Zakoni človeškega draženja. Delovanje enosmernega toka na tkivo (polarni zakon draženja)
062. SPOSOBNOST ŽIVEGA TKIVA, DA SE S SPREMEMBO PRESNOVA ODZIVA NA KAKRŠNE koli VRSTE UČINKOV, IMA IME
1) prevodnost
2) labilnost
3) razdražljivost
4) razdražljivost
063. IMENUJE SE SPOSOBNOST CELIC, DA SE NA DEJANJE DRAZILNIKOV S SPECIFIČNO REAKCIJO, ZA KLJUČNO ZNAČILNO ZAČASNO DEPOLARIZACIJO MEMBRNE IN SPREMEMBO METABOLIZMA
1) razdražljivost
2) prevodnost
3) labilnost
4) razdražljivost
064. MINIMALNA MOČ DRAŽILNEGA NUJNEGA IN ZADOSTATNEGA ZA ODZIV SE IME
1) podprag
2) nadprag
3) submaksimalni
4) prag
065. AMPLITUDA ZMANJŠANJA ENEGA MIŠIČNEGA VLAKNA S POVEČANO SILO DRAŽENJA NAD PRAGOM
1) zmanjša
2) najprej se poveča, nato zmanjša
3) narašča, dokler ne doseže maksimuma
4) ostane nespremenjen
066. MINIMALNA MOČ ENOSTORNEGA TOKA
1) kronaksija
2) dober čas
3) električni ton
4) reobaza
067
1) ponovna osnova
2) odzivni čas
3) dober čas
4) kronaksija
068. STRUKTURA JE UGOVORNA ZAKONU SILE
1) srčna mišica
2) posamezno živčno vlakno
3) posamezna mišična vlakna
4) celotne skeletne mišice
069. STRUKTURA JE UGOVORNA ZAKONU "VSE ALI NIČ"
1) cela skeletna mišica
2) gladke mišice
3) živčno deblo
4) srčna mišica
070. IMEMO SPOSOBNOST VSEH ŽIVIH CELIC POD VPLIVOM DOLOČENIH DEJAVNIKOV ZUNANJEGA ALI NOTRANJEGA OKOLJA NA PREHOD IZ FIZIOLOŠKEGA POČITKA V STANJE AKTIVNOSTI.
1) razdražljivost
2) prevodnost
3) kontraktilnost
4) razdražljivost
071. IMEMO DEJAVNIKE ZUNANJEGA ALI NOTRANJEGA OKOLJA ORGANIZMA, KI POVZROČAJO PREHOD ŽIVLJENIH STRUKTURA IZ FIZIOLOŠKEGA POČITKA V STANJE AKTIVNOSTI.
1) patogeni
2) aktivatorji
3) škodljivo
4) dražilne snovi
072. TKIVA, KI LAHKO PREDEJO V STANJE VZBUJENOSTI, SE IMENUJE
1) razdražljiv
2) krčljiv
3) prevodni
4) razburljiv
073. VZHITNA TKIVA SO
1) epitelna, mišična
2) živčen, mišičast
3) kostni, vezivni
4) živčni, mišični, žlezni
074. PROCES IZPOSTAVLJENOSTI ŽIVI CELICI IMEMO
1) vzburjenje
2) zaviranje
3) škoda
4) draženje
075. DRAŽILEC, KATEREM SE V PROCESU EVOLUCIJE TA CELICA SPECIALIZIRA, KI POVZROČA VZBUJANJE PRI MINIMALNIH VREDNOSTIH RAZRAŽENJA, JE IMENIK
2) prag
3) podprag
4) ustrezen
076. PRAG DRAŽENJA JE KAZALNIK LASTNOSTI TKIVA
1) prevodnost
2) kontraktilnost
3) labilnost
4) razdražljivost
077. PRILAGODITEV VZBUJNEGA TKIVA NA POČASNO VEČAJOČE DRAŽENJE
1) labilnost
2) funkcionalna mobilnost
3) preobčutljivost
4) stabilizacija
5) namestitev
078. KO SO POLOVI ENOSTORNEGA TOKOVKA BLIZU, VZBUDNOST ŽIVCA POD KATODO
1) gre navzdol
2) se ne spremeni
3) najprej gre navzdol, nato pa navzgor
4) dvigne
079. ZAPIRANJE POLOV ENOSREDNEGA TOKA
1) dvigne
2) se ne spremeni
3) najprej se dvigne, nato pade
4) grem dol
080. SPREMEMBE VZBUJENOSTI CELIC ALI TKIVA POD DEJVANJEM NEPOSREDNEGA ELEKTRIČNEGA TOKA IMEMO
1) katelektroton
2) fizični elektroton
3) anelektroton
4) fiziološki elektroton
081. SPREMEMBA VZBUJENOSTI CELIC ALI TKIV V KATODNEM PODROČJU POD DEJANJEM ENSOSREDNEGA TOKA IMEMO
1) anelektroton
2) fizični elektroton
3) fiziološki električni ton
4) katelektroton
082. SPREMEMBE VZBUJENOSTI CELIC ALI TKIVA V ANODNEM PODROČJU POD DELOVANJEM ENOSLOVNEGA TOKA IMEMO
1) katelektroton
2) fizični elektroton
3) fiziološki električni ton
4) anelektroton
083. VZBUJENOST V KATODNEM PODROČJU
1) zmanjša
2) stabilizira
3) poveča
084. ZAKON, PO KATEREM SE ODZIVNA REAKCIJA VZBUJNE STRUKTURE NA MAKSIMALNO POVEČA, JE
1) "vse ali nič"
2) moč-trajanje
3) nastanitev
4) moč
085. ZAKON, PO KATEREM SE ODZIV VZBUJNE STRUKTURE NA PRAG IN NADPRAGOVNE RAZDRŽENJA Z NAJVEČJE MOŽNIM ODZIVOM Imenujemo ZAKON...
2) nastanitev
3) moč-trajanje
4) "vse ali nič"
086. ZAKON, PO KATEREMU JE MEJNA VREDNOST DRAŽILNEGA TOKA DOLOČENA S ČASOM NJEGOVEGA DELOVANJA NA TKIVO, SE Imenuje ZAKON ....
2) "vse ali nič"
3) nastanitev
4) moč - trajanje
087. IMEMO MINIMALNI ČAS, V KATEREM BI NAJ DELOVATI DRAŽAJ VREDNOSTI ENE REOBAZE, DA BI POVZROČIL VZBUĐENJE.
1) kronaksija
2) nastanitev
3) prilagoditev
4) dober čas
Nastavite tekmo.
LASTNOSTI VZBUHLJIVIH TKIV .... SO ZNAČILNE
A.123 Razdražljivost 1. Prag draženja.
B.5 Prevodnost 2. Kronaksija.
3. Ponovna osnova.
4. Trajanje PD.
5. Hitrost širjenja PD.
LASTNOSTI VZBUHLJIVIH TKIV ... SO ZNAČILNE
A.1 Krčljivost 1. Količina napetosti, ki se razvije med vzbujanjem.
B.3 Labilnost 2. Uporabni čas.
3. Največje število izvedenih impulzov na enoto časa brez popačenja
4. Ponovna osnova.
5. Prag draženja.
ZAKONI DRAŽENJA VZDRŽLJIVIH TKIV .... ODGOVARAJO POJMOM (POGOJI)
A.12 Sile - trajanja 1. Ponovna baza.
B.4 Namestitve 2. Kronaksija.
B.3 Polarni zakon 3. Elektroton.
4. Gradient.
ZAKONI DRAŽENJA.... STRUKTURE UPOŠLJAJO
A.1 Sile 1. Skeletne mišice.
B.234 "Vse ali nič" 2. Srčna mišica.
3. Živčna vlakna.
4. Mišična vlakna.
DRAŽILA .... SO
A.14 Fizični 1. Električni tok.
B.3 Kemični 2. Osmotski tlak.
B.2 Fizikalne in kemijske 3. Kisline.
4. Zvočne vibracije.
KO JE DC KROŽJE POPOLNO, VZBUJANJE NA OBMOČJU APLIKACIJE....
A.2 Katoda 1. Pojavi se.
B.1 Anoda 2. Ne pojavi.
V OBMOČJU APLIKACIJE .... VZBUJANJE POSTOJI KO
A.2 Katoda 1. Odpiranje enosmernih polov.
B.1 Anoda 2. Kratek stik pola DC.
ČE JE DC TOK V OBMOČJU APLIKACIJE .... JE
A.2 Katode 1. Hiperpolarizacija.
B.1 Anoda 2. Depolarizacija.
POD DELOVANJEM TOKA SE Imenuje NAJMANJŠI ČAS V VREDNOSTI ....., KI BI BI BI moral DRAŽILNI STUDILEC DELOVATI
A.1 V eni reobazi 1. Uporabni čas.
B.2 V dveh reobazah 2. Kronaksija.
097. Skeletna mišica se krči po zakonu "Vse ali nič", ker je sestavljena iz vlaken različne razdražljivosti.
5) NVN
098. Srčna mišica se krči po zakonu »Vse ali nič«, ker so vlakna srčne mišice med seboj povezana z neksusi.
5) VVV
099. Srčna mišica se krči po zakonu »Vse ali nič«, ker se srčna mišica skrči kot ena sama kontrakcija.
5) VVN
100. Srčna mišica se krči po zakonu »Vse ali nič«, ker je srčna mišica bolj razdražljiva kot skeletna mišica.
5) VNN
101. Srčna mišica se krči po zakonu »Sile«, ker so vlakna srčne mišice med seboj povezana z neksusi.
5) NVN
102. Srčna mišica se krči po zakonu "Sile", ker je srčna mišica sestavljena iz vlaken različne razdražljivosti, izoliranih drug od drugega.
5) HHH
103. Srčna mišica je bolj razdražljiva kot skeletna, ker so vlakna srčne mišice med seboj povezana z neksusi.
5) NVN
104. Amplituda lokalnega odziva ni odvisna od jakosti draženja, saj je razvoj lokalnega odziva v skladu z zakonom "Vse ali nič"
5) HHH
105. Počasno povečanje depolarizacijskega toka vodi do zmanjšanja razdražljivosti do njenega izginotja, ker v tem primeru pride do delne inaktivacije natrija in aktivacije kalijevih kanalčkov.
5) VVV
ŽIVČ. SINAPSA. MIŠICE.
Izberite en pravilen odgovor.
106. IMENUJE SE ODPRTI ODDELEK MEMBRANE AKSIALNEGA VALJKA, ŠIRINE OKO 1 MKM, V KATEREGA JE PREKINENA MIJELINSKA LUČINA.
1) aksonski terminal
2) hrib aksona
3) presinaptični terminal
4) prestrezanje Ranvierja
107. IZVAJANJE IZOLATNE IN TROFIČNE FUNKCIJE V MIELINIRANEM ŽIVČNEM VLAKNU
1) nevrofibrili
2) mikrotubule
3) aksonska membrana
4) mielinska ovojnica
108. VZBUJANJE V NEMIELINIRANI ŽIVČNI VLAKNI SE ŠIRI
1) krčevito, "skakanje" čez dele vlakna, prekrite z mielinsko ovojnico
3) neprekinjeno vzdolž celotne membrane od vzbujenega območja do bližnjega nevzbujenega območja
109. VZBUJANJE V MIELINIRANI ŽIVČNI VLAKNI SE ŠIRI
1) neprekinjeno vzdolž celotne membrane od vzbujenega območja do nevzbujenega območja
2) elektrotonično in na obeh straneh kraja izvora
4) skakanje, "skakanje" čez dele vlakna, prekrite z mielinsko ovojnico
110. UTRUJENOST JE NA prvem mestu
1) v živčnih celicah
2) v skeletnih mišicah
3) v živčnem deblu
4) pri sinapsi
111. MEDIATOR V SKLETNIH MIŠICAH ČLOVEKA
1) adrenalin
2) norepinefrin
4) acetilholin
112. Imenuje se STRUKTURA, KI ZAGOTAVLJA PRENOS VZBUJENJA IZ ENE CELIKE NA DRUGO
2) hrib aksona
3) prestrezanje Ranvierja
4) sinapso
113. IMEMO MEMBRANA ŽIVČNIH VLAKEN, KI OMEJEJO ŽIVČNE KONČICE
1) postsinaptični
2) subsinaptični
3) sinaptična razcep
4) presinaptična
114. POTENCIAL NASTAJA NA POSTSINAPTIČNI MEMBRANI
1) zaviralni postsinaptični
2) elektrotonični
3) končna plošča
115. KRČENJE MIŠICE, V KATERI STA OBA NJENA KONCA FIKSNA, IMEMO
1) izotonični
2) avksotonični
3) pesimističen
4) izometrična
116. IMEMO KRČENJE MIŠIC, KI JE NASTALO PRI DRAŽENJU Z SERIJOM IMPULSOV, V KATERI JE INTERVAL MED IMPULSOM VEČJI OD TRAJANJA ENKRATNE KONTRAKCIJE.
