УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА

Основной элементарный акт высшей нервной деятельности - образование условного рефлекса.

Существует бесчисленное множество условных рефлексов. При соблюдении соответствующих правил любой воспринимаемый раздражитель можно сделать стимулом, запускающим условный рефлекс (сигналом), а любую деятельность организма - его основой (подкреплением). По роду сигналов и подкреплений, а также по отношениям между ними созданы разные классификации условных рефлексов. Что касается изучения физиологического механизма временных связей, то здесь исследователям предстоит большая работа.

Определилась классификация условных рефлексов по следующим частным признакам: 1) обстоятельства образования, 2) род сигнала, 3) состав сигнала, 4) род подкрепления, 5) отношение во времени условного раздражителя и подкрепления.

Общие признаки условных рефлексов . Условный рефлекс а) является индивидуальным высшим приспособлением к меняющимся условиям жизни; б) осуществляется высшими отделами центральной нервной системы; в) приобретается путем временных нервных связей и утрачивается, если вызвавшие его условия среды изменились; г) представляет собой предупредительную сигнальную реакцию.

Итак, условный рефлекс - это приспособительная деятельность, осуществляемая высшими отделами центральной нервной системы путем образования временных связей между сигнальным раздражением и сигнализируемой реакцией.

Натуральные и искусственные условные рефлексы . В зависимости от характера сигнального раздражителя условные рефлексы делят на натуральные и искусственные.

Натуральными называют условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения.

Примером натурального условного пищевого рефлекса может служить выделение слюны у собаки на запах мяса. Этот рефлекс с неизбежностью образуется естественным путем в течение жизни собаки.

Искусственными называют условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, не являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения. Примером искусственного условного рефлекса может служить выделение слюны у собаки на звук, метронома. В жизни этот звук не имеет никакого отношения к еде. Экспериментатор искусственно сделал его сигналом приема пищи.

Натуральные условные рефлексы природа вырабатывает из поколения в поколение у всех животных соответственно их образу жизни. В результате натуральные условные рефлексы легче образуются, скорее укрепляются и оказываются более прочными, чем искусственные.

Экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы. Условные рефлексы на внешние раздражители называют экстероцептивными, на раздражители от внутренних органов -интероцептивными, на раздражители скелетно-мышечной системы - проприоцептивными.

Экстероцептивные рефлексы делят на рефлексы, вызываемые дистантными (действующими на расстоянии) и контактными (действующими при непосредственном соприкосновении) раздражителями. Далее они разбиваются на группы по основным видам сенсорного восприятия; зрительного, слухового и т. д.

Интероцептивные условные рефлексы можно также группировать по органам и системам, являющимся источниками сигнализации: желудочные, кишечные, сердечные, сосудистые, легочные, почечные, маточные и т. д. Особое положение занимает так называемый рефлекс на время. Он проявляется в различных жизненных отправлениях организма, например в суточной периодичности обменных функций, в выделении желудочного сока при наступлении времени обеда, в способности просыпаться в назначенный час. По-видимому, организм «отсчитывает время» главным образом по интероцептивным сигналам. Субъективное переживание интероцептивных рефлексов не имеет образной предметности экстероцептивных. Оно дает лишь расплывчатые чувства, из которых складывается общее самочувствие, отражающееся на настроении и работоспособности.

Проприоцептивные условные рефлексы лежат в основе всех двигательных навыков. Они начинают вырабатываться с первых взмахов крыльев птенца, с первых шагов ребенка. С ними связано овладение всеми видами локомоций. От них зависит слаженность и точность движения. Совершенно новое использование получают проприоцептивные рефлексы руки и голосового аппарата у человека в связи с трудом и речью. Субъективное «переживание» проприоцептивных рефлексов состоит главным образом в «мышечном чувстве» положения тела в пространстве и его членов друг относительно друга. Вместе с тем, например, сигналы от аккомодационных и глазодвигательных мышц имеют зрительный характер восприятия: дают информацию об удаленности рассматриваемого объекта и его перемещениях; сигналы от мускулатуры кисти и пальцев дают возможность оценить форму предметов. С помощью проприоцептивной сигнализации человек своими движениями воспроизводит события, происходящие вокруг него.

Условные рефлексы на простые и комплексные раздражители. Условный рефлекс можно выработать на какой-либо один из перечисленных экстеро-, интеро- или проприоцептивных раздражителей, например на включение света или на простой звук. Но в жизни это бывает редко. Чаще сигналом становится комплекс из нескольких раздражителей, например запах, тепло, мягкая шерсть матери-кошки становятся раздражителем условного сосательного рефлекса для котенка. Соответственно разделяют условные рефлексы на простые и сложные, или комплексные, раздражители.

Естественные сигналы всегда состоят из многих компонентов, другими словами, являются комплексными раздражителями. На такие сигналы образуются условные рефлексы более сложные и изменчивые, чем на простые сигналы. В комплексном сигнале каждый из его компонентов имеет разную физиологическую силу и ей соответствует эффект, вызываемый каждым раздражителем.

Одновременные комплексные раздражители состоят из нескольких компонентов, действующих одновременно. Условные рефлексы на последовательные комплексы раздражителей образуются, если отдельные раздражители следуют друг за другом в определенной последовательности (такой сигнал подкрепляется пищей). Многочисленными исследованиями установлено, что в результате более или менее длительной тренировки условного рефлекса на сложный раздражитель происходит слияние, синтез отдельных компонентов комплекса в единый раздражитель. Так, при многократном применении последовательного комплекса раздражителей, состоящего из четырех звуков, они сливаются в единый раздражитель. В результате этого каждый из четырех звуков теряет свое сигнальное значение, т.е. примененный в отдельности не вызывает условной реакции.

Условные рефлексы на цепи раздражителей. Если индифферентные раздражители, из которых образуется комплексный сигнал, действуют последовательно, т.е. не совпадают друг с другом, а безусловное подкрепление присоединяется к последнему из них, то на такой сигнал можно образовать условный рефлекс на цепь раздражителей. Сигнальное значение отдельного члена цепи оказывается тем большим, чем ближе он стоит к подкреплению, т.е. к концу цепи. Образование условных рефлексов на цепи раздражителей лежит в основе выработки различных так называемых двигательных навыков путем подкрепления случайных или вынужденных движений. Например, сказав собаке «Дай лапу!», мы «поднимаем» ее лапу сами, «награждая» собаку кусочком печенья. Вскоре собака, услышав эти слова, «подает лапу» самостоятельно. Анализ механизма образования такого типа рефлекса показал, что вначале образуется временная связь между тремя очагами возбуждения: слухового, двигательного и пищевого центров. Затем закрепляется последовательность действия членов цепи. Наконец, уточняется положение основных ее членов звукового сигнала «дай лапу», проприоцептивных (движение конечности) и натурального пищевого (подкармливание).

