakoj fazi razvoja AP, objasnite zašto je i pri najvećoj frekvenciji stimulacije pojava AP u stanici diskretna.
2. Određivanje praga ekscitacije živčanog i mišićnog tkiva.
Živčano i mišićno tkivo imaju različitu ekscitabilnost. Mjera ekscitabilnosti je prag ekscitacije, minimalna snaga podražaja koja može izazvati proces uzbude. Pokazatelj ekscitacije koja je nastala u mišiću je njegova kontrakcija.
Za određivanje praga uzbude živca, na živac se primjenjuju elektrode. Ova vrsta stimulacije tzv neizravna iritacija. Po dolasku do granične jačine struje u živcu dolazi do širenja ekscitacije koja, došavši do mišića, uzrokuje njegovu kontrakciju. Veličina električne struje koja uzrokuje minimalnu kontrakciju odražava ekscitabilnost živca.
Izravan učinak na mišićna vlakna, kada se iritirajuće elektrode nalaze na samom mišiću, naziva se izravna iritacija. S ovom postavkom pokusa dolazi do kontrakcije mišića pri dostizanju praga uzbude za mišićna vlakna, njegova snaga karakterizira ekscitabilnost mišića.
Uspoređujući granične vrijednosti za neizravnu i izravnu stimulaciju, može se prosuditi razlika u ekscitabilnosti živca i mišića. Mjerenja pokazuju da je prag neizravne stimulacije manji od praga izravne stimulacije, stoga je ekscitabilnost živca veća od ekscitabilnosti mišića.
Sadržaj djela. Sastavite postavku neuromišićne pripreme (vidi prethodnu sesiju). Pripremite žablji neuromišićni pripravak, koji se fiksira na tronožac u okomitom položaju preko kalkanealne tetive odozdo i zgloba koljena odozgo.
Stavite išijadični živac na elektrode, stavite ga tanki sloj vatu, obilno navlaženu Ringerovom otopinom. Pričvrstite Ahilovu tetivu mišića pomoću konca na polugu za pisanje, čiji je pisac pričvršćen za površinu bubnja kimografa. Spojite stimulator na mrežu i postavite njegove prekidače na željene parametre stimulacije: frekvenciju - 1 imp/s, trajanje - 1 ms, amplituda - "0" i, polako okrećući gumb za podešavanje jačine struje, pronađite njegovu minimalnu snagu (prag stimulacije ) koji uzrokuje minimalnu mišićnu kontrakciju. Ova vrijednost će biti prag uzbuđenja živca.
Zabilježite kontrakciju mišića tijekom neizravne stimulacije mišića na kimografu.
Zatim odredite prag uzbude mišiće. Da biste to učinili, koristite očišćene krajeve žica kao iritirajuće elektrode, koje su omotane oko mišića u njegovu neživčanom području. Odredite minimalnu struju koja uzrokuje kontrakciju praga, t.j. prag za izravnu mišićnu stimulaciju. Zapišite kimogram.
Napravite snimku na vrpci zaustavljenog kimografa, okrećući bubanj rukom nakon svake stimulacije.
Formulacija protokola.
1. Nacrtaj dijagram pokusa u svoju bilježnicu.
2. Dobiveni kimogram zalijepite u bilježnicu i na njemu napravite oznake u skladu sa standardom (slika 9).
2. Usporedite vrijednosti praga za izravnu i neizravnu stimulaciju mišića.
3. Procijenite ekscitabilnost živca i mišića uspoređujući njihove pragove uzbude. Koji je razlog za razliku u tim vrijednostima.
4. Koliki je biološki značaj razlike u pragovima uzbude živca i mišića.
Riža. 9. Kimogram za određivanje praga ekscitacije
živca i mišića.
a - neizravna iritacija; b - izravna iritacija;
3. Registracija učinka dobivenog s različitom jačinom iritacije.
Odgovor koji se opaža povećanjem snage podražaja karakterizira zakon snage. Budući da se u skeletnom mišiću zakon sile očituje samo električnim, ali i funkcionalnim odgovorom - silom kontrakcije, može se uočiti njezino očitovanje i ocijeniti pravilnost.
Kada podražaj dosegne graničnu vrijednost, mišićna vlakna koja imaju najniži prag uzbude će se kontrahirati – doći će do jedva primjetne kontrakcije. Odgovor na nadpražni podražaj bit će veći, a kako se on povećava, on se još neko vrijeme povećava zbog uključivanja u kontrakciju sve više i više novih mišićnih vlakana koja imaju više pragove uzbude. Postizanjem određene vrijednosti podražaja, rast sile kontrakcije će prestati. Ovaj odgovor se zove maksimum, i sila podražaja koji ga uzrokuje - optimalno. Nazivaju se iritacije čiji je intenzitet iznad praga, ali manji od maksimuma submaksimalni. Povećanje jačine podražaja iznad maksimuma neko vrijeme ne utječe na veličinu odgovora. Ova sila podražaja se zove supermaksimalni ili supramaksimalni. Ali s dovoljno velikim povećanjem snage podražaja, snaga odgovora počinje se smanjivati. Ova količina snage podražaja naziva se pesimalno.
Pesimalni odgovor je određena granica do koje odgovor može rasti. Prekoračenje ove granice tijekom sportskih, intelektualnih, emocionalnih i bilo kakvih drugih opterećenja nema nikakvo fiziološko značenje za postizanje rezultata.
Djelovanje pesimalnih sila povezano je s razvojem inhibicije koja je posljedica trajne i dugotrajne depolarizacije.
Oprema: kimograf, univerzalni stalak s vertikalnim miografom, iritirajuće elektrode, električni stimulator, set alata za pripremu, papir, voda, Ringerova otopina. Rad se izvodi na žabi.
Sadržaj djela. Sastavite postavu za rad s neuromišićnim pripravkom. Pripremite žablji neuromišićni pripravak, koji se fiksira na tronožac u okomitom položaju preko kalkanealne tetive odozdo i zgloba koljena odozgo. Išijadični živac postavite na elektrode, stavite na njega tanak sloj vate obilno navlaženu Ringerovom otopinom. Pričvrstite Ahilovu tetivu mišića pomoću konca na polugu za pisanje, čiji je pisac pričvršćen za površinu bubnja kimografa. Spojite stimulator na mrežu i postavite njegove prekidače na željene parametre stimulacije: trajanje - 1 ms, amplituda - "0". Pritiskom na jednokratnu tipku za pokretanje i polaganim okretanjem gumba za podešavanje intenziteta struje pronađite njegovu snagu koja uzrokuje minimalnu kontrakciju mišića. Zabilježite minimalnu kontrakciju mišića na miografu.
