Человек по своей природе активен. Он является творцом и созидателем независимо от того, каким видом труда занимается.

Деятельность – категория социальная. Животным доступна лишь жизнедеятельность, проявляющаяся как биологическое приспособление организма к требованиям окружающей среды. Для человека характерно сознательное выделение себя из природы, познание ее закономерностей и осознанное воздействие на нее. Человек как личность ставит перед собой цели, сознает мотивы, побуждающие его к активности.

Принцип единства сознания и деятельности, сформулированный советскими психологами, обобщает ряд теоретических положений. Содержанием сознания становятся прежде всего те объекты или стороны познаваемой деятельности, которые включены в деятельность. Таким образом, содержание и структура сознания оказываются связанными с деятельностью. Активность, как важнейшая характеристика психического отражения личности, закладывается и реализуется в предметной деятельности и затем становится психическим качеством человека. Формируясь в деятельности, сознание в ней и проявляется. По ответу и выполнению задания учитель судит об уровне знаний школьника. Анализируя учебную деятельность школьника, учитель делает вывод о его способностях, об особенностях мышления и памяти. По делам и поступкам определяют характер отношения, чувства, волевые и другие качества личности. Предметом психологического изучения является личность в деятельности.

Любой вид деятельности связан с движениями, независимо от того, будет ли это мускульно-мышечное движение руки при письме, при выполнении трудовой операции станочником или движение речевого аппарата при произнесении слов. Движение есть физиологическая функция живого организма. Двигательная, или моторная, функция у человека появляется очень рано. Первые движения наблюдаются во внутриутробный период развития, у зародыша. Новорожденный кричит и производит руками и ногами хаотические движения, у него проявляются и врожденные комплексы сложных движений; например, сосательный, хватательный рефлексы.

Врожденные движения младенца предметно не направлены и стереотипны. Как показывают исследования по психологии детства, случайный контакт раздражителя с поверхностью ладони новорожденного вызывает стереотипное хватательное движение. Это исходная безусловно рефлекторная связь между ощущением и движением без отражения специфики воздействующего предмета. Значительные изменения в характере хватательного рефлекса происходят в возрасте от 2,5 до 4 месяцев. Они вызваны развитием органов чувств, прежде всего зрения и осязания, а также совершенствованием моторики и двигательных ощущений. Длительный контакт с предметом, осуществляемый в хватательном рефлексе, происходит под контролем зрения. Благодаря этому формируется система зрительно-моторных связей на основе тактильного подкрепления. Хватательный рефлекс распадается, уступая место условно-рефлекторным движениям, соответствующим особенностям предмета.

По физиологической основе все движения человека могут быть разделены на две группы: врожденные (безусловно-рефлекторные) и приобретенные (условно-рефлекторные). Подавляющее количество движений, включая даже такой элементарный, общий с животными акт, как передвижение в пространстве, человек приобретает в жизненном опыте, т, е. большинство его движений являются условно-рефлекторными. Лишь очень незначительное количество движений (крик, моргание) являются врожденными. Двигательное развитие ребенка связано с преобразованием безусловно рефлекторной регуляции движений в систему условно-рефлекторных связей.

Анатомо-физиологический механизм рефлекторной деятельности

Основным механизмом нервной деятельности, как у низших, так и у самых сложных организмов, является рефлекс. Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражения внешней или внутренней среды. Рефлексы отличаются следующими особенностями: всегда начинаются с нервного возбуждения, вызванного каким-либо раздражителем в том или другом рецепторе, и заканчиваются определенной реакцией организма (например, движением или секрецией).

Рефлекторная деятельность – это сложная анализирующая и синтезирующая работа коры головного мозга, суть которой состоит в дифференциации многочисленных раздражителей и установлении между ними самых различных связей.

Анализ раздражителей выполняется сложными нервными органами-анализаторами. Каждый анализатор состоит из трех частей:

1) периферического воспринимающего органа (рецептора);

2) проводящего афферентного, т.е. центростремительного пути, по которому нервное возбуждение передается от периферии к центру;

3) корковой части анализатора (центрального звена).

Передача нервного возбуждения от рецепторов сначала к центральным отделам нервной системы, а затем от них по эфферентным, т.е. центробежным, путям обратно к рецепторам для ответной реакции, имеющая место в ходе рефлекса, осуществляется по рефлекторной дуге. Рефлекторная дуга (рефлекторное кольцо) состоит из рецептора, афферентного нерва, центрального звена, эфферентного нерва и эффектора (мышцы или железы).

Первоначальный анализ раздражителей совершается в рецепторах и в низших отделах мозга. Он имеет элементарный характер и обусловлен степенью совершенства того или другого рецептора. Высший и наиболее тонкий анализ раздражителей осуществляется корой больших полушарий головного мозга, представляющей собой совокупность мозговых окончаний всех анализаторов.

В ходе рефлекторной деятельности осуществляется также процесс дифференцировочного торможения, в ходе которого возбуждения, вызываемые неподкрепляемыми условными раздражителями, постепенно угасают, остаются же возбуждения, строго соответствующие основному, подкрепляемому условному раздражителю. Благодаря дифференцировочному торможению достигается очень тонкая дифференцировка раздражителей. В силу этого оказывается возможным образование условных рефлексов на комплексные раздражители.

При этом условный рефлекс вызывается воздействием только комплекса раздражителей в целом и не вызывается действием какого-нибудь одного из входящих в комплекс раздражителей.



Человек по своей природе активен. Он является творцом и созидателем независимо от того, каким видом труда занимается. Без активности, выражающейся в деятельности, невозможно раскрытие богатства духовной жизни человека: глубины ума и чувств, силы воображения и воли, способностей и черт характера.

Деятельность - категория социальная. Животным доступна лишь жизнедеятельность, проявляющаяся как биологическое приспособление организма к требованиям окружающей среды. Для человека характерно сознательное выделение себя из природы, познание ее закономерностей и осознанное воздействие на нее. Человек как личность ставит перед собой цели, сознает мотивы, побуждающие его к активности.

Принцип единства сознания и деятельности, сформулированный советскими психологами, обобщает ряд теоретических положений. Содержанием сознания становятся прежде всего те объекты или стороны познаваемой деятельности, которые включены в деятельность. Таким образом, содержание и структура сознания оказываются связанными с деятельностью. Активность, как важнейшая характеристика психического отражения личности, закладывается и реализуется в предметной деятельности и затем становится психическим качеством человека. Формируясь в деятельности, сознание в ней и проявляется. По ответу и выполнению задания учитель судит об уровне знаний школьника. Анализируя учебную деятельность школьника, учитель делает вывод о его способностях, об особенностях мышления и памяти. По делам и поступкам определяют характер отношения, чувства, волевые и другие качества личности. Предметом психологического изучения является личность в деятельности. рефлекторный физиологический безусловный человек

Любой вид деятельности связан с движениями, независимо от того, будет ли это мускульно-мышечное движение руки при письме, при выполнении трудовой операции станочником или движение речевого аппарата при произнесении слов. Движение есть физиологическая функция живого организма. Двигательная, или моторная, функция у человека появляется очень рано. Первые движения наблюдаются во внутриутробный период развития, у зародыша. Новорожденный кричит и производит руками и ногами хаотические движения, у него проявляются и врожденные комплексы сложных движений; например, сосательный, хватательный рефлексы.

