Les lois de l'irritation humaine. L'action du courant continu sur le tissu (loi polaire de l'irritation)

062. LA CAPACITÉ D'UN TISSU VIVANT À RÉPONDRE À TOUS LES TYPES D'EFFETS EN MODIFIANT LE MÉTABOLISME A UN NOM

1) conductivité

2) labilité

3) excitabilité

4) irritabilité

063. LA CAPACITÉ DES CELLULES À RÉPONDRE À L'ACTION DES IRRITIFS AVEC UNE RÉACTION SPÉCIFIQUE CARACTÉRISÉE PAR LA DÉPOLARISATION TEMPORAIRE DE LA MEMBRANE ET LES CHANGEMENTS DANS LE MÉTABOLISME EST NOMMÉE

1) irritabilité

2) conductivité

3) labilité

4) excitabilité

064. LA FORCE MINIMALE DE L'IRRITIF NÉCESSAIRE ET SUFFISANTE POUR UNE RÉPONSE EST APPELÉE

1) sous-seuil

2) superseuil

3) sous-maximale

4) au seuil

065. AMPLITUDE DE RÉDUCTION D'UNE SEULE FIBRE MUSCULAIRE AVEC UNE FORCE D'IRRITATION AUGMENTÉE AU-DESSUS DU SEUIL

1) diminue

2) d'abord augmente, puis diminue

3) augmente jusqu'à atteindre un maximum

4) reste inchangé

066. LA PUISSANCE MINIMALE DU COURANT CONTINU

1) la chronaxie

2) bon temps

3) tonalité électrique

4) rhéobase

067

1) rebaser

2) temps de réponse

3) bon moment

4) chronaxie

068. LA STRUCTURE EST OPPOSÉE À LA LOI DE LA FORCE

1) muscle cardiaque

2) fibre nerveuse unique

3) fibre musculaire unique

4) muscle squelettique entier

069. LA STRUCTURE EST OPPOSÉE À LA LOI DU "TOUT OU RIEN"

1) muscle squelettique entier

2) muscle lisse

3) tronc nerveux

4) muscle cardiaque

070. LA CAPACITÉ DE TOUTES LES CELLULES VIVANTES SOUS L'INFLUENCE DE CERTAINS FACTEURS DE L'ENVIRONNEMENT EXTERNE OU INTERNE À TRANSITION DE L'ÉTAT DE REPOS PHYSIOLOGIQUE À L'ÉTAT D'ACTIVITÉ EST APPELÉE

1) excitabilité

2) conductivité

3) contractilité

4) irritabilité

071. LES FACTEURS DE L'ENVIRONNEMENT EXTERNE OU INTERNE DE L'ORGANISME PROVOQUANT LA TRANSITION DES STRUCTURES VIVANTES DE L'ÉTAT DE REPOS PHYSIOLOGIQUE À L'ÉTAT D'ACTIVITÉ SONT APPELÉS

1) agents pathogènes

2) activateurs

3) dommageable

4) irritants

072. LE TISSU QUI PEUT PASSER À L'ÉTAT D'EXCITATION EN RÉPONSE À L'ACTION D'UN IRRITANT EST APPELÉ

1) irritable

2) contractable

3) conducteur

4) excitable

073. LES TISSUS EXCITABLES SONT

1) épithélial, musculaire

2) nerveux, musclé

3) os, conjonctif

4) nerveux, musculaire, glandulaire

074. LE PROCESSUS D'EXPOSITION À UNE CELLULE VIVANTE EST APPELÉ

1) excitation

2) freinage

3) dommage

4) irritation

075. UN IRRITANT, POUR LA PERCEPTION DONT DANS LE PROCESSUS D'ÉVOLUTION CETTE CELLULE S'EST SPÉCIALISÉE, PROVOQUANT UNE EXCITATION À DES VALEURS MINIMALES D'IRRITATION, EST APPELÉE

2) seuil

3) sous-seuil

4) adéquat

076. LE SEUIL D'IRRITATION EST UN INDICATEUR DES PROPRIÉTÉS DES TISSUS

1) conductivité

2) contractilité

3) labilité

4) excitabilité

077. AJUSTEMENT DU TISSU EXCITABLE À UNE IRRITATION AUGMENTANT LENTEMENT

1) labilité

2) mobilité fonctionnelle

3) sensibilisation

4) stabilisation

5) hébergement

078. LORSQUE LES PÔLES DU CIRCUIT DE COURANT CONTINU SONT PROCHES, L'EXCITABILITÉ DU NERF SOUS LA CATHODE

1) descend

2) ne change pas

3) d'abord ça descend, puis ça monte

4) monte

079. FERMETURE DES PÔLES DU CIRCUIT À COURANT CONTINU

1) monte

2) ne change pas

3) monte d'abord, puis tombe

4) descente

080. LES CHANGEMENTS DANS L'EXCITABILITÉ DES CELLULES OU DES TISSUS SOUS L'ACTION D'UN COURANT ÉLECTRIQUE CONTINU SONT APPELÉS

1) catélectroton

2) électrotone physique

3) un électroton

4) électroton physiologique

081. LE CHANGEMENT D'EXCITABILITÉ DES CELLULES OU DES TISSUS DANS LA RÉGION DE LA CATHODE SOUS L'ACTION DU COURANT CONTINU EST APPELÉ

1) un électroton

2) électrotone physique

3) ton électrique physiologique

4) catélectroton

082. LES CHANGEMENTS DANS L'EXCITABILITÉ DES CELLULES OU DES TISSUS DANS LA RÉGION DE L'ANODE SOUS L'ACTION DU COURANT CONTINU SONT APPELÉS

1) catélectroton

2) électrotone physique

3) ton électrique physiologique

4) un électroton

083. EXCITABILITÉ DANS LA RÉGION CATHODIQUE

1) diminue

2) se stabilise

3) augmente

084. LA LOI SELON LAQUELLE EN AUGMENTANT LA FORCE DE L'IRRITIF, LA RÉPONSE DE LA STRUCTURE EXCITABLE AUGMENTE À UN MAXIMUM, EST APPELÉE

1) "tout ou rien"

2) force-durée

3) hébergement

4) force

085. LA LOI SELON LAQUELLE UNE STRUCTURE EXCITABLE RÉPOND AUX IRRITATIONS DE SEUIL ET DE SUPERSEUIL AVEC LA RÉPONSE MAXIMALE POSSIBLE EST APPELÉE UNE LOI...

2) hébergement

3) force-durée

4) "tout ou rien"

086. LA LOI, SELON LAQUELLE LA VALEUR SEUIL DU COURANT IRRITANT EST DÉTERMINÉE PAR LE TEMPS DE SON ACTION SUR LE TISSU, EST APPELÉE LA LOI ....

2) "tout ou rien"

3) hébergement

4) force - durée

087. LE TEMPS MINIMUM PENDANT LEQUEL UN STIMULUS DE LA VALEUR D'UNE RHÉOBASE DEVRAIT AGIR AFIN DE CAUSER L'EXCITATION EST APPELÉ

1) la chronaxie

2) hébergement

3) adaptation

4) bon temps

Définissez une correspondance.

LES PROPRIETES DES TISSUS EXCITABLES .... SONT CARACTERISEES

A.123 Excitabilité 1. Seuil d'irritation.

B.5 Conductivité 2. Chronaxie.

3. Rebase.

4. Durée de la DP.

5. La vitesse de propagation de PD.

LES PROPRIETES DES TISSUS EXCITABLES ... SONT CARACTERISEES

A.1 Contractilité 1. La quantité de tension développée pendant l'excitation.

B.3 Labilité 2. Temps utile.

3. Le nombre maximum d'impulsions conduites par unité de temps sans distorsion

4. Rebase.

5. Seuil d'irritation.

LES LOIS D'IRRITATION DES TISSUS EXCITABLES .... CORRESPONDENT AUX CONCEPTS (TERMES)

A.12 Forces - durées 1. Reobase.

B.4 Accommodements 2. Chronaxie.

B.3 Loi polaire 3. Electroton.

4. Dégradé.

LES LOIS DE L'IRRITATION... LES STRUCTURES OBÉISSENT

A.1 Forces 1. Muscle squelettique.

B.234 "Tout ou rien" 2. Muscle cardiaque.

3. Fibre nerveuse.

4. Fibre musculaire.

IRRITANTS .... SONT

A.14 Physique 1. Courant électrique.

B.3 Chimique 2. Pression osmotique.

B.2 Physique et chimique 3. Acides.

4. Vibrations sonores.

LORSQUE LE CIRCUIT CC EST TERMINÉ, EXCITATION DANS LA ZONE D'APPLICATION....

A.2 Cathode 1. Se produit.

B.1 Anode 2. Ne se produit pas.

DANS LE DOMAINE D'APPLICATION .... L'EXCITATION SURVIENT LORSQUE

A.2 Cathode 1. Ouverture des pôles DC.

B.1 Anode 2. Court-circuit du pôle CC.

SI LE COURANT CC EST DANS LA ZONE D'APPLICATION... IL Y A

A.2 Cathodes 1. Hyperpolarisation.

B.1 Anode 2. Dépolarisation.

SOUS L'ACTION DU COURANT, LE PLUS PETIT TEMPS, PENDANT LA VALEUR ..... QUE LE STIMUL IRRITIF DEVRAIT AGIR, EST APPELÉ

A.1 Dans une rhéobase 1. Temps utile.

B.2 Dans deux rhéobases 2. Chronaxie.

097. Le muscle squelettique se contracte selon la loi du "tout ou rien", car il est constitué de fibres d'excitabilité différente.

5) NVN

098. Le muscle cardiaque se contracte selon la loi du "tout ou rien", car les fibres du muscle cardiaque sont reliées les unes aux autres par des nexus.

5) VVV

099. Le muscle cardiaque se contracte selon la loi du "tout ou rien", car le muscle cardiaque se contracte en une seule contraction.

5) VVN

100. Le muscle cardiaque se contracte selon la loi du "tout ou rien", car le muscle cardiaque est plus excitable que le muscle squelettique.

5) VNN

101. Le muscle cardiaque se contracte selon la loi de la "Force", car les fibres du muscle cardiaque sont reliées les unes aux autres par des nexus.

5) NVN

102. Le muscle cardiaque se contracte selon la loi de la "Force", car le muscle cardiaque est constitué de fibres d'excitabilité différente isolées les unes des autres.

5) HHH

103. Le muscle cardiaque est plus excitable que le muscle squelettique, car les fibres du muscle cardiaque sont reliées les unes aux autres par des nexus.

5) NVN

104. L'amplitude de la réponse locale ne dépend pas de la force de l'irritation, car le développement de la réponse locale obéit à la loi "Tout ou rien"

5) HHH

105. Une augmentation lente du courant dépolarisant entraîne une diminution de l'excitabilité jusqu'à sa disparition, car dans ce cas il y a inactivation partielle du sodium et activation des canaux potassiques.

5) VVV

NERF. SYNAPSE. MUSCLE.

Choisissez une bonne réponse.

