Refleks stada pojavljuje se postupno. Izgled jedna ili skupina životinja njihove vrste pamte se kao pozitivan čimbenik okoliša. Postaje uzročnik refleksa stada kod mlade životinje. Refleks stada nastaje i postoji na temelju urođenog obrambenog refleksa. Osjećaj veće sigurnosti među njima sličnima pojačava prethodno ravnodušni podražaj – stado, pretvarajući ga u uvjetovani refleks. Refleks stada razvijen je kod svih životinja ove vrste i fiksiran je za cijeli život.
Sličan refleksi pozvao uvjetno prirodni, naglašavajući riječ "prirodno" njihovu blizinu biološkim vrstama obilježja životinja. Ti su refleksi karakteristični za danu životinju na isti način kao i struktura njezinih zuba ili boja. Osim društvenih, uključuju mnoge prehrambene, orijentacijske, termoregulacijske i druge.
prirodnim uvjetovani refleksi formirana u određenom perioduživotinjski život. U prvim satima života bebe uče prepoznati glas i izgled svoje majke, pamte položaj sisanja mlijeka. Kada su istraživači hranili životinje na bočicu odmah nakon rođenja, počeli su se prema njima ponašati kao prema roditeljima: svuda su ih pratili, a kada su bili gladni, tražili su hranu. Već kao odrasle osobe, takve se životinje ne boje, kao i ostale, kada osoba dođe u stado, već trče do njega.
Tijekom prvih tjedana razvijaju se refleksi komuniciranje sa životinjama svoje vrste (društveno). U određenom razdoblju života životinje nauče razlikovati jestivu od neprikladne hrane. Često se to događa kada se promatra kako se majka hrani. Stečene vještine se zadržavaju za cijeli život i teško se mijenjaju. Dakle, 60-ih godina. prošlog stoljeća, oko 5 tisuća sobova je protjerano iz tundre Sjeverne Kamčatke na jug u zonu tajge. Zbog toga su gotovo svi ovi jeleni umrli od gladi. Prema pastirima, hranu su mogli dobiti samo ispod snijega, ali nisu pogodili jesti lišajeve koji su visili na drveću - jednu od glavnih namirnica u zoni tajge.
Ideje o prirodnim uvjetnim refleksima povezuju se s razvojem ideje o heterogenosti prirodnih podražaja kao poticaja za ponašanje životinja. U eksperimentima D.A. Birjukovljeve patke, koje su prethodno teškom mukom pamtile signale poput zvončića, nakon dva-tri ponavljanja razvile su uvjetni refleks pljeskanja po vodi, što ih je očito podsjećalo na mahanje krilima patke koja uzlijeće iz vode. DA. Biryukov je predložio da se takvi signali nazovu adekvatnim podražajima, čime se naglašava korespondencija tih signala s cjelokupnim raspoloženjem živčanog sustava određene životinje ( Baskin, 1977). Adekvatni podražaji uvelike određuju ponašanje životinja u prirodi. Tjelesna građa životinja i karakteristike njihovih osjetilnih organa evolucijski su prilagođeni da percipiraju i reagiraju na takve signale.
Životinja s dovoljnim skupom prirodnih uvjetovani refleksi već spreman za preživljavanje. No, njegovo obrazovanje tu ne prestaje. Potreban je i niz uvjetnih refleksa koji detaljno opisuju upoznavanje životinje s okolinom.
Potrebno je izdvojiti skupinu uvjetnih refleksa koji se razvijaju kod svih životinja uključenih u dano stado, te više slučajnih refleksa, bez kojih životinja često može živjeti. Na primjer, sve životinje pamte načine dobivanja hrane, sezonska hranilišta, migracijske puteve i načine bijega od grabežljivaca koji su karakteristični za to područje. Mogu se navesti primjeri:
- sposobnost mnogih kopitara da nedostatak soli u tijelu nadoknade morskom vodom ili iz mineralnih izvora i naslaga bočate gline;
- sezonske migracije riba s mjesta mamca do mjesta mrijesta;
- Percepcija mnogih životinja krika ptica kao signala približavanja grabežljivca;
- kopitari napuštaju kada grabežljivci napadaju neosvojive stijene.
Značajan dio tih vještina stječe se kao rezultat oponašanja roditelja ili starijih suboraca.