Врожденные движения младенца предметно не направлены и стереотипны. Как показывают исследования по психологии детства, случайный контакт раздражителя с поверхностью ладони новорожденного вызывает стереотипное хватательное движение. Это исходная безусловно рефлекторная связь между ощущением и движением без отражения специфики воздействующего предмета. Значительные изменения в характере хватательного рефлекса происходят в возрасте от 2,5 до 4 месяцев. Они вызваны развитием органов чувств, прежде всего зрения и осязания, а также совершенствованием моторики и двигательных ощущений. Длительный контакт с предметом, осуществляемый в хватательном рефлексе, происходит под контролем зрения. Благодаря этому формируется система зрительно-моторных связей на основе тактильного подкрепления. Хватательный рефлекс распадается, уступая место условно-рефлекторным движениям, соответствующим особенностям предмета.

По физиологической основе все движения человека могут быть разделены на две группы: врожденные (безусловно-рефлекторные) и приобретенные (условно-рефлекторные). Подавляющее количество движений, включая даже такой элементарный, общий с животными акт, как передвижение в пространстве, человек приобретает в жизненном опыте, т, е. большинство его движений являются условно-рефлекторными. Лишь очень незначительное количество движений (крик, моргание) являются врожденными. Двигательное развитие ребенка связано с преобразованием безусловно рефлекторной регуляции движений в систему условно-рефлекторных связей.

Основным механизмом нервной деятельности, как у низших, так и у самых сложных организмов, является рефлекс. Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражения внешней или внутренней среды. Рефлексы отличаются следующими особенностями: всегда начинаются с нервного возбуждения, вызванного каким-либо раздражителем в том или другом рецепторе, и заканчиваются определенной реакцией организма (например, движением или секрецией).

Рефлекторная деятельность - это сложная анализирующая и синтезирующая работа коры головного мозга, суть которой состоит в дифференциации многочисленных раздражителей и установлении между ними самых различных связей.

Анализ раздражителей выполняется сложными нервными органами-анализаторами. Каждый анализатор состоит из трех частей: 1) периферического воспринимающего органа (рецептора); 2) проводящего афферентного, т.е. центростремительного пути, по которому нервное возбуждение передается от периферии к центру; 3) корковой части анализатора (центрального звена).

Передача нервного возбуждения от рецепторов сначала к центральным отделам нервной системы, а затем от них по эфферентным, т.е. центробежным, путям обратно к рецепторам для ответной реакции, имеющая место в ходе рефлекса, осуществляется по рефлекторной дуге. Рефлекторная дуга (рефлекторное кольцо) состоит из рецептора, афферентного нерва, центрального звена, эфферентного нерва и эффектора (мышцы или железы).

Первоначальный анализ раздражителей совершается в рецепторах и в низших отделах мозга. Он имеет элементарный характер и обусловлен степенью совершенства того или другого рецептора. Высший и наиболее тонкий анализ раздражителей осуществляется корой больших полушарий головного мозга, представляющей собой совокупность мозговых окончаний всех анализаторов.

В ходе рефлекторной деятельности осуществляется также процесс дифференцировочного торможения, в ходе которого возбуждения, вызываемые неподкрепляемыми условными раздражителями, постепенно угасают, остаются же возбуждения, строго соответствующие основному, подкрепляемому условному раздражителю. Благодаря дифференцировочному торможению достигается очень тонкая дифференцировка раздражителей. В силу этого оказывается возможным образование условных рефлексов на комплексные раздражители.

При этом условный рефлекс вызывается воздействием только комплекса раздражителей в целом и не вызывается действием какого-нибудь одного из входящих в комплекс раздражителей.

Безусловные рефлексы. Инстинкты

Безусловные рефлексы были выделены в специальную категорию для обозначения видовых реакций организма на внутренние и внешние раздражители, осуществляющихся на основе врожденных нервных связей, т.е. отражающих филогенетический опыт приспособления к условиям существования. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стереотипно проявляются в ответ на адекватное раздражение определенного рецептивного поля и служат основой для формирования многочисленных условных рефлексов, связанных с индивидуальным опытом. Безусловные рефлексы обеспечивают координированную деятельность, направленную на поддержание постоянства многих параметров внутренней среды, взаимодействие организма с внешней средой, согласованную деятельность соматических, висцеральных и вегетативных реакций.

Однако оптимальное приспособление к меняющимся состояниям внешней и внутренней сред организма достигается с помощью условных рефлексов, благодаря которым индифферентные для определенной деятельности раздражители приобретают качество биологически значимых сигналов.

Особенности безусловных рефлексов

Предложено несколько классификаций безусловных рефлексов в соответствии с характером вызывающих их раздражителей, их биологической ролью, уровнями управления (связь с определенными отделами ЦНС), порядком следования в конкретном приспособительном акте. Авторы этих классификаций отразили в них свои научные интересы и методологические установки. И.П. Павлов описал пищевые, оборонительные, ориентировочные, родительские и детские реакции, подразделяемые на более дробные рефлексы. Так, пищевые рефлексы, связанные с деятельностью пищевого центра, включают поиск, добычу, захват, вкусовое опробование пищи, секрецию слюны и пищеварительных соков в желудочно-кишечном тракте, его моторную деятельность.

В трудах И.П. Павлова встречаются также указания на следующие безусловные рефлексы: пищевые (положительный и отрицательный), ориентировочный, коллекционирования, цели, осторожности, свободы, исследовательский, самосохранительные (положительный и отрицательный), агрессивный, сторожевой, подчинения, половые (мужской и женский), игровой, родительский, норогнездный, миграционный, социальный, питьевой.

Н.А. Рожанский выделил 24 рефлекса, входящие в следующие шесть групп: общей активности, обменные, междуживотных отношений, продолжения вида и размножения, экологические и неповеденческие рефлексы подкорково-стволовых частей головного мозга. Эта классификация почти не затрагивает вегетативную сферу регуляции, играющую большую роль в реализации поведенческих актов.

Более широкой является классификация, основанная на исследовании адаптивных сторон безусловно-рефлекторной деятельности. Представитель эколого-физиологического направления А.Д. Слоним предложил разделить безусловные рефлексы на три группы реакций, связанных с поддержанием постоянства внутренней среды, изменениями во внешней среде и сохранением вида.

Приведенные классификации предусматривают не только описание поведения, но и выяснение лежащих в его основе физиологических механизмов. Последнее в меньшей степени интересует этологов, также исследующих поведение в адекватной для животного окружающей среде. Вот пример классификации типов поведения, предложенной немецким этологом Г. Темброком.

Поведение, определяемое обменом веществ и состоящее из пищедобывания и приема пищи, мочеотделения и дефекации, запасания пищи, покоя и сна, потягивания.

Комфортное поведение.

Оборонительное поведение.

Поведение, связанное с размножением, состоящее из охраны территории, спаривания, заботы о потомстве.

Социальное (групповое) поведение.

Постройка гнезд, нор и убежищ.

Хотя во многом такое разделение и близко к приведенным выше классификациям физиологов Н.А. Рожанского и А.Д. Слонима, оно в большей степени тяготеет к внешнему описанию врожденно закрепленных стереотипов поведения.