106. UNE SECTION OUVERTE DE LA MEMBRANE DU CYLINDRE AXIAL, D'ENVIRON 1 MKM DE LARGE, DANS LAQUELLE LA COQUE DE MYÉLINE EST INTERROMPUE, EST NOMMÉE

1) terminal axonal

2) butte d'axone

3) terminal présynaptique

4) interception de Ranvier

107. FONCTION ISOLANTE ET TROPHIQUE DANS UNE FIBRE NERVEUSE MYÉLINISÉE RÉALISÉE

1) neurofibrilles

2) microtubules

3) membrane axonale

4) gaine de myéline

108. L'EXCITATION DANS LES FIBRES NERVEUSES NON MYÉLINISÉES EST PROPAGÉE

1) spasmodiquement, "sautant" par-dessus des sections de la fibre recouvertes de gaine de myéline

3) en continu le long de toute la membrane, de la zone excitée à la zone non excitée voisine

109. L'EXCITATION DANS LES FIBRES NERVEUSES MYÉLINISÉES SE PROPAGE

1) en continu le long de toute la membrane de la zone excitée à la zone non excitée

2) électrotoniquement et des deux côtés du lieu d'origine

4) sauter, "sauter" par-dessus des sections de la fibre recouvertes de gaine de myéline

110. LA FATIGUE AVANT TOUT

1) dans les cellules nerveuses

2) dans le muscle squelettique

3) dans le tronc nerveux

4) à la synapse

111. MÉDIATEUR DANS LES MUSCLES SQUELETTIQUES HUMAINS

1) adrénaline

2) norépinéphrine

4) acétylcholine

112. LA FORMATION STRUCTURELLE FOURNISSANT LE TRANSFERT D'EXCITATION D'UNE CELLULE À UNE AUTRE EST NOMMÉE

2) butte d'axone

3) interception de Ranvier

4) synapse

113. LA MEMBRANE DE FIBRE NERVEUSE LIMITANT LES TERMINAISONS NERVEUSES EST APPELÉE

1) post-synaptique

2) sous-synaptique

3) fente synaptique

4) présynaptique

114. LE POTENTIEL SURVIENT SUR LA MEMBRANE POSTSYNAPTIQUE

1) post-synaptique inhibitrice

2) électrotonique

3) plaque d'extrémité

115. LA CONTRACTION D'UN MUSCLE, DANS LEQUEL SES DEUX EXTRÉMITÉS SONT FIXÉES, EST APPELÉE

1) isotonique

2) auxotonique

3) pessimiste

4) isométrique

116. LA CONTRACTION MUSCULAIRE QUI SE PRODUIT LORSQUE L'IRRITATION PAR UNE SÉRIE D'IMPULSIONS, DANS LESQUELLES L'INTERVALLE ENTRE LES IMPULSIONS EST PLUS GRAND QUE LA DURÉE D'UNE SEULE CONTRACTION, EST APPELÉE

1) tétanos lisse

2) tétanos dentelé

3) pessimum

4) optimale

5) contraction unique

117. CONTRACTION MUSCULAIRE À LA SUITE DE L'IRRITATION PAR UNE SÉRIE D'IMPULSIONS AU-DESSUS DU SEUIL, DONT CHACUNE AGIT DANS LA PHASE DE RELAXATION DE LA PRÉCÉDENTE EST APPELÉE

1) tétanos lisse

2) contraction unique

3) pessimum

4) tétanos denté

118. LES IONS SONT LIBÉRÉS DU RÉTICULUM SARCOPLASMATIQUE LORSQU'ILS SONT EXCITÉS

4) calcium

119. MOTONEURONE ET LES FIBRES MUSCULAIRES INERVÉES PAR ELLE SONT APPELÉES

1) champ moteur du muscle

2) le centre nerveux du muscle

3) champ sensoriel du muscle

4) bloc moteur

120. LA DÉPOLARISATION FAIBLE À COURT TERME DE LA MEMBRANE POSTSYNAPTIQUE CAUSÉE PAR LA LIBÉRATION DU QUANTUM DE MÉDIATEUR INDIVIDUEL EST APPELÉE LE POTENTIEL POSTSYNAPTIQUE

1) passionnant

2) freinage

3) plaque d'extrémité

4) miniature

121. L'HÉBERGEMENT EST BASÉ SUR DES PROCESSUS

1) augmenter la perméabilité au sodium

2) diminution de la perméabilité au potassium

3) inactivation du potassium et augmentation de la perméabilité au sodium

4) inactivation du sodium et augmentation de la perméabilité au potassium

122. LA CONNEXION DE L'EXCITATION DE LA MEMBRANE CELLULAIRE MUSCULAIRE AVEC LE TRAVAIL DE L'APPAREIL CONTRACTIF EST FOURNIE

1) ions sodium

3) sarcomères

4) Système T et réticulum sarcoplasmique

123. LA DÉCONNEXION DE LA TÊTE DE MYOSIN DU FILAMENT D'ACTINE EST CAUSÉE

1) ions calcium

2) ions sodium

3) troponine

4) ATP gratuit

124. L'INITIATION DE LA CONTRACTION MUSCULAIRE EST EFFECTUÉE

1) ions sodium

3) intermédiaires secondaires

4) ions calcium

125. CANAUX DE LA MEMBRANE SOUS-SYNAPTIQUE, PERMÉABLES AU SODIUM ET AU POTASSIUM, LIÉS

1) à non spécifique

2) au potentiel dépendant

3) à chimiodépendant

126. LES PROPRIÉTÉS DES MUSCLES LISSES, ABSENTES DANS LES MUSCLES SQUELETTIQUES, SONT APPELÉES

1) excitabilité

2) conductivité

3) contractilité

4) Plastique

127. LES FIBRES MUSCULAIRES DES MUSCLES SQUELETTIQUES SONT INNERVÉES

1) neurones du système sympathique

2) les neurones des parties supérieures du cerveau

3) motoneurones

128. LES MEDIATEURS PEPTIDIQUES SONT

1) GABA, glycine

2) norépinéphrine, dopamine

3) acétylcholine, sérotonine

4) opioïdes, substance P

129. LA TRANSMISSION SYNAPTIQUE DE L'EXCITATION EST IMPOSSIBLE

1) à basse fréquence du neurone AP

2) avec une augmentation de la concentration de potassium dans le milieu extérieur

3) blocage des canaux calciques dans la membrane présynaptique

130. LES CANAUX CHIMORE-DÉPENDANTS DE LA MEMBRANE POSTSYNAPTIQUE SONT PERMÉABLES

1) pour sodium

2) pour le potassium

3) pour sodium, calcium

4) pour sodium, potassium

131. FIBRES MUSCULAIRES BLANCHES

1) tonique

2) mettre en phase

132. FIBRES MUSCULAIRES ROUGES

1) mettre en phase

2) tonique

Définissez une correspondance.

LES TYPES DE POTENTIEL... SONT....

A.3 Excitatoire 1. Hyperpolarisation locale

membrane post-synaptique post-synaptique.

potentiel 2. Propagation de la dépolarisation

B.1 Membrane postsynaptique inhibitrice.

post-synaptique 3. Dépolarisation locale

potentiel de la membrane postsynaptique.

B.4 Potentiel 4. Dépolarisation locale du postsynaptique

plaque terminale de la membrane à la jonction neuromusculaire.

LES FIBRES MUSCULAIRES... EFFECTUENT DES FONCTIONS

A.125 Squelette 1. Mouvement du corps dans l'espace.

B. 34 Lisser 2. Maintenir la posture.

3. Assurer le péristaltisme du tractus gastro-intestinal.

4. Assurer le tonus des vaisseaux sanguins.

5. Assurer le tonus des extenseurs des membres

MODE DE CONTRACTION DES MUSCLES SQUELETTIQUES.... OBSERVÉ QUAND

A.3 Simple 1. Chaque impulsion suivante

B.2 Le tétanos denté entre dans la phase de raccourcissement

B.1 Tétanos des muscles lisses suite à une stimulation antérieure.

2. Chaque impulsion suivante entre dans la phase de relaxation musculaire de l'irritation précédente.

3. Chaque impulsion suivante vient après la fin de la contraction.

UN TYPE DE CONTRACTION DES MUSCLES SQUELETTIQUES... EST

A.1 Isométrique 1. Contraction sans modification de la longueur des fibres.

B.2 Isotonique 2. Contraction sans changement de ton

B.3 Fibres auxotoniques (tension).

3. Contraction dans des conditions de changement de ton et de longueur de la fibre.

LES FIBRES NERVEUSES DU TYPE ... CONDUISENT L'EXCITATION AVEC VITESSE

A.2 A alpha 1. 3-18 m/s

B.1 V 2. 70-120 m/s

B.3 C 3. 0,5-3 m/s

MUSCLES...OBÉISSEZ AUX LOIS DE L'IRRITATION

A.1 Lisse 1. Forces.

B.1 Squelette 2. "Tout ou rien."

B.2 Cardiaque 3. Forces et tout ou rien.

STRUCTURES .... OBÉISSEZ AUX LOIS DE L'IRRITATION

A.1 Tronc nerveux 1. Forces.

B.2 Nerveux solitaire 2. "Tout ou rien."

B.1 Muscle squelettique

D.2 Fibre musculaire unique

SYNAPSE .... A DES PROPRIETES

A.23 Neuromusculaire 1. Conduction bilatérale de l'excitation.

B.1 Electrique 2. Conduction unidirectionnelle de l'excitation.

3. Retard synaptique.

DANS LES STRUCTURES.... LA DURÉE DE LA PHASE RÉFRACTAIRE ABSOLUE EST

A.2 Fibre nerveuse 1. 0,05 millisec

B.3 Cellule musculaire 2. 0,5 millisec

B.4 Myocardiocyte 3,5 millisec

4. 270 millisecondes

Déterminez si les déclarations sont vraies ou fausses et la relation entre elles.

142. Le tétanos lisse survient lors d'une stimulation rythmique d'un muscle à haute fréquence, car dans ce cas une superposition de contractions simples se produit.

5) VVV

143. Le tétanos lisse survient à une fréquence de stimuli plus élevée que dentelé, car l'amplitude des contractions dans le tétanos lisse est plus élevée que dans le tétanos dentelé.

5) VVN

144. Le tétanos lisse survient à une fréquence de stimuli plus élevée que le tétanos dentelé, car un tel mode de fonctionnement musculaire se produit lorsqu'il est chargé d'une charge insupportable.

5) VNN

145. Le tétanos lisse survient à une fréquence de stimuli inférieure à celle en dents de scie, car dans le tétanos en dents de scie, chaque impulsion suivante entre dans la phase de relaxation de la précédente.

5) NVN

146. Le tétanos lisse survient à une fréquence de stimuli inférieure à celle en dents de scie, car dans le tétanos en dents de scie, chaque impulsion suivante entre dans une phase de raccourcissement par rapport à la précédente.

5) HHH

147. La contraction optimale d'un muscle se produit avec une stimulation rythmique à haute fréquence, car dans ce cas, chaque stimulation ultérieure entre dans la phase d'exaltation de la précédente.

5) VVV

148. La contraction musculaire optimale se produit avec une stimulation rythmique à haute fréquence, car avec le tétanos dentelé, chaque impulsion suivante entre dans la phase de relaxation de la précédente.

5) VVN

149. La contraction musculaire optimale se produit avec une stimulation rythmique à haute fréquence, car avec le tétanos lisse, chaque impulsion suivante entre dans la phase de relaxation de la précédente.

5) VNN

150. Le pessimum de la contraction musculaire se produit à une fréquence d'irritation très élevée, car à une telle fréquence chaque impulsion suivante entre dans des phases réfractaires à la précédente.

Leçon 2. Propriétés des tissus excitables. Les lois de l'irritation.

Questions pour l'auto-préparation :

1. Un seul cycle d'excitation et ses phases.

2. Modification de l'excitabilité cellulaire au cours du développement de l'excitation. Réfractaire.

3. Labilité, sa signification physiologique et sa signification.

4. Lois de l'irritation ; la force et la durée du stimulus.

5. Lois de l'irritation ; gradient de stimulation.

6. Les lois polaires de l'irritation

Informations de base.

aux tissus excitables n'incluent que ceux dont les cellules génèrent un potentiel d'action (AP). Ce sont les cellules musculaires et nerveuses. Souvent, le «tissu glandulaire» est déraisonnablement appelé tissu excitable, bien qu'il n'y ait pas de tissu glandulaire, mais il existe diverses glandes et épithélium glandulaire en tant que type de tissu. En cours activité vigoureuse glandes, en effet, des phénomènes bioélectriques sont enregistrés, car la glande, en tant qu'organe, est constituée de diverses cellules: tissu conjonctif, épithélial, musclé. La PD est conduite le long des membranes des cellules nerveuses et musculaires, avec son aide, les informations sont transmises et l'activité des cellules du corps est contrôlée.

Tissus non excitables sont épithéliales et conjonctives (tissus proprement conjonctifs, réticulaires, adipeux, cartilagineux, osseux et hématopoïétiques associés au sang), les cellules de ces tissus, bien qu'elles soient capables de modifier leur potentiel membranaire, ne génèrent pas de PA lorsqu'elles sont exposées à un irritant.

Les principales propriétés physiologiques des tissus excitables sont : excitabilité, conductivité, réfractaire, labilité. propriété spécifique le tissu musculaire est la contractilité.

L'excitabilité est la propriété de certains tissus de générer un potentiel d'action (PA) en réponse à une stimulation. Le développement de la MP n'est possible que sous l'action de stimuli qui provoquent une dépolarisation de la membrane cellulaire. Les stimuli qui provoquent l'hyperpolarisation des membranes conduiront au processus d'excitation inverse - inhibition.

L'excitabilité peut être caractérisée par une courbe de potentiel d'action dans laquelle plusieurs phases sont distinguées (Fig. 1A). Notez qu'il n'y a pas de terminologie commune dans la classification de ces phases, nous utiliserons donc les noms les plus couramment utilisés.

Riz. 1. Modifications du potentiel membranaire (A) et de l'excitabilité cellulaire (B) dans les différentes phases du potentiel d'action.

MV est la phase d'excitation locale ;

D – phase de dépolarisation ;

R B - phase de repolarisation rapide;

R M - phase de repolarisation lente;

D - phase d'hyperpolarisation des traces ;

H - période d'excitabilité normale;

R A - la période de réfractaire absolue;

R O - période de réfractaire relative;

Н+ est la période d'exaltation primaire ;

Н++ – période d'exaltation;

H - - période d'excitabilité sous-normale.

