Стадный рефлекс появляется постепенно. Внешний облик одного или группы животных своего вида запоминается как положительный фактор среды. Он становится возбудителем стадного рефлекса у молодого животного. Стадный рефлекс образуется и существует на основе врожденного оборонительного рефлекса. Именно ощущение большей безопасности среди подобных себе подкрепляет до этого безразличный раздражитель - стадо, превращая его в условно-рефлекторный. Стадный рефлекс вырабатывается у всех животных данного вида и закрепляется на всю жизнь.
Подобные рефлексы назвали натуральными условными , подчеркивая словом "натуральные" их близость к биологическим видовым особенностям животных. Эти рефлексы характерны для данного животного так же, как строение его зубов или окраска. Помимо стадных, к ним относятся многие пищевые, ориентировочные, терморегуляционые и другие.
Натуральные условные рефлексы образуются в определенный период жизни животного. В первые часы жизни малыши учатся узнавать голос и облик матери, запоминают позу сосания молока. Когда исследователи кормили из бутылочки зверей, отнятых у матерей сразу после рождения, те начинали относиться к ним, как к родителям: повсюду ходили за ними, а проголодавшись, просили есть. Уже будучи взрослыми, такие звери не пугаются, как остальные, когда человек приходит в стадо, а подбегают к нему.
В течение первых недель вырабатываются рефлексы общения с животными своего вида (социальные) . В определенный период жизни животные научаются отличать съедобную пищу от негодной. Зачастую это происходит при наблюдении за тем, как кормится мать. Приобретенные навыки сохраняются на всю жизнь и изменяются с большим трудом. Так, в 60-е гг. прошлого столетия около 5 тысяч северных оленей были перегнаны из тундр Северной Камчатки на юг в таежную зону. В результате почти все эти олени погибли от голода. По словам пастухов, они умели добывать корм лишь из-под снега, но не догадывались питаться висящими на деревьях лишайниками - одним из основных кормов в таежной зоне.
Представления о натуральных условных рефлексах связаны с развитием идеи о неоднородности естественных раздражителей как стимулов поведения животных. В опытах Д.А. Бирюкова утки, до этого с большим трудом запоминавшие сигналы типа звонка, после двух-трех повторов вырабатывали условный рефлекс на хлопок по воде, очевидно, напоминавший им хлопанье крыльев взлетающей с воды утки. Д.А. Бирюков предложил называть такие сигналы адекватными раздражителями, подчеркивая тем самым соответствие этих сигналов всему настрою нервной системы данного животного (Баскин, 1977 ). Именно адекватные раздражители в большей степени определяют поведение животных в природе. Строение тела животных и особенности их органов чувств эволюционно приспособлены к восприятию и реагированию на такие сигналы.
Животное с достаточным набором натуральных условных рефлексов уже подготовлено для того, чтобы выжить. Однако на этом его обучение отнюдь не заканчивается. Необходим еще целый ряд условных рефлексов, детализирующих знакомство животного со средой.
Необходимо выделить группу условных рефлексов, вырабатывающихся у всех животных, входящих в данное стадо, и рефлексы более случайные, без которых животное зачастую может прожить. Например, все звери запоминают характерные для данной местности способы добычи корма, сезонные кормовые угодья, пути миграций, способы спасения от хищников. Можно привести такие примеры:
- навык многих копытных восполнять недостаток солей в организме морской водой или из минеральных источников и месторождений солоноватых глин;
- сезонные перекочевки рыб из мест нажировки к местам нереста;
- восприятие многими животными криков птиц как сигнала приближения хищника;
- уход копытных при нападении хищников на неприступные для тех скалы.
Значительная часть подобных навыков приобретается в результате подражания родителям или старшим товарищам.

Опосредованное обучение

Почти у всех видов млекопитающих и птиц, а также у многих видов рыб имеет место явление, которое мы называем опосредованным обучением: это взаимообучение животных, приобретение ими при общении новых элементов поведения, повышающих устойчивость, "надежность" популяции в борьбе за существование. Опосредованное обучение обычно происходит на основе врожденной способности животных к подражанию, часто подкрепляется определенной сигнализацией и закрепляется памятью. Можно говорить о двух типах опосредованного обучения, постоянно переплетающихся и дополняющих друг друга: обучение в несемейных группах животных и обучение в семейных группах.