Для П.В. Симонова классифицирующим принципом группировки сложнейших безусловных рефлексов явились идеи В.И. Вернадского и А.А. Ухтомского об освоении живыми существами разных уровней организации в гео-, био-, а для человека также в социо- и ноосфере (интеллектуальное освоение мира). П.В. Симонов выделил следующие безусловные рефлексы: витальные, ролевые (зоосоциальные) и саморазвития. К витальным безусловным рефлексам относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительные (включая рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Они не требуют участия другой особи, а невозможность их реализации ведет к физической гибели. Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы, напротив, проявляются в процессе взаимодействия с другими особями данного вида. Безусловные рефлексы саморазвития отражают исследовательское поведение, рефлексы свободы, имитационный и игровой.

Польский нейрофизиолог Ю. Конорски разделил безусловные рефлексы в соответствии с их биологической ролью на сохранительные , связанные с поступлением в организм и выведением из него всего необходимого; восстановительные (сон), направленные на сохранение вида (копуляция, беременность, забота о потомстве), и защитные обеспечивающие удаление всего тела или его отдельных частей из сферы действия вредящего или опасного для организма раздражителя (рефлексы отдергивания и отступления) или связанные с устранением вредящих агентов, которые попали на поверхность тела или внутрь организма, уничтожением или нейтрализацией вредящих агентов (наступательные рефлексы).

Сохранительные рефлексы привлечения направлены непосредственно на объект (пища, половой партнер), защитные направлены в сторону, противоположную вредящему раздражителю. По порядку последовательности фаз эта классификация дополняется указанием на подготовительные (драйвовые, мотивационные) и исполнительные (консуматорные), связанные с завершающими действиями, безусловные рефлексы.

Так, исходя из этой классификации можно выделить подготовительные пищевые безусловные рефлексы , лежащие в основе формирования состояний голода и сытости. К ним относятся реакции, возникающие при изменении химического состава крови, сдвигах в обмене веществ, усилении или ослаблении интероцептивной сигнализации (преимущественно от рецепторов желудка, кишечника и печени).

Инициация и прекращение пищевого возбуждения определяются нервными и гуморальными сигналами, воспринимаемыми специализированными рецепторами гипоталамической области. В формирование состояний голода и сытости вовлекаются также многие другие структуры головного мозга. Пищевое побуждение зависит от внутренних раздражителей и от стимулов, исходящих из внешней среды. На фоне доминирующей мотивации голода возникает двигательное беспокойство и происходит активация некоторых сенсорных систем (в частности, вкуса и обоняния). После поступления пищи в ротовую полость подготовительные рефлексы тормозятся и начинают реализоваться исполнительные пищевые рефлексы: пережевывание пищи, слюноотделение, проглатывание сформировавшегося пищевого комка, координированные сокращения пищевода и желудка, выделение желудочного и панкреатического соков, изменение метаболических реакций и т.д.

Столь же сложны подготовительные и исполнительные безусловные рефлексы, связанные с половым или оборонительным поведением. Следует вместе с тем иметь в виду, что в процессе онтогенеза подготовительные и исполнительные безусловные рефлексы видоизменяются под влиянием внешних и внутренних раздражителей, поэтому в координированной приспособительной деятельности первостепенную роль начинают играть условные рефлексы.

Как можно было видеть, рефлекторное управление функциями организма осуществляется механизмами разной сложности. Это позволило И.П. Павлову разделить безусловные рефлексы по анатомическому принципу: простые (спинно-мозговые), усложненные (продолговатый мозг), сложные (средний мозг) и сложнейшие (ближайшая подкорка и кора больших полушарий). При этом И.П. Павлов указывал на системный характер регуляции физиологических процессов, рассмотренный им на примере организации «пищевого центра» - функциональной совокупности структур, расположенных на разных уровнях головного мозга.

Положение о системности как основном принципе работы мозга было сформулировано А.А. Ухтомским в его учении о доминанте - функциональном объединении различных нервных центров на основе повышенной возбудимости. Эти идеи были развиты П.К. Анохиным, согласно представлениям которого функциональные системы динамически объединяют нервные элементы различных уровней ЦНС, обеспечивая определенные приспособительные эффекты.

Таким образом, существует возможность классифицировать безусловно-рефлекторную и условно-рефлекторную деятельность на основании анатомического и функционального подходов, между которыми нет принципиальных противоречий. В последние десятилетия с помощью стереотаксической техники удалось определить участие в специализированной безусловно-рефлекторной деятельности многих отделов мозга (гипоталамуса, миндалевидного тела, гиппокампа, стриопаллидарной системы и др.). Полученные данные расширили представления об организации различных форм поведения.

Развитие теории автоматического регулирования привело к необходимости рассмотреть организацию врожденного и приобретенного поведения в аспекте представлений об информационно-управляющей деятельности мозга . Было выделено шесть уровней его организации (А.Б. Коган и др.): элементарные, координационные, интегративные, сложнейшие безусловные рефлексы, элементарные условные рефлексы и сложные формы высшей нервной (психической) деятельности.

Элементарные безусловные рефлексы - простые ответные реакции местного значения, реализуемые в соответствии с жестко детерминированной программой своих сегментарных центров. Они осуществляются по одному главному каналу (центростремительные, центральные и центробежные звенья). Роль обратных связей (преимущественно отрицательных) в коррекции элементарных безусловных рефлексов невелика. Примеры такого рефлекса - отдергивание обожженной ноги от огня или мигание при попадании в глаз соринки.

Координационные безусловные рефлексы также осуществляются на сегментарном уровне, но в отличие от элементарных рефлексов включают ряд циклов, хотя и стереотипных, но допускающих коррекцию на основе отрицательных и положительных обратных связей. Пример простого координационного рефлекса - антагонистический рефлекс, согласующий сокращения сгибательных и разгибательных мышц.

Интегративные безусловные рефлексы - синтез координированных двигательных актов с их вегетативным обеспечением в комплексные реакции определенного биологического значения. Они обеспечивают поддержание гомеостаза и осуществляют коррекцию элементарных и координационных рефлексов. Реализация интегративных рефлексов определяется надсегментарными механизмами (в основном нижними отделами ствола, структурами продолговатого, среднего и промежуточного мозга, мозжечка). Если для осуществления элементарных и координационных рефлексов имеют значение главным образом физические свойства и локальное приложение раздражителя, то интегративные рефлексы обеспечивают целостные ответы организма (простейшие поведенческие акты с их вегетативными компонентами).

Механизмы нервной регуляции разных уровней тесно переплетаются, поэтому их разделение носит условный характер. Даже у спинального животного в осуществлении элементарного рефлекса участвует несколько рефлекторных дуг. Еще И.М. Сеченов обнаружил, что у лягушки неэффективность удаления лапкой повреждающего раздражителя приводит к вовлечению в реакцию новых двигательных координации. Двигательный ответ определяется исходным состоянием рефлекторного аппарата. У обезглавленной лягушки раздражение кожи стопы вызывает ее сгибание, при согнутой - разгибание. Нетрафаретность реализации врожденных рефлекторных программ, проявляемая даже после удаления надсегментарных отделов центральной нервной системы, значительно сильнее выражена при отсутствии нарушения ее целостности.

