Sistem sinyal sel tumbuhan. Sistem pensinyalan sel dan perannya dalam kehidupan tumbuhan
Tindakan persiapan elisitor disebabkan oleh adanya zat aktif biologis khusus dalam komposisinya. Menurut konsep modern, zat sinyal atau elisitor adalah senyawa biologis aktif dari berbagai alam, yang, dalam dosis yang sangat rendah, diukur dalam mi-, mikro-, dan dalam beberapa kasus, nanogram, menyebabkan kaskade berbagai respon tanaman di genetik, biokimia , dan tingkat fisiologis. Dampaknya pada organisme fitopatogen dilakukan dengan memengaruhi perangkat genetik sel dan mengubah fisiologi tanaman itu sendiri, memberikannya viabilitas yang lebih besar, ketahanan terhadap berbagai faktor lingkungan negatif.
Hubungan tanaman dengan dunia luar, sebagai elemen sistem ekologi yang sangat terorganisir, dilakukan melalui persepsi sinyal fisik dan kimia yang datang dari luar dan mengoreksi semua proses kehidupan mereka dengan memengaruhi struktur genetik, sistem kekebalan dan hormonal. Studi tentang sistem sinyal tanaman adalah salah satu bidang yang paling menjanjikan dalam sel modern dan biologi molekuler. Dalam beberapa dekade terakhir, para ilmuwan telah menaruh banyak perhatian pada studi sistem sinyal yang bertanggung jawab atas ketahanan tanaman terhadap fitopatogen.
Proses biokimia yang terjadi dalam sel tumbuhan dikoordinasikan secara ketat oleh integritas organisme, yang dilengkapi dengan respons yang memadai terhadap arus informasi yang terkait dengan berbagai efek faktor biogenik dan teknogenik. Koordinasi ini dilakukan karena kerja rantai sinyal (sistem), yang dijalin menjadi jaringan sinyal sel. Molekul pemberi sinyal mengaktifkan sebagian besar hormon, sebagai aturan, tidak menembus di dalam sel, tetapi berinteraksi dengan molekul reseptor membran sel luar. Molekul-molekul ini adalah protein membran integral, rantai polipeptida yang menembus ketebalan membran. Berbagai molekul yang memulai pensinyalan transmembran mengaktifkan reseptor pada konsentrasi nano (10-9-10-7 M). Reseptor yang diaktifkan mentransmisikan sinyal ke target intraseluler - protein, enzim. Dalam hal ini, aktivitas katalitiknya atau konduktivitas saluran ion dimodulasi. Menanggapi hal ini, respons seluler tertentu terbentuk, yang, sebagai suatu peraturan, terdiri dari serangkaian reaksi biokimia berturut-turut. Selain pembawa pesan protein, transduksi sinyal juga dapat melibatkan molekul pembawa pesan yang relatif kecil yang secara fungsional merupakan mediator antara reseptor dan respons seluler. Contoh pembawa pesan intraseluler adalah asam salisilat, yang terlibat dalam induksi stres dan respons imun pada tanaman. Setelah mematikan sistem pensinyalan, pembawa pesan dengan cepat dipecah atau (dalam kasus kation Ca) dipompa keluar melalui saluran ion. Dengan demikian, protein membentuk semacam "mesin molekuler", yang, di satu sisi, merasakan sinyal eksternal, dan di sisi lain, memiliki aktivitas enzimatik atau aktivitas lain yang dimodelkan oleh sinyal ini.
Pada organisme tumbuhan multiseluler, transmisi sinyal dilakukan melalui tingkat komunikasi sel. Sel "berbicara" bahasa sinyal kimia, yang memungkinkan homeostasis tanaman sebagai sistem biologis integral. Sistem pensinyalan genom dan sel membentuk sistem pengorganisasian diri yang kompleks atau semacam "biokomputer". Pembawa informasi keras di dalamnya adalah genom, dan sistem pensinyalan berperan sebagai prosesor molekuler yang menjalankan fungsi kontrol operasional. Saat ini, kami hanya memiliki informasi paling umum tentang prinsip-prinsip operasi formasi biologis yang sangat kompleks ini. Dalam banyak hal, mekanisme molekuler sistem pensinyalan masih belum jelas. Di antara solusi banyak masalah, perlu untuk menguraikan mekanisme yang menentukan sifat sementara (sementara) dari inklusi sistem pensinyalan tertentu, dan pada saat yang sama, memori jangka panjang dari inklusi mereka, yang memanifestasikan dirinya, dalam khususnya, dalam perolehan kekebalan sistemik yang berkepanjangan.
Ada hubungan dua arah antara sistem pensinyalan dan genom: di satu sisi, enzim dan protein sistem pensinyalan dikodekan dalam genom, di sisi lain, sistem pensinyalan dikendalikan oleh genom, mengekspresikan beberapa gen dan menekan yang lain. . Mekanisme ini meliputi penerimaan, transformasi, multiplikasi, dan transmisi sinyal ke daerah promotor gen, pemrograman ekspresi gen, perubahan spektrum protein yang disintesis, dan respons fungsional sel, misalnya, induksi kekebalan terhadap fitopatogen.
Berbagai senyawa organik-ligan dan kompleksnya dapat bertindak sebagai molekul sinyal atau elisitor yang menunjukkan aktivitas induktif: asam amino, oligosakarida, poliamina, fenol, asam karboksilat dan ester dari asam lemak yang lebih tinggi (arachidonic, eicosapentaenoic, oleic, jasmonic, dll.), senyawa heterosiklik dan organoelemen, termasuk beberapa pestisida, dll. .
Elisitor sekunder yang terbentuk dalam sel tanaman di bawah aksi stres biogenik dan abiogenik dan termasuk dalam jaringan pensinyalan sel termasuk fitohormon: etilen, absisat, jasmonat, asam salisilat, dan
juga sistem polipeptida dan beberapa senyawa lain yang menyebabkan ekspresi gen pelindung, sintesis protein yang sesuai, pembentukan fitoaleksin (zat spesifik yang memiliki efek antimikroba dan menyebabkan kematian organisme patogen dan sel tanaman yang terkena) dan, akhirnya , berkontribusi pada pembentukan resistensi sistemik pada tanaman terhadap faktor lingkungan negatif.
Saat ini, tujuh sistem pensinyalan sel paling banyak dipelajari: sikloadenilat, MAP-kinase (protein-kinase yang diaktifkan mitogen), asam fosfatidat, kalsium, lipoksigenase, NADPH-oksidase (superoksida sintase), NO-sintase. Para ilmuwan terus menemukan sistem pensinyalan baru dan partisipan biokimia mereka.
Menanggapi serangan patogen, tanaman dapat menggunakan berbagai jalur untuk pembentukan resistensi sistemik, yang dipicu oleh molekul sinyal yang berbeda. Masing-masing elisitor, yang bekerja pada aktivitas vital sel tanaman melalui jalur sinyal tertentu, melalui aparatus genetik, menyebabkan berbagai reaksi, baik protektif (kekebalan) dan hormonal, yang mengarah pada perubahan sifat tanaman. sendiri, yang memungkinkan mereka untuk menahan berbagai macam faktor stres. Pada saat yang sama, interaksi penghambatan atau sinergis dari berbagai jalur pensinyalan yang terjalin ke dalam jaringan pensinyalan terjadi di pabrik.
Resistensi yang diinduksi serupa dalam manifestasinya dengan resistensi horizontal yang ditentukan secara genetik, dengan satu-satunya perbedaan adalah bahwa sifatnya ditentukan oleh perubahan fenotipik dalam genom. Namun demikian, ia memiliki stabilitas tertentu dan berfungsi sebagai contoh imunokoreksi fenotipik jaringan tanaman, karena sebagai akibat dari pengobatan dengan zat pencetus, bukan genom tanaman yang berubah, tetapi hanya fungsinya yang terkait dengan tingkat aktivitas pelindung. gen.
Dengan cara tertentu, efek yang timbul dari pengobatan tanaman dengan imunoinduktor terkait dengan modifikasi gen, berbeda dengan tidak adanya perubahan kuantitatif dan kualitatif dalam kumpulan gen itu sendiri. Dengan induksi buatan dari respons imun, hanya manifestasi fenotipik yang diamati, ditandai dengan perubahan aktivitas gen yang diekspresikan dan sifat fungsinya. Namun, perubahan yang disebabkan oleh pengobatan tanaman dengan fitoaktivator memiliki tingkat stabilitas tertentu, yang memanifestasikan dirinya dalam induksi kekebalan sistemik yang berkepanjangan, yang dipertahankan selama 2-3 bulan atau lebih, serta dalam pelestarian yang diperoleh. sifat oleh tanaman selama 1-2 reproduksi berikutnya.
Sifat aksi elisitor tertentu dan efek yang dicapai sangat bergantung pada kekuatan sinyal yang dihasilkan atau dosis yang digunakan. Ketergantungan ini, sebagai suatu peraturan, tidak linier, tetapi bersifat sinusoidal, yang dapat berfungsi sebagai bukti peralihan jalur pensinyalan selama interaksi penghambatan atau sinergisnya.Keparahan tinggi aksi adaptogeniknya. Sebaliknya, pengobatan dengan zat-zat ini dalam dosis tinggi, sebagai suatu peraturan, menyebabkan proses desensitisasi pada tanaman, secara tajam mengurangi status kekebalan tanaman dan menyebabkan peningkatan kerentanan tanaman terhadap penyakit.
BBK 28.57 T22
Editor Eksekutif, Anggota Koresponden dari Akademi Ilmu Pengetahuan Rusia.I. Yunani
Peninjau:
Doktor Ilmu Biologi, Profesor L.Kh. Gordon Doktor Ilmu Biologi, Profesor L.P. Khokhlova
Tarchevsky I.A.
Sistem persinyalan sel tumbuhan / I.A. Tarchevsky; [Jawab. ed. SEBUAH. Yunani]. -
M.: Nauka, 2002. - 294 hal., sakit. ISBN 5-02-006411-4
Tautan rantai informasi interaksi antara patogen dan tanaman dipertimbangkan, termasuk elisitor, reseptor elisitor, protein G, protein kinase dan protein fosfatase, faktor regulasi transkripsi, pemrograman ulang ekspresi gen dan respons sel. Perhatian utama diberikan pada analisis fitur-fitur fungsi sistem pensinyalan individu sel tumbuhan - adenilat siklase, MAP kinase, fosfatidat, kalsium, lipoksigenase, NADPH oksidase, NO sintase dan proton, interaksi dan integrasinya menjadi satu pensinyalan jaringan. Klasifikasi protein yang diinduksi patogen menurut fitur fungsionalnya diusulkan. Data tanaman transgenik dengan peningkatan resistensi terhadap patogen disajikan.
Untuk spesialis di bidang fisiologi tanaman, ahli biokimia, ahli biofisika, ahli genetika, ahli fitopatologi, ahli ekologi, ahli agrobiologi.
Di jaringan AK
Sistem Sinyal Sel Tumbuhan /1.A. Tarchevsky; . - M.: Nauka, 2002. - 294 hal.; il. ISBN 5-02-006411-4
Buku tersebut membahas anggota rantai sinyal interaksi patogen dan inang tanaman, yaitu elisitor, reseptor, protein G, protein kinase dan protein fosfatase, faktor transkripsi memprogram ulang ekspresi gen, respons sel. Bagian utama buku ini dikhususkan untuk memfungsikan sistem pensinyalan sel yang terpisah: adenilat siklase, MAP kinase, fosfatidat, kalsium, lipoxy-genase, NADPH-oksidase, NO-sintase, sistem proton. Konsep interkoneksi sistem pensinyalan sel dan integrasinya ke jaringan pensinyalan sel umum sedang berkembang. Penulis telah mengajukan klasifikasi protein terkait patogen menurut sifat fungsinya. Data tanaman transgenik dengan peningkatan resistensi terhadap patogen disajikan.
Untuk ahli fisiologi, ahli biokimia, ahli biofisika, genetika, ahli fitopatologi, ahli ekologi, dan ahli agrobiologi
ISBN 5-02-006411-4
© Akademi Ilmu Pengetahuan Rusia, 2002 © Nauka Publishing House
(desain seni), 2002
Dalam beberapa tahun terakhir, studi tentang mekanisme molekuler regulasi ekspresi gen di bawah pengaruh perubahan kondisi kehidupan telah berkembang pesat. Dalam sel tumbuhan, keberadaan rantai sinyal ditemukan, yang, dengan bantuan protein reseptor khusus, dalam banyak kasus terletak di plasmalemma, merasakan impuls sinyal, mengubah, memperkuat dan mengirimkannya ke genom sel, menyebabkan pemrograman ulang ekspresi gen. dan perubahan metabolisme (termasuk termasuk kardinal) yang terkait dengan masuknya "diam" sebelumnya dan pengecualian beberapa gen aktif. Signifikansi sistem pensinyalan sel ditunjukkan dalam studi mekanisme kerja fitohormon. Peran yang menentukan dari sistem pensinyalan dalam pembentukan sindrom adaptasi (stres) yang disebabkan oleh aksi stresor abiotik dan biotik pada tanaman juga ditunjukkan.