Nastavite povećavati intenzitet stimulacije i svaki put zabilježite odgovor mišića na ovu stimulaciju na kimografu. Obratite pažnju kada, nakon postizanja određenog intenziteta stimulacije, odgovor mišića prestaje rasti s povećanjem snage stimulacije. Najmanja sila iritacije kod koje registrirate najjaču mišićnu kontrakciju bit će maksimalna snaga iritacija.
Nastavljajući povećavati intenzitet stimulacije, pobrinite se da odgovor prvo ostane isti, a zatim se smanji. Tako ćete registrirati optimalne i pesimalne reakcije mišića na iritaciju.
Formulacija protokola.
1. Nacrtajte dijagram eksperimenta u svoju bilježnicu
1. Zalijepite dobiveni kimogram i na njemu napravite oznake koje karakteriziraju snagu podražaja i kvalitetu odgovora.
2. Opišite odnos između snage stimulacije i odgovora, u skladu sa zakonom sile za složene sustave.
Slika 10. Ovisnost amplitude kontrakcija gastrocnemius mišića
žabe od siline iritacije. Povećanje snage podražaja
označen ispod kimograma strelicama odgovarajuće duljine
4. Izgradnja krivulje sila-trajanje na temelju rezultata pokusa na neuromuskularnom pripravku žabe.
Uspostaviti odnos između jačine i trajanja podražaja koji djeluje, karakterizira zakon sile-vrijeme moguće je uz pomoć stimulatora, uz prilagodbu trajanja poslanog impulsa (slika 5, prethodna lekcija). Kao predmet proučavanja može se koristiti neuromuskularni pripravak žabe.
Oprema: kimograf, univerzalni stalak s vertikalnim miografom, iritirajuće elektrode, električni stimulator, set alata za pripremu, papir, voda, Ringerova otopina. Rad se izvodi na žabi.
Sadržaj djela. Sastavite postavu za rad s neuromišićnim pripravkom. Pripremite neuromišićni pripravak žabe, koji je učvršćen u stalak, spojen na miograf i pripremljen za snimanje mišićnih kontrakcija.
Postavite prekidač za trajanje pulsa na minimalni položaj - 0,05 ms i odaberite amplitudu stimulacije koja uzrokuje prag mišićne kontrakcije. Zapišite njegovu vrijednost. Za preciznije promatranje, možete zabilježiti veličinu odgovora na kimografu.
Zatim povećajte trajanje pomicanjem gumba za podjelu trajanja na 0,1 i uključite isti intenzitet stimulacije. Vidjet ćete odgovor mišića iznad praga. Smanjite amplitudu podražaja da dobijete isti prag odgovora.
Dakle, koristeći trajanja - 0,15, 0,2, 0,25, 0,3, 0,5 ms, itd., uskladite ih s amplitudom koja uzrokuje učinak praga. Zabilježite vrijednost granične struje za svako trajanje podražaja.
Formulacija protokola.
1. Popunite tablicu tako da u nju unesete amplitude stimulacije koje odgovaraju svakom trajanju podražaja.
2. Izgradite krivulju čvrstoće - trajanja, naznačite na njoj karakteristike koje je izveo Lapik.
3. Objasnite zašto se od određenog trenutka gubi odnos između jačine i trajanja podražaja.
5. Utvrđivanje vrijednosti stope povećanja intenziteta iritacije.
Odgovor na iritaciju javlja se samo uz dovoljno brzu promjenu intenziteta. Uz polagano povećanje struje, učinak je odsutan. Zato pod djelovanjem električne struje dolazi do kontrakcije u trenutku njenog uključivanja i isključivanja. To se objašnjava fenomenom akomodacije koji se temelji na promjeni veličine membranskog potencijala i kritične razine depolarizacije membrane uz polaganu promjenu jačine podražaja. Taj se učinak može primijetiti na neuromuskularnom pripravku žabe.
Oprema: kimograf, univerzalni stalak s vertikalnim miografom, iritirajuće elektrode, električni stimulator, set alata za pripremu, papir, voda, Ringerova otopina. Rad se izvodi na žabi.
Sadržaj djela. Aparat za rad s neuromuskularnim pripravkom sastaviti kao što je opisano u prethodnom radu.
Odredite prag stimulacije, a zatim postavite gumb za djelitelj napona na vrijednost ispod praga pri kojoj lijek ne reagira na stimulaciju. Zatvorite strujni krug i pošaljite struju na objekt. Uključite kimograf i vrlo glatko i polako povećavajte intenzitet stimulacije na vrijednost koja značajno prelazi prag. Mišić se ne kontrahira.
Okrenite gumb za djelitelj napona na vrijednost napona iznad praga i pošaljite jednokratni poticaj lijeku. Obratite pažnju na reakciju mišića.
Formulacija protokola.
1. Nacrtajte krivulju struje
6. Proučavanje polarnog djelovanja istosmjerne struje
Pri korištenju istosmjerne struje kao nadražujućeg sredstva, uočeno je da djeluje na ekscitabilno tkivo samo u trenucima zatvaranja i otvaranja strujnog kruga. Kada je krug zatvoren, dolazi do učinkovite iritacije i ekscitacije tkiva ispod katode, a kada je krug otvoren, ispod anode. Ova značajka istosmjerne struje poznata je u fiziologiji kao polarni zakon.
Oprema: kimograf, miograf, elektronski stimulator, set instrumenata za seciranje, Ringerova otopina za hladnokrvne životinje, nepolarizirajuće elektrode, otopina amonijaka, pipeta. Predmet proučavanja je neuromišićni pripravak žabe (išijatični živac – mišić noge).
Sadržaj djela. Pripremite neuromišićni preparat nogom. Postavite živac na nepolarizirane elektrode tako da budu što dalje jedna od druge. Spojite elektrode na stimulator. Postavite stimulator na konstantnu struju i podesite struju na "srednji" napon. Zatvorite strujni krug i nakon 5 - 7 sekundi ga otvorite. Mišić neuromišićnog preparata će se kontrahirati dok stvara i prekida strujni krug kao rezultat pobuđivanja živčanih vlakana i njegovog širenja do mišićnih vlakana.
