Signaleringssystem för växtceller. Cellsignalsystem och deras roll i växtlivet
Verkan av framkallande preparat beror på närvaron i deras sammansättning av speciella biologiskt aktiva substanser. Enligt moderna koncept är signalsubstanser eller elicitorer biologiskt aktiva föreningar av olika karaktär, som i mycket låga doser, mätt i mi-, mikro- och i vissa fall nanogram, orsakar kaskader av olika växtsvar på genetiska, biokemiska och fysiologiska nivåer. Deras inverkan på fytopatogena organismer utförs genom att påverka cellers genetiska apparat och förändra växtens fysiologi, vilket ger den större livskraft, motståndskraft mot olika negativa miljöfaktorer.
Växternas förhållande till omvärlden, som välorganiserade element i ekologiska system, utförs genom uppfattningen av fysiska och kemiska signaler som kommer utifrån och korrigerar alla processer i deras liv genom att påverka genetiska strukturer, immunsystemet och hormonsystemen. Studiet av växters signalsystem är ett av de mest lovande områdena inom modern cell- och molekylärbiologi. Under de senaste decennierna har forskare ägnat stor uppmärksamhet åt studiet av signalsystem som är ansvariga för växtresistens mot fytopatogener.
De biokemiska processer som förekommer i växtceller är strikt samordnade av organismens integritet, vilket kompletteras av deras adekvata svar på informationsflöden associerade med olika effekter av biogena och teknogena faktorer. Denna samordning utförs på grund av arbetet med signalkedjor (system), som är vävda in i signalnätverk av celler. Signalmolekyler aktiverar de flesta hormoner, som regel, inte penetrerande inuti cellen, utan interagerar med receptormolekyler i yttre cellmembran. Dessa molekyler är integrerade membranproteiner, vars polypeptidkedja penetrerar membranets tjocklek. En mängd olika molekyler som initierar transmembransignalering aktiverar receptorer i nanokoncentrationer (10-9-10-7 M). Den aktiverade receptorn överför en signal till intracellulära mål - proteiner, enzymer. I detta fall moduleras deras katalytiska aktivitet eller jonkanalernas konduktivitet. Som svar på detta bildas ett visst cellulärt svar, som i regel består av en kaskad av successiva biokemiska reaktioner. Förutom proteinbudbärare kan signaltransduktion också involvera relativt små budbärarmolekyler som är funktionellt mediatorer mellan receptorer och det cellulära svaret. Ett exempel på en intracellulär budbärare är salicylsyra, som är involverad i induktionen av stress och immunsvar hos växter. Efter avstängning av signalsystemet delas budbärarna snabbt eller (i fallet med Ca-katjoner) pumpas ut genom jonkanalerna. Proteiner bildar alltså en slags "molekylär maskin", som å ena sidan uppfattar en extern signal, och å andra sidan har enzymatisk eller annan aktivitet som modelleras av denna signal.
I flercelliga växtorganismer utförs signalöverföring genom cellkommunikationsnivån. Celler "talar" språket för kemiska signaler, vilket möjliggör homeostas av en växt som ett integrerat biologiskt system. Genomet och cellens signalsystem bildar ett komplext självorganiserande system eller en sorts "biodator". Den hårda informationsbäraren i den är genomet, och signalsystemen spelar rollen som en molekylär processor som utför funktionerna för operationell kontroll. För närvarande har vi bara den mest allmänna informationen om principerna för driften av denna extremt komplexa biologiska formation. På många sätt är signalsystemens molekylära mekanismer fortfarande oklara. Bland lösningarna på många frågor är det nödvändigt att dechiffrera de mekanismer som bestämmer den tillfälliga (övergående) karaktären av införandet av vissa signalsystem, och samtidigt långtidsminnet av deras inkludering, vilket visar sig, i särskilt vid förvärvet av systemisk förlängd immunitet.
Det finns ett tvåvägsförhållande mellan signalsystem och genomet: å ena sidan kodas enzymer och proteiner från signalsystem i genomet, å andra sidan styrs signalsystem av genomet, uttrycker vissa gener och undertrycker andra . Denna mekanism inkluderar mottagning, transformation, multiplikation och signalöverföring till promotorregionerna av gener, programmering av genuttryck, förändringar i spektrumet av syntetiserade proteiner och cellens funktionella svar, till exempel induktion av immunitet mot fytopatogener.
Olika organiska föreningar-ligander och deras komplex kan fungera som signalmolekyler eller framkallare som uppvisar induktiv aktivitet: aminosyror, oligosackarider, polyaminer, fenoler, karboxylsyror och estrar av högre fettsyror (arakidon, eikosapentaensyra, oljesyra, etc.), heterocykliska och organiska elementföreningar, inklusive vissa bekämpningsmedel, etc. .
De sekundära framkallande faktorerna som bildas i växtceller under verkan av biogena och abiogena stressorer och som ingår i cellsignaleringsnätverken inkluderar fytohormoner: etylen, abscisinsyra, jasmonsyra, salicylsyror och
även systeminpolypeptiden och några andra föreningar som orsakar uttrycket av skyddande gener, syntesen av motsvarande proteiner, bildningen av fytoalexiner (specifika substanser som har en antimikrobiell effekt och orsakar döden av patogena organismer och påverkade växtceller) och, i slutändan , bidra till bildandet av systemisk resistens hos växter mot negativa miljöfaktorer.
För närvarande har sju cellsignalsystem studerats mest: cykloadenylat, MAP-kinas (mitogenaktiverat proteinkinas), fosfatidinsyra, kalcium, lipoxygenas, NADPH-oxidas (superoxidsyntas), NO-syntas. Forskare fortsätter att upptäcka nya signalsystem och deras biokemiska deltagare.
Som svar på attacken av patogener kan växter använda olika vägar för bildandet av systemiskt motstånd, som utlöses av olika signalmolekyler. Var och en av framkallarna, som verkar på den vitala aktiviteten hos en växtcell genom en viss signalväg, genom den genetiska apparaten, orsakar ett brett spektrum av reaktioner, både skyddande (immuna) och hormonella, vilket leder till en förändring av växternas egenskaper. själva, vilket gör att de tål en hel rad av stressfaktorer. Samtidigt sker hämmande eller synergistisk interaktion av olika signalvägar sammanflätade i signalnätverk i växter.
Inducerad resistens liknar sin manifestation till genetiskt bestämd horisontell resistens, med den enda skillnaden är att dess natur bestäms av fenotypiska förändringar i genomet. Ändå har det en viss stabilitet och fungerar som ett exempel på fenotypisk immunokorrigering av växtvävnad, eftersom som ett resultat av behandling med framkallande ämnen är det inte växtgenomet som förändras, utan bara dess funktion i samband med aktivitetsnivån av skyddande gener.
På ett visst sätt är effekterna som uppstår vid behandling av växter med immuninduktorer relaterade till genmodifiering, som skiljer sig från den i frånvaro av kvantitativa och kvalitativa förändringar i själva genpoolen. Med den artificiella induktionen av immunsvar observeras endast fenotypiska manifestationer, kännetecknade av förändringar i aktiviteten hos de uttryckta generna och arten av deras funktion. Förändringarna som orsakas av behandling av växter med fytoaktivatorer har emellertid en viss grad av stabilitet, vilket manifesterar sig i induktionen av förlängd systemisk immunitet, som bibehålls i 2-3 månader eller mer, såväl som i bevarandet av den förvärvade egenskaper av växter under 1-2 efterföljande reproduktioner.
Typen av verkan av en speciell framkallare och de uppnådda effekterna är närmast beroende av styrkan hos den genererade signalen eller den använda dosen. Dessa beroenden är som regel inte linjära, utan sinusformade till sin natur, vilket kan tjäna som bevis på byte av signalvägar under deras hämmande eller synergistiska interaktioner. Tvärtom orsakade behandling med dessa ämnen i höga doser som regel desensibiliseringsprocesser i växter, vilket kraftigt minskade växternas immunstatus och ledde till en ökning av växternas mottaglighet för sjukdomar.
BBK 28,57 T22
Verkställande redaktör, korresponderande medlem av Ryska vetenskapsakademin.I. Grechkin
Recensenter:
Doktor i biologiska vetenskaper, professor L.Kh. Gordon doktor i biologiska vetenskaper, professor L.P. Khokhlova
Tarchevsky I.A.
Signaleringssystem för växtceller / I.A. Tarchevsky; [Resp. ed. EN. Grechkin]. -
M.: Nauka, 2002. - 294 s., ill. ISBN 5-02-006411-4
Länkarna till informationskedjor av interaktion mellan patogener och växter beaktas, inklusive framkallande receptorer, framkallande receptorer, G-proteiner, proteinkinaser och proteinfosfataser,, omprogrammering av genuttryck och cellsvar. Den huvudsakliga uppmärksamheten ägnas åt analysen av funktionerna hos individuella signalsystem för växtceller - adenylatcyklas, MAP-kinas, fosfatidat, kalcium, lipoxygenas, NADPH-oxidas, NO-syntas och proton, deras interaktion och integration i en enda signalering nätverk. En klassificering av patogeninducerade proteiner enligt deras funktionella egenskaper föreslås. Data om transgena växter med ökad resistens mot patogener presenteras.
För specialister inom växtfysiologi, biokemister, biofysiker, genetiker, fytopatologer, ekologer, agrobiologer.
På AK-nätverket
Växtcellssignaleringssystem /1.A. Tarchevsky; . - M.: Nauka, 2002. - 294 s.; il. ISBN 5-02-006411-4
Boken diskuterade medlemmarna i signalkedjor av samspel mellan patogener och växt-värd, nämligen framkallare, receptorer, G-proteiner, proteinkinaser och proteinfosfataser, transkriptionsfaktorer omprogrammering av genuttryck, cellsvar. Huvuddelen av boken ägnas åt funktionen av separata cellsignaleringssystem: adenylatcyklas, MAP-kinas, fosfatidat, kalcium, lipoxigenas, NADPH-oxidas, NO-syntas, protonsystem. Konceptet med sammankopplingar av cellsignaleringssystem och deras integration med det allmänna cellsignaleringsnätverket håller på att utvecklas. Författaren har föreslagit klassificeringen av patogenrelaterade proteiner enligt deras funktionsegenskaper. Data om transgena växter med ökad resistens mot patogener presenteras.
För fysiologer, biokemister, biofysiker, genetik, fytopatologer, ekologer och agrobiologer
ISBN 5-02-006411-4
© Russian Academy of Sciences, 2002 © Nauka Publishing House
(konstdesign), 2002
Under de senaste åren har studier av de molekylära mekanismerna för reglering av genuttryck under påverkan av förändrade levnadsförhållanden utvecklats snabbt. I växtceller upptäcktes förekomsten av signalkedjor, som med hjälp av speciella receptorproteiner, i de flesta fall belägna i plasmalemma, uppfattar signalimpulser, omvandlar, förstärker och överför dem till cellgenomet, vilket orsakar omprogrammering av genuttrycket. och förändringar i metabolism (inklusive inklusive kardinal) associerade med inkluderingen av tidigare "tysta" och uteslutningen av vissa aktiva gener. Betydelsen av cellsignalsystem visades i studien av verkningsmekanismerna för fytohormoner. Signalsystemens avgörande roll i bildandet av ett anpassningssyndrom (stress) orsakat av inverkan av abiotiska och biotiska stressfaktorer på växter visades också.