Kurangnya makalah tinjauan yang akan menganalisis semua tautan dari berbagai sistem pensinyalan, dimulai dengan karakteristik sinyal yang dirasakan dan reseptornya, transformasi impuls sinyal dan transmisinya ke nukleus, dan berakhir dengan perubahan dramatis dalam metabolisme sel dan strukturnya, memaksa penulis untuk mencoba mengisi celah ini dengan bantuan buku yang ditawarkan untuk menarik perhatian pembaca. Harus diperhitungkan bahwa studi bidang informasi sel masih sangat jauh dari selesai, dan banyak detail struktur dan fungsinya masih belum cukup terang. Semua ini menarik para peneliti baru, yang terutama berguna untuk generalisasi publikasi tentang sistem pensinyalan sel tumbuhan. Sayangnya, tidak semua ulasan
artikel yang bersifat eksperimental dimasukkan dalam daftar referensi, yang sampai batas tertentu tergantung pada terbatasnya volume buku dan waktu penyusunannya. Penulis meminta maaf kepada rekan-rekan yang penelitiannya tidak tercermin dalam buku ini.
Penulis mengucapkan terima kasih kepada rekan-rekannya yang mengambil bagian dalam studi bersama tentang sistem pensinyalan sel tumbuhan. Penulis secara khusus berterima kasih kepada Profesor F.G. Karimova, kandidat ilmu biologi V.G. Yakovleva dan E.V. Asafova, A.R. Mucha-metshin dan profesor T.M. Nikolaeva atas bantuannya dalam mempersiapkan naskah untuk diterbitkan.
Pekerjaan ini didukung secara finansial oleh Sekolah Ilmiah Terkemuka Federasi Rusia (hibah 96-15-97940 dan 00-15-97904) dan Yayasan Penelitian Dasar Rusia (hibah 01-04-48-785).
PENGANTAR
Salah satu masalah terpenting biologi modern adalah menguraikan mekanisme respons organisme prokariotik dan eukariotik terhadap perubahan kondisi keberadaannya, terutama terhadap tindakan faktor ekstrem (faktor stres, atau stresor) yang menyebabkan keadaan stres dalam sel.
Dalam proses evolusi, sel telah mengembangkan adaptasi yang memungkinkan mereka untuk memahami, mengubah dan memperkuat sinyal dari sifat kimia dan fisik yang datang dari lingkungan dan, dengan bantuan aparatus genetik, menanggapi mereka, tidak hanya beradaptasi dengan perubahan. kondisi, membangun kembali metabolisme dan strukturnya, tetapi juga menyoroti berbagai senyawa volatil dan non-volatil ke dalam ruang ekstraseluler. Beberapa dari mereka memainkan peran zat pelindung terhadap patogen, sementara yang lain dapat dianggap sebagai molekul sinyal yang menyebabkan respons sel lain yang terletak pada jarak yang sangat jauh dari tempat kerja sinyal utama pada tanaman.
Kita dapat berasumsi bahwa semua peristiwa adaptif ini terjadi sebagai akibat dari perubahan dalam bidang informasi sel. Sinyal primer dengan bantuan berbagai sistem pensinyalan menyebabkan reaksi pada bagian genom sel, yang memanifestasikan dirinya dalam pemrograman ulang ekspresi gen. Faktanya, sistem pensinyalan mengatur kerja wadah utama informasi - molekul DNA. Di sisi lain, mereka sendiri berada di bawah kendali genom.
Untuk pertama kalinya di negara kita, E.S. Severin (Severin, Kochetkova, 1991) tentang benda-benda binatang dan O.N. Kulaeva [Kulaeva dkk., 1989; Kulaeva, 1990; Kulaeva dkk., 1992; Kulaeva, 1995;
Burkhanova et al., 1999] - pada tanaman.
Monograf yang disajikan untuk menarik perhatian pembaca berisi generalisasi hasil studi pengaruh stresor biotik terhadap fungsi sistem sinyal sel tumbuhan. MAP kinase, adenilat siklase, fosfatidat, kalsium, lipoksigenase, NADPH oksidase, NO sintase, dan sistem pensinyalan proton dan perannya dalam perkembangan ontogenetik tanaman dan dalam membentuk respons terhadap perubahan kondisi kehidupan, terutama terhadap aksi berbagai abiotik dan biotik stresor. Penulis memutuskan untuk fokus hanya pada aspek terakhir dari masalah ini - pada mekanisme molekuler respons tanaman terhadap aksi patogen, terutama karena respons ini melibatkan sejumlah fitohormon dan penjelasan fitur interaksi sistem pensinyalan sel tanaman dengan mereka menarik banyak perhatian peneliti.
Dampak stresor biotik mengarah pada respons tanaman yang pada dasarnya mirip dengan respons stresor abiotik. Ini ditandai dengan serangkaian reaksi non-spesifik, yang memungkinkan untuk menyebutnya sebagai sindrom adaptasi, atau stres. Secara alami, fitur spesifik dari respon tergantung pada jenis stresor juga dapat dideteksi, namun, seiring dengan peningkatan ukuran dampaknya, perubahan nonspesifik semakin mengemuka [Meyerson, 1986; Tarchevsky, 1993]. Perhatian terbesar diberikan kepada mereka oleh N.S. Vvedensky (gagasan tentang parabiosis), D.S. Nasonov dan V.Ya. Alexandrov (gagasan tentang paranekrosis), G. Selye - dalam karya yang ditujukan untuk stres pada hewan, V.Ya. Aleksandrov - dalam studi tentang dasar molekuler stres.
Perubahan non-spesifik yang paling signifikan dalam cekaman biotik meliputi:
1. Fase dalam penyebaran dalam waktu respons terhadap aksi patogen.
2. Peningkatan katabolisme lipid dan biopolimer.
3. Peningkatan kandungan radikal bebas dalam jaringan.
4. Pengasaman sitosol diikuti oleh aktivasi pompa proton, yang mengembalikan pH ke nilai aslinya.
5. Peningkatan kandungan ion kalsium dalam sitosol, diikuti oleh aktivasi kalsium ATPase.
6. Keluar dari sel ion kalium dan klorin.
7. Penurunan potensial membran (pada plasmalemma).
8. Penurunan intensitas keseluruhan sintesis biopolimer dan
9. Menghentikan sintesis beberapa protein.
10. Peningkatan sintesis atau sintesis protein pelindung yang diinduksi patogen (kitinase,(3-1,3-glukanase, inhibitor proteinase, dll.).
11. Intensifikasi sintesis komponen yang memperkuat dinding sel - lignin, suberin, cutin, callose, protein yang kaya akan hidroksiprolin.
12. Sintesis senyawa antipatogen non-volatil -
fitoaleksin.
13. Sintesis dan isolasi senyawa bakterisida dan fungisida yang mudah menguap (heksenal, nonnal, terpen dan
Dr->- 14. Memperkuat sintesis dan meningkatkan konten (atau menurut
fenomena) fitohormon stres - absisat, jasmonic, asam salisilat, etilen, hormon sifat peptida systemin.
15. Penghambatan fotosintesis.
16. Redistribusi karbon dari |4 CO2, berasimilasi selama fotosintesis, di antara berbagai senyawa - penurunan penyertaan label dalam senyawa polimer tinggi (protein, pati) dan sukrosa dan peningkatan (lebih sering relatif - sebagai persentase dari karbon yang diasimilasi) - dalam alanin, malat , aspartat (Tarchevsky, 1964).
17. Peningkatan pernapasan diikuti dengan penghambatannya. Aktivasi oksidase alternatif yang mengubah arah transpor elektron di mitokondria.
18. Pelanggaran ultrastruktur - perubahan struktur granular halus nukleus, penurunan jumlah polisom dan diktiosom, pembengkakan mitokondria dan kloroplas, penurunan jumlah tilakoid dalam kloroplas, penataan ulang sitokoid
kerangka.
19. Apoptosis (kematian terprogram) sel yang terpapar patogen dan sel tetangga.
20. Munculnya apa yang disebut sistemik nonspesifik
resistensi terhadap patogen di lokasi tanaman (misalnya, organ metamerik) jauh dari tempat dampak patogen.
Banyak dari perubahan yang tercantum di atas merupakan konsekuensi dari "pengaktifan" oleh stresor dari sejumlah kecil sistem pensinyalan nonspesifik.
Dengan studi yang lebih dalam tentang mekanisme respons tanaman terhadap patogen, respons nonspesifik baru dari sel tanaman sedang ditemukan. Ini termasuk jalur pensinyalan yang sebelumnya tidak diketahui.
Ketika menjelaskan ciri-ciri fungsi sistem pensinyalan, harus diingat bahwa pertanyaan-pertanyaan ini adalah bagian dari masalah yang lebih umum dalam mengatur fungsi genom. Perlu dicatat bahwa universalitas struktur pembawa informasi utama sel dari berbagai organisme - DNA dan gen - telah menentukan penyatuan mekanisme yang melayani implementasi informasi ini [Grechkin, Tarchevsky, 2000]. Ini menyangkut replikasi dan transkripsi DNA, struktur dan mekanisme aksi ribosom, serta mekanisme regulasi ekspresi gen dengan mengubah kondisi keberadaan sel menggunakan seperangkat sistem pensinyalan yang sebagian besar universal. Tautan sistem pensinyalan juga pada dasarnya disatukan (alam, setelah menemukan solusi struktural dan fungsional yang optimal dari masalah biokimia atau informasi pada masanya, mempertahankan dan mereplikasinya dalam proses evolusi). Dalam kebanyakan kasus, berbagai sinyal kimia yang berasal dari lingkungan ditangkap oleh sel dengan bantuan "antena" khusus - molekul protein reseptor yang menembus membran sel dan menonjol di atas permukaannya dari luar dan dalam.
di sisinya. Beberapa jenis struktur reseptor ini menyatu dalam sel tumbuhan dan hewan. Interaksi non-kovalen dari wilayah luar reseptor dengan satu atau lain molekul sinyal yang berasal dari lingkungan sekitar sel menyebabkan perubahan konformasi protein reseptor, yang ditransmisikan ke bagian dalam, wilayah sitoplasma. Di sebagian besar sistem pensinyalan, ia dihubungi oleh protein G perantara - tautan terpadu lainnya (dalam hal struktur dan fungsinya) dari sistem pensinyalan. G-protein melakukan fungsi transduser sinyal, mentransmisikan impuls konformasi sinyal ke enzim awal yang spesifik untuk sistem sinyal tertentu. Memulai enzim dari jenis sistem pensinyalan yang sama di objek yang berbeda juga bersifat universal dan memiliki wilayah yang diperluas dengan urutan asam amino yang sama. Salah satu tautan terpadu yang paling penting dari sistem pensinyalan adalah protein kinase (enzim yang mentransfer residu terminal asam ortofosfat dari ATP ke protein tertentu), diaktifkan oleh produk reaksi sinyal awal atau turunannya. Protein terfosforilasi oleh protein kinase adalah tautan berikutnya dalam rantai sinyal. Tautan terpadu lainnya dalam sistem pensinyalan sel adalah faktor regulasi transkripsi protein, yang merupakan salah satu substrat reaksi protein kinase. Struktur protein ini juga sebagian besar bersatu, dan modifikasi struktural menentukan apakah faktor regulasi transkripsi milik satu atau sistem pensinyalan lain. Fosforilasi faktor regulasi transkripsi menyebabkan perubahan konformasi protein ini, aktivasinya dan interaksi selanjutnya dengan daerah promotor gen tertentu, yang mengarah pada perubahan intensitas ekspresinya (induksi atau represi), dan dalam kasus ekstrim , untuk "mengaktifkan" beberapa gen diam atau "mematikan" aktif. Pemrograman ulang ekspresi totalitas gen genom menyebabkan perubahan rasio protein dalam sel, yang merupakan dasar dari respons fungsionalnya. Dalam beberapa kasus, sinyal kimia dari lingkungan eksternal dapat berinteraksi dengan reseptor yang terletak di dalam sel - di sitosol atau ya -
Beras. 1. Skema interaksi sinyal eksternal dengan reseptor sel
1, 5, 6 - reseptor yang terletak di plasmalemma; 2,4 - reseptor yang terletak di sitosol; 3 - enzim awal dari sistem pensinyalan, terlokalisasi di plasmalemma; 5 - reseptor diaktifkan di bawah pengaruh perubahan non-spesifik dalam struktur komponen lipid plasmalemma; SIB - protein yang diinduksi sinyal; PGF - faktor regulasi transkripsi protein; i|/ - perubahan potensial membran
inti yang sama (Gbr. 1). Pada sel hewan, sinyal tersebut, misalnya, hormon steroid. Jalur informasi ini memiliki jumlah intermediet yang lebih sedikit, dan karena itu memiliki lebih sedikit peluang untuk diatur oleh sel.