Posredovano učenje

U gotovo svim vrstama sisavaca i ptica, kao i kod mnogih vrsta riba, postoji pojava koju nazivamo posredovanim učenjem: to je međusobno učenje životinja, stjecanje novih elemenata ponašanja tijekom komunikacije koji povećavaju stabilnost, "pouzdanost" stanovništva u borbi za egzistenciju. Neizravno učenje obično se događa na temelju urođene sposobnosti životinja da oponašaju, često pojačane određenim signaliziranjem i pojačane pamćenjem. Možemo govoriti o dvije vrste posredovanog učenja koje se neprestano isprepliću i nadopunjuju: učenje u neobiteljskim skupinama životinja i učenje u obiteljskim skupinama.

slijed signala. U postnatalnom razdoblju najvažniji je trening u obiteljskim grupama. Odgajanje mladih životinja od strane njihovih roditelja, dobro razvijenih kod ptica i sisavaca, dovodi do određenog obiteljskog kontinuiteta tradicija ponašanja, zbog čega se naziva kontinuitet signala.
Ovaj fenomen nastaje kao rezultat takozvanog biološkog kontakta generacija i predstavlja čisto funkcionalni kontinuitet adaptivnih reakcija. Istodobno, prethodne generacije učenjem prenose informacije koje su akumulirale i odgovarajuće osobine ponašanja na sljedeće. Te značajke same po sebi nisu genetski fiksirane, već se ustrajno prenose na potomstvo oponašanjem roditelja ili uz pomoć posebne signalizacije. Kontinuitet signala postao je takoreći dodatna poveznica između urođenih elemenata ponašanja, relativno stabilnih, i individualno stečenih elemenata, izrazito labilnih. Značajno je obogatila i unaprijedila bihevioralni kompleks životinja, spajajući iskustva mnogih generacija i pridonoseći stvaranju raznolike i složene signalizacije kod njih.
Takva se obuka temelji na utiskivanje. Upravo utiskivanje roditelja i želja za poslušnošću i oponašanjem u određenom vremenskom razdoblju stvaraju čvrst temelj za sukcesiju signala. Zatim slijedi cijeli sustav odgoja ovih mladih životinja, uključujući oponašanje, praćenje, čitav niz signala, a često i nagrada i kazni. Kod nekih kralježnjaka ovo razdoblje učenja je kratko, dok je kod drugih vrlo kratko. Dugo vrijeme.
Predstavnicima klase riba u pravilu nedostaje signalni kontinuitet, iako se, kao što je gore pokazano, učenje u jatima ("grupno učenje") među njima vrlo rašireno.
Kod ptica je signalni kontinuitet jako razvijen. Poznato je da gotovo sve njihove vrste - i pilići i legla, uzgajaju svoje piliće i treniraju ih. Ovaj trening pokriva široka područja života: obranu od neprijatelja, hranjenje i traženje hrane, let, orijentaciju, mnoge signale, značajke pjevanja itd.
K. Lorenz (1970.) opisuje značajke učenja pilića od čavki i zaključuje: „Životinja koja nije instinktivno svjesna svojih neprijatelja od rođenja dobiva informacije od starijih i iskusnijih jedinki svoje vrste o tome koga i čega se treba bojati. Ovo je uistinu tradicija, prijenos individualno iskustvo, stečeno znanje s generacije na generaciju". Opisujući obuku pilića od strane roditelja iz ptica iz reda vrbarica, A.N. Promptov dolazi do zaključka da je "prilično složen" arsenal "vještina koje čine biološke" tradicije vrste "nije nasljedno, već najvećim dijelom predstavlja samo najsuptilnije "uravnotežavanje" organizma s uvjetima okoline" ( Manteuffel, 1980).
Kod ptica legla, od prvog dana života, pilići posvuda prate svoju majku, oponašajući je, kopirajući njezine pokrete i slušajući njezine signale. Tako brzo uče predmete i načine hranjenja, kao i prepoznavanje svojih neprijatelja i načine zaštite (skrivanja) kada se ženka uzbuni.
Kod ptica gnijezda mogu se razlikovati dva razdoblja sukcesije signala. Prvo - početno razdoblje- od izleganja do odlaska iz gnijezda. Ovo je razdoblje utiskivanja roditelja i okoline. drugo - aktivno razdoblje kada mladunci napuste gnijezdo, uče letjeti i slijediti svoje roditelje, slušajući njihove signale. Tijekom ovog aktivnog razdoblja u pilića se formira ogroman broj uvjetnih refleksa i formiraju se glavne značajke ponašanja odrasle ptice. Istodobno, roditelji, naravno, nesvjesno, često djeluju prema određenim programima.
Tako leglo velikog gnjuraca, napuštajući gnijezdo, izmjenjuje plivanje i ronjenje u vodi uz grijanje na leđima roditelja. Ptica spušta piliće u vodu i regulira vrijeme njihovog kupanja, sprječavajući ih da se vrate na leđa. Kako pilići rastu, odrasla ptica povećava vrijeme koje provode u vodi.
B.P. Manteuffel (1980) je promatrao kako je mužjak velike sise trenirao svoje leteće piliće da manevriraju na sljedeći način. Uzeo je komad hrane u eksperimentalnoj hranilici i, doletjevši do pilića koji su sjedili na grani, sjeo blizu, a zatim odletio, manevrirajući između grana, cijelo jato pilića poletjelo je za njim. Nakon nekog vremena, mužjak je sjeo na granu i dao komad prvoj letećoj pilići. To se ponovilo mnogo puta. Ženka velikog pjegavog djetlića, uzevši komad kruha iz iste hranilice, doletjela je u pratnji pilića do svog "kovača", tamo umetnula komad i odletjela u stranu, kao da uči pile da koristi "kovač". Takvih je primjera mnogo.
Mnoga obilježja u ponašanju ptica koja su uključena u "vrstski stereotip njihovog ponašanja" formiraju se u ontogeneza temeljeno na posredovanom učenju i kontinuitetu signala. To je dobro ilustrirao primjer pjevanja i nekih akustičnih signala ptica koje u prirodi imaju određeni stereotip o vrsti. Dakle, zapažanja A. Promptova i E. Lukine pokazala su da se kod ptica vrbarica, koje se razlikuju po pojednostavljenoj pjesmi, na primjer: češljugar, obična strnada, šumska pijunka itd., normalno formiranje pjesme događa bez utjecaja učitelj". Međutim, kod većine vrsta ptica sa složenijim pjesmom ne može se razviti bez oponašanja pjesme odraslih mužjaka svoje vrste. Za formiranje normalnog pjevanja potrebno je da pilić od prvih dana života ima priliku čuti mužjaka kako pjeva u blizini. Kod udomljenika odgojenih u izolaciji formira se abortivno pjevanje, ponekad sasvim drugačije od pjesme jedinki svoje vrste. U nedostatku raspjevanih mužjaka u blizini, cvrkut maloljetnika traje dugo - do tri godine.
K.A. Vilks i E.K. Vilks (1958) održao je ogroman i izvanredan zanimljiv rad o masovnom premještanju jaja i pilića nekih vrsta ptica u gnijezda drugih vrsta. Kao rezultat ovog rada pokazalo se da su u nizu slučajeva muški pilići kasnije ispali, takoreći, "hibridi ponašanja", morfološki su imali sva obilježja svojih glavnih roditelja, a njihove pjesme su odgovarale pjesme posvojitelja. Dakle, neke su muharice pjevale kao crvendaće, druge kao velike sise, a treće kao zvečarke. Iako su u prirodi ovi pilići, kako u razdoblju gniježđenja, tako i nakon gniježđenja, imali priliku čuti pjev mnogih ptica (uključujući i ptice svoje vrste), oponašali su, u pravilu, samo udomitelje. Dakle, oponašanje je odlučujuće u formiranju pjesama proučavanih ptica pjevica. Ovaj proces se događa uglavnom nakon što mlada ptica napusti gnijezdo, t.j. tijekom aktivnog razdoblja signalnog kontinuiteta. Pjesma nastala prve godine ne mijenja se u sljedećim godinama.
Lokalne pjesme ptica različite regije rezultat su učenja i stvaranja lokalnih akustičnih obiteljskih linija. Dakle, ljubitelji pjevanja ptica nadaleko su poznati Kursk, Oryol i Voronezh slavuji.
Kontinuitet signalizacije kod sisavaca nije razvijen u ništa manjoj mjeri. Ona, kao i kod ptica, počinje utiskivanjem i praćenjem reakcija. Roditeljska obuka mladih opisana je za mnoge vrste. To su vidre, vukovi, medvjedi, dupini itd.
Neizravno učenje također je od velike biološke važnosti za spolno i majčino ponašanje.