Bristen på granskningsartiklar som skulle analysera alla länkar mellan olika signalsystem, med början med egenskaperna hos de upplevda signalerna och deras receptorer, transformationen av signalimpulser och deras överföring till kärnan, och slutar med dramatiska förändringar i cellernas metabolism och deras struktur tvingade författaren att försöka fylla denna lucka med hjälp av boken som erbjöds läsarnas uppmärksamhet. Det måste tas med i beräkningen att studiet av informationsfältet för celler fortfarande är mycket långt ifrån avslutat, och många detaljer om dess struktur och funktion förblir otillräckligt belysta. Allt detta lockar nya forskare, för vilka generaliseringen av publikationer om växtcellers signalsystem kommer att vara särskilt användbar. Tyvärr inte alla recensioner
artiklar av experimentell karaktär ingick i referenslistan, som i viss mån berodde på bokens begränsade volym och tiden för dess utarbetande. Författaren ber om ursäkt till kollegor vars forskning inte återspeglades i boken.
Författaren uttrycker sin tacksamhet till sina medarbetare som deltog i den gemensamma studien av växtcellers signalsystem. Författaren är särskilt tacksam mot professor F.G. Karimova, kandidater för biologiska vetenskaper V.G. Yakovleva och E.V. Asafova, A.R. Mucha-metshin och docent T.M. Nikolaeva för hjälp med att förbereda manuskriptet för publicering.
Detta arbete stöddes ekonomiskt av Ryska federationens ledande vetenskapliga skola (anslag 96-15-97940 och 00-15-97904) och den ryska stiftelsen för grundforskning (anslag 01-04-48-785).
INTRODUKTION
Ett av den moderna biologins viktigaste problem är dechiffreringen av mekanismerna för svar hos prokaryota och eukaryota organismer på förändringar i villkoren för deras existens, särskilt på verkan av extrema faktorer (stressfaktorer eller stressfaktorer) som orsakar ett tillstånd av stress i cellerna.
I evolutionsprocessen har celler utvecklat anpassningar som gör det möjligt för dem att uppfatta, transformera och förstärka de signaler av kemisk och fysisk natur som kommer från miljön och, med hjälp av den genetiska apparaten, svara på dem, inte bara anpassa sig till förändringar. förhållanden, återuppbygga deras metabolism och struktur, men också lyfta fram olika flyktiga och icke-flyktiga föreningar i det extracellulära utrymmet. Vissa av dem spelar rollen som skyddande ämnen mot patogener, medan andra kan betraktas som signalmolekyler som orsakar ett svar från andra celler som ligger på ett stort avstånd från verkningsplatsen för den primära signalen på växter.
Vi kan anta att alla dessa adaptiva händelser inträffar som ett resultat av förändringar i cellers informationsfält. Primära signaler med hjälp av olika signalsystem orsakar en reaktion från cellgenomets sida, vilket tar sig uttryck i omprogrammering av genuttryck. Faktum är att signalsystem reglerar driften av den huvudsakliga informationsbehållaren - DNA-molekyler. Å andra sidan är de själva under kontroll av genomet.
För första gången i vårt land har E.S. Severin (Severin, Kochetkova, 1991) om djurföremål och O.N. Kulaeva [Kulaeva et al., 1989; Kulaeva, 1990; Kulaeva et al., 1992; Kulaeva, 1995;
Burkhanova et al., 1999] - om växter.
Monografin som presenteras för läsarnas uppmärksamhet innehåller en generalisering av resultaten av att studera effekten av biotiska stressfaktorer på funktionen hos växtcellers signalsystem. MAP-kinas, adenylatcyklas, fosfatidat, kalcium, lipoxygenas, NADPH-oxidas, NO-syntas och protonsignaleringssystem och deras roll i den ontogenetiska utvecklingen av växter och i att forma svaret på förändrade levnadsförhållanden, särskilt på verkan av olika abiotiska och biotiska stressfaktorer. Författaren bestämde sig för att bara fokusera på den sista aspekten av detta problem - på de molekylära mekanismerna för växtrespons på patogeners verkan, särskilt eftersom detta svar involverar ett antal fytohormoner och förtydligande av egenskaperna hos interaktionen av växtcellssignalsystem med de väcker stor uppmärksamhet hos forskare.
Effekten av biotiska stressfaktorer leder till en växtrespons som i grunden liknar responsen på abiotiska stressorer. Det kännetecknas av en uppsättning ospecifika reaktioner, vilket gjorde det möjligt att kalla det ett anpassningssyndrom eller stress. Naturligtvis kan specifika egenskaper hos responsen beroende på typen av stressor också upptäckas, men när måttet på dess påverkan ökar kommer ospecifika förändringar i förgrunden mer och mer [Meyerson, 1986; Tarchevsky, 1993]. Störst uppmärksamhet ägnades dem av N.S. Vvedensky (idéer om parabios), D.S. Nasonov och V.Ya. Alexandrov (idéer om paranekros), G. Selye - i verk som ägnas åt stress hos djur, V.Ya. Aleksandrov - i studier av den molekylära grunden för stress.
De mest betydande ospecifika förändringarna i biotisk stress inkluderar följande:
1. Fas i utbyggnaden i tid för svaret på patogenens verkan.
2. Ökad katabolism av lipider och biopolymerer.
3. En ökning av innehållet av fria radikaler i vävnader.
4. Försurning av cytosolen följt av aktivering av protonpumpar, vilket återställer pH till sitt ursprungliga värde.
5. En ökning av innehållet av kalciumjoner i cytosolen, följt av aktivering av kalcium-ATPaser.
6. Utgång från celler av kalium och klorjoner.
7. Nedgång i membranpotential (på plasmalemma).
8. Minskad total intensitet av biopolymersyntes och
9. Stoppa syntesen av vissa proteiner.
10. Ökad syntes eller syntes av frånvarande så kallade patogeninducerade skyddande proteiner (kitinaser,(3-1,3-glukanaser, proteinashämmare, etc.).
11. Intensifiering av syntesen av komponenter som stärker cellväggarna - lignin, suberin, cutin, callose, ett protein rikt på hydroxiprolin.
12. Syntes av antipatogena icke-flyktiga föreningar -
fytoalexiner.
13. Syntes och isolering av flyktiga bakteriedödande och fungicida föreningar (hexenaler, nonenaler, terpener och
Dr->- 14. Att stärka syntesen och öka innehållet (eller enl
fenomen) av stressfytohormoner - abscisic, jasmonsyra, salicylsyror, etylen, hormonet av peptidkaraktären hos systemin.
15. Hämning av fotosyntes.
16. Omfördelning av kol från |4 CO2, assimilerat under fotosyntesen, bland olika föreningar - en minskning av inkluderingen av märkningen i högpolymera föreningar (proteiner, stärkelse) och sackaros och en ökning (oftare relativt - i procent av det assimilerade kolet) - i alanin, malat, aspartat (Tarchevsky, 1964).
17. Ökad andning följt av dess hämning. Aktivering av ett alternativt oxidas som ändrar riktningen för elektrontransport i mitokondrier.
18. Brott mot ultrastrukturen - en förändring i kärnans fina granulära struktur, en minskning av antalet polysomer och diktyosomer, svullnad av mitokondrier och kloroplaster, en minskning av antalet tylakoider i kloroplaster, omarrangemang av cyto-
skelett.
19. Apoptos (programmerad död) av celler exponerade för patogener och närliggande celler.
20. Utseendet på den så kallade systemiska ospecifika
resistens mot patogener i växtplatser (till exempel metameriska organ) långt från platsen för patogenpåverkan.
Många av förändringarna som listas ovan är en konsekvens av att ett relativt litet antal ospecifika signalsystem "slår på" av stressorer.
När mekanismerna för växtsvar på patogener blir mer och djupare studerade, upptäcks nya ospecifika reaktioner från växtceller. Dessa inkluderar tidigare okända signalvägar.
När man belyser egenskaperna hos signalsystemens funktion bör man komma ihåg att dessa frågor är en del av ett mer generellt problem med att reglera genomets funktion. Det bör noteras att universaliteten i strukturen hos de viktigaste informationsbärarna av celler från olika organismer - DNA och gener - förutbestämmer föreningen av de mekanismer som tjänar implementeringen av denna information [Grechkin, Tarchevsky, 2000]. Detta gäller DNA-replikation och transkription, strukturen och verkningsmekanismen för ribosomer, såväl som mekanismerna för reglering av genuttryck genom att förändra villkoren för cellexistens med hjälp av en uppsättning i stort sett universella signalsystem. Länkarna till signalsystemen är också i grunden enhetliga (naturen, efter att ha hittat den optimala strukturella och funktionella lösningen av ett biokemiskt eller informationsproblem i sin tid, bevarar och replikerar det i evolutionsprocessen). I de flesta fall fångas en mängd olika kemiska signaler som kommer från omgivningen upp av cellen med hjälp av speciella "antenner" - receptorproteinmolekyler som penetrerar cellmembranet och sticker ut ovanför dess ytor från utsidan och insidan.
hennes sida. Flera typer av strukturer hos dessa receptorer är förenade i växt- och djurceller. Den icke-kovalenta interaktionen av den yttre regionen av receptorn med en eller annan signalmolekyl som kommer från miljön som omger cellen leder till en förändring i konformationen av receptorproteinet, som överförs till den inre, cytoplasmatiska regionen. I de flesta signalsystem är intermediära G-proteiner i kontakt med det - en annan enhetlig (i termer av dess struktur och funktioner) länk av signalsystem. G-proteiner utför funktionerna hos en signalomvandlare och överför en signalkonformationsimpuls till startenzymet som är specifikt för ett visst signalsystem. Startenzymer av samma typ av signalsystem i olika objekt är också universella och har utökade regioner med samma aminosyrasekvens. En av de viktigaste förenade länkarna av signalsystem är proteinkinaser (enzymer som överför den terminala resten av ortofosforsyra från ATP till vissa proteiner), aktiverade av produkterna från startsignalreaktioner eller deras derivat. Fosforylerade proteiner av proteinkinaser är nästa länkar i signalkedjorna. En annan enhetlig länk i cellsignaleringssystem äraktorer, som är ett av substraten för proteinkinasreaktioner. Strukturen hos dessa proteiner är också till stor del enhetlig, och strukturella modifieringar avgör om tillhör ett eller annat signalsystem. Fosforylering av transkriptionsreglerande faktorer orsakar en förändring i konformationen av dessa proteiner, deras aktivering och efterföljande interaktion med promotorregionen av en viss gen, vilket leder till en förändring i intensiteten av dess uttryck (induktion eller repression), och i extrema fall , till "slå på" av vissa tysta gener eller "avstängning" aktiv. Omprogrammering av uttrycket av hela genomgener orsakar en förändring i förhållandet mellan proteiner i cellen, vilket är grunden för dess funktionella svar. I vissa fall kan en kemisk signal från den yttre miljön interagera med en receptor som finns inne i cellen - i cytosolen eller ja -
Ris. 1. Schema för interaktion av externa signaler med cellreceptorer
1, 5, 6 - receptorer belägna i plasmalemma; 2,4 - receptorer lokaliserade i cytosolen; 3 - startenzym av signalsystemet, lokaliserat i plasmalemma; 5 - receptor aktiverad under påverkan av icke-specifika förändringar i strukturen av lipidkomponenten i plasmalemma; SIB - signalinducerade proteiner; PGF - proteintranskriptionsreglerande faktorer; i|/ - förändring i membranpotential
samma kärna (fig. 1). I djurceller är sådana signaler till exempel steroidhormoner. Denna informationsväg har ett mindre antal mellanprodukter, och därför har den färre möjligheter till reglering av cellen.