Сигнальная преемственность. В постнатальном периоде наиболее важным является обучение в семейных группах. Обучение молодых животных их родителями, хорошо развитое у птиц и млекопитающих, приводит к определенной семейной преемственности поведенческих традиций, поэтому его называют сигнальной преемственностью .
Это явление происходит в результате так называемого биологического контакта поколений и представляет собой чисто функциональную преемственность приспособительных реакций. При этом предшествующие поколения путем научения передают последующим накопленную ими информацию и соответствующие особенности поведения. Сами эти особенности не закреплены генетически, но настойчиво передаются потомству в силу подражания родителям или при помощи специальной сигнализации. Сигнальная преемственность стала как бы дополнительным звеном между врожденными элементами поведения, относительно стабильными, и индивидуально приобретаемыми элементами, чрезвычайно лабильными. Она значительно обогатила и усовершенствовала поведенческий комплекс животных, объединив опыт многих поколений и способствуя образованию у них разнообразной и сложной сигнализации.
В основе подобного обучения лежит импринтинг . Именно запечатление родителей и стремление на какой-то срок им подчиняться и подражать создают прочную основу для сигнальной преемственности. Дальше следует целая система воспитания этих молодых животных, включающая подражание, следование, целый ряд сигналов, а нередко поощрения и наказания. У некоторых позвоночных животных этот период обучения длится недолго, а у других весьма длительное время.
У представителей класса рыб сигнальная преемственность, как правило, отсутствует, хотя, как было показано выше, обучение в стаях ("групповое обучение") происходит у них очень широко.
У птиц сигнальная преемственность развита очень сильно. Известно, что почти все их виды - и птенцовые, и выводковые воспитывают своих птенцов, обучают их. Это обучение охватывает широкие области жизни: защита от врагов, питание и добывание пищи, полет, ориентация, многие сигналы, особенности пения и т.п.
К. Лоренц (1970) описывает особенности обучения птенцов у галок и заключает: "Животное, не осведомленное от рождения инстинктом о своих врагах, получает от более старых и опытных особей своего вида информацию о том, кого и чего следует бояться. Это поистине традиция, передача индивидуального опыта, приобретенных знаний от поколения к поколению". Описывая обучение птенцов родителями у птиц отряда воробьиных, А.Н. Промптов приходит к выводу, что "из поколения в поколение передается довольно сложный "арсенал" навыков, составляющих биологические "традиции вида", не являющиеся наследственными, но в большей своей части представляющие как раз самые тонкие "уравновешивания" организма с условиями среды" (Мантейфель, 1980 ).
У выводковых птиц птенцы с первого же дня жизни всюду следуют за матерью, подражая ей, копируя ее движения и подчиняясь ее сигналам. Таким образом, они быстро научаются объектам и способам питания, а также распознаванию своих врагов и способам защиты (затаивания) при тревожных сигналах самки.
У птенцовых птиц можно выделить два периода сигнальной преемственности. Первый - начальный период - от вылупления до вылета из гнезда. Это период запечатления родителей и обстановки. Второй - активный период , когда оперившиеся птенцы выходят из гнезда, обучаются летать и следуют за родителями, подчиняясь их сигналам. Именно в этот активный период у птенцов образуется огромное количество условных рефлексов и формируются основные черты поведения взрослой птицы. При этом родители, конечно, бессознательно, действуют часто по определенным программам.