Di negara kita, perhatian besar selalu diberikan pada masalah phytoimmunity. Sejumlah monografi dan ulasan oleh para ilmuwan dalam negeri dikhususkan untuk masalah ini [Sukhorukov, 1952; Verderevsky, 1959; Vavilov, 1964; Gorlenko, 1968; Rubin dkk., 1975; Metlitsky, 1976; Tokin, 1980;
Metlitsky dkk., 1984; Metlitsky dan Ozeretskovskaya, 1985; Kursanov, 1988; Ilinskaya dkk., 1991; Ozeretskovskaya dkk., 1993; Korableva, Platonova, 1995; Chernov dkk., 1996; Tarchevsky dan Chernov, 2000].
Dalam beberapa tahun terakhir, perhatian khusus telah diberikan pada mekanisme molekuler fitoimunitas. Ditunjukkan bahwa
ketika tanaman terinfeksi, berbagai sistem sinyal diaktifkan yang menerima, memperbanyak, dan mengirimkan sinyal dari patogen ke perangkat genetik sel, di mana gen pelindung diekspresikan, yang memungkinkan tanaman mengatur perlindungan struktural dan kimiawi terhadap patogen. Kemajuan di bidang ini terkait dengan kloning gen, penguraian struktur primernya (termasuk wilayah promotor), struktur protein yang dikodekannya, penggunaan aktivator dan penghambat bagian individual dari sistem pensinyalan, serta mutan dan tanaman transgenik dengan disisipkan gen yang bertanggung jawab untuk sintesis peserta dalam penerimaan, transmisi dan penguatan sinyal. Dalam studi sistem pensinyalan sel tumbuhan, peran penting dimainkan oleh konstruksi tanaman transgenik dengan promotor gen protein yang terlibat dalam sistem pensinyalan.
Saat ini, sistem pensinyalan sel tumbuhan di bawah tekanan biotik dipelajari paling intensif di Institut Biokimia. SEBUAH. Bach RAS, Institut Biokimia dan Biofisika Kazan RAS, Institut Fisiologi Tanaman RAS, Cabang Pushchino dari Institut Kimia Bioorganik RAS, Pusat "Bioengineering" RAS, Universitas Negeri Moskow dan St. Petersburg, Institut Penelitian Bioteknologi Pertanian Seluruh Rusia RAS , Institut Penelitian Fitopatologi Seluruh-Rusia RAS .
Masalah menguraikan mekanisme molekuler stres biotik, termasuk peran sistem sinyal dalam perkembangannya, telah menyatukan ahli fisiologi tanaman dan ahli biokimia, ahli mikrobiologi, ahli genetika, ahli biologi molekuler, dan ahli fitopatologi selama sepuluh tahun terakhir. Sejumlah besar artikel eksperimental dan ulasan tentang berbagai aspek masalah ini diterbitkan (termasuk dalam jurnal khusus:
"Patologi Tumbuhan Fisiologis dan Molekuler", "Interaksi Tumbuhan Molekuler - Mikroba", "Tinjauan Tahunan Fisiologi dan Patologi Tumbuhan"). Pada saat yang sama, dalam literatur domestik tidak ada generalisasi karya yang ditujukan untuk sistem pensinyalan sel, yang mengarahkan penulis pada kebutuhan untuk menulis monografi yang ditawarkan kepada pembaca.
PATOGEN DAN ELISITER
Penyakit tanaman disebabkan oleh ribuan spesies mikroorganisme, yang dapat dibagi menjadi tiga kelompok: virus (lebih dari 40 famili) dan viroid; bakteri (Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomyces) dan
mikroorganisme mirip mikoplasma; jamur (bawah:
Plasmodiophoromycetes, Chitridomycetes, Oomycetes: lebih tinggi: Ascomycetes, Basidi-omycetes, Deuteromycetes).
tesis untuk enzim pelindung: fenilalanin-amonia-liase
Dan peroksidase anionik. Bentuk-bentuk tanpa sayap yang termasuk dalam subkelas ini muncul sebagai akibat dari hilangnya organ-organ ini selama evolusi bentuk-bentuk bersayap. Subkelas mencakup 20 ordo serangga, di antaranya ada polifag yang tidak memiliki kekhususan tanaman, oligofag dan monofag, di mana kekhususan interaksi antara patogen dan tanaman inang diucapkan. Beberapa serangga memakan daun (seluruh helai daun atau membuat kerangka daun), yang lain memakan batang (termasuk menggerogoti batang dari dalam), ovarium bunga, buah-buahan, dan akar. Kutu daun dan jangkrik menyedot jus dari pembuluh konduksi dengan bantuan belalai atau stilet.
Terlepas dari langkah-langkah yang diambil untuk memerangi serangga, masalah mengurangi kerusakan yang ditimbulkannya terus menjadi masalah topikal. Saat ini, lebih dari 12% tanaman pertanian dunia hilang akibat serangan mikroorganisme patogen,
nematoda dan serangga.
Kerusakan sel menyebabkan degradasi isinya, seperti senyawa polimer tinggi, dan munculnya molekul sinyal oligomer. "Fragmen puing" ini [Tarchevsky, 1993] mencapai sel tetangga dan menginduksi reaksi protektif di dalamnya, termasuk perubahan ekspresi gen dan pembentukan protein pelindung yang dikodekan oleh mereka. Seringkali, kerusakan mekanis pada tanaman disertai dengan infeksinya, karena permukaan luka terbuka di mana patogen menembus ke dalam tanaman. Selain itu, mikroorganisme fitopatogen dapat hidup di organ mulut serangga. Diketahui, misalnya, bahwa pembawa infeksi mikoplasma adalah jangkrik, di mana bentuk dewasa dan larva memakan jus pembuluh ayakan tanaman, menusuk penutup daun dengan belalai stilet dan
Beras. 2. Skema interaksi sel patogen dengan tanaman inang / - cutinase; 2 - produk degradasi komponen kutikula (mungkin
memiliki sifat pensinyalan); 3 - (3-glukanase dan glikosilase lain yang diekskresikan oleh patogen; 4 - elisitor - fragmen dinding sel inang (CS); 5 - kitinase dan glikosilase lain yang bekerja merusak CS patogen; 6 - elisitor - fragmen patogen CS; 7 - phytoalexins - penghambat proteinase, cutinase, glikosilase dan enzim patogen lainnya; 8 - zat toksik patogen; 9 - penguatan CS inang karena aktivasi peroksidase dan peningkatan sintesis lignin, pengendapan hidroksiprolin protein dan lektin; 10 - penginduksi hipersensitivitas dan nekrosis sel tetangga; // - produk degradasi cutin yang bekerja pada sel patogen
batang muda. Wereng mawar, tidak seperti perwakilan wereng lainnya, menghisap isi sel. Jangkrik menyebabkan lebih sedikit kerusakan pada jaringan tanaman daripada serangga pemakan daun, namun, tanaman dapat bereaksi dengan cara yang sama seperti terhadap infeksi tanaman yang terkait dengannya.
Setelah kontak dengan tanaman, sel patogen mengeluarkan berbagai senyawa yang memastikan penetrasinya ke dalam tanaman, nutrisi, dan perkembangan (Gbr. 2). Beberapa dari senyawa ini adalah racun yang dikeluarkan patogen untuk melemahkan daya tahan inang. Lebih dari 20 toksin spesifik inang yang dihasilkan oleh jamur patogen telah dijelaskan sejauh ini.
Beras. 3. Senyawa fitotoksik dari Cochlio-bolus carbonum
Bakteri dan jamur juga membentuk toksin non-selektif, khususnya fusicoccin, erihoseten, coronatin, phase-olotoxin, syringomycin, tabtoxin.
Salah satu racun spesifik inang dilepaskan
Pyrenophora triticirepentis adalah protein 13,2 kDa, yang lain adalah produk metabolisme sekunder dengan berbagai struktur - ini adalah poliketida, terpenoid, sakarida, peptida siklik, dll.
Sebagai aturan, yang terakhir termasuk peptida, yang sintesisnya terjadi di luar ribosom dan yang mengandung residu asam D-amino. Misalnya, toksin spesifik inang dari Cochliobolus carbonum memiliki struktur cincin tetrapeptida (D-npo-L-ana-D-ana-L-A3JJ), dengan singkatan terakhir adalah 2-amino-9,10-epoxy-8 -okso-de -asam kanoat (Gbr. 3). Toksin diproduksi dalam sel patogen oleh toksin sintase. Resistensi terhadap senyawa ini pada jagung tergantung pada gen yang mengkodekan karbonil reduktase yang bergantung pada NADPH, yang mereduksi gugus karbonil, menghasilkan
penonaktifan toksin. Ternyata di dalam tubuh tanaman inang, toksin tersebut menyebabkan penghambatan histone deacetylases dan, sebagai akibatnya, histone overacetylation. Ini menekan respon pertahanan tanaman terhadap infeksi patogen.
Jenis senyawa lain yang disekresikan oleh patogen disebut elisitor (dari bahasa Inggris elicit - untuk mengidentifikasi, menyebabkan). Istilah kolektif "elisitor" diusulkan untuk pertama kalinya pada tahun 1972 untuk menunjuk sinyal kimia yang muncul di lokasi infeksi tanaman oleh mikroorganisme patogen dan telah menyebar luas.
Elisitor memainkan peran sinyal primer dan menggerakkan jaringan kompleks proses induksi dan regulasi fitoimunitas. Ini dimanifestasikan dalam sintesis protein pelindung, antibiotik tanaman nonvolatil - fitoaleksin, dalam isolasi senyawa volatil antipatogenik, dll. Saat ini, struktur banyak elisitor alami telah dicirikan. Beberapa di antaranya diproduksi oleh mikroorganisme, yang lain (elisitor sekunder) terbentuk selama pembelahan enzimatik senyawa polimer tinggi kutikula dan polisakarida dinding sel tanaman dan mikroorganisme, dan lainnya adalah fitohormon stres, yang sintesisnya pada tanaman diinduksi oleh patogen dan stresor abiogenik. Di antara elisitor yang paling penting adalah senyawa protein yang diekskresikan oleh bakteri patogen dan jamur, serta protein amplop virus. Kecil (10 kDa), konservatif, hidrofilik, elisitin yang diperkaya sistein yang disekresikan oleh semua spesies yang dipelajari dapat dianggap sebagai elisitin protein yang paling banyak dipelajari.
Phytophthora dan Pythium. Ini termasuk, misalnya, cryptogein.
Elisitin menyebabkan hipersensitivitas dan kematian sel yang terinfeksi, terutama pada tanaman genus Nicotiana. Pembentukan elicitins yang paling intensif oleh phytophthora terjadi selama pertumbuhan mi-
Ditemukan bahwa elisitin mampu mengangkut sterol melintasi membran, karena mereka memiliki situs pengikatan sterol. Banyak jamur patogen tidak dapat mensintesis sterol itu sendiri, yang menjelaskan peran elicitin tidak hanya dalam nutrisi mikroorganisme, tetapi juga dalam menginduksi respon pertahanan tanaman. Sebuah elisitor glikoprotein 42 kDa diisolasi dari Phytophthora. Aktivitasnya dan pengikatannya ke reseptor protein membran plasma, bentuk monomernya adalah protein 100 kDa, disediakan oleh fragmen oligopeptida dari 13 residu asam amino. Peptida elisitor spesifik ras yang terdiri dari 28 residu asam amino dengan tiga gugus disulfida diperoleh dari jamur fitopatogenik Cladosporium fulvum, dan peptida dibentuk dari prekursor yang mengandung 63 asam amino. Faktor avirulensi ini menunjukkan homologi struktural untuk sejumlah peptida kecil, seperti penghambat karboksipeptidase dan penghambat saluran ion, dan terikat pada protein reseptor membran plasma, tampaknya menyebabkan modulasi, dimerisasi, dan transmisi impuls sinyal ke sistem pensinyalan. Pra-protein Cladosporium fulvum yang lebih besar dari 135 asam amino diproses pasca-translasi menjadi protein elisitor dari 106 asam amino. Protein elisitor yang dihasilkan oleh jamur karat Uromyces vignae adalah dua polipeptida kecil 5,6 dan 5,8 kDa, tidak seperti elisitin lainnya dalam sifat. Di antara elisitor protein bakteri, harpin adalah yang paling banyak dipelajari.
