60. Fasi di crescita: embrionale, stiramento, differenziamento e loro caratteristiche fisiologiche. Differenziazione di cellule e tessuti.

Fase embrionale o ciclo mitotico La cellula è divisa in due periodi: la divisione cellulare effettiva (2-3 ore) e il periodo tra le divisioni - interfase (15-20 ore). La mitosi è un metodo di divisione cellulare in cui il numero di cromosomi viene raddoppiato, in modo che ogni cellula figlia riceva un insieme di cromosomi uguale all'insieme di cromosomi della cellula madre. A seconda delle caratteristiche biochimiche, si distinguono le seguenti fasi di interfase: presintetico - G 1 (dall'inglese gap - interval), sintetico - S e premitotico - G 2. Durante la fase G 1 vengono sintetizzati i nucleotidi e gli enzimi necessari per la sintesi del DNA. Ha luogo la sintesi dell'RNA. Durante il periodo sintetico si verifica la duplicazione del DNA e la formazione di istoni. Allo stadio G 2, la sintesi di RNA e proteine ​​continua. La replicazione del DNA mitocondriale e plastidico avviene durante l'intera interfase.

Fase di stiramento. Le cellule che hanno smesso di dividersi continuano a crescere per estensione. Sotto l'azione dell'auxina, viene attivato il trasporto di protoni alla parete cellulare, si allenta, la sua elasticità aumenta e diventa possibile un ulteriore afflusso di acqua nella cellula. C'è una crescita della parete cellulare dovuta all'inclusione di sostanze pectine e cellulosa nella sua composizione. Le pectine sono formate dall'acido galatturonico nelle vescicole dell'apparato del Golgi. Le vescicole si avvicinano al plasmalemma e le loro membrane si fondono con esso e il contenuto viene incorporato nella parete cellulare. Le microfibrille di cellulosa sono sintetizzate sulla superficie esterna del plasmalemma. Un aumento delle dimensioni di una cellula in crescita si verifica a causa della formazione di un grande vacuolo centrale e della formazione di organelli citoplasmatici.

Al termine della fase di allungamento, la lignificazione della parete cellulare si intensifica, riducendone l'elasticità e la permeabilità, si accumulano inibitori della crescita e aumenta l'attività della IAA ossidasi, che riduce il contenuto di auxina nella cellula.

fase di differenziazione cellulare. Ogni cellula vegetale contiene nel suo genoma informazioni complete sullo sviluppo dell'intero organismo e può dar luogo alla formazione di un'intera pianta (proprietà della totipotenza). Tuttavia, essendo parte di un organismo, questa cellula realizzerà solo una parte della sua informazione genetica. Le combinazioni di fitormoni, metaboliti e fattori fisico-chimici (ad esempio la pressione delle cellule vicine) servono come segnali per l'espressione solo di determinati geni.

Fase di maturità. La cellula svolge le funzioni che vengono stabilite nel corso della sua differenziazione.

Invecchiamento e morte cellulare. Con l'invecchiamento cellulare, c'è un indebolimento del sintetico e un aumento dei processi idrolitici. Negli organelli e nel citoplasma si formano vacuoli autofagici, clorofilla e cloroplasti, il reticolo endoplasmatico, l'apparato del Golgi, il nucleolo vengono distrutti, i mitocondri si gonfiano, il numero di creste diminuisce in essi e il nucleo vacuolizza. La morte cellulare diventa irreversibile dopo la distruzione delle membrane cellulari, compreso il tonoplasto, il rilascio del contenuto del vacuolo e dei lisosomi nel citoplasma.

L'invecchiamento e la morte cellulare si verificano a seguito dell'accumulo di danni nell'apparato genetico, nelle membrane cellulari e nell'inclusione della morte cellulare genetica programmata - PCD (morte cellulare programmata), simile all'apoptosi nelle cellule animali.

Il ritmo della crescita- l'alternanza di crescita lenta e intensiva di una cellula, organo, organismo - può essere giornaliera, stagionale - è il risultato dell'interazione di fattori interni ed esterni.

Frequenza di crescita caratteristica delle forme perenni, invernali e biennali, in cui il periodo di crescita attiva è interrotto da un periodo dormiente.

La legge del lungo periodo di crescita- Il tasso di crescita lineare (massa) nell'ontogenesi di una cellula, tessuto, qualsiasi organo, una pianta nel suo insieme non è costante e può essere espresso da una curva sigmoidea (curva di Sachs). La fase di crescita lineare è stata chiamata da Sachs il grande periodo di crescita. Ci sono 4 sezioni (fasi) della curva.

1. Il periodo iniziale di lenta crescita (periodo di ritardo).
2. Log period, un grande periodo di crescita secondo Sachs)
3. fase di decelerazione.
4. Stato stazionario (fine della crescita).

Correlazioni della crescita (stimolante, inibitoria, compensatoria)- riflettere la dipendenza della crescita e dello sviluppo di alcuni organi o parti della pianta da altri, la loro reciproca influenza. Un esempio di stimolanti correlazioni è l'influenza reciproca di un germoglio e di una radice. La radice fornisce acqua e sostanze nutritive agli organi fuori terra e le sostanze organiche (carboidrati, auxine) necessarie per la crescita delle radici arrivano dalle foglie alle radici.

Correlazioni inibitorie (inibitorie) - di giorni gli organi inibiscono la crescita e lo sviluppo di altri organi. Un esempio di queste correlazioni è il fenomeno a picco di dominanza- inibizione della crescita delle gemme laterali, germogli dal germoglio apicale del germoglio. Un esempio è il fenomeno del frutto "reale", che ebbe inizio per primo. Utilizzo in pratica per rimuovere la dominanza apicale: formazione di chiome tagliando le cime dei tralci dominanti, raccogliendo piantine e piantine di alberi da frutto.

A correlazioni compensative riflettere la dipendenza della crescita e delle relazioni competitive dei singoli organi dalla fornitura dei loro nutrienti con te. Nel processo di crescita di un organismo vegetale, si verifica una riduzione naturale (caduta, estinzione) o parte degli organi in via di sviluppo viene rimossa artificialmente (passo, assottigliamento delle ovaie) e il resto cresce a un ritmo più rapido.

Rigenerazione - ripristino di parti danneggiate o perse.

• Fisiologico: ripristino della calotta radicolare, sostituzione della corteccia dei tronchi d'albero, sostituzione di vecchi elementi xilematici con nuovi;
• Traumatico: guarigione di ferite di tronchi e rami; associato alla formazione del callo. Ripristino degli organi fuori terra perduti a causa del risveglio e della ricrescita delle gemme ascellari o laterali.

Polarità - peculiare delle piante differenziazione specifica di strutture e processi nello spazio. Si manifesta in una certa direzione di crescita della radice e del fusto, in una certa direzione di movimento delle sostanze.

Ciclo di vita (ontogenesi) di una pianta. Nell'ontogenesi si distinguono quattro stadi di sviluppo: embrionale, che trasmette la pianta madre dalla formazione dello zigote alla maturazione del seme e dall'inizio alla maturazione degli organi di riproduzione vegetativa; giovanile (giovinezza) - dalla germinazione di un seme o di un germoglio vegetativo all'inizio della capacità di formare organi riproduttivi; stadio di maturità (riproduttivo) - la posa dei rudimenti degli organi riproduttivi, la formazione di fiori e gameti, la fioritura, la formazione di semi e organi di propagazione vegetativa; lo stadio della vecchiaia è il periodo che va dalla cessazione della fruttificazione alla morte.

Il passaggio dell'ontogenesi è associato a cambiamenti qualitativi legati all'età nei processi metabolici, sulla base dei quali vi è una transizione alla formazione di organi riproduttivi e strutture morfologiche.