Initialement, sous l'influence d'un stimulus, se développe excitation locale(phase de dépolarisation initiale) - le processus de dépolarisation lente de la membrane du potentiel de membrane au niveau critique de dépolarisation (CDL). Si ce niveau n'est pas atteint, l'AP n'est pas formé et seule une réponse locale se développe.

La différence entre le potentiel de membrane au repos et le niveau critique de dépolarisation est appelée potentiel de seuil, sa valeur détermine l'excitabilité de la cellule - plus le potentiel de seuil est élevé, plus l'excitabilité de la cellule est faible.

Le temps de la phase de dépolarisation initiale est très court, il n'est enregistré sur la courbe AP qu'avec un grand balayage, et le plus souvent il fait partie intégrante de la phase générale dépolarisation. Cette phase se développe lorsque le KUD est atteint, en raison de l'ouverture de tous les canaux Na+ sensibles au potentiel et de l'entrée en avalanche d'ions Na+ dans la cellule le long du gradient de concentration (courant de sodium entrant). En conséquence, le potentiel de membrane diminue très rapidement jusqu'à 0, et devient même positif. Graphiquement, c'est la partie ascendante de la courbe du potentiel d'action. Suite à l'inactivation des canaux Na+ et à l'arrêt de l'entrée de Na+ dans la cellule, la croissance de la courbe AP s'arrête et sa décroissance commence. Le phénomène de changement de signe du potentiel de membrane est appelé réversion charge membranaire.

Selon certains chercheurs, la phase de dépolarisation se termine déjà lorsque le potentiel de membrane devient égal à zéro, et toute la période où le potentiel de membrane dépasse 0 mV doit être considérée comme une période distincte. phase d'inversion, car les courants ioniques qui déterminent le développement de cette partie du TP ont des traits caractéristiques.

La période de temps pendant laquelle le potentiel de membrane est positif est appelée dépasser.

La partie descendante de la courbe PD - phase de repolarisation. Elle est déterminée par le courant potassique sortant. Le potassium sort par des canaux de fuite constamment ouverts, dont le courant augmente fortement en raison d'un changement du gradient électrique provoqué par un manque d'ions Na + à l'extérieur et par des canaux K + - sensibles à la tension et contrôlés, qui sont activés au pic de PD.

Distinguer repolarisation rapide et lente. Au début de la phase, lorsque les deux types de canaux sont actifs, la repolarisation se produit rapidement ; à la fin de la phase, les grilles des canaux K+ sensibles à la tension se ferment, l'intensité du courant potassique diminue et la repolarisation ralentit. Il s'arrête lorsque la charge positive à l'extérieur de la membrane augmente tellement qu'il est finalement difficile pour le potassium de quitter la cellule.

La phase de repolarisation lente est parfois appelée un potentiel de trace négatif, ce qui n'est pas tout à fait vrai, puisque cette phase n'est pas un potentiel par définition et n'est pas un processus de trace par mécanisme.

Trace de phase d'hyperpolarisation(trace de potentiel positif) - une augmentation du potentiel membranaire au-dessus de la valeur du potentiel de repos, qui est observée dans les neurones. Il se développe en raison du courant de potassium résiduel et en raison de l'effet électrogène direct de la Na + /K + ATP-ase activée.

Le mécanisme de la parfois observé trace de dépolarisation(trace de potentiel négatif) n'est pas tout à fait clair.

Modifications de l'excitabilité cellulaire au cours du développement de l'excitation. Réfractaire.

L'excitabilité dans différentes phases de développement d'un cycle d'excitation, en général, est variable. Au cours du développement d'un cycle d'excitation, l'excitabilité change dans le sens de l'augmentation et de la diminution. Une augmentation de l'excitabilité est appelée exaltation, diminuer - résistance.

Dans le changement d'excitabilité entre le moment de l'application de l'irritation et l'achèvement d'un seul cycle d'excitation, plusieurs périodes (phases) sont notées. (Fig.1.B)

Au cours du développement de l'excitation locale, il y a une légère augmentation de l'excitabilité, appelée exaltation primaire. Chaque irritation supplémentaire appliquée à ce moment, même en dessous du seuil de force, accélère le développement du potentiel local. Cela est dû au fait que le potentiel de seuil diminue et que l'ouverture du mécanisme de grille des canaux Na + est facilitée.

Dès que l'excitation locale atteint une valeur critique et passe en potentiel d'action(phase de dépolarisation), l'excitabilité commence à décliner rapidement et au pic du potentiel elle devient pratiquement zéro. Ceci est dû à l'inactivation complète des canaux Na+ au pic AP.

Le temps pendant lequel cette diminution de l'excitabilité se produit est appelé phase réfractaire absolue(période), et la diminution de l'excitabilité elle-même - réfractaire absolu. L'irritation de toute force supérieure au seuil appliquée pendant cette période ne peut pratiquement pas affecter le développement de l'excitation actuelle (potentiel d'action).

Dans la phase de repolarisation, l'excitabilité de la membrane est successivement restaurée à son niveau d'origine en raison de la restauration progressive de l'activité des canaux Na + inactivés. Bien que tous les canaux ne soient pas actifs, cette période est appelée phase réfractaire relative, et l'état dans lequel se trouve l'objet vivant - par réfractaire relatif. Cette phase se poursuit jusqu'à ce que la charge membranaire soit restaurée à une valeur correspondant au niveau critique de dépolarisation. L'irritation appliquée pendant cette période ne peut provoquer une augmentation de l'excitation que si elle est supérieure au potentiel de seuil.La durée de la phase réfractaire relative peut être beaucoup plus longue que celle absolue.

Après une période de relative réfractaire vient phase d'exaltation(augmentation de l'excitabilité). Cela est dû au fait que le potentiel de membrane diminue jusqu'à la valeur du CAP, à laquelle l'activité de la plupart des canaux Na + est restaurée, et la différence entre la valeur du potentiel de membrane et le CAP - le potentiel de seuil - est minime. Dans cette phase, une vague répétée d'excitation peut se produire même pour des stimuli qui sont nettement inférieurs au potentiel de seuil. La phase d'exaltation dure jusqu'à ce que la valeur initiale du potentiel de membrane soit restaurée - le potentiel de repos, tandis que la valeur initiale de l'excitabilité est restaurée.

Dans les phases d'hyper- et de dépolarisation des traces, l'excitabilité change de manière insignifiante et est associée à des fluctuations du potentiel de seuil.

La signification biologique du changement de phase de l'excitabilité lors du développement d'une seule onde d'excitation est la suivante.

La phase initiale d'excitabilité accrue fournit une condition dans laquelle chaque stimulus supplémentaire accélère le processus de préparation (excitation locale) pour une réaction adaptative spécifique (pour un tissu donné).

État de réfractaire absolu permet à ce tissu "sans interférence" d'effectuer la réaction adaptative actuelle. Si l'excitabilité était normale dans ces conditions, alors une irritation supplémentaire, provoquant une excitation supplémentaire, pourrait fausser cette réaction, la rendant excessive ou insuffisante pour les conditions données.

Le caractère réfractaire absolu protège le tissu d'une dépense d'énergie excessive lors du processus de mise en œuvre de la réaction adaptative actuelle. Un rôle similaire est joué par la réfractaire relative, à la différence que dans ce cas, une entité vivante est capable de répondre à des stimuli qui nécessitent une réponse urgente. C'est pourquoi la plupart des tissus et organes qui fonctionnent en continu et qui n'ont pas de longues périodes de repos physiologique (par exemple, le cœur) se caractérisent par une plus longue réfractaire par rapport aux muscles squelettiques.

De plus, la réfractaire est l'un des facteurs qui déterminent le rythme maximal (limitant) des impulsions cellulaires, qui sous-tend, par exemple, l'encodage et le décodage d'un signal par les structures du système nerveux, la régulation de la perception, la contraction, assurant un- conduction latérale de l'excitation le long des nerfs, etc.

Statut de mise à l'échelle crée des conditions pour que les tissus soient prêts à répondre à une irritation répétée non seulement de la même force, mais aussi d'une irritation plus faible.

Labilité, ou mobilité fonctionnelle, une des propriétés physiologiques des tissus vivants. Cette propriété a été décrite en 1892 par N. E. Vvedensky, qui a établi que la vitesse du processus d'excitation dans les tissus est différente. Chaque tissu excitable n'est capable de répondre à une irritation que par un certain nombre d'ondes d'excitation. Ainsi, une fibre nerveuse est capable de reproduire jusqu'à 1000 impulsions par seconde, un muscle strié n'est que de 200 à 250 impulsions par seconde.

Mesure de labilité, selon N. E. Vvedensky, est le plus grand nombre des ondes d'excitation, que le tissu excitable peut reproduire en 1 s exactement au rythme des stimuli appliqués sans les phénomènes de transformation (altération) du rythme, c'est-à-dire sans le diminuer ni l'augmenter.

La labilité est une valeur mobile et peut varier dans une fourchette assez large. En particulier, la labilité varie largement au cours de la stimulation rythmique. Dans certains cas, en raison de l'interaction des ondes d'excitation, la labilité peut augmenter, dans d'autres, elle peut diminuer. Une augmentation de la labilité peut conduire au fait que des rythmes d'activité qui étaient auparavant inaccessibles deviennent disponibles. Sur cette base, A. A. Ukhtomsky a formé l'idée de "apprendre le rythme", comme la capacité d'un tissu à répondre à une stimulation avec un rythme d'excitation supérieur ou inférieur par rapport à son niveau initial. L'assimilation du rythme dépend des changements actuels du métabolisme dans le tissu au cours de son activité.

Le phénomène d'assimilation du rythme joue un rôle important dans les processus de développement et d'entraînement. La diminution de la labilité qui se produit dans le processus d'activité conduit à un résultat différent, la capacité du tissu à effectuer un travail rythmique diminue. La labilité peut être mesurée indirectement par l'ampleur les chronaxies(voir ci-dessous) tissus excitables. Plus la chronaxie est courte, plus la labilité est élevée. La définition de la labilité est très importante dans la physiologie du travail et du sport.

Conductivité - la capacité des tissus vivants à conduire une excitation qui, issue du récepteur, se propage dans le système nerveux et constitue une information pour le corps, codée dans le neurone sous forme de signaux électriques ou chimiques. Presque tous les tissus excitables ont la capacité de conduire l'excitation, mais elle est plus prononcée dans le tissu nerveux, dont la conduction est l'une des fonctions.

Le mécanisme et les schémas de propagation de l'excitation le long des membranes des cellules excitables sont examinés en détail dans une leçon séparée.

Lois de l'irritation.

Le processus d'excitation commence par l'action d'un stimulus sur une cellule excitable.

Stimulus- toute modification de l'environnement externe ou interne de l'organisme, perçue par les cellules et provoquant une réponse. De par leur nature, les stimuli sont divisés en physiques (électrique, mécanique, température, lumière) et chimiques.

Selon le degré de sensibilité des cellules à un stimulus particulier, elles sont divisées en adéquates et inadéquates. Adéquat stimulus- c'est un tel irritant auquel la cellule a la plus grande sensibilité en raison de la présence de structures spéciales qui perçoivent ce stimulus. Ainsi, un stimulus adéquat pour les photorécepteurs de la rétine, par exemple, sont les ondes lumineuses, un stimulus adéquat pour les neurones sont les médiateurs et les impulsions électriques.

inadéquat irritants dans vivo l'existence d'un organisme n'affecte pas les structures excitables. Cependant, avec une force et une durée d'action suffisantes, ils peuvent provoquer une réponse des tissus excitables, par exemple, un coup sur l'œil avec une force suffisante peut provoquer une sensation d'éclair de lumière.

Dans les conditions d'une expérience physiologique, un courant électrique est le plus souvent utilisé comme irritant. Le courant électrique est facile à doser, et c'est un stimulant adéquat pour les tissus excitables, puisque leur activité fonctionnelle s'accompagne toujours de phénomènes électriques.

Une certaine relation entre l'action du stimulus et la réponse du tissu excitable reflète les lois de l'irritation. Les lois de l'irritation comprennent:

La loi de la force.

Pour l'apparition de l'excitation, la force du stimulus est décisive. L'excitation ne se produit que si la force du stimulus agissant atteint une valeur critique minimale, caractérisée par seuil d'excitation. Par rapport à cette valeur, en termes de force, les stimuli peuvent être sous-seuil, seuil et supra-seuil.