Zavežite živac ligaturom između nepolarizirajućih elektroda i pažljivo nanesite kap otopine novokaina na nastali čvor. Nakon 3-5 minuta ponovite pokus zatvaranja i otvaranja struje. U tom slučaju, ako se katoda nalazi bliže mišiću ("silazna struja"), kontrakcija će se dogoditi samo za kratki spoj. Ako je anoda bliže mišiću ("struja prema gore"), kontrakcija će se dogoditi samo za otvaranje.
◄Sl. 12. Shema instalacije za proučavanje polarnog djelovanja istosmjerne struje.
Formulacija protokola.
1. Nacrtajte dijagram pokusa, opišite rezultate.
2. Donijeti zaključak o mjestu i mogućnosti ekscitacije u živcu pri zatvaranju i otvaranju istosmjernog kruga u tri moguće situacije: A, B - početno stanje neuromuskularnog preparata, B, C - nakon tretmana živca novokainom
|
iritacija |
Mogućnost uzbude kada je zatvoren |
Mogućnost uzbude pri otvaranju |
3. Objasniti mehanizam uzbude u svakom konkretnom slučaju.
KONTROLA Svladavanja TEME.
Testni zadatak za lekciju „Uzbudljiva tkiva. Zakoni iritacije"
1. Podražaj za čiju se percepciju ovaj receptor specijalizirao u procesu evolucije, a koji izaziva uzbuđenje na minimalnim razinama iritacije, naziva se:
1. Prag;
2. Podprag;
3. Superprag;
5. Dovoljan;
2. Prag iritacije ovisi o:
1. Od jačine podražaja;
2. Od trajanja podražaja;
3. Od kombinacije snage i trajanja podražaja;
4. Od stanja vlakana;
5. Ne ovisi ni o čemu;
3. Prag iritacije bilo kojeg podražljivog tkiva:
1. Izravno proporcionalna ekscitabilnosti ovog tkiva;
2. Obrnuto proporcionalno ekscitabilnosti ovog tkiva;
3. Izravno proporcionalna vodljivosti ovog tkiva;
4. Obrnuto proporcionalno vodljivosti ovog tkiva;
5. Što je veća, to je veća labilnost ovog tkiva;
4. Podražljivost vlakana:
1. Dostiže minimalnu vrijednost na razini potencijala mirovanja;
2. Dostiže minimalnu vrijednost na vrhuncu akcijskog potencijala;
3. Dostigne minimalnu vrijednost u procesu repolarizacije;
4. Dostiže minimalnu vrijednost kada se postigne kritična razina depolarizacije;
5. Ne ovisi o promjenama membranskog potencijala;
5. Mehanizam faze repolarizacije je:
1. Ulazak kalijevih iona u stanicu i aktivacija natrij-kalijeve pumpe;
2. Ulazak kalijevih i natrijevih iona u stanicu;
3. Jačanje oslobađanja kalijevih iona iz stanice i aktivacija natrij-kalijeve pumpe;
4. Jačanje protoka natrijevih iona u stanicu i aktivacija natrij-kalijeve pumpe;
5. Aktivacija natrij-kalijeve pumpe;
6. Konstrukcije se pokoravaju zakonu sile:
1. Srčani mišić;
2. Cijeli skeletni mišić;
3. Pojedinačno mišićno vlakno
4. Pojedinačno živčano vlakno;
7. Proces depolarizacije plazma membrane osigurava:
1. Povećanje propusnosti membrane za ione Na +;
2. Povećanje propusnosti membrane za K + ione;
3. Smanjena propusnost membrane za ione Na +;
4. Smanjena propusnost membrane za K + ione;
5. Aktivacija rada natrij - kalij ATPaze;
8. Amplituda kontrakcije jednog mišićnog vlakna, uz neograničeno povećanje snage podražaja:
1. Smanjuje;
2. Povećava;
3. Prvo se smanjuje, zatim povećava;
4. Prvo se povećava, a zatim smanjuje;
5. Ostaje nepromijenjen;
9. Pesimum snage je situacija u kojoj:
1. Povećanje jačine podražaja dovodi do smanjenja odgovora;
2. Povećanje snage podražaja dovodi do povećanja odgovora;
3. Povećanje snage podražaja više ne dovodi do povećanja odgovora;
4. Smanjenje jačine podražaja dovodi do smanjenja odgovora;
5. Smanjenje jačine podražaja dovodi do povećanja odgovora;
10. Minimalno vrijeme tijekom kojeg dvostruka reobazna struja mora djelovati da izazove pobudu naziva se:
1. Vrijeme reakcije;
2. Rebaze;
3. Kronaksija;
4. Prilagodba;
5. Korisno vrijeme;
11. Prilikom zatvaranja polova istosmjernog kruga, ekscitabilnost živca ispod anode:
1. Ustajanje;
2. Smanjuje;
3. Prvo se diže, pa pada;
4. Prvo ide dolje, pa ide gore;
5. Ne mijenja se;
12. Zakon prema kojem ekscitabilna struktura reagira na prag i nadprag podražaja s najvećim mogućim odgovorom naziva se:
1. Zakon snage;
2. Zakon trajanja;
3. Zakon "sve ili ništa";
4. Gradijentni zakon;
5. Polarni zakon iritacije;
13. Prag iritacije (ekscitacije) je:
1. Minimalna snaga podražaja koja može izazvati lokalni odgovor u tkivu;
2. Minimalna snaga podražaja koja može izazvati proces ekscitacije u tkivu;
3. Nadražujuće sredstvo koje može izazvati proces ekscitacije u tkivu;
4. Iritans koji može uzrokovati kritičnu razinu depolarizacije u tkivu;
5. Odgovor koji se javlja kada adekvatan podražaj djeluje na tkivo;
14. Labilnost tkiva naziva se:
1. Sposobnost tkiva da se pobuđuje pod djelovanjem podpražnog podražaja;
2. Sposobnost tkiva da se pobuđuje pod djelovanjem praga i nadpražnog podražaja;
3. Sposobnost tkiva da ne reagira na djelovanje podpražnog podražaja;
4. Sposobnost tkiva da se reproducira bez izobličenja u obliku ekscitacije maksimalno specificirano
učestalost uzastopnih podražaja;
5. Sposobnost tkiva da stvara akcijske potencijale dugo vremena bez gubitka njihove amplitude;
15. U fazi negativnog tragova potencijalne ekscitabilnosti tkiva:
1. Povećat će se, jer membranski potencijal će se povećati;
2. Smanjenje, jer potencijal praga će se smanjiti;
3. Smanjenje, jer potencijal praga će se povećati;
4. Povećati, jer membranski potencijal će se smanjiti;
5. Smanjit će se, jer će se membranski potencijal povećati;
1. zakon snage- ovisnost jačine odgovora tkiva o jačini podražaja. Povećanje jačine podražaja u određenom rasponu popraćeno je povećanjem veličine odgovora. Da bi došlo do ekscitacije, podražaj mora biti dovoljno jak – prag ili iznad praga. U izoliranom mišiću, nakon pojave vidljivih kontrakcija pri dostizanju praga jačine podražaja, daljnje povećanje jačine podražaja povećava amplitudu i snagu mišićne kontrakcije. Djelovanje hormona ovisi o njegovoj koncentraciji u krvi. Učinkovitost liječenja antibioticima ovisi o primijenjenoj dozi lijeka.