Важным понятием в физиологии высшей нервной деятельности является целостность в условно-рефлекторной деятельности. Она проявляется прежде всего в системности, стереотипии, «настройках» и «переключениях» реакций по сигналам обстановки. В результате поведение животных определяется не одиночными сигналами, а всей целостной картиной окружения Условно-рефлекторная деятельность охватывает многие стороны настоящего и связывает его с опытом прошлого, а это в свою очередь приводит к тонкому приспособлению к событиям будущего.

Реальные раздражители, с которыми имеет дело организм, образуют динамический стереотип раздражителей. Сложившийся стереотип раздражителей направляет образование новых рефлексов по определенному руслу. Например, при усвоении новых объектов охоты хищник использует наиболее надежные из уже знакомых ему охотничьих приемов Стереотип позволяет адекватно реагировать, несмотря на некоторые изменения в обстановке. Так, например, выработав стереотип вождения автомобиля, можно вести автомашину, несколько варьируя управление в зависимости от характера дорожного покрытия, и одновременно разговаривать с рядом сидящим пассажиром. Анализ деятельности человека показывает, что каждый из нас непрерывно в течение своей жизни образует бесчисленное число бытовых, трудовых, спортивных и других стереотипов. В частности, это проявляется в появлении аппетита в определенное время дня, стереотипном выполнении рабочих или спортивных движений и т.п. С возрастом стереотипы крепнут и их все труднее изменить. Переделка сложившихся стереотипов всегда представляет большую трудность.

Условно-рефлекторная настройка . Образование последовательных комплексов из обстановочных и основных условных раздражителей по типу цепи с далеко расставленными звеньями является физиологическим механизмом так называемой условно-рефлекторной настройки. Само название «настройка» указывает, что речь идет не о совершении какой-то деятельности, а только о вызванном по механизму временной связи состоянии готовности к этой деятельности.

Условно-рефлекторные переключения . Образование комплексов разного сигнального значения из одних и тех же основных сигналов с добавлением разных обстановочных раздражителей является физиологическим механизмом условно-рефлекторного переключения. При рассмотрении физиологических механизмов условного рефлекса любой сложности следует иметь в виду, что процесс выработки даже самой элементарной временной связи сопряжен с образованием условного рефлекса на экспериментальную обстановку. Сейчас очевидно, что при выработке любого условного рефлекса образуется несколько видов временных связей - обстановочный рефлекс (вид данной экспериментальной камеры, запахи, освещение и пр.), рефлекс на время, рефлекс на данный раздражитель и др. Каждая условная реакция состоит из ряда соматических и вегетативных компонентов.

Для понимания физиологического механизма обстановочных условных рефлексов Э.А. Асратян ввел понятие «условно-рефлекторного переключения». Оно состоит в том, что один и тот же раздражитель может стать условным сигналом различных условных реакций. Так, например, гудок в одной экспериментальной камере может быть сигналом пищевой реакции, а в другой камере - сигналом оборонительного рефлекса. Один и тот же сигнал в первую половину дня может служить оборонительным условным раздражителем, а во вторую половину - пищевым сигналом. Очевидно, что в обоих примерах условным сигналом служит не сигнал сам по себе, а комплекс раздражителей, состоящий из данного сигнала и всей обстановки опыта. При сохранении экспериментальной обстановки могут быть применены любые звуковые или иные раздражители, которые так же, как и обстановка эксперимента, могут служить, по терминологии Э.А. Асратяна, переключателями.

Условные рефлексы n-го порядка . У собаки выработан прочный пищевой условный рефлекс, например на включение лампочки. Если через 10 - 15 с вслед за индифферентным агентом, например звуком, применять включение лампочки (условный раздражитель ранее выработанного пищевого Условного рефлекса) без последующего безусловного подкрепления, то между очагами возбуждения, вызванными действиями звука и света, образуется условная связь. Реакции, выработанные таким образом, называют условным рефлексом 2-го порядка.

Приведем еще один пример. У собаки был выработан прочный слюноотделительный рефлекс на метроном. Затем ей стали показывать черный квадрат, но вместо подкармливания предъявляли звук метронома, на который был ранее выработан условный рефлекс. После нескольких сочетаний этих раздражителей без пищевого подкрепления образовался условный рефлекс 2-го порядка, т.е. черный квадрат стал вызывать слюноотделение, хотя сам по себе в сочетании с пищей он никогда не предъявлялся. Условные рефлексы 2-го порядка у собак, как правило, нестойки и вскоре исчезают. Обычно у них удается вырабатывать условные рефлексы не выше 3-го порядка. Условные рефлексы п-го порядка образуются легче при общем повышении возбудимости коры головного мозга. Например, у детей с повышенной возбудимостью довольно легко вырабатываются условные рефлексы до 6-го порядка, тогда как у уравновешенных здоровых детей - обычно не выше 3-го порядка. У взрослых здоровых людей с легкостью вырабатываются условные рефлексы до 20-го порядка, но они также носят нестойкий характер.

Подражательные условные рефлексы . Особенно легко эти рефлексы вырабатываются у животных, ведущих групповой образ жизни. Например, если у одной обезьяны из стада выработать условный рефлекс (например, пищевой) на виду у всего стада, то и у других членов также образуется этот условный рефлекс (Л.Г. Воронин). Подражательные рефлексы как один из видов приспособительных реакций животных широко распространены в природе. В наиболее простой форме этот рефлекс обнаруживается в виде рефлекса следования. Например, стайные рыбы следуют за своими сородичами или даже за силуэтами рыб. Другой пример приводил Ч. Дарвин. Хорошо известно, что вороны не подпускают близко человека с ружьем или любым длинным предметом в руках. Совершенно очевидно, что этот «спасительный страх» (по словам Ч. Дарвина) развился главным образом не в результате личного опыта общения с человеком, а благодаря подражанию поведения особей того же вида или даже других видов. Например, крик сойки служит сигналом опасности для многих животных леса.

Огромное значение имеет подражание в онтогенезе поведения приматов, включая человека. Например, «слепое» подражание у детей постепенно превращается в чисто человеческие способности.

По своему физиологическому механизму подражательные условные рефлексы сходны, очевидно, с условными рефлексами n-го порядка. Это легко просматривается на примере выработки условного двигательного пищевого рефлекса. Обезьяна-зритель воспринимает условный раздражитель и, хотя не получает пищевого подкрепления, воспринимает также сопутствующие приему пищи натуральные условные раздражители (вид пищи, ее запах и т.п.). Так на базе натурального условного рефлекса вырабатывается новый условный рефлекс. А если учесть, что натуральные условные рефлексы благодаря их неразрывной и длительной связи с безусловно-рефлекторной деятельностью являются очень прочными, то станет понятным, почему так легко и быстро образуются на их базе условно-рефлекторные реакции.