Uvjetni refleksi su složene adaptivne reakcije tijela koje provode viši dijelovi središnjeg živčanog sustava formiranjem privremene veze između signalnog podražaja i bezuvjetnog refleksnog čina koji taj podražaj pojačava. Na temelju analize obrazaca formiranja uvjetnih refleksa, škola je stvorila doktrinu viših živčana aktivnost(cm.). Za razliku od bezuvjetnih refleksa (vidi), koji osiguravaju prilagodbu tijela stalnim utjecajima vanjsko okruženje, uvjetni refleksi omogućuju tijelu da se prilagodi promjenjivim uvjetima okoline. Uvjetni refleksi nastaju na temelju bezuvjetnih refleksa, što zahtijeva vremensku podudarnost nekog podražaja iz vanjske okoline (uvjetni podražaj) s provedbom jednog ili drugog bezuvjetnog refleksa. Uvjetovani podražaj postaje signal opasne ili povoljne situacije, omogućujući tijelu da reagira adaptivnom reakcijom.

Uvjetni refleksi su nestabilni i stječu se u procesu individualni razvoj organizam. Uvjetni refleksi se dijele na prirodne i umjetne. Prvi nastaju kao odgovor na prirodne podražaje u vivo postojanje: štene koje je prvi put dobilo meso dugo ga njuši i bojažljivo jede, a taj čin jedenja prati. U budućnosti, samo pogled i miris mesa uzrokuje lizanje i izlučivanje šteneta. Umjetni uvjetni refleksi razvijaju se u eksperimentalnom okruženju, kada je uvjetovani podražaj za životinju utjecaj koji nije povezan s bezuvjetnim reakcijama u prirodnom staništu životinja (na primjer, bljesak svjetlosti, zvuk metronoma, zvučni klikovi).