I vårt land har stor uppmärksamhet alltid ägnats problemen med fytoimmunitet. Ett antal monografier och recensioner av inhemska forskare ägnas åt detta problem [Sukhorukov, 1952; Verderevsky, 1959; Vavilov, 1964; Gorlenko, 1968; Rubin et al., 1975; Metlitsky, 1976; Tokin, 1980;
Metlitsky et al., 1984; Metlitsky och Ozeretskovskaya, 1985; Kursanov, 1988; Ilinskaya et al., 1991; Ozeretskovskaya et al., 1993; Korableva, Platonova, 1995; Chernov et al., 1996; Tarchevsky och Chernov, 2000].
Under senare år har särskild uppmärksamhet ägnats åt de molekylära mekanismerna för fytoimmunitet. Det visades det
när växter infekteras aktiveras olika signalsystem som uppfattar, multiplicerar och överför signaler från patogener till cellers genetiska apparat, där skyddande gener uttrycks, vilket gör att växter kan organisera både strukturellt och kemiskt skydd mot patogener. Framsteg inom detta område är förknippade med genkloning, dechiffrering av deras primära struktur (inklusive promotorregioner), strukturen av proteinerna de kodar för, användning av aktivatorer och inhibitorer av enskilda delar av signalsystem, såväl som mutanter och transgena växter med insatta gener som ansvarar för syntesen av deltagare i mottagningen, överföring och förstärkning av signaler. I studiet av växtcellssignaleringssystem spelas en viktig roll av konstruktionen av transgena växter med promotorer av generna från proteiner involverade i signalsystem.
För närvarande studeras växtcellers signalsystem under biotisk stress mest intensivt vid Institutet för biokemi. EN. Bach RAS, Kazan Institute of Biochemistry and Biophysics RAS, Institute of Plant Physiology RAS, Pushchino Branch of Institute of Bioorganic Chemistry RAS, Center "Bioengineering" RAS, Moskva och St. Petersburg State Universities, All-Russian Research Institute of Agricultural Biotechnology RAS , All-Russian Research Institute of Phytopathology RAS.
Problemet med att dechiffrera de molekylära mekanismerna för biotisk stress, inklusive signalsystemens roll i dess utveckling, har förenat växtfysiologer och biokemister, mikrobiologer, genetiker, molekylärbiologer och fytopatologer under de senaste tio åren. Ett stort antal experiment- och översiktsartiklar om olika aspekter av detta problem publiceras (inklusive i speciella tidskrifter:
"Fysiologisk och molekylär växtpatologi", "Molekylär växt - mikrobinteraktioner", "Årlig översyn av växtfysiologi och patologi"). Samtidigt finns det i den inhemska litteraturen ingen generalisering av verk som ägnas åt cellsignaleringssystem, vilket ledde författaren till behovet av att skriva en monografi som erbjuds läsarna.
PATOGENER OCH ELICITER
Växtsjukdomar orsakas av tusentals arter av mikroorganismer, som kan delas in i tre grupper: virus (mer än 40 familjer) och viroider; bakterier (Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomyces) och
mykoplasmaliknande mikroorganismer; svamp (nedre:
Plasmodiophoromycetes, Chitridomycetes, Oomycetes: högre: Ascomycetes, Basidi-omycetes, Deuteromycetes).
avhandlingar för skyddande enzymer: fenylalanin-ammoniak-lyas
Och anjoniskt peroxidas. De vinglösa formerna som tillhörde denna underklass uppträdde som ett resultat av förlusten av dessa organ under utvecklingen av bevingade former. Underklassen inkluderar 20 ordningar av insekter, bland vilka det finns polyfager som inte har växtspecificitet, oligofager och monofager, där specificiteten för interaktionen mellan patogenen och värdväxten är uttalad. Vissa insekter livnär sig på löv (hela bladbladet eller skelettbildande av bladet), andra livnär sig på stjälkar (inklusive att gnaga stjälken från insidan), blomäggstockar, frukter och rötter. Bladlöss och cikador suger saften från ledande kärl med hjälp av en snabel eller stilett.
Trots de åtgärder som vidtagits för att bekämpa insekter fortsätter problemet med att minska den skada de orsakar att vara en aktuell fråga. För närvarande går över 12 % av världens jordbruksgrödor förlorade till följd av attacker från patogena mikroorganismer,
nematoder och insekter.
Skador på celler leder till nedbrytning av deras innehåll, såsom högpolymerföreningar, och uppkomsten av oligomera signalmolekyler. Dessa "vrakfragment" [Tarchevsky, 1993] når närliggande celler och inducerar en skyddande reaktion i dem, inklusive förändringar i genuttryck och bildandet av skyddande proteiner som kodas av dem. Ofta är mekanisk skada på växter åtföljd av deras infektion, eftersom en såryta öppnar sig genom vilken patogener tränger in i växten. Dessutom kan fytopatogena mikroorganismer leva i insekters munorgan. Det är till exempel känt att bärarna av mykoplasmainfektion är cikader, i vilka vuxna former och larver livnär sig på saften från växtkärl, genomborrar bladskydden med en stilett snabel och
Ris. 2. Schema för interaktion av en patogen cell med en värdväxt / - cutinas; 2 - nedbrytningsprodukter av nagelbandskomponenter (ev
med signaleringsegenskaper); 3 - (3-glukanas och andra glykosylaser som utsöndras av patogenen; 4 - framkallare - fragment av värdcellväggen (CS); 5 - kitinaser och andra glykosylaser som verkar destruktivt på patogenen CS; 6 - framkallare - fragment av patogenen CS; 7 - fytoalexiner - hämmare av proteinaser, kutinaser, glykosylaser och andra enzymer av patogenen; 8 - giftiga ämnen av patogenen; 9 - förstärkning av värdens CS på grund av aktiveringen av peroxidaser och ökad syntes av lignin, avsättning av hydroxiprolin proteiner och lektiner; 10 - inducerare av överkänslighet och nekros av närliggande celler; // - kutinnedbrytningsprodukter som verkar på patogencellen
unga stjälkar. Rosenlövhoppan, till skillnad från andra representanter för lövhopparen, suger ut innehållet i cellerna. Cikador orsakar mindre skada på växtvävnader än bladätande insekter, men växter kan reagera på det på samma sätt som på infektion av växter som är förknippade med den.
Vid kontakt med växter utsöndrar patogenceller olika föreningar som säkerställer deras penetration i växten, näring och utveckling (Fig. 2). Vissa av dessa föreningar är toxiner som patogener utsöndrar för att försvaga värdens motståndskraft. Mer än 20 värdspecifika toxiner producerade av patogena svampar har hittills beskrivits.
Ris. 3. Fytotoxisk förening från Cochlio-bolus carbonum
Bakterier och svampar bildar också icke-selektiva toxiner, särskilt fusicoccin, erihoseten, coronatin, fas-olotoxin, syringomycin, tabtoxin.
Ett av de värdspecifika toxiner som frigörs
Pyrenophora triticirepentis är ett protein på 13,2 kDa, andra är produkter av sekundär metabolism med en mängd olika strukturer - dessa är polyketider, terpenoider, sackarider, cykliska peptider, etc.
Som regel inkluderar de senare peptider, vars syntes sker utanför ribosomerna och som innehåller rester av D-aminosyror. Till exempel har det värdspecifika toxinet från Cochliobolus carbonum en tetrapeptidringstruktur (D-npo-L-ana-D-ana-L-A3JJ), där den sista förkortningen är 2-amino-9,10-epoxi-8 -oxo-de-kansyra (fig. 3). Toxinet produceras i patogenceller av toxinsyntas. Resistens mot denna förening i majs beror på genen som kodar för NADPH-beroende karbonylreduktas, vilket minskar karbonylgruppen, vilket resulterar i
deaktivering av toxinet. Det visade sig att i värdväxtens kropp orsakar toxinet hämning av histondeacetylaser och, som en konsekvens, histonöveracetylering. Detta undertrycker växtens försvarssvar mot patogeninfektion.
En annan typ av föreningar som utsöndras av patogener kallas elicitors (från engelskan elicit - att identifiera, orsaka). Den samlade termen "elicitor" föreslogs för första gången 1972 för att beteckna kemiska signaler som uppträder på platser för infektion av växter av patogena mikroorganismer och har blivit utbredd.
Elicitorer spelar rollen som primära signaler och sätter igång ett komplext nätverk av processer för induktion och reglering av fytoimmunitet. Detta manifesteras i syntesen av skyddande proteiner, icke-flyktiga växtantibiotika - fytoalexiner, i isoleringen av antipatogena flyktiga föreningar, etc. För närvarande har strukturen hos många naturliga framkallare karakteriserats. Vissa av dem produceras av mikroorganismer, andra (sekundära elicitorer) bildas under enzymatisk klyvning av högpolymerföreningar av nagelbanden och polysackarider i cellväggarna hos växter och mikroorganismer, och andra är stressfytohormoner, vars syntes i växter induceras av patogener och abiogena stressorer. Bland de viktigaste framkallande faktorerna är proteinföreningar som utsöndras av patogena bakterier och svampar, såväl som virala höljeproteiner. Små (10 kDa), konservativa, hydrofila, cysteinberikade elicitiner som utsöndras av alla studerade arter kan anses vara de mest studerade proteinframkallarna.
Phytophthora och Pythium. Dessa inkluderar till exempel cryptogein.
Elicitiner orsakar överkänslighet och död hos infekterade celler, särskilt i växter av släktet Nicotiana. Den mest intensiva bildningen av elicitiner av phytophthora sker under tillväxten av mi-
Det visade sig att elicitiner är kapabla att transportera steroler över membran, eftersom de har ett sterolbindande ställe. Många patogena svampar är oförmögna att syntetisera steroler själva, vilket förklarar elicitins roll inte bara i näringstillförseln av mikroorganismer, utan också för att inducera växternas försvarssvar. En 42 kDa glykoproteinelicitor isolerades från Phytophthora. Dess aktivitet och bindning till plasmamembranproteinreceptorn, vars monomera form är ett 100 kDa protein, tillhandahölls av ett oligopeptidfragment med 13 aminosyrarester. En rasspecifik framkallande peptid bestående av 28 aminosyrarester med tre disulfidgrupper erhölls från den fytopatogena svampen Cladosporium fulvum, och peptiden bildades från en prekursor innehållande 63 aminosyror. Denna avirulensfaktor visade strukturell homologi med ett antal små peptider, såsom karboxipeptidashämmare och jonkanalblockerare, och bunden till plasmamembranreceptorproteinet, vilket uppenbarligen orsakade dess modulering, dimerisering och överföring av en signalimpuls till signalsystem. Det större pre-proteinet Cladosporium fulvum med 135 aminosyror bearbetas posttranslationellt till ett framkallande protein med 106 aminosyror. De framkallande proteinerna som produceras av rostsvampen Uromyces vignae är två små polypeptider på 5,6 och 5,8 kDa, till skillnad från andra elicitiner i egenskaper. Bland bakterieproteinframkallare är harpiner de mest studerade.