Srčani mišić se pokorava zakonu "sve ili ništa" - ne reagira na podpražni podražaj, nakon postizanja praga jačine podražaja, amplituda svih kontrakcija je ista.
2. Zakon trajanja podražaja. Podražaj mora djelovati dovoljno dugo da izazove uzbuđenje. Prag jakosti podražaja u obrnutoj je vezi s njegovim trajanjem, t.j. slab podražaj, da bi izazvao odgovor, mora djelovati dulje vrijeme. Odnos između jačine i trajanja podražaja proučavali su Goorweg (1892), Weiss (1901) i Lapik (1909). Minimalna istosmjerna struja koja uzrokuje pobudu naziva se Lapik reobaza. Najmanje vremena, tijekom kojeg prag stimulansa mora djelovati da izazove odgovor naziva se dobro vrijeme. Kod vrlo kratkih podražaja ne dolazi do uzbude, ma kolika je bila jačina podražaja. Budući da vrijednost praga ekscitabilnosti varira u širokom rasponu, uveden je koncept kronaksija- vrijeme tijekom kojeg struja udvostručene reobaze (prag) mora djelovati da bi izazvala pobudu. Metoda (kronaksimetrija) se klinički koristi za određivanje ekscitabilnosti neuromišićnog aparata u neurološkoj klinici i traumatologiji. Kronaksija različitih tkiva je različita: u skeletnim mišićima je 0,08-0,16 ms, u glatkim mišićima je 0,2-0,5 ms. Uz ozljede i bolesti, kronaksija se povećava. Iz zakona sila-vrijeme također proizlazi da prekratkotrajni podražaji ne izazivaju uzbuđenje. U fizioterapiji se koriste struje ultravisoke frekvencije (UHF), koje imaju kratko razdoblje djelovanja za svaki val kako bi se postigao toplinski terapeutski učinak u tkivima.
3.Zakon gradijenta uzbude.
Da bi se izazvalo uzbuđenje, snaga podražaja mora se vremenom povećati dovoljno brzo. S polaganim povećanjem jačine stimulirajuće struje, amplituda odgovora se smanjuje ili se uopće ne javlja.
Krivulja "sila-trajanje"
A-prag (reobaza); B-dvostruka reobaza; a - korisno vrijeme struje, b - kronaksija.
4. Polarni zakon iritacije
Otkrio ga je Pfluger 1859. S izvanstaničnim položajem elektroda, ekscitacija se javlja samo ispod katode (negativni pol) u trenutku zatvaranja (uključenja, početka djelovanja) istosmjerne električne struje. U trenutku otvaranja (prestanka djelovanja) dolazi do uzbude ispod anode. U području primjene anode na površinu neurona (pozitivni pol izvora istosmjerne struje) povećat će se pozitivni potencijal na vanjskoj strani membrane - razvija se hiperpolarizacija, smanjenje ekscitabilnosti i povećanje vrijednosti praga. S izvanstaničnim mjestom katode (negativna elektroda), početni pozitivni naboj na vanjskoj membrani se smanjuje – membrana se depolarizira i neuron se pobuđuje.
(promjene membranskog potencijala pod djelovanjem istosmjerne električne struje na ekscitabilna tkiva).
Pfluger (1859.)
Istosmjerna struja pokazuje svoj iritirajući učinak tek u trenutku zatvaranja i otvaranja strujnog kruga.
Kada je istosmjerni krug zatvoren, dolazi do uzbude ispod katode; kada se otvori anodom.
Promjena ekscitabilnosti ispod katode.
Kada se istosmjerni krug zatvori ispod katode (djeluju kao podprag, ali kao produljeni podražaj), na membrani dolazi do trajne dugotrajne depolarizacije koja nije povezana s promjenom ionske permeabilnosti membrane, ali je posljedica na preraspodjelu iona izvana (uvedene na elektrodi) i iznutra - kation se pomiče na katodu.
Uz pomak membranskog potencijala, razina kritične depolarizacije također se pomiče na nulu. Kada se istosmjerni krug ispod katode otvori, membranski potencijal se brzo vraća na početnu razinu, a EAP polako, stoga se prag povećava, ekscitabilnost se smanjuje - Verigoova katodna depresija. Dakle, to se događa samo kada je istosmjerni krug ispod katode zatvoren.
Promjena ekscitabilnosti ispod anode.
Kada se istosmjerni krug zatvori ispod anode (podprag, produljeni podražaj), na membrani se razvija hiperpolarizacija zbog preraspodjele iona s obje strane membrane (bez promjene ionske permeabilnosti membrane) i rezultirajućeg pomaka u razini kritične depolarizacije prema membranskom potencijalu. Posljedično, prag se smanjuje, ekscitabilnost se povećava - anodna egzaltacija.
Kada se krug otvori, membranski potencijal se brzo vraća na svoju izvornu razinu i doseže smanjenu razinu kritične depolarizacije, a stvara se akcijski potencijal. Dakle, do uzbude dolazi samo kada je istosmjerni krug ispod anode otvoren.
Pomaci membranskog potencijala u blizini istosmjernih polova nazivaju se elektrotonični.
Pomaci u membranskom potencijalu koji nisu povezani s promjenom ionske propusnosti stanične membrane nazivaju se pasivnim.
Promjena ekscitabilnosti stanica ili tkiva pod utjecajem istosmjerne električne struje naziva se fiziološki elektroton.Prema tome razlikuju se katelektron i anelektron (promjena ekscitabilnosti ispod katode i anode).
12) Dubois-Reymondov zakon iritacije (akomodacije):
Nadražujući učinak istosmjerne struje ne ovisi samo o apsolutnoj vrijednosti jakosti struje ili njezine gustoće, već i o brzini porasta struje u vremenu.