1) gladek tetanus
2) nazobčani tetanus
3) pesimum
4) optimalno
5) enkratna kontrakcija
117. KRČENJE MIŠIC, KOT POSLEDICA DRAŽENJA Z SERIJOM NADPRAGOVNIH IMULZOV, KI SE VSAK AKCIJO V FAZI SPROŠČANJA IZ PREJŠNJE
1) gladek tetanus
2) enkratna kontrakcija
3) pesimum
4) zobati tetanus
118. KO JE VZBUDLJENI IONI SE SPROŠČAJO IZ SARCOPLAZMATSKEGA RETIKULUMA
4) kalcij
119. MOTONEURON IN MIŠIČNA VLAKNA, KI JIH INERVIRAJO, IMEMO
1) motorično polje mišice
2) živčni center mišice
3) senzorično polje mišice
4) motorna enota
120. KRATKOTRAJNA ŠIBKA DEPOLARIZACIJA POSTSINAPTIČNE MEMBRANE, KI JE POVZROČENA S SPROŠČANJEM POSAMEZNEGA KVANTA MEDIATORJA, IMEMO POSTINAPTIČNI POTENCIAL
1) razburljivo
2) zaviranje
3) končna plošča
4) miniaturno
121. NAMESTITEV TEMELJ NA PROCESIH
1) povečati prepustnost natrija
2) zmanjšanje prepustnosti kalija
3) inaktivacija kalija in povečanje prepustnosti natrija
4) inaktivacija natrija in povečanje prepustnosti kalija
122. ZAGOTAVLJENA JE POVEZAVA VZBUJANJA MIŠIČNE CELIČNE membrane Z DELOVANJEM KONTRAKTIVNEGA APARATA.
1) natrijevi ioni
3) sarkomeri
4) T-sistem in sarkoplazmatski retikulum
123. POVZROČI ODKLOP MIOZINOVE GLAVE OD AKTINSKE FILAMENTE
1) kalcijevi ioni
2) natrijevi ioni
3) troponin
4) prosti ATP
124. IZVEDE SE ZAŽETEK KRČANJA MIŠIC
1) natrijevi ioni
3) sekundarni posredniki
4) kalcijevi ioni
125. KANALI PODSINAPTIČNE MEMBRANE, PREPUSTNI ZA NATRIJ IN KALIJ, SE ODNOSI
1) do nespecifičnega
2) potencialno odvisen
3) do kemoodvisne
126. LASTNOSTI GLADKIH MIŠIC, KI JIH V SKELETNIH MIŠICAH NI, IMEMO
1) razdražljivost
2) prevodnost
3) kontraktilnost
4) plastike
127. MIŠIČNA VLAKNA SKELETNIH MIŠIC SO INERVIRA
1) nevroni simpatičnega sistema
2) nevroni višjih delov možganov
3) motonevroni
128. MEDIATORJI PEPTIDNE NARAVE SO
1) GABA, glicin
2) norepinefrin, dopamin
3) acetilholin, serotonin
4) opioidi, snov P
129. SINAPTIČNI PRENOS VZBUJENJA JE NEMOGOČ
1) pri nizki frekvenci nevronskega AP
2) s povečanjem koncentracije kalija v zunanjem okolju
3) blokada kalcijevih kanalčkov v presinaptični membrani
130. KEMOODVISNI KANALI POSTSINAPTIČNE MEMBRANE SO PREPUSTNI
1) za natrij
2) za kalij
3) za natrij, kalcij
4) za natrij, kalij
131. BELA MIŠIČNA VLAKNA
1) za tonik
2) v fazo
132. RDEČA MIŠIČNA VLAKNA
1) v fazo
2) na tonik
Nastavite tekmo.
VRSTE POTENCIJALA... SO....
A.3 Ekscitatorna 1. Lokalna hiperpolarizacija
postsinaptična postsinaptična membrana.
potencial 2. Širjenje depolarizacije
B.1 Inhibicijska postsinaptična membrana.
postsinaptična 3. Lokalna depolarizacija
potencial postsinaptične membrane.
B.4 Potencial 4. Lokalna depolarizacija postsinaptike
končna plošča membrane na živčno-mišičnem stiku.
MIŠIČNA VLAKNA ... IZVAJAJO FUNKCIJE
A.125 Skelet 1. Gibanje telesa v prostoru.
B. 34 Smooth 2. Ohranjanje drže.
3. Zagotavljanje peristaltike gastrointestinalnega trakta.
4. Zagotavljanje tonusa krvnih žil.
5. Zagotavljanje tonusa ekstenzorjev okončin
NAČIN KRČANJA SKELETNE MIŠICE.... OPAZOVANO KO
A.3 Posamezni 1. Vsak naslednji impulz
B.2 Zobasti tetanus preide v fazo skrajšanja
B.1 Tetanus gladkih mišic zaradi prejšnje stimulacije.
2. Vsak naslednji impulz vstopi v fazo sprostitve mišic od prejšnjega draženja.
3. Vsak naslednji impulz pride po koncu krčenja.
VRSTA KRČANJA SKELETNE MIŠICE.... JE
A.1 Izometrična 1. Krčenje brez spremembe dolžine vlaken.
B.2 Izotonični 2. Krčenje brez spremembe tona
B.3 Auksotonična (napetostna) vlakna.
3. Krčenje v pogojih sprememb tona in dolžine vlakna.
ŽIVČNA VLAKNA TIPA ... VZBUJEJO S HITROST
A.2 A alfa 1. 3-18 m/s
B.1 V 2. 70-120 m/s
B.3 C 3. 0,5-3 m/s
MIŠICE ... UPOŠTOVAJTE ZAKOTE RAZRAŽENJA
A.1 Gladka 1. Sile.
B.1 Skelet 2. "Vse ali nič."
B.2 Srčni 3. Moči in Vse ali nič.
STRUKTURE .... UPOŠTOVAJTE ZAKONO DRAŽENJA
A.1 Živčno deblo 1. Sile.
B.2 Osamljena živčna 2. "Vse ali nič."
B.1 Skeletne mišice
D.2 Enojno mišično vlakno
SINAPSA .... IMA LASTNOSTI
A.23 Živčno-mišična 1. Dvostransko prevajanje vzbujanja.
B.1 Električni 2. Enosmerno prevajanje vzbujanja.
3. Sinaptični zamik.
V KONSTRUKCIJAH.... TRAJANJE ABSOLUTNE OGNJEVNE FAZE JE
A.2 Živčno vlakno 1. 0,05 milisekunde
B.3 Mišična celica 2. 0,5 milisekunde
B.4 Miokardiocit 3,5 milisekunde
4. 270 milisekund
Ugotovite, ali so trditve resnične ali neresnične in razmerje med njimi.
142. Gladki tetanus se pojavi med ritmično stimulacijo mišice z visoko frekvenco, ker v tem primeru pride do superpozicije posameznih kontrakcij.
5) VVV
143. Gladki tetanus se pojavlja pri večji frekvenci dražljajev kot pri nazobčanem, ker je amplituda kontrakcij pri gladkem tetanusu večja kot pri nazobčanem.
5) VVN
144. Gladki tetanus se pojavlja pri večji frekvenci dražljajev kot nazobčani tetanus, ker do takšnega načina delovanja mišic pride pri obremenitvi z neznosno obremenitvijo.
5) VNN
145. Gladki tetanus se pojavlja pri nižji frekvenci dražljajev kot nazobčanega, ker pri nazobčanem tetanusu vsak naslednji impulz pride v fazo sprostitve od prejšnjega.
5) NVN
146. Gladki tetanus se pojavlja pri nižji frekvenci dražljajev kot nazobčanega, ker pri nazobčanem tetanusu vsak naslednji impulz pride v fazo krajšanja od prejšnjega.
5) HHH
147. Optimalno krčenje mišice se pojavi pri ritmični stimulaciji visoke frekvence, saj v tem primeru vsaka naslednja stimulacija preide v fazo eksaltacije od prejšnje.
5) VVV
148. Optimalna mišična kontrakcija se pojavi z ritmično stimulacijo na visoki frekvenci, saj pri nazobčanem tetanusu vsak naslednji impulz preide v fazo sprostitve od prejšnjega.
5) VVN
149. Optimalno krčenje mišic se pojavi pri ritmični stimulaciji z visoko frekvenco, saj pri gladkem tetanusu vsak naslednji impulz preide v fazo sprostitve od prejšnjega.
5) VNN
150. Pesimum mišične kontrakcije se pojavi pri zelo visoki frekvenci stimulacije, ker pri takšni frekvenci pride vsak naslednji impulz v refraktorne faze od prejšnjega.
Lekcija 2. Lastnosti razdražljivih tkiv. Zakoni draženja.
Vprašanja za samopripravo:
1. En sam vzbujevalni cikel in njegove faze.
2. Sprememba razdražljivosti celic med razvojem vzbujanja. Ognjevzdržna.
3. Labilnost, njen fiziološki pomen in pomen.
4. Zakoni draženja; moč in trajanje dražljaja.
5. Zakoni draženja; stimulacijski gradient.
6. Polarni zakoni draženja
Osnovni podatki.
na razdražljiva tkiva vključujejo le tiste, katerih celice ustvarjajo akcijski potencial (AP). To so mišične in živčne celice. Pogosto se "žlezno tkivo" neupravičeno imenuje razdražljiva tkiva, čeprav žleznega tkiva ni, obstajajo pa različne žleze in žlezni epitelij kot vrsta tkiva. V postopku živahna dejavnostžleze v njej so dejansko zabeleženi bioelektrični pojavi, saj je žleza kot organ sestavljena iz različnih celic: vezivnega tkiva, epitelna, mišična. PD se izvaja vzdolž membran živčnih in mišičnih celic, z njegovo pomočjo se prenašajo informacije in nadzoruje aktivnost telesnih celic.
Nerazdražljiva tkiva so epitelne in vezivne (pravilno vezivno, retikularno, maščobno, hrustančno, kostno in hematopoetsko tkivo v kombinaciji s krvjo), celice teh tkiv, čeprav lahko spremenijo svoj membranski potencial, ne ustvarjajo AP, ko so izpostavljene dražilnemu dejavniku.
Glavne fiziološke lastnosti razdražljivih tkiv so: razdražljivost, prevodnost, ognjevzdržnost, labilnost. specifično lastnino mišično tkivo je kontraktilnost.
Razdražljivost je lastnost nekaterih tkiv, da tvorijo akcijski potencial (AP) kot odgovor na stimulacijo. Razvoj PD je možen le pod vplivom dražljajev, ki povzročajo depolarizacijo celične membrane. Dražljaji, ki povzročajo hiperpolarizacijo membran, bodo privedli do procesa obratnega vzbujanja - inhibicije.
Razdražljivost je mogoče označiti s krivuljo akcijskega potenciala, v kateri ločimo več faz (slika 1A). Upoštevajte, da pri klasifikaciji teh faz ni skupne terminologije, zato bomo uporabili najpogosteje uporabljena imena.
riž. 1. Spremembe membranskega potenciala (A) in razdražljivosti celic (B) v različnih fazah akcijskega potenciala.
MV je faza lokalnega vzbujanja;
D – faza depolarizacije;
R B - faza hitre repolarizacije;
R M - faza počasne repolarizacije;
D – faza hiperpolarizacije sledi;
H - obdobje normalne razdražljivosti;
R A - obdobje absolutne ognjevzdržnosti;
R O - obdobje relativne ognjevzdržnosti;
Н+ je obdobje primarne egzaltacije;
Н++ – obdobje vzvišenosti;
H - - obdobje subnormalne razdražljivosti.
Sprva se pod vplivom dražljaja razvije lokalno vzbujanje(začetna faza depolarizacije) - proces počasne depolarizacije membrane od membranskega potenciala do kritične stopnje depolarizacije (CDL). Če ta raven ni dosežena, se AP ne oblikuje in se razvije le lokalni odziv.
Imenuje se razlika med membranskim potencialom mirovanja in kritično stopnjo depolarizacije pragovni potencial, njegova vrednost določa razdražljivost celice – večji kot je potencial praga, nižja je razdražljivost celice.