Banyak bakteri fitopatogen menghasilkan elisitor oligopeptida (bahan sintetiknya).
analog sian), sesuai dengan daerah protein yang paling konservatif - flagelin,
yang merupakan faktor penting dalam virulensi bakteri ini. Sebuah protein elisitor baru telah diisolasi dari Erwinia amylovora, wilayah C yang homolog dengan enzim pektat liase, yang dapat menyebabkan munculnya fragmen oligomer elisitor - produk degradasi pektin. Bakteri patogen Erwinia carotovora mengeluarkan protein elisitor harpin dan enzim pektat liase, selulase, poligalakturonase, dan protease yang menghidrolisis komponen polimer dari dinding sel tanaman inang (lihat Gambar 2), menghasilkan pembentukan molekul elisitor oligomer. Menariknya, pectate lyase yang disekresikan oleh Erwinia chrysanthemi,
aktivitas yang diperoleh sebagai hasil dari pemrosesan ekstraseluler. Beberapa lipid dan turunannya juga
elisitor, khususnya asam lemak tak jenuh ganda 20-karbon dari beberapa patogen - arakidonat dan eicosapentaenoic [Ilyinskaya et al., 1991; Ozeretskovskaya dkk., 1993; Ozeretskovskaya, 1994; Gilyazetdinov dkk., 1995; Ilyinskaya dkk., 1996a, b; Ilyinskaya, Ozeretskovskaya, 1998], dan turunan oksigennya. Makalah ulasan [Ilyinskaya et al., 1991] merangkum data tentang efek elisitor lipid (lipoprotein) yang dihasilkan oleh jamur patogen pada tanaman. Ternyata bukan bagian protein lipoprotein yang memiliki efek elisitasi, tetapi bagian lipidnya, yaitu asam arakidonat (eicosatetraenoic) dan eicosapentaenoic, yang bukan merupakan ciri tumbuhan tingkat tinggi. Mereka menyebabkan pembentukan fitoaleksin, nekrosis jaringan, dan resistensi tanaman sistemik terhadap berbagai patogen. Produk konversi lipoksigenase dalam jaringan tanaman asam lemak C20 (hidroperoksi-, hidroksi-, okso-, turunan siklik, leukotrien) yang dibentuk dalam sel tanaman inang dengan bantuan kompleks lipoksigenase enzimatik (substrat yang dapat berupa C,8 dan Asam lemak poliena C20) memiliki pengaruh yang kuat terhadap respon pertahanan tanaman. Hal ini tampaknya disebabkan oleh fakta bahwa tidak ada oksigen pada tanaman yang tidak terinfeksi.
turunan dari asam lemak 20-karbon, dan penampilannya sebagai akibat infeksi menyebabkan hasil yang dramatis, misalnya, pembentukan nekrosis di sekitar sel yang terinfeksi, yang menciptakan penghalang bagi penyebaran patogen ke seluruh tanaman.
Ada bukti bahwa induksi aktivitas lipoksigenase oleh patogen menyebabkan pembentukan respon tanaman bahkan dalam kasus ketika elisitor tidak mengandung asam lemak C20 dan hanya asam lemak poliena C18 asli yang dapat menjadi substrat aktivitas lipoksigenase, dan produk bisa octadecanoids daripada eicosanoids. Syringolides juga memiliki sifat memunculkan [L et al., 1998] dan serebrosida - senyawa sphingolipid. Serebrosida A dan C yang diisolasi dari Magnaporthe grisea merupakan elisitor paling aktif untuk tanaman padi. Produk degradasi serebrosida (asam lemak metil ester, basa sphingoid, basa glikosil-sphingoid) tidak menunjukkan aktivitas elisitor.
Beberapa elisitor terbentuk sebagai akibat dari aksi hidrolase pada jaringan tanaman yang dilepaskan oleh patogen. Tujuan hidrolase ada dua. Di satu sisi, mereka menyediakan nutrisi untuk patogen yang diperlukan untuk perkembangan dan reproduksi mereka, di sisi lain, mereka melonggarkan penghalang mekanis yang mencegah penetrasi patogen ke dalam habitat mereka di tanaman.
Salah satu penghalang tersebut adalah kutikula, yang sebagian besar terdiri dari heteropolimer kutin yang tertanam dalam lilin. Lebih dari 20 monomer yang membentuk kutin telah ditemukan
Ini adalah asam lemak jenuh dan tak jenuh dan alkohol dengan berbagai panjang, termasuk asam dikarboksilat rantai panjang yang dihidroksilasi dan diepoksidasi, dll. Dalam kutin, sebagian besar gugus alkohol primer berpartisipasi dalam pembentukan ikatan eter, serta beberapa gugus alkohol sekunder yang menyediakan ikatan silang antara rantai dan titik cabang dalam polimer. Bagian dari polimer "penghalang" lainnya, suberin, memiliki komposisi yang mirip dengan kutin. Perbedaan utamanya adalah bahwa asam lemak bebas adalah komponen utama dari lilin suberik, sedangkan dalam kutin sangat sedikit. Selain itu, di sub
terutama terdapat alkohol lemak C22 dan C24, sedangkan kutin mengandung C26 dan C28. Untuk mengatasi penghalang mekanis permukaan tanaman, banyak jamur patogen mengeluarkan enzim yang menghidrolisis kutin dan beberapa komponen suberin. Produk dari reaksi cutinase adalah berbagai asam lemak teroksigenasi dan alkohol, terutama asam 10,16-dihidroksi-CK- dan 9,10,18-trihidroksi-C|8, yang merupakan molekul sinyal yang menginduksi pembentukan dan pelepasan tambahan jumlah cutinase, yang "mengkorosi" cutin dan memfasilitasi penetrasi jamur ke dalam tanaman. Ditemukan bahwa periode jeda munculnya cutinase mRNA pada jamur setelah pembentukan asam di- dan trihidroksi di atas hanya 15 menit, sedangkan pelepasan cutinase tambahan dua kali lebih lama. Kerusakan gen cutinase pada Fusarium solani sangat menurunkan virulensi jamur ini. Penghambatan cutinase dengan bahan kimia atau antibodi mencegah infeksi tanaman. Asumsi bahwa produk degradasi cutin teroksigenasi dapat bertindak tidak hanya sebagai penginduksi pembentukan cutinase pada patogen, tetapi juga sebagai pencetus reaksi pertahanan di tanaman inang [Tarchevsky, 1993], kemudian dikonfirmasi.
Setelah penetrasi mikroorganisme patogen melalui kutikula, beberapa dari mereka pindah ke bundel vaskular tanaman dan menggunakan nutrisi yang tersedia di sana untuk perkembangannya, sementara yang lain diangkut ke sel hidup inang. Bagaimanapun, patogen menghadapi penghalang mekanis lain - dinding sel, yang terdiri dari berbagai polisakarida dan protein dan dalam banyak kasus diperkuat dengan polimer kaku - lignin [Tarchevsky, Marchenko, 1987; Tarchevsky dan Marchenko, 1991]. Seperti disebutkan di atas, untuk mengatasi penghalang ini dan memastikan perkembangannya dengan nutrisi karbohidrat dan nitrogen, patogen mengeluarkan enzim yang menghidrolisis polisakarida dan protein dinding sel.
Studi khusus telah menunjukkan bahwa selama interaksi bakteri dan jaringan tanaman inang, enzim
degradasi tidak muncul secara bersamaan. Misalnya, pektilmetilesterase juga ada pada Erwinia carotovora subsp yang tidak diinokulasi. atroseptia pada jaringan umbi kentang, sedangkan aktivitas poligalakturonase, pektat liase, selulase, protease, dan xilanase masing-masing muncul 10, 14, 16, 19, dan 22 jam setelah inokulasi.
Ternyata produk degradasi oligosakarida polisakarida dinding sel tumbuhan memiliki sifat elisitor. Namun, oligosakarida aktif juga dapat dibentuk oleh polisakarida yang merupakan bagian dari dinding sel patogen. Diketahui bahwa salah satu cara untuk melindungi tanaman dari mikroorganisme patogen adalah pembentukan setelah infeksi dan pelepasan di luar membran plasma enzim - kitinase dan -1,3-glukanase, yang menghidrolisis polisakarida kitin dan -1,3-poliglukan. dinding sel patogen, yang menyebabkan penghambatan pertumbuhan dan perkembangannya. Ditemukan bahwa produk oligosakarida dari hidrolisis tersebut juga merupakan elisitor aktif dari reaksi pertahanan tanaman. Sebagai hasil dari aksi oligosakarida, ketahanan tanaman terhadap infeksi bakteri, jamur atau virus meningkat.
Elisitor oligosakarida, strukturnya, aktivitasnya, reseptornya, "pengaktifannya" sistem pensinyalan sel, induksi ekspresi gen pertahanan, sintesis fitoaleksin, reaksi hipersensitivitas, dan respons tanaman lainnya adalah subjek dari sejumlah artikel ulasan.
Di laboratorium Elbersheim, dan kemudian di sejumlah laboratorium lain, ditunjukkan bahwa oligoglikosida yang terbentuk sebagai hasil degradasi endoglikosidase yang diinduksi patogen dari hemiselulosa dan zat pektin tanaman, kitin dan kitosan jamur, dapat berperan secara biologis. zat aktif. Bahkan telah disarankan bahwa mereka dianggap sebagai kelas hormon baru ("oligosakarin", sebagai lawan oligosakarida yang tidak memiliki aktivitas). Pembentukan oligosakarida sebagai hasil hidrolisis polisakarida, dan bukan dalam proses sintesis dari monosakarida, ditunjukkan oleh contoh
Tarchevsky I. A. Sistem sinyal sel / lubang tanaman. ed. A.N. Grechkin. M. : Nauka, 2002. 294 hal.
UDC 633.11(581.14:57.04)
FITUR PENYEBARAN TANAMAN DALAM AGROPULASI GANDUM MENURUT KELAS VARIASI UNSUR PRODUKTIVITAS KEPALA
A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov
Kondisi vegetasi berpengaruh nyata terhadap sebaran tanaman pada agropopulasi gandum durum menurut kelas variasi jumlah bulir, jumlah bulir bulir dan bobotnya. Di antara varietas Saratov yang berkembang biak di bawah kondisi agroklimat yang ekstrem tahun ini, sejumlah tanaman yang berbeda adalah karakteristik: varietas lama - kelas kecil, varietas baru - kelas variasi besar. Kondisi agroklimat yang menguntungkan meningkatkan jumlah tanaman yang ditempatkan pada kelas yang lebih tinggi dari variasi elemen produktivitas telinga.
Kata kunci: varietas, spikelet, caryopsis, gandum.
FITUR DISTRIBUSI TANAMAN PADA AGROPOPULASI GANDUM PADA KELAS VARIASI ELEMEN EFISIENSI TELINGA
A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov
Vegetasi di agro-populasi-earlets. Di antara kultivar-kultivar seleksi Saratov dalam kondisi tahun ekstrim pada kondisi agroklimat adalah karakteristik berbagai jumlah tanaman: untuk kultivar tua - kelas kecil, hingga kultivar baru - kelas besar variasi. Kondisi agroklimat yang menguntungkan meningkatkan jumlah tanaman yang dibawa ke kelas yang lebih tinggi dari variasi elemen efisiensi telinga.
Kata kunci: kultivar, spikelet, kernel, gandum.
Dalam morfogenesis gandum, menurut para peneliti (Morozova, 1983, 1986), beberapa fase dapat dibedakan: 1) morfogenesis bagian apikal meristem tunas germinal, yang mengarah pada pembentukan tunas utama yang belum sempurna; 2) morfogenesis elemen fitomer tunas utama yang belum sempurna menjadi organ tanaman, yang menentukan kebiasaan semak. Fase pertama (organogenesis primer - menurut Rostovtseva, 1984) menentukan, seolah-olah, matriks tanaman. Seperti yang telah ditetapkan (Rostovtseva, 1978; Morozova, 1986; Stepanov dan Mostovaya, 1990; Adams, 1982), ciri-ciri berlalunya proses utama organogenesis tercermin dalam pembentukan struktur selanjutnya.
Menurut peneliti (Morozova, 1986, 1988), pembentukan fitomer pada zona vegetatif tunas utama yang belum sempurna adalah proses spesifik spesies, sedangkan penyebaran elemen fitomer dari tunas utama yang belum sempurna ke dalam organ tanaman yang berfungsi adalah kultivar- proses tertentu. Proses pembentukan fitomer pada zona generatif tunas lebih spesifik varietas (Morozova, 1994).