Pod djelovanjem sporo rastućeg podražaja ne dolazi do ekscitacije, budući da se ekscitabilno tkivo prilagođava djelovanju tog podražaja, što se naziva akomodacija. Akomodacija je posljedica činjenice da pod djelovanjem sporo rastućeg podražaja u membrani ekscitabilnog tkiva dolazi do povećanja kritične razine depolarizacije.
Sa smanjenjem brzine povećanja snage podražaja na određenu minimalnu vrijednost, akcijski potencijal uopće ne nastaje. Razlog je u tome što je depolarizacija membrane početni poticaj za početak dva procesa: brzog, koji dovodi do povećanja propusnosti natrija i time izaziva nastanak akcijskog potencijala, i sporog, koji dovodi do inaktivacije propusnosti natrija. i, kao posljedica toga, kraj akcijskog potencijala.
Sa polaganim porastom struje do izražaja dolaze inaktivacijski procesi koji dovode do povećanja praga ili eliminacije mogućnosti generiranja AP općenito. Sposobnost prilagodbe različitih struktura nije ista. Najviše je u motoričkim živčanim vlaknima, a najmanje u srčanom mišiću, glatkim mišićima crijeva i želuca.
Uz brzo povećanje podražaja, povećanje propusnosti natrija ima vremena da dosegne značajnu vrijednost prije nego što dođe do inaktivacije propusnosti natrija.
Smještaj ekscitabilnih tkiva
Podražaje se karakteriziraju ne samo snagom i trajanjem djelovanja, već i brzinom rasta sile udarca na objekt u vremenu, tj. gradijentom.
Smanjenje strmine povećanja snage podražaja dovodi do povećanja praga ekscitacije, uslijed čega odgovor biosustava potpuno nestaje na određenoj minimalnoj strmini. Taj se fenomen naziva akomodacija.
Odnos između strmine rasta jačine podražaja i veličine uzbude definiran je gradijentnim zakonom: reakcija živog sustava ovisi o gradijentu stimulacije: što je veća strmina rasta podražaja u vremenu , veća je, do poznatih granica, veličina funkcionalnog odgovora.
Predavanje 1
OPĆE PRAVILNOSTI ODGOVARAŽA ŽIVE MATERIJE
Plan:
1. Bioelektrični fenomeni u ekscitabilnim tkivima. jedan
2. Potencijal membrane. 3
3. Akcijski potencijal. 6
4. Zakoni iritacije ekscitabilnih tkiva. devet
Bioelektrični fenomeni u ekscitabilnim tkivima
Sposobnost prilagođavanja uvjetima koji se stalno mijenjaju vanjsko okruženje jedno je od glavnih obilježja živih sustava. Osnova adaptivnih reakcija organizma je razdražljivost- sposobnost reagiranja na djelovanje različitih čimbenika promjenom strukture i funkcija. Sva tkiva životinjskih i biljnih organizama imaju razdražljivost. U procesu evolucije došlo je do postupne diferencijacije tkiva uključenih u adaptivnu aktivnost organizma. Razdražljivost ovih tkiva dostigla je svoj najveći razvoj i preobrazila se u novo svojstvo - razdražljivost. Ovaj se pojam razumije kao sposobnost određenog broja tkiva (živčanog, mišićnog, žljezdanog) da odgovori na iritaciju generiranjem procesa ekscitacije. Uzbuđenje- ovo je složen fiziološki proces privremene depolarizacije stanične membrane, koji se očituje specijaliziranom reakcijom tkiva (provođenje živčanog impulsa, kontrakcija mišića, izlučivanje žlijezde itd.). Ekscitabilnost posjeduju živčana, mišićna i sekretorna tkiva, koja se nazivaju ekscitabilna tkiva. Ekscitabilnost različitih tkiva nije ista. Vrijednost mu se procjenjuje prema prag iritacije- minimalna snaga podražaja koja može izazvati uzbuđenje. Manje snažni podražaji nazivaju se podprag, i to jači superprag.
Ekscitatorni podražaji mogu biti bilo koji vanjski (djelujući iz okoliš) ili unutarnjih (koji nastaju u samom organizmu) utjecaja. Svi iritansi prema svojoj prirodi mogu se podijeliti u tri skupine: fizički(mehanička, električna, temperatura, zvuk, svjetlost), kemijski(alkalije, kiseline i druge kemikalije, uključujući i medicinske) i biološki(virusi, bakterije, insekti i druga živa bića).
Prema stupnju prilagođenosti bioloških struktura njihovoj percepciji, podražaje se mogu podijeliti na adekvatne i neadekvatne. Adekvatan nazvani podražaji, čijem se opažanju biološka struktura posebno prilagođava u procesu evolucije. Primjerice, adekvatan poticaj za fotoreceptore je svjetlo, za baroreceptore - promjena tlaka, za mišiće - živčani impuls. neadekvatan nazivaju takvim podražajima koji djeluju na strukturu koja nije posebno prilagođena za njihovu percepciju. Na primjer, mišić se može kontrahirati pod utjecajem mehaničkih, toplinskih, električnih podražaja, iako je živčani impuls za njega adekvatan podražaj. Prag jačine neadekvatnih podražaja višestruko je veći od praga jačine adekvatnih.
Uzbuđenje je složen skup fizičkih, kemijskih i fizikalno-kemijskih procesa, uslijed kojih dolazi do brze i kratkoročne promjene električni potencijal membrane.
Prve studije električne aktivnosti živih tkiva proveo je L. Galvani. Skrenuo je pozornost na kontrakciju mišića preparata stražnjih nogu žabe obješene na bakrenu kuku u dodiru sa željeznom ogradom balkona (prvi Galvanijev pokus). Na temelju tih zapažanja zaključio je da kontrakciju nogu uzrokuje "životinjski elektricitet" koji se javlja u leđnoj moždini, a prenosi se metalnim vodičima (kuka i ograda) do mišića.
Fizičar A. Volta, ponavljajući ovo iskustvo, došao je do drugačijeg zaključka. Izvor struje, po njegovu mišljenju, nije leđna moždina i "životinjski elektricitet", već razlika potencijala nastala na mjestu dodira različitih metala - bakra i željeza, a žablji neuromišićni pripravak samo je provodnik struje. Kao odgovor na te prigovore, L. Galvani je poboljšao eksperiment isključivši iz njega metale. Secirao je živac išijasa duž bedra žablje noge, a zatim bacio živac preko mišića potkoljenice, što je izazvalo kontrakciju mišića (Galvanijev drugi eksperiment), čime je dokazao postojanje "životinjskog elektriciteta".