Många fytopatogena bakterier producerar framkallande oligopeptider (deras syntetiska
sianska analoger), motsvarande de mest konservativa regionerna av proteinet - flagellin,
vilket är en viktig faktor för dessa bakteriers virulens. Ett nytt elicitorprotein har isolerats från Erwinia amylovora, vars C-region är homolog med pektatlyasenzymet, vilket kan orsaka uppkomsten av elicitoroligomera fragment - pektinnedbrytningsprodukter. Den patogena bakterien Erwinia carotovora utsöndrar elicitorproteinet harpin och enzymerna pektatlyas, cellulas, polygalakturonas och proteaser som hydrolyserar de polymera komponenterna i värdväxtens cellväggar (se fig. 2), vilket resulterar i bildningen av oligomera elicitormolekyler. Intressant nog är pektatlyaset som utsöndras av Erwinia chrysanthemi,
förvärvad aktivitet som ett resultat av extracellulär bearbetning. Vissa lipider och deras derivat är också
framkallare, i synnerhet fleromättade fettsyror med 20 kol från vissa patogener - arakidon och eikosapentaen [Ilyinskaya et al., 1991; Ozeretskovskaya et al., 1993; Ozeretskovskaya, 1994; Gilyazetdinov et al., 1995; Ilyinskaya et al., 1996a, b; Ilyinskaya, Ozeretskovskaya, 1998], och deras syresatta derivat. Översiktsdokumentet [Ilyinskaya et al., 1991] sammanfattar data om framkallande effekt av lipider (lipoproteiner) producerade av patogena svampar på växter. Det visade sig att det inte är proteindelen av lipoproteiner som har den framkallande effekten, utan deras lipiddel som är arakidonsyra (eikosatetraensyra) och eikosapentaensyra som inte är karakteristisk för högre växter. De orsakade bildandet av fytoalexiner, vävnadsnekros och systemisk växtresistens mot olika patogener. Produkter av lipoxygenasomvandling i växtvävnader av C20-fettsyror (hydroperoxi-, hydroxi-, oxo-, cykliska derivat, leukotriener) som bildas i värdväxtceller med hjälp av ett enzymatiskt lipoxygenaskomplex (som substrat kan vara både C,8 och C20 polyenfettsyror) hade ett starkt inflytande på växternas försvarssvar. Detta beror tydligen på att det inte finns något syre i oinfekterade växter.
derivat av 20-kolfettsyror, och deras utseende som ett resultat av infektion leder till dramatiska resultat, till exempel bildandet av nekros runt infekterade celler, vilket skapar en barriär för spridning av patogener i hela växten.
Det finns bevis för att induktionen av lipoxygenasaktivitet av en patogen ledde till bildandet av ett växtsvar även i det fall då framkallaren inte innehöll C20-fettsyror och endast naturliga C18-polyenfettsyror kunde vara substratet för lipoxygenasaktivitet, och produkter kan vara oktadekanoider snarare än eikosanoider. Syringolider har också framkallande egenskaper [L et al., 1998] och cerebrosider - sfingolipidföreningar. Cerebrosider A och C isolerade från Magnaporthe grisea var de mest aktiva framkallarna för risplantor. Cerebrosidnedbrytningsprodukter (fettsyrametylestrar, sfingoida baser, glykosyl-sfingoida baser) visade ingen framkallande aktivitet.
Vissa elicitorer bildas som ett resultat av verkan på växtvävnader av hydrolaser som frisätts av patogener. Syftet med hydrolaser är tvåfaldigt. Å ena sidan ger de näring till patogener som är nödvändiga för deras utveckling och reproduktion, å andra sidan löser de upp de mekaniska barriärerna som förhindrar att patogener tränger in i deras livsmiljöer i växter.
En sådan barriär är nagelbandet, som huvudsakligen består av en cutin-heteropolymer inbäddad i vax. Mer än 20 monomerer som utgör cutin har upptäckts
Dessa är mättade och omättade fettsyror och alkoholer av olika längd, inklusive hydroxylerade och epoxiderade, långkedjiga dikarboxylsyror, etc. I cutin deltar de flesta av de primära alkoholgrupperna i bildandet av eterbindningar, liksom några av de sekundära alkoholgrupperna som ger tvärbindningar mellan kedjor och grenpunkter i polymeren. En del av en annan "barriär"-polymer, suberin, är i sammansättning nära cutin. Dess huvudsakliga skillnad är att fria fettsyror är huvudkomponenten i suberiska vaxer, medan det finns väldigt få av dem i cutin. Dessutom, i sub
huvudsakligen C22 och C24 fettalkoholer är närvarande, medan cutin innehåller C26 och C28. För att övervinna växternas ytmekaniska barriär utsöndrar många patogena svampar enzymer som hydrolyserar cutin och några av komponenterna i suberin. Produkterna från cutinasreaktionen var olika syresatta fettsyror och alkoholer, främst 10,16-dihydroxi-CK- och 9,10,18-trihydroxi-C|8-syror, som är signalmolekyler som inducerar bildning och frisättning av ytterligare mängder kutinas, som "frätar" kutin och underlättar svampens penetration i växten. Det visade sig att fördröjningsperioden för uppkomsten av cutinas-mRNA i svampen efter början av bildningen av ovanstående di- och trihydroxisyror var endast 15 minuter, medan frisättningen av ytterligare cutinas var dubbelt så lång. Skador på cutinasgenen i Fusarium solani reducerade kraftigt denna svamps virulens. Hämning av cutinas med kemikalier eller antikroppar förhindrade växtinfektion. Antagandet att syresatta kutinnedbrytningsprodukter inte bara kan fungera som inducerare av cutinasbildning hos patogener, utan också som framkallande av försvarsreaktioner i värdväxten [Tarchevsky, 1993], bekräftades därefter.
Efter penetrering av patogena mikroorganismer genom nagelbandet, flyttar några av dem in i växternas vaskulära knippen och använder de näringsämnen som finns där för sin utveckling, medan andra transporteras in i värdens levande celler. I alla fall möter patogener ännu en mekanisk barriär - cellväggar, bestående av olika polysackarider och proteiner och i de flesta fall förstärkta med en stel polymer - lignin [Tarchevsky, Marchenko, 1987; Tarchevsky och Marchenko, 1991]. Som nämnts ovan, för att övervinna denna barriär och säkerställa deras utveckling med kolhydrater och kväve näring, utsöndrar patogener enzymer som hydrolyserar polysackarider och cellväggsproteiner.
Särskilda studier har visat att under interaktionen av bakterier och vävnader i värdväxten, enzymer
nedbrytning uppträder inte samtidigt. Till exempel fanns pektylmetylesteras också i icke-ympade Erwinia carotovora subsp. atrosepti i vävnaderna hos potatisknölar, medan polygalakturonas-, pektatlyas-, cellulas-, proteas- och xylanasaktiviteter uppträdde 10, 14, 16, 19 respektive 22 timmar efter inokulering.
Det visade sig att olav växtcellväggspolysackarider har framkallande egenskaper. Emellertid kan aktiva oligosackarider också bildas av polysackarider som är en del av cellväggarna hos patogener. Det är känt att ett av sätten att skydda växter från patogena mikroorganismer är bildandet efter infektion och frisättning utanför plasmamembranet av enzymer - kitinas och β-1,3-glukanas, som hydrolyserar kitinpolysackarider och β-1,3-polyglukaner av patogena cellväggar, vilket leder till hämning av deras tillväxt och utveckling. Det visade sig att oligosackaridprodukterna från sådan hydrolys också är aktiva framkallare av växtförsvarsreaktioner. Som ett resultat av verkan av oligosackarider ökar växtresistensen mot bakteriell, svamp- eller virusinfektion.
Oligosackarider, deras struktur, aktivitet, receptorer, deras "påslagning" av cellsignalsystem, induktion av försvarsgenuttryck, syntes av fytoalexiner, överkänslighetsreaktioner och andra växtsvar är föremål för ett antal översiktsartiklar.
I laboratoriet i Elbersheim, och sedan i ett antal andra laboratorier, visades det att oligoglykosider bildade som ett resultat av patogeninducerad endoglykosidasnedbrytning av hemicellulosor och pektinämnen från växter, kitin och kitosan från svampar, kan spela rollen som biologiskt aktiva substanser. Det har till och med föreslagits att de anses vara en ny klass av hormoner ("oligosackariner", i motsats till oligosackarider som inte har någon aktivitet). Bildandet av oligosackarider som ett resultat av hydrolysen av polysackarider, och inte under syntesen från monosackarider, visades av exemplet
Tarchevsky I. A. Signalsystem av växtceller / hål. ed. A. N. Grechkin. M. : Nauka, 2002. 294 sid.
UDC 633.11(581.14:57.04)
FUNKTIONER FÖR DISTRIBUTIONEN AV VÄXTER I AGROPOPULATIONEN AV VETE EFTER KLASSER AV VARIATIONER AV ELEMENTEN FÖR HUVUDPRODUKTIVITET
A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov
Vegetationsförhållandena påverkar avsevärt fördelningen av växter i agropopulationen av durumvete i enlighet med klasserna av variation i antalet piggar, antalet korn av piggen och deras vikt. Bland sorterna av Saratov-uppfödning under förhållanden med extrema agroklimatiska förhållanden på året är ett annat antal växter karakteristiska: gamla sorter - små klasser, nya sorter - stora variationsklasser. Gynnsamma agroklimatiska förhållanden ökar antalet växter som hänförs till högre klasser av variation av öronproduktivitetselement.
Nyckelord: sort, spikelet, caryopsis, vete.
EGENSKAPER DISTRIBUTION AV VÄXTER I VETEAGROPOPULATION PÅ KLASSER AV VARIATION AV ELEMENT EFFEKTIVITET I ÄRET
A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov
Vegetation i agro-population-earlets. Bland sorter av Saratov urval under extrema år på agroklimatiska förhållanden är det karakteristiskt olika antal växter: till ålderdomliga sorter - de små klasserna, till nya sorter - de stora klasserna av en variation. Gynnsamma agroklimatiska förhållanden ökar antalet växter som bärs till högre klasser av en variation av delar av effektiviteten hos ett öra.
Nyckelord: sort, spikelet, kärna, vete.
Vid morfogenesen av vete, enligt forskare (Morozova, 1983, 1986), kan flera faser urskiljas: 1) morfogenes av den apikala delen av groddknoppmeristemet, vilket leder till bildandet av ett rudimentärt huvudskott; 2) morfogenes av fytomerelementen i det rudimentära huvudskottet i växtorganen, vilket bestämmer buskens vana. Den första fasen (primär organogenes - enligt Rostovtseva, 1984) bestämmer så att säga växtens matris. Som fastställts (Rostovtseva, 1978; Morozova, 1986; Stepanov och Mostovaya, 1990; Adams, 1982), återspeglas egenskaperna hos passagen av de primära processerna för organogenes i den efterföljande strukturbildningen.
Enligt forskare (Morozova, 1986, 1988) är bildningen av fytomerer i den vegetativa zonen av det rudimentära huvudskottet en artspecifik process, medan utplaceringen av fytomerelement från det rudimentära huvudskottet i fungerande växtorgan är en kultivar- specifik process. Processen för bildning av fytomerer i skottets generativa zon är mer sortspecifik (Morozova, 1994).
Betydelsen av primära morfogenetiska processer uttrycks tydligast, d.v.s. etablering och bildning av fytomerer i de vegetativa och generativa zonerna av veteskott och deras efterföljande implementering under lämpliga agroklimatiska förhållanden i analysen av grödans struktur enligt variationskurvor för skottproduktivitetselement (Morozova, 1983, 1986; Stepanov, 2009 ). Detta föregås av en selektiv redovisning av fördelningen av växter i deras agropopulation enligt variationsklasserna för individuella produktivitetselement, i synnerhet antalet spikelets, antalet korn per pig och massan av korn av piggen.