Ассоциации. Ассоциации образуются при сочетании индифферентных раздражителей без подкрепления. Впервые такие условные связи были исследованы у собак в лаборатории И.П. Павлова. В опытах производили сочетания тона и света без пищевого подкрепления. Уже через 20 сочетаний появились первые признаки образования временной связи между этими раздражителями: при действии света собака поворачивалась к источнику звука (бездействующему в это время), а при звучании тона смотрела на лампочку (которая не горела), как бы ожидая ее включения. Исследования показали, что временная связь между индифферентными раздражителями (экстероцептивными) образуется у млекопитающих после 10-40 сочетаний, причем между раздражителями одной модальности она образуется быстрее, чем на сигналы разной модальности.

Условные рефлексы на отношение . Эти условные рефлексы вырабатываются не на абсолютные, а на относительные признаки раздражителей. Например, если животному одновременно предъявлять малый и большой треугольники, а пищей подкреплять только малый треугольник, тогда, согласно правилам образования условного рефлекса, на малый треугольник образуется положительный условный рефлекс, а на большой - отрицательный условный рефлекс (дифференцировка). Если теперь предъявить новую пару треугольников, в которой малый треугольник по абсолютному размеру будет равен большому треугольнику, то у животного «с места» проявится условный пищевой рефлекс на меньший треугольник в этой паре.

Приведем другой пример. Дельфины смогли обучиться выбирать из трех предъявленных предметов средний, поскольку в предварительных экспериментах они получали подкрепление (рыбу) только при выборе среднего. Важно, что животные уловили признак «средний предмет» в условиях, когда при каждом новом опыте предъявляли разные предметы (шары, цилиндры и пр.) и в разных участках пространства, чтобы избежать образование условного рефлекса «на место».

Биологическое значение условного рефлекса на отношение, так же как временной связи между индифферентными раздражителями, как рефлекса n-го порядка, состоит в том, что если агенты, их вызывающие, в дальнейшем совпадают с безусловным рефлексом, то они сразу («с места») становятся условными рефлексами - имеет место «перенос» выработанного условного рефлекса в сходную ситуацию. Есть все основания считать, что рефлекс на отношение, временная связь между индифферентными раздражителями, как и условные рефлексы высшего порядка, лежат в основе физиологического механизма таких явлений, как «перенос опыта», «предвидение», «озарение» и т.п., возникающих как бы без предварительного вырабатывания условного рефлекса.

Цепной условный рефлекс . Возможность получения условного рефлекса на цепь раздражителей зависит от филогенетического уровня развития нервной системы данного вида животного. Так, у обезьян (макак, павианов, капуцинов) после 40 - 200 применений цепного раздражителя его компоненты, испытанные в отдельности, в большинстве случаев не вызывают условного рефлекса. У низших позвоночных (рыбы, рептилии) даже после 700 - 1300 применений цепи раздражителей ее компоненты сохраняют сигнальное значение. У этих животных условный рефлекс на цепь раздражителей вырабатывается довольно легко, но сложный раздражитель не становится единым: каждый из его компонентов сохраняет свое сигнальное значение.

Известно четыре способа образования цепных условных рефлексов у животных. Первый способ - объединение в цепь экстероцептивных одиночных раздражителей одиночных двигательных реакций. Второй способ заключается в наращивании цепи движений с подкрепляемого конца. Например, сначала обучают животное (голубя, крысу и т.д.) по условному сигналу (включение лампочки) клевать (нажимать) первую полку в экспериментальной камере. Затем, пустив достаточно голодное животное в камеру, не подают условного сигнала, заставляя животное совершать поисковые реакции. На вторую полку кладут приманку. Как только животное прикоснется ко второй полке, сразу же включают лампу (условный сигнал), и после клевания (нажимания) второй полки животное получает пищевое подкрепление.

В результате нескольких таких сочетаний у животного закрепляется клевание (нажимание) второй полки. После этого вводят другой экстероцептивный сигнал - включение звонка, предшествующее клеванию (нажиманию) второй полки. Таким образом, образуется двучленная, трехчленная и т.д. цепь движений. В противоположность указанному способу при третьем способе формирования цепи двигательных рефлексов осуществляется «вклинивание» новых движений и раздражителей подобным же образом, но между последним звеном цепи и подкреплением. Наконец, при четвертом способе формирования цепи движений животное не ограничивают в движениях, но подкрепляют только те цепи, которые являлись «правильными». Оказалось, что в таких условиях, например, обезьяны достаточно быстро научались производить нужную цепь движений, а все ненужные действия у них постепенно исчезали.

У животных цепи движений вырабатываются с различной степенью трудности в зависимости от филогенетического уровня развития нервной системы. У черепах, например, в течение длительного времени с большим трудом можно выработать весьма нестойкую трехчленную цепь движений, у голубей удается образовать довольно прочную цепь из 8 - 9 движений, а у млекопитающих - из еще большего числа движений. Был сделан вывод, что существует зависимость скорости образования отдельных звеньев и всей цепи движений в целом от уровня филогенеза животного.

Автоматизация условных рефлексов . Очень многие условные рефлексы у животных и человека после длительной тренировки автоматизируются, становятся как бы независимыми от остальных проявлений высшей нервной деятельности. Автоматизация, как правило, развивается постепенно. Вначале она может выражаться в том, что отдельные движения опережают соответствующие сигналы. Затем наступает период, когда цепь движений полностью осуществляется в ответ на первый, «пусковой», компонент цепи раздражителей. При первом взгляде на результат тренировки условного рефлекса может создаться такое впечатление, что сначала рефлекс «привязан» к чему-то, управляющему им, а затем после длительного упражнения он становится до некоторой степени независимым.

Условные рефлексы, выработанные при разном соответствии во времени сигнала и подкрепления. По тому, как располагается во времени сигнал относительно подкрепляющей реакции, различают наличные и следовые условные рефлексы.

Наличными называют условные рефлексы, при выработке которых подкрепление применяют во время действия сигнального раздражителя. Наличные рефлексы разделяют в зависимости от срока присоединения подкрепления на совпадающие, отставленные и запаздывающие. Совпадающий рефлекс вырабатывается тогда, когда сразу после включения сигнала к нему присоединяют подкрепление.

Отставленный рефлекс вырабатывается в тех случаях, когда подкрепляющая реакция присоединяется лишь по истечении некоторого времени (до 30 с). Это наиболее употребительный способ выработки условных рефлексов, хотя он требует большего числа сочетаний, чем способ совпадения.

Запаздывающий рефлекс вырабатывается при присоединении подкрепляющей реакции после длительного изолированного действия сигнала. Обычно такое изолированное действие продолжается 1 -3 мин. Этот способ выработки условного рефлекса еще труднее, чем оба предыдущих.

Следовыми называют условные рефлексы, при выработке которых подкрепляющую реакцию предъявляют лишь спустя некоторое время после выключения сигнала. В этом случае рефлекс вырабатывается на след от действия сигнального раздражителя; используют короткие интервалы (15 -20 с) или длинные (1-5 мин). Образование условного рефлекса по следовому способу требует наибольшего числа сочетаний. Зато следовые условные рефлексы обеспечивают у животных весьма сложные акты приспособительного поведения. Примером может служить охота за скрывающейся добычей.