Nella pratica dell'orticoltura, per designare lo stato di età delle piante, si usa più spesso il termine "fase di sviluppo", che denota una certa manifestazione morfologica dello stato di età della pianta. Molto spesso per questo vengono utilizzate fasi fenologiche (germinazione dei semi, germinazione, ramificazione, germogliamento, formazione di frutti, ecc.), L'inizio degli organi nel meristema apicale (fasi dell'organogenesi).

La maggior parte delle colture orticole che formano organi alimentari da formazioni vegetative (cavolo capretto, cavolo rapa, cavolini di Bruxelles, colture di lattuga) terminano la loro permanenza in piantagione di ortaggi con un periodo giovanile, senza procedere alla formazione dei genitali prima della raccolta.

La raccolta è associata alla crescita: un aumento delle dimensioni della pianta, dei suoi organi, un aumento del numero e delle dimensioni delle cellule, la formazione di nuove strutture.

Il periodo di germinazione è una fase importante nella vita delle piante: il passaggio alla nutrizione indipendente. Comprende diverse fasi: assorbimento e rigonfiamento dell'acqua (termina con la beccatura del seme); formazione (crescita) di radici primarie; sviluppo del germoglio; la formazione della piantina e il suo passaggio alla nutrizione indipendente.

Durante il periodo di assorbimento d'acqua e di rigonfiamento del seme, e in alcune colture e all'inizio della crescita delle radici primarie, i semi possono seccarsi e ritornare allo stato dormiente, che viene utilizzato in alcuni metodi di pre-semina del seme preparazione. Nelle fasi successive della germinazione, la perdita di umidità porta alla morte della piantina.

Il tasso di germinazione e la crescita iniziale della piantina dipendono in gran parte dalle dimensioni dei semi. I raccolti relativamente grandi e i semi grandi da un mucchio forniscono non solo una germinazione più rapida, che è associata a una forza di crescita relativamente elevata, ma anche una crescita iniziale più forte. La crescita iniziale più forte è posseduta dai rampicanti (famiglie di zucca, legumi), che hanno semi grandi. Il cetriolo, un mese dopo la germinazione, utilizza fino al 17% della superficie assegnata e le carote, secondo V.I. Edelstein, ne utilizzano circa l'1%. La debole crescita iniziale delle colture delle famiglie Sedano e Cipolla non solo non consente il pieno utilizzo della radiazione solare nelle fasi iniziali, ma aumenta anche notevolmente i costi di protezione delle colture dalle erbe infestanti.

Le colture orticole da frutto annuali e perenni (pomodoro, peperone, melanzana, cetriolo, zucche, chayote, ecc.) sono principalmente rappresentate da piante rifiorenti, la cui caratteristica è la fruttificazione estesa. Si tratta di colture multiformi. La pianta può avere contemporaneamente frutti maturi, ovaie giovani, fiori non sviluppati e quelli in fase di fruttificazione.

Culture e varietà possono differire in modo significativo nel grado di rimonta, che determina il ritmo di crescita e il flusso del raccolto.

Dal momento in cui il seme viene beccato, la formazione delle radici supera la crescita del fusto. Processi metabolici complessi sono associati al sistema radicale. La superficie assorbente della radice supera notevolmente la superficie evaporante delle foglie. Queste differenze non sono le stesse per colture e varietà, a seconda dell'età delle piante e delle condizioni di crescita. Il vantaggio più forte nello sviluppo dell'apparato radicale è inerente alle colture perenni e, tra le varietà, quelle successive, ad eccezione delle colture di cipolle, così come le piante perenni, ma crescono su altipiani montuosi, dove lo strato di terreno fertile è piccolo.

La radice primaria dell'embrione si sviluppa nella radice principale, dando origine a un apparato radicale altamente ramificato. In molte culture, l'apparato radicale forma radici del secondo, terzo e successivo ordine.

Ad esempio, nelle condizioni degli Urali medi, il cavolo bianco della varietà Slava nella fase di maturazione tecnica aveva una lunghezza totale della radice di 9185 m e il loro numero raggiungeva 927.000, in un pomodoro - 1893 e 116.000, rispettivamente, nelle cipolle - 240 me 4600. Nel cavolo e nel pomodoro la ramificazione delle radici ha raggiunto il quinto ordine, nella cipolla - il terzo. Nella maggior parte delle colture orticole, la radice principale muore relativamente presto e l'apparato radicale diventa fibroso. Ciò è facilitato dalla coltura del trapianto (piantina), oltre a limitare la quantità di nutrimento del suolo. In molte colture (delle famiglie delle Solanacee, della Zucca, del Cavolo cappuccio, ecc.), svolgono un ruolo significativo le radici avventizie, che si formano dal ginocchio sottocotiledone o da altre parti dello stelo dopo la molatura e la raccolta. L'apparato radicale delle colture di tuberi e bulbi a propagazione vegetativa (patata, patata dolce, topinambur, cipolla e a più livelli, ecc.) È rappresentato esclusivamente da radici avventizie. Durante la propagazione dei semi della cipolla, la maggior parte delle radici all'inizio della formazione del bulbo è rappresentata da quelle avventizie.

Le radici di crescita sono isolate, con l'aiuto del quale si verifica la progressiva crescita del sistema radicale, inclusa la sua parte attiva: i peli delle radici. La superficie assorbente delle radici supera notevolmente la superficie della parte assimilabile della pianta. Questo è particolarmente pronunciato nelle liane. Quindi, in un cetriolo un mese dopo aver piantato le piantine, l'area della superficie di lavoro delle radici ha raggiunto 20 ... 25 m 2, superando la superficie delle foglie di oltre 150 volte. Apparentemente, questa caratteristica è collegata al fatto che i rampicanti non tollerano danni all'apparato radicale nelle piantine, il che è possibile solo se vengono utilizzate piantine in vaso, il che esclude danni alle radici. La natura della formazione dell'apparato radicale dipende non solo dalle caratteristiche genetiche delle piante, ma anche dal metodo di coltivazione e da altre condizioni di crescita. Il danno alla parte superiore della radice principale nella coltura della piantina porta alla formazione di un apparato radicale fibroso. L'elevata densità del suolo (1,4 ... 1,5 g / cm 3) rallenta la crescita dell'apparato radicale e in alcune colture si ferma. Le piante variano considerevolmente nel modo in cui il loro apparato radicale risponde alla compattazione del suolo. Le colture con tassi di crescita relativamente lenti, come le carote, tollerano meglio la compattazione. Nel cetriolo, l'alto tasso di crescita dell'apparato radicale è strettamente correlato alla necessità di un'aerazione sufficiente: una mancanza di ossigeno nel terreno fa morire rapidamente le radici.

Il sistema di root ha una struttura a più livelli. La maggior parte delle radici nella maggior parte dei casi si trova nell'orizzonte dell'aratro, tuttavia è anche possibile una profonda penetrazione delle radici nel terreno (Fig. 3). Per broccoli, bianco, cavolfiore e cavolo cinese, cavolo rapa, batun, cipolla e porro, prezzemolo, ravanello, lattuga, sedano, aglio e spinaci, la profondità di penetrazione delle radici è di 40...70 cm; per melanzane, rape, piselli, senape, zucchine, carote, cetrioli, peperoni, rape, barbabietole, aneto, cicoria - 70 ... 120; per anguria, carciofo, melone, patata, pastinaca, radice di avena, rabarbaro, asparagi, pomodoro, zucca e rafano - più di 120 cm.

La superficie attiva delle radici di solito raggiunge la sua dimensione massima all'inizio della formazione del frutto e nel cavolo - all'inizio della maturazione tecnica, dopodiché nella maggior parte delle colture, specialmente nel cetriolo, diminuisce gradualmente a causa della morte della radice capelli. Durante l'ontogenesi, cambia anche il rapporto tra le radici di aspirazione e conduzione.