Так, выводок чомги, покинув гнездо, чередует плавание и ныряние в воде с обогревом на спине родителей. Птица сбрасывает птенцов в воду и регулирует время их плавания, не давая им вернуться к себе на спину. По мере роста птенцов взрослая птица увеличивает время их пребывания в воде.
Б.П. Мантейфель (1980) наблюдал, как самец большой синицы обучал своих летных птенцов маневрировать следующим образом. Он брал в экспериментальной кормушке кусок пищи и, подлетев к сидящим на ветке птенцам, садился около, а затем улетал, маневрируя между ветвями, за ним летела вся стайка птенцов. Через некоторое время самец садился на ветку и давал кусок первому подлетевшему птенцу. Это повторялось многократно. Самка большого пестрого дятла, взяв из той же кормушки кусок хлеба, летела в сопровождении птенца к своей "кузнице", вставляла туда кусок и отлетала в сторону, как бы приучая птенца пользоваться "кузницей". Подобных примеров можно привести множество.
Многие черты в поведении птиц, входящие в "видовой стереотип их поведения", формируются в онтогенезе на базе опосредованного обучения и сигнальной преемственности. Это было хорошо показано на примере пения и некоторых акустических сигналов птиц, имеющих в природе определенный видовой стереотип. Так, наблюдения А. Промптова и Е. Лукиной показали, что у воробьиных птиц, которые отличаются упрощенной песней, например: зеленушка, овсянка обыкновенная, лесной конек и др. - нормальное формирование песни происходит без влияния со стороны "учителя". Однако у большинства видов птиц, обладающих более сложной песней, она не может сложиться без имитации песни взрослых самцов своего вида. Для формирования нормального пения необходимо, чтобы птенец с первых дней жизни имел возможность слышать поющего неподалеку самца. У выкормышей, выросших в изоляции, формируется абортивное пение, иногда весьма отличающееся от песни особей своего вида. В отсутствие поблизости поющих самцов ювенильное щебетание сохраняется долго - до трех лет.
К.А. Вилкс и Е.К. Вилкс (1958) провели огромную и необычайно интересную работу по массовому перекладыванию яиц и птенцов одних видов птиц в гнезда других видов. В результате этой работы оказалось, что в ряде случаев из птенцов-самцов в дальнейшем получались как бы "поведенческие гибриды", морфологически они обладали всеми признаками своих основных родителей, а их песни соответствовали песням приемных родителей. Так, одни мухоловки-пеструшки пели, как горихвостки, другие - как большие синицы, а третьи - как пеночки-трещотки. Хотя в природе эти птенцы как в гнездовом, так и в послегнездовом периодах имели возможность слышать песни многих птиц (в том числе и птиц своего вида), но имитировали они, как правило, только приемных родителей. Таким образом, в формировании песни исследованных певчих птиц решающей оказывается имитация. Этот процесс происходит главным образом после вылета молодой птицы из гнезда, т.е. в активный период сигнальной преемственности. Сложившаяся же в первом году песня в последующие годы не меняется.
Местные напевы птиц разных регионов представляют собой результат обучения и создания местных акустических семейных линий. Так, любителям птичьего пения широко известны курские, орловские и воронежские соловьи.
Сигнальная преемственность у млекопитающих развита в неменьшей степени. Она, так же как и у птиц, начинается с запечатления и реакций следования. Обучение родителями детенышей описано для многих видов. Это выдры, волки, медведи, дельфины и др.
Большое биологическое значение имеет опосредованное обучение и для полового и материнского поведения.