Material och metod
Studierna genomfördes 2007-2009. Följande sorter av vårdurumvete av Saratov-uppfödning valdes som studieobjekt: Gordeiforme 432, Melyanopus 26, Melyanopus 69, Saratovskaya 40, Saratovskaya 59, Saratovskaya golden, Lyudmila, Valentina, Nick, Elizavetinskayas, Ann Zolotinskaya, Krausj, Zolotinskaya. De huvudsakliga observationerna och registreringarna utfördes i fältexperiment med små tomter i fälten för växelföljden för val av nära station vid Research Institute of Agriculture of the Southeast och Botanical Garden of SSU, upprepningen av experimenten var 3 -vika ihop. För att genomföra en strukturell analys av produktiviteten hos vetesorter togs i slutet av odlingssäsongen 25 plantor från varje upprepning, som sedan kombinerades till en grupp och 25 plantor valdes slumpmässigt ut från den för analys. Antalet spikelets, antalet korn i spikelets och massan av ett korn togs med i beräkningen. Baserat på de uppgifter som erhållits,
enligt metoden av Z. A. Morozova (1983) delades egenskaperna hos fördelningen av växter i agropopulationen av durumvete upp enligt variationsklasserna för elementen i öronproduktivitet. Statistisk bearbetning av forskningsresultaten utfördes med hjälp av programvaran Excel Windows 2007.
Resultat och dess diskussion
Som våra studier har visat, under vegetationsförhållandena 2007, var det största antalet huvudskott av vetesorter i Saratov-valet i termer av antalet spikelets i ett öra i den 2:a och 3:e variationsklassen. Endast ett litet antal växter hänfördes till 1:a klassen - 4% (tabell 1).
Tabell 1. Antalet skott av vetesorter av Saratovuppfödning efter klasser av variation i antalet axar, % (2007)
Variation Variation klass
1:a 2:a 3:e 4:e 5:a
Gordeiforme 432 0 92 8 0 0
Melanopus 26 4 76 20 0 0
Melanopus 69 4 64 32 0 0
Saratovskaya 40 7 93 0 0 0
Forntida 4 81 15 0 0
Saratovskaya 59 4 76 20 0 0
Saratov gyllene 0 16 80 4 0
Ludmila 8 44 48 0 0
Valentina 0 16 76 8 0
Nick 14 14 72 0 0
Elizabethan 0 24 72 4 0
Golden Wave 8 16 52 24 0
Annushka 0 20 64 16 0
Krassar 0 20 48 32 0
Nytt 4 27 59 10 0
Vid analys av sorter efter grupper fann man att antika sorter kännetecknas av ett större antal växter av 2:a variationsklassen (81 %) och ett mindre antal växter av 3:e variationsklassen (15 %). Enligt gruppen av nya sorter avslöjades att ett större antal växter tillhör 3:e variationsklassen (59 %), några av växterna i 4:e variationsklassen (10 %). Det har fastställts att i vissa nya sorter är antalet växter av den fjärde variationsklassen mer än 10% - Krassar (32%), Golden Wave (24%), Annushka (16%) och i vissa sorter deras antal är mindre än 10 % (Valentina,
Saratovskaya gyllene, Elizavetinskaya) eller inte observerad alls - Saratovskaya 59, Lyudmila, Nick (se tabell 1).
Under växtsäsongen 2008, som kännetecknades av ett mer gynnsamt agroklimatiskt tillstånd, bland sorterna av Saratov-uppfödning, både gamla och nya, tilldelades ett större antal växter med antalet spikelets i ett öra till 3: e klassen av variation. Inte en enda planta, som föregående år, presenterades i 5:e variationsklassen. Det är karakteristiskt att, i motsats till nya sorter av durumvete, ett större antal växter av 2:a variationsklassen noterades i gamla sorter - 41% (tabell 2).
Tabell 2. Antalet skott av vetesorter av Saratovuppfödning efter klasser av variation i antalet axar, % (2008)
Variation Variation klass
1:a 2:a 3:e 4:e 5:a
Gordeiforme 432 12 20 60 8 0
Melanopus 26 4 36 56 4 0
Melanopus 69 4 48 48 0 0
Saratovskaya 40 4 60 28 8 0
Forntida 6 41 48 5 0
Saratovskaya 59 28 48 24 0 0
Saratov golden 0 28 64 8 0
Ludmila 8 44 48 0 0
Valentina 4 28 64 4 0
Nick 4 28 68 0 0
Elizabethan 8 36 52 4 0
Golden Wave 4 12 68 16 0
Annushka 0 28 60 12 0
Krassar 8 28 32 32 0
Nytt 7 32 52,5 8,5 0
Bland de nya sorterna av durumvete fanns det sorter som, liksom föregående år, kännetecknas av närvaron av en del av växterna i den fjärde klassen av variation i antalet spikelets i örat - Krassar (32%), Golden Wave (16%), Annushka (12%), Saratovskaya golden (8%), Valentina (4%), Elizavetinskaya (4%), dvs samma trend observerades som föregående år, 2007 (se tabell 2) ).
Under förhållandena för växtsäsongen 2009 tilldelades de flesta veteplantorna i Saratov-valet efter antalet spikelets i örat till 4:e och 3:e klasserna av variation: nya sorter - 45 respektive 43% gamla sorter - 30 respektive 51 %. Det är karakteristiskt att vissa
Närvaron av en högre i förhållande till det genomsnittliga värdet av antalet växter i den fjärde variationsklassen är karakteristisk för andra sorter - Annushka (76%), Valentina (64%), Nick (56%), Golden Wave (52% Saratovskaya 40 (48%). I vissa sorter noterades växter av den 5:e variationsklassen - Golden Wave (12%), Krassar (8%), Lyudmila (8%), Gordeiforme 432 och Saratovskaya 40 - 4% (tabell 3).
Tabell 3. Antalet skott av vetesorter av Saratovuppfödning efter klasser av variation i antalet axar, % (2009)
Variation Variation klass
Gordeiforme 432 4 12 52 28 4
Melanopus 26 4 36 44 16 0
Melanopus 69 0 8 64 28 0
Saratovskaya 40 04 44 48 4
Forntida 2 15 51 30 2
Saratovskaya 59 0 28 48 24 0
Saratov golden 4 8 72 16 0
Ludmila 0 4 56 32 8
Valentine 0 0 36 64 0
Nick 4 4 36 56 0
Elizabethan 4 12 40 44 0
Gyllene vågen 0 4 32 52 12
Annushka 0 0 24 76 0
Krassar 0 8 40 44 8
Nytt 1 8 43 45 3
Sålunda har de genomförda studierna visat att odlingsförhållandena signifikant påverkar fördelningen av växter i agropopulationen enligt klasserna av variation i antalet spikelets i ett öra. Bland sorterna av Saratov-uppfödning under årets extrema agroklimatiska förhållanden är ett större antal växter karakteristiskt: gamla sorter - 2: a klassen, nya sorter - 3:e klassen, och några av dem den 4:e klassen av variation . Under gynnsamma agroklimatiska förhållanden ökar antalet växter som kan hänföras till högre klasser av variation i antalet spikelets i ett öra av durumvete.
Under vegetationsförhållandena 2007 var antalet huvudskott av vetesorter av Saratov urval av antalet korn av öronen i 1: a och 2:a klasserna av variation. Endast en del av växterna av vissa sorter tilldelades 3:e, 4:e och 5:e klasserna (tabell 4).
Variation Variation klass
1:a 2:a 3:e 4:e 5:a
Gordeiforme 432 96 4 0 0 0
Melanopus 26 96 4 0 0 0
Melanopus 69 92 8 0 0 0
Saratovskaya 40 93 7 0 0 0
Forntida 94 6 0 0 0
Saratovskaya 59 80 20 0 0 0
Saratov golden 20 48 32 0 0
Ludmila 0 64 24 12 0
Valentine 48 36 16 0 0
Nick 28 62 10 0 0
Elizabethan 48 48 4 0 0
Golden Wave 12 32 48 4 4
Annushka 52 36 12 0 0
Krassar 88 8 4 0 0
Nytt 42 39 17 1,5 0,5
Vid analys av sorter efter grupper fann man att antika sorter kännetecknas av ett större antal växter av 1:a variationsklassen (94 %) och en mycket liten andel växter av 2:a variationsklassen (6 %). Enligt gruppen av nya sorter avslöjades det att ett större antal växter av individuella sorter också tillhör den första variationsklassen - Krassar (88%), Saratovskaya 59 (80%), Annushka (52%), Valentina (48). %), Elizavetinskaya (48%), individuella sorter - till 2:a variationsklassen - Lyudmila (64%), Nick (62%), Saratovskaya golden (48%), Elizavetinskaya (48%) eller till 3:e klassen - Golden Våg - 48 % (se tabell 3). I två sorter noterades växter av den fjärde klassen av variation i antalet korn i örat - Lyudmila (12%) och Zolotaya volna - 4% (se tabell 4).
Under växtsäsongen 2008, som, som nämnts tidigare, kännetecknades av gynnsammare agroklimatiska förhållanden, bland sorterna av Saratov-uppfödning, både gamla och nya, tilldelades ett större antal växter med antalet spikelets i ett öra till 2:a och 3:e klasserna av variation. . Men bland de antika sorterna skilde sig två sorter i stort i förhållande till medelvärdena i antalet växter av 2: a klassen - Saratovskaya 40 och Melyanopus 69 - 72 respektive 48%. Bland de nya sorterna skilde sig 3 sorter också i ett stort antal växter av 2: a klass i förhållande till medelvärdena - Saratovskaya 59 och Valentina (72%), Lyudmila - 64%.
Till skillnad från föregående år, bland sorterna av Saratov-uppfödning, är närvaron av ett visst antal växter klassificerade som den fjärde klassen av variation i antalet korn i örat karakteristisk. Detta är särskilt karakteristiskt för sorterna Melyanopus 26, Elizavetinskaya, Lyudmila, Gordeiforme 432, Melyanopus 69, Nick, Annushka (tabell 5).
Tabell 5. Antalet skott av vetesorter av Saratov-uppfödning efter klasser av variation i antalet korn i örat, % (2008)
Variation Variation klass
1:a 2:a 3:e 4:e 5:a
Gordeiforme 432 0 28 56 8 8
Melanopus 26 0 24 48 24 4
Melanopus 69 4 48 40 8 0
Saratovskaya 40 072 24 4 0
Forntida 1 43 42 11 3
Saratovskaya 59 20 72 8 0 0
Saratov golden 4 36 56 4 0
Ludmila 0 64 24 12 0
Valentine 0 72 28 0 0
Nick 0 32 60 8 0
Elizabethan 0 48 32 20 0
Golden Wave 12 32 48 4 4
Annushka 4 44 40 8 4
Krassar 4 40 52 4 0
Nytt 5 49 39 6 1
Under växtsäsongen 2009 var fördelningen av veteplantor av Saratov-förädlingssorter med antalet spikelets i ett öra olika beroende på grupptillhörighet - gamla eller nya sorter. I gruppen av antika sorter tilldelades de flesta växterna 3:e och 4:e klasserna av variation - 42,5% respektive 27%. I två sorter, Melyanopus 26 och Melyanopus 69, observerades växter av den 5:e variationsklassen i antalet korn i örat (tabell 6).