Čas začetne depolarizacijske faze je zelo kratek, na AP krivulji je zabeležen le z velikim zamahom, največkrat pa je sestavni del splošne faze depolarizacija. Ta faza se razvije, ko je dosežen KUD, zaradi odpiranja vseh potencialno občutljivih Na+ kanalov in plazovitega vstopa Na+ ionov v celico vzdolž koncentracijskega gradienta (dohodni natrijev tok). Posledično se membranski potencial zelo hitro zmanjša na 0 in celo postane pozitiven. Grafično je to naraščajoči del krivulje akcijskega potenciala. Zaradi inaktivacije Na+ kanalov in prenehanja vnosa Na+ v celico se rast AP krivulje ustavi in začne se njeno zmanjševanje. Pojav spreminjanja predznaka membranskega potenciala se imenuje reverzija membranski naboj.
Po mnenju nekaterih raziskovalcev se faza depolarizacije konča že, ko membranski potencial postane enak nič, celotno obdobje, ko membranski potencial preseže 0 mV, pa je treba obravnavati kot ločeno obdobje. obratna faza, Ker ionski tokovi, ki določajo razvoj tega dela TP, imajo značilne značilnosti.
Časovno obdobje, v katerem je membranski potencial pozitiven, se imenuje presežek.
Padajoči del krivulje PD - faza repolarizacije. Določa ga odhajajoči kalijev tok. Kalij izstopa skozi nenehno odprte kanale uhajanja, skozi katere se tok močno poveča zaradi spremembe električnega gradienta zaradi pomanjkanja ionov Na + zunaj in skozi napetostno občutljive, kontrolirane K + - kanale, ki se aktivirajo na vrhuncu PD.
Ločimo hitro in počasno repolarizacijo. Na začetku faze, ko sta obe vrsti kanalov aktivni, pride do repolarizacije hitro, do konca faze pa se vrata napetostno občutljivih K+ kanalov zaprejo, intenzivnost kalijevega toka se zmanjša in repolarizacija se upočasni. Ustavi se, ko pozitivni naboj zunaj membrane naraste toliko, da končno oteži kaliju, da zapusti celico.
Fazo počasne repolarizacije včasih imenujemo negativni potencial sledi, kar ni povsem res, saj ta faza ni potencial po definiciji in ni proces sledov po mehanizmu.
Sledi faza hiperpolarizacije(pozitiven potencial v sledovih) - povečanje membranskega potenciala nad vrednostjo potenciala mirovanja, ki ga opazimo pri nevronih. Razvija se zaradi preostalega kalijevega toka in zaradi neposrednega elektrogenega učinka aktivirane Na + /K + ATP-aze.
Mehanizem včasih opaženega depolarizacija v sledovih(sled negativni potencial) ni povsem jasen.
Spremembe v razdražljivosti celic med razvojem vzbujanja. Ognjevzdržna.
Razdražljivost v različnih fazah razvoja enega cikla vzbujanja na splošno je spremenljivka. Med razvojem enega cikla vzbujanja se razdražljivost spreminja v smeri povečanja in zmanjšanja. Povečanje razdražljivosti se imenuje vzvišenost, zmanjšanje - ognjevzdržnost.
Pri spremembi razdražljivosti od trenutka nanosa draženja do zaključka posameznega cikla vzbujanja je opaženih več obdobij (faz). (slika 1. B)
Med razvojem lokalnega vzbujanja pride do rahlega povečanja razdražljivosti, kar se imenuje primarno vzvišenost. Vsako dodatno draženje v tem času, tudi pod pragom moči, pospeši razvoj lokalnega potenciala. To je posledica dejstva, da se mejni potencial zmanjša in je olajšano odpiranje mehanizma vrat Na + kanalov.
Takoj ko lokalno vzbujanje doseže kritično vrednost in preide v akcijski potencial(faza depolarizacije), razdražljivost začne hitro upadati in na vrhuncu potenciala praktično postane nič. To je posledica popolne inaktivacije Na+ kanalov na vrhuncu AP.
Čas, v katerem pride do tega zmanjšanja razdražljivosti, se imenuje absolutno ognjevzdržna faza(obdobje) in zmanjšanje same razdražljivosti - absolutna refraktornost. Draženje katere koli supermejne sile, uporabljene v tem obdobju, praktično ne more vplivati na razvoj trenutnega vzbujanja (akcijski potencial).
V fazi repolarizacije se razdražljivost membrane zaporedoma povrne na prvotno raven zaradi postopnega obnavljanja aktivnosti inaktiviranih Na + kanalov. Čeprav niso aktivni vsi kanali, se to obdobje imenuje relativna ognjevzdržna faza, stanje, v katerem se živi objekt nahaja - po relativni ognjevzdržnosti. Ta faza se nadaljuje, dokler se naboj membrane ne povrne na vrednost, ki ustreza kritični stopnji depolarizacije. Draženje, uporabljeno v tem obdobju, lahko povzroči povečanje vzbujanja le, če je močnejše od mejnega potenciala, trajanje relativne ognjevzdržne faze je lahko veliko daljše od absolutne.
Po obdobju relativne ognjevzdržnosti pride faza vzvišenosti(povečana razdražljivost). To je posledica dejstva, da se membranski potencial zmanjša na vrednost CAP, pri kateri se obnovi aktivnost večine Na + kanalov, in razlika med vrednostjo membranskega potenciala in CAP - mejnim potencialom - je minimalen. V tej fazi se lahko ponovi val vzbujanja tudi pri dražljajih, ki so bistveno pod mejnim potencialom. Faza eksaltacije traja, dokler se ne obnovi začetna vrednost membranskega potenciala – potencial mirovanja, medtem ko se obnovi začetna vrednost razdražljivosti.
V fazah hiper- in depolarizacije v sledovih se razdražljivost neznatno spremeni in je povezana z nihanji mejnega potenciala.
Biološki pomen fazne spremembe razdražljivosti med razvojem posameznega vala vzbujanja je naslednji.
Začetna faza povečane razdražljivosti zagotavlja pogoj, pod katerim vsak dodatni dražljaj pospeši proces priprave (lokalno vzbujanje) na specifično (za dano tkivo) adaptivno reakcijo.
Stanje absolutne ognjevzdržnosti omogoča temu tkivu "brez motenj", da izvede trenutno prilagodljivo reakcijo. Če bi bila razdražljivost v teh pogojih normalna, bi lahko dodatno draženje, ki bi povzročilo dodatno vzbujanje, izkrivilo to reakcijo in jo spremenilo v pretirano ali nezadostno za dane pogoje.
Absolutna ognjevzdržnost ščiti tkivo pred prekomerno porabo energije v procesu izvajanja trenutne adaptivne reakcije. Podobno vlogo ima relativna refraktornost, s to razliko, da se v tem primeru živo bitje lahko odzove na dražljaje, ki zahtevajo nujen odziv. Zato je za večino tkiv in organov, ki delujejo neprekinjeno in nimajo dolgih obdobij fiziološkega počitka (na primer srce), značilna daljša refraktornost v primerjavi s skeletnimi mišicami.
Poleg tega je ognjevzdržnost eden od dejavnikov, ki določajo največji (omejevalni) ritem celičnih impulzov, ki je osnova na primer kodiranja in dekodiranja signala s strani struktur živčnega sistema, regulacije zaznavanja, krčenja, zagotavljanja eno- stransko prevajanje vzbujanja vzdolž živcev itd.
Stanje skaliranja ustvarja pogoje za pripravljenost tkiva, da se odzove na ponavljajoče se draženje ne le enake moči, ampak tudi šibkejše.
Labilnost, oz funkcionalna mobilnost, ena od fizioloških lastnosti živih tkiv. To lastnost je leta 1892 opisal N. E. Vvedensky, ki je ugotovil, da je hitrost procesa vzbujanja v tkivih različna. Vsako razdražljivo tkivo se lahko na draženje odzove le z določenim številom vzbujevalnih valov. Torej, živčno vlakno je sposobno reproducirati do 1000 impulzov na sekundo, progasta mišica pa le 200-250 impulzov na sekundo.
Merilo labilnosti, kot pravi N. E. Vvedensky, je največje število valovi vzbujanja, ki jih lahko razdražljivo tkivo reproducira v 1 s točno v skladu z ritmom uporabljenih dražljajev brez pojavov transformacije (spremembe) ritma, t.j. ne da bi ga zmanjšali ali povečali.
Labilnost je mobilna vrednost in se lahko razlikuje v precej širokem razponu. Zlasti se labilnost močno razlikuje med ritmično stimulacijo. V nekaterih primerih se lahko zaradi interakcije vzbujevalnih valov labilnost poveča, v drugih pa zmanjša. Povečanje labilnosti lahko privede do dejstva, da postanejo na voljo ritmi dejavnosti, ki so bili prej nedostopni. Na podlagi tega je A. A. Ukhtomsky oblikoval idejo o "učenje ritma", kot sposobnost tkiva, da se na stimulacijo odzove z višjim ali nižjim ritmom vzbujanja v primerjavi z začetno stopnjo. Asimilacija ritma je odvisna od trenutnih sprememb v presnovi v tkivu med njegovo aktivnostjo.
Fenomen asimilacije ritma igra pomembno vlogo v procesih razvoja in treninga. Zmanjšanje labilnosti, ki se pojavi v procesu aktivnosti, vodi do drugačnega rezultata, zmanjša se sposobnost tkiva za ritmično delo. Labilnost je mogoče izmeriti posredno z velikostjo kronaksije(glej spodaj) razdražljiva tkiva. Krajša kot je kronaksija, večja je labilnost. Definicija labilnosti je zelo pomembna v fiziologiji dela in športa.
Prevodnost - sposobnost živega tkiva, da vodi vzbujanje, ki se, ko nastane v receptorju, širi po živčnem sistemu in je informacija za telo, kodirana v nevronu v obliki električnih ali kemičnih signalov. Skoraj vsa razdražljiva tkiva imajo sposobnost izvajanja vzbujanja, najbolj pa je to izraženo v živčnem tkivu, pri katerem je prevodnost ena od funkcij.
Mehanizem in vzorci širjenja vzbujanja vzdolž membran vzbuljivih celic so podrobno obravnavani v ločeni lekciji.
Zakoni draženja.
Proces vzbujanja se začne z delovanjem dražljaja na razdražljivo celico.
Stimulacija- vsaka sprememba v zunanjem ali notranjem okolju telesa, ki jo celice zaznajo in povzroči odziv. Po svoji naravi dražljaje delimo na fizične (električne, mehanske, temperaturne, svetlobne) in kemične.
Glede na stopnjo občutljivosti celic na določen dražljaj jih delimo na ustrezne in neustrezne. Ustrezno dražljaj- to je takšno dražilno sredstvo, na katerega ima celica največjo občutljivost zaradi prisotnosti posebnih struktur, ki zaznavajo ta dražljaj. Tako so na primer ustrezen dražljaj za fotoreceptorje mrežnice svetlobni valovi, ustrezen dražljaj za nevrone pa nevrotransmiterji in električni impulzi.
neustrezno dražilne snovi v vivo obstoj organizma ne vpliva na razdražljive strukture. Vendar pa lahko z zadostno močjo in trajanjem delovanja povzročijo odziv razdražljivih tkiv, na primer udarec v oko z zadostno močjo lahko povzroči občutek bliskavice.
V pogojih fiziološkega poskusa se kot dražilno sredstvo najpogosteje uporablja električni tok. Električni tok je enostavno dozirati in je ustrezen dražljaj za razdražljiva tkiva, saj njihovo funkcionalno delovanje vedno spremljajo električni pojavi.
Določeno razmerje med delovanjem dražljaja in odzivom razdražljivega tkiva odraža zakone draženja. Zakoni draženja vključujejo:
Zakon moči.
Za nastanek vzbujanja je odločilna moč dražljaja. Vzbujanje se pojavi le, če moč delujočega dražljaja doseže minimalno, kritično vrednost, za katero je značilno vzbujevalni prag. Glede na to vrednost so lahko dražljaji po svoji jakosti podpražni, pragovi in nadpražni.
Podpražni dražljaj- to je dražilno sredstvo takšne moči, ki ne povzroča vidnih sprememb, ampak povzroča fizikalno-kemijske spremembe v razdražljivih tkivih, na primer lokalni odziv. Vendar je stopnja teh premikov nezadostna za pojav širitvenega vzbujanja.
prag dražljaja je dražljaj minimalne moči, ki prvič povzroči minimalen merljiv odziv razdražljivega tkiva. Prav ta prag jakosti dražljaja se imenuje prag draženje oz vzburjenost. Prag draženja je merilo razdražljivosti tkiva. Obstaja obratno razmerje med pragom razdraženosti in razdražljivosti: višji kot je prag draženja, nižja je razdražljivost; nižji kot je prag draženja, višja je razdražljivost . Ko dražljaj doseže mejno vrednost, postane pojav akcijskega potenciala neizogiben.
Opozoriti je treba, da je indikator praga draženja precej spremenljiv in je bistveno odvisen od začetnega funkcionalnega stanja razdražljivega tkiva in praktično ni odvisen od značilnosti samega dražljaja.
nadpražni dražljaj je dražljaj, katerega moč je višja od moči praga dražljaja.