Uvjetni refleksi se dijele na prehrambene, obrambene, spolne, indikativne, ovisno o bezuvjetnoj reakciji koja pojačava uvjetni podražaj. Uvjetni refleksi mogu se imenovati ovisno o snimljenom odgovoru tijela: motorni, sekretorni, vegetativni, ekskretorni, a mogu se označiti i vrstom uvjetnog podražaja - svjetlosnim, zvučnim itd.

Za razvoj uvjetnih refleksa u eksperimentu nužan je niz uvjeta: 1) uvjetni podražaj uvijek mora prethoditi bezuvjetnom podražaju u vremenu; 2) uvjetovani podražaj ne smije biti jak kako ne bi izazvao vlastitu reakciju organizma; 3) kao uvjetni podražaj uzima se, obično se nalazi u okolnim uvjetima staništa date životinje ili osobe; 4) životinja ili osoba mora biti zdrava, snažna i dovoljno motivirana (vidi).

Postoje i uvjetni refleksi raznih redova. Kada se uvjetni podražaj pojača bezuvjetnim podražajem, razvija se uvjetni refleks prvog reda. Ako je neki podražaj pojačan uvjetnim podražajem, na koji je već razvijen uvjetni refleks, tada se na prvi podražaj razvija uvjetni refleks drugog reda. Uvjetni refleksi višeg reda razvijaju se teško, što ovisi o razini organizacije živog organizma.

U psu je moguće razviti uvjetne reflekse do 5-6 redova, kod majmuna - do 10-12 redova, u osobi - do 50-100 naloga.

Radovi I. P. Pavlova i njegovih učenika utvrdili su da vodeća uloga u mehanizmu nastanka uvjetnih refleksa pripada formiranju funkcionalne veze između središta uzbuđenja od uvjetnih i bezuvjetnih podražaja. Važna je uloga dodijeljena moždanoj kori, gdje su uvjetovani i bezuvjetni podražaji, stvarajući žarišta uzbuđenja, počeli međusobno komunicirati, stvarajući privremene veze. Kasnije je, primjenom elektrofizioloških metoda istraživanja, utvrđeno da se interakcija između uvjetnih i bezuvjetnih ekscitacija može prvo dogoditi na razini subkortikalnih struktura mozga, a na razini moždane kore dolazi do stvaranja integralne uvjetovane refleksne aktivnosti. provedeno.

Međutim, moždana kora uvijek drži aktivnost subkortikalnih formacija pod kontrolom.

Istraživanja aktivnosti pojedinačnih neurona središnjeg živčanog sustava metodom mikroelektroda pokazala su da na jedan neuron dolaze i uvjetovane i bezuvjetne ekscitacije (senzorno-biološka konvergencija). Posebno je izražen u neuronima kore velikog mozga. Ovi podaci natjerali su nas da napustimo ideju o prisutnosti žarišta uvjetovane i bezuvjetne ekscitacije u moždanoj kori i stvorimo teoriju konvergentnog zatvaranja uvjetnog refleksa. Prema ovoj teoriji, vremenska veza između uvjetovane i bezuvjetne ekscitacije nastaje u obliku lanca biokemijskih reakcija u protoplazmi živčana stanica moždana kora.

Moderne ideje o uvjetnim refleksima značajno su proširene i produbljene zbog proučavanja više živčane aktivnosti životinja u uvjetima njihovog slobodnog prirodnog ponašanja. Utvrđeno je da okoliš, uz faktor vremena, ima važnu ulogu u ponašanju životinje. Svaki podražaj iz vanjskog okruženja može postati uvjetovan, dopuštajući tijelu da se prilagodi uvjetima okoline. Kao rezultat stvaranja uvjetnih refleksa, tijelo reagira neko vrijeme prije izlaganja bezuvjetnom podražaju. Posljedično, uvjetovani refleksi doprinose uspješnom pronalaženju hrane od strane životinja, pomažu u izbjegavanju opasnosti unaprijed i najsavršenije se snalaze u promjenjivim uvjetima postojanja.

Ovisno o karakteristikama odgovora, prirodi podražaja, uvjetima za njihovu primjenu i pojačanje itd., razlikuju se različite vrste uvjetnih refleksa. Ove vrste se klasificiraju na temelju različitih kriterija, u skladu sa zadacima. Neke od ovih klasifikacija su veliku važnost, kako u teoretskom tako iu praktičnom smislu, uključujući i sportske aktivnosti.

Kao i bezuvjetne, uvjetne reflekse možemo podijeliti prema receptorskim i efektorskim značajkama i njihovom biološkom značaju.

Prema receptorskoj osnovi, uvjetni refleksi se dijele na eksteroceptivni, interoceptivni i proprioceptivni. Uvjetni refleksi se najlakše formiraju pri stimulaciji eksteroreceptora.