Stimulus sous-seuil- il s'agit d'un irritant d'une telle force qui ne provoque pas de changements visibles, mais provoque l'apparition de changements physico-chimiques dans les tissus excitables, par exemple une réponse locale. Cependant, le degré de ces décalages est insuffisant pour l'apparition d'une excitation se propageant.

stimulation de seuil est un stimulus de force minimale, qui provoque pour la première fois une réponse mesurable minimale du tissu excitable. C'est ce seuil de force du stimulus qui est appelé au seuil irritation ou éveil. Le seuil d'irritation est une mesure de l'excitabilité des tissus. Il existe une relation inverse entre le seuil d'irritation et l'excitabilité : plus le seuil d'irritation est élevé, plus l'excitabilité est faible ; plus le seuil d'irritation est bas, plus l'excitabilité est élevée . Lorsque le stimulus atteint la valeur seuil, l'apparition d'un potentiel d'action devient inévitable.

Il convient de noter que l'indicateur de seuil d'irritation est assez variable et dépend de manière significative de l'état fonctionnel initial du tissu excitable et ne dépend pratiquement pas des caractéristiques du stimulus lui-même.

stimulus supraliminaire est un stimulus dont la force est supérieure à la force du stimulus de seuil.

La loi de la force - caractérise la relation entre la force du stimulus et la réponse électrique, elle peut être appliquée à des systèmes complexes.

Système excitable simple- c'est une cellule excitable qui réagit au stimulus dans son ensemble. L'exception est le muscle cardiaque, qui réagit tous comme une seule cellule. La loi de la force pour les systèmes excitables simples - les stimuli sous-seuil ne provoquent pas d'excitation, et les stimuli seuil et supra-seuil provoquent immédiatement une excitation maximale (Fig. 2).

Aux valeurs inférieures au seuil du courant irritant, l'excitation (potentiel électrotonique, réponse locale) est de nature locale (ne se propage pas), progressive (la force de réaction est proportionnelle à la force du stimulus de courant). Lorsque le seuil d'excitation est atteint, une réponse de force maximale (MF) se produit. L'amplitude de réponse (amplitude AP) ne change pas avec une nouvelle augmentation de la force du stimulus.

La loi de force pour les systèmes excitables simples est connue sous le nom de la loi du « tout est rien ».

Système excitable complexe- un système composé de nombreux éléments excitables (le muscle comprend de nombreuses unités motrices, le nerf - de nombreux axones). Les éléments individuels (cellules) du système ont des seuils d'excitation différents.

La loi de la force pour les systèmes excitables complexes - l'amplitude de la réponse est proportionnelle à la force du stimulus agissant (avec des valeurs de l'intensité du stimulus allant du seuil d'excitation de l'élément le plus facilement excitable au seuil d'excitation de l'élément le plus difficilement excitable) (Fig. 3). L'amplitude de la réponse du système est proportionnelle au nombre d'éléments excitables impliqués dans la réponse. Avec une augmentation de la force du stimulus, tout est impliqué dans la réaction. Suiteéléments excitables.

Riz. Fig. 2. La dépendance de la force de réaction est simple. 3. Dépendance de la force de réaction d'un complexe

système excitable de la force du stimulus. système excitable de la force du stimulus.
PV - seuil d'excitation. PV MIN - le seuil d'excitation du

élément excitable,

PV MAX - le seuil d'excitation du

élément difficile à exciter.

Dans le cas de systèmes complexes, non seulement la réponse électrique, mais aussi la réponse physiologique (fonctionnelle) du tissu, par exemple la force de contraction, dépendra de la force du stimulus. Dans ce cas la loi de la force sonnera comme suit : plus la force du stimulus est grande, plus jusqu'à une certaine limite, la réponse du tissu excitable. Cette limite sera déterminée par la fonctionnalité du tissu.

La réponse de force minimale - une contraction à peine perceptible - se produira lorsque le stimulus atteindra la valeur seuil. Dans le même temps, les fibres musculaires avec le seuil d'excitation le plus bas se contracteront.

La réponse au stimulus supraliminaire sera plus élevée et, à mesure qu'elle augmente, elle augmente également pendant un certain temps en raison de l'implication dans la contraction de plus en plus de nouvelles fibres musculaires, qui ont des seuils d'excitation plus élevés. En atteignant une certaine valeur du stimulus, l'augmentation de la force de contraction s'arrête, ce qui signifie que toutes les fibres musculaires sont impliquées dans la contraction. Cette réponse est appelée maximum, et degrés de force de stimulation qui se situent entre le seuil et le maximum - sous-maximal.

supermaximale pessimal.

La loi de la force-temps (force-durée)

L'efficacité du stimulus dépend non seulement de la force, mais aussi de la durée de son action. La durée d'action du stimulus est capable de compenser le manque de force du stimulus et, si elle fait défaut, conduit néanmoins à l'émergence d'un potentiel d'action de propagation, il est donc important de déterminer non seulement la force de seuil, mais la durée seuil du stimulus. La doctrine de la chronaxie comme temps seuil nécessaire au début de l'excitation a été créée par le scientifique français Lapic.

La relation entre la force et la durée du stimulus caractérise loi de la force de la durée- à partir de le limon du stimulus qui provoque le processus de propagation de l'excitation est inversement proportionnel à la durée de son action, c'est-à-dire que plus la force du stimulus est grande, moins il faut de temps pour qu'il y ait excitation (courbe T Goorweg - Weiss - Lapik) (Fig. 4).

Il ressort de la courbe qu'un courant inférieur à une certaine valeur minimale ne provoque pas d'excitation, quelle que soit la durée de son action, et quelle que soit l'intensité du stimulus, si sa durée est insuffisante, il n'y aura pas de réponse.

La force minimale du stimulus, capable, avec une durée d'action illimitée, de provoquer une excitation, s'appelait Lapik. rhéobase. La durée d'action la plus courte du stimulus avec une force d'une rhéobase, suffisante pour l'apparition d'une réponse est appelée - temps utile.

Riz. 5. Modifications du potentiel de membrane et du niveau critique de dépolarisation avec une augmentation lente (A) et rapide (B) de l'intensité du courant irritant.

Sous l'action d'un stimulus à croissance lente, l'excitation se produit à sa force beaucoup plus grande, puisque le tissu excitable s'adapte à l'action de ce stimulus, qui s'appelle hébergement. L'accommodation est due au fait que sous l'action d'un stimulus à croissance lente dans la membrane du tissu excitable, une augmentation du niveau critique de dépolarisation se produit. Avec une diminution du taux d'augmentation de la force du stimulus à une certaine valeur minimale, le potentiel d'action ne se produit pas du tout.

La raison en est que la dépolarisation membranaire est un stimulus de départ pour le déclenchement de deux processus : un rapide, conduisant à une augmentation de la perméabilité au sodium, et provoquant ainsi l'apparition d'un potentiel d'action, et un lent, conduisant à l'inactivation de la perméabilité au sodium. et, par conséquent, la fin du potentiel d'action. Avec une augmentation rapide du stimulus, l'augmentation de la perméabilité au sodium a le temps d'atteindre une valeur significative avant que l'inactivation de la perméabilité au sodium ne se produise. Avec une augmentation lente du courant, les processus d'inactivation apparaissent, entraînant une augmentation du seuil ou l'élimination de la possibilité de générer des points d'accès.

La capacité d'accueillir diverses structures n'est pas la même. Il est le plus élevé dans les fibres nerveuses motrices et le plus bas dans le muscle cardiaque, les muscles lisses de l'intestin et l'estomac.

Lois polaires de l'irritation.

Outre les lois générales de l'irritation, applicables à tout stimulus, des lois particulières caractérisent les lois d'action d'une constante courant électrique, dont le passage à travers une fibre nerveuse ou musculaire provoque une modification du potentiel membranaire de repos et d'excitabilité au site d'application d'électrodes de charges différentes. A noter qu'on parle de courant continu, et non de courant alternatif dont l'action est tout à fait spécifique.

La loi de l'action polaire du courant continu.

La loi n'a pas de formulation sans ambiguïté et caractérise le changement du potentiel de membrane et la probabilité d'excitation de la membrane au site d'application de l'électrode. Puisque dans ce cas un courant électrique se produit toujours, dirigé de la région d'une charge positive vers la région d'une charge négative, alors dans le plus vue générale la loi dit ceci : l'excitation se produit lorsqu'un courant sortant agit sur la cellule. Sous l'action du courant entrant, des changements opposés se produisent - hyperpolarisation et diminution de l'excitabilité, l'excitation ne se produit pas.

Avec la stimulation extracellulaire, l'excitation se produit dans la région cathodique (-). Avec la stimulation intracellulaire, pour que l'excitation se produise, il est nécessaire que l'électrode intracellulaire ait un signe positif (Fig. 6).

Riz. 6. Changements se produisant dans la fibre nerveuse lors de la stimulation intracellulaire (A, D) et lors de la stimulation extracellulaire dans la région de l'anode (B) et de la cathode (C). La flèche indique le sens du courant électrique.

Il convient de noter que le mécanisme d'initiation de l'excitation n'est pas tant déterminé par le sens du courant que par la charge de l'électrode. De plus, il importe que le circuit électrique se ferme ou s'ouvre. Ainsi, dans une version plus complète loi de polarité du courant continu ressemble à ceci: lorsque le courant est fermé, l'excitation se produit sous la cathode (-), et lorsque le courant est ouvert, sous l'anode (+) .

En effet, lorsque le circuit est fermé, dans la zone d'application de la cathode (-), le potentiel positif du côté extérieur de la membrane diminue, la charge de la membrane diminue, cela active le mécanisme de transfert de Na+ dans la cellule, tandis que la membrane se dépolarise. Dès que la dépolarisation atteint un niveau critique (KUD)), le tissu est excité - AP est généré.

Dans la zone d'application de l'anode (+), le potentiel positif du côté extérieur de la membrane augmente, une hyperpolarisation de la membrane se produit et l'excitation ne se produit pas.

Dans ce cas, l'excitabilité des tissus diminue d'abord en raison d'une augmentation du potentiel de seuil, puis commence à augmenter en raison de sa diminution, car l'anode réduit le nombre de canaux Na dépendants de la tension inactivés. L'ACF se déplace vers le haut et, à une certaine force du courant hyperpolarisant, atteint progressivement le niveau de la valeur initiale du potentiel de membrane.

Lorsque le courant continu est ouvert, le potentiel de membrane sous l'anode revient à la normale, atteignant simultanément le CUD; dans ce cas, le tissu est excité - le mécanisme de génération de PA est lancé.

La loi de l'électroton physiologique .

Cette loi est parfois combinée avec la précédente, mais contrairement à elle, elle caractérise les modifications non pas du potentiel membranaire, mais de l'excitabilité du tissu, lorsqu'un courant continu le traverse. De plus, elle n'est applicable qu'en cas d'irritation extracellulaire.

Les changements d'excitabilité sont assez complexes et dépendent à la fois de la charge appliquée à la surface de l'électrode et de la durée du courant, donc, en général, la loi peut être formulée comme suit : l'action du courant continu sur le tissu s'accompagne d'une modification de son excitabilité (fig 7) .

Riz. 7. Modifications de l'excitabilité sous l'action du courant continu sur le tissu sous la cathode (-) et l'anode (+).

Lorsqu'un courant continu traverse un nerf ou un muscle, le seuil d'irritation sous la cathode (-) et les zones adjacentes diminue en raison de la dépolarisation de la membrane - l'excitabilité augmente. Dans la zone d'application de l'anode, il y a une augmentation du seuil d'irritation, c'est-à-dire une diminution de l'excitabilité due à l'hyperpolarisation de la membrane. Ces changements d'excitabilité sous la cathode et l'anode sont appelés électrotone(modification électrotonique de l'excitabilité). Une augmentation de l'excitabilité sous la cathode est appelée catélectrotone, et une diminution de l'excitabilité sous l'anode - un électroton.

Avec une action supplémentaire du courant continu, l'augmentation initiale de l'excitabilité sous la cathode est remplacée par sa diminution, la soi-disant dépression cathodique. La diminution initiale de l'excitabilité sous l'anode est remplacée par son augmentation - exaltation anodique. Dans le même temps, les canaux sodiques sont inactivés dans la zone d'application de la cathode, la perméabilité au potassium diminue et l'inactivation initiale de la perméabilité au sodium diminue dans la zone de l'anode.

TÂCHES PRATIQUES

1. Analyse des composantes du potentiel biologique.

Un seul cycle d'excitation est caractérisé électrographique, fonctionnel et électrochimique indicateurs.

La première est enregistrée sous la forme d'une courbe de potentiel d'action (PA), reflétant la variation du potentiel de membrane au cours d'un seul cycle d'excitation.

La seconde est associée à une modification de l'excitabilité de la membrane et se traduit graphiquement dans la courbe de variation de l'excitabilité

Le troisième caractérise l'état électrique de la membrane plasmique d'une cellule excitable fourni par ses systèmes de transport à chaque phase du développement du potentiel d'action.