Zakon sile - označuje razmerje med močjo dražljaja in električnim odzivom, lahko ga uporabimo za preproste in zapleteni sistemi.
Preprost razdražljiv sistem- to je ena razdražljiva celica, ki reagira na dražljaj kot celoto. Izjema je srčna mišica, ki vse reagira kot ena celica. Zakon sile za preproste razdražljive sisteme - podpražni dražljaji ne povzročajo vzbujanja, prag in nadpražni dražljaji pa takoj povzročijo največje vzbujanje (slika 2).
Pri podpražnih vrednostih dražilnega toka je vzbujanje (elektrotonični potencial, lokalni odziv) lokalno (ne širi se), postopno (reakcijska sila je sorazmerna z močjo trenutnega dražljaja) po naravi. Ko je dosežen prag vzbujanja, pride do odziva največje sile (MF). Amplituda odziva (AP amplituda) se z nadaljnjim povečanjem moči dražljaja ne spremeni.
Zakon sile za preproste vzbuljive sisteme je znan kot zakon "vse ni nič".
Kompleksni razdražljivi sistem- sistem, sestavljen iz številnih vznemirljivih elementov (mišica vključuje veliko motoričnih enot, živec - veliko aksonov). Posamezni elementi (celice) sistema imajo različne vzbujalne pragove.
Zakon sile za kompleksne vzdražljive sisteme - amplituda odziva je sorazmerna z močjo delujočega dražljaja
(z vrednostmi moči dražljaja od praga vzbujanja najbolj vzbujljivega elementa do praga vzbujanja najtežje vzbuljivega elementa) (slika 3). Amplituda odziva sistema je sorazmerna s številom razdražljivih elementov, ki so vključeni v odziv. S povečanjem moči dražljaja je v reakcijo vključeno vse. več razburljivi elementi.
riž. Slika 2. Odvisnost reakcijske sile je preprosta. 3. Odvisnost reakcijske sile kompleksa
razdražljiv sistem zaradi moči dražljaja. razdražljiv sistem zaradi moči dražljaja.
PV - vzbujevalni prag. PV MIN - prag vzbujanja
razburljiv element,
PV MAX - prag vzbujanja
težko vzbuljiv element.
V primeru kompleksnih sistemov bo od moči dražljaja odvisen ne le električni, temveč tudi fiziološki (funkcionalni) odziv tkiva, na primer sila krčenja. V tem primeru zakon sile bo zvenel takole: večja kot je moč dražljaja, višja je do določene meje, odziv razdražljivega tkiva. Ta meja bo določena s funkcionalnostjo tkanine.
Odziv minimalne moči - komaj opazno krčenje - se pojavi, ko dražljaj doseže mejno vrednost. Hkrati se bodo mišična vlakna z najnižjim pragom vzbujanja skrčila.
Odziv na nadpragovni dražljaj bo višji in se ob povečanju za nekaj časa povečuje tudi zaradi vpletenosti v krčenje vedno več novih mišičnih vlaken, ki imajo višje vzbujevalne pragove. Ko dosežemo določeno vrednost dražljaja, se bo rast sile krčenja ustavila, kar pomeni, da so v krčenje vključena vsa mišična vlakna. Ta odgovor se imenuje največ in stopnje moči dražljaja, ki so med pragom in maksimumom - submaksimalni.
supermaksimum pesimalno.
Zakon sile-časa (sila-trajanje)
Učinkovitost dražljaja ni odvisna samo od moči, ampak tudi od trajanja njegovega delovanja. Trajanje delovanja dražljaja je sposobno nadomestiti pomanjkanje moči dražljaja in, če ga manjka, kljub temu povzroči nastanek propagacijskega akcijskega potenciala, zato je pomembno določiti ne le mejno moč, ampak prag trajanja dražljaja. Nauk o kronaksiji kot mejnem času, potrebnem za nastanek vzbujanja, je ustvaril francoski znanstvenik Lapic.
Zaznamuje razmerje med močjo in trajanjem dražljaja zakon sile trajanja- od mulj dražljaja, ki povzroči proces širjenja vzbujanja, je obratno povezan s trajanjem njegovega delovanja, večja kot je moč dražljaja, manj časa mora delovati za nastanek vzbujanja Razmerje med močjo dražljaja in trajanjem njegovega vpliva, ki je potrebno za pojav minimalnega odziva žive strukture, lahko zelo dobro zasledimo na tako imenovani krivulji sila-čas (krivulja Goorweg - Weiss - Lapik) (slika 4).
Iz krivulje izhaja, da tok pod določeno minimalno vrednostjo ne povzroča vzbujanja, ne glede na to, kako dolgo deluje, in ne glede na to, kako velika je moč dražljaja, če je njegovo trajanje nezadostno, odziva ne bo.
Najmanjša moč dražljaja, ki lahko z neomejenim trajanjem delovanja povzroči vzbujanje, se je imenovala Lapik. reobaza. Najkrajše trajanje delovanja dražljaja s silo ene reobaze, ki zadostuje za nastanek odziva, se imenuje - koristen čas.
riž. 5. Spremembe membranskega potenciala in kritične stopnje depolarizacije s počasnim (A) in hitrim (B) povečanjem jakosti dražilnega toka.
Pod delovanjem počasi naraščajočega dražljaja pride do vzbujanja z veliko večjo močjo, saj se razdražljivo tkivo prilagaja delovanju tega dražljaja, ki se imenuje namestitev. Namestitev je posledica dejstva, da se pod delovanjem počasi naraščajočega dražljaja v membrani razdražljivega tkiva poveča kritična stopnja depolarizacije. Z zmanjšanjem stopnje povečanja moči dražljaja na določeno minimalno vrednost se akcijski potencial sploh ne pojavi.
Razlog je v tem, da je depolarizacija membrane začetni dražljaj za začetek dveh procesov: hitrega, ki vodi do povečanja prepustnosti natrija in s tem povzroči nastanek akcijskega potenciala, in počasnega, ki vodi do inaktivacije natrijeve permeabilnosti. in posledično konec akcijskega potenciala. S hitrim povečanjem dražljaja ima povečanje natrijeve prepustnosti čas, da doseže pomembno vrednost, preden pride do inaktivacije natrijeve prepustnosti. Ob počasnem naraščanju toka pridejo v ospredje inaktivacijski procesi, ki vodijo do dviga praga oziroma do popolne odprave možnosti generiranja AP.
Sposobnost prilagajanja različnim strukturam ni enaka. Najvišje je v motoričnih živčnih vlaknih, najmanj pa v srčni mišici, gladkih mišicah črevesja in želodca.
Polarni zakoni draženja.
Poleg splošnih zakonov draženja, ki veljajo za vse dražljaje, specifični zakoni označujejo zakone delovanja konstante. električni tok, katerega prehod skozi živčno ali mišično vlakno povzroči spremembo membranskega potenciala mirovanja in razdražljivosti na mestu nanosa elektrod z različnimi naboji. Upoštevajte, da govorimo o enosmernem in ne o izmeničnem toku, katerega delovanje je popolnoma specifično.
Zakon polarnega delovanja enosmernega toka.
Zakon nima nedvoumne formulacije in označuje spremembo membranskega potenciala in verjetnost vzbujanja membrane na mestu nanosa elektrode. Ker v tem primeru vedno nastane električni tok, usmerjen iz območja pozitivnega naboja v območje negativnega naboja, potem v najbolj splošni pogled zakon gre takole: vzbujanje nastane, ko na celico deluje izhodni tok. Pod delovanjem dohodnega toka se pojavijo nasprotne spremembe - hiperpolarizacija in zmanjšanje razdražljivosti, vzbujanje ne pride.
Pri zunajcelični stimulaciji pride do vzbujanja v katodnem območju (-). Pri znotrajcelični stimulaciji je za nastanek vzbujanja nujno, da ima znotrajcelična elektroda pozitiven predznak (slika 6).
riž. 6. Spremembe v živčnem vlaknu med intracelularno stimulacijo (A, D) in med zunajcelično stimulacijo v predelu anode (B) in katode (C). Puščica kaže smer električnega toka.
Treba je opozoriti, da mehanizem iniciacije vzbujanja ni določen toliko s smerjo toka kot z nabojem elektrode. Poleg tega je pomembno, ali se električni tokokrog zapre ali odpre. Zato v popolnejši različici zakon polarnosti enosmernega toka zveni takole: ko je tok zaprt, pride do vzbujanja pod katodo (-), ko je tok odprt, pod anodo (+) .
Dejansko, ko je vezje zaprto, se v območju uporabe katode (-) pozitivni potencial na zunanji strani membrane zmanjša, naboj membrane se zmanjša, to aktivira mehanizem prenosa Na + v celico, medtem ko membrana depolarizira. Takoj, ko depolarizacija doseže kritično raven (KUD)), se tkivo vzbudi – nastane AP.
V območju uporabe anode (+) se pozitivni potencial na zunanji strani membrane poveča, pride do hiperpolarizacije membrane in ne pride do vzbujanja.
V tem primeru se razdražljivost tkiva najprej zmanjša zaradi povečanja mejnega potenciala, nato pa se začne povečevati zaradi njegovega zmanjšanja, saj anoda zmanjša število inaktiviranih napetostno odvisnih Na kanalov. ACF se premakne navzgor in pri določeni jakosti hiperpolarizacijskega toka postopoma doseže raven začetne vrednosti membranskega potenciala.
Ko se enosmerni tok odpre, se membranski potencial pod anodo vrne v normalno stanje in hkrati doseže CUD; v tem primeru je tkivo vznemirjeno – sproži se mehanizem generiranja AP.
Zakon fiziološkega elektrotona .
Ta zakon je včasih kombiniran s prejšnjim, vendar za razliko od njega označuje spremembe ne v membranskem potencialu, temveč v razdražljivosti tkiva, ko skozi njega teče enosmerni tok. Poleg tega se uporablja le v primeru zunajceličnega draženja.
Spremembe razdražljivosti so precej zapletene in so odvisne tako od naboja, ki se nanese na površino elektrode, kot od trajanja toka, zato je na splošno zakon mogoče oblikovati na naslednji način: delovanje enosmernega toka na tkivo spremlja sprememba njegove razdražljivosti (slika 7) .
riž. 7. Spremembe razdražljivosti pod vplivom enosmernega toka na tkivo pod katodo (-) in anodo (+).
Ko enosmerni tok prehaja skozi živec ali mišico, se prag draženja pod katodo (-) in sosednjimi območji zmanjša zaradi depolarizacije membrane - poveča se razdražljivost. Na področju uporabe anode se poveča prag draženja, to je zmanjšanje razdražljivosti zaradi hiperpolarizacije membrane. Te spremembe razdražljivosti pod katodo in anodo imenujemo elektroton(elektrotonična sprememba razdražljivosti). Povečanje razdražljivosti pod katodo se imenuje katelektroton, in zmanjšanje razdražljivosti pod anodo - anelektroton.
Z nadaljnjim delovanjem enosmernega toka se začetno povečanje razdražljivosti pod katodo nadomesti z njenim zmanjšanjem, t.i. katodna depresija. Začetno zmanjšanje razdražljivosti pod anodo se nadomesti z njenim povečanjem - anodna eksaltacija. Hkrati se natrijevi kanali inaktivirajo na območju nanosa katode, prepustnost kalija pa se zmanjša in začetna inaktivacija natrijeve prepustnosti se zmanjša v območju anode.
PRAKTIČNE NALOGE
1.
Analiza komponent biološkega potenciala.
Značilen je en sam cikel vzbujanja elektrografski, funkcionalni in elektrokemijski kazalniki.
Prvi je zabeležen kot krivulja akcijskega potenciala (AP), ki odraža spremembo membranskega potenciala med enim ciklom vzbujanja.
Drugi je povezan s spremembo razdražljivosti membrane in se grafično odraža v krivulji spremembe razdražljivosti
Tretji označuje električno stanje plazemske membrane vzbuljive celice, ki jo zagotavljajo njeni transportni sistemi v vsaki fazi razvoja akcijskega potenciala.
Analiza procesov, ki zagotavljajo ta stanja v realnem času, nam omogoča, da razumemo fiziološko bistvo in mehanizem procesa vzbujanja ter tako razložimo in napovemo reakcijo celice na njeno draženje. Morda je pomembnosti pri proučevanju mehanizmov, na katerih temelji delovanje živčnega sistema, pri uravnavanju tako fizioloških kot duševnih procesov.
Oprema: sheme za snemanje akcijskega potenciala (AP).
Vsebina dela. Analizirajte faze razvoja akcijskega potenciala AP na membrani ekscitabilne celice po razpoložljivih shemah (slika 8).