Условия выработки временных связей . Сочетание сигнального раздражителя с подкреплением. Это условие выработки временных связей выявилось с первых же опытов со слюнными условными рефлексами. Шаги служителя, несущего пищу, только тогда вызывали «психическое слюноотделение», когда они сочетались с едой.

Этому не противоречит образование следовых условных рефлексов. Подкрепление сочетается в таком случае со следом возбуждения нервных клеток от ранее включенного и уже выключенного сигнала. Но если подкрепление станет опережать индифферентный раздражитель, то условный рефлекс удается выработать с большим трудом, лишь принимая ряд специальных мер.

Индифферентность сигнального раздражителя . Агент, выбранный в качестве условного раздражителя пищевого рефлекса, не должен сам по себе иметь какое-либо отношение к пище. Он должен быть безразличным, т.е. индифферентным, для слюнных желез. Сигнальный раздражитель не должен вызывать значительной ориентировочной реакции, мешающей образованию условного рефлекса. Однако ориентировочную реакцию вызывает каждый новый раздражитель. Поэтому для утраты им новизны его необходимо применять повторно. Лишь после того, как ориентировочная реакция будет практически погашена или сведена к незначительной величине, начинается образование условного рефлекса.

Преобладание силы возбуждения, вызванного подкреплением. Сочетание стука метронома и кормления собаки ведет к быстрому и легкому образованию у нее условного слюноотделительного рефлекса на этот звук. Но если пытаться сочетать с едой оглушительный стук механической трещотки, то такой рефлекс образовать чрезвычайно трудно. Для выработки временной связи большое значение имеет соотношение силы сигнала и подкрепляющей реакции. Чтобы между ними образовалась временная связь, очаг возбуждения, создаваемый последней, должен быть сильнее очага возбуждения, создаваемого условным раздражителем, т.е. должна возникать доминанта. Лишь тогда произойдет распространение возбуждения от очага индифферентного раздражителя к очагу возбуждения от подкрепляющего рефлекса.

Необходимость значительной интенсивности возбуждения . Условный рефлекс - это предупредительная реакция на сигнал о предстоящих существенных событиях. Но если раздражитель, который хотят сделать сигналом, оказывается событием даже более существенным, чем те, которые за ним последуют, то этот раздражитель сам вызывает соответствующую реакцию организма.

Отсутствие посторонних раздражителей . Каждое постороннее раздражение, например, неожиданно донесшийся шум, вызывает ориентировочную реакцию.

Нормальная работоспособность нервной системы. Полноценная замыкательная функция возможна при условии, если высшие отделы нервной системы находятся в нормальном рабочем состоянии. Работоспособность нервных клеток мозга резко снижается при недостаточном питании, при действии ядовитых веществ, например бактериальных токсинов при болезнях, и т.д. Поэтому общее состояние здоровья является важным условием нормальной деятельности высших отделов мозга. Всем известно, как это условие влияет на умственную работку человека.

На образование условных рефлексов существенное влияние оказывает состояние организма. Так, физическая и умственная работа, условия питания, активность гормонов, действие фармакологических веществ, дыхание при повышенном или пониженном давлении, механические перегрузки и ионизирующее излучение в зависимости от интенсивности и сроков воздействия могут видоизменить, усилить или ослабить условно-рефлекторную деятельность вплоть до полного ее подавления.

Исследование конечных, поведенческих проявлений высшей нервной деятельности значительно опередило изучение ее внутренних механизмов. До настоящего времени еще недостаточно изучены как структурные основы временной связи, так и ее физиологическая природа. По этому поводу высказываются разные взгляды, но вопрос еще не решен. Однако, на современном уровне исследований становится все более определенным, что наряду со структурной необходимо учитывать и нейрохимическую организацию мозга.

КЛАССИФИКАЦИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Условные рефлексы подразделяют по различным признакам:

• по биологической значимости: пищевые, половые, оборонительные и т.д.;
• по виду рецепторов, воспринимающих условный раздражитель: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные;
• по характеру ответной реакции: двигательные, сосудистые, дыхательные, ориентировочные, сердечные, статокинетические и др.;
• по сложности: простые и сложные;
• по порядку выработки условных рефлексов: первого порядка, второго, третьего и т.д.

ВИДЫ ТОРМОЖЕНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Проявление сложных условно-рефлекторных реакций, обеспечивающих жизнедеятельность и приспособление организма к меняющимся условиям среды, возможно только при строго сбалансированной координации условно-рефлекторных механизмов регуляции. В основе этой координации лежит одновременное и согласованное возбуждение одних корковых нервных центров и торможение других.

Биологическое значение торможения заключается в совершенствовании нужных условных рефлексов и в исчезновении утративших необходимость рефлексов. Торможение также предохраняет организм от перенапряжения (охранительное торможение).

Все виды торможения условных рефлексов подразделяют на два вида: безусловное (врожденное) и условное (приобретенное) торможение. По нахождению источника торможения безусловное торможение может быть внешним, когда причина торможения расположена вне дуги условного рефлекса, и внутренним. При внутреннем торможении источник торможения находится внутри дуги условного рефлекса.

Условное торможение может быть только внутренним.

Внешнее безусловное торможение условных рефлексов проявляется замедлением или полным прекращением условно-рефлекторной деятельности при возникновении нового раздражителя, вызывающего ориентировочную реакцию. Например, если у собаки был выработан условный слюноотделительный рефлекс на включение лампочки, то подача звукового сигнала при включении лампочки тормозит у нее ранее выработанный рефлекс слюноотделения.

Имеется два вида внешнего торможения - постоянный тормоз и гаснущий тормоз. Постоянный тормоз - торможение условного рефлекса одноразовым или многоразовым сильным биологическим раздражителем. Так, если у собаки началось условно-рефлекторное выделение слюны на вид корма, то внезапное сильное звуковое раздражение (гром) вызывает прекращение слюноотделения. Гаснущий тормоз - торможение условного рефлекса путем многократно повторяющегося раздражителя с низкой биологической значимостью. Например, если нора у лисицы находится недалеко от железной дороги, то после многократного звукового раздражителя (шум поезда), у нее угасает ориентировочная реакция на этот звук.

Условное торможение условных рефлексов обусловлено выработкой тормозной реакции, подавляющей положительный условный рефлекс. Этот вид торможения называется еще приобретенным.

Условное торможение подразделяется на четыре разновидности: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздыва- тельное.

Если условный раздражитель в течение длительного времени не подкрепляется безусловным, он теряет биологическую значимость, в коре развивается угасательное торможение и условный рефлекс исчезает.