Prema efektorskoj osnovi uvjetni refleksi se dijele na vegetativni(efektor je unutarnji organi) i somatomotorni(efektor skeletnih mišića).

Uvjetni refleksi se prema svom biološkom značaju dijele na prehrambeni, obrambeni, seksualni, statokinetički i lokomotorni, kao i uvjetni refleksi koji održavaju postojanost unutarnjeg okruženja tijela(homeostaza).

Međutim, uvjetni refleks se može formirati ne samo na uvjetovani signal koji je jednostavne strukture, već i na složeni podražaj - kombinaciju signala vezanih za jedan ili različite senzorne sustave. Složeni podražaji mogu djelovati istovremeno i uzastopno.

Uz kompleks aktivnih podražaja, signali dolaze od više podražaja u isto vrijeme. Primjerice, uvjetovani refleks hrane može biti uzrokovan istodobnim izlaganjem mirisu, obliku i boji podražaja.

Uz kompleks uzastopno djelujućih podražaja, prvi od njih, na primjer svjetlo, zamjenjuje se drugim, na primjer, zvukom (u obliku visokog tona), zatim trećim, na primjer, zvukom metronoma . Pojačanje slijedi tek nakon djelovanja cijelog ovog kompleksa.

Sposobnost reagiranja na složene podražaje omogućuje nam klasificiranje uvjetnih refleksa prema pokazatelju kao što je refleksni red . Na primjer, pas je razvio snažan uvjetovani refleks sline na svjetlost žarulje. Takav se refleks naziva refleksom prvog reda. U budućnosti se koristi novi uvjetovani signal (zvuk zvona) koji se pojačava ne bezuvjetnim podražajem, nego već korištenim uvjetovanim - svjetlošću žarulje. Nakon nekoliko takvih kombinacija postaje signal za odvajanje sline. To znači da je nastao uvjetni refleks drugog reda.

Najvažniji oblik uvjetnih refleksa su refleksi višeg reda, koji se formiraju na temelju uspostavljenih uvjetnih refleksa. Kod pasa je bilo moguće razviti uvjetni refleks do trećeg reda, kod majmuna do četvrtog, kod djece do šestog, kod odrasle osobe opisani su uvjetni refleksi devetog reda.

Osjetni i operantni uvjetovani refleksi. Svaki refleks sadrži aferentne (osjetne) i eferentne (izvršne) komponente (linkove). U nekim slučajevima može doći do stvaranja novih uvjetnih refleksa s nastankom samo novih osjetnih komponenti, u drugima s nastankom obje komponente. Kao rezultat toga, uvjetni refleksi mogu biti dvije vrste - senzorni i operantni (efektorski).

U osjetilnoj uvjetovanoj reakcije (zvane Yu. Konorsky uvjetni refleksi 1. vrste), činovi odgovora su ili naslijeđeni (hrana, obrambeni, orijentacijski, seksualni i drugi bezuvjetni refleksi), ili prethodno dobro fiksirani uvjetni refleksi (uvjetni refleksi višeg reda). Posljedično, karakterizira ih stvaranje samo aferentnog dijela refleksa, u kojem se indiferentni podražaj pretvara u aktivan. Odgovor na uvjetovani podražaj ostaje isti kao i na bezuvjetni ili prethodno dobro razvijen uvjetovani podražaj. Na primjer, tijekom razvoja obrambenog uvjetovanog refleksa mirisa u središnjem živčanom sustavu uspostavljaju se veze između aferentnih stanica koje percipiraju iritaciju olfaktornog analizatora i centra za bol. Istodobno, priroda uvjetne i bezuvjetne reakcije odgovora se podudara. U oba slučaja počinje lučenje sline. Slično se razvijaju i manifestiraju i druge senzorno uvjetovane reakcije (osobito obrambeni motorički uvjetovani refleksi u obliku povlačenja ruke, pojačani stimulacijom boli, tetivni, pupilarni, refleksi treptanja).

Ovakvi uvjetni refleksi ne mogu uvijek u dovoljnoj mjeri promijeniti odnos organizma s okolinom i u potpunosti osigurati adekvatnu prilagodbu, budući da u ovom slučaju nisu organizirani novi oblici samih reakcija odgovora. Adekvatnija prilagodba osigurana je činjenicom da životinje i ljudi mogu radikalno promijeniti prirodu svojih efektorskih reakcija u svom odnosu s okolišem.

Operantni uvjetovani refleksi(prema klasifikaciji Yu. Konorskyja, refleksi 2. vrste) karakteriziraju novi (koji nisu naslijeđeni od predaka ili prethodno nisu bili dostupni u individualno stečenom fondu) oblik odgovora. Ti se refleksi nazivaju i "instrumentalni", budući da se u njihovoj provedbi koriste različiti objekti (alati). Na primjer, životinja udovima otvara zasun na vratima i vadi hranu za sobom. Budući da se stvaranjem takvih refleksa stvara složen skup novonastalih pokreta, ti se refleksi nazivaju i "manipulativnim".