Kasnije je Dubois-Reymond otkrio da oštećeno područje mišića ima negativan naboj, a neoštećeno područje pozitivno. Kada se živac baci između oštećenih i neoštećenih dijelova mišića, nastaje struja koja iritira živac i uzrokuje kontrakciju mišića. Ta se struja zvala mirna struja ili struja kvara. Tako se pokazalo da je vanjska površina mišićnih stanica pozitivno nabijena u odnosu na unutarnji sadržaj.
Potencijal membrane
U mirovanju postoji razlika potencijala između vanjske i unutarnje površine stanične membrane koja se naziva membranski potencijal(MP), ili, ako se radi o ekscitabilnoj stanici tkiva, - potencijal mirovanja. Kao unutarnja strana membrana je negativno nabijena u odnosu na vanjsku, zatim, uzimajući potencijal vanjske otopine kao nulu, MP se bilježi sa predznakom minus. Njegova vrijednost u različitim ćelijama kreće se od minus 30 do minus 100 mV.
Prvu teoriju nastanka i održavanja membranskog potencijala razvio je Yu. Bernshtein (1902). Na temelju činjenice da stanična membrana ima visoku propusnost za kalijeve ione i nisku propusnost za ostale ione, pokazao je da se vrijednost membranskog potencijala može odrediti pomoću Nernstove formule:
gdje je E m razlika potencijala između unutarnje i vanjske strane membrane; E k je ravnotežni potencijal za kalijeve ione; R je plinska konstanta; T je apsolutna temperatura; n je valencija iona; F je Faradayev broj; [K + ] ext - unutarnja i [K + ] n - vanjska koncentracija kalijevih iona.
Godine 1949.-1952. A. Hodgkin, E. Huxley, B. Katz stvorili su modernu membransko-ionsku teoriju, prema kojoj je membranski potencijal određen ne samo koncentracijom kalijevih iona, već i natrija i klora, kao i nejednakom propusnošću stanične membrane za te ione. Citoplazma živčanih i mišićnih stanica sadrži 30-50 puta više iona kalija, 8-10 puta manje natrijevih iona i 50 puta manje kloridnih iona nego izvanstanična tekućina. Permeabilnost membrane za ione je posljedica ionskih kanala, proteinskih makromolekula koje prodiru u lipidni sloj. Neki su kanali otvoreni cijelo vrijeme, drugi (ovisni o naponu) se otvaraju i zatvaraju kao odgovor na promjene u magnetskom polju. Naponski upravljani kanali dijele se na natrijeve, kalijeve, kalcijeve i kloridne. U fiziološkom mirovanju, membrana nervne ćelije 25 puta propusniji za kalijeve ione nego za natrijeve ione.
Dakle, prema ažuriranoj teoriji membrane, asimetrična raspodjela iona s obje strane membrane i povezano stvaranje i održavanje membranskog potencijala posljedica su i selektivne propusnosti membrane za različite ione i njihove koncentracije s obje strane membrane. membranu, a točnije, vrijednost membranskog potencijala može se izračunati prema formuli:
gdje je P K, P Na, P C l - propusnost za ione kalija, natrija i klora.
Polarizacija membrane u mirovanju objašnjava se prisutnošću otvorenih kalijevih kanala i transmembranskim gradijentom koncentracije kalija, što dovodi do oslobađanja dijela intracelularnog kalija u okolinu koja okružuje stanicu, t.j. do pojave pozitivnog naboja na vanjskoj površini membrane. Organski anioni su veliki molekularni spojevi za koje je stanična membrana nepropusna, stvarajući negativan naboj na unutarnjoj površini membrane. Stoga, što je veća razlika u koncentracijama kalija na obje strane membrane, to se više kalija oslobađa i to su veće vrijednosti MP. Prijelaz iona kalija i natrija kroz membranu uz njihov koncentracijski gradijent trebao bi na kraju dovesti do izjednačavanja koncentracije tih iona unutar stanice i u njenom okruženju. Ali to se ne događa u živim stanicama, jer u staničnoj membrani postoje natrij-kalijeve pumpe koje osiguravaju uklanjanje natrijevih iona iz stanice i uvođenje kalijevih iona u nju, radeći uz utrošak energije. Oni također izravno sudjeluju u stvaranju MF, budući da se u jedinici vremena iz stanice uklanja više natrijevih iona nego što se unosi kalij (u omjeru 3:2), što osigurava stalnu struju pozitivnih iona iz stanice. . Da izlučivanje natrija ovisi o dostupnosti metaboličke energije dokazuje činjenica da se pod djelovanjem dinitrofenola, koji blokira metaboličke procese, izlučivanje natrija smanjuje za oko 100 puta. Dakle, nastanak i održavanje membranskog potencijala posljedica je selektivne propusnosti stanične membrane i rada natrij-kalijeve pumpe.
Ako se neuron iritira kroz elektrodu koja se nalazi u citoplazmi kratkotrajnim impulsima depolarizirajuće električne struje različitih veličina, tada se registriranjem promjena membranskog potencijala kroz drugu elektrodu mogu uočiti sljedeće bioelektrične reakcije: elektrotonički potencijal, lokalni odgovor i akcijski potencijal (slika 1).
Riža. 1. Promjena membranskog potencijala pod utjecajem depolarizirajućih i hiperpolarizirajućih podražaja: a - elektrotonični potencijal; b - lokalni odgovor; c – akcijski potencijal; d – hiperpolarizacija; d - iritacija.
Ako se primjenjuju podražaji čija veličina ne prelazi 0,5 praga podražaja, tada se depolarizacija membrane opaža samo tijekom djelovanja podražaja. To je pasivna elektrotonična depolarizacija (elektrotonični potencijal). Razvoj i nestanak elektrotoničkog potencijala događa se eksponencijalno (povećava) i određen je parametrima nadražujuće struje, kao i svojstvima membrane (njezinom otpornošću i kapacitivnošću). Tijekom razvoja elektrotoničkog potencijala, propusnost membrane za ione praktički se ne mijenja.
lokalni odgovor. S povećanjem amplitude podpražnih podražaja od 0,5 do 0,9 vrijednosti praga, razvoj depolarizacije membrane ne događa se u ravnoj liniji, već duž krivulje u obliku slova S. Depolarizacija nastavlja rasti i nakon prestanka stimulacije, a zatim relativno sporo nestaje. Taj se proces naziva lokalni odgovor. Lokalni odgovor ima sljedeća svojstva:
1) nastaje pod djelovanjem podpražnih podražaja;
2) u postupnoj je ovisnosti o snazi podražaja (ne poštuje zakon "sve ili ništa"); lokaliziran na mjestu djelovanja podražaja i nije sposoban za širenje na velike udaljenosti;
3) može se samo lokalno širiti, dok mu se amplituda brzo smanjuje;
4) lokalni odgovori su sposobni zbrati, što dovodi do povećanja depolarizacije membrane.