I peli della radice sono di breve durata, muoiono molto rapidamente. Man mano che le piante crescono, la parte attiva dell'apparato radicale si sposta verso le radici degli ordini superiori. La produttività del sistema radicale dipende dalle condizioni in cui si trovano le radici e dalla fornitura di prodotti di fotosintesi al loro sistema fuori terra. La biomassa delle radici rispetto al sistema fuori terra è bassa.

Nelle colture orticole annuali, le radici muoiono durante la stagione. Spesso la fine della crescita delle radici fa sì che la pianta inizi a invecchiare. La maggior parte delle colture orticole perenni ha ritmi stagionali nello sviluppo dell'apparato radicale. A metà e alla fine dell'estate, le radici muoiono completamente o parzialmente. In cipolle, aglio, patate e altre colture, il sistema radicale si estingue completamente. Nel rabarbaro, nell'acetosa e nel carciofo è principalmente la parte attiva delle radici a morire, mentre rimangono la radice principale e parte dei suoi rami. Con l'inizio delle piogge autunnali, nuove radici iniziano a crescere dal fondo dei bulbi e dalle radici principali. Questo accade in modo diverso nelle diverse culture. Le radici crescono nell'aglio e presto si risveglia un bocciolo, che dà foglie. Nelle cipolle crescono solo le radici, poiché il bulbo è a riposo.

Altre piante perenni (cipolla batun, dragoncello, acetosa) crescono nuove radici e foglie. Lo sviluppo delle radici autunnali è la condizione principale per uno svernamento di successo e una rapida crescita in primavera, che garantisce una produzione precoce.

Mentre il tubero di patata è a riposo, non si può provocare la formazione di radici, poiché questo processo è preceduto dalla germinazione del tubero.

La ricrescita autunnale delle radici si osserva anche nelle piante orticole biennali se rimangono nel campo, cosa che avviene nella produzione di semi con una coltura diretta o nella semina autunnale di cellule regine.

La crescita della radice e dei sistemi fuori terra è regolata da fitormoni, alcuni dei quali (gibberelline, citochinine) sono sintetizzati nella radice e alcuni (acidi indolacetico e abscissico) - nelle foglie e nelle punte dei germogli. Dopo la crescita della radice germinale, inizia l'allungamento dell'ipocotilo del germoglio. Dopo il suo rilascio sulla superficie della terra, la crescita viene soppressa sotto l'influenza della luce. L'epicotile inizia a crescere. Se non c'è luce, l'ipocotilo continua a crescere,

che porta all'indebolimento delle piantine. Per ottenere piante forti e sane, è importante evitare che l'ipocotilo si allunghi. Quando si coltivano piantine, è necessario fornire illuminazione sufficiente, bassa temperatura e umidità relativa durante l'emergenza delle piantine.

Le condizioni esterne durante questo periodo cruciale di transizione verso un'alimentazione indipendente determinano in gran parte la successiva crescita, sviluppo e produttività delle piante.

L'ulteriore crescita dei germogli è associata ai processi di differenziazione dei meristemi apicali e laterali, alla morfogenesi, cioè alla formazione di organi per la crescita e lo sviluppo di cellule e tessuti (citogenesi). organi vegetativi e genitali (organogenesi). La morfogenesi è programmata geneticamente e varia a seconda delle condizioni esterne che influenzano i tratti fenotipici: crescita, sviluppo e produttività.

La crescita delle piante orticole è associata alla ramificazione, che nelle colture appartenenti a varie forme di vita può essere monopodiale, quando il germoglio apicale rimane in crescita durante l'ontogenesi (Zucca), simpodiale, quando l'asse del primo ordine termina con un fiore terminale o infiorescenza ( solanacee) e misti che combinano entrambi i tipi di ramificazione.

La ramificazione è una caratteristica molto importante associata al tasso di formazione del raccolto, alla sua qualità e produttività delle piante, alla possibilità di meccanizzazione e ai costi di manodopera per pizzicare e pizzicare.

Culture e varietà differiscono per la natura della ramificazione. Dipende anche dalle condizioni ambientali. In condizioni ottimali, la ramificazione è molto più forte. Le piante di cavolo, le radici, le cipolle, l'aglio non si ramificano nel primo anno di vita se coltivate da bulbi d'aria. Piselli e fagioli debolmente ramificati. Le varietà di pomodoro, peperone, cetriolo e zucche differiscono significativamente per forza di ramificazione (numero di rami e ordini).

La fase riproduttiva dell'ontogenesi inizia con l'inizio dei rudimenti primordiali degli organi genitali. Nella maggior parte delle culture, stimola la crescita attiva degli organi assiali e dell'apparato di assimilazione. La crescita attiva continua nel periodo iniziale di formazione dei frutti, svanendo gradualmente con un aumento del carico di frutti. Nel cetriolo, nei piselli e in molte altre colture, la crescita si interrompe durante il periodo di formazione di massa dei frutti e di formazione dei semi. Un elevato carico di frutti contribuisce all'accelerazione dell'invecchiamento delle piante e può essere causa di morte prematura. Nei piselli, nei cetrioli, la raccolta di ovaie acerbe consente di prolungare significativamente la stagione di crescita.

Le culture e le varietà di piante orticole sono caratterizzate da ritmi stagionali e giornalieri di crescita e sviluppo, determinati geneticamente (endogeni) e condizioni ambientali (esogene).

Colture perenni, biennali e invernali provenienti da

le zone a clima temperato e subtropicale, sono rappresentate principalmente da piante a rosetta e semi rosetta. Nel primo anno di vita formano uno stelo ispessito molto corto e una rosetta poco profonda di foglie.

Nella primavera del secondo anno si forma rapidamente uno stelo fiorito, frondoso in forme di vita semi-rosetta (acetosa, rabarbaro, rafano, cavolo, carote, ecc.) e non ha foglie in forme di vita a rosetta (cipolla). Entro la fine dell'estate, con la maturazione dei semi, questo stelo muore. Nelle biennali (piante monocarpiche), l'intera pianta muore. Nelle piante perenni (piante policarpiche), parte degli steli muoiono, parzialmente o completamente (cipolle, aglio) foglie e radici. Le piante entrano in uno stato di dormienza fisiologica e poi forzata.

La presenza di una rosetta, che determina le ridotte dimensioni del fusto, assicura lo svernamento delle piante in inverno e le colture perenni. L'aspetto di uno stelo fiorito, che significa il passaggio allo sviluppo generativo, è possibile solo a condizione di vernalizzazione: esposizione della pianta durante un certo periodo di basse temperature positive. Per le piante perenni, lo stelo dovrebbe apparire ogni anno. Inoltre, temperature più basse contribuiscono (nel rabarbaro) alla fine del periodo di dormienza e stimolano la crescita delle foglie, che viene utilizzata per forzare in terreno protetto.

Nel cavolo e nel cavolfiore, le rosette si formano in modo diverso. All'inizio dei periodi di semina e post-piantina, le piante di queste colture crescono senza rosette e solo dopo la formazione di 10 ... 15 foglie inizia la formazione di una rosetta fuori terra. Lo stelo è più lungo di quello delle radici ed è più vulnerabile alle temperature di congelamento. Nel primo anno di vita, se coltivate da semi, le colture di rosette e semi-rosette non si ramificano. La ramificazione si osserva solo nel secondo anno nelle colture biennali e dal secondo anno nelle piante perenni.

Dopo lo svernamento, le colture perenni e biennali sono caratterizzate da una crescita molto forte (esplosiva), che assicura la formazione di una rosetta di foglie e steli in breve tempo. Le piante sono molto ramificate. I germogli fruttiferi sono formati da gemme attive e i germogli vegetativi sono formati da quelli dormienti che non hanno subito la vernalizzazione.