Bland de nya sorterna tilldelades de flesta plantorna 3:e och 2:a klasserna - 50,5 respektive 24 % (tabell 6). Det är karakteristiskt att vissa sorter kännetecknas av närvaron av en större i förhållande till medelvärdet av antalet plantor i motsvarande klass: den andra klassen av variation - Saratovskaya 59 (56%), Elizavetinskaya (32%), Krassar ( 32 %), Gordeiforme 32 (28 %), Saratovskaya golden (28 %); 3:e klassvariationer - Valentina (72%), Annushka (60%), Krassar (56%), Saratovskaya 40 (52%), Nick (52%), Elizavetinskaya (52%); 4:e klass variant - Zo-
lota wave (36%), Annushka (32%), Saratovskaya golden och Lyudmila (20%). Det är anmärkningsvärt att, i motsats till tidigare år, under förhållandena 2009, var en del av växterna av hälften av sorterna i den 5:e klassen av variation i antalet korn av örat - Lyudmila, Nick, Zolotaya Volna, Annushka Melyanopus 26 och Melyanopus 69 (se tabell 6).
Tabell 6. Antalet skott av vetesorter av Saratov-uppfödning efter klasser av variation i antalet korn i örat, % (2009)
Variation Variation klass
1:a 2:a 3:e 4:e 5:a
Gordeiforme 432 12 28 28 32 0
Melanopus 26 8 22 46 20 4
Melanopus 69 12 8 44 32 4
Saratovskaya 40 4 20 52 24 0
Forntida 9 19,5 42,5 27 2
Saratovskaya 59 12 56 24 8 0
Saratov golden 4 28 48 20 0
Ludmila 0 12 52 20 16
Valentine 4 20 72 4 0
Nick 8 24 52 8 8
Elizabethan 4 32 52 12 0
Golden Wave 4 12 40 36 8
Annushka 4 0 60 32 4
Krassar 12 32 56 0 0
Nytt 6 24 50,5 15,5 4
De genomförda studierna har visat att odlingsförhållandena avsevärt påverkar fördelningen av växter i agropopulationen enligt klasserna av variation i antalet korn i öronen. Bland sorterna av Saratov-uppfödning under årets extrema agroklimatiska förhållanden är ett större antal växter karakteristiska: gamla sorter - 1:a klassen, nya sorter - 1:a, 2:a och 3:e klasserna, och några av dem Variationsklass 4. Under gynnsamma agroklimatiska förhållanden ökar antalet växter som kan hänföras till högre klasser av variation i antalet korn av durumvete.
Under betingelserna för växtsäsongen 2007 var antalet huvudskott av vetesorter av Saratov-val av örons korn i 1:a och 2:a variationsklasserna (tabell 7).
När man analyserade sorter efter grupper, fann man att antalet växter av den första variationsklassen för vissa gamla sorter var
100% - Gordeiforme 432 och Melyanopus 26,93% - Saratovskaya 40. Den antika sorten Melyanopus 69 skiljde sig avsevärt i detta avseende, vilket kännetecknas av ett större antal växter av 2: a klassen - 80%. För gruppen av nya sorter avslöjades det att vissa sorter kännetecknas av ett större antal växter av motsvarande klass i förhållande till medelvärdet: 1: a klass - Golden Wave (96%), Saratovskaya 59 (80%), Krassar ( 76%), Annushka (68%); 2: a klass - Nick (52%), Lyudmila (48%), Saratov golden (44%), Valentina och Elizavetinskaya (40%); 3:e klass variationer - Lyudmila (28%), Saratov golden (24%), Nick (14%), Valentina - 12%. Det är anmärkningsvärt att i två sorter, Lyudmila och Valentina, observerades växter av den 5:e klassen av variation i massan av örons korn - 12 respektive 4% (se tabell 7).
Tabell 7. Antalet skott av vetesorter av Saratovuppfödning efter klasser av spannmålsviktsvariation, % (2007)
Variation Variation klass
1:a 2:a 3:e 4:e 5:a
Gordeiforme 432 100 0 0 0 0
Melanopus 26 100 0 0 0 0
Melanopus 69 4 80 16 0 0
Saratovskaya 40 93 7 0 0 0
Forntida 74 22 4 0 0
Saratovskaya 59 80 16 4 0 0
Saratov golden 32 44 24 0 0
Ludmila 12 48 28 12 0
Valentina 44 40 12 4 0
Nick 28 52 14 6 0
Elizabethan 56 40 4 0 0
Golden Wave 96 4 0 0 0
Annushka 68 32 0 0 0
Krassar 76 20 4 0 0
Nytt 55 33 9,5 2,5 0
Under odlingsförhållandena 2008 observerades ett annat antal växter av motsvarande klass av variation i massan av örons korn. Bland de gamla sorterna av Saratov-uppfödning motsvarade ett större antal växter i detta produktivitetselement den 2:a variationsklassen - 48%, bland nya sorter - till 3:e och 2:a variationsklasserna - 38 respektive 36%. Ett visst antal växter av motsvarande sorter är fördelade i 4:e och 5:e variationsklasserna (tabell 8).
Variation Variation klass
1:a 2:a 3:e 4:e 5:a
Gordeiforme 432 12 48 32 4 4
Melanopus 26 0 32 44 12 12
Melanopus 69 16 60 20 4 0
Saratovskaya 40 24 52 12 8 4
Forntida 13 48 27 7 5
Saratovskaya 59 48 48 4 0 0
Saratov golden 4 24 64 4 4
Ludmila 12 48 28 12 0
Valentine 4 36 56 0 4
Nick 12 44 32 12 0
Elizabethan 8 36 36 20 0
Gyllene vågen 8 28 40 20 4
Annushka 8 36 36 16 4
Krassar 4 28 48 20 0
Nytt 12 36 38 12 2
Vissa Saratov-sorter kännetecknades av ett stort förhållande till det genomsnittliga värdet av representationen av växter av motsvarande klass av variation i massan av korn av örat: 1: a klass - Saratovskaya 59 (48%), Saratovskaya 40 (24%), Melyanopus 69 (16%); 2: a klass - Melyanopus 69 (60%), Saratovskaya 40 (52%), Saratovskaya 59 och Lyudmila (48% respektive), Nick (44%); 3:e klass - Saratov golden (64%), Valentina (56%), Krassar (48%), Melyanopus 26 (44%); 4:e klass - Elizabethan, Golden Wave och Krassar (20% respektive); Variationsklass 5 - Melanopus 26 - 12% (se tabell 8).
Under förhållanden för växtsäsongen 2009 tilldelades de flesta veteplantorna av sorterna i Saratov-valet efter vikten av örons korn till 3:e och 4:e variationsklasserna. Dessutom skilde sig medelvärdena för variationsklasserna för gruppen av gamla sorter och gruppen av nya sorter avsevärt. I synnerhet kännetecknades de antika sorterna av en stor representation av växter av 3:e och 4:e variationsklasserna - 41,5 respektive 29,5%, de nya sorterna kännetecknades av den dominerande närvaron i agropopulationen av växter av 4:e och 3:e klasserna variation - 44 respektive 26 %. Uppmärksamhet dras till ett betydande antal växter av den 5:e klassen av variation i massan av örons korn, vilket är särskilt karakteristiskt för sorterna Krassar (32%), Valentina (24%), Golden Wave (20%), Saratovskaya 40-16% (tabell 9).
Variation Variation klass
1:a 2:a 3:e 4:e 5:a
Gordeiforme 432 4 16 48 32 0
Melanopus 26 4 28 38 18 12
Melanopus 69 0 8 48 40 4
Saratovskaya 40 4 20 32 28 16
Forntida 3 18 41,5 29,5 8
Saratovskaya 59 14 36 38 8 4
Saratov golden 4 8 28 52 8
Ludmila 0 0 12 80 8
Alla hjärtans dag 0 8 28 40 24
Nick 8 20 28 36 8
Elizabethan 0 20 24 44 12
Gyllene vågen 0 16 32 32 20
Annushka 4 8 32 56 0
Krassar 0 8 12 48 32
Nytt 3 14 26 44 13
Som under andra år kännetecknades vissa sorter av en stor i förhållande till det genomsnittliga värdet av representationen av växter av motsvarande klass av variation i massan av korn av örat: 1: a klass - Saratovskaya 59 (14%); 2: a klass - Saratovskaya 59 (36%), Melyanopus 26 (28%), Saratovskaya 40, Nick och Elizavetinskaya (respektive 20%); 3:e klassvariationer - Gordeiforme 432 och Melyanopus 69 (48% respektive), Saratovskaya 59 (38%), Golden Wave och Annushka (32% respektive); 4:e klass av variation - Lyudmila (80%), Annushka (56%), Saratov golden (52%), Krassar (48%), Melyanopus 69-40% (se tabell 9).
Sålunda har de genomförda studierna visat att fördelningen av växter i agropopulationen enligt variationsklasserna i örons kornmassa påverkas signifikant av odlingsförhållandena. För de flesta antika sorter under extrema odlingsförhållanden är antalet plantor av 1:a klassen 93-100%, medan de nya sorterna jämför sig positivt med en betydande representation av växter av 2:a och 3:e klassen. Under gynnsamma odlingsförhållanden ökar andelen växter av högre variationsklass, men samma trend kvarstår för nya sorter - ett större antal växter av högre variationsklasser när det gäller vikten av korn av öronen jämfört med gamla sorter.
Morozova ZA Morfogenetisk analys vid veteförädling. M. : MGU, 1983. 77 sid.
Morozova ZA De viktigaste mönstren för vetemorfogenes och deras betydelse för avel. M. : MGU, 1986. 164 sid.
Morozova ZA Morfogenetisk aspekt av problemet med veteproduktivitet // Morfogenes och växters produktivitet. M.: MGU, 1994. S. 33-55.
Rostovtseva ZP Inverkan av växtens fotoperiodiska reaktion på funktionen av det apikala meristemet i vegetativ och generativ organogenes // Ljus och morfogenes av växter. M., 1978. S. 85-113.
Rostovtseva Z. P. Tillväxt och differentiering av växtorgan. M. : MGU 1984. 152 sid.
Stepanov S. A., Mostovaya L. A. Utvärdering av produktiviteten hos en sort enligt den primära organogenesen av veteskott // Produktionsprocessen, dess modellering och fältkontroll. Saratov: Sarat Publishing House. un-ta, 1990. S. 151-155.
Stepanov, S.A., Morfogenetiska egenskaper för genomförandet av produktionsprocessen i vårvete, Izv. SSU Ser., Kemi, biologi, ekologi. 2009. V. 9, nummer 1. s. 50-54.
Adams M. Växtutveckling och grödas produktivitet // CRS Handbook Agr. produktivitet. 1982. Vol.1. s. 151-183.
UDC 633.11: 581.19
Yu. V. Dashtoyan, S. A. Stepanov, M. Yu. Kasatkin
Saratov State University N. G. Chernyshevsky 410012, Saratov, st. Astrakhanskaya, 83 e-post: [e-postskyddad]
Egenskaper i innehållet av pigment av olika grupper (klorofyll a och b, karotenoider), såväl som förhållandet mellan dem i veteblad som tillhör olika skottfytomerer, fastställdes. Det minsta eller maximala innehållet av klorofyll och karotenoider kan observeras i olika blad, beroende på växtförhållandena.
Nyckelord: fytomer, klorofyll, karotenoid, löv, vete.