L'analyse en temps réel des processus qui fournissent ces états nous permet de comprendre l'essence physiologique et le mécanisme du processus d'excitation, et donc d'expliquer et de prédire la réaction de la cellule à son irritation. Il peut avoir importance dans l'étude des mécanismes sous-jacents à l'activité du système nerveux, dans la régulation des processus physiologiques et mentaux.

Équipement : schémas d'enregistrement du potentiel d'action (PA).

Le contenu de l'ouvrage. Analyser les phases de développement du potentiel d'action AP sur la membrane d'une cellule excitable selon les schémas disponibles (Fig. 8).

Formulation du protocole.

1. Dessinez le DP ; étiqueter ses phases.

2. Marquer le sens des courants ioniques caractérisant chacune des phases du potentiel d'action.

3. Comparez les phases de l'AP et les fluctuations de l'excitabilité cellulaire, expliquez les raisons de la non-excitabilité cellulaire dans certaines phases du développement de l'AP.

4. Décrire l'état de la membrane à chaque phase du développement de la PA, expliquer pourquoi même à la fréquence de stimulation la plus élevée, l'apparition de la PA dans la cellule a un caractère discret.

2. Détermination du seuil d'excitation du tissu nerveux et musculaire.

Les tissus nerveux et musculaires ont une excitabilité différente. La mesure de l'excitabilité est le seuil d'excitation, la force minimale du stimulus pouvant provoquer le processus d'excitation. Un indicateur d'excitation apparu dans un muscle est sa contraction.

Pour déterminer le seuil d'excitation nerveuse, des électrodes sont appliquées sur le nerf. Ce type de stimulation est appelé irritation indirecte. En atteignant le seuil d'intensité du courant, une excitation se propageant se produit dans le nerf, qui, atteignant le muscle, provoque sa contraction. L'amplitude du courant électrique qui provoque la contraction minimale reflète l'excitabilité du nerf.

Un effet direct sur les fibres musculaires, lorsque des électrodes irritantes sont situées sur le muscle lui-même, est appelé irritation directe. Avec ce cadre de l'expérience, la contraction musculaire se produit dès l'atteinte du seuil d'excitation des fibres musculaires, sa force caractérise l'excitabilité du muscle.

En comparant les valeurs seuils de stimulation indirecte et directe, on peut juger de la différence d'excitabilité du nerf et du muscle. Les mesures montrent que le seuil de stimulation indirecte est inférieur à celui de la stimulation directe, par conséquent, l'excitabilité du nerf est supérieure à l'excitabilité du muscle.

Le contenu de l'ouvrage. Assemblez la configuration de préparation neuromusculaire (voir session précédente). Préparez une préparation neuromusculaire de grenouille, qui est fixée dans un trépied en position verticale par le tendon calcanéen d'en bas et l'articulation du genou d'en haut.

Placez le nerf sciatique sur les électrodes, mettez dessus fine couche coton imbibé abondamment de solution de Ringer. Attachez le tendon d'Achille du muscle au moyen d'un fil au levier d'écriture, dont le scribe est attaché à la surface du tambour kymographe. Connectez le stimulateur au réseau et réglez ses commutateurs sur les paramètres de stimulation souhaités : fréquence - 1 imp/s, durée - 1 ms, amplitude - "0" et, en tournant lentement le bouton de réglage de la force actuelle, trouvez sa force minimale (seuil de stimulation ) qui provoque la contraction musculaire minimale. Cette valeur sera le seuil d'excitation du nerf.

Enregistrez la contraction musculaire lors de la stimulation musculaire indirecte sur un kymographe.

Déterminer ensuite le seuil d'excitation muscles. Pour ce faire, utilisez les extrémités nettoyées des fils comme électrodes irritantes, que vous enroulez autour du muscle dans sa zone non nerveuse. Déterminez le courant minimum qui provoque la contraction du seuil, c'est-à-dire seuil de stimulation musculaire directe. Notez le kymogramme.

Faire un enregistrement sur la bande du kymographe arrêté en tournant le tambour à la main après chaque stimulation.

Formulation du protocole.

1. Dessine un diagramme de l'expérience dans ton cahier.

2. Collez le kymogramme obtenu dans un cahier et marquez-le conformément à la norme (Fig. 9).

2. Comparez les valeurs seuils pour la stimulation musculaire directe et indirecte.

3. Évaluer l'excitabilité du nerf et du muscle en comparant leurs seuils d'excitation. Quelle est la raison de la différence entre ces valeurs.

4. Quelle est la signification biologique de la différence des seuils d'excitation du nerf et du muscle.

Riz. 9. Kymogramme pour déterminer le seuil d'excitation

nerveuse et musculaire.

a - irritation indirecte; b - irritation directe ;

3. Enregistrement de l'effet obtenu avec différentes forces d'irritation.

La réponse observée avec une augmentation de la force du stimulus est caractérisée par la loi de la force.Étant donné que dans le muscle squelettique, la loi de la force ne se manifeste que par une réponse électrique, mais aussi par une réponse fonctionnelle - la force de contraction, sa manifestation peut être observée et la régularité peut être évaluée.

Lorsque le stimulus atteint la valeur seuil, les fibres musculaires qui ont le seuil d'excitation le plus bas se contracteront - une contraction à peine perceptible se produira. La réponse au stimulus supraliminaire sera plus élevée et, à mesure qu'elle augmente, elle augmente également pendant un certain temps en raison de l'implication dans la contraction de plus en plus de nouvelles fibres musculaires qui ont des seuils d'excitation plus élevés. En atteignant une certaine valeur du stimulus, la croissance de la force de contraction s'arrêtera. Cette réponse est appelée maximum, et la force du stimulus qui le provoque - optimale. Les irritations dont l'intensité est supérieure au seuil, mais inférieure au maximum sont appelées sous-maximale. Une augmentation de la force du stimulus au-dessus du maximum pendant un certain temps n'affecte pas l'ampleur de la réponse. Cette force de stimulation est appelée supermaximale ou supramaximale. Mais avec une augmentation suffisamment importante de la force du stimulus, la force de la réponse commence à diminuer. Cette quantité de force de stimulation est appelée pessimal.

La réponse pessimale est la limite définie à laquelle la réponse peut croître. Dépasser cette limite lors de charges sportives, intellectuelles, émotionnelles et autres n'a aucune signification physiologique pour l'obtention d'un résultat.

L'action des forces pessimales est associée au développement d'une inhibition résultant d'une dépolarisation persistante et prolongée.

Équipement : kymographe, support universel avec un myographe vertical, électrodes irritantes, stimulateur électrique, un ensemble d'outils de préparation, du papier, de l'eau, une solution de Ringer. Le travail est effectué sur une grenouille.

Le contenu de l'ouvrage. Assemblez la configuration pour travailler avec la préparation neuromusculaire. Préparez une préparation neuromusculaire de grenouille, qui est fixée dans un trépied en position verticale par le tendon calcanéen d'en bas et l'articulation du genou d'en haut. Placez le nerf sciatique sur les électrodes, mettez dessus une fine couche de coton abondamment humidifiée avec la solution de Ringer. Attachez le tendon d'Achille du muscle au moyen d'un fil au levier d'écriture, dont le scribe est attaché à la surface du tambour kymographe. Connectez le stimulateur au réseau et réglez ses interrupteurs sur les paramètres de stimulation souhaités : durée - 1 ms, amplitude - "0". En appuyant sur le bouton de démarrage unique et en tournant lentement le bouton de réglage de l'intensité actuelle, trouvez sa force provoquant la contraction musculaire minimale. Enregistrez la contraction minimale du muscle sur le myographe.

Continuez à augmenter l'intensité de la stimulation, et enregistrez à chaque fois la réponse du muscle à cette stimulation sur le kymographe. Notez quand, après avoir atteint une certaine intensité de stimulation, la réponse du muscle cesse d'augmenter avec une augmentation de la force de stimulation. La plus petite force d'irritation à laquelle vous enregistrez la contraction musculaire la plus forte sera la force maximale irritation.

En continuant à augmenter l'intensité de la stimulation, assurez-vous que la réponse reste d'abord la même, puis diminue. Ainsi, vous enregistrerez les réactions musculaires optimales et pessimales à l'irritation.

Formulation du protocole.

1.Dessinez un diagramme d'expérience dans votre cahier

1. Collez le kymogramme résultant et faites-y des marques caractérisant la force du stimulus et la qualité de la réponse.

2. Décrire la relation entre la force de la stimulation et la réponse, conformément à la loi de la force pour les systèmes complexes.

Figure 10. Dépendance de l'amplitude des contractions du muscle gastrocnémien

grenouilles de la force de l'irritation. Augmenter la force du stimulus

marqué sous le kymogramme avec des flèches de longueur appropriée

4. Construction d'une courbe force-durée à partir des résultats d'une expérience sur une préparation neuromusculaire de grenouille.

Établir la relation entre la force et la durée du stimulus agissant, caractérisant loi force-temps c'est possible à l'aide d'un stimulateur, en utilisant le réglage de la durée de l'impulsion envoyée (Fig. 5, leçon précédente). Une préparation neuromusculaire d'une grenouille peut être utilisée comme objet d'étude.

Équipement : kymographe, support universel avec un myographe vertical, électrodes irritantes, stimulateur électrique, un ensemble d'outils de préparation, du papier, de l'eau, une solution de Ringer. Le travail est effectué sur une grenouille.

Le contenu de l'ouvrage. Assemblez la configuration pour travailler avec la préparation neuromusculaire. Préparez une préparation neuromusculaire d'une grenouille, qui est fixée dans un support, reliée à un myographe et préparée pour enregistrer les contractions musculaires.

Réglez le commutateur de durée d'impulsion sur la position minimale - 0,05 ms et sélectionnez l'amplitude de stimulation qui provoque la contraction musculaire de seuil. Notez sa valeur. Pour une observation plus précise, vous pouvez enregistrer l'ampleur de la réponse sur le kymographe.

Augmentez ensuite la durée en déplaçant le bouton Duration Divider sur 0,1 et activez la même intensité de stimulation. Vous verrez une réponse musculaire supraliminaire. Réduisez l'amplitude du stimulus pour obtenir le même seuil de réponse.

Ainsi, en utilisant des durées - 0,15, 0,2, 0,25, 0,3, 0,5 ms, etc., faites-les correspondre à une amplitude qui provoque un effet de seuil. Enregistrez la valeur actuelle de seuil pour chaque durée de stimulus.

Formulation du protocole.

1. Remplissez le tableau en y inscrivant les amplitudes de stimulation correspondant à chaque durée du stimulus.

2. Construisez une courbe de force - durée, indiquez-y les caractéristiques dérivées par Lapik.

3. Expliquez pourquoi, à partir d'un certain moment, la relation entre la force et la durée du stimulus est perdue.

5. Établir la valeur du taux d'augmentation de l'intensité de l'irritation.

Une réponse à l'irritation ne se produit qu'avec un changement suffisamment rapide de son intensité. Avec une augmentation lente du courant, l'effet est absent. C'est pourquoi, sous l'action d'un courant électrique, une contraction se produit au moment de l'allumage et de l'extinction. Cela s'explique par le phénomène d'accommodation, qui est basé sur une modification de l'amplitude du potentiel de membrane et du niveau critique de dépolarisation membranaire avec une variation lente de la force du stimulus. Cet effet peut être observé sur une préparation neuromusculaire de grenouille.

Équipement : kymographe, support universel avec un myographe vertical, électrodes irritantes, stimulateur électrique, un ensemble d'outils de préparation, du papier, de l'eau, une solution de Ringer. Le travail est effectué sur une grenouille.

Le contenu de l'ouvrage. Assemblez l'appareil pour travailler avec la préparation neuromusculaire comme décrit dans les travaux précédents.

Déterminez le seuil de stimulation, puis réglez le bouton du diviseur de tension sur la valeur sous-seuil à laquelle le médicament ne répond pas à la stimulation. Fermez le circuit et envoyez du courant à l'objet. Allumez le kymographe et augmentez très doucement et lentement l'intensité de la stimulation jusqu'à une valeur dépassant considérablement le seuil. Le muscle ne se contracte pas.

Tournez le bouton du diviseur de tension sur la valeur de tension supérieure au seuil et envoyez un stimulus unique au médicament. Notez la réponse musculaire.

Formulation du protocole.

1. Dessinez une courbe de courant

6. Etude de l'action polaire du courant continu

Lors de l'utilisation du courant continu comme agent irritant, il a été noté qu'il n'agit sur les tissus excitables qu'aux moments de fermeture et d'ouverture du circuit. Lorsque le circuit est fermé, une irritation et une excitation efficaces des tissus se produisent sous la cathode, et lorsque le circuit est ouvert, sous l'anode. Cette caractéristique du courant continu est connue en physiologie sous le nom de loi polaire.

Matériel : kymographe, myographe, stimulateur électronique, ensemble d'instruments de dissection, solution de Ringer pour animaux à sang froid, électrodes non polarisantes, solution d'ammoniaque, pipette. L'objet d'étude est une préparation neuromusculaire d'une grenouille (nerf sciatique - muscle de la jambe).

Le contenu de l'ouvrage. Préparez une préparation neuromusculaire avec un pied. Placez le nerf sur des électrodes non polarisables afin qu'elles soient aussi éloignées que possible. Connectez les électrodes au stimulateur. Réglez le stimulateur sur un courant constant et ajustez le courant sur une tension "moyenne". Fermez le circuit et après 5 à 7 secondes, ouvrez-le. Le muscle de la préparation neuromusculaire va se contracter au fur et à mesure de la fermeture et de l'ouverture du circuit sous l'effet de l'excitation des fibres nerveuses et de sa propagation aux fibres musculaires.

Attachez le nerf avec une ligature entre des électrodes non polarisantes et appliquez soigneusement une goutte de solution de novocaïne sur le nœud formé. Après 3-5 minutes, répétez l'expérience de fermeture et d'ouverture du courant. Dans ce cas, si la cathode est située plus près du muscle ("courant descendant"), la contraction ne se produira que pour un court-circuit. Si l'anode est plus proche du muscle ("courant ascendant"), la contraction ne se produira que pour l'ouverture.

◄Fig. 12. Schéma d'installation pour l'étude de l'action polaire du courant continu.

Formulation du protocole.

1. Dessinez un schéma de l'expérience, décrivez les résultats.

2. Tirez une conclusion sur la place et la possibilité d'excitation dans le nerf lors de la fermeture et de l'ouverture du circuit CC en trois situations possibles: A, B - l'état initial de la préparation neuromusculaire, B, C - après le traitement du nerf avec de la novocaïne

irritation	Possibilité d'excitation à la fermeture	Possibilité d'excitation à l'ouverture

3. Expliquez le mécanisme d'excitation dans chaque cas.

CONTRÔLE DE LA MAÎTRISE DU THÈME.

Tâche de test pour la leçon « Tissus excitables. Lois de l'irritation"

1. Le stimulus, à la perception duquel ce récepteur s'est spécialisé dans le processus d'évolution, et qui provoque une excitation à des niveaux d'irritation minimes, s'appelle :

1. Seuil ;

2. Sous-seuil ;

3. Superseuil ;

5. Suffisant ;

2. Le seuil d'irritation dépend de :

1. De la force du stimulus ;

2. De la durée du stimulus ;

3. D'une combinaison de force et de durée du stimulus ;

4. De l'état de la fibre ;

5. Ne dépend de rien ;

3. Seuil d'irritation de tout tissu excitable :

1. Directement proportionnel à l'excitabilité de ce tissu ;

2. Inversement proportionnel à l'excitabilité de ce tissu ;

3. Directement proportionnel à la conductivité de ce tissu ;

4. Inversement proportionnel à la conductivité de ce tissu ;

5. Plus elle est élevée, plus la labilité de ce tissu est élevée ;

4. Excitabilité des fibres :

1. Atteint une valeur minimale au niveau du potentiel de repos ;

2. Atteint une valeur minimale au pic du potentiel d'action;

3. Atteint une valeur minimale dans le processus de repolarisation ;

4. Atteint une valeur minimale lorsqu'un niveau critique de dépolarisation est atteint ;

5. Ne dépend pas des modifications du potentiel de membrane ;

5. Le mécanisme de la phase de repolarisation est :

1. L'entrée des ions potassium dans la cellule et l'activation de la pompe sodium-potassium ;

2. L'entrée des ions potassium et sodium dans la cellule ;

3. Renforcement de la libération des ions potassium de la cellule et activation de la pompe sodium-potassium ;

4. Renforcement du flux d'ions sodium dans la cellule et activation de la pompe sodium-potassium ;

5. Activation de la pompe sodium-potassium ;

6. Les structures obéissent à la loi de la force :

1. Muscle cardiaque ;

2. Muscle squelettique entier;

3. Fibre musculaire unique

4. Fibre nerveuse unique;

7. Le processus de dépolarisation de la membrane plasmique est assuré par :

1. Une augmentation de la perméabilité membranaire pour les ions Na + ;

2. Une augmentation de la perméabilité membranaire pour les ions K + ;

3. Diminution de la perméabilité membranaire pour les ions Na + ;

4. Diminution de la perméabilité membranaire pour les ions K + ;

5. Activation du travail de sodium - potassium ATPase;

8. L'amplitude de contraction d'une seule fibre musculaire, avec une augmentation illimitée de la force du stimulus :

1. Diminue ;

2. Augmentations ;

3. D'abord diminue, puis augmente ;

4. D'abord augmente, puis diminue ;

5. Reste inchangé ;

9. Le pessimum de force est une situation dans laquelle :

1. Une augmentation de la force du stimulus entraîne une diminution de la réponse ;

2. Une augmentation de la force du stimulus entraîne une augmentation de la réponse ;

3. Une augmentation de la force du stimulus n'entraîne plus une augmentation de la réponse ;

4. La réduction de la force du stimulus entraîne une diminution de la réponse ;

5. La réduction de la force du stimulus entraîne une augmentation de la réponse ;

10. Le temps minimum pendant lequel le double courant de rhéobase doit agir pour provoquer l'excitation est appelé :

1. Temps de réaction ;

2. Rebase ;

3. Chronaxie ;

4. Adaptation ;

5. Temps utile ;

11. Lors de la fermeture des pôles du circuit DC, l'excitabilité du nerf sous l'anode:

1. En hausse ;

2. Diminue ;

3. D'abord monte, puis tombe;

4. D'abord ça descend, puis ça monte;

5. Ne change pas ;

12. La loi selon laquelle une structure excitable répond aux stimuli de seuil et de super-seuil avec la réponse maximale possible est appelée :

1. La loi de la force ;

2. La loi de la durée ;

3. La loi « tout ou rien » ;

4. Loi des gradients ;

5. Loi polaire de l'irritation ;

13. Le seuil d'irritation (excitation) est de :

1. La force minimale du stimulus qui peut provoquer une réponse locale dans le tissu ;

2. La force minimale du stimulus pouvant provoquer le processus d'excitation dans les tissus;

3. Un irritant qui peut provoquer un processus d'excitation dans les tissus ;

4. Un irritant qui peut provoquer un niveau critique de dépolarisation dans les tissus ;

5. Une réponse qui se produit lorsqu'un stimulus adéquat agit sur le tissu ;

14. La labilité des tissus est appelée :

1. La capacité d'un tissu à être excité sous l'action d'un stimulus infraliminaire ;

2. La capacité d'un tissu à être excité sous l'action d'un stimulus seuil et supra-seuil ;

3. La capacité du tissu à ne pas répondre à l'action d'un stimulus inférieur au seuil ;

4. La capacité du tissu à reproduire sans distorsion sous forme d'excitation le maximum spécifié

la fréquence des stimuli successifs ;

5. La capacité des tissus à générer des potentiels d'action pendant longtemps sans perdre leur amplitude ;

15. Dans la phase d'excitabilité tissulaire à potentiel de trace négatif :

1. Va augmenter, car le potentiel membranaire va augmenter ;

2. Diminuer, car le potentiel de seuil diminuera ;

3. Diminuer, car le potentiel de seuil augmentera ;

4. Augmenter, car le potentiel de membrane va diminuer ;

5. Il va diminuer, car le potentiel de membrane va augmenter ;

1. loi de la force- dépendance de la force de la réponse tissulaire à la force du stimulus. Une augmentation de la force des stimuli dans une certaine plage s'accompagne d'une augmentation de l'ampleur de la réponse. Pour que l'excitation se produise, le stimulus doit être suffisamment fort - seuil ou supérieur au seuil. Dans un muscle isolé, après l'apparition de contractions visibles lors de l'atteinte du seuil de force des stimuli, une nouvelle augmentation de la force des stimuli augmente l'amplitude et la force de la contraction musculaire. L'action de l'hormone dépend de sa concentration dans le sang. L'efficacité du traitement antibiotique dépend de la dose administrée du médicament.

Le muscle cardiaque obéit à la loi du "tout ou rien" - il ne répond pas à un stimulus sous-seuil, après avoir atteint la force seuil du stimulus, l'amplitude de toutes les contractions est la même.

2. La loi de la durée du stimulus. Le stimulus doit agir suffisamment longtemps pour provoquer l'éveil. La force de seuil du stimulus est inversement proportionnelle à sa durée, c'est-à-dire un stimulus faible, pour provoquer une réponse, doit agir plus longtemps. La relation entre la force et la durée du stimulus a été étudiée par Goorweg (1892), Weiss (1901) et Lapik (1909). Le courant continu minimum qui provoque l'excitation est appelé Lapik rhéobase. Moins de temps, pendant laquelle le stimulus de seuil doit agir pour provoquer une réponse est appelé bon temps. Avec des stimuli très courts, aucune excitation ne se produit, quelle que soit la force du stimulus. Comme la valeur du seuil d'excitabilité varie dans une large gamme, le concept a été introduit chronaxie- le temps pendant lequel le courant de la rhéobase doublée (seuil) doit agir pour provoquer l'excitation. La méthode (chronaxymétrie) est utilisée cliniquement pour déterminer l'excitabilité de l'appareil neuromusculaire dans la clinique neurologique et la traumatologie. La chronaxie des différents tissus est différente: dans les muscles squelettiques, elle est de 0,08 à 0,16 ms, dans les muscles lisses, elle est de 0,2 à 0,5 ms. Avec les blessures et les maladies, la chronaxie augmente. De la loi force-temps, il résulte également que des stimuli à trop court terme ne provoquent pas d'excitation. En physiothérapie, on utilise des courants à ultra haute fréquence (UHF), qui ont une courte période d'action pour chaque onde afin d'obtenir un effet thérapeutique thermique dans les tissus.

3.La loi du gradient d'excitation.

Afin de provoquer une excitation, la force du stimulus doit augmenter assez rapidement dans le temps. Avec une augmentation lente de la force du courant de stimulation, l'amplitude des réponses diminue ou aucune réponse ne se produit du tout.

Courbe "force-durée"

Seuil A (rhéobase); B-double rhéobase ; a - temps utile du courant, b - chronaxie.

4. Loi polaire de l'irritation

Découvert par Pfluger en 1859. Avec une localisation extracellulaire des électrodes, l'excitation ne se produit que sous la cathode (pôle négatif) au moment de la fermeture (allumage, démarrage de l'action) d'un courant électrique continu. Au moment de l'ouverture (cessation d'action), l'excitation se produit sous l'anode. Dans la zone d'application de l'anode à la surface du neurone (le pôle positif de la source de courant continu), le potentiel positif du côté extérieur de la membrane augmentera - une hyperpolarisation se développe, une diminution de l'excitabilité et une augmentation de la valeur seuil. Avec un emplacement extracellulaire de la cathode (électrode négative), la charge positive initiale sur la membrane externe diminue - la membrane se dépolarise et le neurone est excité.

(modifications du potentiel membranaire sous l'action du courant électrique continu sur les tissus excitables).

Pfluger (1859)

Le courant continu ne montre son effet irritant qu'au moment de la fermeture et de l'ouverture du circuit.

Lorsque le circuit continu est fermé, l'excitation se produit sous la cathode ; lorsqu'il est ouvert par l'anode.

Changement d'excitabilité sous la cathode.

Lorsque le circuit DC est fermé sous la cathode (ils agissent comme un sous-seuil, mais un stimulus prolongé), une dépolarisation persistante à long terme se produit sur la membrane, qui n'est pas associée à une modification de la perméabilité ionique de la membrane, mais est due à la redistribution des ions à l'extérieur (introduits à l'électrode) et à l'intérieur - le cation se déplace vers la cathode.

Parallèlement au déplacement du potentiel de membrane, le niveau de dépolarisation critique passe également à zéro. Lorsque le circuit CC sous la cathode est ouvert, le potentiel de membrane revient rapidement à son niveau initial, et l'EAP lentement, par conséquent, le seuil augmente, l'excitabilité diminue - la dépression cathodique de Verigo. Ainsi, cela ne se produit que lorsque le circuit continu sous la cathode est fermé.

Changement d'excitabilité sous l'anode.

Lorsque le circuit DC est fermé sous l'anode (sous-seuil, stimulus prolongé), une hyperpolarisation se développe sur la membrane en raison de la redistribution des ions de part et d'autre de la membrane (sans modifier la perméabilité ionique de la membrane) et du décalage de niveau qui en résulte de dépolarisation critique vers le potentiel de membrane. Par conséquent, le seuil diminue, l'excitabilité augmente - exaltation anodique.