Дифференцировочное торможение обусловлено способностью животного различать похожие раздражители и реагировать только на один из них. Так, если у собаки выработать слюноотделительный рефлекс на свет лампочки мощностью 100 Вт и подкреплять его дачей корма, а другие похожие раздражители (лампочки мощностью 80 или 120 Вт) применять без подкрепления, тогда через определенное время рефлексы на них угасают и проявляется рефлекс только на подкрепляемый сигнал (100 Вт). Этот вид торможения позволяет животным вырабатывать новые жизненно важные навыки.

В случае если действие определенного условного раздражителя при уже сформированном условном рефлексе сопровождается действием еще какого-либо раздражителя и такое сочетание не подкрепляется действием безусловного раздражителя, то условный рефлекс на действие условного раздражителя также исчезает. Такое угасание условного рефлекса называется условным тормозом. Например, у животного сформирован рефлекс на свет лампочки. В случае одновременного применения света и звука метронома в течение определенного времени и неподкрепления его дачей корма через некоторое время уже один звуковой сигнал будет тормозить проявление условного рефлекса на свет лампочки.

Запаздывателъное торможение развивается тогда, когда подкрепление условного раздражителя безусловным осуществляется с большим опозданием (на несколько минут) по отношению к действию условного раздражителя.

Важное значение в жизни животных имеет запредельное , или охранительное, торможение, занимающее промежуточное положение между условным и безусловным торможением. Этот вид торможения возникает при чрезмерной силе условного или безусловного раздражителя, что способствует ослаблению или исчезновению условно- рефлекторной реакции.

– совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательное усвоение поступившей информации и индивидуальное приспособительное поведение организма в окружающей среде.

Психическая деятельность

– это идеальная субъективно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов.

Таким образом, психическая деятельность осуществляется с помощью ВНД. Психическая деятельность протекает только в период бодрствования и осознается, а ВНД – и в период сна как неосознаваемая переработка информации, и в период бодрствования как осознаваемая и подсознательная переработка.

Все рефлексы делятся на 2 группы – безусловные и условные.

Безусловными рефлексами называются врожденные рефлексы. Эти рефлексы носят видовой характер. Условные рефлексы являются приобретенными, индивидуальными.

Виды условных рефлексов

По отношению сигнального раздражителя к безусловному раздражителю все условные рефлексы делят на натуральные и искусственные (лабораторные).

1. I. Натуральные условные рефлексы формируются на сигналы, являющиеся естественными признаками подкрепляющего раздражителя. Например, запах, цвет мяса могут быть условными сигналами подкрепления мясом. Легко возникают условные рефлексы без специальной выработки на время. Так, прием пищи в одно и то же время ведет к выделению пищеварительных соков и других реакций организма (например, лейкоцитоз к моменту приема пищи).
2. II. Искусственными (лабораторными) называют условные рефлексы на такие сигнальные раздражители, которые в природе не имеют отношения к безусловному (подкрепляющему) раздражителю.
3. 1. По сложности различают:

а) простые условные рефлексы, вырабатываемые на одиночные раздражители (классические условные рефлексы И.П. Павлова);

б) комплексные условные рефлексы, т.е. на несколько сигналов, действующих одновременно или последовательно; в) цепные рефлексы – на цепь раздражителей, каждый из которых вызывает свой условный рефлекс (динамический стереотип).

1. По выработке условного рефлекса на базе другого условного рефлекса различают условные рефлексы второго, третьего и других порядков. Рефлексы первого порядка – это условные рефлексы, выработанные на базе безусловных рефлексов (классические условные рефлексы). Рефлексы второго порядка вырабатываются на базе условных рефлексов первого порядка, при которых безусловный стимул отсутствует. Рефлекс третьего порядка образуется на базе условного рефлекса второго порядка. Чем выше порядок условных рефлексов, тем труднее идет их выработка. У собак удается образовать условные рефлексы только до третьего порядка.

В зависимости от сигнальной системы различают условные рефлексы на сигналы первой и второй сигнальных систем, т.е. на слово. Последние вырабатываются только у человека: например, после образования условного зрачкового рефлекса на свет (сужение зрачка) произнесение слова «свет» также вызывает сужение зрачка у испытуемого.

Биологическое значение условных рефлексов состоит в их предупредительной роли, они имеют для организма приспособительное значение, готовя организм к будущей полезной поведенческой деятельности и помогая ему избежать вредных воздействий, адаптироваться к окружающей природной и социальной среде. Условные рефлексы формируются благодаря пластичности нервной системы.

Основные условия выработки условных рефлексов

1. Наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой — условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);
2. Многократное сочетание условного и безусловного раздражителей;
3. Условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного и в течение определенного времени сопровождать его;
4. По своей биологической целесообразности безусловный раздражитель должен быть сильнее условного,
5. Деятельное состояние центральной нервной системы.

Механизмы образования условных рефлексов

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в высших отделах ЦНС. Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. Согласно И.П. Павлову, временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого мозга (Рис. 50). В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые условным сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо), поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после условного раздражителя сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание в опытах условного сигнала и безусловного раздражителя облегчает прохождение импульсов от коркового центра условного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса – синаптическое облегчение – доминанта.

Нужно отметить, что очаг возбуждения с безусловного раздражителя всегда сильнее, чем с условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным, следовательно, притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения.

Нужно отметить, что образовавшаяся временная связь носит двусторонний характер. В процессе выработки условного рефлекса образуется двусторонняя связь между двумя центрами – корковым концом анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, и центром безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Это было показано в опытах, где были взяты два безусловных рефлекса: мигательный рефлекс, вызываемый струей воздуха у глаз, и безусловный пищевой. При их сочетании выработался условный рефлекс, причем если подавали воздушную струю, то возникал пищевой рефлекс, а при даче пищевого раздражителя отмечалось мигание.

Условные рефлексы второго, третьего и более высоких порядков. Если выработать прочный условный пищевой рефлекс, например, на свет, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка. На его базе можно выработать условный рефлекс второго порядка, для этого дополнительно применяют новый, предшествующий сигнал, например звук, подкрепляя его условным раздражителем первого порядка (светом).

В результате нескольких сочетаний звука и света звуковой раздражитель также начинает вызывать слюноотделение. Таким образом, возникает новая, более сложная опосредованная временная связь. Следует подчеркнуть, что подкреплением для условного рефлекса второго порядка является именно условный раздражитель первого порядка, а не безусловный раздражитель (пища), так как если и свет и звук подкреплять пищей, то возникнут два отдельных условных рефлекса первого порядка. При достаточно прочном условном рефлексе второго порядка можно выработать условный рефлекс третьего порядка.

Для этого используется новый раздражитель, например, прикосновение к коже. В этом случае прикосновение подкрепляется только условным раздражителем второго порядка (звуком), звук возбуждает зрительный центр, а последний — пищевой центр. Возникает еще более сложная временная связь. Рефлексы более высокого порядка (4, 5, 6 и т.д.) вырабатываются только у приматов и человека.

Торможение условных рефлексов

Имеются два вида торможения условных рефлексов, принципиально отличающихся друг от друга: врожденное и приобретенное, каждое из которых имеет собственные варианты

Безусловное (врожденное) торможение условных рефлексов подразделяется на внешнее и запредельное торможение.