Условные рефлексы - это сложные приспособительные реакции организма, осуществляемые высшими отделами центральной нервной системы путем образования временной связи между сигнальным раздражителем и подкрепляющим этот раздражитель безусловно-рефлекторным актом. На основе анализа закономерностей образования условных рефлексов школой было создано учение о высшей нервной деятельности (см.). В отличие от безусловных рефлексов (см.), которые обеспечивают приспособление организма к постоянным влияниям внешней среды, условные рефлексы дают возможность организму приспособиться к изменяющимся условиям окружающей среды. Условные рефлексы образуются на базе безусловных рефлексов, для чего необходимо совпадение во времени какого-либо раздражителя из внешней среды (условный раздражитель) с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Условный раздражитель становится сигналом опасной или благоприятной ситуации, дающей возможность организму отреагировать приспособительной реакцией.

Условные рефлексы являются непостоянными и приобретаются в процессе индивидуального развития организма. Условные рефлексы разделяются на натуральные и искусственные. Первые возникают в ответ на естественные раздражители в естественных условиях существования: щенок, впервые получивший мясо, долго его обнюхивает и несмело съедает, причем этот акт еды сопровождается . В дальнейшем же только вид и запах мяса вызывают у щенка облизывание и выделение . Искусственные условные рефлексы вырабатываются в экспериментальной обстановке, когда условным раздражителем для животного служит воздействие, не имеющее отношения к безусловным реакциям в естественных условиях обитания животных (например, мелькание света, стук метронома, звуковые щелчки).

Условные рефлексы разделяются на пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные в зависимости от подкрепляющей условный раздражитель безусловной реакции. Условные рефлексы могут быть названы в зависимости от регистрируемой ответной реакции организма: двигательные, секреторные, вегетативные, выделительные, а также могут обозначаться по виду условного раздражителя - световые, звуковые и др.

Для выработки условных рефлексов в эксперименте необходим ряд условий: 1) условный раздражитель по времени должен всегда предшествовать безусловному раздражителю; 2) условный раздражитель не должен быть сильным, чтобы не вызвать своей собственной реакции организма; 3) в качестве условного берется раздражитель, обычно встречающийся в окружающих условиях обитания данного животного или человека; 4) животное или человек должны быть здоровыми, бодрыми и иметь достаточной силы мотивацию (см.).

Различают также условные рефлексы различных порядков. При подкреплении условного раздражителя безусловным вырабатывается условный рефлекс первого порядка. Если какой-то раздражитель подкрепляется условным раздражителем, на который уже выработан условный рефлекс, то на первый раздражитель вырабатывается условный рефлекс второго порядка. Условные рефлексы высших порядков вырабатываются с трудом, что зависит от уровня организации живого организма.

У собаки можно выработать условные рефлексы до 5-6 порядка, у обезьяны - до 10-12 порядка, у человека - до 50-100 порядка.

Работами И. П. Павлова и его учеников было установлено, что в механизме возникновения условных рефлексов ведущая роль принадлежит образованию функциональной связи между очагами возбуждения от условного и безусловного раздражителей. Важная роль при этом отводилась коре больших полушарий, где условный и безусловный раздражители, создавая очаги возбуждения, начинали взаимодействовать между собой, создавая временные связи. В дальнейшем электрофизиологическими методами исследования было установлено, что взаимодействие между условным и безусловным возбуждениями может предварительно происходить на уровне подкорковых структур мозга, а на уровне коры больших полушарий осуществляется формирование целостной условнорефлекторной деятельности.

Однако кора головного мозга всегда держит под контролем деятельность подкорковых образований.

Исследованиями активности одиночных нейронов центральной нервной системы микроэлектродным методом было установлено, что к одному нейрону приходят как условные, так и безусловные возбуждения (сенсорно-биологическая конвергенция). Особенно четко она выражена на нейронах коры больших полушарий. Эти данные заставили отказаться от представления о наличии в коре мозга очагов условного и безусловного возбуждения и создать теорию конвергентного замыкания условного рефлекса. Согласно этой теории временная связь между условным и безусловным возбуждением возникает в виде цепочки биохимических реакций в протоплазме нервной клетки коры больших полушарий.

Современные представления об условных рефлексах значительно расширились и углубились благодаря изучению высшей нервной деятельности животных в условиях их свободного естественного поведения. Установлено, что окружающая обстановка наряду с фактором времени играет важную роль в поведении животного. Любой раздражитель из внешней среды может стать условным, позволяющим организму приспособиться к окружающим условиям. В результате образования условных рефлексов организм реагирует за некоторое время до воздействия безусловного раздражения. Следовательно, условные рефлексы способствуют успешному нахождению пищи животным, помогает заблаговременно избежать опасности и наиболее совершенно ориентироваться в изменчивых условиях существования.

В зависимости от особенностей ответных реакций, характера раздражителей, условий их применения и подкрепления и т. д. выделяют различные виды условных рефлексов. Эти виды классифицируются, исходя из различных критериев, в соответствии с поставленными задачами. Некоторые из этих классификаций имеют большое значение, как в теоретическом, так и в практическом отношении, в том числе при спортивной деятельности.