Lorsque le circuit est ouvert, le potentiel de membrane retrouve rapidement son niveau d'origine et atteint un niveau réduit de dépolarisation critique, et un potentiel d'action est généré. Ainsi, l'excitation ne se produit que lorsque le circuit continu sous l'anode est ouvert.

Les déplacements du potentiel de membrane près des pôles DC sont appelés électrotoniques.

Les changements de potentiel membranaire non associés à une modification de la perméabilité ionique de la membrane cellulaire sont appelés passifs.

Une modification de l'excitabilité des cellules ou des tissus sous l'influence d'un courant électrique continu est appelée électroton physiologique, on distingue ainsi un catélectron et un électron (modification de l'excitabilité sous la cathode et l'anode).

12) Loi d'irritation de Dubois-Reymond (accommodation) :

L'effet irritant du courant continu dépend non seulement de la valeur absolue de l'intensité du courant ou de sa densité, mais aussi de la vitesse d'augmentation du courant dans le temps.

Sous l'action d'un stimulus à croissance lente, l'excitation ne se produit pas, car le tissu excitable s'adapte à l'action de ce stimulus, ce qu'on appelle l'accommodation. L'accommodation est due au fait que sous l'action d'un stimulus à croissance lente dans la membrane du tissu excitable, une augmentation du niveau critique de dépolarisation se produit.

Avec une diminution du taux d'augmentation de la force du stimulus à une certaine valeur minimale, le potentiel d'action ne se produit pas du tout. La raison en est que la dépolarisation membranaire est un stimulus de départ pour le déclenchement de deux processus : un rapide, conduisant à une augmentation de la perméabilité au sodium, et provoquant ainsi l'émergence d'un potentiel d'action, et un lent, conduisant à l'inactivation de la perméabilité au sodium. et, par conséquent, la fin du potentiel d'action.

Avec une augmentation lente du courant, des processus d'inactivation apparaissent, entraînant une augmentation du seuil ou l'élimination de la possibilité de générer de l'AP en général. La capacité d'accueillir diverses structures n'est pas la même. Il est le plus élevé dans les fibres nerveuses motrices et le plus bas dans le muscle cardiaque, les muscles lisses de l'intestin et l'estomac.

Avec une augmentation rapide du stimulus, l'augmentation de la perméabilité au sodium a le temps d'atteindre une valeur significative avant que l'inactivation de la perméabilité au sodium ne se produise.

Hébergement des tissus excitables

Les stimuli sont caractérisés non seulement par la force et la durée de l'action, mais aussi par le taux de croissance dans le temps de la force d'impact sur l'objet, c'est-à-dire par le gradient.

Une diminution de la pente de l'augmentation de la force du stimulus entraîne une augmentation du seuil d'excitation, à la suite de quoi la réponse du biosystème disparaît complètement à une certaine pente minimale. Ce phénomène s'appelle l'accommodation.

La relation entre la raideur de la croissance de la force de stimulation et l'amplitude de l'excitation est définie dans la loi de gradient : la réaction d'un système vivant dépend du gradient de stimulation : plus la raideur de la croissance du stimulus dans le temps est élevée , plus grande, dans des limites connues, l'amplitude de la réponse fonctionnelle.

Conférence 1

RÉGULARITÉS GÉNÉRALES DE RÉPONSE DE LA MATIÈRE VIVANTE

Planifier:

1. Phénomènes bioélectriques dans les tissus excitables. une

2. Potentiel membranaire. 3

3. Potentiel d'action. 6

4. Lois d'irritation des tissus excitables. neuf

Phénomènes bioélectriques dans les tissus excitables

Capacité à s'adapter à des conditions en constante évolution environnement externe est l'une des principales caractéristiques des systèmes vivants. La base des réactions adaptatives de l'organisme est irritabilité- la capacité de répondre à l'action de divers facteurs en modifiant la structure et les fonctions. Tous les tissus des organismes animaux et végétaux sont irritables. Au cours de l'évolution, il y a eu une différenciation progressive des tissus impliqués dans l'activité adaptative de l'organisme. L'irritabilité de ces tissus a atteint son plus haut développement et s'est transformée en une nouvelle propriété - excitabilité. Ce terme est compris comme la capacité d'un certain nombre de tissus (nerveux, musculaires, glandulaires) à répondre à une irritation en générant un processus d'excitation. Excitation- il s'agit d'un processus physiologique complexe de dépolarisation temporaire de la membrane cellulaire, qui se manifeste par une réaction tissulaire spécialisée (conduction d'un influx nerveux, contraction musculaire, sécrétion par la glande, etc.). L'excitabilité est possédée par les tissus nerveux, musculaires et sécrétoires, appelés tissus excitables. L'excitabilité des différents tissus n'est pas la même. Sa valeur est estimée selon seuil d'irritation- la force minimale du stimulus pouvant provoquer une excitation. Les stimuli moins puissants sont appelés sous-seuil, et plus fort super-seuil.

Les stimuli excitateurs peuvent être externes (agissant à partir de environnement) ou internes (provenant de l'organisme lui-même). Tous les irritants selon leur nature peuvent être divisés en trois groupes : physique(mécanique, électrique, température, son, lumière), chimique(alcalis, acides et autres produits chimiques, y compris médicinaux) et biologique(virus, bactéries, insectes et autres êtres vivants).

Selon le degré d'adaptation des structures biologiques à leur perception, les stimuli peuvent être divisés en adéquats et inadéquats. Adéquat appelés stimuli, à la perception desquels la structure biologique est spécialement adaptée dans le processus d'évolution. Par exemple, un stimulus adéquat pour les photorécepteurs est la lumière, pour les barorécepteurs - un changement de pression, pour les muscles - une impulsion nerveuse. inadéquat appelés stimuli qui agissent sur une structure non spécialement adaptée à leur perception. Par exemple, un muscle peut se contracter sous l'influence de stimuli mécaniques, thermiques, électriques, bien qu'un influx nerveux soit un stimulus adéquat pour lui. La force de seuil des stimuli inadéquats est plusieurs fois supérieure à la force de seuil des stimuli adéquats.

Excitation est un ensemble complexe de processus physiques, chimiques et physico-chimiques, à la suite desquels il y a un changement rapide et à court terme Potentiel électrique membranes.

Les premières études de l'activité électrique des tissus vivants ont été réalisées par L. Galvani. Il attira l'attention sur la contraction des muscles de la préparation des pattes postérieures d'une grenouille suspendue à un crochet en cuivre en contact avec la balustrade en fer du balcon (première expérience de Galvani). Sur la base de ces observations, il a conclu que la contraction des jambes est causée par "l'électricité animale" qui se produit dans la moelle épinière et est transmise par des conducteurs métalliques (crochet et garde-corps) aux muscles.

Le physicien A. Volta, répétant cette expérience, est arrivé à une conclusion différente. La source actuelle, à son avis, n'est pas la moelle épinière et "l'électricité animale", mais la différence de potentiel formée au point de contact de métaux dissemblables - le cuivre et le fer, et la préparation neuromusculaire de la grenouille n'est qu'un conducteur d'électricité. En réponse à ces objections, L. Galvani a amélioré l'expérience en en excluant les métaux. Il a disséqué le nerf sciatique le long de la cuisse de la jambe de la grenouille, puis a jeté le nerf sur les muscles de la jambe inférieure, ce qui a provoqué la contraction du muscle (deuxième expérience de Galvani), prouvant ainsi l'existence de "l'électricité animale".

Plus tard, Dubois-Reymond a découvert que la zone endommagée du muscle avait une charge négative et que la zone non endommagée avait une charge positive. Lorsqu'un nerf est projeté entre les parties endommagées et non endommagées du muscle, un courant apparaît qui irrite le nerf et provoque une contraction musculaire. Ce courant était appelé courant de repos ou courant de défaut. Ainsi, il a été démontré que la surface externe des cellules musculaires est chargée positivement par rapport au contenu interne.

Potentiel membranaire

Au repos, il existe une différence de potentiel entre les surfaces externe et interne de la membrane cellulaire, appelée potentiel membranaire(MP), ou, s'il s'agit d'une cellule tissulaire excitable, - potentiel de repos. Parce que côté intérieur membrane est chargée négativement par rapport à celle extérieure, puis, en prenant le potentiel de la solution extérieure comme zéro, le MP est enregistré avec un signe moins. Sa valeur dans différentes cellules varie de moins 30 à moins 100 mV.

La première théorie de l'origine et du maintien du potentiel de membrane a été développée par Yu. Bernshtein (1902). Partant du fait que la membrane cellulaire a une perméabilité élevée pour les ions potassium et une faible perméabilité pour les autres ions, il a montré que la valeur du potentiel de membrane peut être déterminée à l'aide de la formule de Nernst :

où E m est la différence de potentiel entre les faces interne et externe de la membrane ; E k est le potentiel d'équilibre des ions potassium ; R est la constante du gaz; T est la température absolue ; n est la valence des ions ; F est le nombre de Faraday ; [K + ] ext - concentration interne et [K + ] n - concentration externe d'ions potassium.

En 1949-1952. A. Hodgkin, E. Huxley, B. Katz ont créé une théorie moderne de la membrane ionique, selon laquelle le potentiel de membrane est déterminé non seulement par la concentration d'ions potassium, mais également par le sodium et le chlore, ainsi que par la perméabilité inégale de la membrane cellulaire pour ces ions. Le cytoplasme des cellules nerveuses et musculaires contient 30 à 50 fois plus d'ions potassium, 8 à 10 fois moins d'ions sodium et 50 fois moins d'ions chlorure que le liquide extracellulaire. La perméabilité membranaire aux ions est due aux canaux ioniques, les macromolécules protéiques pénétrant dans la couche lipidique. Certains canaux sont ouverts en permanence, d'autres (en fonction de la tension) s'ouvrent et se ferment en réponse aux changements du champ magnétique. Les canaux voltage-dépendants sont divisés en sodium, potassium, calcium et chlorure. Au repos physiologique, la membrane cellules nerveuses 25 fois plus perméable aux ions potassium qu'aux ions sodium.

Ainsi, selon la théorie membranaire mise à jour, la distribution asymétrique des ions des deux côtés de la membrane et la création et le maintien associés du potentiel de membrane sont dus à la fois à la perméabilité sélective de la membrane pour divers ions et à leur concentration des deux côtés de la membrane, et plus précisément, la valeur du potentiel de membrane peut être calculée selon la formule :

où P K, P Na, P C l - perméabilité aux ions potassium, sodium et chlore.

La polarisation membranaire au repos s'explique par la présence de canaux potassiques ouverts et un gradient transmembranaire des concentrations de potassium, qui conduit à la libération d'une partie du potassium intracellulaire dans le milieu entourant la cellule, c'est-à-dire à l'apparition d'une charge positive sur la surface externe de la membrane. Les anions organiques sont des composés macromoléculaires pour lesquels la membrane cellulaire est imperméable, créant une charge négative sur la surface interne de la membrane. Par conséquent, plus la différence de concentration en potassium des deux côtés de la membrane est grande, plus le potassium est libéré et plus les valeurs de MP sont élevées. La transition des ions potassium et sodium à travers la membrane le long de leur gradient de concentration devrait conduire à terme à une égalisation de la concentration de ces ions à l'intérieur de la cellule et dans son environnement. Mais cela ne se produit pas dans les cellules vivantes, car il existe des pompes sodium-potassium dans la membrane cellulaire, qui assurent l'élimination des ions sodium de la cellule et l'introduction d'ions potassium dans celle-ci, en travaillant avec la dépense d'énergie. Ils participent également directement à la création du MF, car plus d'ions sodium sont éliminés de la cellule par unité de temps que de potassium est introduit (dans un rapport de 3: 2), ce qui assure un courant constant d'ions positifs de la cellule . Le fait que l'excrétion de sodium dépende de la disponibilité de l'énergie métabolique est prouvé par le fait que sous l'action du dinitrophénol, qui bloque les processus métaboliques, la production de sodium diminue d'environ 100 fois. Ainsi, l'émergence et le maintien du potentiel membranaire sont dus à la perméabilité sélective de la membrane cellulaire et au fonctionnement de la pompe sodium-potassium.

Si un neurone est irrité à travers une électrode située dans le cytoplasme avec des impulsions à court terme d'un courant électrique dépolarisant de différentes amplitudes, alors, en enregistrant les changements du potentiel de membrane à travers une autre électrode, les réactions bioélectriques suivantes peuvent être observées: potentiel électrotonique, réponse locale et potentiel d'action (Fig. 1).

Riz. 1. Modification du potentiel de membrane sous l'influence de stimuli dépolarisants et hyperpolarisants : a - potentiel électrotonique ; b - réponse locale ; c - potentiel d'action; d – hyperpolarisation ; d-irritation.