1. Внешнее торможение – проявляется в ослаблении или прекращении протекающего в данный момент условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например, включение звука, света во время текущего условного рефлекса вызывает появление реакции, ослабляющей или прекращающей наличную условно-рефлекторную деятельность. Эту реакцию, возникшую на изменение внешней среды (рефлекс на новизну), И.П. Павлов называл рефлексом «что такое?». Он состоит в настораживании и подготовке организма к действию на случай внезапно возникающей необходимости (нападение, бегство и др.).

Механизм внешнего торможения . Согласно теории И. П. Павлова, посторонний сигнал сопровождается появлением в коре большого мозга нового очага возбуждения, который оказывает угнетающее влияние на текущий условный рефлекс по механизму доминанты. Внешнее торможение является безусловно-рефлекторным. Поскольку в этих случаях возбуждение клеток ориентировочного рефлекса, возникающего от постороннего раздражителя, находится вне дуги наличного условного рефлекса, это торможение назвали внешним. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды и дает возможность при необходимости переключиться на другую деятельность в соответствии с ситуацией.

1. Запредельное торможение возникает в том случае, если сила или частота действия раздражителя лежит за пределами работоспособности клеток коры головного мозга. Например, если выработать условный рефлекс на свет лампочки и включить прожектор – условно-рефлекторная деятельность прекратится. Многие исследователи относят запредельное торможение по механизму к пессимальному. Поскольку появление указанного торможения не требует специальной выработки, оно, как и внешние торможения, является безусловно-рефлекторным и выполняет охранительную роль.

Условное (приобретенное, внутреннее) торможение условных рефлексов – это активный нервный процесс, который требует своей выработки, как и сам рефлекс. Поэтому его и называют условно-рефлекторным торможением: оно является приобретенным, индивидуальным. Согласно теории И. П. Павлова, оно локализовано в пределах («внутри») нервного центра данного условного рефлекса. Различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и условный тормоз.

1. Угасательное торможение возникает при повторном применении условного сигнала и неподкреплении его. При этом вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает, через некоторое время он может восстановиться. Скорость угасания зависит от интенсивности условного сигнала и биологической значимости подкрепления: чем они значительнее, тем труднее совершается угасание условного рефлекса. Этот процесс связан с забыванием полученной ранее информации, если она длительно не повторяется. Угасший условный рефлекс быстро восстанавливается при его подкреплении.
2. Запаздывательное торможение возникает при отставлении подкрепления на 1 – 2 мин относительно начала действия условного раздражителя. Постепенно проявление условной реакции уменьшается и затем прекращается совсем. Этому торможению также присуще явление растормаживания.
3. Дифференцировочное торможение вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному, и неподкреплении его. Например, если у собаки тон 500 Гц подкреплять пищей, а тон 1000 Гц не подкреплять и их чередовать в течение каждого опыта, то через некоторое время животное начинает различать оба сигнала. Это значит, что: на тон 500 Гц будет возникать условный рефлекс в виде движения к кормушке, поедания корма, слюноотделения, а на тон 1000 Гц животное будет отворачиваться от кормушки с пищей, слюноотделения не будет. Чем меньше различия между сигналами, тем труднее идет выработка дифференцировочного торможения. Условное дифференцировочное торможение при действии посторонних сигналов средней силы ослабевает и

сопровождается явлением растормаживания, т.е. это такой же активный процесс, как и при других видах условного торможения.

1. Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и не подкреплении этой комбинации. Так, если выработать условный слюноотделительный рефлекс на свет, затем к условному сигналу «свет» подключить дополнительный раздражитель, например «звонок», и не подкреплять эту комбинацию, то на нее постепенно условный рефлекс угасает. Сигнал «свет» необходимо продолжать подкреплять пищей. После этого присоединение сигнала «звонок» к любому условному рефлексу ослабляет его, т.е. «звонок» стал условным тормозом для любого условного рефлекса. Этот вид торможения также растормаживается, если подключить другой раздражитель.

Значение всех видов условного (внутреннего) торможения условных рефлексов заключается в устранении ненужной в данное время деятельности – тонком приспособлении организма к окружающей среде.

Динамический стереотип

Отдельные условные рефлексы в определенной ситуации могут связываться между собой в комплексы. Если осуществлять ряд условных рефлексов в строго определенном порядке с примерно одинаковыми временными интервалами и весь этот комплекс сочетаний многократно повторять, то в мозге сформируется единая система, имеющая специфическую последовательность рефлекторных реакций, т.е. ранее разрозненные рефлексы связываются в единый комплекс.

Таким образом, в коре больших полушарий при длительном использовании одной и той же последовательности условных сигналов (внешний стереотип) создается определенная система связей (внутренний стереотип). Возникает динамический стереотип, который выражается в том, что на систему различных условных сигналов, действующих всегда один за другим через определенное время, вырабатывается постоянная и прочная система ответных реакций. В дальнейшем, если применять только первый раздражитель, то в ответ будут развиваться все остальные реакции. Динамический стереотип — характерная особенность психической деятельности человека.

Воспроизведение стереотипа носит, как правило, автоматический характер. Динамический стереотип мешает созданию нового (легче человека научить, чем переучить). Устранение стереотипа и создание нового нередко сопровождаются значительным нервным напряжением (стрессом). В жизни человека стереотип играет значительную роль: профессиональные навыки связаны с образованием определенного стереотипа, последовательность гимнастических элементов, заучивание стихов, игра на музыкальных инструментах, отработка определенной последовательности движений в балете, танцах и т.д. – все это примеры динамических стереотипов, и их роль очевидна. Возникают относительно устойчивые формы поведения в обществе, во взаимоотношениях с другими людьми, в оценке текущих событий и реагирования на них. Такие стереотипы имеют большое значение в жизни человека, так как позволяют выполнять многие виды деятельности с меньшим напряжением нервной системы. Биологический смысл динамических стереотипов сводится к тому, чтобы освободить корковые центры от решения стандартных задач, для того чтобы обеспечить выполнение более сложных.

Рефлекс – ответная реакция организма не внешнее или внутреннее раздражение, осуществляемая и контролируемая центральной нервной системой. Развитие представлений о поведении человека, которое всегда являлось загадкой, было достигнуто в работах русских ученых И. П. Павлова и И. М. Сеченова.

Рефлексы безусловные и условные .

Безусловные рефлексы – это врожденные рефлексы, которые наследуются потомством от родителей и сохраняются в течение всей жизни человека. Дуги безусловных рефлексов проходят через спинной мозг или ствол мозга. Кора больших полушарий не участвует в их образовании. Безусловные рефлексы обеспечивают только к тем изменениям среды, с которыми часто встречались многие поколения данного вида.