Le piante perenni formano l'apparato di assimilazione più rapidamente nel secondo anno e in quelli successivi, fornendo un raccolto più precoce rispetto a quando coltivate dai semi nel primo anno.

Una caratteristica delle colture orticole biennali, oltre alla cipolla, è la lunga durata del periodo giovanile (60...70%) rispetto al periodo riproduttivo (30...40%). I principali organi fotosintetici durante il periodo riproduttivo in cavoli, ravanelli, rape sono gli steli e i baccelli delle piante da seme, nelle cipolle - le frecce e i tegumenti dei frutti.

Nelle colture annuali, il periodo riproduttivo è il doppio di quello giovanile.

Le liane sono piante rampicanti, striscianti, rampicanti che non sono in grado di mantenere una posizione eretta, quindi usano altre piante come supporto. Le viti rampicanti e rampicanti (antenne) sono caratterizzate da un forte accrescimento iniziale e da una dimensione significativa della zona di crescita dei tralci, che determina tassi di accrescimento molto elevati in futuro. Le giovani piante della vite rampicante (fagioli) non hanno la nutazione circolare per avvolgere un supporto; lei appare più tardi. La loro particolarità è la lenta crescita delle foglie deposte nella zona di crescita del germoglio.

Viti rampicanti rampicanti (colture orticole delle famiglie Zucca e Pisello), per la presenza di antenne con elevata sensibilità al contatto con il supporto (tigmomorfogenesi), hanno la capacità di attaccarsi ad esso in modo rapido e completo. Tra i vitigni cirriformi della famiglia delle Cucurbitacee, un posto speciale è occupato da un gruppo di viti rampicanti, che comprende zucche (anguria, melone e zucca) e varietà europee di cetriolo da campo. Sono caratterizzati da una posizione plagiotropica (strisciante) del fusto, alloggio relativamente veloce degli steli dopo l'emergenza, forte ramificazione associata alla più rapida cattura possibile del territorio e dominio su di esso. In condizioni di sufficiente umidità, alcune di queste viti (ad esempio zucche) formano radici avventizie ai nodi, fornendo un ulteriore fissaggio dello stelo al terreno.

La crescita di una pianta, i suoi singoli organi e la formazione di una coltura dipendono in gran parte dalla distribuzione tra le singole parti dei prodotti della fotosintesi, che è associata all'attività di attrazione (mobilitazione, attrazione) dei centri. La direzione dell'attività di questi centri di regolazione ormonale cambia durante ontogenesi. Insieme al condizionamento genetico, è in gran parte determinato dalle condizioni dell'ambiente esterno. I centri di attrazione sono solitamente parti di piante in crescita: punti di crescita e foglie, radici, organi generativi (che formano frutti e semi), nonché organi di stoccaggio (radici, bulbi e tuberi). Spesso tra questi organi c'è competizione nel consumo di prodotti di fotosintesi.

L'intensità della fotosintesi, la velocità e il rapporto di crescita dei singoli organi vegetali e, in definitiva, la resa, la sua qualità e i tempi di ricezione dipendono dall'attività dei centri di attrazione.

Una capacità di attrazione dei genitali particolarmente forte contraddistingue le varietà di colture orticole (piselli, fagioli, pomodori, cetrioli, peperoni, ecc.) destinate alla raccolta simultanea a macchina. Nella maggior parte di queste varietà, la formazione dei frutti e la maturazione delle colture avvengono in tempi brevi. Sono anche caratterizzati da una cessazione relativamente precoce della crescita.

Molte tecniche agricole si basano sulla regolazione dell'ubicazione dei centri di attrazione e della loro attività (il periodo di coltivazione di una coltura, la gestione della crescita delle piantine, la formazione delle piante, i regimi di temperatura, l'irrigazione, i fertilizzanti, l'uso di sostanze che regolano la crescita). La creazione di condizioni durante il periodo di conservazione delle cipolle che escludono la possibilità della sua vernalizzazione renderà il bulbo il centro di attrazione, che consentirà di ottenere un buon raccolto. Quando si conservano le cipolle, le cellule regine delle colture biennali, al contrario, è importante creare le condizioni per la loro vernalizzazione.

Con la fioritura di radici, cavoli, lattuga, spinaci e altre colture si osservano perdite di resa e una diminuzione della qualità del prodotto. Il centro di attrazione in questi casi si sposta dagli organi vegetativi di deposito a quelli generativi. Le radici di ravanello diventano flaccide (cotone), le foglie di lattuga diventano ruvide e insapore, la crescita dei bulbi si interrompe.

La topografia e l'attività dei centri di attrazione, il loro equilibrio con l'attività fotosintetica dell'apparato di assimilazione determinano l'efficienza economica della fotosintesi, il tempo di raccolta, gli indicatori quantitativi e qualitativi della coltura. Ad esempio, un gran numero di frutti per unità di superficie di foglie in alcune varietà di pomodoro e melone porta ad una diminuzione del contenuto di sostanza secca nei frutti e ad una perdita del gusto.

I punti di crescita e le foglie giovani consumano tutti i prodotti della fotosintesi, oltre a una parte significativa dei composti minerali delle foglie adulte e invecchiate. Le foglie vecchie, inoltre, danno ai giovani e parte delle sostanze plastiche precedentemente accumulate.

La fenomenale capacità di attrazione degli embrioni fecondati si manifesta in alcune colture in frutti strappati dalla pianta madre. Peduncoli con fiori in fiore di patate, cipolle, tagliati dopo l'impollinazione o addirittura impollinati dopo il taglio, posti in acqua, formano semi da parte degli ovuli. Per tutto questo tempo, steli di fiori e frutti si assimilano. Raccolti da piante, cetrioli settimanali, frutti acerbi di varietà di zucchine a frutto verde, zucca, in condizioni favorevoli di illuminazione, calore e umidità relativa, non si seccano per uno o due mesi prima che i semi maturino e assimilino l'anidride carbonica (CO2 ). Parte degli ovuli, a seconda delle dimensioni e dell'età dell'ovaio, forma semi germinanti a tutti gli effetti, che spesso sono molto più piccoli dei semi formati nei frutti della pianta madre. I frutti che non hanno clorofilla (bianca) non hanno questa capacità.

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Piano

• 1. Il significato planetario delle piante
• 2. Metamorfosi delle radici
• 3. Infiorescenza
• 4. Modelli di base della crescita delle piante
• 5. Il concetto di ontogenesi, crescita e sviluppo delle piante
• 6. Comunità vegetali

1. Il significato planetario delle piante

Il significato planetario delle piante è associato alla loro modalità di nutrizione autotrofica attraverso la fotosintesi. La fotosintesi è il processo di formazione di sostanze organiche (zucchero e amido) da minerali (acqua e anidride carbonica) in presenza di luce con l'aiuto della clorofilla. Durante la fotosintesi, le piante rilasciano ossigeno nell'atmosfera. È stata questa caratteristica della fotosintesi che ha portato al fatto che nelle prime fasi dello sviluppo della vita sulla Terra, l'ossigeno è apparso nella sua atmosfera. Non solo ha fornito la respirazione anaerobica per la maggior parte degli organismi, ma ha anche contribuito alla comparsa di uno schermo di ozono che protegge il pianeta dalle radiazioni ultraviolette. Al giorno d'oggi, le piante influenzano anche la composizione dell'aria. Lo idratano, assorbono anidride carbonica e rilasciano ossigeno. Pertanto, la protezione della copertura verde del pianeta è una delle condizioni per prevenire una crisi ecologica globale.

Nel processo di attività vitale delle piante verdi, dalle sostanze inorganiche e dall'acqua si creano enormi masse di materia organica, che vengono poi utilizzate come cibo dalle piante stesse, dagli animali e dall'uomo.

La materia organica delle piante verdi accumula energia solare, grazie alla quale la vita si sviluppa sulla Terra. Questa energia, accumulata da piante antiche, costituisce la base delle risorse energetiche utilizzate dall'uomo nell'industria: carbone, torba.

Le piante forniscono un'enorme quantità di prodotti necessari all'uomo come materie prime per vari settori. Le piante soddisfano i bisogni umani fondamentali di cibo e vestiti, medicine.

2. Metamorfosi delle radici

fotosintesi vegetale fitocenosi autotrofica

Una caratteristica delle metamorfosi della radice è che molte di esse non riflettono i cambiamenti nelle funzioni principali della radice, ma i cambiamenti nelle condizioni per la loro implementazione. La metamorfosi più comune della radice è da considerarsi la micorriza, un complesso di radice e ife di funghi fusi con essa, da cui le piante ricevono acqua con minerali disciolti in essa.

Il raccolto di radici è formato dalla radice principale a causa della deposizione di una grande quantità di nutrienti al suo interno. I raccolti di radice si formano principalmente nelle condizioni di coltivazione culturale delle piante. Si trovano nelle barbabietole, nelle carote, nei ravanelli, ecc. Nella coltura delle radici sono presenti: a) un cespo che porta una rosetta di foglie; b) il collo - la parte centrale; c) la radice stessa, da cui si dipartono le radici laterali.

I tuberi radicali, o coni radicali, sono sigilli carnosi di radici laterali e avventizie. A volte raggiungono dimensioni molto grandi e sono un serbatoio di sostanze di riserva, principalmente carboidrati. Nei tuberi radicali di chistyak, orchidee, l'amido funge da sostanza di riserva. L'inulina si accumula nelle radici avventizie delle dalie, che si sono trasformate in tuberi radicali.

Tra le piante coltivate, si dovrebbe nominare la patata dolce, della famiglia del convolvolo. I suoi tuberi radicali di solito raggiungono i 2 - 3 kg, ma possono essere di più. Coltivato nelle regioni subtropicali e tropicali per la produzione di amido e zucchero.

Le radici aeree si formano in alcune piante tropicali. Si sviluppano come steli annessiali, sono di colore marrone e pendono liberamente nell'aria. Caratterizzato dalla capacità di assorbire l'umidità atmosferica. Possono essere visti nelle orchidee.

Radici aggrappate, con l'aiuto delle quali deboli steli di vite si arrampicano su tronchi d'albero, lungo pareti, pendii. Tali radici avventizie, crescendo in fessure, fissano bene la pianta e le consentono di elevarsi a grandi altezze. Il gruppo di tali viti comprende l'edera, diffusa in Crimea e nel Caucaso.

Radici respiratorie. Nelle piante palustri, per le cui radici ordinarie l'accesso all'aria è molto difficile, radici speciali crescono verso l'alto da terra. Sono al di sopra dell'acqua e prendono aria dall'atmosfera. Le radici respiratorie si trovano nel cipresso di palude. (Caucaso, Florida).

3. Infiorescenza

Infiorescenza (lat. inflorescentia) - una parte del sistema di germogli di una pianta di angiosperme che porta fiori e, quindi, è variamente modificata. Le infiorescenze sono generalmente più o meno nettamente delimitate dalla parte vegetativa della pianta.

Il significato biologico dell'aspetto delle infiorescenze sta nella crescente probabilità di impollinazione dei fiori di piante sia anemofile (cioè impollinate dal vento) che entomofile (cioè impollinate da insetti).

Le infiorescenze vengono deposte all'interno di fiori o boccioli misti. Classificazione e caratteristiche delle infiorescenze:

Per la presenza e la natura delle brattee (brattee):

Frondose (frondis latino - fogliame, foglie, vegetazione) o frondose - infiorescenze in cui le brattee hanno placche ben sviluppate (ad esempio fucsia, viola tricolore, monetizzato loosestrife).

Brattosio - infiorescenze in cui le brattee sono rappresentate da foglie squamose della formazione superiore - brattee (ad esempio, mughetto, lillà, ciliegia).

Ebrattee o nude - infiorescenze in cui le brattee sono ridotte (ad esempio ravanello selvatico, borsa da pastore e altri cavoli (crucifere).

Grado di ramificazione:

Semplice: infiorescenze in cui i singoli fiori si trovano sull'asse principale e, quindi, la ramificazione non supera i due ordini (ad esempio, giacinto, ciliegio, piantaggine, ecc.).

Complesso: infiorescenze in cui le infiorescenze private (parziali) si trovano sull'asse principale, ovvero la ramificazione raggiunge tre, quattro o più ordini (ad esempio lilla, ligustro, viburno, ecc.).

Secondo il tipo di crescita e la direzione di apertura dei fiori:

Racemose, o botriciane (dal latino raczmus e dal greco botryon - pennello, grappolo) - infiorescenze caratterizzate da un tipo monopodiale di accrescimento di assi e acropeta (cioè diretta dalla base dell'asse alla sua sommità) apertura di fiori (ad esempio , tè Ivan, borsa del pastore, ecc.)

Cymose (dal latino cyma - semi-ombrello) - infiorescenze caratterizzate da un tipo simpodiale di accrescimento degli assi e apertura basipeta (cioè diretta dalla sommità dell'asse alla sua base) dei fiori.

Per la natura del comportamento dei meristemi apicali:

Infiorescenze chiuse o certe in cui i meristemi apicali (apicali) degli assi sono spesi per la formazione del fiore apicale (tutte le infiorescenze cimose, nonché racemose di alcune piante: corydalis, crassula, campanule, ecc.).

Aperto o indeterminato - infiorescenze in cui i meristemi apicali degli assi rimangono in uno stato vegetativo (mughetto, giacinto, wintergreen, ecc.).

4. Modelli di base della crescita delle piante

Le principali leggi di crescita delle piante: la legge di un lungo periodo di crescita; ritmo e periodicità; correlazioni di crescita, polarità; rigenerazione

Il ritmo di crescita - l'alternanza di crescita lenta e intensiva di una cellula, organo, organismo - può essere giornaliero, stagionale - è il risultato dell'interazione di fattori interni ed esterni.

La periodicità della crescita è tipica delle forme perenni, invernali e biennali, in cui il periodo di crescita attiva è interrotto da un periodo dormiente.

La legge di un lungo periodo di crescita - Il tasso di crescita lineare (massa) nell'ontogenesi di una cellula, tessuto, qualsiasi organo, una pianta nel suo insieme è instabile e può essere espresso da una curva sigmoidea (curva di Sachs). La fase di crescita lineare è stata chiamata da Sachs il grande periodo di crescita. Ci sono 4 sezioni (fasi) della curva.

Il periodo iniziale di lenta crescita (periodo di ritardo).

Log period, un grande periodo di crescita secondo Sachs

fase di decelerazione.

Stato stazionario (fine della crescita).

Correlazioni della crescita (stimolante, inibente, compensatoria) - riflettono la dipendenza della crescita e dello sviluppo di alcuni organi o parti di una pianta da altri, la loro reciproca influenza. Un esempio di stimolanti correlazioni è l'influenza reciproca di un germoglio e di una radice. La radice fornisce acqua e sostanze nutritive agli organi fuori terra e le sostanze organiche (carboidrati, auxine) necessarie per la crescita delle radici arrivano dalle foglie alle radici.

Correlazioni inibitorie (inibitorie): alcuni organi inibiscono la crescita e lo sviluppo di altri organi. Un esempio di queste correlazioni è il fenomeno della dominanza apicale: inibizione della crescita delle gemme laterali, germogli dal germoglio apicale del germoglio. Un esempio è il fenomeno del frutto "reale", che ebbe inizio per primo. Utilizzo in pratica per rimuovere la dominanza apicale: formazione di chiome tagliando le cime dei tralci dominanti, raccogliendo piantine e piantine di alberi da frutto.