Si des irritations sont appliquées, dont l'amplitude ne dépasse pas 0,5 du seuil d'irritation, la dépolarisation membranaire n'est observée que pendant l'action du stimulus. C'est la dépolarisation électrotonique passive (potentiel électrotonique). Le développement et la disparition du potentiel électrotonique se produisent de manière exponentielle (augmente) et sont déterminés par les paramètres du courant irritant, ainsi que par les propriétés de la membrane (sa résistance et sa capacité). Au cours du développement du potentiel électrotonique, la perméabilité de la membrane aux ions ne change pratiquement pas.

réponse locale. Avec une augmentation de l'amplitude des stimuli sous-seuil de 0,5 à 0,9 de la valeur seuil, le développement de la dépolarisation membranaire ne se produit pas en ligne droite, mais le long d'une courbe en forme de S. La dépolarisation continue de croître même après l'arrêt de la stimulation, puis disparaît relativement lentement. Ce processus est appelé réponse locale. La réponse locale a les propriétés suivantes :

1) se produit sous l'action de stimuli inférieurs au seuil ;

2) est dans une dépendance progressive à la force du stimulus (n'obéit pas à la loi "tout ou rien"); localisé au site d'action du stimulus et n'est pas capable de se propager sur de longues distances;

3) ne peut se propager que localement, alors que son amplitude décroît rapidement ;

4) les réponses locales sont capables de se résumer, ce qui conduit à une augmentation de la dépolarisation membranaire.

Lors du développement d'une réponse locale, le flux d'ions sodium dans la cellule augmente, ce qui augmente son excitabilité. La réponse locale est un phénomène expérimental, cependant, selon les propriétés énumérées ci-dessus, elle est proche de phénomènes tels que le processus d'excitation locale non propagée et de potentiel post-synaptique excitateur (EPSP), qui se produit sous l'influence de l'action dépolarisante de médiateurs excitateurs.

potentiel d'action

Un potentiel d'action (PA) se produit sur les membranes des cellules excitables sous l'influence d'un stimulus d'une valeur seuil ou supraseuil, ce qui augmente la perméabilité de la membrane aux ions sodium. Les ions sodium commencent à pénétrer dans la cellule, ce qui entraîne une diminution de l'amplitude du potentiel membranaire - dépolarisation membranaire. Avec une diminution du champ magnétique à un niveau critique de dépolarisation, des canaux dépendant de la tension pour le sodium s'ouvrent et la perméabilité de la membrane pour ces ions augmente de 500 fois (dépassant de 20 fois la perméabilité pour les ions potassium). En raison de la pénétration des ions sodium dans le cytoplasme et de leur interaction avec les anions, la différence de potentiel sur la membrane disparaît, puis la membrane cellulaire est rechargée (inversion de charge, dépassement) - la surface interne de la membrane est chargée positivement avec par rapport à l'extérieur (de 30 à 50 mV), après quoi les canaux sodiques se ferment et les canaux potassiques voltage-dépendants s'ouvrent. À la suite de la libération de potassium de la cellule, le processus de restauration du niveau initial du potentiel de membrane au repos commence - la repolarisation de la membrane. Si cette augmentation de la conductance potassique est empêchée par l'administration de tétraéthylammonium, qui bloque sélectivement les canaux potassiques, la membrane se repolarise beaucoup plus lentement. Les canaux sodiques peuvent être bloqués avec la tétrodotoxine et débloqués par l'administration ultérieure de l'enzyme pronase, qui décompose les protéines.

Ainsi, l'excitation (génération AP) est basée sur une augmentation de la conductivité membranaire pour le sodium, provoquée par sa dépolarisation à un niveau seuil (critique).

Le potentiel d'action comporte les phases suivantes :

1. Prespike - le processus de dépolarisation lente de la membrane à un niveau critique de dépolarisation (excitation locale, réponse locale).

2. Potentiel de crête, ou pic, composé d'une partie ascendante (dépolarisation membranaire) et d'une partie descendante (repolarisation membranaire).

3. Potentiel de trace négatif - du niveau critique de dépolarisation au niveau initial de polarisation membranaire (dépolarisation de trace).

4. Potentiel de trace positif - une augmentation du potentiel de membrane et son retour progressif à sa valeur d'origine (hyperpolarisation de trace).

Avec le développement du potentiel d'action, des changements de phase dans l'excitabilité des tissus se produisent (Fig. 2). L'état de la polarisation initiale de la membrane (potentiel de repos membranaire) correspond à un niveau normal d'excitabilité. Au cours de la période précédant le pic, l'excitabilité des tissus est augmentée. Cette phase d'excitabilité est appelée excitabilité accrue (exaltation primaire). A ce moment, le potentiel de membrane se rapproche du niveau critique de dépolarisation, donc un stimulus supplémentaire, même s'il est inférieur au seuil, peut amener la membrane à un niveau critique de dépolarisation. Au cours du développement de la pointe (potentiel de pointe), un flux d'ions sodium semblable à une avalanche dans la cellule se produit, à la suite de quoi la membrane est rechargée et elle perd la capacité de répondre par excitation à des stimuli même d'une force supérieure au seuil. Cette phase d'excitabilité est appelée réfractaire absolu(inexcitabilité absolue). Elle dure jusqu'à la fin de la recharge membranaire et se produit du fait que les canaux sodiques sont inactivés.

Fig.2. Le rapport d'un cycle d'excitation unique (A) et des phases d'excitabilité (B).

Pour un: a est le potentiel de membrane au repos ; b - réponse locale ou EPSP ; c – phase ascendante du potentiel d'action (dépolarisation et inversions) ; d - phase descendante du potentiel d'action (repolarisation); e - potentiel de trace négatif (dépolarisation de trace); e - potentiel de trace positif (hyperpolarisation de trace).

Pour B : a - niveau initial d'excitabilité; b - phase d'excitabilité accrue; c – phase de réfractaire absolu ; d – phase de réfractaire relative ; e – phase d'excitabilité supranormale; e - phase d'excitabilité sous-normale.

Après la fin de la phase de recharge de la membrane, son excitabilité est progressivement restaurée à son niveau d'origine - la phase réfractaire relatif. Il continue jusqu'à ce que la charge membranaire soit restaurée, atteignant un niveau critique de dépolarisation. Comme pendant cette période le potentiel membranaire de repos n'a pas encore été restauré, l'excitabilité du tissu est réduite et une nouvelle excitation ne peut se produire que sous l'action d'un stimulus supraliminaire.

La diminution de l'excitabilité dans la phase de relative réfractaire est associée à une inactivation partielle des canaux sodiques et à une activation des canaux potassiques. La période de potentiel de trace négatif correspond à un niveau accru d'excitabilité (phase d'exaltation secondaire). Comme le potentiel de membrane dans cette phase est plus proche du niveau critique de dépolarisation par rapport à l'état de repos (polarisation initiale), le seuil de stimulation est abaissé et une nouvelle excitation peut se produire sous l'action de stimuli de force inférieure au seuil.

Pendant la période de développement d'un potentiel de trace positif, l'excitabilité du tissu est réduite - la phase excitabilité sous-normale(réfractaire secondaire). Dans cette phase, le potentiel membranaire augmente (état d'hyperpolarisation membranaire), s'éloignant du niveau critique de dépolarisation, le seuil d'irritation s'élève et une nouvelle excitation ne peut se produire que sous l'action de stimuli d'une valeur supérieure au seuil. Le caractère réfractaire de la membrane est une conséquence du fait que le canal sodium se compose du canal lui-même (la partie de transport) et du mécanisme de porte, qui est contrôlé par champ électrique membranes. Le canal est supposé avoir deux types de "portes" - des portes d'activation rapide (m) et des portes d'inactivation lente (h). La "porte" peut être complètement ouverte ou fermée, par exemple, dans le canal sodique au repos, la "porte" m est fermée et la "porte" h est ouverte. Avec une diminution de la charge de la membrane (dépolarisation), au moment initial, les "portes" m et h sont ouvertes - le canal est capable de conduire des ions. À travers des canaux ouverts, les ions se déplacent le long de la concentration et du gradient électrochimique. Ensuite, les "portes" d'inactivation sont fermées, c'est-à-dire le canal est désactivé. Au fur et à mesure que le MP est restauré, les "portes" d'inactivation s'ouvrent lentement et les portes d'activation se ferment rapidement, et le canal revient à son état d'origine. L'hyperpolarisation des traces de la membrane peut se produire pour trois raisons : premièrement, la libération continue d'ions potassium ; deuxièmement, l'ouverture de canaux pour le chlore et l'entrée de ces ions dans la cellule ; troisièmement, le travail amélioré de la pompe sodium-potassium.

Lois d'irritation des tissus excitables

Ces lois traduisent une certaine relation entre l'action du stimulus et la réponse du tissu excitable. Les lois de l'irritation comprennent : la loi de la force, la loi d'irritation de Dubois-Reymond (accommodation), la loi de la force-temps (force-durée).

Loi des forces : plus la force du stimulus est grande, plus l'ampleur de la réponse est grande. Conformément à cette loi, le muscle squelettique fonctionne. L'amplitude de ses contractions augmente progressivement avec une augmentation de la force du stimulus jusqu'à ce que les valeurs maximales soient atteintes. Cela est dû au fait que le muscle squelettique est constitué de nombreuses fibres musculaires avec une excitabilité différente. Seules les fibres avec l'excitabilité la plus élevée répondent aux stimuli de seuil, tandis que l'amplitude de la contraction musculaire est minimale. Une augmentation de la force du stimulus entraîne l'implication progressive de fibres moins excitables, de sorte que l'amplitude de la contraction musculaire augmente. Lorsque toutes les fibres musculaires d'un muscle donné participent à la réaction, une nouvelle augmentation de la force du stimulus n'entraîne pas une augmentation de l'amplitude de la contraction.

Loi d'irritation de Dubois-Reymond (accommodation) : l'effet stimulant du courant continu dépend non seulement de la valeur absolue de l'intensité du courant, mais aussi de la vitesse de montée du courant dans le temps. Sous l'action d'un courant lentement croissant, l'excitation ne se produit pas, car le tissu excitable s'adapte à l'action de ce stimulus, ce qu'on appelle l'accommodation. L'accommodation est due au fait que sous l'action d'un stimulus à croissance lente dans la membrane, une augmentation du niveau critique de dépolarisation se produit. Lorsque le taux d'augmentation de la force du stimulus diminue jusqu'à une certaine valeur minimale, AP ne se produit pas, car la dépolarisation de la membrane est le stimulus de départ pour le déclenchement de deux processus : un rapide, conduisant à une augmentation du sodium perméabilité et provoquant ainsi l'apparition d'un potentiel d'action, et un potentiel lent, conduisant à l'inactivation de la perméabilité au sodium et, par conséquent, à la fin du potentiel d'action. Avec une augmentation rapide du stimulus, l'augmentation de la perméabilité au sodium a le temps d'atteindre une valeur significative avant que l'inactivation de la perméabilité au sodium ne se produise. Avec une lente augmentation du courant, des processus d'inactivation se mettent en place, entraînant une augmentation du seuil de génération de PA. La capacité d'accueillir diverses structures n'est pas la même. Il est le plus élevé dans les fibres nerveuses motrices et le plus bas dans le muscle cardiaque, les muscles lisses de l'intestin et l'estomac.

Fig.3. Dépendance entre la force actuelle et le moment de son action : A - rhéobase ; B - rhéobase doublée; B - courbe de force temporelle ; a est le temps utile du courant ; b - chronaxie

Loi force-temps : L'effet irritant du courant continu dépend non seulement de son intensité, mais aussi du temps pendant lequel il agit. Plus le courant est important, moins il doit agir sur les tissus excitables pour provoquer l'excitation (Fig. 3). Les études de la dépendance force-durée ont montré qu'elle a un caractère hyperbolique. Un courant inférieur à une certaine valeur minimale ne provoque pas d'excitation, quelle que soit sa durée d'action, et plus les impulsions de courant sont courtes, moins elles sont gênantes. La raison de cette dépendance est la capacité de la membrane. Les courants très "courts" n'ont pas le temps de décharger cette capacité à un niveau critique de dépolarisation. La quantité minimale de courant pouvant provoquer une excitation avec une durée illimitée de son action est appelée rhéobase. Le temps pendant lequel un courant égal à la rhéobase provoque une excitation est appelé bon temps. Chronaxie- le temps minimum pendant lequel un courant égal à deux rhéobases provoque une réponse.

Littérature

1. Physiologie humaine / Éd. Pokrovsky V.M., Korotko G.F. - M. : Médecine, 2003. - 656 p.

2. Filimonov V.I. Guide de physiologie générale et clinique. – M. : Médical Agence d'information, 2002. - 958 p.

3. Physiologie fondamentale et clinique / Ed. A.G. Kamkin, A.A. Kamensky. – M. : Academia, 2004. – 1072 p.