STRUKTUR OCH UNDERHÅLL AV PIGMENT AV FOTOSYNTES PÅ PLATTEN AV LÖV AV VETE
Y.V. Dashtojan, S.A. Stepanov, M.Y. Kasatkin
Funktioner i underhållet av pigment av olika grupper (klorofyll a och klorofyll b, karotenoider), såväl som pariteter mellan dem i vetebladen
Presidium för Ryska vetenskapsakademin
TILLDELATS
A.N. Bach-priset 2002
Akademiker Igor Anatolyevich TARCHEVSKY
för arbetscykeln "Signalsystem för växtceller"
Akademikern I.A. TARCHEVSKY
(Kazan Institute of Biochemistry and Biophysics KSC RAS, A.N. Bach Institute of Biochemistry RAS)
SIGNALERINGSSYSTEM AV VÄXTCELLER
I.A. Tarchevsky har studerat effekten av abiotiska och biotiska stressfaktorer på växternas metabolism i nästan 40 år. Under de senaste 12 åren har den största uppmärksamheten ägnats åt ett av de mest lovande områdena inom modern växtbiokemi och fysiologi - cellsignalsystemens roll i bildandet av ett stresstillstånd. Om detta problem publicerade I.A. Tarchevsky 3 monografier: "Katabolism och stress i växter", "Växtmetabolism under stress" och "Signalsystem för växtceller". I 30 artiklar publicerade I.A. Tarchevsky och medförfattare resultaten av studier av adenylatcyklas, kalcium, lipoxygenas och NADPH-oxidassignaleringssystem i växtceller. NO-syntassignaleringssystemet undersöks.
En analys av egenskaperna hos växtkatabolism under stress ledde till slutsatsen om signalfunktionen hos "vraket" - oligomera nedbrytningsprodukter av biopolymerer och "fragment" av fosfolipider. Antagandet som gjordes i detta arbete om framkallande (signal) egenskaper hos kutinnedbrytningsprodukter bekräftades senare av utländska författare.
Inte bara verk av experimentell karaktär publicerades, utan också recensioner som sammanfattar resultaten av studier av växtcellers signalsystem av inhemska och utländska författare.
Startade i författarens laboratorium av A.N. Grechkin och fortsatte sedan av honom i ett oberoende laboratorium, studier av lipidmetabolism gjorde det möjligt att få prioriterade resultat som avsevärt utökade förståelsen av lipoxygenassignaleringskaskaden. Studien av effekten av salicylsyra, en mellanprodukt av NADPH-oxidassystemet, på proteinsyntes ledde till slutsatsen om orsaken till den sedan länge etablerade biologiska aktiviteten hos en annan förening, bärnstenssyra. Det visade sig att det senare är en mimetik av salicylat och behandlingen av växter med det "sätter på" signalsystem, vilket leder till syntesen av salicylat-inducerade skyddande proteiner och en ökning av resistens mot patogener.
Det visade sig att olika exogena stressfytohormoner - jasmonsyra, salicylsyra och abscisinsyra orsakar induktion av syntesen av både samma proteiner (vilket indikerar att samma signalvägar "sätts på" av dessa hormoner) och proteiner specifika för var och en av dem (som indikerar de samtidiga "på" och olika signalsteg).
För första gången i världslitteraturen analyserade IA Tarchevsky funktionen hos alla kända cellsignalsystem i växter och möjligheterna till deras ömsesidiga inflytande, vilket ledde till tanken att celler inte har isolerade signalsystem, utan ett signalnät bestående av bl.a. interagerande system.
En klassificering av patogeninducerade proteiner enligt deras funktionella egenskaper föreslogs och en genomgång gjordes av funktionerna i syntesen av dessa proteiner "påslagen" av olika signalsystem. Vissa av dem är deltagare i växters signalsystem, och deras intensiva bildning förbättrar uppfattningen, transformationen och överföringen av framkallande signaler till den genetiska apparaten, andra begränsar näringen av patogener, andra katalyserar bildandet av fytoalexiner, de fjärde stärker växten cellväggar, och den femte orsakar apoptos av infekterade celler. Funktionen hos alla dessa patogeninducerade proteiner begränsar avsevärt spridningen av infektion genom växten. Den sjätte gruppen av proteiner kan direkt verka på strukturen och funktionerna hos patogener, stoppa eller undertrycka deras utveckling. Vissa av dessa proteiner orsakar nedbrytning av cellväggen hos svampar och bakterier, andra stör funktionen hos deras cellmembran genom att ändra dess permeabilitet för joner, och andra hämmar arbetet i den proteinsyntesmaskin genom att blockera proteinsyntesen på svamparnas ribosomer. och bakterier eller genom att verka på viralt RNA.
Slutligen sammanfattades för första gången arbetet med att bygga patogenresistenta transgena växter, och detta granskningsarbete baserades på ovan nämnda klassificering av patogeninducerade försvarsproteiner.
Studiet av växtcellssignaleringssystem är inte bara av stor teoretisk betydelse (eftersom de utgör grunden för stressens molekylära mekanismer), utan också av stor praktisk betydelse, eftersom de tillåter skapandet av effektiva antipatogena läkemedel baserade på naturliga framkallare och intermediärer av signalsystem.
Timiryazevskaya, Kostychevskaya och Sisakyanovsky föreläsningar av I.A. Israel, Indien, Tyskland, etc.).
För studier av ett av signalsystemen - lipoxygenas, tilldelades I.A. Tarchevsky och motsvarande medlem av den ryska vetenskapsakademin A.N. Grechkin 1999 V.A. Engelgardt-priset från vetenskapsakademin i Republiken Tatarstan.
I många publikationer av I. A. Tarchevsky deltog hans kollegor som medförfattare - Motsvarande medlem av den ryska vetenskapsakademin A.N. .Chernova och kandidat för biologiska vetenskaper V.G. Yakovleva.
År 2001, på initiativ av I.A. Tarchevsky och med hans deltagande som ordförande för organisationskommittén, hölls det internationella symposiet om växtcellers signalsystem i Moskva.
LITTERATUR
1. Tarchevsky I.A. Katabolism och stress hos växter. Vetenskapen. M. 1993. 83 sid.
2. Tarchevsky I.A. Växtmetabolism under stress. Utvalda verk. Förlaget "Feng" (Science). Kazan. 2001. 448 sid.
3. Tarchevsky I.A. Signalsystem för växtceller. M.: Nauka, 2002. 16,5 s. (i pressen).
4. Maksyutova N.N., Viktorova L.V., Tarchevsky I.A. Effekten av ATP och c-AMP på proteinsyntesen i vetekorn. // Fysiol. biochem. kulturer. växter. 1989. V. 21. Nr 6. S.582-586.
5. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Korolev O.S., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Monooxygenasvägen för linolsyraoxidation i ärtplantor. / I: "Biological Role of Plant Lipids". Budapest: Akademin. Kiado. New York, London. Plenarmöte. 1989. S.83-85.
6. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N. Perspektiv för sökning efter eikosanoidanaloger i växter. / I: "Biological Role of Plant Lipids". Budapest: Akademin. Kiado. New York, London. Plenarmöte. 1989. S.45-49.
7. Grechkin A.N., Kukhtina N.V., Kuramshin R.A., Safonova E.Yu., Efremov Yu.Ya., Tarchevsky I.A. Metabolisering av kranskärls- och vernolsyror i ärtepikotylhomogenat. // Bioorgan. kemi. 1990. V.16. nr 3. S. 413-418.
8. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Tarchevsky I.A. Biosyntes av 13-oxo-9(Z), 11(E)-tridekadiensyra i ärtbladshomogenat. / I: "Plant Lipid Biochemistry. Struktur och användning". London. Portland Press. 1990. s. 304-306.
9. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Mindre isomer av 12-oxo-10,15-fytodiensyra och mekanismen för naturlig cyklopentenonbildning. / I: "Plant Lipid Biochemistry. Struktur och användning". London. Portland Press. 1990. P.301-303.
10. Tarchevsky I.A., Kuramshin R.A., Grechkin A.N. Konversation av α-linolenat till konjugerade triener och oxotriener med potatisknolllipoxygenas. / I: "Plant Lipid Biochemistry. Struktur och användning". London. Portland Press. 1990. S. 298-300.
11. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Bildning av en ny a-ketol genom hydroperoxiddehydras från linfrön. // Bioorgan. kemi. 1991. V. 17. Nr 7. S. 997-998.
12. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Safonova E.Y., Yefremov Y.J., Latypov S.K., Ilyasov A.V., Tarchevsky I.A. Dubbel hydroperoxidation av linolensyra genom potatisknolllipoxygenas. // Biochim. Biophys. acta. 1991. V. 1081. N 1. P. 79-84.
13. Tarchevsky I.A. Regulatorisk roll för nedbrytning av biopolymerer och lipider. // Fysiol. växter. 1992. T. 39. N 6. S. 156-164.
14. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Salicylsyras inverkan på proteinsyntesen i ärtplantor. // Växtfysiologi. 1996. V.43. nr 5. S. 667-670.
15. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Chernov V.M. Mykoplasma-inducerade och jasmonat-inducerade proteiner från ärtväxter. // Rapporter från den ryska vetenskapsakademin. 1996. T. 350. N 4. S. 544 - 545.
16. Chernov V.M., Chernova O.A., Tarchevsky I.A. Fenomenologi av mykoplasmala infektioner i växter. // Fysiol. växter. 1996. T. 43. N.5. S. 721 - 728.
17. Tarchevsky I.A. Om de troliga orsakerna till bärnstenssyrans aktiverande effekt på växter. / I boken "Bärnstenssyra i medicin, livsmedelsindustri, jordbruk." Pushchino. 1997. S.217-219.
18. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Lipoxygenas signalsystem. // Fysiol. växter. 1999. V. 46. Nr 1. S. 132-142.
19. Karimova F.G., Korchuganova E.E., Tarchevsky I.A., Abubakirova M.R. Na+/Ca+-utbyte i växtceller. // Rapporter från den ryska vetenskapsakademin. 1999. Vol. 366. nr 6. S. 843-845.
20. Karimova F.G., Tarchevsky I.A., Mursalimova N.U., Grechkin A.N. Inverkan av produkten av lipoxygenasmetabolism -12-hydroxydodecensyra på fosforyleringen av växtproteiner. // Fysiol. växter. 1999. V.46. Nr 1. s. 148-152.
21. Tarchevsky I.A. Interaktion mellan signalsystem för växtceller "påslagna" av oligosackarider och andra framkallare. // "Nya perspektiv i studiet av kitin och kitosan". Material från den femte konferensen. M. VNIRO Publishing House. 1999. S.105-107.
22. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N., Karimova F.G., Korchuganova E.E., Maksyutova N.N., Mukhtarova L.Sh., Yakovleva V.G., Fazliev F.N., Yagusheva M.R., Palikh E., Khokhlova L. Om möjligheten till deltagande av cykloadenylat och lipoxygenas signalsystem i anpassningen av veteplantor till låga temperaturer. / I boken. "Samarbetets gränser. Till 10-årsdagen av samarbetsavtalet mellan Kazan och Giessens universitet”. Kazan: UNIPRESS, 1999. S. 299-309.
23. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Grechkin A.N. Bärnstenssyra är en salicylsyrahärmare. // Fysiol. växter. 1999. V. 46. Nr 1. S. 23-28.
24. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Lipoxygenassignaleringskaskad i växter. // Vetenskapliga Tatarstan. 2000. Nr 2. S. 28-31.
25. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Cellsignalsystem och genomet. // Bioorganisk kemi. 2000. V. 26. Nr 10. S. 779-781.
26. Tarchevsky I.A. Elicitor-inducerade signalsystem och deras interaktion. // Fysiol. växter. 2000. V.47. Nr 2. S.321-331.
27. Tarchevsky I.A., Chernov V.M. Molekylära aspekter av fytoimmunitet. // Mykologi och fytopatologi. 2000. V. 34. Nr 3. S. 1-10.
28. Karimova F., Kortchouganova E., Tarchevsky I., Lagoucheva M. Den motsatt riktade Ca+2- och Na+-transmembrantransporten i algceller. // Protoplasma. 2000. V. 213. S. 93-98.