Так же как и безусловные, условные рефлексы можно разделить по рецепторному и эффекторному признаку и их биологическому значению.

По рецепторному признаку условные рефлексы делят на экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные. Наиболее легко образуются условные рефлексы при раздражении экстерорецепторов.

По эффекторному признаку условные рефлексы делят на вегетативные (эффектором являются внутренние органы) и соматодвигательные (эффектор скелетная мышца).

По биологическому значению условные рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые, статокинетические и локомоторные, а также условные рефлексы, поддерживающие постоянство внутренней среды организма (гомеостаз).

Однако, условный рефлекс может быть образован не только на простой по своей структуре условный сигнал, но и на комплексный раздражитель – сочетание сигналов относящихся к одной или разным сенсорным системам. Комплексные раздражители могут действовать одновременно и последовательно.

При комплексе действующих раздражителей сигналы поступают от нескольких раздражителей одновременно. Например, условный пищевой рефлекс может вызываться одновременным воздействием запаха, формы и цвета раздражителя.

При комплексе последовательно действующих раздражителей первый из них, например световой, сменяется вторым, например звуковым (в виде высокого тона), затем третьим, например звуком метронома. Подкрепление же следует только после действия всего этого комплекса.

Способность отвечать на комплексные раздражители позволяет классифицировать условные рефлексы по такому показателю как порядок рефлекса . Например, у собаки выработан прочный слюноотделительный условный рефлекс на свет лампочки. Такой рефлекс называют рефлексом первого порядка. В дальнейшем используется новый условный сигнал (звук звонка), который подкрепляется не безусловным раздражителем, а уже использованным условным - светом лампочки. После нескольких таких сочетаний становится сигналом для отделения слюны. Это значит, что образовался условный рефлекс второго порядка.

Важнейшей формой условных рефлексов являются рефлексы высшего порядка , которые образуются на базе упрочившихся условных рефлексов. У собак удалось выработать условный рефлекс до третьего порядка, у обезьян до четвертого, у детей до шестого, у взрослого человека описаны условные рефлексы девятого порядка.

Сенсорные и оперантные условные рефлексы. Каждый рефлекс содержит афферентные (сенсорные) и эфферентные (исполнительные) компоненты (звенья). В одних случаях, формирование новых условных рефлексов может происходить с образованием только новых сенсорных компонентов, в других же – с образованием и тех и других компонентов. Вследствие этого условные рефлексы могут быть двух видов - сенсорные и оперантные (эффекторные).

В сенсорных условных реакциях (названных Ю. Конорским условными рефлексами 1-го рода) ответные акты являются или унаследованными (пищевыми, оборонительными, ориентировочными, половыми и другими безусловными рефлексами), или ранее хорошо закрепленными условными рефлексами (условные рефлексы высших порядков). Следовательно, они характеризуются формированием только афферентной части рефлекса, при которой индифферентный раздражитель превращается в активный. Ответная же реакция на условный раздражитель остается той же, что и при безусловном или ранее хорошо выработанном условном раздражителе. Например, при выработке оборонительного условного рефлекса на запах в центральной нервной системе устанавливаются связи между афферентными клетками, воспринимающими раздражение обонятельного анализатора, и болевым центром. При этом характер ответной условной и безусловной реакций совпадает. В обоих случаях начинается слюноотделение. Аналогично вырабатываются и проявляются другие сенсорные условные реакции (в частности, оборонительные двигательные условные рефлексы в виде отдергивания руки, подкрепляемые болевым раздражением, сухожильные, зрачковые, мигательные рефлексы).

Условные рефлексы этого рода не всегда могут в достаточной мере изменить взаимоотношения организма с окружающей средой и полноценно обеспечить адекватное приспособление, так как при этом не организуются новые формы самих ответных реакций. Более адекватное приспособление обеспечивается тем, что животные и человек способны кардинально изменять характер своих эффекторных реакций при взаимоотношениях с окружающей средой

Оперантные условные рефлексы (по классификации Ю. Конорского, рефлексы 2-го рода) характеризуются новой (не унаследованной от предков или не имевшейся в ранее индивидуально при. обретенном фонде) формой ответной реакции. Эти рефлексы называются также «инструментальными», так как при их осуществлении используются разные предметы (инструменты). Например, животное конечностью открывает задвижку на дверце и достает находящуюся за ней пищу. Поскольку при формировании таких рефлексов создается сложный комплекс вновь образованных движений, эти рефлексы называют также «манипуляционными».