Le correlazioni compensative riflettono la dipendenza della crescita e delle relazioni competitive dei singoli organi dalla fornitura dei loro nutrienti. Nel processo di crescita di un organismo vegetale, si verifica una riduzione naturale (caduta, estinzione) o parte degli organi in via di sviluppo viene rimossa artificialmente (passo, assottigliamento delle ovaie) e il resto cresce a un ritmo più rapido.

Rigenerazione - il ripristino di parti danneggiate o perse.

Fisiologico: ripristino della calotta radicolare, sostituzione della corteccia dei tronchi d'albero, sostituzione di vecchi elementi xilematici con nuovi;

Traumatico: guarigione di ferite di tronchi e rami; associato alla formazione del callo. Ripristino degli organi fuori terra perduti a causa del risveglio e della ricrescita delle gemme ascellari o laterali.

La polarità è una differenziazione specifica di strutture e processi nello spazio caratteristica delle piante. Si manifesta in una certa direzione di crescita della radice e del fusto, in una certa direzione di movimento delle sostanze.

5. Il concetto di ontogenesi, crescita e sviluppo delle piante

L'ontogenesi (ciclo vitale), o sviluppo individuale, è un complesso di cambiamenti successivi e irreversibili nell'attività vitale e nella struttura delle piante dall'emergere da un uovo fecondato, da un germoglio embrionale o vegetativo fino alla morte naturale. L'ontogenesi è un'implementazione coerente del programma genetico ereditario per lo sviluppo di un organismo in condizioni ambientali specifiche.

I termini "crescita" e "sviluppo" sono usati per caratterizzare l'ontogenesi vegetale.

La crescita è una neoplasia del citoplasma e delle strutture cellulari, che porta ad un aumento del numero e delle dimensioni di cellule, tessuti, organi e dell'intera pianta nel suo insieme (secondo D.A. Sabinin, 1963). La crescita delle piante non può essere vista come un processo puramente quantitativo. Quindi, germogli emergenti, le foglie sono qualitativamente diverse l'una dall'altra. Le piante, a differenza degli organismi animali, crescono per tutta la vita, ma di solito con alcune interruzioni (periodo di riposo). Indicatori dei tassi di crescita: il tasso di aumento della massa, del volume, delle dimensioni della pianta.

Sviluppo: cambiamenti qualitativi nelle strutture viventi, dovuti al passaggio del ciclo di vita del corpo. Sviluppo - cambiamenti qualitativi nella struttura e nelle funzioni della pianta nel suo insieme e delle sue singole parti - organi, tessuti e cellule che si verificano nel processo di ontogenesi (secondo D.A. Sabinin). L'emergere di differenze qualitative tra cellule, tessuti e organi è chiamata differenziazione.

La formazione della forma (o morfogenesi) nelle piante comprende i processi di iniziazione, crescita e sviluppo delle cellule (citogenesi), dei tessuti (istogenesi) e degli organi (organogenesi).

I processi di crescita e sviluppo sono strettamente correlati. Tuttavia, una rapida crescita può essere accompagnata da uno sviluppo lento e viceversa. Le piante invernali, quando vengono seminate in primavera, crescono rapidamente, ma non procedono alla riproduzione. In autunno, a basse temperature, le piante invernali crescono lentamente, ma subiscono processi di sviluppo. Un indicatore del tasso di sviluppo è il passaggio delle piante alla riproduzione.

In base alla durata dell'ontogenesi, le piante agricole si dividono in annuali, biennali e perenni.

Le piante annuali si dividono in:

effimera - piante la cui ontogenesi si verifica in 3-6 settimane;

primavera - piante (cereali, legumi), la cui stagione di crescita inizia in primavera o in estate e termina nella stessa estate o autunno;

inverno - piante la cui vegetazione inizia in autunno e termina in estate o autunno dell'anno successivo.

Piante biennali nel primo anno di vita formano vegetativa e rudimenti di genitali, nel secondo anno fioriscono e portano frutto.

Le piante perenni (graminacee, frutti e frutti di bosco) hanno una durata dell'ontogenesi da 3...10 a diversi decenni.

Le piante annuali e molte biennali (carote, barbabietole, cavoli) appartengono al gruppo delle piante monocarpiche o piante unicellulari. Dopo la fruttificazione, muoiono.

Nelle piante policarpiche, la fruttificazione si ripete per un certo numero di anni (erbe perenni, cespugli di bacche, alberi da frutto). La divisione delle piante in monocarpiche e policarpiche è condizionale. Quindi, nei paesi tropicali, cotone, ricino, pomodoro e altri si sviluppano come forme policarpiche perenni e, a latitudini temperate, come annuali. Il grano e la segale sono piante annuali, ma ci sono anche forme perenni tra di loro.

Periodizzazione dell'ontogenesi. L'ontogenesi delle piante superiori è classificata in diversi modi. Solitamente distinto:

Periodi vegetativi e riproduttivi. Durante il periodo vegetativo, la massa vegetativa si accumula intensamente, il sistema radicale cresce intensamente, si verificano accestimento e ramificazione, vengono deposti gli organi dei fiori. Il periodo riproduttivo comprende fioritura e fruttificazione.

Le fasi fenologiche si distinguono per cambiamenti morfologici chiaramente espressi nelle piante. Per quanto riguarda colture specifiche, le fenofasi sono descritte in dettaglio in piante, ortaggi e frutti. Quindi, nei cereali, si distinguono le seguenti fasi: germinazione dei semi, piantine, comparsa della terza foglia, accestimento, formazione del tubo, testata, fioritura, fasi del latte, cera e piena maturazione.

Fasi dell'organogenesi vegetale. 12 stadi dell'organogenesi, che riflettono i processi morfofisiologici nell'ontogenesi vegetale, sono stati identificati da F.M. Cooperman (1955) (Fig. 1):

nelle fasi 1-2 si verifica la differenziazione degli organi vegetativi,

su III-IV - differenziazione dell'infiorescenza rudimentale,

su V-VIII - la formazione di fiori,

su IX - fecondazione e formazione di uno zigote,

su X-XII - crescita e formazione di semi.

Con una buona scorta di cereali con acqua e azoto, nelle fasi II e III si forma una grande spiga con un gran numero di spighette. La fine della vernalizzazione nelle colture invernali può essere giudicata dall'allungamento del cono di crescita e dall'inizio della differenziazione dei tubercoli spighettati (stadio III). L'induzione fotoperiodica termina con la comparsa di segni di differenziazione dei fiori (stadio V).

principali periodi di età. Ci sono 5 periodi di età:

embrionale: la formazione di uno zigote;

giovanile - germinazione dell'embrione e formazione di organi vegetativi;

maturità: l'aspetto dei rudimenti dei fiori, la formazione degli organi riproduttivi;

riproduzione (fruttificazione) - formazione singola o multipla di frutti;

invecchiamento - la predominanza dei processi di decadimento e la bassa attività delle strutture.

Lo studio dei modelli di ontogenesi delle piante agricole è uno dei compiti principali di particolare fisiologia vegetale e produzione colturale.