29. Tarchevsky I.A., Karimova F.G., Grechkin A.N. och Moukhametchina N.M. Inverkan av (9Z)-12-hydroxi-9-dodecensyra och metyljasmonat på växtproteinfosforylering. // Biochemical Society Transaktioner. 2000. V. 28. N. 6. P. 872-873.
30. Tarchevsky I.A. Patogeninducerade växtproteiner. // Tillämpad mikrobiologi och biokemi. 2001. V. 37. Nr 5. S. 1-15.
31. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Inverkan av salicylat, jasmonat och ABA på proteinsyntesen. // Biokemi. 2001. T. 66. N. 1. S. 87-91.
32. Yakovleva V.G., Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N. Inverkan av NO-donatornitroprussid på proteinsyntes i ärtplantor. // Sammandrag från det internationella symposiet "Plant Under Environmental Stress". Moskva. Publishing House of Peoples' Friendship University of Russia. 2001. s. 318-319.
33. Yakovleva V.G., Maksyutova N.N., Tarchevsky I.A., Abdullaeva A.R. Inverkan av donator och hämmare av NO-syntas på proteinsyntesen hos ärtplantor. // Abstracts of International Symposium "Signaling systems of plant cells". Moskva, Ryssland, 2001, juni, 5-7. ONTI, Pushchino. 2001. s. 59.
BIOORGANIC CHEMISTRY, 2000, volym 26, nr 10, sid. 779-781
MOLEKYLÄRBIOLOGI -
CELLSIGNALERINGSSYSTEM OCH GENOMET © A. I. Grechkin#, I. A. Tarchevsky
Kazan Institute of Biochemistry and Biophysics RAS, Kazan; Institutet för biokemi uppkallat efter A.N. Bach RAS, Moskva
Förutsägelser om framtiden för molekylär och cellulär biologi före år 2000 gjorda av F. Crick 1970 var ganska djärva. Uppgiften att studera genomet verkade gigantisk och långsiktig, men koncentrationen av enorma vetenskapliga och ekonomiska resurser ledde till en snabb lösning av många problem som molekylärbiologi och molekylär genetik stod inför för 30 år sedan. På den tiden var det ännu svårare att förutse framsteg inom cellbiologins område. Under de senaste åren har gränsen mellan forskningens cellulära och molekylära nivå till stor del suddas ut. 1970, till exempel, fanns det ingen idé om cellulära signalsystem, som tog form ganska tydligt först i mitten av 1980-talet. I den här artikeln kommer ett försök att göras för att belysa det nuvarande tillståndet och framtidsutsikterna för utvecklingen av forskning om signaleringssystem för lim - ett av de viktigaste områdena inom modern biologi, som kombinerar biokemi, bioorganisk kemi, molekylärbiologi, molekylär genetik, växt- och mikroorganismfysiologi, människors och djurs fysiologi, medicin, farmakologi, bioteknik.
Nyligen genomförda studier har visat att det finns ett tvåvägsförhållande mellan signalsystem och genomet. Å ena sidan kodas enzymer och proteiner från signalsystem i genomet, å andra sidan styr signalsystem genomet genom att uttrycka vissa och undertrycka andra gener. Signalmolekyler kännetecknas som regel av en snabb metabolisk omsättning och en kort livslängd. Forskning relaterad till signalsystem utvecklas intensivt, men de molekylära mekanismerna för signaleringsförbindelser förblir i stort sett oförklarade. Mycket återstår att göra i denna riktning under de kommande två eller tre decennierna.
De allmänna principerna för drift av signalsystem är i stort sett universella. Allmänheten hos DNA, livets "huvudsakliga" molekyl, bestämmer likheten mellan dess underhållsmekanismer i cellerna hos mikroorganismer, växter och djur. Under de senaste åren, universaliteten av mekanismen för överföring av extracellulära
nya signaler i cellens genetiska apparat. Denna mekanism inkluderar mottagning, transformation, multiplikation och signalöverföring till promotorregionerna av gener, omprogrammering av genuttryck, förändringar i spektrumet av syntetiserade proteiner och funktionellt svar från celler, till exempel i växter, vilket ökar resistensen mot ogynnsamma miljöfaktorer eller immunitet mot patogener. En universell deltagare i signalsystem är proteinkinas-fosfoproteinfosfatasblocket, som bestämmer aktiviteten hos många enzymer, såväl som protei(som interagerar med genernas promotorregioner), som bestämmer förändringen i intensitet och natur av omprogrammering av genuttryck, som i sin tur bestämmer det funktionella cellens svar på en signal.
För närvarande har minst sju typer av signalsystem identifierats: cykloadenylat-
nej, MAP*-kinas, fosfatidat, kalcium, oxylipin, superoxidsyntas och NO-syntas. I de första sex systemen (figur, signalväg 1) "monteras" proteinsignalreceptorer med en universell typ av struktur i cellmembranet och uppfattar signalen av den variabla extracellulära K-domänen. I detta fall förändras proteinets konformation, inklusive dess cytoplasmatiska C-ställe, vilket leder till aktiveringen av det associerade β-proteinet och överföringen av excitationsimpulsen till det första enzymet och efterföljande mellanprodukter i signalkedjan.
Det är möjligt att vissa primära signaler verkar på receptorer lokaliserade i cytoplasman och associerade med genomet genom signalvägar (figur, signalväg 2). Intressant nog, i fallet med MO-signaleringssystemet, inkluderar denna väg enzymet G)-syntas lokaliserat i cellmembranet (figur, signalväg 4-3). Vissa fysiska eller kemiska signaler kan interagera direkt med lipidkomponenten i cellmembranet, vilket orsakar dess modifiering, vilket leder till en förändring i konformationen av receptorproteinet och inkluderar
*MAP - mitogenaktiverat protein, mitogenaktiverat protein.
GRECHKIN, TARCHEVSKY
Diagram över mångfalden av cellsignaleringsvägar. Beteckningar: 1,5,6 - receptorer lokaliserade i cellmembranet; 2,4-receptorer lokaliserade i cytoplasman; 3 - IO-syntas lokaliserat i cellmembranet; 5 - receptor aktiverad av förändringar i konformationen av membranets lipidfas; FRT - transkriptionsreglerande faktorer; SIB - signalinducerade proteiner.
signalsystem (figur, signalväg 5).
Det är känt att signaluppfattning av cellmembranreceptorer leder till en snabb förändring av permeabiliteten hos dess jonkanaler. Dessutom tror man till exempel att en signalinducerad förändring av koncentrationen av protoner och andra joner i cytoplasman kan spela rollen som intermediärer i signalsystemet, och så småningom inducera syntesen av signalberoende proteiner (figur, signalering) väg 6).
Resultaten av funktionen hos signalsystem i växter kan bedömas av patogen (elicitor)-inducerade proteiner, som delas in i flera grupper beroende på vilka funktioner de utför. Vissa är deltagare i växtsignalsystem, och deras intensiva bildning säkerställer expansionen av signalkanaler, andra begränsar näringen av patogener, andra katalyserar syntesen av lågmolekylära antibiotika - fytoalexiner, och den fjärde - reaktionerna för att stärka växtcellväggar. Funktionen hos alla dessa patogeninducerade proteiner kan avsevärt begränsa spridningen av infektion genom växten. Den femte gruppen av proteiner orsakar nedbrytning av cellväggarna hos svampar och bakterier, den sjätte stör funktionen av deras cellmembran, ändrar dess permeabilitet för joner, den sjunde hämmar proteinsyntesmaskinens arbete, blockerar syntesen av proteiner på ribosomer av svampar och bakterier eller verkar på viralt RNA.
evolutionärt yngre, eftersom deras funktion använder molekylärt syre. Det senare ledde till det faktum att förutom den viktigaste funktionen att överföra information om den extracellulära signalen till cellgenomet, tillkom ytterligare en, associerad med uppkomsten av aktiva former av lipider (när det gäller oxylipinsystemet), syre (i alla tre fallen) och kväve (när det gäller NO-signalsystemet). ). De reaktioner som involverar molekylärt syre som följer med dessa tre system kännetecknas av en mycket hög hastighet, vilket karakteriserar dem som "snabbresponssystem". Många produkter från dessa system är cytotoxiska och kan undertrycka utvecklingen av patogener eller döda dem, leda till nekros av infekterade och närliggande celler, och därigenom hindra patogeners penetration in i vävnaden.
Bland de viktigaste signalsystemen är signalsystemet oxylipin, som är utbrett i alla eukaryota organismer. Den nyligen introducerade termen "oxylipiner" hänvisar till produkterna från den oxidativa metabolismen av polyenfettsyror, oavsett deras strukturella egenskaper och kedjelängd (C18, C20 och andra). Oxylipiner utför inte bara funktionen av signalmediatorer vid överföringen av transformerad information till cellgenomet, utan också ett antal andra funktioner. När F. Cricks artikel publicerades var lipoxygenasenzymer och en relativt liten mängd oxylipiner, till exempel några prostaglandiner, kända. Under de senaste trettio åren har inte bara cyklooxygenasvägen för prostaglandinbiosyntes klarlagts, utan också
SIGNALERINGSSYSTEM FÖR CELLER OCH GENOMEN
många nya bioregulatorer-oxylipiner. Det visade sig att prostanoider och andra eikosanoider (metabolismprodukter av C20-fettsyror) upprätthåller homeostas hos däggdjur på cellulära och organismnivåer, kontrollerar många vitala funktioner, i synnerhet sammandragning av glatt muskulatur, blodpropp, kardiovaskulära system, matsmältnings- och andningsorgan, inflammatoriska processer, allergiska reaktioner. Den första av dessa funktioner, kontrollen av sammandragningar av glatt muskulatur, sammanfaller med en av förutsägelserna från F. Crick, som förutspådde avkodningen av mekanismerna för muskelfunktion.
Ett av de lovande områdena är studiet av oxylipinsignalsystemet och dess roll i växter och icke-däggdjur. Intresset för detta område beror till stor del på att metabolismen av oxylipiner hos däggdjur och växter har fler skillnader än likheter. Under de senaste trettio åren har det gjorts anmärkningsvärda framsteg i studiet av oxylipins signalering av metabolism i växter. Några av de upptäckta oxylipinerna styr tillväxten och utvecklingen av växter, är involverade i bildandet av lokal och systemisk resistens mot patogener, och i anpassning till skadliga faktorer.
Av särskilt intresse är fakta om kontroll av signalsystem genom uttryck av gener som kodar för proteinmellanprodukter från själva signalsystemen. Denna kontroll inkluderar autokatalytiska cykler eller, i fallet med uttryck av fosfoproteinfosfatasgener, leder till undertryckande av ett eller annat signalsystem. Det visade sig att signalinducerad bildning av både initiala proteindeltagare av signalkedjor - receptorer och slutliga - transkriptionsreglerande faktorer kan förekomma. Det finns också data om elicitorinducerad aktivering av syntesen av proteinintermediärer i signalsystem, orsakad till exempel av uttryck av gener för MAP-kinas, kalmodulin, olika lipoxygenaser, cyklooxygenas, ]HO-syntas, proteinkinaser, etc.
Cellens genom och signalnätverk bildar ett komplext självorganiserande system, en slags biodator. I den här datorn är den hårda informationsbäraren genen, och signalnätverket spelar rollen som en molekylär processor som utför
A.M. Egorova, I.A. Tarchevskii och V.G. Yakovleva - 2010
A.M. Egorova, I.A. Tarchevskii och V.G. Yakovleva - 2012
Läser in...