U formiranju odgovarajućih uvjetnih operantnih refleksa najvažnija uloga pripada impulsima koji dolaze iz motoričkog aparata. Uočen je elementarni model uvjetnog operantnog refleksa kod. razvoj klasičnog prehrambenog uvjetovanog refleksa na pasivno savijanje šape u psa (Yu. Konorsky). Kod životinje su otkrivene dvije vrste uvjetovanih reakcija - uvjetno refleksno saliviranje kao odgovor na pasivno savijanje šape (senzorni uvjetovani refleks, odnosno refleks 1. vrste) i višestruko aktivno savijanje uda, što nije samo signal, već također način dobivanja hrane (operantni uvjetovani refleks, ili refleks 2. vrste).

U nastanku operantno uvjetovanih reakcija najvažnija uloga ima povratna sprega između stanica u živčanim centrima bezuvjetnih ili prethodno dobro razvijenih uvjetnih refleksa i stanica centara motoričkog analizatora. To pridonosi visoka razina ekscitabilnost motoričkih centara, zbog protoka aferentnih impulsa iz proprioreceptora kontrakcijskih mišića.

Dakle, jedan od uvjeta za razvoj operantnih motoričkih uvjetovanih refleksa je obvezno uključivanje u sustav podražaja impulsa koji je nastao spontano ili je uzrokovan aktivnom ili pasivno kretanje. Stvaranje ovih refleksa ovisi o prirodi sredstva za pojačanje. Operativni uvjetni refleksi čine osnovu motoričkih sposobnosti. Pridonesite njihovoj konsolidaciji Povratne informacije, provodi se kroz proprioceptore mišića koji izvode pokret, te preko receptora niza drugih analizatora. Kroz ovu aferentaciju središnja živčani sustav signalizira rezultate pokreta.

Formiranje novih pokreta, tj. koji nisu naslijeđeni od predaka, opaža se ne samo kod ljudi, već i kod životinja. Ali za osobu je ovaj proces od posebne važnosti, jer gotovo svi složeni motorički činovi (osobito fizičke vježbe u različite vrste sportovi) nastaju upravo kao rezultat treninga.

Prirodni (prirodni) i umjetni uvjetovani refleksi. Uvjetne reflekse je lakše razviti kao odgovor na utjecaje koji su ekološki bliski danoj životinji. U tom smislu, uvjetni refleksi se dijele na prirodni i umjetni.

Prirodni uvjetovani refleksi razvijaju se na sredstva koja u prirodnim uvjetima djeluju zajedno s podražajem koji uzrokuje bezuvjetni refleks (npr. vrsta hrane, njezin miris i sl.).

Ilustracija pravilnosti u stvaranju prirodnih uvjetovanih refleksa su eksperimenti I. S. Tsitovich. U tim su pokusima štenci istog legla držani na različitim dijetama: neki su hranjeni samo mesom, drugi samo mlijekom. Kod životinja koje su bile hranjene mesom, njegov pogled i miris već iz daljine izazivao je uvjetovanu reakciju na hranu s izraženim motoričkim i sekretornim komponentama. Štenci hranjeni samo mlijekom prvi put su na meso reagirali samo indikativnom reakcijom, ponjušili su ga i okrenuli se. No, čak i jedna kombinacija vida i mirisa mesa s hranom potpuno je otklonila tu „ravnodušnost“. Štenci su razvili prirodni uvjetovani refleks hrane.

Stvaranje prirodnih (prirodnih) uvjetovanih refleksa također je karakteristično za ljude. Prirodne uvjetne reflekse karakterizira brz razvoj i velika trajnost. Mogu se držati doživotno u nedostatku naknadnih pojačanja. To je zbog činjenice da su prirodni uvjetovani refleksi od velike biološke važnosti, osobito u ranim fazama prilagodbe tijela na okoliš. Upravo su svojstva samog bezuvjetnog podražaja (npr. vrsta i miris hrane) prvi signali koji djeluju na tijelo nakon rođenja.

No, budući da se uvjetni refleksi mogu razviti i na različite indiferentne signale (svjetlo, zvuk, miris, promjene temperature i sl.), koji u prirodnim uvjetima nemaju svojstva nadražujuće tvari koja izaziva bezuvjetni refleks, onda su takve reakcije u za razliku od prirodnih, nazivaju se umjetni uvjetovani refleksi. Na primjer, miris metvice nije svojstven mesu. Međutim, ako se ovaj miris nekoliko puta kombinira s hranjenjem mesa, tada se formira uvjetni refleks: miris metvice postaje uvjetovani signal hrane i počinje izazivati ​​reakciju sline bez pojačanja.

Umjetni uvjetni refleksi se razvijaju sporije i brže blijede kada nisu pojačani.

Primjer razvoja uvjetnih refleksa na umjetne podražaje može biti stvaranje kod osobe sekretornih i motoričkih uvjetovanih refleksa na signale u obliku zvuka zvona, otkucaja metronoma, jačanja ili slabljenja osvjetljenja dodira kože itd. .