6. Comunità vegetali

Le comunità vegetali (così come singole specie, forme intraspecifiche e terat) che hanno una relazione sufficientemente definita e stabile con le condizioni ambientali e sono utilizzate per riconoscere queste condizioni sono chiamate indicatori. Le condizioni determinate con l'aiuto di indicatori sono chiamate oggetti indicativi o indicatori e il processo di determinazione è chiamato indicazione. Gli indicatori possono essere singoli organismi o loro combinazioni (cenosi), la cui presenza indica determinate proprietà dell'ambiente. Tuttavia, ci sono casi frequenti in cui l'una o l'altra specie o cenosi ha un'ampiezza ecologica molto ampia e quindi non è un indicatore, ma le sue caratteristiche individuali cambiano drasticamente in diverse condizioni ecologiche e possono essere utilizzate come indicazione. Nelle sabbie dello Zaunguz Karakum (Turkmenistan), ad esempio, sono diffuse foglie spinose. (Acanthophyllum brevibracteatum), avendo fiori generalmente rosa, ma in zone con una stretta presenza di accumuli di zolfo (ad esempio, nella regione delle Sulphur Hills), il colore dei fiori vira al bianco. Nei paesaggi della regione di Mosca, gli accumuli di posatoi appollaiati nei prati possono essere determinati non tanto dalla composizione floristica delle fitocenosi dei prati, ma dalla durata delle singole fenofasi, poiché le aree sotto le quali si trovano posatoi appollaiati sono indicate da a lungo termine fioritura di un certo numero di specie, che influisce sull'aspetto del prato. In entrambi i casi, non vengono utilizzate specie o cenosi in quanto tali a scopo indicativo, ma solo alcune delle loro caratteristiche.

La connessione tra un indicatore e un indicatore è chiamata indicazione. A seconda della natura della relazione di indicazione, gli indicatori si dividono in diretti e indiretti. Gli indicatori diretti sono direttamente correlati all'indicatore e di solito dipendono dalla sua presenza.

Un esempio di indicatori diretti delle acque sotterranee può servire nelle regioni artiche della comunità con il predominio delle piante del gruppo - freatofite obbligate (cioè piante costantemente associate alle acque sotterranee) - chievniki (associazione. Achnatherum splendens) comunità di spine di cammello (specie del genere Alagi). Queste comunità non possono esistere al di fuori della connessione indicativa e, se si interrompe, muoiono. Indiretto, o mediato, è un collegamento indicativo realizzato attraverso qualche collegamento intermedio che collega l'indicatore e l'indicat. Quindi, radi boschetti di psammofili Aristida pennata nelle sabbie del deserto servono come indicatore indiretto degli accumuli locali di acqua arroccata nel sottosabbia. Sebbene qui non vi sia un collegamento diretto, i pionieri psammofiti indicano la debole fissazione della sabbia, che porta a una buona aerazione degli strati sabbiosi e alla libera infiltrazione dei sedimenti, cioè quelle condizioni che favoriscono la formazione di acqua appollaiata. Gli indicatori diretti sono più affidabili e affidabili di quelli indiretti.

A seconda del grado di stabilità geografica dei collegamenti di indicazione, gli indicatori possono essere suddivisi in panrealistici, regionali e locali. Il collegamento degli indicatori panrealistici con l'indicat è uniforme su tutta la gamma dell'indicatore. Sì, canna (Phragrnite australis)è un indicatore pan-reale dell'aumento dell'umidità del substrato all'interno dello sviluppo del suo apparato radicale. Gli indicatori panareali non sono numerosi e di solito appartengono a quelli diretti. Molto più frequenti sono gli indicatori regionali che hanno un rapporto costante con l'indicare solo all'interno di una determinata regione fisico-geografica, e gli indicatori locali che rimangono di costanza indicativa solo sull'area di una regione fisico-geografica nota. Sia quelli che altri risultano essere per lo più indiretti.

Tutte le suddette suddivisioni degli indicatori in termini di natura e stabilità del rapporto con l'indicatore sono significative solo in relazione a qualche specifico collegamento indicativo con un indicatore noto in un particolare sistema indicatore-indicatore. Al di fuori di esso, non contano. Pertanto, la stessa comunità può essere un indicatore panrealistico diretto per un indicatore e un indicatore locale indiretto per un altro. Pertanto, è impossibile parlare del significato indicatore della cenosi o della specie in generale, senza determinare esattamente quale indicatore viene discusso. fotosintesi vegetale fitocenosi autotrofica

Gli indicatori determinati utilizzando indicatori botanici sono molto diversi. Possono essere sia vari tipi di determinati oggetti naturali (terreni, rocce, acque sotterranee, ecc.), sia varie proprietà di questi oggetti (composizione meccanica, salinità, fratturazione, ecc.), sia determinati processi che si verificano nell'ambiente (erosione, soffusione , carsico, deflazione, acquitrino, migrazione salina, ecc.) e proprietà individuali dell'ambiente (clima). Quando questo o quel processo è oggetto di indicazione, non singole specie o cenosi, ma sistemi interconnessi di comunità vegetali, le loro serie ecologiche e genetiche, fungono da indicatori. Gli indicatori possono essere non solo i processi naturali, ma anche i cambiamenti creati nell'ambiente dall'uomo, che si verificano in esso durante la bonifica dei terreni, l'impatto delle imprese industriali su di esso, l'estrazione mineraria e l'edilizia.

Le direzioni principali della geobotanica degli indicatori si distinguono per gli indicatori, per la determinazione di quali indicatori vengono utilizzate le osservazioni geobotaniche. Le seguenti aree sono attualmente le più importanti:

1) pedo-indicazione, 2) lito-indicazione, 3) idro-indicazione, 4) indicazione delle condizioni di permafrost, 5) indicazione di minerali, 6) indicazione di processi naturali, 7) indicazione di processi antropici.

Pedoindicazione e litoindicazione sono spesso combinate nella geoindicazione. La pedoindicazione, o indicazione del suolo, è una delle aree più importanti, poiché le connessioni tra suolo e copertura vegetale sono le più indiscutibili e conosciute. Questa direzione ha due rami: l'indicazione di vari taxa (cioè tipi, sottotipi, generi e tipi di suolo) e l'indicazione di alcune proprietà del suolo (composizione meccanica, salinità, ecc.). La prima, essendo di eccezionalmente grande importanza, risulta essere piuttosto complicata, poiché non sempre vi è una completa uniformità nella tipologia e nella classificazione dei suoli (soprattutto nelle unità tassonomiche più basse), per cui lo scopo dell'indicat risulta talvolta essere alquanto indefinito. Il secondo ramo è stato ora sviluppato in modo molto più completo, poiché le proprietà del suolo nella maggior parte dei casi possono essere caratterizzate da indicatori quantitativi (secondo i risultati delle analisi), e quindi è possibile stabilire con grande precisione il rapporto di alcune comunità vegetali con un certa ampiezza di questi indicatori.

La litoindicazione è chiamata indicazione geobotanica delle rocce. La litoindicazione è strettamente correlata alla pedoindicazione, ma copre gli strati più profondi della terra. Il collegamento della vegetazione con questi orizzonti può essere diretto (dovuto a piante con il più potente apparato radicale) o indiretto (attraverso il sistema roccia-terreno-vegetazione). Molte comunità vegetali sono indicatori dell'erosione delle rocce nelle prime fasi della formazione del suolo su di esse (ad esempio comunità di licheni litofili e alghe). Gli indicatori vegetativi possono indicare la fratturazione delle rocce (dovuta allo sviluppo predominante della vegetazione nelle fessure), alcune caratteristiche chimiche delle rocce (contenuto di gesso, contenuto di ferruginoso, contenuto di carbonati, ecc.), la loro composizione granulometrica (che denota argille, sabbie, argille sabbiose , argille, ciottoli).

L'idroindicazione, o indicazione delle acque sotterranee, si basa sulla capacità di molte piante di svilupparsi solo quando il loro apparato radicale è collegato ad orizzonti saturi d'acqua. Qui, come nel campo della litoindicazione, vengono utilizzate comunità vegetali con predominanza di piante a radice profonda. Con indicazione geobotanica è anche possibile valutare la mineralizzazione delle acque sotterranee. Allo stesso tempo, gli indicatori di acque sotterranee altamente mineralizzate sono spesso (ma non sempre) le stesse comunità che indicano rocce saline L'indicazione delle condizioni del permafrost è molto complessa. Si basa sull'idea che la copertura vegetale della zona del permafrost dipende dalle proprietà termiche del substrato e dai processi stagionali di disgelo e gelo. Tuttavia, queste proprietà dei suoli permafrost dipendono sia dalla loro composizione granulometrica che dalle condizioni geomorfologiche, idrologiche e idrogeologiche. Pertanto, l'indicazione delle condizioni di permafrost è, per così dire, il risultato dell'integrazione di studi di pedo-indicazione, lito-indicazione e idro-indicazione. Tutte le indicazioni considerate - pedoindicazione, litoindicazione, idroindicazione e indicazione delle condizioni di permafrost - hanno

somiglianza in quanto gli indicatori principali sono le comunità vegetali.

L'indicazione delle risorse minerarie differisce per molti aspetti da altre aree di indicazione della geobotanica. Qui, non le comunità vegetali vengono solitamente utilizzate come indicatori diretti, ma singole specie, piccole forme intraspecifiche di piante e anche terats. In questo caso, l'indicazione si basa sui fatti stabiliti dalle osservazioni sul forte ruolo formativo di molti composti, nonché sul loro effetto patologico sull'aspetto della pianta: il suo colore, la morfologia dei suoi organi e le loro proporzioni tipiche. L'indicazione indiretta può essere fatta anche dalle comunità se designano differenze litologiche di rocce a cui è associata la distribuzione di determinati minerali. Ma tali indicatori indiretti sono generalmente di natura locale e quindi il loro valore pratico è limitato.

L'indicazione dei processi, sia naturali che antropici, è data non dalle singole comunità vegetali, ma dalle loro serie ecologiche e genetiche. Si tratta di serie spaziali di comunità, le cui sezioni si trovano una dopo l'altra nell'ordine in cui si succedono nel tempo. In altre parole, è una serie in successione dispiegata nello spazio. Ogni comunità che partecipa a una serie del genere riflette una certa fase del processo che ha creato questa serie. In condizioni di campo, tali serie si trovano sotto forma di vari complessi e combinazioni. Le serie ecologiche e genetiche, che indicano i processi naturali, riflettono sia le successioni endodinamiche (che si verificano a seguito dello sviluppo della fitocenosi stessa, che modifica l'ambiente), sia le successioni esodinamiche (che si verificano sotto l'influenza di cause esterne).

Gli indicatori dei processi antropogenici sono generalmente serie esodinamiche.

Oltre alle principali indicazioni sopra elencate, ci sono alcuni tipi di indicazioni che non hanno ancora ricevuto un così ampio sviluppo e applicazione, ma sono comunque abbastanza importanti. Tra questi: indicazione delle condizioni climatiche, indicazione della struttura tettonica del territorio e, in particolare, della localizzazione di vari tipi di faglie tettoniche. Alcuni casi di applicazione dell'indicazione a questi oggetti saranno presi in considerazione nei capitoli dedicati a quelle zone e sottozone dove questi tipi di indicazione sono più chiaramente espressi.

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Letteratura aggiuntiva:

M.Kh. Chailakyan. gibberelline vegetali. Casa editrice dell'Accademia delle scienze dell'URSS, 1961, 63 p.

J. Bernier, J. - M. Quinet, R. Sachs. Fisiologia della fioritura. v.1-2, M.: Agropromizdat, 1985

VV Polevoy, TS Salamatova. Fisiologia della crescita e dello sviluppo delle piante. Casa editrice dell'Università di Leningrado, L., 1991, 239 p.506 p.

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Tutti i processi precedentemente studiati nell'aggregato determinano, prima di tutto, l'attuazione della funzione principale dell'organismo vegetale: la crescita, la formazione della prole e la conservazione della specie. Questa funzione si esplica attraverso i processi di crescita e sviluppo.

Il ciclo di vita di qualsiasi organismo eucariotico, ad es. è chiamato il suo sviluppo da un uovo fecondato alla completa formazione, invecchiamento e morte per morte naturale ontogenesi.

La crescita è un processo di nuova formazione irreversibile di elementi strutturali, accompagnato da un aumento della massa e delle dimensioni dell'organismo, ad es. cambiamento quantitativo.

Lo sviluppo è un cambiamento qualitativo nelle componenti del corpo, in cui le forme o le funzioni esistenti si trasformano in altre.

Entrambi i processi sono influenzati da diversi fattori:

fattori ambientali abiotici esterni, come la luce solare,

fattori interni dell'organismo stesso (ormoni, tratti genetici).

A causa della totipotenza genetica dell'organismo, determinata dal genotipo, esiste una formazione rigorosamente sequenziale dell'uno o dell'altro tipo di tessuto in base allo stadio di sviluppo dell'organismo. Di solito viene determinata la formazione di determinati ormoni, enzimi, tipi di tessuto in una determinata fase dello sviluppo della pianta attivazione primaria dei geni corrispondenti e chiamato attivazione genica differenziale (DAG).

L'attivazione secondaria dei geni, così come la loro repressione, può avvenire anche sotto l'influenza di alcuni fattori esterni.

Uno dei più importanti regolatori intracellulari dell'attivazione genica e dello sviluppo di un particolare processo associato ai processi di crescita o al passaggio di una pianta alla fase successiva di sviluppo sono fitormoni.

I fitormoni studiati sono divisi in due grandi gruppi:

stimolanti della crescita

inibitori della crescita.

A loro volta, gli stimolanti della crescita sono divisi in tre classi:

gibberelline,

citochinine.

A auxinam includono sostanze di natura indolo, un tipico rappresentante è l'acido indolil-3-acetico (IAA). Si formano in cellule meristematiche e si muovono sia basipetalmente che acropetalmente. Le auxine accelerano l'attività mitotica sia del meristema apicale che del cambio, ritardo caduta foglie e ovaie, attivano la formazione delle radici.

A gibberelline includere sostanze di natura complessa - derivati ​​dell'acido gibberellico. Isolato da funghi ascomiceti (genere Gibberella fujikuroi) a stadio conide pronunciato (genere Fusarium). È nella fase conidiale che questo fungo provoca la malattia dei "germogli cattivi" nel riso, caratterizzata dalla rapida crescita dei germogli, dal loro allungamento, assottigliamento e, di conseguenza, dalla morte. Le gibberelline sono trasportate nella pianta anche acropetalmente e basipetalmente, sia nello xilema che nel floema. Le gibberelline accelerano la fase di allungamento cellulare, regolano i processi di fioritura e fruttificazione e inducono nuova formazione di pigmenti.

A citochinine includono derivati ​​purinici, un tipico rappresentante dei quali è cinetina. Questo gruppo di ormoni non ha un effetto così pronunciato come i precedenti, tuttavia, le citochinine influenzano molte parti del metabolismo, migliorano la sintesi di DNA, RNA e proteine.

inibitori della crescita rappresentato da due sostanze:

acido abscissico,

acido abscissicoè un ormone dello stress, la sua quantità aumenta notevolmente con la mancanza di acqua (chiusura degli stomi) e di nutrienti. L'ABA inibisce la biosintesi degli acidi nucleici e delle proteine.

etilene -è un fitormone gassoso che inibisce la crescita e accelera la maturazione dei frutti. Questo ormone è secreto dagli organi vegetali in maturazione e colpisce sia gli altri organi della stessa pianta che le piante vicine. L'etilene accelera la caduta di foglie, fiori, frutti a causa del rilascio di cellulasi dai piccioli, che accelera la formazione di uno strato separatore. L'etilene si forma durante la decomposizione dell'etrel, il che ne facilita notevolmente l'uso pratico in agricoltura.