Сложность организации врожденных реакций прослеживается на примере слюноотделительного безусловного рефлекса, который принято было считать относительно простым. В действительности же он связан с различными рецепторами (вкусовыми, тактильными, болевыми), волокнами нескольких нервов (тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего), многими отделами ЦНС (продолговатым мозгом, гипоталамусом, миндалевидным телом, корой больших полушарий). Слюноотделение связано с пищевым поведением, сердечно-сосудистой, дыхательной, эндокринной, терморегуляторной функциями.

Безусловно-рефлекторная секреция слюны зависит не только от вызывающего ее адекватного раздражителя, но и от многих внешних и внутренних факторов. Повышение температуры окружающей среды приводит к выделению большого количества «терморегуляторной» слюны с низким содержанием органических веществ. Количество слюны зависит от уровня пищевого возбуждения, доступности воды, содержания в пище поваренной соли, гормонального фона и многих других факторов.

Таким образом, казалось бы, относительно простые врожденные реакции в действительности входят в системную интеграцию сложных механизмов, определяющих поддержание гомеостаза и взаимоотношение организма с внешней средой. Такая интеграция чрезвычайно пластична, и в соответствии с принципом доминанты одни и те же реакции могут входить в комплексы, связанные с удовлетворением различных потребностей организма. Например, слюноотделительный рефлекс может быть связан с терморегуляцией, пищевым или оборонительным поведением.

В осуществлении интегративных безусловных рефлексов, представляющих собой комплексы координированных движений с их вегетативным обеспечением, ведущую роль играют надсегментарные механизмы. Сложная система обратных связей осуществляет коррекцию элементарных, координационных и интегративных реакций, объединяемых в единую систему. Она неотделима от центральных механизмов инстинктивных реакций, связанных с подкорково-стволовыми отделами головного мозга. Определенную роль в реализации инстинктивных реакций играет также кора больших полушарий головного мозга.

Можно заметить, что предлагаемое разными авторами разделение уровней безусловно-рефлекторной деятельности относительно. Схематичность любой ее классификации прослеживается на примере одного из фундаментальных безусловных рефлексов - ориентировочного. Он включает три группы явлений (Л.Г. Воронин). Первая его форма, обозначенная И.П. Павловым как рефлекс «что такое?», включает много элементарных и координированных реакций - расширение зрачка, снижение порогов чувствительности к раду сенсорных раздражителей, сокращение и расслабление мышц глаза, уха, поворот головы и туловища в сторону источника раздражения, принюхивание к нему, изменение электрической активности головного мозга (угнетение, блокада альфа-ритма и возникновение более частых колебаний), появление кожно-гальванической реакции, углубление дыхания, расширение кровеносных сосудов головы и сужение сосудов конечностей, начальное замедление и последующее учащение сердцебиений и целый ряд других изменений в вегетативной сфере организма.

Вторая форма ориентировочного рефлекса связана со специализированными поисковыми движениями и зависит от мотивационно-потребностных характеристик, т.е. превалирующей доминанты, и от внешних раздражителей.

Третья форма ориентировочного рефлекса проявляется в виде исследовательской реакции, не обязательно связанной с удовлетворением текущих потребностей организма, т.е. основанной на «любопытстве».

В зарубежной литературе для описания ориентировочного рефлекса используют психологические понятия - внимание, установка в условиях ожидания раздражителя, реакция удивления, настораживания, испуга, тревоги, бдительности. С точки зрения нейрофизиолога, ориентировочный рефлекс - многокомпонентная неспецифическая реакция организма на «новизну», направленная на повышение способности анализаторов дифференцировать новое явление. Он характеризуется эффектом угасания и независимостью от модальности и направления изменений стимула О.А. Костандов).

Ориентировочно-исследовательский рефлекс является составной частью ориентировочно-исследовательского поведения , которое, будучи врожденным, тем не менее практически неотделимо от условно-рефлекторной деятельности. Это касается и многих других форм поведения. Поэтому одним из наиболее сложных вопросов физиологии поведения является разделение врожденных и приобретенных реакций.

У взрослой особи врожденная деятельность обычно не проявляется в чистом виде, она видоизменена формирующимися в процессе онтогенеза условными рефлексами. Таким образом, безусловные рефлексы модифицируются в соответствии с индивидуальным приспособлением к особенностям существования. Даже на самых ранних этапах постнатальной жизни, а для некоторых сторон жизнедеятельности еще в пренатальном периоде, врожденные реакции «обрастают» условно-рефлекторными элементами. При этом генетически детерминированные положительные реакции могут трансформироваться в отрицательные. Так, на самых ранних этапах жизни предпочитаемый сладкий вкус может становиться отвергаемым, если он хотя бы однократно сочетался с болезненным состоянием организма (дискомфортом).

Другая сложность в дифференцировании врожденных и приобретенных реакций связана с совершенствованием безусловно-рефлекторной деятельности в процессе индивидуального развития. Кроме того, при взаимодействии с условными рефлексами безусловные в процессе постнатальной жизни «дозревают» (Л.А. Орбели).

Видоизменение врожденных форм поведения в процессе индивидуального развития может зависеть не только от обучения, но и от многих косвенных влияний , в конечном счете сказывающихся на безусловно-рефлекторной деятельности. Она в ряде случаев определяется температурой окружающей среды, при которой происходит развитие организма, условиями питания, стрессорными воздействиями.

Поведение принято рассматривать как врожденное, если в онтогенезе нельзя обнаружить влияний на него обучения или других факторов. Эти влияния пытаются выявить при помощи экспериментов с использованием определенных видов депривации (например, изоляции от сверстников, выращивания в темноте и т.д.). Подобный метод не всегда эффективен, поскольку депривация, во-первых, не может исключить всех средовых воздействий, а во-вторых, вызывает ряд общих изменений в состоянии организма. В частности, в зависимости от раздражителей, воздействующих на развивающийся организм (обогащенная и обедненная среда), регулируются синтез ДНК в нейронах, нейромедиаторный баланс и многие другие составляющие, от которых зависит реализация поведенческих актов.

Ответы организма не являются следствием прямолинейных процессов развития, ведущих от гена прямо к поведению взрослого животного и лишь в некоторых случаях изменяемых внешними воздействиями. В действительности существует сложное переплетение причинных связей, когда каждая часть организма может взаимодействовать с другими его частями и внешней средой (Р. Хайнд).

Диапазон изменчивости сложнейших безусловных рефлексов в зависимости от условий существования в раннем возрасте неодинаков для разных видов деятельности. Некоторые врожденные комплексы движений чрезвычайно устойчивы и не могут быть изменены воздействиями среды, другие отличаются большей пластичностью. Описаны фиксированные последовательности движений, не зависящие от обучения. Они хорошо прослеживаются у насекомых и птиц. Так, роющие осы одного вида строят гнезда при помощи стереотипных движений, шаблонны движения домашних петухов при ухаживании за курами.