Signifikansi proses morfogenetik primer paling jelas diungkapkan, yaitu pembentukan dan pembentukan fitomer di zona vegetatif dan generatif pucuk gandum dan penerapan selanjutnya di bawah kondisi agroklimat yang sesuai dalam analisis struktur tanaman menurut kurva variasi elemen produktivitas pucuk (Morozova, 1983, 1986; Stepanov, 2009 ). Ini didahului dengan penghitungan selektif distribusi tanaman dalam agropopulasinya menurut kelas variasi elemen produktivitas individu, khususnya, jumlah bulir, jumlah bulir per bulir, dan massa bulir bulir.
Bahan dan Metode
Studi dilakukan pada tahun 2007-2009. Varietas gandum durum musim semi berikut dari pemuliaan Saratov dipilih sebagai objek penelitian: Gordeiforme 432, Melyanopus 26, Melyanopus 69, Saratovskaya 40, Saratovskaya 59, Saratovskaya golden, Lyudmila, Valentina, Nick, Elizavetinskaya, Zolotaya volna, Annushka, Krassar. Pengamatan dan pencatatan utama dilakukan di lapangan percobaan petak kecil di ladang rotasi tanaman seleksi dekat stasiun Balai Penelitian Pertanian Tenggara dan Kebun Raya SSU, pengulangan percobaan adalah 3 -melipat. Untuk melakukan analisis struktural produktivitas varietas gandum, pada akhir musim tanam diambil 25 tanaman dari setiap pengulangan, yang kemudian digabungkan menjadi satu kelompok dan 25 tanaman dipilih secara acak untuk dianalisis. Jumlah bulir, jumlah bulir dalam bulir, dan massa satu biji diperhitungkan. Berdasarkan data yang diperoleh,
Menurut metode Z. A. Morozova (1983), ciri-ciri sebaran tanaman dalam agropopulasi gandum durum dibagi menurut kelas-kelas variasi unsur-unsur produktivitas tongkol. Pengolahan statistik hasil penelitian dilakukan dengan menggunakan paket perangkat lunak Excel Windows 2007.
Hasil dan pembahasannya
Seperti yang telah ditunjukkan oleh penelitian kami, dalam kondisi vegetasi pada tahun 2007, jumlah utama pucuk utama varietas gandum seleksi Saratov dalam hal jumlah bulir telinga berada di kelas variasi ke-2 dan ke-3. Hanya sejumlah kecil tanaman yang ditugaskan ke kelas 1 - 4% (Tabel 1).
Tabel 1. Jumlah pucuk gandum varietas Saratov menurut kelas variasi jumlah bulir bulir, % (2007)
Kelas Variasi Variasi
1 2 3 4 5
Gordeiforme 432 0 92 8 0 0
Melanopus 26 4 76 20 0 0
Melanopus 69 4 64 32 0 0
Saratovskaya 40 7 93 0 0 0
Kuno 4 81 15 0 0
Saratovskaya 59 4 76 20 0 0
Saratov emas 0 16 80 4 0
Ludmila 8 44 48 0 0
Valentina 0 16 76 8 0
Nick 14 14 72 0 0
Elizabethan 0 24 72 4 0
Gelombang Emas 8 16 52 24 0
Annushka 0 20 64 16 0
Krassar 0 20 48 32 0
Baru 4 27 59 10 0
Pada saat menganalisis varietas berdasarkan kelompok, ditemukan bahwa varietas purba dicirikan oleh lebih banyak tanaman kelas variasi 2 (81%) dan lebih sedikit tanaman kelas variasi 3 (15%). Menurut kelompok varietas baru, terungkap bahwa lebih banyak tanaman yang termasuk kelas variasi 3 (59%), beberapa tanaman kelas variasi 4 (10%). Telah ditetapkan bahwa dalam beberapa varietas baru jumlah tanaman dari kelas variasi ke-4 lebih dari 10% - Krassar (32%), Gelombang Emas (24%), Annushka (16%), dan dalam beberapa varietas jumlahnya kurang dari 10% (Valentina,
Saratovskaya emas, Elizavetinskaya) atau tidak diamati sama sekali - Saratovskaya 59, Lyudmila, Nick (lihat Tabel 1).
Pada musim tanam 2008, yang dibedakan oleh keadaan agroklimat yang lebih menguntungkan, di antara varietas pemuliaan Saratov, baik kuno maupun baru, lebih banyak tanaman dengan jumlah bulir telinga ditugaskan ke kelas 3 variasi. Tidak ada satu tanaman pun, seperti tahun sebelumnya, yang dihadirkan di kelas variasi ke-5. Merupakan karakteristik bahwa, berbeda dengan varietas baru gandum durum, sejumlah besar tanaman dari varietas kelas 2 dicatat dalam varietas kuno - 41% (Tabel 2).
Tabel 2. Jumlah pucuk benih gandum varietas Saratov menurut kelas variasi jumlah bulir bulir, % (2008)
Kelas Variasi Variasi
1 2 3 4 5
Gordeiforme 432 12 20 60 8 0
Melanopus 26 4 36 56 4 0
Melanopus 69 4 48 48 0 0
Saratovskaya 40 4 60 28 8 0
Kuno 6 41 48 5 0
Saratovskaya 59 28 48 24 0 0
Saratov emas 0 28 64 8 0
Ludmila 8 44 48 0 0
Valentina 4 28 64 4 0
Nick 4 28 68 0 0
Elizabethan 8 36 52 4 0
Gelombang Emas 4 12 68 16 0
Annushka 0 28 60 12 0
Krassar 8 28 32 32 0
Baru 7 32 52.5 8.5 0
Di antara varietas baru gandum durum, ada varietas yang, seperti tahun sebelumnya, dicirikan oleh adanya bagian tanaman di kelas 4 variasi jumlah bulir tongkol - Krassar (32%), Gelombang Emas (16%), Annushka (12%), Saratovskaya emas (8%), Valentina (4%), Elizavetinskaya (4%), yaitu, tren yang sama diamati seperti tahun sebelumnya, 2007 (lihat Tabel 2 ).
Dalam kondisi musim tanam 2009, sebagian besar tanaman gandum seleksi Saratov dengan jumlah bulir telinga ditugaskan ke kelas variasi ke-4 dan ke-3: varietas baru - masing-masing 45 dan 43%, varietas lama - 30 dan 51%, masing-masing. Ini adalah karakteristik bahwa beberapa
Kehadiran relatif yang lebih tinggi terhadap nilai rata-rata jumlah tanaman dari kelas variasi ke-4 adalah karakteristik varietas lain - Annushka (76%), Valentina (64%), Nick (56%), Golden Wave (52% ), Saratovskaya 40 (48%). Dalam beberapa varietas, tanaman kelas 5 variasi dicatat - Gelombang Emas (12%), Krassar (8%), Lyudmila (8%), Gordeiforme 432 dan Saratovskaya 40 - 4% (Tabel 3).
Tabel 3. Jumlah pucuk gandum varietas Saratov menurut kelas variasi jumlah bulir bulir, % (2009)
Kelas Variasi Variasi
Gordeiforme 432 4 12 52 28 4
Melanopus 26 4 36 44 16 0
Melanopus 69 0 8 64 28 0
Saratovskaya 40 0 4 44 48 4
Kuno 2 15 51 30 2
Saratovskaya 59 0 28 48 24 0
Saratov emas 4 8 72 16 0
Ludmila 0 4 56 32 8
Valentine 0 0 36 64 0
Nick 4 4 36 56 0
Elizabethan 4 12 40 44 0
Gelombang emas 0 4 32 52 12
Annushka 0 0 24 76 0
Krassar 0 8 40 44 8
Baru 1 8 43 45 3
Dengan demikian, penelitian yang dilakukan menunjukkan bahwa kondisi tumbuh secara signifikan mempengaruhi distribusi tanaman di agro-populasi menurut kelas variasi jumlah bulir telinga. Di antara varietas Saratov berkembang biak dalam kondisi kondisi agroklimat ekstrim tahun ini, sejumlah besar tanaman menjadi ciri khas: varietas lama - kelas 2, varietas baru - kelas 3, dan beberapa di antaranya kelas variasi ke-4. . Di bawah kondisi agroklimat yang menguntungkan, jumlah tanaman yang disebabkan oleh kelas variasi yang lebih tinggi dalam jumlah bulir gandum durum meningkat.
Pada kondisi vegetasi tahun 2007, jumlah pucuk utama varietas gandum pilihan Saratov berdasarkan jumlah bulir tongkol berada pada variasi kelas 1 dan 2. Hanya sebagian tanaman dari beberapa varietas yang ditempatkan pada kelas 3, 4, dan 5 (Tabel 4).
Kelas Variasi Variasi
1 2 3 4 5
Gordeiforme 432 96 4 0 0 0
Melanopus 26 96 4 0 0 0
Melanopus 69 92 8 0 0 0
Saratovskaya 40 93 7 0 0 0
Kuno 94 6 0 0 0
Saratovskaya 59 80 20 0 0 0
Saratov emas 20 48 32 0 0
Ludmila 0 64 24 12 0
Valentine 48 36 16 0 0
Nick 28 62 10 0 0
Elizabethan 48 48 4 0 0
Gelombang Emas 12 32 48 4 4
Annushka 52 36 12 0 0
Krassar 88 8 4 0 0
Baru 42 39 17 1,5 0,5
Pada saat menganalisis varietas berdasarkan kelompok, ditemukan bahwa varietas purba dicirikan oleh lebih banyak tanaman kelas variasi 1 (94%) dan sebagian kecil tanaman kelas variasi 2 (6%). Menurut kelompok varietas baru, terungkap bahwa lebih banyak tanaman dari varietas individu juga termasuk dalam kelas variasi pertama - Krassar (88%), Saratovskaya 59 (80%), Annushka (52%), Valentina (48). %), Elizavetinskaya (48%), varietas individu - untuk variasi kelas 2 - Lyudmila (64%), Nick (62%), emas Saratovskaya (48%), Elizavetinskaya (48%) atau ke kelas 3 - Emas Gelombang - 48% (lihat Tabel 3). Dalam dua varietas, tanaman kelas 4 variasi dalam jumlah butir telinga dicatat - Lyudmila (12%) dan Zolotaya volna - 4% (lihat Tabel 4).
Selama musim tanam 2008, yang, seperti disebutkan sebelumnya, dibedakan oleh kondisi agroklimat yang lebih menguntungkan, di antara varietas pemuliaan Saratov, baik kuno maupun baru, lebih banyak tanaman dengan jumlah bulir telinga ditugaskan untuk kelas variasi ke-2 dan ke-3. . Namun, di antara varietas kuno, dua varietas berbeda relatif besar dengan nilai rata-rata dalam jumlah tanaman kelas 2 - Saratovskaya 40 dan Melyanopus 69 - 72 dan 48%, masing-masing. Di antara varietas baru, 3 varietas juga berbeda dalam jumlah besar tanaman kelas 2 relatif terhadap nilai rata-rata - Saratovskaya 59 dan Valentina (72%), Lyudmila - 64%.
Berbeda dengan tahun sebelumnya, di antara varietas pemuliaan Saratov, kehadiran sejumlah tanaman yang diklasifikasikan sebagai kelas 4 variasi dalam jumlah bulir tongkol adalah ciri khasnya. Ini terutama karakteristik varietas Melyanopus 26, Elizavetinskaya, Lyudmila, Gordeiforme 432, Melyanopus 69, Nick, Annushka (Tabel 5).
Tabel 5. Jumlah pucuk gandum varietas Saratov menurut kelas variasi jumlah bulir tongkol, % (2008)
Kelas Variasi Variasi
1 2 3 4 5
Gordeiforme 432 0 28 56 8 8
Melanopus 26 0 24 48 24 4
Melanopus 69 4 48 40 8 0
Saratovskaya 40 0 72 24 4 0
Kuno 1 43 42 11 3
Saratovskaya 59 20 72 8 0 0
Saratov emas 4 36 56 4 0
Ludmila 0 64 24 12 0
Valentine 0 72 28 0 0
Nick 0 32 60 8 0
Elizabeth 0 48 32 20 0
Gelombang Emas 12 32 48 4 4
Annushka 4 44 40 8 4
Krassar 4 40 52 4 0
Baru 5 49 39 6 1
Pada musim tanam 2009, distribusi tanaman gandum varietas pemuliaan Saratov dengan jumlah bulir telinga berbeda tergantung pada afiliasi kelompok - varietas lama atau baru. Pada kelompok varietas purba, sebagian besar tumbuhan menempati kelas variasi 3 dan 4 masing-masing 42,5% dan 27%. Pada dua varietas, Melyanopus 26 dan Melyanopus 69, tanaman varietas kelas 5 diamati jumlah bulir tongkolnya (Tabel 6).