К относятся:

Пищевые (слюноотделение, сосание, глотание);
Оборонительные (кашель, чихание, мигание, отдергивание руки от горячего предмета);
Ориентировочные (скашивание глаз, повороты );
Половые (рефлексы, связанные с воспроизведением и уходом за потомством).
Значение безусловных рефлексов заключается в том, что благодаря ним сохраняется целостность организма, поддержание постоянства и происходит размножение. Уже у новорожденного ребенка наблюдаются самые простые безусловные рефлексы.
Наиболее важным из них является рефлекс сосания. Раздражитель рефлекса сосания – прикосновение к губам ребенка какого-либо предмета (груди матери, соски, игрушки, пальца руки). Рефлекс сосания – это пищевой безусловный рефлекс. Кроме этого, у новорожденного имеются уже и некоторые защитные безусловные рефлексы: мигание, которое возникает, если постороннее тело приближается к глазу или коснется роговицы, сужение зрачка при действии сильного света на глаза.

Особенно ярко проявляются безусловные рефлексы у различных животных. Врожденными могут быть не только отдельные рефлексы, но и более сложные формы поведения, которые получили название инстинктов.

Условные рефлексы – это рефлексы, которые легко приобретаются организмом в течение жизни и образуются на основе безусловного рефлекса при действии условного раздражителя (свет, стук, время и т.д.). И. П. Павлов изучал образование условных рефлексов на собаках и разработал методику их получения. Для выработки условного рефлекса необходим раздражитель – сигнал, который запускает условный рефлекс, многократное повторение действия раздражителя позволяет выработать условный рефлекс. При образовании условных рефлексов возникает временная связь между центрами и центрами безусловного рефлекса. Теперь данный безусловный рефлекс осуществляется не под действием совершенно новых внешних сигналов. Эти раздражения из окружающего мира, к которым мы были безразличны, теперь могут приобрести жизненно важное значение. В течение жизни вырабатывается множество условных рефлексов, которые составляют основу нашего жизненного опыта. Но этот жизненный опят имеет смысл только для данной особи и не передается по наследству ее потомкам.

В самостоятельную категорию условных рефлексов выделяют вырабатываемые в течение нашей жизни двигательные условные рефлексы, т. е. навыки или автоматизированные действия. Смысл этих условных рефлексов состоит в освоении новых двигательных умений, выработке новых форм движений. За свою жизнь человек овладевает многими специальными двигательными навыками, связанными с его профессией. Навыки – это основа нашего поведения. Сознание, мышление, внимание освобождаются от выполнения тех операций, которые автоматизировались и стали навыками повседневной жизни. Самый успешный путь овладения навыками – это систематические упражнения, исправление вовремя замеченных ошибок, знание конечной цели каждого упражнения.

Если не подкреплять некоторое время условный раздражитель безусловным, то наступает торможение условного раздражителя. Но не исчезает совсем. При повторении опыта рефлекс очень быстро восстанавливается. Торможение наблюдается и при воздействии другого раздражителя большей силы.

Развитие высшей нервной деятельности ребенка находится в тесной связи с формированием структуры коры полушарий боль­шого мозга и в целом системы анализаторов.

У высших животных и человека в постнатальный период основ­ную регулирующую роль в поведении играет кора полушарий большого мозга, представляющая собой орган индивидуального приспособления организма к внешней среде. И.П.Павлов указы­вал, что уравновешивание организма со средой не может быть обеспечено одними безусловными рефлексами. «Достигаемое этими рефлексами уравновешивание было бы совершенно только при аб­солютном постоянстве внешней среды. А так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных связей, как связей постоян­ных, недостаточно и необходимо дополнение их условными реф­лексами, временными связями».

А. Неонатальный период. Образование условных рефлексов начинается с первых дней или недель после рождения, т.е. в тот период, когда происходит наиболее интенсивное развитие кор­ковых структур и формируются отдельные корковые поля, свя­занные с соответствующими рецепторами.

Более раннее образование у развивающегося организма услов­ных пищевых рефлексов по сравнению с оборонительными имеет важное приспособительное значение. В первый период жизни ор­ганизма основные жизненные функции сводятся к приему пищи. Возникновение в этот период условных пищевых рефлексов обес­печивает ему более полное осуществление акта питания.

Возможность более ранней выработки условных пищевых реф­лексов с филогенетически более древних анализаторов (обонятель­ного, кожного, вестибулярного), чем с филогенетически более но­вых (слухового, зрительного), свидетельствует о том, что корти-колизация филогенетически старых анализаторных систем, свя­занных с пищевым центром, происходит в более ранние сроки, чем филогенетически молодых анализаторных систем.

Возрастные особенности образовании условных рефлексов отчет­ливо выявляются в характере развития самой условной реакции. Оборонительный условный рефлекс у различных видов животных в процессе выработки, прежде всего, проявляется в форме общедвига-тсльной реакции и сопутствующих ей вегетативных компонентов (изменение дыхания и сердечной деятельности), а затем много поз­же образуется специализированная его форма в виде локального рефлекса. Таким образом, на ранних этапах онтогенеза имеет место широкая генерализация процессов возбуждения в эффекторной и афферентной частях условнорефлекторной дуги с последующим появлением на поздних этапах процессов коркового торможения, обусловливающего локальность и специализированность условной реакции. Возрастные различия высшей нервной деятельности выяв­ляются в основном в способности вырабатывать процесс внутрен­него торможения, без чего не могут быть образованы сложные формы условных реакций. Эта способность обнаруживается только в более позднем возрасте, при определенной степени морфологиче­ской зрелости и активности биохимических процессов коры боль­шого мозга.

Самыми ранними условными рефлексами у ребенка являются натуральные пищевые в виде сосательных движений, возникающие на положение ребенка во время кормления. Образуются они впер­вые в возрасте 8-15 дней на сложный комплекс тактильных, проприоцептивных и лабиринтных раздражителей. На 2-4-й неделе жизни начинают образовываться искусственные защитные и пище­вые условные рефлексы на вестибулярные раздражители. С 3-4-й недели вырабатываются условные рефлексы на проприоцептивные раздражения. В конце 1-го месяца вырабатываются условные реф­лексы на запаховые раздражители, причем на запахи, действующие преимущественно на ольфактивный аппарат, рефлексы образуются несколько позже. В этот же период образуются условные пищевые и оборонительные рефлексы на звуковые сигналы.

Б. Грудной возраст. В начале 2-го месяца условные рефлексы образуются на световые раздражения, формируются условные " пищевые и защитные рефлексы на кожно-тактильпые раздражите­ли, а также условные защитные рефлексы на вкусовые вещества. Таким образом, существует определенная последовательность в появлении рефлексов с различных анализаторов: раньше всего они образуются с вестибулярного и слухового рецепторов, а позже - со зрительного и кожно-тактильного. Однако в период второй поло­вины 1-го месяца и первой половины 2-го месяца условные рефлек-

сы у ребенка образуются со всех анализаторов. Это свидетельствует о том, что именно в этом возрасте кора полушарий большого мозга ребенка получает возможность устанавливать многообразные ус­ловные связи.

Ранние условные рефлексы у детей являются неустойчивыми и слабовыраженными. Определяющее значение в возникновении и устойчивости условного рефлекса имеет также рецептор, с кото­рого вырабатывается рефлекс. При прочих равных условиях раньше других упрочиваются вестибулярный и слуховой услов­ные рефлексы, затем зрительный, обонятельный и вкусовой и позже всего - кожно-тактильный и проприоцептивный. Однако наряду с общими закономерностями образования условных реф­лексов, свойственными всем детям, уже в раннем возрасте обна­руживаются индивидуальные особенности кортикальных функ­ций ребенка, зависящие от типа его нервной системы. Индивиду­альные особенности ребенка наиболее отчетливо проявляются в тот период, когда кора полушарий большого мозга, помимо об­разования положительных условнорефлекторных связей, начина­ет осуществлять другую функцию, тесно связанную с первой, -функцию анализа внешних раздражений. В основе этой последней функции лежит выработка коркового торможения.

Способность к анализу внешних раздражений выявляется на примере образования дифференцировок. На 2-м месяце жизни ре­бенка почти все анализаторы дифференцируют раздражения, зна­чительно отличающиеся друг от друга. На 3-4-м месяце анализа­торная функция коры головного мозга быстро совершенствуется и позволяет вырабатывать более прочные и тонкие дифференци-ровки. Развитие механизмов замыкания условнорефлекторных связей и дифференцирования внешних раздражителей быстро ус­ложняет и принципиально меняет все поведение ребенка в смысле его активной деятельности н познавания окружающего мира.

Таким образом, существенной чертой условнорефлекторной дея­тельности ребенка в первом полугодии жизни нужно считать дейст­венные для него комплексные раздражители. Например, «положение для кормления», при котором раздражаются и, естественно, возбу­ждаются тактильные, проприоцептивные и вестибулярные рецеп­торы одновременно. Начинают проявляться различные виды ус­ловного (внутреннего) торможения: формируются дифференциро-вочное торможение (3-4-й месяц), условный тормоз на 5-м месяце, запаздывательное торможение на 6-м месяце, т. е. к концу первого года жизни вырабатываются все виды внутреннего торможения (условного торможения условных рефлексов - см. раздел 6.8).

В. В ясельный период (от 1 года до 3 лет) условнорефлек-торная деятельность характеризуется не только выработкой отдельных условных рефлексов, но и формированием динамиче­ских стереотипов, причем часто в более короткое время, чем у взрослых.

Г. У ребенка 2 лет вырабатывается огромное количество условных рефлексов на соотношение величины, тяжести, удален­ности, окраски предметов. Этими видами условных рефлексов оп­ределяется интегрированное отражение явлений внешнего мира; они считаются основой понятий, формируемых на базе первой сигнальной системы. Примером динамического стереотипа этого возраста могут служить изменения особенностей ВНД ребенка со­гласно распорядку дня: сон - бодрствование, питание, прогулки, требующие последовательности поведенческих элементов, из ко­торых складываются процедуры умывания, кормления, игры.

Системы условных связей, выработанные в это время, отличаются особой прочностью, и большинство из них сохраняет свое значение в течение всей последующей жизни человека. Поэтому можно думать, что в этот период в ряде случаев еще продолжает действовать импринтинг. Воспитание детей в сенсорно обогащенной среде ускоряет их психическое развитие. Взаимодействие проекционных и непроек­ционных отделов коры больших полушарий обеспечивает более глу­бокое восприятие окружающей среды. Особо важное значение при этом имеет взаимодействие возбуждений, обеспечивающих возник­новение ощущений и двигательную активность, например зрительное восприятие объекта и схватывание его рукой.

Д. В возрасте 3-5 лет совершенствование условнореф-лекторной деятельности выражается в увеличении числа динами­ческих стереотипов (подробнее см. раздел 6.14).

тории вырабатывают условный обо­ронительный рефлекс на этот же звонок в другой лаборатории. При этом звонок подкрепляют несильным раздражением конечности электрическим током. Вскоре на звонок собака реагирует не слюно­отделением, а отдергиванием конечности - оборонительный услов­ный рефлекс. В данном случае условным сигналом по существу явля­ется совокупность раздражителей - звонок и обстановка лаборато­рии. В жизни подобные ситуации встречаются нередко. Например, звонок перед началом урока информирует учащихся о необходимо­сти приступить к занятиям, в конце урока - о начале перемены.

Г. Последовательная совокупность ряда условных рефлексов пред­ставляет собой динамический стереотип, иллюстрирующий систем­ность в деятельности коры большого мозга, аналитико-синте-тическую деятельность (Э.А.Асратян). В опытах Э.А.Асратяна у со­бак вырабатывали в определенной последовательности условные рефлексы, например звонок, метроном (60 уд/мин), шипение, диффе-ренцировка метронома (120 уд/мин), свет, касалка (рис. 6.5).

условных рефлексов на ка­ждый из раздражителей применили в опыте вместо каждого услов­ного сигнала один условный сигнал «свет». При этом на один раз­дражитель - свет - получили различные условные рефлексы, как при последовательном действии всех перечисленных сигналов. В коре произошла связь между всеми пунктами условных сигналов, и достаточно было включить на первом месте стереотипа «свет», как создавались условия для включения последующих.

Таким образом, в коре полушарий большого мозга при дли­тельном использовании одной и той же последовательности услов­ных сигналов (внешний стереотип) создается определенная система связей (внутренний стереотип). Воспроизведение стереотипа носит, как правило, автоматический характер. Динамический стереотип мешает созданию нового (легче человека научить, чем переучить). Устранение стереотипа и создание нового нередко сопровождаются значительным нервным напряжением (стрессом). В жизни человека стереотип играет значительную роль: профессиональные навыки связаны с образованием определенного стереотипа; последователь­ность гимнастических элементов, заучивание стихов, игра на музы­кальных инструментах, отработка определенной последовательно­сти движений в балете, танцах и т.д. - все это примеры динамиче­ских стереотипов, роль которых очевидна.

Д. Условные рефлексы имеют несколько компонентов. При вы­работке условного рефлекса, например оборонительного, на зво­нок с раздражением конечности электрическим током, кроме дви­гательной реакции, на электрокожное раздражение реагируют сердечно-сосудистая и дыхательная системы; возможно увеличе­ние частоты сердцебиений, повышение артериального давления вследствие возбуждения симпатоадреналовой системы и выброса в кровь адреналина, изменение частоты и глубины дыхания, мета­болические сдвиги. Во-первых, они связаны с действием раздра­жителей, а во-вторых, с обеспечением вегетативными сдвигами двигательной реакции. Впоследствии вегетативные сдвиги, хотя и в меньшей степени, сохраняются и при действии только условного сигнала, в данном случае звонка, и сопровождают условный обо­ронительный рефлекс.