Фиксированные комплексы движений характерны и для высокоразвитых животных, в том числе и для человека. Характерны сканирующие движения головой младенцев, облегчающие поиск соска. Стереотипно проявляются другие комплексы движений, связанных с сосанием. Эти рефлексы созревают еще в пренатальном периоде развития, что установлено в наблюдениях над недоношенными детьми. Не зависят от обучения хватательный рефлекс, мимика ребенка и многие другие проявления врожденной деятельности. Наблюдения над представителями многих видов животных показывают, что адекватный выбор пищи может осуществляться без помощи родителей, т.е. не всегда требует предварительного обучения. Отрицательная реакция на высоту проявляется у обезьянок, никогда с ней не встречавшихся.

Вместе с тем многие сложнейшие безусловные рефлексы видоизменяются в процессе развития или же требуют для своего проявления периода обучения. У птенцов формирование пения определяется не только врожденными характеристиками, но и условиями вскармливания птицами своего или другого вида (А.Н. Промптов). Изоляция от сверстников крысят или щенков приводит к необратимым изменениям последующего «социального» общения. Изоляция обезьянок резко нарушает их последующее половое и материнское поведение.

Трудности, возникающие при разделении детерминированных генетически и выработанных в процессе жизни поведенческих актов, усугубляются и тем обстоятельством, что некоторые врожденные формы поведения проявляются на относительно поздних этапах развития, когда животное обладает некоторым опытом и уже сформированы условно-рефлекторные стереотипы.

Так происходит, в частности, с половым поведением , готовность к проявлению которого возникает в определенном возрасте на фоне гормональных перестроек. Однако эффективность спаривания у многих видов определяется также индивидуальным опытом, приобретаемым до достижения половой зрелости в результате общения со сверстниками. Например, у взрослых самцов цихлидовых рыб, выращенных в изоляции, поведение ухаживания адресуется не только самкам, но и самцам. Близкие изменения прослежены у птиц, грызунов, обезьян. Общение с сородичами влияет на половое поведение разными путями, изменяя готовность к спариванию, реактивность к соответствующим раздражителям, точность движений и различные реакции, прямо или косвенно связанные с размножением. При этом следует иметь в виду, что специфическое (в данном примере половое) поведение может видоизменяться у взрослых особей на основе неспецифического по отношению к нему поведения, проявляющегося на более ранних стадиях онтогенеза.

Гормональные перестройки при половом созревании могут также изменить характер реагирования на различные биологически существенные раздражители, что, в свою очередь, отражается на реализации ранее выработанных условных рефлексов. Эта закономерность прослежена на примере условно-рефлекторных вкусовых аверсий - отрицательного отношения к врожденно индифферентным или предпочитаемым вкусовым стимулам, сочетавшимся с болезненным состоянием. Аверсия к сладкому вкусу, однократно сочетавшемуся с отравлением, одинаково выражена у неполовозрелых крысят обоего пола. По мере полового созревания у самок увеличивается связанная с повышением уровня эстрогенов мотивация к потреблению веществ сладкого вкуса и соответственно снижается выработанная к ним аверсия. У самцов же их отвергание продолжает оставаться значительным, так как андрогены не изменяют указанную мотивацию.

Созревание центральной нервной системы в процессе онтогенеза и сопутствующие изменения в балансе биологически активных веществ во внутренней среде организма чрезвычайно важны для проявления различных врожденных форм поведения и вырабатываемой на их основе условно-рефлекторной деятельности. Определенным стадиям постнатальной жизни присущи свои особенности взаимодействия безусловно- и условно-рефлекторной деятельности.

Например, у щенков на протяжении первых трех лет жизни вырабатывается пищедобывательный условный рефлекс на естественные или экологически неадекватные запаховые раздражители при однократном их сочетании с кормлением. С 4-го по 10-й день жизни способность к выработке этого рефлекса исчезает и вновь появляется на 11?12-й день, причем начиная с этого периода обучение требует уже многократного сочетания условного и безусловного стимулов.

Многие реакции образуются в первые часы или дни жизни у птиц и млекопитающих при однократном сочетании раздражения различных органов чувств с врожденными элементами поведения - следованием за удаляющимся предметом и другими целенаправленными двигательными актами. Эта форма обучения, называемая запечатлением (импринтингом) , формируется на протяжении чувствительного периода, длящегося от 6?8 ч до 4?5 дней. Близки к запечатлению натуральные условные рефлексы, которые также формируются очень быстро на определенной стадии онтогенетического развития и чрезвычайно медленно угасают.

Сложные формы поведения наблюдаются сразу же после перехода к постнатальной жизни, что позволяет отнести их к врожденным реакциям. Процесс их дозревания не может быть прослежен «в чистом виде», так как они модифицируются благодаря внешним воздействиям. Существование феноменов запечатления и натуральных условных рефлексов затрудняет дифференцирование врожденных и приобретенных в постнатальном онтогенезе поведенческих актов.

Есть основания предполагать, что реализация некоторых врожденных реакций связана с раздражителями, которым подвергается организм в пренатальной жизни. Так, у щенков предпочтение запаха матери формируется в конце антенатального периода.

Некоторые врожденные реакции проявляются не сразу после рождения, а на одном из последующих этапов развития. Если в это время животное не сталкивается со специфическим раздражителем, в дальнейшем способность реагировать на него без специального обучения не проявляется. При этом возможны ошибки в отнесении некоторых реакций к врожденным или выработанным. Например, долгое время считали, что собаки, воспитывавшиеся с периода перехода к дефинитивному питанию на хлебно-молочной диете, не отвечают врожденной положительной реакцией на запах мяса. Первые опыты на этих животных были проведены лишь в 7-месячном возрасте. Оказалось, однако, что на 16?21-й день жизни щенка такая способность у него проявляется. Если же адекватный раздражитель отсутствует, она постепенно затормаживается и отсутствует у щенков старшего возраста, впервые сталкивающихся с запахом мяса.

Проявление некоторых сложных форм поведения, хотя и определяется генетической программой, в некоторых пределах может модулироваться внешними факторами. Так, понижение температуры внешней среды значительно снижает уровень игровой деятельности детенышей некоторых млекопитающих, хотя вызывает ее специфический раздражитель - контакт со сверстниками.

Можно привести много примеров, подтверждающих роль средовых факторов в модификации врожденных форм поведения. Однако было бы ошибкой противопоставлять значение генетических и средовых факторов в развитии поведения. Все формы взаимодействия организма со средой, в том числе и поведенческие, обусловлены генетической программой и в той или иной степени подвержены внешним влияниям. Генетическая программа определяет и диапазон этих влияний, т.е. так называемую норму реакции . Для одних признаков она строго фиксирована, что хорошо иллюстрирует отсутствие пластичности в осуществлении некоторых функций у насекомых (полет, выход из личинки или кокона, половое поведение).

Существуют строго запрограммированные инстинктивные действия. Например, самка паука при строительстве кокона производит комплексы стереотипных движений, даже если паутинная нить не вырабатывается. Затем в несуществующее отверстие она откладывает яйца, которые падают на землю, и продолжает деятельность, имитирующую строительство кокона, которого на самом деле нет. В этом случае норма реакции крайне узка, и инстинктивные действия не зависят от сигналов об их эффективности. Для ряда других признаков она значительно шире, причем адаптивная вариабельность инстинктивных действий обнаружена и у насекомых, что проявляется, в частности, при восстановлении разрушенных жилищ в условиях, отличных от естественных.