В образовании соответствующих условных оперантных рефлексов важнейшая роль принадлежит импульсам, поступающим из двигательного аппарата. Элементарная модель условного оперантного рефлекса наблюдалась при. выработке классического пищевого условного рефлекса на пассивное сгибание лапы у собаки (Ю. Конорский). У животного было выявлено два типа условных реакций - условно-рефлекторное слюноотделение в ответ на пассивное сгибание лапы (сенсорный условный рефлекс, или рефлекс 1-го рода) и многократное активное сгибание конечности, являвшееся не только сигналом, но и способом получения пищи (оперантный условный рефлекс, или рефлекс 2-го рода).

При формировании оперантных условных реакций важнейшая роль принадлежит обратной связи между клетками в нервных центрах безусловных или ранее хорошо выработанных условных рефлексов и клетками центров двигательного анализатора. Этому способствует высокий уровень возбудимости двигательных центров, обусловленный потоком афферентных импульсов от проприорецепторов сокращающихся мышц.

Таким образом, одним из условий выработки оперантных моторных условных рефлексов является обязательное включение в систему раздражителей импульсации, возникшей спонтанно или вызванной активным или пассивным движением. Образование этих рефлексов зависит от характера подкрепляющего агента. Оперантные условные рефлексы составляют основу двигательных навыков. Закреплению их способствуют обратные связи, осуществляемые через проприорецепторы мышц, выполняющих движение, и через рецепторы ряда других анализаторов. Благодаря этой афферентации центральная нервная система сигнализирует о результатах выполнения движения.

Формирование новых движений, т. е. не унаследованных от предков, наблюдается не только у человека, но и у животных. Но для человека этот процесс имеет особенно большое значение, так как почти все сложные двигательные акты (в частности, физические упражнения в различных видах спорта) формируются именно в результате обучения.

Натуральные (естественные) и искусственные условные рефлексы. Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные .

Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.).

Иллюстрацией закономерностей образования натуральных условных рефлексов являются опыты И. С. Цитовича. В этих опытах щенки одного и того же помета содержались на различном пищевом рационе: одних кормили только мясом, других - только молоком. У животных, которых кормили мясом вид и запах его уже на расстоянии вызывали условную пищевую реакцию с ярко выраженными моторным и секреторным компонентами. Щенки, получавшие лишь молоко, первый раз реагировали на мясо только ориентировочной реакцией, обнюхивали его и отворачивались. Однако уже однократное сочетание вида и запаха мяса с едой полностью устраняло это «безразличие». У щенков выработался натуральный пищевой условный рефлекс.

Образование натуральных (естественных) условных рефлексов характерно и для человека. Натуральные условные рефлексы характеризуются быстрой выработкой и большой стойкостью. Они могут удерживаться всю жизнь при отсутствии последующих подкреплений. Это объясняется тем, что натуральные условные рефлексы имеют большое биологическое значение, особенно на ранних этапах приспособления организма к окружающей среде. Именно свойства самого безусловного раздражителя (например, вид и запах пищи) являются теми первыми сигналами, которые действуют на организм после рождения.

Но, поскольку, условные рефлексы можно выработать также на различные индифферентные сигналы (свет, звук, запах, изменения температуры и др.), не обладающие в естественных условиях свойствами раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс, то такого рода реакции, в отличие от натуральных, называются искусственными условными рефлексами. Например, запах мяты не присущ мясу. Однако если этот запах несколько раз сочетать с подкармливанием мясом то образуется условный рефлекс: запах мяты становится условным сигналом еды и начинает вызывать слюноотделительную реакцию без подкрепления.

Искусственные условные рефлексы медленнее вырабатываются и быстрее угасают при неподкреплении.

Примером выработки условных рефлексов на искусственные раздражители может быть образование у человека секреторных и двигательных условных рефлексов на сигналы в виде звучания звонка, ударов метронома, усиления или ослабления освещения прикосновения к коже и т. д.

Положительные и отрицательные условные рефлексы . Условные рефлексы, в динамике которых проявляется активность организма в виде двигательных или секреторных реакций, называются положительными . Условные реакции, не сопровождающиеся внешним двигательным и секреторным эффектами в связи с их угнетением, относят к отрицательным, или тормозным, рефлексам . В процессе приспособления организма к изменяющимся условиям среды оба вида рефлексов имеют большое значение. Они тесно взаимосвязаны, так как проявление одного вида деятельности сочетается с угнетением других видов. Например, при оборонительных двигательных условных рефлексах тормозятся условные пищевые реакции и наоборот. При условном раздражителе в виде команды «Смирно!» вызывается деятельность мышц, обусловливающих стояние в определенном положении и торможение других условных двигательных реакций, которые осуществлялись до этой команды (например, ходьба, бег).

Такое важное качество, как дисциплинированность, всегда связано с одновременным сочетанием положительных и отрицательных (тормозных) условных рефлексов. Например, при выполнении некоторых физических упражнений (прыжки в воду с вышки, гимнастическое сальто и др.) для подавления реакций самосохранения и чувства страха требуется торможение сильнейших отрицательных оборонительных условных рефлексов.

Наличные и следовые рефлексы. Как уже отмечалось, И.П. Павлов определил, что для образования условного рефлекса необходимо, чтобы условный сигнал начинал действовать раньше безусловного. Однако интервал между ними, т. е. степень отставления безусловного раздражителя от условного сигнала, может быть различным.

Условные рефлексы, в которых условный сигнал предшествует безусловному раздражителю, но действует совместно с ним (т.е. условный и безусловный раздражители действуют какое-то время вместе), называются наличными. (Рис. 2. А,Б,В). В зависимости от длительности отставления безусловно подкрепления от начала действия условного сигнала наличные условные рефлексы у животных классифицируются как совпадающие (0,5 – 1 сек.), короткоотставленные (3 – 5 сек.), нормальные (10 – 30 сек.) и запаздывающие (более 1 минуты).

При следовых условных рефлексах, условный раздражитель подкрепляется после прекращения его действия (Рис.2. Г,Д,Е) Между затухающим очагом возбуждения в коре от индифферентного агента и очагом возбуждения в корковом представительстве подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного рефлекса образуется временная связь.

Следовые условные рефлексы формируются при коротком (10-20 сек.) и длинном (позднем) отставлениях (1-2 мин. и более). К группе следовых условных рефлексов относится, в частности, рефлекс на время, выполняющий роль так называемых «биологических часов».

◄Рис. 2. Схема сочетания во времени условных и безусловных раздражителей при наличных и следовых раздражениях.

Серые прямоугольники – время действия условного раздражителя:

Черные прямоугольники – время действия безусловного раздражителя.

Наличные и следовые условные рефлексы с большим отставлением являются сложными формами проявления высшей нервной деятельности и доступны лишь животным с достаточно развитой корой головного мозга. Выработка подобных рефлексов у собак связана с большими трудностями. У человека следовые условные рефлексы образуются легко.

Следовые условные реакции имеют большое значение при физических упражнениях. Например, в гимнастической комбинации, состоящей из нескольких элементов, следовое возбуждение в коре мозга, вызванное действием первой фазы движения, служит раздражителем для программирования цепи всех последующих. Внутри цепной реакции каждый из элементов является условным сигналом для перехода к следующей фазе движения.

КЛАССИФИКАЦИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Условные рефлексы подразделяют по различным признакам:

• по биологической значимости: пищевые, половые, оборонительные и т.д.;
• по виду рецепторов, воспринимающих условный раздражитель: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные;
• по характеру ответной реакции: двигательные, сосудистые, дыхательные, ориентировочные, сердечные, статокинетические и др.;
• по сложности: простые и сложные;
• по порядку выработки условных рефлексов: первого порядка, второго, третьего и т.д.

ВИДЫ ТОРМОЖЕНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Проявление сложных условно-рефлекторных реакций, обеспечивающих жизнедеятельность и приспособление организма к меняющимся условиям среды, возможно только при строго сбалансированной координации условно-рефлекторных механизмов регуляции. В основе этой координации лежит одновременное и согласованное возбуждение одних корковых нервных центров и торможение других.

Биологическое значение торможения заключается в совершенствовании нужных условных рефлексов и в исчезновении утративших необходимость рефлексов. Торможение также предохраняет организм от перенапряжения (охранительное торможение).

Все виды торможения условных рефлексов подразделяют на два вида: безусловное (врожденное) и условное (приобретенное) торможение. По нахождению источника торможения безусловное торможение может быть внешним, когда причина торможения расположена вне дуги условного рефлекса, и внутренним. При внутреннем торможении источник торможения находится внутри дуги условного рефлекса.

Условное торможение может быть только внутренним.

Внешнее безусловное торможение условных рефлексов проявляется замедлением или полным прекращением условно-рефлекторной деятельности при возникновении нового раздражителя, вызывающего ориентировочную реакцию. Например, если у собаки был выработан условный слюноотделительный рефлекс на включение лампочки, то подача звукового сигнала при включении лампочки тормозит у нее ранее выработанный рефлекс слюноотделения.

Имеется два вида внешнего торможения - постоянный тормоз и гаснущий тормоз. Постоянный тормоз - торможение условного рефлекса одноразовым или многоразовым сильным биологическим раздражителем. Так, если у собаки началось условно-рефлекторное выделение слюны на вид корма, то внезапное сильное звуковое раздражение (гром) вызывает прекращение слюноотделения. Гаснущий тормоз - торможение условного рефлекса путем многократно повторяющегося раздражителя с низкой биологической значимостью. Например, если нора у лисицы находится недалеко от железной дороги, то после многократного звукового раздражителя (шум поезда), у нее угасает ориентировочная реакция на этот звук.

Условное торможение условных рефлексов обусловлено выработкой тормозной реакции, подавляющей положительный условный рефлекс. Этот вид торможения называется еще приобретенным.

Условное торможение подразделяется на четыре разновидности: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздыва- тельное.

Если условный раздражитель в течение длительного времени не подкрепляется безусловным, он теряет биологическую значимость, в коре развивается угасательное торможение и условный рефлекс исчезает.

Дифференцировочное торможение обусловлено способностью животного различать похожие раздражители и реагировать только на один из них. Так, если у собаки выработать слюноотделительный рефлекс на свет лампочки мощностью 100 Вт и подкреплять его дачей корма, а другие похожие раздражители (лампочки мощностью 80 или 120 Вт) применять без подкрепления, тогда через определенное время рефлексы на них угасают и проявляется рефлекс только на подкрепляемый сигнал (100 Вт). Этот вид торможения позволяет животным вырабатывать новые жизненно важные навыки.

В случае если действие определенного условного раздражителя при уже сформированном условном рефлексе сопровождается действием еще какого-либо раздражителя и такое сочетание не подкрепляется действием безусловного раздражителя, то условный рефлекс на действие условного раздражителя также исчезает. Такое угасание условного рефлекса называется условным тормозом. Например, у животного сформирован рефлекс на свет лампочки. В случае одновременного применения света и звука метронома в течение определенного времени и неподкрепления его дачей корма через некоторое время уже один звуковой сигнал будет тормозить проявление условного рефлекса на свет лампочки.

Запаздывателъное торможение развивается тогда, когда подкрепление условного раздражителя безусловным осуществляется с большим опозданием (на несколько минут) по отношению к действию условного раздражителя.

Важное значение в жизни животных имеет запредельное , или охранительное, торможение, занимающее промежуточное положение между условным и безусловным торможением. Этот вид торможения возникает при чрезмерной силе условного или безусловного раздражителя, что способствует ослаблению или исчезновению условно- рефлекторной реакции.