Di antara varietas baru, sebagian besar tanaman ditempatkan pada kelas 3 dan 2 - masing-masing 50,5 dan 24% (Tabel 6). Merupakan karakteristik bahwa beberapa varietas dicirikan oleh keberadaan relatif yang lebih besar terhadap nilai rata-rata jumlah tanaman dari kelas yang sesuai: kelas variasi ke-2 - Saratovskaya 59 (56%), Elizavetinskaya (32%), Krassar ( 32%), Gordeiforme 32 (28%), Saratovskaya emas (28%); Variasi kelas 3 - Valentina (72%), Annushka (60%), Krassar (56%), Saratovskaya 40 (52%), Nick (52%), Elizavetinskaya (52%); variasi kelas 4 - Zo-
gelombang lota (36%), Annushka (32%), emas Saratovskaya dan Lyudmila (20%). Patut dicatat bahwa, berbeda dengan tahun-tahun sebelumnya, di bawah kondisi 2009, bagian tanaman dari setengah varietas berada di kelas 5 variasi dalam jumlah butir telinga - Lyudmila, Nick, Zolotaya Volna, Annushka , Melyanopus 26 dan Melyanopus 69 (lihat Tabel 6) .
Tabel 6. Jumlah pucuk gandum varietas Saratov menurut kelas variasi jumlah bulir tongkol, % (2009)
Kelas Variasi Variasi
1 2 3 4 5
Gordeiforme 432 12 28 28 32 0
Melanopus 26 8 22 46 20 4
Melanopus 69 12 8 44 32 4
Saratovskaya 40 4 20 52 24 0
Kuno 9 19,5 42,5 27 2
Saratovskaya 59 12 56 24 8 0
Saratov emas 4 28 48 20 0
Ludmila 0 12 52 20 16
Valentine 4 20 72 4 0
Nick 8 24 52 8 8
Elizabethan 4 32 52 12 0
Gelombang Emas 4 12 40 36 8
Annushka 4 0 60 32 4
Krassar 12 32 56 0 0
Baru 6 24 50.5 15.5 4
Kajian yang dilakukan menunjukkan bahwa kondisi tumbuh berpengaruh nyata terhadap distribusi tanaman dalam agropopulasi menurut kelas variasi jumlah bulir tongkol. Di antara varietas Saratov berkembang biak dalam kondisi kondisi agroklimat ekstrim tahun ini, sejumlah besar tanaman menjadi ciri khas: varietas lama - kelas 1, varietas baru - kelas 1, 2 dan 3, dan beberapa di antaranya kelas 4 variasi. Di bawah kondisi agroklimat yang menguntungkan, jumlah tanaman yang disebabkan oleh kelas variasi yang lebih tinggi dalam jumlah butir biji gandum durum meningkat.
Di bawah kondisi musim tanam 2007, jumlah pucuk utama varietas gandum pilihan Saratov berdasarkan massa bulir tongkol berada di kelas variasi 1 dan 2 (Tabel 7).
Saat menganalisis varietas berdasarkan kelompok, ditemukan bahwa untuk beberapa varietas kuno, jumlah tanaman dari kelas variasi 1 adalah
100% - Gordeiforme 432 dan Melyanopus 26,93% - Saratovskaya 40. Varietas kuno Melyanopus 69 berbeda secara signifikan dalam hal ini, yang ditandai dengan jumlah tanaman kelas 2 yang lebih banyak - 80%. Untuk kelompok varietas baru, terungkap bahwa beberapa varietas dicirikan oleh jumlah tanaman yang lebih besar dari kelas yang sesuai relatif terhadap nilai rata-rata: kelas 1 - Gelombang Emas (96%), Saratovskaya 59 (80%), Krassar ( 76%), Annushka (68%); Kelas 2 - Nick (52%), Lyudmila (48%), Saratov golden (44%), Valentina dan Elizavetinskaya (40%); Variasi kelas 3 - Lyudmila (28%), emas Saratov (24%), Nick (14%), Valentina - 12%. Patut dicatat bahwa dalam dua varietas, Lyudmila dan Valentina, tanaman kelas 5 variasi massa biji diamati - masing-masing 12 dan 4% (lihat Tabel 7).
Tabel 7. Jumlah pucuk gandum varietas Saratov menurut kelas variasi bobot biji, % (2007)
Kelas Variasi Variasi
1 2 3 4 5
Gordeiforme 432 100 0 0 0 0
Melanopus 26 100 0 0 0 0
Melanopus 69 4 80 16 0 0
Saratovskaya 40 93 7 0 0 0
Kuno 74 22 4 0 0
Saratovskaya 59 80 16 4 0 0
Saratov emas 32 44 24 0 0
Ludmila 12 48 28 12 0
Valentina 44 40 12 4 0
Nick 28 52 14 6 0
Elizabethan 56 40 4 0 0
Gelombang Emas 96 4 0 0 0
Annushka 68 32 0 0 0
Krassar 76 20 4 0 0
Baru 55 33 9.5 2.5 0
Di bawah kondisi pertumbuhan tahun 2008, jumlah tanaman yang berbeda dari kelas variasi yang sesuai dalam massa butir telinga diamati. Di antara varietas kuno pemuliaan Saratov, lebih banyak tanaman dalam elemen produktivitas ini sesuai dengan kelas variasi ke-2 - 48%, di antara varietas baru - ke kelas variasi ke-3 dan ke-2 - masing-masing 38 dan 36%. Sejumlah tanaman dari varietas yang bersesuaian terdistribusi pada kelas variasi ke-4 dan ke-5 (Tabel 8).
Kelas Variasi Variasi
1 2 3 4 5
Gordeiforme 432 12 48 32 4 4
Melanopus 26 0 32 44 12 12
Melanopus 69 16 60 20 4 0
Saratovskaya 40 24 52 12 8 4
Kuno 13 48 27 7 5
Saratovskaya 59 48 48 4 0 0
Saratov emas 4 24 64 4 4
Ludmila 12 48 28 12 0
Valentine 4 36 56 0 4
Nick 12 44 32 12 0
Elizabethan 8 36 36 20 0
Gelombang emas 8 28 40 20 4
Annushka 8 36 36 16 4
Krassar 4 28 48 20 0
Baru 12 36 38 12 2
Beberapa varietas Saratov dibedakan oleh relatif besar terhadap nilai rata-rata representasi tanaman dari kelas variasi yang sesuai dalam massa butir telinga: kelas 1 - Saratovskaya 59 (48%), Saratovskaya 40 (24%), Melyanopus 69 (16%); kelas 2 - Melyanopus 69 (60%), Saratovskaya 40 (52%), Saratovskaya 59 dan Lyudmila (masing-masing 48%), Nick (44%); Kelas 3 - Emas Saratov (64%), Valentina (56%), Krassar (48%), Melyanopus 26 (44%); Kelas 4 - Elizabethan, Golden Wave dan Krassar (masing-masing 20%); Variasi kelas 5 - Melanopus 26 - 12% (lihat Tabel 8).
Dalam kondisi musim tanam 2009, sebagian besar tanaman gandum dari varietas seleksi Saratov berdasarkan berat butir telinga ditempatkan pada kelas variasi ke-3 dan ke-4. Apalagi nilai rata-rata kelas variasi kelompok varietas purba dan kelompok varietas baru berbeda nyata. Secara khusus, varietas kuno dibedakan oleh representasi besar tanaman dari kelas variasi 3 dan 4 - masing-masing 41,5 dan 29,5%, varietas baru dibedakan oleh kehadiran dominan dalam agropopulasi tanaman kelas 4 dan 3 variasi - 44 dan 26%, masing-masing. . Perhatian diberikan pada sejumlah besar tanaman dari kelas 5 variasi massa bulir telinga, yang terutama merupakan karakteristik varietas Krassar (32%), Valentina (24%), Golden Wave (20%), Saratovskaya 40-16% (Tabel 9).
Kelas Variasi Variasi
1 2 3 4 5
Gordeiforme 432 4 16 48 32 0
Melanopus 26 4 28 38 18 12
Melanopus 69 0 8 48 40 4
Saratovskaya 40 4 20 32 28 16
Kuno 3 18 41,5 29,5 8
Saratovskaya 59 14 36 38 8 4
Saratov emas 4 8 28 52 8
Ludmila 0 0 12 80 8
Valentine 0 8 28 40 24
Nick 8 20 28 36 8
Elizabethan 0 20 24 44 12
Gelombang emas 0 16 32 32 20
Annushka 4 8 32 56 0
Krassar 0 8 12 48 32
Baru 3 14 26 44 13
Seperti di tahun-tahun lain, beberapa varietas dibedakan oleh relatif besar terhadap nilai rata-rata representasi tanaman dari kelas variasi yang sesuai dalam massa butir telinga: kelas 1 - Saratovskaya 59 (14%); kelas 2 - Saratovskaya 59 (36%), Melyanopus 26 (28%), Saratovskaya 40, Nick dan Elizavetinskaya (masing-masing 20%); Variasi kelas 3 - Gordeiforme 432 dan Melyanopus 69 (masing-masing 48%), Saratovskaya 59 (38%), Golden Wave dan Annushka (masing-masing 32%); Variasi kelas 4 - Lyudmila (80%), Annushka (56%), Saratov golden (52%), Krassar (48%), Melyanopus 69-40% (lihat Tabel 9).
Dengan demikian, penelitian yang dilakukan menunjukkan bahwa distribusi tanaman dalam agropopulasi menurut kelas variasi massa bulir tongkol sangat dipengaruhi oleh kondisi pertumbuhan. Untuk sebagian besar varietas kuno di bawah kondisi pertumbuhan yang ekstrim, jumlah tanaman kelas 1 adalah 93-100%, sedangkan varietas baru lebih baik dibandingkan dengan representasi signifikan tanaman kelas 2 dan 3. Di bawah kondisi pertumbuhan yang menguntungkan, proporsi tanaman dari kelas variasi yang lebih tinggi meningkat, tetapi tren yang sama tetap ada untuk varietas baru - lebih banyak tanaman dari kelas variasi yang lebih tinggi dalam hal bobot bulir bulir dibandingkan dengan varietas lama.
Morozova ZA Analisis morfogenetik dalam pemuliaan gandum. M. : MGU, 1983. 77 hal.
Morozova ZA Pola utama morfogenesis gandum dan pentingnya mereka untuk berkembang biak. M. : MGU, 1986. 164 hal.
Morozova ZA Aspek morfogenetik dari masalah produktivitas gandum // Morfogenesis dan produktivitas tanaman. M. : MGU, 1994. S. 33-55.
Rostovtseva ZP Pengaruh reaksi fotoperiodik tanaman terhadap fungsi meristem apikal pada organogenesis vegetatif dan generatif // Cahaya dan morfogenesis tanaman. M., 1978. S. 85-113.
Rostovtseva Z. P. Pertumbuhan dan diferensiasi organ tanaman. M. : MGU 1984. 152 hal.
Stepanov S. A., Mostovaya L. A. Evaluasi produktivitas varietas menurut organogenesis utama pucuk gandum // Proses produksi, pemodelannya, dan kontrol lapangan. Saratov: Rumah Penerbitan Sarat. un-ta, 1990. S. 151-155.
Stepanov, S.A., Fitur morfogenetik dari implementasi proses produksi gandum musim semi, Izv. SSU Ser., Kimia, biologi, ekologi. 2009. V.9, edisi 1. hal.50-54.
Adams M. Pengembangan tanaman dan produktivitas tanaman // CRS Handbook Agr. produktifitas. 1982. Jil.1. Hal.151-183.
UDC 633.11: 581.19
Yu. V. Dashtoyan, S. A. Stepanov, M. Yu. Kasatkin
Universitas Negeri Saratov N.G. Chernyshevsky 410012, Saratov, st. Astrakhanskaya, 83 email: [dilindungi email]
Keunikan kandungan pigmen dari berbagai kelompok (klorofil a dan b, karotenoid), serta rasio di antara mereka dalam daun gandum milik fitomer pucuk yang berbeda, ditetapkan. Kandungan minimum atau maksimum klorofil dan karotenoid dapat diamati pada daun yang berbeda, tergantung pada kondisi pertumbuhan tanaman.
Kata kunci: fitomer, klorofil, karotenoid, daun, gandum.
STRUKTUR DAN PEMELIHARAAN PIGMEN FOTOSINTESIS PADA PELAT DAUN GANDUM
Y.V. Dashtojan, S.A. Stepanov, M.Y. Kasatkin
Fitur dalam pemeliharaan pigmen berbagai kelompok (klorofil a dan klorofil b, karotenoid), serta paritas di antara mereka dalam daun gandum
Presidium Akademi Ilmu Pengetahuan Rusia
DIBERIKAN
Penghargaan A.N. Bach 2002
Akademisi Igor Anatolyevich TARCHEVSKY
untuk siklus kerja "Sistem pensinyalan sel tumbuhan"
Akademisi I.A. TARCHEVSKY
(Institut Biokimia dan Biofisika Kazan KSC RAS, Institut Biokimia A.N. Bach RAS)
SISTEM SINYAL SEL TUMBUHAN
I.A. Tarchevsky telah mempelajari pengaruh stresor abiotik dan biotik pada metabolisme tanaman selama hampir 40 tahun. Selama 12 tahun terakhir, perhatian terbesar telah diberikan pada salah satu bidang biokimia dan fisiologi tanaman modern yang paling menjanjikan—peran sistem pensinyalan sel dalam pembentukan stres. Pada edisi ini, I.A. Tarchevsky menerbitkan 3 monografi: "Katabolisme dan stres pada tanaman", "Metabolisme tanaman di bawah tekanan", dan "Sistem pensinyalan sel tanaman". Dalam 30 artikel, I.A. Tarchevsky dan rekan penulis menerbitkan hasil studi sistem pensinyalan adenilat siklase, kalsium, lipoksigenase dan NADPH oksidase sel tumbuhan. Sistem pensinyalan NO-sintase sedang diselidiki.
Analisis karakteristik katabolisme tanaman di bawah tekanan mengarah pada kesimpulan tentang fungsi pensinyalan "puing" - produk degradasi oligomer biopolimer dan "fragmen" fosfolipid. Asumsi yang dibuat dalam karya ini tentang sifat elisitor (sinyal) produk degradasi kutin kemudian dikonfirmasi oleh penulis asing.
Tidak hanya karya eksperimental yang diterbitkan, tetapi juga ulasan yang merangkum hasil studi sistem pensinyalan sel tumbuhan oleh penulis dalam dan luar negeri.
Dimulai di laboratorium penulis oleh A.N. Grechkin dan kemudian dilanjutkan olehnya di laboratorium independen, studi metabolisme lipid memungkinkan untuk memperoleh hasil prioritas yang secara signifikan memperluas pemahaman kaskade pensinyalan lipoksigenase. Studi tentang efek asam salisilat, zat antara sistem oksidase NADPH, pada sintesis protein mengarah pada kesimpulan tentang alasan aktivitas biologis senyawa lain yang telah lama ada, asam suksinat. Ternyata yang terakhir adalah mimetik salisilat dan perlakuannya terhadap sistem pensinyalan tanaman "menghidupkan", yang mengarah pada sintesis protein pelindung yang diinduksi salisilat dan peningkatan resistensi terhadap patogen.
Ditemukan bahwa berbagai fitohormon stres eksogen - asam jasmonik, salisilat dan absisat menyebabkan induksi sintesis kedua protein yang sama (yang menunjukkan "pengaktifan" jalur pensinyalan yang sama oleh hormon-hormon ini) dan protein spesifik untuk masing-masingnya. ( yang menunjukkan tahap sinyal "aktif" dan berbeda secara simultan).
Untuk pertama kalinya dalam literatur dunia, IA Tarchevsky menganalisis fungsi semua sistem pensinyalan sel yang diketahui pada tumbuhan dan kemungkinan pengaruh timbal baliknya, yang mengarah pada gagasan bahwa sel tidak memiliki sistem pensinyalan yang terisolasi, tetapi jaringan pensinyalan yang terdiri dari sistem yang berinteraksi.
Klasifikasi protein yang diinduksi patogen menurut karakteristik fungsionalnya diusulkan dan tinjauan dibuat tentang fitur sintesis protein ini "diaktifkan" oleh berbagai sistem pensinyalan. Beberapa dari mereka adalah peserta dalam sistem pensinyalan tanaman, dan pembentukan intensif mereka meningkatkan persepsi, transformasi dan transmisi sinyal elisitor ke peralatan genetik, yang lain membatasi nutrisi patogen, yang lain mengkatalisis pembentukan fitoaleksin, yang keempat memperkuat tanaman dinding sel, dan yang kelima menyebabkan apoptosis sel yang terinfeksi. Fungsi semua protein yang diinduksi patogen ini secara signifikan membatasi penyebaran infeksi ke seluruh tanaman. Kelompok protein keenam dapat secara langsung bekerja pada struktur dan fungsi patogen, menghentikan atau menekan perkembangannya. Beberapa protein ini menyebabkan degradasi dinding sel jamur dan bakteri, yang lain mengganggu fungsi membran sel mereka dengan mengubah permeabilitasnya terhadap ion, dan yang lain menghambat kerja mesin sintesis protein dengan menghalangi sintesis protein pada ribosom jamur. dan bakteri atau dengan bekerja pada RNA virus.
Akhirnya, untuk pertama kalinya, pekerjaan konstruksi tanaman transgenik tahan patogen diringkas, dan pekerjaan tinjauan ini didasarkan pada klasifikasi protein pertahanan yang diinduksi patogen yang disebutkan di atas.
Studi tentang sistem pensinyalan sel tumbuhan tidak hanya sangat penting secara teoritis (karena mereka membentuk dasar mekanisme molekuler stres), tetapi juga sangat penting secara praktis, karena memungkinkan pembuatan obat antipatogenik yang efektif berdasarkan elisitor alami dan zat antara. dari sistem sinyal.
Timiryazevskaya, Kostychevskaya dan Sisakyanovsky kuliah oleh I.A. Israel, India, Jerman, dll.).
Untuk studi salah satu sistem pensinyalan - lipoxygenase, I.A. Tarchevsky dan Anggota Koresponden dari Akademi Ilmu Pengetahuan Rusia A.N. Grechkin pada tahun 1999 dianugerahi Hadiah V.A. Engelgardt dari Akademi Ilmu Pengetahuan Republik Tatarstan.
Dalam banyak publikasi I. A. Tarchevsky, rekan-rekannya mengambil bagian sebagai rekan penulis - Anggota Koresponden dari Akademi Ilmu Pengetahuan Rusia A.N. .Chernova dan kandidat ilmu biologi V.G. Yakovleva.
Pada tahun 2001, atas inisiatif I.A. Tarchevsky dan dengan partisipasinya sebagai ketua Panitia Penyelenggara, Simposium Internasional tentang Sistem Persinyalan Sel Tumbuhan diadakan di Moskow.
LITERATUR
1. Tarchevsky I.A. Katabolisme dan stres pada tumbuhan. Ilmu. M. 1993. 83 hal.
2. Tarchevsky I.A. Metabolisme tanaman di bawah tekanan. Karya terpilih. Rumah penerbitan "Feng" (Ilmu Pengetahuan). Kazan. 2001. 448 hal.
3. Tarchevsky I.A. Sistem sinyal sel tumbuhan. M.: Nauka, 2002. 16,5 hal. (dalam tekanan).
4. Maksyutova N.N., Viktorova L.V., Tarchevsky I.A. Pengaruh ATP dan c-AMP pada sintesis protein dalam biji-bijian gandum. // Fisik. biokimia. budaya. tanaman. 1989. V. 21. No. 6. S.582-586.
5. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Korolev O.S., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Jalur monooksigenase oksidasi asam linoleat pada bibit kacang polong. / Dalam: "Peran Biologis Lipid Tumbuhan". Budapest: Akademi. Kiado. New York, London. Sidang pleno. 1989. Hal.83-85.
6. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N. Perspektif pencarian analog eicosanoid pada tumbuhan. / Dalam: "Peran Biologis Lipid Tumbuhan". Budapest: Akademi. Kiado. New York, London. Sidang pleno. 1989. Hal.45-49.
7. Grechkin A.N., Kukhtina N.V., Kuramshin R.A., Safonova E.Yu., Efremov Yu.Ya., Tarchevsky I.A. Metabolisasi asam koroner dan vernolik dalam homogenat epikotil kacang. // Bioorgan. kimia. 1990. V.16. Nomor 3. S. 413-418.
8. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Tarchevsky I.A. Biosintesis asam 13-okso-9(Z), 11(E)-tridekadienoat dalam homogenat daun kacang polong. / Dalam: “Biokimia Lipid Tanaman. Struktur dan Pemanfaatan". London. Pers Portland. 1990. Hal. 304-306.
9. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Isomer minor asam 12-okso-10,15-fitodienoat dan mekanisme pembentukan siklopentanon alami. / Dalam: “Biokimia Lipid Tanaman. Struktur dan Pemanfaatan". London. Pers Portland. 1990. Hal.301-303.
10. Tarchevsky I.A., Kuramshin R.A., Grechkin A.N. Percakapan -linolenat menjadi triena terkonjugasi dan oksotrien oleh lipoksigenase umbi kentang. / Dalam: “Biokimia Lipid Tanaman. Struktur dan Pemanfaatan". London. Pers Portland. 1990. Hal. 298-300.
11. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Pembentukan -ketol baru oleh hidroperoksida dehidrase dari biji rami. // Bioorgan. kimia. 1991. V. 17. No. 7. S. 997-998.
12. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Safonova E.Y., Yefremov Y.J., Latypov S.K., Ilyasov A.V., Tarchevsky I.A. Hidroperoksidasi ganda asam linolenat oleh lipoksigenase umbi kentang. // Biokim. Biofis. akta. 1991. V. 1081. N 1. P. 79-84.
13. Tarchevsky I.A. Peran regulasi degradasi biopolimer dan lipid. // Fisik. tanaman. 1992. T. 39. N 6. S. 156-164.
14. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Pengaruh asam salisilat pada sintesis protein pada bibit kacang polong. // Fisiologi Tumbuhan. 1996. V.43. 5. S. 667-670.
15. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Chernov V.M. Protein tanaman kacang polong yang diinduksi mikoplasma dan diinduksi jasmonat. // Laporan Akademi Ilmu Pengetahuan Rusia. 1996. T. 350. N 4. S. 544 - 545.
16. Chernov V.M., Chernova O.A., Tarchevsky I.A. Fenomenologi infeksi mikoplasma pada tumbuhan. // Fisik. tanaman. 1996. T.43. N.5. S.721 - 728.
17. Tarchevsky I.A. Tentang kemungkinan penyebab efek pengaktifan asam suksinat pada tanaman. / Dalam buku "Asam suksinat dalam pengobatan, industri makanan, pertanian." Pushchino. 1997. S.217-219.
18. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Sistem sinyal lipoksigenase. // Fisik. tanaman. 1999. V. 46. No. 1. S. 132-142.
19. Karimova F.G., Korchuganova E.E., Tarchevsky I.A., Abubakirova M.R. Pertukaran Na+/Ca+ dalam sel tumbuhan. // Laporan Akademi Ilmu Pengetahuan Rusia. 1999.Jil.366. Nomor 6. S.843-845.
20. Karimova F.G., Tarchevsky I.A., Mursalimova N.U., Grechkin A.N. Pengaruh produk metabolisme lipoxygenase -12-hydroxydodecenoic acid pada fosforilasi protein tumbuhan. // Fisik. tanaman. 1999. V.46. nomor 1. hal.148-152.
21. Tarchevsky I.A. Interaksi sistem pensinyalan sel tumbuhan "diaktifkan" oleh oligosakarida dan elisitor lainnya. // "Perspektif baru dalam studi kitin dan kitosan". Materi Konferensi Kelima. Penerbitan M.VNIRO. 1999. S.105-107.
22. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N., Karimova F.G., Korchuganova E.E., Maksyutova N.N., Mukhtarova L.Sh., Yakovleva V.G., Fazliev F.N., Yagusheva M.R., Palikh E., Khokhlova L.P. Tentang kemungkinan partisipasi sistem pensinyalan sikloadenilat dan lipoksigenase dalam adaptasi tanaman gandum pada suhu rendah. / Di dalam buku. “Batas kerjasama. Untuk peringatan 10 tahun Perjanjian Kerjasama antara Universitas Kazan dan Giessen”. Kazan: UNIPRESS, 1999. Hal. 299-309.
23. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Grechkin A.N. Asam suksinat adalah mimetik asam salisilat. // Fisik. tanaman. 1999. V. 46. No. 1. S. 23-28.
24. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Kaskade pensinyalan lipoxygenase pada tanaman. // Tatarstan Ilmiah. 2000. No. 2. S. 28-31.
25. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Sistem pensinyalan sel dan genom. // Kimia bioorganik. 2000. V. 26. No. 10. S. 779-781.
26. Tarchevsky I.A. Sistem pensinyalan yang diinduksi elisitor dan interaksinya. // Fisik. tanaman. 2000. V.47. No. 2. S.321-331.
27. Tarchevsky I.A., Chernov V.M. Aspek molekuler fitoimunitas. // Mikologi dan fitopatologi. 2000. V. 34. No. 3. S. 1-10.
28. Karimova F., Kortchouganova E., Tarchevsky I., Lagoucheva M. Transmembran Ca+2 dan Na+ yang berlawanan arah dalam sel alga. // protoplasma. 2000. V. 213. P. 93-98.
29. Tarchevsky I.A., Karimova F.G., Grechkin A.N. dan Moukhametchina N.M. Pengaruh (9Z)-12-hydroxy-9-dodecenoic acid dan methyl jasmonate pada fosforilasi protein nabati. // Transaksi Masyarakat Biokimia. 2000. V. 28. N. 6. P. 872-873.
30. Tarchevsky I.A. Protein nabati yang diinduksi patogen. // Mikrobiologi dan biokimia terapan. 2001. V. 37. No. 5. S. 1-15.
31. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Pengaruh salisilat, jasmonat dan ABA pada sintesis protein. // Biokimia. 2001. T. 66. N. 1. S. 87-91.
32. Yakovleva V.G., Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N. Pengaruh NO donor nitroprusside pada sintesis protein pada bibit kacang polong. // Abstrak Simposium Internasional "Tanaman Di Bawah Tekanan Lingkungan". Moskow. Penerbitan Universitas Persahabatan Rakyat Rusia. 2001. Hal. 318-319.
33. Yakovleva V.G., Maksyutova N.N., Tarchevsky I.A., Abdullaeva A.R. Pengaruh donor dan inhibitor NO sintase pada sintesis protein bibit kacang polong. // Abstrak Simposium Internasional "Sistem pensinyalan sel tumbuhan". Moskow, Rusia, 2001, 5-7 Juni. ONTI, Pushchino. 2001. Hal 59.
KIMIA BIOORGANIC, 2000, jilid 26, no.10, hlm. 779-781
BIOLOGI MOLEKULER -
SISTEM SINYAL SEL DAN GENOM © A. I. Grechkin#, I. A. Tarchevsky
Institut Biokimia dan Biofisika Kazan RAS, Kazan; Institut Biokimia dinamai A.N. Bach RAS, Moskow
Prediksi tentang masa depan biologi molekuler dan seluler sebelum tahun 2000 yang dibuat oleh F. Crick pada tahun 1970 cukup berani. Tugas mempelajari genom tampak besar dan berjangka panjang, tetapi konsentrasi sumber daya ilmiah dan keuangan yang sangat besar mengarah pada solusi cepat dari banyak masalah yang dihadapi biologi molekuler dan genetika molekuler 30 tahun yang lalu. Pada saat itu, bahkan lebih sulit untuk meramalkan kemajuan di bidang biologi sel. Selama beberapa tahun terakhir, garis antara tingkat seluler dan molekuler sebagian besar telah kabur. Pada tahun 1970, misalnya, tidak ada gagasan tentang sistem pensinyalan seluler, yang terbentuk cukup jelas hanya pada pertengahan 1980-an. Pada artikel ini, upaya akan dilakukan untuk menyoroti keadaan saat ini dan prospek pengembangan penelitian tentang sistem sinyal lem - salah satu bidang terpenting biologi modern, menggabungkan biokimia, kimia bioorganik, biologi molekuler, genetika molekuler, fisiologi tumbuhan dan mikroorganisme, fisiologi manusia dan hewan, kedokteran, farmakologi, bioteknologi.
Studi terbaru menunjukkan bahwa ada hubungan dua arah antara sistem pensinyalan dan genom. Di satu sisi, enzim dan protein sistem pensinyalan dikodekan dalam genom, di sisi lain, sistem pensinyalan mengontrol genom dengan mengekspresikan beberapa dan menekan gen lain. Molekul pemberi sinyal, sebagai suatu peraturan, dicirikan oleh pergantian metabolisme yang cepat dan masa pakai yang singkat. Penelitian yang berkaitan dengan sistem pensinyalan sedang dikembangkan secara intensif, tetapi mekanisme molekuler dari koneksi pensinyalan sebagian besar masih belum dapat dijelaskan. Masih banyak yang harus dilakukan ke arah ini dalam dua atau tiga dekade mendatang.
Prinsip umum pengoperasian sistem pensinyalan sebagian besar bersifat universal. Universalitas DNA, molekul "utama" kehidupan, menentukan kesamaan mekanisme pemeliharaannya dalam sel mikroorganisme, tumbuhan, dan hewan. Dalam beberapa tahun terakhir, universalitas mekanisme transmisi ekstraseluler
ny sinyal dalam peralatan genetik sel. Mekanisme ini meliputi penerimaan, transformasi, multiplikasi, dan transmisi sinyal ke daerah promotor gen, pemrograman ulang ekspresi gen, perubahan spektrum protein yang disintesis, dan respons fungsional sel, misalnya pada tanaman, meningkatkan resistensi terhadap faktor lingkungan yang merugikan. atau kekebalan terhadap patogen. Peserta universal dalam sistem pensinyalan adalah blok protein kinase-fosfoprotein fosfatase, yang menentukan aktivitas banyak enzim, serta faktor regulasi transkripsi protein (berinteraksi dengan daerah promotor gen), yang menentukan perubahan intensitas dan sifat. pemrograman ulang ekspresi gen, yang, pada gilirannya, menentukan respons sel fungsional terhadap sinyal.
Saat ini, setidaknya tujuh jenis sistem pensinyalan telah diidentifikasi: cycloadenylate-
tidak, MAP *-kinase, phosphatidate, kalsium, oxylipin, superoxide synthase dan NO-synthase. Dalam enam sistem pertama (gambar, jalur pensinyalan 1), reseptor sinyal protein yang memiliki tipe struktur universal "dipasang" di membran sel dan menerima sinyal dengan variabel K-domain ekstraseluler. Dalam hal ini, konformasi protein, termasuk situs C sitoplasmanya, berubah, yang mengarah pada aktivasi protein terkait dan transmisi impuls eksitasi ke enzim pertama dan intermediet berikutnya dari rantai sinyal.
Ada kemungkinan bahwa beberapa sinyal primer bekerja pada reseptor yang terlokalisasi di sitoplasma dan terkait dengan genom melalui jalur pensinyalan (gambar, jalur pensinyalan 2). Menariknya, dalam kasus sistem pensinyalan MO, jalur ini mencakup enzim G)-sintase yang terlokalisasi di membran sel (gambar, jalur pensinyalan 4-3). Beberapa sinyal fisik atau kimia dapat berinteraksi langsung dengan komponen lipid membran sel, menyebabkan modifikasinya, yang mengarah pada perubahan konformasi protein reseptor dan termasuk
*MAP - protein teraktivasi mitogen, protein teraktivasi mitogen.
GRECHKIN, TARCHEVSKY
Diagram keragaman jalur pensinyalan sel. Sebutan: 1,5,6 - reseptor terlokalisasi di membran sel; 2,4- reseptor terlokalisasi di sitoplasma; 3 - IO-sintase terlokalisasi di membran sel; 5 - reseptor diaktifkan oleh perubahan konformasi fase lipid membran; FRT - faktor regulasi transkripsi; SIB - protein yang diinduksi sinyal.
sistem sinyal (gambar, jalur sinyal 5).
Diketahui bahwa persepsi sinyal oleh reseptor membran sel menyebabkan perubahan cepat dalam permeabilitas saluran ionnya. Selain itu, diyakini, misalnya, bahwa perubahan yang diinduksi sinyal dalam konsentrasi proton dan ion lain dalam sitoplasma dapat memainkan peran perantara dalam sistem pensinyalan, yang akhirnya menginduksi sintesis protein yang bergantung pada sinyal (gambar, sinyal). jalur 6).
Hasil dari berfungsinya sistem pensinyalan pada tanaman dapat dinilai dari protein yang diinduksi patogen (elisitor), yang dibagi menjadi beberapa kelompok sesuai dengan fungsinya. Beberapa peserta dalam sistem pensinyalan tanaman, dan formasi intensif mereka memastikan perluasan saluran sinyal, yang lain membatasi nutrisi patogen, yang lain mengkatalisis sintesis antibiotik molekul rendah - fitoaleksin, dan yang keempat - reaksi penguatan dinding sel tanaman. Fungsi semua protein yang diinduksi patogen ini dapat secara signifikan membatasi penyebaran infeksi ke seluruh tanaman. Kelompok kelima protein menyebabkan degradasi dinding sel jamur dan bakteri, yang keenam mengganggu fungsi membran sel mereka, mengubah permeabilitasnya terhadap ion, yang ketujuh menghambat kerja mesin sintesis protein, menghalangi sintesis protein pada ribosom jamur dan bakteri atau bekerja pada RNA virus.
secara evolusioner lebih muda, karena fungsinya menggunakan oksigen molekuler. Yang terakhir mengarah pada fakta bahwa selain fungsi paling penting untuk mentransmisikan informasi tentang sinyal ekstraseluler ke genom sel, yang lain ditambahkan, terkait dengan penampilan bentuk lipid aktif (dalam kasus sistem oxylipin), oksigen (dalam ketiga kasus) dan nitrogen (dalam kasus sistem pensinyalan NO). ). Reaksi yang melibatkan oksigen molekuler yang menyertai ketiga sistem ini dicirikan oleh laju yang sangat tinggi, yang mencirikannya sebagai "sistem respons cepat". Banyak produk dari sistem ini bersifat sitotoksik dan dapat menekan perkembangan patogen atau membunuhnya, menyebabkan nekrosis sel yang terinfeksi dan sel tetangga, sehingga menghambat penetrasi patogen ke dalam jaringan.
Di antara sistem pensinyalan yang paling penting adalah sistem pensinyalan oxylipin, yang tersebar luas di semua organisme eukariotik. Istilah "oxylipins" yang baru-baru ini diperkenalkan mengacu pada produk metabolisme oksidatif asam lemak poliena, terlepas dari fitur struktural dan panjang rantainya (C18, C20, dan lainnya). Oxylipins tidak hanya melakukan fungsi mediator sinyal dalam transfer informasi yang diubah ke genom sel, tetapi juga sejumlah fungsi lainnya. Pada saat artikel F. Crick diterbitkan, enzim lipoksigenase dan sejumlah kecil oxylipins, misalnya, beberapa prostaglandin, telah diketahui. Selama tiga puluh tahun terakhir, tidak hanya jalur siklooksigenase dari biosintesis prostaglandin yang telah dijelaskan, tetapi juga
SISTEM SINYAL SEL DAN GENOM
banyak bioregulator-oxylipins baru. Ternyata prostanoid dan eikosanoid lainnya (produk metabolisme asam lemak C20) mempertahankan homeostasis pada mamalia pada tingkat seluler dan organisme, mengontrol banyak fungsi vital, khususnya, kontraksi otot polos, pembekuan darah, kardiovaskular, pencernaan, dan sistem pernapasan, proses inflamasi, reaksi alergi. Yang pertama dari fungsi ini, kontrol kontraksi otot polos, bertepatan dengan salah satu prediksi F. Crick, yang memprediksi penguraian mekanisme fungsi otot.
Salah satu bidang yang menjanjikan adalah studi tentang sistem pensinyalan oxylipin dan perannya pada tumbuhan dan non-mamalia. Ketertarikan di bidang ini sebagian besar disebabkan oleh fakta bahwa metabolisme oxylipin pada mamalia dan tumbuhan memiliki lebih banyak perbedaan daripada persamaan. Selama tiga puluh tahun terakhir telah ada kemajuan penting dalam studi metabolisme sinyal oxylipin pada tanaman. Beberapa oxylipin yang ditemukan mengendalikan pertumbuhan dan perkembangan tanaman, terlibat dalam pembentukan resistensi lokal dan sistemik terhadap patogen, dan dalam adaptasi terhadap aksi faktor-faktor yang tidak menguntungkan.
Yang menarik adalah fakta dari kontrol sistem pensinyalan oleh ekspresi gen yang mengkode intermediet protein dari sistem pensinyalan itu sendiri. Kontrol ini mencakup siklus autokatalitik atau, dalam kasus ekspresi gen fosfoprotein fosfatase, mengarah pada penekanan satu atau lain sistem pensinyalan. Ditemukan bahwa pembentukan sinyal yang diinduksi dari kedua peserta protein awal dari rantai sinyal - reseptor, dan yang terakhir - faktor regulasi transkripsi dapat terjadi. Ada juga data tentang aktivasi elisitor yang diinduksi dari sintesis intermediet protein dari sistem pensinyalan, yang disebabkan, misalnya, oleh ekspresi gen untuk MAP kinase, kalmodulin, berbagai lipoksigenase, siklooksigenase, ]H2O sintase, protein kinase, dll.
Jaringan genom dan pensinyalan sel membentuk sistem pengorganisasian diri yang kompleks, semacam biokomputer. Di komputer ini, pembawa informasi keras adalah gen, dan jaringan pensinyalan berperan sebagai prosesor molekuler, melakukan
A. M. Egorova, I. A. Tarchevskii, dan V. G. Yakovleva - 2010
A. M. Egorova, I. A. Tarchevskii, dan V. G. Yakovleva - 2012
Memuat...