Генетическая обусловленность поведения проявляется при постепенном формировании некоторых поведенческих актов в процессе раннего онтогенеза. Подробно исследовано соотношение врожденных и приобретенных компонентов в реакции нападения на жертву у котят. Вначале проявляются только инстинктивные двигательные стереотипы, постепенно в процессе тренировки, происходящей в условиях контакта с матерью и сверстниками, они уточняются и обогащаются движениями, сформировавшимися в процессе обучения.

Исходное использование врожденных комплексов движений, связанных с пищевой активностью, описано у щенков первых дней жизни при выработке внутримозгового самораздражения «зон награды» (положительной эмоциогенной системы). Постепенно репертуар движений обогащается менее шаблонными, выработанными комплексами, причем они соседствуют с врожденными стереотипами двигательной активности. Очевидно, инстинктивные повеленческие акты, на основе которых строится новая система целенаправленной активности, не обязательно устраняются при ее формировании.

Сложным является вопрос о непременной рефлекторной основе каждого поведенческого акта.

Представление о ее обязательности привело И.П. Павлова к отождествлению понятий сложные безусловные реакции и инстинкты. Во многих случаях удалось обнаружить внешние и внутренние стимулы, являющиеся толчком к развертыванию цепи шаблонных реакций, однако не всегда можно их идентифицировать, что позволяет предполагать, что ряд форм инстинктивной деятельности проявляется самопроизвольно. Эндогенные процессы в ЦНС обусловливают выполнение ряда инстинктивных актов без видимых колебаний в состоянии внешней и внутренней среды. Большую роль при этом играют циркадные и другие ритмы , которые не определяются физиологическим состоянием организма и различными стимулами, хотя и могут сдвигаться под их влиянием.

Описаны автономные колебательные процессы в различных структурах мозга, которые определяют периодические изменения поведения животных, изолированных от сородичей и лишенных зрения и слуха. Многие генетически закодированные реакции определяются изменениями во внутренней среде организма. Так, у глухих от рождения сиамских кошек-мутантов возбуждение, связанное с циклом половой активности, проявляется как в поведенческих актах (лордоз и др.), так и в специфических звуковых сигналах. Определенные сигналы издаются этими животными в состоянии голода и при оборонительном поведении.

Некоторые нормы реакций при отсутствии обратной связи подавляются. Так, у глухих и слепых людей отсутствуют некоторые выразительные движения (в том числе и звуковые), связанные соответственно со слуховым или зрительным восприятием. Рожденные слепыми с годами улыбаются меньше, чем зрячие или ослепшие в более позднем возрасте. Однако ряд выразительных движений проявляется независимо от полноценности сенсорных систем. Анализ зафиксированных на кинопленку выразительных движений детей, родившихся слепыми и глухими, показал, что моторика смеха у них точно такая же, как и у здоровых (И. Айбл-Айбесфельдт).

Комплексы инстинктивных движений обычно тесно связаны с сигналами из внешней и внутренней сред организма, хотя они и могут определяться автономными процессами в ЦНС. Однако далеко не всегда удается их выявить.

Отрицание рефлекторной природы инстинктивных актов привело некоторых исследователей к определению их как врожденных, внутренне организованных и проявляющихся спонтанно (У. Торп). У. Крейг предположил, что инстинкт связан с накоплением «специфической энергии действия», которую освобождает разрешающая ситуация. При этом инстинктивные действия, отражающие внутренние потребности, включают поисковую (подготовительную) и завершающую фазы.

Примером может служить активность хищника при выслеживании и поедании жертвы. На первом этапе имеется ненаправленный поиск, далее в соответствии с раздражителями, исходящими от жертвы, поиск становится направленным, после чего следует ряд поведенческих актов (подкрадывание или преследование, прыжок, умерщвление жертвы, расчленение ее на куски). Второй этап (поедание жертвы) является завершающим (консуматорным) и протекает более стереотипно, чем первый. У. Крейг придавал большое значение влечениям и побуждениям, полагая, что завершающий этап инстинктивного действия подавляет их.

Условный рефлекс - это приобретенная при жизни, закономерная реакция целостного организма на ранее безразличный (индифферентный) раздражитель. В условном рефлексе воспроизводится или безусловнорефлекторная реакция, или совершенно новый, ранее неизвестный вид деятельности (инструментальные рефлексы).

Виды условных рефлексов. Наиболее общими признаками, которые позволяют классифицировать условные рефлексы, являются:

• а) качественный состав рефлекторных раздражителей (натуральных и искусственных);
• б) характер ответной реакции (унаследованной или приобретенной);
• в) уровень (порядок) рефлекса.

Натуральными условными раздражителями являются качества или свойства, присущие безусловному агенту. Например, запах мяса является натуральным условным раздражителем пищевых рефлексов. Пищевой условный рефлекс на запах мяса вырабатывается при совпадении его действия с безусловным, т.е. вкусом мяса, питательной ценностью его для животного. Условные рефлексы, выработанные на деействие натуральных условных раздражителей, называются натуральными. В искусственных условных рефлексах подкрепляющими сигналами служат раздражители, не связанные со свойствами, присущими безусловному агенту.

Условные рефлексы, в которых исполнительное звено является врожденной формой сенсорной реакции на раздражители, называются сенсорными. Новой, приобретенной частью таких рефлексов является только их афферентное звено - рефлекс первого рода. Примерами таких рефлексов являются все пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные рефлексы, вырабатываемые на новой афферентной основе (например, условный пищевой рефлекс на звуковой раздражитель).

В условных рефлексах второго рода ответная реакция не является врожденной, иначе говоря, и афферентное, и исполнительное звено формируется как совершенно новые составные элементы рефлекторной реакции.

Двигательный акт в рефлексах второго рода - типичный индифферентный раздражитель, но он может стать при подкреплении условным сигналом любой деятельности, доступной животному или человеку. Произвольная двигательная деятельность человека, характерная для спорта, по своим физиологическим механизмам - цепь усложняющихся рефлексов второго рода.

Исходной первичной формой условного рефлекса является рефлекс первого порядка. Подкрепляющим агентом в этих условных рефлексах служит безусловный, преимущественно натуральный раздражитель. В условных рефлексах второго порядка подкрепляющим агентом служат условные рефлексы первого порядка.

Рефлексы более высоких порядков (третьего, четвертого и т.д.) вырабатываются по этому же принципу: подкрепляющими агентами рефлексов более высоких порядков служат условные раздражители, на которые были выработаны предыдущие рефлексы.

Условные рефлексы классифицируются и по ряду других признаков. По рецепторному принципу их можно разделить на экстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные; по эффекторному - на секреторные, моторные, экстраполяционные, автоматические. В секреторных и моторных рефлексах конечным результатом является выделение секрета или двигательный акт.

Автоматические рефлексы образуются при сочетании условного раздражителя с действием химических агентов. Введение апоморфина вызывает рвотный рефлекс. Сочетание почесывания с введением апоморфина приводит к выработке автоматического рвотного рефлекса на почесывание.

Сложные формы экстраполяционных рефлексов (рефлексов «предвидения») являются типичными поведенческими реакциями, в которых прявляются элементы аналитико-синтетической функции мозга. Животное предвидит результаты совершаемых действий, основываясь на следах прошлого опыта, закончившегося достижениями полезного (безусловного) рефлекса.