Tijekom razvoja lokalnog odgovora povećava se protok natrijevih iona u stanicu, što povećava njezinu ekscitabilnost. Lokalni odgovor je eksperimentalni fenomen, međutim, prema gore navedenim svojstvima, blizak je fenomenima kao što su proces lokalne nepropagirajuće ekscitacije i ekscitatorni postsinaptički potencijal (EPSP), koji se javlja pod utjecajem depolarizirajućeg djelovanja ekscitatorni medijatori.
akcijski potencijal
Akcijski potencijal (AP) nastaje na membranama ekscitabilnih stanica pod utjecajem podražaja granične ili nadpražne vrijednosti, čime se povećava propusnost membrane za natrijeve ione. Natrijevi ioni počinju ulaziti u stanicu, što dovodi do smanjenja veličine membranskog potencijala – depolarizacije membrane. Sa smanjenjem magnetskog polja na kritičnu razinu depolarizacije, otvaraju se naponski ovisni kanali za natrij i propusnost membrane za te ione povećava se 500 puta (premašujući propusnost za kalijeve ione za 20 puta). Kao rezultat prodiranja natrijevih iona u citoplazmu i njihove interakcije s anionima, razlika potencijala na membrani nestaje, a zatim se stanična membrana ponovno puni (inverzija naboja, prekoračenje) - unutarnja površina membrane je pozitivno nabijena s u odnosu na vanjsku (za 30-50 mV), nakon čega se natrijevi kanali zatvaraju, a naponski vođeni kalijevi kanali otvaraju. Kao rezultat oslobađanja kalija iz stanice, počinje proces obnavljanja početne razine membranskog potencijala mirovanja – repolarizacija membrane. Ako se to povećanje vodljivosti kalija spriječi davanjem tetraetilamonija, koji selektivno blokira kalijeve kanale, membrana se repolarizira puno sporije. Natrijevi kanali mogu se blokirati tetrodotoksinom i deblokirati naknadnom primjenom enzima pronaze, koji razgrađuje proteine.
Dakle, ekscitacija (generacija AP) temelji se na povećanju vodljivosti membrane za natrij, uzrokovano njegovom depolarizacijom do granične (kritične) razine.
Akcijski potencijal ima sljedeće faze:
1. Prespike - proces spore depolarizacije membrane do kritične razine depolarizacije (lokalna ekscitacija, lokalni odgovor).
2. Vrhunski potencijal, ili šiljak, koji se sastoji od uzlaznog dijela (depolarizacija membrane) i silaznog dijela (repolarizacija membrane).
3. Negativni potencijal u tragovima - od kritične razine depolarizacije do početne razine polarizacije membrane (depolarizacija u tragovima).
4. Pozitivan potencijal u tragovima – povećanje membranskog potencijala i njegovo postupno vraćanje na izvornu vrijednost (hiperpolarizacija tragova).
S razvojem akcijskog potencijala dolazi do faznih promjena ekscitabilnosti tkiva (slika 2). Stanje početne polarizacije membrane (potencijal mirovanja membrane) odgovara normalnoj razini ekscitabilnosti. Tijekom razdoblja prespike ekscitabilnost tkiva je povećana. Ova faza ekscitabilnosti naziva se povećana ekscitabilnost (primarna egzaltacija). U tom se trenutku membranski potencijal približava kritičnoj razini depolarizacije, pa dodatni podražaj, čak i ako je manji od praga, može dovesti membranu do kritične razine depolarizacije. Tijekom razvoja spika (vršnog potencijala) dolazi do lavinskog strujanja natrijevih iona u stanicu, uslijed čega se membrana ponovno puni i ona gubi sposobnost pobuđenog odgovora na podražaje čak i iznadgranične jačine. Ova faza ekscitabilnosti naziva se apsolutna refraktornost(apsolutna nerazdražljivost). Traje do kraja punjenja membrane i nastaje zbog inaktivacije natrijevih kanala.
sl.2. Omjer jednog ciklusa ekscitacije (A) i faza podražljivosti (B).
Za: a je membranski potencijal mirovanja; b - lokalni odgovor ili EPSP; c – uzlazna faza akcijskog potencijala (depolarizacija i inverzije); d – silazna faza akcijskog potencijala (repolarizacija); e – negativni potencijal traga (depolarizacija tragova); e – pozitivan potencijal traga (hiperpolarizacija tragova).
za B: a - početna razina ekscitabilnosti; b - faza povećane ekscitabilnosti; c – faza apsolutne refraktornosti; d – faza relativne refraktornosti; e – faza natprirodne ekscitabilnosti; e - faza subnormalne ekscitabilnosti.
Nakon završetka faze punjenja membrane, njena ekscitabilnost se postupno vraća na prvobitnu razinu - fazu relativna refraktornost. Nastavlja se sve dok se naboj membrane ne obnovi, dosegnuvši kritičnu razinu depolarizacije. Budući da tijekom tog razdoblja potencijal membrane mirovanja još nije obnovljen, ekscitabilnost tkiva je smanjena i nova ekscitacija može nastati samo pod djelovanjem nadpražnog podražaja.
Smanjenje ekscitabilnosti u fazi relativne refraktornosti povezano je s djelomičnom inaktivacijom natrijevih kanala i aktivacijom kalijevih kanala. Razdoblje negativnog potencijala u tragovima odgovara povišenoj razini ekscitabilnosti (faza sekundarne egzaltacije). Budući da je membranski potencijal u ovoj fazi bliži kritičnoj razini depolarizacije u odnosu na stanje mirovanja (početna polarizacija), prag stimulacije se snižava i može doći do nove ekscitacije pod djelovanjem podražaja podgranične jačine.
Tijekom razdoblja razvoja pozitivnog potencijala u tragovima dolazi do smanjenja ekscitabilnosti tkiva – faza subnormalna ekscitabilnost(sekundarna vatrostalnost). U ovoj fazi raste membranski potencijal (stanje hiperpolarizacije membrane), udaljavajući se od kritične razine depolarizacije, prag iritacije raste i nova ekscitacija može nastati samo pod djelovanjem podražaja supergranične vrijednosti. Refraktornost membrane posljedica je činjenice da se natrijev kanal sastoji od samog kanala (transportnog dijela) i mehanizma vrata, kojim upravlja električno polje membrane. Pretpostavlja se da postoje dvije vrste "vrata" u kanalu: vrata za brzu aktivaciju (m) i vrata za sporu inaktivaciju (h). "Vrata" mogu biti potpuno otvorena ili zatvorena, na primjer, u natrijevom kanalu u mirovanju, "vrata" m su zatvorena, a "vrata" h su otvorena. Sa smanjenjem naboja membrane (depolarizacija), u početnom trenutku, "vrata" m i h su otvorena - kanal je sposoban provoditi ione. Kroz otvorene kanale ioni se kreću duž koncentracijskog i elektrokemijskog gradijenta. Tada se inaktivacijska "vrata" zatvaraju, t.j. kanal je onemogućen. Kako se MP vraća, vrata za inaktivaciju se polako otvaraju, dok se aktivacijska vrata brzo zatvaraju i kanal se vraća u prvobitno stanje. Hiperpolarizacija membrane u tragovima može nastati zbog tri razloga: prvo, kontinuirano oslobađanje kalijevih iona; drugo, otvaranje kanala za klor i ulazak tih iona u stanicu; treće, pojačan rad natrij-kalijeve pumpe.
Zakoni iritacije ekscitabilnih tkiva
Ovi zakoni odražavaju određeni odnos između djelovanja podražaja i odgovora ekscitabilnog tkiva. Zakoni iritacije uključuju: zakon sile, Dubois-Reymondov zakon iritacije (akomodacije), zakon sile-vremena (sila-trajanje).
Zakon sile:što je jačina podražaja veća, to je veća veličina odgovora. U skladu s ovim zakonom funkcioniraju skeletni mišići. Amplituda njegovih kontrakcija postupno raste s povećanjem snage podražaja sve dok se ne postignu maksimalne vrijednosti. To je zbog činjenice da se skeletni mišić sastoji od mnogih mišićnih vlakana različite ekscitabilnosti. Na granične podražaje reagiraju samo vlakna s najvećom ekscitabilnosti, dok je amplituda mišićne kontrakcije minimalna. Povećanje jačine podražaja dovodi do postupnog zahvatanja vlakana koja imaju manju ekscitabilnost pa se povećava amplituda mišićne kontrakcije. Kada u reakciji sudjeluju sva mišićna vlakna određenog mišića, daljnje povećanje snage podražaja ne dovodi do povećanja amplitude kontrakcije.
Dubois-Reymondov zakon iritacije (akomodacije): stimulativni učinak istosmjerne struje ne ovisi samo o apsolutnoj vrijednosti jakosti struje, već i o brzini porasta struje u vremenu. Pod djelovanjem polagano rastuće struje ne dolazi do ekscitacije, budući da se ekscitabilno tkivo prilagođava djelovanju ovog podražaja, što se naziva akomodacija. Akomodacija je posljedica činjenice da pod djelovanjem sporo rastućeg podražaja u membrani dolazi do povećanja kritične razine depolarizacije. Kada se brzina povećanja jačine podražaja smanji na određenu minimalnu vrijednost, AP ne nastaje, jer je depolarizacija membrane početni poticaj za početak dva procesa: brzog, koji dovodi do povećanja natrija. propusnosti i time uzrokuje pojavu akcijskog potencijala, i to sporo, što dovodi do inaktivacije natrijeve permeabilnosti i kao posljedica toga - do kraja akcijskog potencijala. Uz brzo povećanje podražaja, povećanje propusnosti natrija ima vremena da dosegne značajnu vrijednost prije nego što dođe do inaktivacije propusnosti natrija. Sa polaganim porastom struje, procesi inaktivacije dolaze do izražaja, što dovodi do povećanja praga generiranja AP. Sposobnost prilagodbe različitih struktura nije ista. Najviše ga ima u motornim živčanim vlaknima, a najmanje u srčanom mišiću, glatkim mišićima crijeva i želuca.
sl.3. Ovisnost između jačine struje i vremena njezina djelovanja: A - reobaza; B - udvostručena reobaza; B - krivulja vremenske sile; a je korisno vrijeme struje; b - kronaksija
Zakon sila-vrijeme: Nadražujući učinak istosmjerne struje ne ovisi samo o njezinoj veličini, već i o vremenu tijekom kojeg djeluje. Što je struja veća, to manje vremena mora djelovati na ekscitabilna tkiva da bi izazvala ekscitaciju (slika 3.). Studije ovisnosti sila-trajanje pokazale su da ima hiperbolički karakter. Struja manja od određene minimalne vrijednosti ne izaziva uzbuđenje, bez obzira koliko dugo djeluje, a što su strujni impulsi kraći, manje su dosadni. Razlog ove ovisnosti je kapacitet membrane. Vrlo "kratke" struje nemaju vremena isprazniti ovaj kapacitet do kritične razine depolarizacije. Minimalna količina struje koja može izazvati uzbuđenje s neograničenim trajanjem svog djelovanja naziva se reobaza. Vrijeme tijekom kojeg struja jednaka reobazi izaziva pobuđivanje naziva se dobro vrijeme. kronaksija- minimalno vrijeme tijekom kojeg struja jednaka dvije reobaze uzrokuje odgovor.
Književnost
1. Humana fiziologija / Ur. Pokrovski V.M., Korotko G.F. - M.: Medicina, 2003. - 656 str.
2. Filimonov V.I. Vodič za opću i kliničku fiziologiju. – M.: Medicina informacijska agencija, 2002. - 958 str.
3. Fundamentalna i klinička fiziologija / Ed. A. G. Kamkin, A. A. Kamensky. – M.: Academia, 2004. – 1072 str.
Također preporučujemo
Preklopno napajanje: popravak i usavršavanje
Daljinsko upravljanje svjetlom
Satovi plivanja za djecu predškolske dobi
Napomene za majstora - kućni kućni alarmi
Propeler sata na Atmega8
Primjeri primjene uređaja i releja, kako odabrati i pravilno spojiti relej Mikrokontroler i relej jednostavni sklopovi za prebacivanje
Učitavam...