Pozitivni i negativni uvjetni refleksi. Uvjetni refleksi, u čijoj se dinamici aktivnost organizma očituje u obliku motoričkih ili sekretornih reakcija, nazivaju se pozitivan. Uvjetne reakcije koje nisu popraćene vanjskim motoričkim i sekretornim učincima zbog njihove inhibicije klasificiraju se kao negativni ili inhibitorni refleksi. U procesu prilagodbe organizma promjenjivim uvjetima okoline, obje vrste refleksa imaju veliku važnost. Oni su usko povezani, budući da se manifestacija jedne vrste aktivnosti kombinira s ugnjetavanjem drugih vrsta. Na primjer, tijekom obrambenih motoričkih uvjetnih refleksa, inhibiraju se uvjetovane reakcije na hranu i obrnuto. Uz uvjetovani poticaj u obliku naredbe "Pažnja!" naziva se aktivnost mišića koja uzrokuje stajanje u određenom položaju i inhibiciju drugih uvjetovanih motoričkih reakcija koje su se odvijale prije ove naredbe (npr. hodanje, trčanje).

Tako važna kvaliteta kao što je disciplina uvijek je povezana s istovremenom kombinacijom pozitivnih i negativnih (inhibicijskih) uvjetovanih refleksa. Primjerice, kod izvođenja određenih tjelesnih vježbi (ronjenja u vodu s tornja, gimnastičkih salta i sl.) potrebna je inhibicija najjačih negativnih obrambenih uvjetnih refleksa za suzbijanje reakcija samoodržanja i osjećaja straha.

Refleksi gotovine i traga. Kao što je već navedeno, I.P. Pavlov je utvrdio da je za stvaranje uvjetnog refleksa potrebno da uvjetovani signal počne djelovati prije bezuvjetnog. Međutim, interval između njih, tj. stupanj odvajanja bezuvjetnog podražaja od uvjetovanog signala, može biti različit.

Uvjetni refleksi kod kojih uvjetovani signal prethodi bezuvjetnom podražaju, ali djeluje zajedno s njim (tj. uvjetovani i bezuvjetni podražaj djeluju zajedno neko vrijeme) nazivaju se u gotovini.(Sl. 2. A, B, C ). Ovisno o trajanju odgode bezuvjetnog pojačanja od početka djelovanja uvjetovanog signala, raspoloživi uvjetni refleksi kod životinja klasificiraju se kao podudarni (0,5 - 1 sek.), kratkoodgođeni (3 - 5 sek.), Normalno (10 - 30 sekundi) i odgođeno (više od 1 minute).

Na trag uvjetovani refleksi , uvjetovani podražaj se pojačava nakon prestanka djelovanja (slika 2. D, E, F) Između blijedećeg žarišta ekscitacije u korteksu od indiferentnog agensa i žarišta ekscitacije u kortikalnom prikazu pojačanja neuvjetovanog ili prethodno dobro razvijen refleks, formira se privremena veza.

Uvjetni refleksi u tragovima nastaju tijekom kratkih (10-20 sekundi) i dugih (kasnih) kašnjenja (1-2 minute ili više). Skupina uvjetovanih refleksa u tragovima uključuje, posebice, refleks na vrijeme, koji ima ulogu takozvanog "biološkog sata".

◄Sl. 2. Shema kombinacije uvjetovanih i neuvjetovanih podražaja u vremenu s prisutnim i podražajima u tragovima.

Sivi pravokutnici su vrijeme djelovanja uvjetnog podražaja:

Crni pravokutnici su trajanje djelovanja bezuvjetnog podražaja.

Uvjetni refleksi gotovine i traga s velikim odgodom su složenih oblika manifestacije više živčane aktivnosti i dostupne su samo životinjama s dovoljno razvijenom moždanom korom. Razvoj takvih refleksa kod pasa povezan je s velikim poteškoćama. Kod ljudi se lako formiraju uvjetni refleksi u tragovima.

Tragom uvjetovani odgovori su od velike važnosti u vježbanje. Na primjer, u gimnastičkoj kombinaciji koja se sastoji od nekoliko elemenata, uzbudjenje u tragovima u moždanoj kori, uzrokovano djelovanjem prve faze pokreta, služi kao iritant za programiranje lanca svih sljedećih. Iznutra lančana reakcija svaki od elemenata je uvjetni signal za prijelaz u sljedeću fazu kretanja.

KLASIFIKACIJA KONDICIONALNIH REFLEKSA

Uvjetni refleksi dijele se prema različitim kriterijima:

• prema biološkom značenju: prehrambeni, spolni, obrambeni itd.;
• prema vrsti receptora koji percipiraju uvjetovani podražaj: eksteroceptivni, interoceptivni i proprioceptivni;
• po prirodi odgovora: motorički, vaskularni, respiratorni, indikativni, srčani, statokinetički itd.;
• po složenosti: jednostavni i složeni;
• po redu razvoja uvjetnih refleksa: prvi red, drugi, treći itd.

VRSTE INHIBICIJE KONDICIONALNIH REFLEKSA

Manifestacija složenih uvjetno refleksnih reakcija koje osiguravaju vitalnu aktivnost i prilagodbu organizma promjenjivim uvjetima okoliša moguća je samo uz strogo uravnoteženu koordinaciju uvjetnih refleksnih mehanizama regulacije. Ta se koordinacija temelji na istovremenoj i koordiniranoj ekscitaciji nekih kortikalnih živčanih centara i inhibiciji drugih.

Biološki značaj inhibicije je u poboljšanju potrebnih uvjetnih refleksa i u nestanku refleksa koji su izgubili svoju nužnost. Inhibicija također štiti tijelo od prenaprezanja (zaštitna inhibicija).

Sve vrste inhibicije uvjetnih refleksa dijele se na dvije vrste: bezuvjetnu (urođenu) i uvjetovanu (stečenu) inhibiciju. Pronalaženjem izvora inhibicije, bezuvjetna inhibicija može biti vanjska, kada se uzrok inhibicije nalazi izvan luka uvjetnog refleksa, i unutarnja. S unutarnjom inhibicijom, izvor inhibicije se nalazi unutar luka uvjetnog refleksa.

Uvjetna inhibicija može biti samo unutarnja.

Vanjska bezuvjetna inhibicija uvjetnih refleksa očituje se usporavanjem ili potpunim prestankom djelovanja uvjetnih refleksa kada se pojavi novi podražaj koji izaziva orijentacijsku reakciju. Na primjer, ako je pas razvio uvjetovani refleks sline da upali žarulju, tada davanje zvučnog signala kada se svjetlo uključi inhibira prethodno razvijeni refleks salivacije.

Postoje dvije vrste vanjskog kočenja - trajna kočnica i prigušna kočnica. Trajna kočnica - inhibicija uvjetnog refleksa jednokratnim ili višekratnim jakim biološkim podražajem. Dakle, ako je kod psa počelo uvjetno refleksno lučenje sline pri pogledu na hranu, tada iznenadna jaka zvučna iritacija (grmljavina) uzrokuje prestanak lučenja. Gori kočnica - inhibicija uvjetnog refleksa više puta ponovljenim podražajem niskog biološkog značaja. Na primjer, ako lisičja rupa nije daleko željeznička pruga, zatim nakon ponovnog zvučnog podražaja (šum vlaka), njezina orijentacijska reakcija na taj zvuk blijedi.

Uvjetna inhibicija uvjetnih refleksa posljedica je razvoja inhibitorne reakcije koja potiskuje pozitivni uvjetni refleks. Ova vrsta inhibicije se također naziva stečenom.

Uvjetna inhibicija se dijeli na četiri vrste: ekstinkcija, diferencijalna, uvjetna i retardirana.

Ako se uvjetovani podražaj dugo vremena ne pojačava bezuvjetnim podražajem, on gubi svoj biološki značaj; blijedi inhibicija a uvjetni refleks nestaje.

Diferencijalno kočenje zbog sposobnosti životinje da razlikuje slične podražaje i reagira samo na jedan od njih. Dakle, ako pas razvije refleks sline na svjetlo žarulje od 100 W i pojača ga hranom, a koristi druge slične podražaje (žarulje od 80 ili 120 W) bez pojačanja, onda kroz Određeno vrijeme refleksi na njima nestaju i refleks se pojavljuje samo na pojačani signal (100 W). Ova vrsta inhibicije omogućuje životinjama da razviju nove vitalne vještine.

Ako je djelovanje određenog uvjetnog podražaja s već nastalim uvjetnim refleksom popraćeno djelovanjem nekog drugog podražaja, a ta kombinacija nije pojačana djelovanjem bezuvjetnog podražaja, tada nestaje i uvjetni refleks na djelovanje uvjetnog podražaja. . Ovo izumiranje uvjetnog refleksa naziva se uvjetna kočnica. Na primjer, životinja ima refleks na svjetlost žarulje. U slučaju istovremene uporabe svjetla i zvuka metronoma određeno vrijeme, a ne pojačavanja davanjem hrane, nakon nekog vremena već jedan zvučni signalće inhibirati manifestaciju uvjetnog refleksa na svjetlost žarulje.

odgođeno kočenje razvija se kada se pojačanje uvjetnog podražaja bezuvjetnim podražajem provodi s velikim zakašnjenjem (za nekoliko minuta) u odnosu na djelovanje uvjetnog podražaja.

važno u životu životinja Iznad, ili zaštitni, inhibicija, koja zauzima srednju poziciju između uvjetne i bezuvjetne inhibicije. Ova vrsta inhibicije nastaje kada je uvjetovani ili bezuvjetni podražaj prejak, što doprinosi slabljenju ili nestanku uvjetovani refleks reakcije.