Условия формирования условных рефлексов. Одним из основных условий образования временной условной связи в естественных условиях является совпадение по времени действия условного и безусловного раздражителей. В лабораторном эксперименте условный раздражитель предваряет действие безусловного. Но и в этом случае часть времени они действуют совместно. К числу других условий относятся повторяемость, достаточная интенсивность раздражителей, а также уровень возбудимости нервной системы.

Повторение сочетаний условного и безусловного агентов способствует закреплению условной нервной связи. Для этого необходима также достаточная сила безусловного раздражителя. Подкрепляющий агент должен иметь биологическое содержание, т.е. удовлетворять какую-либо физиологическую потребность.

Скорость образования условного рефлекса зависит от уровня возбудимости центральной нервной системы. Любые индифферентные раздражители могут приобрести для голодного животного сигнальное значение, если они будут подкрепляться пищей. Однако этот же агент, подкрепляющий условный рефлекс, теряет биологический смысл для накормленного животного, что связано с низким уровнем возбудимости пищевого центра. Необходимый уровень возбудимости нервной системы достигается также снятием посторонних раздражителей. Это особенно важно при обучении движениям.

Доминантная установка на разучивание нового движения ускоряет процесс обучения. И наоборот, побочные раздражители, отвлекающие от решения главной задачи, осложняют этот процесс, разрушая сложившуюся установку на разучивание движения.

Механизмы замыкания нервной связи. При действии индифферентного раздражителя в соответствующей сенсорной области коры возникает возбуждение. Следующее за сигнальным раздражителем безусловное подкрепление вызывает мощный очаг возбуждения в подкорковых центрах и их корковых проекциях. Сильный очаг по принципу доминанты «притягивает» к себе возбуждение из более слабого. Происходит замыкание нервных связей между подкорковыми и корковыми очагами возбуждения, вызванного условными и безусловными агентами.

В соответствии с представлениями И.П.Павлова, стереотипно повторяющиеся воздействия внешней среды вызывают в коре больших полушарий строго упорядоченную последовательность возбуждения отдельных его участков. Формируется динамический стереотип нервных прцессов, в котором реакция на раздражитель определяется не столько его содержанием, сколько местом в системе воздействий. Динамический стереотип формируется благодаря замыканию нервных связей между следовым возбуждением от действия предыдущего сигнала и последующим условным раздражителем.

В механизмах замыкания важная роль принадлежит пространственной синхронизации биоэлектрической активности одновременно возбуждающихся нервных центров. Пространственная синхронизация - это совпадение биопотенциалов совокупностей (констелляций) нервных клеток по времени и по фазе; она является следствием сближения лабильности значительного числа нейронов, образующих нейронные цепи.

Предполагается, что различные по сенсорному содержанию и биологической значимости афферентные воздействия, т.е. условные и безусловные сигналы, вызывают генерализованную активацию корковых нейронов через ретикулярную формацию ствола мозга. Она и обеспечивает взаимное перекрывание двух очагов возбуждения. Облегчение связи между ними может обеспечиваться значительным падением электрического сопротивления в нервных путях, соединяющих одновременно возбуждающиеся точки мозга.

Особую роль играет конвергенция восходящих возбуждений от безусловного раздражителя. Охватывая обширные области коры больших полушарий, они оказывают химически стабилизирующее действие на все нейроны, к которым поступает Информация от индифферентного раздражителя.

Вследствие конвергенции индифферентного и безусловного возбуждений два специфических для них химических процесса вступают во взаимодействие. Результатом этого взаимодействия является усиленный биосинтез новых белковых структур в синапсах и пресинаптических терминалях, облегчающих формирование и закрепление новых ассоциаций. Так, миэлиниза-ция пресинаптических терминалей аксонов повышает скорость проведения возбуждения.

Особая роль в регуляции замыкательной функции мозга принадлежит нейропептидам. Они оказывают существенное влияние на процессы памяти, регулируют сон, некоторые поведенческие реакции. Нейропептиды, действующие по типу морфина, - эндорфины и энкефалины - обладают обезболивающим действием, превышающим по силе морфин в десятки раз. В процессе эволюционного развития уровень замыкания нервных связей меняется. У человека и высших животных он проецируется на кору и ближайшие подкорковые центры. У низших животных условные рефлексы замыкаются в диффузной и ганглионарной нервной системах и на различных уровнях стволовой части мозга. Иначе говоря, условная связь не является специфическим корковым процессом. Условный рефлекс выступает как универсальная приспособительная реакция, доступная и низшим животным.

Торможение условнорефлекторной деятельности. Открытие торможения в центральной нервной системе принадлежит И.М. Сеченову. Тормозной процесс по И.М. Сеченову является результатом возбуждения особых тормозных центров. Как было показано в последующих работах, торможение не является однозначным по своему происхождению процессом. По физиологическому содержанию торможение - это активный нервный процесс, который подавляет деятельность, «не допускает внешних рабочих эффектов» (П.К. Анохин).

В нервной клетке постоянно сохраняется неустойчивое равновесие, определяемое соотношением возбуждения и торможения. Преобладание одного из процессов приводит нервную клетку в деятельное или тормозное состояние. В развитии торможения важная роль придается биологически активным веществам - медиаторам.

В зависимости от условий возникновения различают безусловное и условное торможение. К безусловному относится внешнее и запредельное торможение. В отличие от безусловного торможения, внутреннее торможение является условным, приобретаемым в процессе индивидуального развития организма. Принципиальное различие между безусловным и условным торможением заключается и в их локализации. Источник безусловного торможения находится вне пределов условных временных связей, он выступает по отношению к ним как внешний раздражитель.

Внешнее торможение развивается на действие посторонних, как правило, сильных внешних раздражителей. Причиной внешнего торможения может быть эмоциональное возбуждение, боль, смена обстановки. При повторном действии раздражителей внешнее торможение ослабевает.

Внутреннее торможение локализуется в пределах условно-рефлекторных нервных связей. Оно развивается по закономерностям условного рефлекса. Различают угасательное, диффе-ренцировочное, запаздывающее и условное (условный тормоз) торможение.

Угасательное торможение развивается в результате неподкрепления условного раздражителя безусловным подкрепляющим агентом. Это не разрушение, а лишь временное торможение сформировавшихся временных связей. Спустя некоторое время рефлекс восстанавливается. Угасание условных рефлексов у человека происходит медленно. Многие формы условно-рефлекторной деятельности даже без подкрепления сохраняются на всю жизнь (трудовые навыки, специальные виды спортивной деятельности).

Дифференцировочное торможение обусловливает различение сходных раздражителей, вызывающих на первых порах однотипную реакцию (генерализованный ответ). Подкрепление одного раздражителя из ряда сходных с ним позволяет вычленить (отдифференцировать) ответную реакцию только на один из условных сигналов. У собаки можно выработать дифференцирован на несколько оттенков серого цвета. У человека в процессе Жизни вырабатываются тысячи и десятки тысяч дифференцировок как на реальные (первосигнальные), так и на опосредованные (второсигнальные) раздражители.