Oblikovanje protokola.
1. Skicirajte PD; označite njegove faze.
2. Označite smer ionskih tokov, ki označujejo vsako od faz akcijskega potenciala.
3. Primerjaj faze AP in nihanja v razdražljivosti celice, razloži razloge za nerazdražljivost celic v nekaterih fazah razvoja AP.
4. Opišite stanje membrane v posamezni fazi razvoja AP, razložite, zakaj je tudi pri največji frekvenci stimulacije pojav AP v celici diskreten.
2. Določanje praga vzbujanja živčnega in mišičnega tkiva.
Živčna in mišična tkiva imajo različno razdražljivost. Merilo razdražljivosti je prag vzbujanja, najmanjša moč dražljaja, ki lahko povzroči proces vzbujanja. Indikator vzbujanja, ki je nastalo v mišici, je njeno krčenje.
Za določitev praga vzbujanja živca se na živec nanesejo elektrode. Ta vrsta stimulacije se imenuje posredno draženje. Ko dosežemo mejno jakost toka, se v živcu pojavi širjenje vzbujanja, ki, ko doseže mišico, povzroči njeno krčenje. Velikost električnega toka, ki povzroči minimalno krčenje, odraža razdražljivost živca.
Imenuje se neposreden učinek na mišična vlakna, ko so dražilne elektrode nameščene na sami mišici neposredno draženje. Pri tej nastavitvi poskusa pride do krčenja mišic, ko je dosežen prag vzbujanja za mišična vlakna, njegova moč pa označuje razdražljivost mišice.
Če primerjamo mejne vrednosti za posredno in neposredno stimulacijo, lahko ocenimo razliko v razdražljivosti živca in mišice. Meritve kažejo, da je prag posredne stimulacije manjši od praga neposredne stimulacije, zato je razdražljivost živca višja od razdražljivosti mišice.
Vsebina dela. Sestavite nastavitev živčno-mišične priprave (glejte prejšnjo sejo). Pripravimo žabji živčno-mišični pripravek, ki ga pritrdimo na stojalo v navpičnem položaju s petno tetivo od spodaj in kolenskim sklepom od zgoraj.
Ishiadični živec postavite na elektrode, ga nataknite tanek sloj vato, obilno navlaženo z Ringerjevo raztopino. Ahilovo tetivo mišice pritrdite z navojem na pisalni vzvod, katerega pisalo je pritrjeno na površino bobna kimografa. Stimulator povežite z omrežjem in nastavite njegova stikala na želene parametre stimulacije: frekvenca - 1 imp/s, trajanje - 1 ms, amplituda - "0" in počasi obračajte gumb za nastavitev jakosti toka, poiščite njegovo minimalno moč (prag stimulacije). ), ki povzroči minimalno krčenje mišic. Ta vrednost bo prag vzbujanja živca.
Zabeležite krčenje mišic med posredno mišično stimulacijo na kimografu.
Nato določite prag vzbujanja mišice. Za to uporabite očiščene konce žic kot dražilne elektrode, ki jih ovijete okoli mišice v njenem neživčnem predelu. Določite najmanjši tok, ki povzroči krčenje praga, t.j. prag za neposredno mišično stimulacijo. Zapišite kimogram.
Posnemite na trak ustavljenega kimografa, po vsaki stimulaciji ročno zavrtite boben.
Oblikovanje protokola.
1. V zvezek narišite diagram poskusa.
2. Nastali kimogram prilepite v zvezek in na njem naredite oznake v skladu s standardom (slika 9).
2. Primerjajte mejne vrednosti za neposredno in posredno mišično stimulacijo.
3. Ocenite razdražljivost živca in mišice s primerjavo njihovih pragov vzbujanja. Kaj je razlog za razliko v teh vrednostih.
4. Kakšen je biološki pomen razlike v vzbujevalnih pragih živca in mišice.
riž. 9. Kimogram za določanje praga vzbujanja
živca in mišice.
a - posredno draženje; b - neposredno draženje;
3. Registracija učinka, pridobljenega z različno močjo draženja.
Za odziv, opažen s povečanjem moči dražljaja, je značilno zakon moči. Ker se v skeletni mišici zakon sile manifestira le z električnim, pa tudi s funkcionalnim odzivom - opazimo silo krčenja, njeno manifestacijo in ocenimo pravilnost.
Ko dražljaj doseže mejno vrednost, se mišična vlakna, ki imajo najnižji vzbujevalni prag, skrčijo – prišlo bo do komaj opaznega krčenja. Odziv na nadpragovni dražljaj bo višji in se ob povečanju za nekaj časa povečuje tudi zaradi vpletenosti v krčenje vedno več novih mišičnih vlaken, ki imajo višje vzbujevalne pragove. Ko dosežemo določeno vrednost dražljaja, se bo rast sile krčenja ustavila. Ta odgovor se imenuje največ, in moč dražljaja, ki ga povzroča - optimalno. Imenuje se draženja, katerih intenzivnost je nad pragom, vendar manjša od maksimuma submaksimalni. Povečanje moči dražljaja nad maksimumom nekaj časa ne vpliva na velikost odziva. Ta dražilna sila se imenuje supermaksimalni ali supramaksimalni. Toda z dovolj velikim povečanjem moči dražljaja se moč odziva začne zmanjševati. Ta količina moči dražljaja se imenuje pesimalno.
Pesimalni odziv je dokončna meja, do katere lahko odziv naraste. Preseganje te meje med športnimi, intelektualnimi, čustvenimi in kakršnimi koli drugimi obremenitvami nima fiziološkega pomena za doseganje rezultata.
Delovanje pesimalnih sil je povezano z razvojem inhibicije, ki je posledica vztrajne in dolgotrajne depolarizacije.
Oprema: kimograf, univerzalno stojalo z vertikalnim miografom, dražilne elektrode, električni stimulator, komplet pripomočkov za pripravo, papir, voda, Ringerjeva raztopina. Delo se izvaja na žabi.
Vsebina dela. Sestavite nastavitev za delo z živčno-mišičnim pripravkom. Pripravimo žabji živčno-mišični pripravek, ki ga pritrdimo na stojalo v navpičnem položaju s petno tetivo od spodaj in kolenskim sklepom od zgoraj. Ishiadični živec položite na elektrode, nanj položite tanko plast vate, obilno navlaženo z Ringerjevo raztopino. Ahilovo tetivo mišice pritrdite z navojem na pisalni vzvod, katerega pisalo je pritrjeno na površino bobna kimografa. Stimulator povežite z omrežjem in nastavite njegova stikala na želene parametre stimulacije: trajanje - 1 ms, amplituda - "0". S pritiskom na enkratni gumb za zagon in počasnim obračanjem gumba za nastavitev trenutne intenzivnosti poiščite njegovo moč, ki povzroči minimalno krčenje mišic. Zabeležite minimalno krčenje mišice na miografu.
Še naprej povečujte intenzivnost stimulacije in vsakič zabeležite odziv mišice na to stimulacijo na kimografu. Upoštevajte, kdaj po doseganju določene intenzivnosti stimulacije odziv mišice preneha naraščati s povečanjem moči stimulacije. Najmanjša sila draženja, pri kateri zaznate najmočnejše mišično krčenje, bo največja moč draženje.
Če še naprej povečujete intenzivnost stimulacije, se prepričajte, da odziv najprej ostane enak, nato pa se zmanjša. Tako boste zabeležili optimalne in pesimalne mišične reakcije na draženje.
Oblikovanje protokola.
1. V svoj zvezek narišite diagram poskusa
1. Prilepite nastali kimogram in na njem naredite oznake, ki označujejo moč dražljaja in kakovost odziva.
2. Opišite razmerje med močjo stimulacije in odzivom v skladu z zakonom sile za kompleksne sisteme.
Slika 10. Odvisnost amplitude kontrakcij gastrocnemiusne mišice
žabe od sile draženja. Povečanje moči dražljaja
označeno pod kimogramom s puščicami ustrezne dolžine
4. Konstrukcija krivulje sila-trajanje na podlagi rezultatov poskusa na živčno-mišičnem pripravku žabe.
Vzpostavite razmerje med močjo in trajanjem delujočega dražljaja, karakterizirajte zakon sile-čas možno je s pomočjo stimulatorja, s prilagoditvijo trajanja poslanega impulza (slika 5, prejšnja lekcija). Kot predmet preučevanja lahko uporabimo živčno-mišični pripravek žabe.
Oprema: kimograf, univerzalno stojalo z vertikalnim miografom, dražilne elektrode, električni stimulator, komplet pripomočkov za pripravo, papir, voda, Ringerjeva raztopina. Delo se izvaja na žabi.
Vsebina dela. Sestavite nastavitev za delo z živčno-mišičnim pripravkom. Pripravimo živčno-mišični pripravek žabe, ki je pritrjen v stojalo, povezan z miografom in pripravljen za snemanje mišičnih kontrakcij.
Stikalo za trajanje impulza nastavite na minimalni položaj - 0,05 ms in izberite amplitudo stimulacije, ki povzroči prag krčenja mišic. Zapišite njegovo vrednost. Za natančnejše opazovanje lahko velikost odziva zabeležite na kimografu.
Nato povečajte trajanje tako, da premaknete gumb za delilnik trajanja na 0,1 in vklopite enako intenzivnost stimulacije. Videli boste mišični odziv nad pragom. Zmanjšajte amplitudo dražljaja, da dobite enak odziv praga.
Torej, z uporabo trajanja - 0,15, 0,2, 0,25, 0,3, 0,5 ms itd., jih uskladite z amplitudo, ki povzroči učinek praga. Zapišite mejno vrednost toka za vsako trajanje dražljaja.
Oblikovanje protokola.
1. Izpolnite tabelo tako, da vanjo vnesete amplitude stimulacije, ki ustrezajo vsakemu trajanju dražljaja.
2. Zgradite krivuljo moči - trajanja, na njej navedite značilnosti, ki jih je izpeljal Lapik.
3. Pojasni, zakaj se od določenega trenutka izgubi razmerje med močjo in trajanjem dražljaja.
5. Ugotavljanje vrednosti stopnje povečanja intenzivnosti draženja.
Odziv na draženje se pojavi le z dovolj hitro spremembo njegove intenzivnosti. Pri počasnem povečanju toka učinek ni. Zato pod delovanjem električnega toka pride do krčenja v trenutku, ko se vklopi in izklopi. To je razloženo s pojavom akomodacije, ki temelji na spremembi velikosti membranskega potenciala in kritične stopnje depolarizacije membrane ob počasnem spreminjanju moči dražljaja. Ta učinek lahko opazimo na živčno-mišičnem pripravku žabe.
Oprema: kimograf, univerzalno stojalo z vertikalnim miografom, dražilne elektrode, električni stimulator, komplet pripomočkov za pripravo, papir, voda, Ringerjeva raztopina. Delo se izvaja na žabi.
Vsebina dela. Sestavite aparat za delo z živčno-mišičnim pripravkom, kot je opisano v prejšnjem delu.
Določite prag stimulacije, nato nastavite gumb delilnika napetosti na vrednost podpraga, pri kateri se zdravilo ne odziva na stimulacijo. Zaprite vezje in pošljite tok na predmet. Vklopite kimograf in zelo gladko in počasi povečajte intenzivnost stimulacije na vrednost, ki znatno presega prag. Mišica se ne krči.
Obrnite gumb za delilnik napetosti na vrednost napetosti nad pragom in pošljite enkratni dražljaj zdravilu. Upoštevajte odziv mišic.
Oblikovanje protokola.
1. Narišite krivuljo toka
6. Študija polarnega delovanja enosmernega toka
Pri uporabi enosmernega toka kot dražilnega sredstva je bilo ugotovljeno, da deluje na razdražljivo tkivo le v trenutkih zapiranja in odpiranja vezja. Ko je vezje zaprto, pride do učinkovitega draženja in vzbujanja tkiva pod katodo, ko je vezje odprto, pa pod anodo. Ta lastnost enosmernega toka je v fiziologiji znana kot polarni zakon.
Oprema: kimograf, miograf, elektronski stimulator, komplet instrumentov za seciranje, Ringerjeva raztopina za hladnokrvne živali, nepolarizirajoče elektrode, raztopina amoniaka, pipeta. Predmet preučevanja je živčno-mišični pripravek žabe (ishiadični živec - mišica noge).
Vsebina dela. Pripravite živčno-mišični pripravek s stopalom. Postavite živec na nepolarizirane elektrode, tako da so čim bolj oddaljene. Priključite elektrode na stimulator. Stimulator nastavite na konstanten tok in nastavite tok na "srednjo" napetost. Zaprite tokokrog in ga po 5-7 sekundah odprite. Mišica živčno-mišičnega pripravka se bo skrčila, ko bo ustvarila in prekinila vezje zaradi vzbujanja živčnih vlaken in njegovega širjenja do mišičnih vlaken.
Zavežite živec z ligaturo med nepolarizirajočimi elektrodami in previdno nanesite kapljico raztopine novokaina na nastali vozel. Po 3-5 minutah ponovite poskus zapiranja in odpiranja toka. V tem primeru, če se katoda nahaja bližje mišici ("padajoči tok"), bo krčenje prišlo le ob kratkem stiku. Če je anoda bližje mišici ("tok navzgor"), bo krčenje prišlo samo pri odpiranju.
◄ sl. 12. Shema instalacije za preučevanje polarnega delovanja enosmernega toka.
Oblikovanje protokola.
1. Narišite diagram poskusa, opišite rezultate.
2. Naredite sklep o mestu in možnosti vzbujanja v živcu pri zapiranju in odpiranju enosmernega tokokroga v treh možne situacije: A, B - začetno stanje živčno-mišičnega pripravka, B, C - po zdravljenju živca z novokainom
|
draženje |
Možnost vzbujanja ob zaprtju |
Možnost vzbujanja pri odpiranju |
3. Pojasnite mehanizem vzbujanja v vsakem posameznem primeru.
KONTROLA OBVLADOVANJA TEME.
Testna naloga za lekcijo »Vznemirljiva tkiva. Zakoni draženja "
1. Dražljaj, za zaznavanje katerega se je ta receptor specializiral v procesu evolucije in ki povzroča vzbujanje pri minimalnih stopnjah draženja, se imenuje:
1. Prag;
2. Podprag;
3. Nadprag;
5. zadostno;
2. Prag draženja je odvisen od:
1. Od moči dražljaja;
2. Od trajanja dražljaja;
3. Iz kombinacije moči in trajanja dražljaja;
4. Iz stanja vlaken;
5. Ni odvisen od ničesar;
3. Prag draženja katerega koli razdražljivega tkiva:
1. Neposredno sorazmerna z razdražljivostjo tega tkiva;
2. Obratno sorazmerna z razdražljivostjo tega tkiva;
3. Neposredno sorazmerna s prevodnostjo tega tkiva;
4. Obratno sorazmerna s prevodnostjo tega tkiva;
5. Višja, večja je labilnost tega tkiva;
4. Razdražljivost vlaken:
1. Doseže minimalno vrednost na ravni potenciala mirovanja;
2. doseže minimalno vrednost na vrhuncu akcijskega potenciala;
3. V procesu repolarizacije doseže minimalno vrednost;
4. Doseže minimalno vrednost, ko je dosežena kritična raven depolarizacije;
5. Ni odvisno od sprememb membranskega potenciala;
5. Mehanizem faze repolarizacije je:
1. Vstop kalijevih ionov v celico in aktivacija natrijevo-kalijeve črpalke;
2. Vnos kalijevih in natrijevih ionov v celico;
3. Krepitev sproščanja kalijevih ionov iz celice in aktivacija natrijevo-kalijeve črpalke;
4. Krepitev pretoka natrijevih ionov v celico in aktivacija natrijevo-kalijeve črpalke;
5. Aktivacija natrijevo-kalijeve črpalke;
6. Konstrukcije upoštevajo zakon sile:
1. Srčna mišica;
2. Celotna skeletna mišica;
3. Posamezno mišično vlakno
4. Enojno živčno vlakno;
7. Proces depolarizacije plazemske membrane zagotavlja:
1. Povečanje prepustnosti membrane za ione Na +;
2. Povečanje prepustnosti membrane za ione K +;
3. Zmanjšana prepustnost membrane za ione Na +;
4. Zmanjšana prepustnost membrane za ione K +;
5. Aktivacija dela natrijeve - kalijeve ATPaze;
8. Amplituda krčenja posameznega mišičnega vlakna z neomejenim povečanjem moči dražljaja:
1. Zmanjša;
2. Poveča;
3. Najprej se zmanjša, nato poveča;
4. Najprej se poveča, nato zmanjša;
5. ostane nespremenjen;
9. Pesimum moči je situacija, v kateri:
1. Povečanje moči dražljaja vodi v zmanjšanje odziva;
2. Povečanje moči dražljaja vodi do povečanja odziva;
3. Povečanje moči dražljaja ne vodi več k povečanju odziva;
4. Zmanjšanje moči dražljaja vodi do zmanjšanja odziva;
5. Zmanjšanje moči dražljaja vodi v povečanje odziva;
10. Najmanjši čas, v katerem mora delovati dvojni tok reobaze, da povzroči vzbujanje, se imenuje:
1. Reakcijski čas;
2. Ponovna osnova;
3. kronaksija;
4. Prilagoditev;
5. Koristni čas;
11. Pri zapiranju polov enosmernega tokokroga razdražljivost živca pod anodo:
1. Vstajanje;
2. Zmanjša;
3. Najprej se dvigne, nato pade;
4. Najprej gre dol, potem gre navzgor;
5. Ne spreminja se;
12. Zakon, po katerem se razdražljiva struktura odzove na pragove in nadpragovne dražljaje z največjim možnim odzivom, se imenuje:
1. Zakon moči;
2. Zakon trajanja;
3. Zakon "vse ali nič";
4. Gradientni zakon;
5. Polarni zakon draženja;
13. Prag draženja (vzbujanja) je:
1. Najmanjša moč dražljaja, ki lahko povzroči lokalni odziv v tkivu;
2. Najmanjša moč dražljaja, ki lahko povzroči proces vzbujanja v tkivu;
3. Dražilno sredstvo, ki lahko povzroči proces vzbujanja v tkivu;
4. Dražilno sredstvo, ki lahko povzroči kritično stopnjo depolarizacije v tkivu;
5. Odziv, ki nastane, ko na tkivo deluje ustrezen dražljaj;
14. Labilnost tkiva se imenuje:
1. sposobnost tkiva, da se vzbudi pod delovanjem podpražnega dražljaja;
2. sposobnost tkiva, da se vzbudi pod delovanjem praga in nadpražnega dražljaja;
3. sposobnost tkiva, da se ne odzove na delovanje podpražnega dražljaja;
4. Sposobnost tkiva, da brez popačenja v obliki vzbujanja reproducira največjo določeno vrednost
pogostost zaporednih dražljajev;
5. sposobnost tkiva, da dolgo časa ustvarja akcijske potenciale, ne da bi pri tem izgubila amplitudo;
15. V fazi negativne sledove potencialne razdražljivosti tkiva:
1. Povečala se bo, ker membranski potencial se bo povečal;
2. Zmanjšati, ker mejni potencial se bo zmanjšal;
3. Zmanjšati, ker mejni potencial se bo povečal;
4. Povečanje, ker membranski potencial se bo zmanjšal;
5. Zmanjšalo se bo, ker se bo membranski potencial povečal;
1. zakon moči- odvisnost jakosti odziva tkiva od moči dražljaja. Povečanje moči dražljajev v določenem območju spremlja povečanje velikosti odziva. Da pride do vzbujanja, mora biti dražljaj dovolj močan – prag ali nad pragom. V izolirani mišici po pojavu vidnih kontrakcij ob doseganju praga jakosti dražljaja nadaljnje povečanje moči dražljaja poveča amplitudo in moč mišične kontrakcije. Delovanje hormona je odvisno od njegove koncentracije v krvi. Učinkovitost zdravljenja z antibiotiki je odvisna od uporabljenega odmerka zdravila.
Srčna mišica deluje po zakonu "vse ali nič" - ne odziva se na podpragovni dražljaj, po doseganju praga moči dražljaja je amplituda vseh kontrakcij enaka.
2. Zakon trajanja dražljaja. Dražljaj mora delovati dovolj dolgo, da povzroči vzburjenje. Pražna moč dražljaja je obratno povezana z njegovim trajanjem, t.j. šibek dražljaj, da bi povzročil odziv, mora delovati dlje časa. Razmerje med močjo in trajanjem dražljaja so preučevali Goorweg (1892), Weiss (1901) in Lapik (1909). Najmanjši enosmerni tok, ki povzroči vzbujanje, se imenuje Lapik reobaza. Najmanj časa, med katerim mora dražljaj praga delovati, da povzroči odziv, se imenuje dober čas. Pri zelo kratkih dražljajih ne pride do vzbujanja, ne glede na to, kako velika je moč dražljaja. Ker se vrednost praga razdražljivosti spreminja v širokem razponu, je bil koncept uveden kronaksija- čas, v katerem mora delovati tok podvojene reobaze (prag), da povzroči vzbujanje. Metoda (kronaksimetrija) se klinično uporablja za ugotavljanje razdražljivosti živčno-mišičnega aparata v nevrološki kliniki in travmatologiji. Kronaksija različnih tkiv je različna: v skeletnih mišicah je 0,08-0,16 ms, v gladkih mišicah je 0,2-0,5 ms. S poškodbami in boleznimi se kronaksija povečuje. Iz zakona sila-čas tudi izhaja, da prekratkotrajni dražljaji ne povzročajo vzbujanja. V fizioterapiji se uporabljajo ultravisokofrekvenčni (UHF) tokovi, ki imajo kratko obdobje delovanja za vsak val, da dosežejo toplotno terapevtski učinek v tkivih.
3.Zakon gradienta vzbujanja.
Da bi povzročilo vzbujanje, se mora moč dražljaja v času dovolj hitro povečati. S počasnim naraščanjem jakosti stimulativnega toka se amplituda odzivov zmanjša ali pa odziva sploh ni.
Krivulja "sila-trajanje"
A-prag (reobaza); B-dvojna reobaza; a - uporabni čas toka, b - kronaksija.
4. Polarni zakon draženja
Odkril ga je Pfluger leta 1859. Pri zunajcelični lokaciji elektrod se vzbujanje pojavi le pod katodo (negativni pol) v trenutku zapiranja (vklopa, začetka delovanja) enosmernega električnega toka. V trenutku odpiranja (prenehanja delovanja) se pod anodo pojavi vzbujanje. Na območju uporabe anode na površino nevrona (pozitivni pol vira enosmernega toka) se bo povečal pozitivni potencial na zunanji strani membrane - razvije se hiperpolarizacija, zmanjšana razdražljivost in povečanje mejne vrednosti. Z zunajcelično lokacijo katode (negativna elektroda) se začetni pozitivni naboj na zunanji membrani zmanjša – membrana se depolarizira in nevron se vzbudi.
(spremembe membranskega potenciala pod vplivom enosmernega električnega toka na razdražljiva tkiva).
Pfluger (1859)
Enosmerni tok kaže svoj dražilni učinek šele v trenutku zapiranja in odpiranja tokokroga.
Ko je enosmerni tokokrog zaprt, pride do vzbujanja pod katodo; ko se odpre z anodo.
Sprememba razdražljivosti pod katodo.
Ko je enosmerni tokokrog zaprt pod katodo (delujejo kot podprag, vendar dolgotrajen dražljaj), na membrani pride do vztrajne dolgotrajne depolarizacije, ki ni povezana s spremembo ionske prepustnosti membrane, ampak je posledica na prerazporeditev ionov zunaj (vnesenih na elektrodo) in znotraj - kation se premakne na katodo.
Skupaj s premikom membranskega potenciala se stopnja kritične depolarizacije premakne tudi na nič. Ko se DC vezje pod katodo odpre, se membranski potencial hitro vrne na začetno raven, EAP pa počasi, zato se prag poveča, razdražljivost se zmanjša - Verigojeva katodna depresija. Tako se pojavi le, ko je enosmerni tokokrog pod katodo zaprt.
Sprememba razdražljivosti pod anodo.
Ko je enosmerni tokokrog zaprt pod anodo (podprag, podaljšan dražljaj), se na membrani razvije hiperpolarizacija zaradi prerazporeditve ionov na obeh straneh membrane (brez spreminjanja ionske prepustnosti membrane) in posledičnega premika nivoja kritične depolarizacije proti membranskemu potencialu. Posledično se prag zmanjša, razdražljivost se poveča - anodna eksaltacija.
Ko se vezje odpre, se membranski potencial hitro povrne na prvotno raven in doseže zmanjšano raven kritične depolarizacije, pri čemer nastane akcijski potencial. Tako pride do vzbujanja le, ko je enosmerno vezje pod anodo odprto.
Premiki membranskega potenciala v bližini DC polov se imenujejo elektrotonični.
Premiki membranskega potenciala, ki niso povezani s spremembo ionske prepustnosti celične membrane, se imenujejo pasivni.
Sprememba razdražljivosti celic ali tkiva pod vplivom enosmernega električnega toka se imenuje fiziološki elektroton, zato ločimo katelektron in anelektron (sprememba razdražljivosti pod katodo in anodo).
12) Dubois-Reymondov zakon draženja (akomodacije):
Dražilni učinek enosmernega toka ni odvisen le od absolutne vrednosti jakosti toka ali njegove gostote, temveč tudi od hitrosti naraščanja toka v času.
Pod delovanjem počasi naraščajočega dražljaja do vzbujanja ne pride, saj se razdražljivo tkivo prilagaja delovanju tega dražljaja, kar imenujemo akomodacija. Namestitev je posledica dejstva, da se pod delovanjem počasi naraščajočega dražljaja v membrani razdražljivega tkiva poveča kritična stopnja depolarizacije.
Z zmanjšanjem stopnje povečanja moči dražljaja na določeno minimalno vrednost se akcijski potencial sploh ne pojavi. Razlog je v tem, da je depolarizacija membrane začetni dražljaj za začetek dveh procesov: hitrega, ki vodi do povečanja prepustnosti natrija in s tem povzroči nastanek akcijskega potenciala, in počasnega, ki vodi do inaktivacije natrijeve prepustnosti. in posledično konec akcijskega potenciala.
S počasnim naraščanjem toka pridejo v ospredje inaktivacijski procesi, ki vodijo v dvig praga oziroma odpravo možnosti nastanka AP na splošno. Sposobnost prilagajanja različnim strukturam ni enaka. Najvišje je v motoričnih živčnih vlaknih, najmanj pa v srčni mišici, gladkih mišicah črevesja in želodca.
S hitrim povečanjem dražljaja ima povečanje natrijeve prepustnosti čas, da doseže pomembno vrednost, preden pride do inaktivacije natrijeve prepustnosti.
Namestitev razdražljivih tkiv
Za dražljaje ni značilna le moč in trajanje delovanja, temveč tudi hitrost rasti sile udarca na predmet v času, to je gradient.
Zmanjšanje strmine povečanja moči dražljaja vodi do povečanja praga vzbujanja, zaradi česar odziv biosistema pri določeni minimalni strmini popolnoma izgine. Ta pojav se imenuje nastanitev.
Razmerje med strmino rasti jakosti dražljaja in velikostjo vzbujanja je opredeljeno v gradientnem zakonu: reakcija živega sistema je odvisna od gradienta dražljaja: večja je strmina rasti dražljaja v času. , večja je, do znanih mej, velikost funkcionalnega odziva.
Predavanje 1
SPLOŠNE PRAVILNOSTI ODZIVANJA ŽIVE SNOVE
Načrt:
1. Bioelektrični pojavi v razdražljivih tkivih. eno
2. Membranski potencial. 3
3. Akcijski potencial. 6
4. Zakoni draženja razdražljivih tkiv. devet
Bioelektrični pojavi v razdražljivih tkivih
Sposobnost prilagajanja nenehno spreminjajočim se razmeram zunanje okolje je ena glavnih značilnosti živih sistemov. Osnova prilagoditvenih reakcij organizma je razdražljivost- sposobnost odzivanja na delovanje različnih dejavnikov s spreminjanjem strukture in funkcij. Vsa tkiva živalskih in rastlinskih organizmov imajo razdražljivost. V procesu evolucije je prišlo do postopne diferenciacije tkiv, vključenih v prilagoditveno aktivnost organizma. Razdražljivost teh tkiv je dosegla najvišji razvoj in se spremenila v novo lastnost - razdražljivost. Ta izraz je razumljen kot sposobnost številnih tkiv (živčnega, mišičnega, žleznega), da se odzovejo na draženje z ustvarjanjem procesa vzbujanja. Vzbujanje- to je kompleksen fiziološki proces začasne depolarizacije celične membrane, ki se kaže s specializirano tkivno reakcijo (prevajanje živčnega impulza, krčenje mišic, izločanje žleze itd.). Razdražljivost imajo živčna, mišična in sekretorna tkiva, ki jih imenujemo razdražljiva tkiva. Razdražljivost različnih tkiv ni enaka. Njena vrednost je ocenjena po prag draženja- najmanjša moč dražljaja, ki lahko povzroči vzbujanje. Manj močni dražljaji se imenujejo podprag, in močnejši superprag.
Vzbujevalni dražljaji so lahko kateri koli zunanji (delujejo iz okolje) ali notranjih (nastajajočih v samem organizmu) vplivih. Vse dražilne snovi glede na njihovo naravo lahko razdelimo v tri skupine: fizično(mehanski, električni, temperatura, zvok, svetloba), kemični(alkalije, kisline in druge kemikalije, vključno z zdravilnimi) in biološki(virusi, bakterije, žuželke in druga živa bitja).
Glede na stopnjo prilagojenosti bioloških struktur na njihovo zaznavanje lahko dražljaje razdelimo na ustrezne in neustrezne. Ustrezno imenovani dražljaji, zaznavanju katerih je biološka struktura v procesu evolucije posebej prilagojena. Na primer, ustrezen dražljaj za fotoreceptorje je svetloba, za baroreceptorje - sprememba tlaka, za mišice - živčni impulz. neustrezno imenujemo takšni dražljaji, ki delujejo na strukturo, ki ni posebej prilagojena za njihovo zaznavanje. Na primer, mišica se lahko skrči pod vplivom mehanskih, toplotnih, električnih dražljajev, čeprav je živčni impulz zanjo ustrezen dražljaj. Prag jakosti neustreznih dražljajev je večkrat večji od praga jakosti ustreznih.
Vzbujanje je kompleksen niz fizikalnih, kemičnih in fizikalno-kemijskih procesov, zaradi katerih pride do hitre in kratkoročne spremembe električni potencial membrane.
Prve študije električne aktivnosti živih tkiv je opravil L. Galvani. Opozoril je na krčenje mišic preparata zadnjih nog žabe, obešene na bakrenem kavlju v stiku z železno ograjo balkona (prvi Galvanijev poskus). Na podlagi teh opažanj je sklenil, da krčenje nog povzroča "živalska elektrika", ki se pojavi v hrbtenjači in se preko kovinskih prevodnikov (kavelj in ograja) prenaša do mišic.
Fizik A. Volta, ki je ponovil to izkušnjo, je prišel do drugačnega zaključka. Vir toka po njegovem mnenju nista hrbtenjača in »živalska elektrika«, temveč potencialna razlika, ki nastane na stičnem mestu različnih kovin – bakra in železa, žabji živčno-mišični pripravek pa je le prevodnik elektrike. Kot odgovor na te ugovore je L. Galvani izboljšal poskus tako, da je iz njega izključil kovine. Ishiadični živec je seciral vzdolž stegna žabje noge, nato pa je živec vrgel čez mišice spodnjega dela noge, kar je povzročilo krčenje mišice (drugi Galvanijev poskus), s čimer je dokazal obstoj "živalske elektrike".
Kasneje je Dubois-Reymond ugotovil, da ima poškodovano območje mišice negativen naboj, nepoškodovano pa pozitivno. Ko se živec vrže med poškodovane in nepoškodovane dele mišice, nastane tok, ki draži živec in povzroči krčenje mišic. Ta tok se je imenoval mirni tok ali tok napake. Tako se je pokazalo, da je zunanja površina mišičnih celic pozitivno nabita glede na notranjo vsebino.
Membranski potencial
V mirovanju obstaja potencialna razlika med zunanjo in notranjo površino celične membrane, ki se imenuje membranski potencial(MP), ali, če gre za razdražljivo tkivno celico, - potencial počitka. Ker notranja stran membrana je negativno nabita glede na zunanjo, nato pa, če potencial zunanje raztopine vzamemo kot nič, se MP zabeleži z znakom minus. Njegova vrednost v različnih celicah se giblje od minus 30 do minus 100 mV.
Prvo teorijo o nastanku in vzdrževanju membranskega potenciala je razvil Yu. Bernshtein (1902). Na podlagi dejstva, da ima celična membrana visoko prepustnost za kalijeve ione in nizko prepustnost za druge ione, je pokazal, da je mogoče vrednost membranskega potenciala določiti z uporabo Nernstove formule:
kjer je E m potencialna razlika med notranjo in zunanjo stranjo membrane; E k je ravnotežni potencial za kalijeve ione; R je plinska konstanta; T je absolutna temperatura; n je valenca ionov; F je Faradayeva številka; [K + ] ext - notranja in [K + ] n - zunanja koncentracija kalijevih ionov.
V letih 1949-1952. A. Hodgkin, E. Huxley, B. Katz so ustvarili sodobno membransko-ionsko teorijo, po kateri membranski potencial ni določen samo s koncentracijo kalijevih ionov, temveč tudi s natrijem in klorom, pa tudi z neenakomerno prepustnostjo. celične membrane za te ione. Citoplazma živčnih in mišičnih celic vsebuje 30-50-krat več kalijevih ionov, 8-10-krat manj natrijevih ionov in 50-krat manj kloridnih ionov kot zunajcelična tekočina. Prepustnost membrane za ione je posledica ionskih kanalov, beljakovinskih makromolekul, ki prodirajo v lipidno plast. Nekateri kanali so odprti ves čas, drugi (odvisni od napetosti) se odpirajo in zapirajo kot odziv na spremembe v magnetnem polju. Napetostno omejeni kanali so razdeljeni na natrijeve, kalijeve, kalcijeve in kloridne. V fiziološkem mirovanju membrana živčne celice 25-krat bolj prepusten za kalijeve ione kot za natrijeve ione.
Tako je v skladu s posodobljeno membransko teorijo asimetrična porazdelitev ionov na obeh straneh membrane in s tem povezano ustvarjanje in vzdrževanje membranskega potenciala posledica tako selektivne prepustnosti membrane za različne ione kot njihove koncentracije na obeh straneh membrane. membrano, natančneje, vrednost membranskega potenciala lahko izračunamo po formuli:
kjer je P K, P Na, P C l - prepustnost za kalijeve, natrijeve in klorove ione.
Polarizacijo membrane v mirovanju razlagamo s prisotnostjo odprtih kalijevih kanalčkov in transmembranskim gradientom koncentracij kalija, kar vodi do sproščanja dela znotrajceličnega kalija v okolje, ki obdaja celico, t.j. do pojava pozitivnega naboja na zunanji površini membrane. Organski anioni so velike molekularne spojine, za katere je celična membrana neprepustna in ustvarja negativni naboj na notranji površini membrane. Zato večja kot je razlika v koncentracijah kalija na obeh straneh membrane, več se kalija sprosti in višje so vrednosti MP. Prehod kalijevih in natrijevih ionov skozi membrano vzdolž njunega koncentracijskega gradienta bi moral sčasoma privesti do izenačitve koncentracije teh ionov znotraj celice in v njenem okolju. Toda v živih celicah se to ne zgodi, saj so v celični membrani natrijeve-kalijeve črpalke, ki zagotavljajo odstranjevanje natrijevih ionov iz celice in vnos kalijevih ionov vanjo, ki delujejo s porabo energije. Prav tako neposredno sodelujejo pri ustvarjanju MF, saj se iz celice na enoto časa odstrani več natrijevih ionov, kot se vnese kalij (v razmerju 3:2), kar zagotavlja stalen tok pozitivnih ionov iz celice. . Da je izločanje natrija odvisno od razpoložljivosti presnovne energije, dokazuje dejstvo, da se pod delovanjem dinitrofenola, ki blokira presnovne procese, izločanje natrija zmanjša za približno 100-krat. Tako je nastanek in vzdrževanje membranskega potenciala posledica selektivne prepustnosti celične membrane in delovanja natrijevo-kalijeve črpalke.
Če nevron dražimo skozi elektrodo, ki se nahaja v citoplazmi, s kratkotrajnimi impulzi depolarizirajočega električnega toka različnih velikosti, potem lahko z registracijo sprememb membranskega potenciala skozi drugo elektrodo opazimo naslednje bioelektrične reakcije: elektrotonični potencial, lokalni odziv in akcijski potencial (slika 1).
riž. 1. Sprememba membranskega potenciala pod vplivom depolarizirajočih in hiperpolarizirajočih dražljajev: a - elektrotonični potencial; b - lokalni odziv; c – akcijski potencial; d – hiperpolarizacija; d - draženje.
Če se uporabijo dražljaji, katerih velikost ne presega 0,5 praga dražljaja, se depolarizacija membrane opazi le med delovanjem dražljaja. To je pasivna elektrotonična depolarizacija (elektrotonični potencial). Razvoj in izginotje elektrotoničnega potenciala poteka eksponentno (narašča) in je določeno s parametri dražilnega toka, pa tudi z lastnostmi membrane (njena odpornost in kapacitivnost). Med razvojem elektrotoničnega potenciala se prepustnost membrane za ione praktično ne spremeni.
lokalni odziv. S povečanjem amplitude podpražnih dražljajev z 0,5 na 0,9 mejne vrednosti se razvoj depolarizacije membrane ne pojavi v ravni črti, temveč vzdolž krivulje v obliki črke S. Depolarizacija še naprej raste tudi po prenehanju stimulacije, nato pa razmeroma počasi izgine. Ta proces se imenuje lokalni odziv. Lokalni odgovor ima naslednje lastnosti:
1) se pojavi pod delovanjem podpražnih dražljajev;
2) je v postopni odvisnosti od moči dražljaja (ne spoštuje zakona "vse ali nič"); lokaliziran na mestu delovanja dražljaja in se ne more širiti na velike razdalje;
3) se lahko širi samo lokalno, medtem ko se njegova amplituda hitro zmanjšuje;
4) lokalni odzivi se lahko povzamejo, kar vodi do povečanja depolarizacije membrane.
Med razvojem lokalnega odziva se poveča pretok natrijevih ionov v celico, kar poveča njeno razdražljivost. Lokalni odziv je eksperimentalni pojav, vendar je po zgoraj naštetih lastnostih blizu pojavom, kot sta proces lokalnega nerazširljivega vzbujanja in ekscitatorni postsinaptični potencial (EPSP), ki nastane pod vplivom depolarizirajočega delovanja ekscitatorni mediatorji.
akcijski potencial
Pod vplivom dražljaja mejne ali nadpražne vrednosti na membranah ekscitabilnih celic nastane akcijski potencial (AP), ki poveča prepustnost membrane za natrijeve ione. Natrijevi ioni začnejo vstopati v celico, kar vodi do zmanjšanja velikosti membranskega potenciala - depolarizacije membrane. Z zmanjšanjem magnetnega polja na kritično stopnjo depolarizacije se odprejo napetostno odvisni kanali za natrij in prepustnost membrane za te ione se poveča za 500-krat (preseganje prepustnosti za kalijeve ione za 20-krat). Zaradi prodiranja natrijevih ionov v citoplazmo in njihove interakcije z anioni potencialna razlika na membrani izgine, nato pa se celična membrana ponovno napolni (inverzija naboja, presežek) - notranja površina membrane je pozitivno napolnjena z glede na zunanjo (za 30-50 mV), nakar se natrijevi kanali zaprejo in napetostno odvisni kalijevi kanali se odprejo. Zaradi sproščanja kalija iz celice se začne proces obnavljanja začetne ravni membranskega potenciala mirovanja - repolarizacija membrane. Če to povečanje kalijeve prevodnosti preprečimo z dajanjem tetraetilamonija, ki selektivno blokira kalijeve kanalčke, se membrana repolarizira veliko počasneje. Natrijeve kanale je mogoče blokirati s tetrodotoksinom in jih odblokirati z naknadnim dajanjem encima pronaze, ki razgrajuje beljakovine.
Tako vzbujanje (generacija AP) temelji na povečanju prevodnosti membrane za natrij, ki ga povzroči njegova depolarizacija na mejno (kritično) raven.
Akcijski potencial ima naslednje faze:
1. Prespike - proces počasne depolarizacije membrane do kritične stopnje depolarizacije (lokalno vzbujanje, lokalni odziv).
2. Največji potencial ali konica, sestavljena iz naraščajočega dela (depolarizacija membrane) in padajočega dela (repolarizacija membrane).
3. Negativni sledilni potencial – od kritične stopnje depolarizacije do začetne stopnje polarizacije membrane (depolarizacija sledi).
4. Pozitivni potencial v sledovih – povečanje membranskega potenciala in njegovo postopno vračanje na prvotno vrednost (hiperpolarizacija sledi).
Z razvojem akcijskega potenciala pride do faznih sprememb razdražljivosti tkiva (slika 2). Stanje začetne polarizacije membrane (potencial mirovanja membrane) ustreza normalni ravni razdražljivosti. V obdobju prespike se poveča razdražljivost tkiva. Ta faza razdražljivosti se imenuje povečana razdražljivost (primarna ekscitabilnost). V tem času se membranski potencial približa kritični stopnji depolarizacije, zato lahko dodaten dražljaj, tudi če je nižji od praga, pripelje membrano na kritično stopnjo depolarizacije. Med razvojem konice (peak potencial) pride do plazovitega pretoka natrijevih ionov v celico, zaradi česar se membrana ponovno napolni in ta izgubi sposobnost, da se z vzbujanjem odzove na dražljaje tudi nadmejne jakosti. Ta faza razdražljivosti se imenuje absolutna ognjevzdržnost(absolutna nerazdražljivost). Traja do konca polnjenja membrane in nastane zaradi inaktivacije natrijevih kanalčkov.
sl.2. Razmerje enega samega cikla vzbujanja (A) in faz razdražljivosti (B).
Za: a je membranski potencial mirovanja; b - lokalni odziv ali EPSP; c – naraščajoča faza akcijskega potenciala (depolarizacija in inverzije); d – padajoča faza akcijskega potenciala (repolarizacija); e – negativni potencial sledi (depolarizacija sledi); e – pozitiven sledilni potencial (hiperpolarizacija sledi).
Za B: a - začetna stopnja razdražljivosti; b - faza povečane razdražljivosti; c – faza absolutne ognjevzdržnosti; d – faza relativne ognjevzdržnosti; e – faza nadnaravne razdražljivosti; e - faza subnormalne razdražljivosti.
Po koncu faze polnjenja membrane se njena razdražljivost postopoma povrne na prvotno raven - fazo relativna ognjevzdržnost. Nadaljuje se, dokler se naboj membrane ne obnovi in doseže kritično stopnjo depolarizacije. Ker se v tem obdobju membranski potencial mirovanja še ni obnovil, se razdražljivost tkiva zmanjša in novo vzbujanje se lahko pojavi le pod vplivom nadpražnega dražljaja.
Zmanjšanje razdražljivosti v fazi relativne refraktornosti je povezano z delno inaktivacijo natrijevih kanalčkov in aktivacijo kalijevih kanalčkov. Obdobje negativnega potenciala v sledovih ustreza povečani stopnji razdražljivosti (faza sekundarne eksaltacije). Ker je membranski potencial v tej fazi bližje kritični stopnji depolarizacije v primerjavi s stanjem mirovanja (začetna polarizacija), se prag stimulacije zniža in pod delovanjem dražljajev podpražne jakosti lahko pride do novega vzbujanja.
V obdobju razvoja pozitivnega potenciala sledi se razdražljivost tkiva zmanjša - faza subnormalna razdražljivost(sekundarna ognjevzdržnost). V tej fazi se poveča membranski potencial (stanje hiperpolarizacije membrane), odmakne se od kritične stopnje depolarizacije, prag draženja se dvigne in novo vzbujanje se lahko pojavi le pod vplivom dražljajev nadpražne vrednosti. Refraktornost membrane je posledica dejstva, da je natrijev kanal sestavljen iz samega kanala (transportnega dela) in mehanizma vrat, ki ga krmili električno polje membrane. V kanalu naj bi obstajali dve vrsti »vrat«: vrata za hitro aktivacijo (m) in vrata za počasno inaktivacijo (h). "Vrata" so lahko popolnoma odprta ali zaprta, na primer v natrijevem kanalu v mirovanju so "vrata" m zaprta in "vrata" h so odprta. Z zmanjšanjem naboja membrane (depolarizacija) sta v začetnem trenutku odprta "vrata" m in h - kanal je sposoben prevajati ione. Skozi odprte kanale se ioni premikajo vzdolž koncentracijskega in elektrokemičnega gradienta. Nato se inaktivacijska "vrata" zaprejo, t.j. kanal je onemogočen. Ko se MP obnovi, se "vrata" za inaktivacijo počasi odprejo, aktivacijska vrata pa se hitro zaprejo in kanal se vrne v prvotno stanje. Hiperpolarizacija membrane v sledovih se lahko pojavi zaradi treh razlogov: prvič, nadaljevanje sproščanja kalijevih ionov; drugič, odpiranje kanalov za klor in vstop teh ionov v celico; tretjič, izboljšano delo natrijevo-kalijeve črpalke.
Zakoni draženja razdražljivih tkiv
Ti zakoni odražajo določeno razmerje med delovanjem dražljaja in odzivom razdražljivega tkiva. Zakoni draženja vključujejo: zakon sile, zakon Dubois-Reymondovega draženja (akomodacija), zakon sile-časa (sila-trajanje).
Zakon o sili: večja kot je moč dražljaja, večja je velikost odziva. V skladu s tem zakonom deluje skeletna mišica. Amplituda njegovih kontrakcij se postopoma povečuje s povečanjem moči dražljaja, dokler ne dosežemo največjih vrednosti. To je posledica dejstva, da je skeletna mišica sestavljena iz številnih mišičnih vlaken z različno razdražljivostjo. Na mejne dražljaje se odzivajo samo vlakna z največjo razdražljivostjo, medtem ko je amplituda mišične kontrakcije minimalna. Povečanje moči dražljaja vodi do postopnega vključevanja vlaken, ki imajo manjšo razdražljivost, zato se poveča amplituda mišične kontrakcije. Ko v reakciji sodelujejo vsa mišična vlakna določene mišice, nadaljnje povečanje moči dražljaja ne vodi do povečanja amplitude krčenja.
Dubois-Reymondov zakon draženja (akomodacije): stimulativni učinek enosmernega toka ni odvisen le od absolutne vrednosti tokovne jakosti, temveč tudi od hitrosti naraščanja toka v času. Pod delovanjem počasi naraščajočega toka do vzbujanja ne pride, saj se razdražljivo tkivo prilagaja delovanju tega dražljaja, ki se imenuje akomodacija. Namestitev je posledica dejstva, da se pod delovanjem počasi naraščajočega dražljaja v membrani poveča kritična stopnja depolarizacije. Ko se stopnja povečanja moči dražljaja zmanjša na določeno minimalno vrednost, AP ne pride, saj je depolarizacija membrane začetni dražljaj za začetek dveh procesov: hitrega, ki vodi do povečanja natrija. prepustnost in s tem povzroči nastanek akcijskega potenciala, in počasen, kar vodi do inaktivacije natrijeve prepustnosti in posledično do konca akcijskega potenciala. S hitrim povečanjem dražljaja ima povečanje natrijeve prepustnosti čas, da doseže pomembno vrednost, preden pride do inaktivacije natrijeve prepustnosti. S počasnim naraščanjem toka pridejo v ospredje inaktivacijski procesi, ki vodijo v zvišanje praga generiranja AP. Sposobnost prilagajanja različnim strukturam ni enaka. Največ ga ima v motoričnih živčnih vlaknih, najmanj pa v srčni mišici, gladkih mišicah črevesja in želodca.
sl.3. Odvisnost med jakostjo toka in časom njegovega delovanja: A - reobaza; B - podvojena reobaza; B - krivulja časovne sile; a je uporabni čas toka; b - kronaksija
Zakon sile-čas: Dražilni učinek enosmernega toka ni odvisen le od njegove velikosti, ampak tudi od časa, v katerem deluje. Večji kot je tok, manj časa mora delovati na razdražljiva tkiva, da povzroči vzbujanje (slika 3). Študije odvisnosti sila-trajanje so pokazale, da ima hiperboličen značaj. Tok, manjši od določene minimalne vrednosti, ne povzroča vzbujanja, ne glede na to, kako dolgo deluje, in krajši kot so tokovni impulzi, manj so nadležni. Razlog za to odvisnost je kapacitivnost membrane. Zelo "kratki" tokovi nimajo časa, da bi to kapacitivnost izpraznili do kritične stopnje depolarizacije. Imenuje se najmanjša količina toka, ki lahko povzroči vzbujanje z neomejenim trajanjem svojega delovanja reobaza.Čas, v katerem tok, enak reobazi, povzroči vzbujanje, se imenuje dober čas. kronaksija- minimalni čas, v katerem tok, enak dvema reobazama, povzroči odziv.
Literatura
1. Človeška fiziologija / Ed. Pokrovsky V.M., Korotko G.F. - M.: Medicina, 2003. - 656 str.
2. Filimonov V.I. Vodnik po splošni in klinični fiziologiji. – M.: Medicina informacijska agencija, 2002. - 958 str.
3. Temeljna in klinična fiziologija / Ed. A. G. Kamkin, A. A. Kamensky. – M.: Academia, 2004. – 1072 str.
Priporočamo tudi
Stikalno napajanje: popravilo in izboljšanje
Daljinski nadzor svetlobe
Učne ure plavanja za predšolske otroke
Opombe za mojstra - domači gospodinjski alarmi
Propeler ure na Atmega8
Primeri uporabe naprav in relejev, kako izbrati in pravilno povezati rele Mikrokrmilnik in rele preprosta preklopna vezja
Nalaganje...