Запаздывающее торможение обеспечивает задержку на время ответа на действие условного сигнала. Оно дает возможность животному задержать условную реакцию для достижения полезного результата (например, выжидание удобного момента для нападения на жертву у хищников).

В экспериментальных условиях запаздывающее торможение вырабатывается постепенным увеличением сигнального раздражителя и безусловным его подкреплением. У человека запаздывающее торможение проявляется во всех действиях «с задержанным концом». Импульсивность, сиюминутность ответной реакции у человека заменяется осознанной ее задержкой, если это продиктовано текущими условиями жизнедеятельности.

Условное торможение (условный тормоз) формируется по типу отрицательного условного рефлекса. Если перед подкрепляющим агентом дается сочетание сигнального с новым раздражителем и это сочетание не подкрепляется, то через некоторое время этот новый раздражитель становится условным тормозом. Предъявление его после сигнального агента вызывает торможение выработанного ранее рефлекса.

Только физиология держит в своих руках ключ к истинно научному анализу психических явлений.

И. М. Сеченов

4.1. Рефлекс как основная форма деятельности нервной системы

Строение нервной системы и совокупность процессов, проходящих в ней, позволяют выполнять регулирующие и управляющие функции, которые обеспечивают:

1. Быстрое координирование функций организма.

2. Согласование состояния организма с различными условиями окружающей среды.

3. Объединение отдельных органов и систем организма в единое целое.

Аппарат управления у высших животных и человека представлен рефлекторным механизмом, который проявляется во всех отделах нервной системы и является основной формой деятельности нервной системы. Первые представления о рефлекторном принципе деятельности нервной системы, т. е. о принципе «отражения» и понятие рефлекс были введены Р. Декартом в XVII в. Но в силу недостаточности научных сведений о строении и функции нервной системы, его представления о механизме рефлекса были умозрительны и механистичны. Так, двигательную реакцию в ответ на внешнее воздействие Декарт объяснял тем, что под воздействием на органы чувств какого-либо стимула натягиваются «нервные нити», идущие по «нервным трубкам» к мозгу. Натяжение нитей приводит к открытию «клапанов», через которые из мозга выходит «животный дух», устремляющийся по нервам к мышцам и раздувающий их.

В настоящее время рефлексом называется всякаяреакция организма, возникающая при действии раздражителя из внешней или внутренней среды и осуществляемая при обязательном участии ЦНС. В основе любого рефлекса лежит последовательное распространение волны возбуждения по элементам нервной системы, образующей так называемуюрефлекторную дугу (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Схема рефлекторной дуги спинномозгового рефлекса:

1 – рецептор; 2 – чувствительная нервная клетка; 3 – чувствительный задний корешок; 4 – центральная (контактная) часть рефлекторной дуги; 5 – двигательный нейрон; 6 – эфферентное (двигательное) нервное волокно; 7 – мышца; 8 – спинной мозг

Чтобы понять, как осуществляется рефлекс и что представляет собой рефлекторная дуга, рассмотрим, каким образом отдёргивается рука при воздействии на неё горячего предмета. В этот момент в рецепторах – чувствительных нервных окончаниях – возникает возбуждение, которое по афферентному (центростремительному) волокну передаётся к чувствительной нервной клетке. От неё по аксону возбуждение передается в ЦНС к вставочным нейронам, в которых происходят сложные процессы переработки поступившей информации. После этого возбуждение будет передаваться на двигательные нервные клетки и по их аксону (эфферентному , центробежному волокну) пойдёт к мышцам, которые, сокращаясь, вызовут отдёргивание руки.

Согласно теории И. П. Павлова, рефлекторная дуга любого рефлекса состоит из трёх частей: анализаторной, контактной и исполнительной.

Анализаторная часть включает в себя рецептор, афферентное волокно и чувствительную нервную клетку. Функция рецептора заключается в том, чтобы воспринимать раздражение и перерабатывать (трансформировать) его в нервный импульс.

Рецепторы специфичны: они приспособлены к восприятию определённого раздражителя. Р аздражитель – это фактор, обладающий некоторым количеством энергии, который, будучи приложен к ткани, способен вызвать её возбуждение. Так, действие химической энергии воспринимаютхеморецепторы , тепловой –терморецепторы , механической –механорецепторы , электромагнитные колебания с определённой длиной волны (свет) –фоторецепторы и т. д. По отношению к рецепторам все раздражители можно разделить на адекватные и неадекватные. Адекватным для данного вида рецепторов является раздражитель, к восприятию которого они приспособлены. Пороговая интенсивность адекватного раздражителя намного ниже, чем неадекватного. Так, ощущение света при действии светового раздражителя возникает, когда мощность его составляет 10 -17 -10 -18 Вт. Но и механическое, неадекватное воздействие на глазное яблоко также вызывает ощущение вспышки света. При этом мощность стимула должна составлять не менее 10 -4 Вт, т. е. на 13–14 порядков превышать мощность адекватного раздражителя.

Кроме того, раздражители классифицируются по силе или величине приложенной энергии. По силе различают следующие виды раздражителей:

а) допороговые – слабые раздражители, не вызывающие видимой ответной реакции;

б) пороговые – минимальные по силе раздражители, вызывающие минимальную ответную реакцию;

в) надпороговые – раздражители разной силы, вызывающие соответствующую их силе реакцию;

г) максимальные – сильные раздражители, вызывающие максимально возможную реакцию.

В зависимости от расположения рецепторов их можно разделить на две группы: экстер о- иинтерорецепторы . Первые возбуждаются различными факторами внешней среды, вторые чувствительны к колебаниям параметров внутренней среды. И, наконец, существуют так называемыепроприорецепторы (собственные рецепторы), воспринимающие изменения состояния мышц, связок и сухожилий.

Контактная часть рефлекторной дуги представлена вставочными нейронами спинного или головного мозга.

В простейшем случае рефлекторная дуга включает только два нейрона, и импульсы передаются с центростремительного на центробежное нервное волокно. Чаще возбуждение в ЦНС проходит через ряд вставочных нейронов. Чем сложнее рефлекс, тем больше ассоциативных клеток входит в состав контактной части рефлекторной дуги.

Следует отметить существование так называемых «рефлекторных дуг с гуморальным звеном». Такие дуги отличаются тем, что информация из ЦНС, вызывающая изменение состояния рабочего органа, передаётся не по нервным проводникам, а гуморальным путём, посредством выделения в кровь гормонов.

Исполнительное звено рефлекторной дуги состоит из эффекторного нейрона и исполнительного органа, или эффектора. К таким органам относятся мышцы и железы. Эффекторы характеризуются тем, что при возбуждении выполняют специфическую работу, которую можно измерить: мышцы сокращаются, железы выделяют секрет.

Однако рефлекторный акт не заканчивается деятельностью исполнительного органа. Каждый эффектор имеет свои чувствительные приборы-рецепторы, которые, в свою очередь, сигнализируют в ЦНС об осуществлённой ими работе. Информация от рецепторов, возбуждением которых вызван рефлекс, сравнивается с потоком импульсов, идущих от рецепторов исполнительного органа. Благодаря такому сопоставлению уточняется ответная реакция организма. Связь рецепторов рабочего органа с ЦНС называется «обратной связью». Поэтому правильнее говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце .