Bijeg biljaka: struktura i funkcije. Struktura cvjetne biljke

Bijeg, kao i korijen, glavni je organ biljke. Vegetativno izdanci u pravilu obavljaju funkciju zračne prehrane, ali imaju niz drugih funkcija i sposobni su za razne metamorfoze. koji nosi spore izbojci (uključujući cvijet) specijalizirani su kao organi reproduktivni pružanje reprodukcije.

Izdanak je formiran od apikalnog meristema kao cjeline i stoga je jedan organ istog ranga kao i korijen. Međutim, u usporedbi s korijenom, izdanak ima više složena struktura. Vegetativni izdanak sastoji se od aksijalnog dijela - stabljika, koji je cilindričnog oblika, i lišće- ravni bočni organi koji sjede na stabljici. Osim toga, obavezan dio bijega su bubrezi– rudimenti novih izdanaka, koji osiguravaju rast izdanka i njegovo grananje, t.j. formiranje sustava za bijeg. Glavnu funkciju izdanka - fotosintezu - obavlja lišće; stabljike su pretežno nosivi organi koji obavljaju mehaničke i vodljive funkcije.

Glavna značajka koja razlikuje izdanak od korijena je njegovo lišće. Dio stabljike iz kojeg se proteže list (listovi) naziva se čvor. Segmenti stabljike između susjednih čvorova internodija. Čvorovi i internodije se ponavljaju duž osi izbojka. Dakle, bijeg ima metamerički struktura, metamer(ponavljajući element) izbojka su čvor s listom i pazušnim pupom te internodij ispod njega ( riža. 4.16).

Riža. 4.16. Struktura bijega.

Prvi izdanak biljke glavni bijeg, ili bijeg prvog reda. Nastaje od završetka embrionalnog izdanka bubreg, koji tvori sve naknadne metamere glavnog izdanka. Po položaju ovaj bubreg je apikalni; dok traje, ovaj izdanak je sposoban za daljnji rast u duljinu uz stvaranje novih metamera. Osim apikalnog, na izbojku se formiraju bočno bubrezi. Na sjemenske biljke nalaze se u pazušcima listova i nazivaju se aksilarni. Iz bočnih pazušnih pupova razvijaju se bočno izbojaka, te dolazi do grananja, zbog čega se povećava ukupna fotosintetska površina biljke. Formirana sustav za bijeg, predstavljen glavnim izbojkom (izdanak prvog reda) i bočnim izbojcima (izbojci drugog reda), a kada se grananje ponavlja, bočnim izbojcima trećeg, četvrtog i sljedećih reda. Izbojak bilo kojeg reda ima svoj apikalni pupoljak i sposoban je rasti u duljinu.

pupoljak- ovo je rudimentaran, još nerazvijen snimak. Unutar bubrega nalazi se meristematski vrh izbojka – njegov vrh(riža. 4.17). Vrh je aktivno radno središte rasta koje osigurava stvaranje svih organa i primarnih tkiva izbojka. Izvor stalne samoobnavljanja apeksa su početne stanice apikalnog meristema, koncentrirane na vrhu apeksa. Vegetativni vrh izdanka, za razliku od uvijek glatkog vrha korijena, na površini redovito tvori izbočine koje su počeci listova. Samo sam vrh vrha, koji se zove konus rasta pobjeći. Njegov oblik uvelike varira u različitim biljkama i ne izgleda uvijek kao stožac; apikalni dio vrha može biti nizak, poluloptast, ravan ili čak konkavan.

Iz vegetativni pupoljci razvijaju vegetativne izbojke koji se sastoje od stabljike, listova i pupova. Takav se bubreg sastoji od meristematskog rudimentarnog završetka osi konus rasta, te rudimentarni listovi različite starosti. Zbog neravnomjernog rasta donji listovi primordija su savijeni prema unutra i pokrivaju gornje, mlađe, lisne primordije i konus rasta. Čvorovi u bubregu su blizu jedan drugom, budući da se internodije još nisu imale vremena rastegnuti. U pazušcima lisnih rudimenata u bubregu već se mogu položiti rudimenti pazušnih pupova sljedećeg reda ( riža. 4.17). NA vegetativno-generativna niz vegetativnih metamera položen je u pupoljke, a konus rasta se pretvara u rudimentarni cvijet ili cvat. Generativna, ili cvjetni pupoljci sadrže samo rudiment cvata ili jednog cvijeta, u potonjem slučaju pupoljak se naziva pupoljak.

Riža. 4.17. Vrhunski pupoljak izdanka Elodea: A - uzdužni presjek; B - konus rasta (izgled i uzdužni presjek); C – stanice apikalnog meristema; D - parenhimska stanica formiranog lista; 1 - konus rasta; 2 - rudiment lista; 3 - rudiment aksilarnog bubrega.

Vanjski listovi pupa često se mijenjaju u bubrežne ljuske, koji obavljaju zaštitnu funkciju i štite meristematske dijelove bubrega od isušivanja i naglih promjena temperature. Takvi bubrezi se zovu zatvoreno(zimujuće pupoljke drveća i grmlja i neke višegodišnje bilje). otvoren bubrezi nemaju bubrežne ljuske.

Osim uobičajenih, egzogenih u početku, često se formiraju aksilarni pupoljci adneksalni, ili adventivni bubrezi. Ne nastaju u meristematskom vrhu izbojka, već na odraslom, već diferenciranom dijelu organa, endogeno, iz unutarnjih tkiva. Adnexalni pupoljci mogu se formirati na stabljikama (tada se obično nalaze u internodijama), lišću i korijenu. Adnexalni pupoljci su od velike biološke važnosti: osiguravaju aktivnu vegetativnu obnovu i razmnožavanje onih višegodišnjih biljaka koje ih imaju. Konkretno, uz pomoć adneksalnih bubrega, oni se obnavljaju i razmnožavaju korijensko potomstvo biljke (malina, jasika, čičak, maslačak). Korijenski potomci- to su izbojci koji su se razvili iz adventivnih pupova na korijenu. Adnexalni pupoljci na listovima nastaju relativno rijetko. Ako takvi pupoljci odmah daju male izbojke s privremenim korijenjem koji otpadaju s matičnog lista i izrastu u nove jedinke, nazivaju se leglo(bryophyllum).

U sezonskoj klimi umjerenog pojasa, raspored izbojaka iz pupova u većini biljaka je periodičan. Drveće i grmlje, kao i mnoge trajnice zeljaste biljke pupovi se rastvaraju u izbojke jednom godišnje – u proljeće ili rano ljeto, nakon čega se s počecima izdanaka sljedeće godine formiraju novi pupovi za zimovanje. Izbojci koji izrastu iz pupova u jednoj vegetacijskoj sezoni nazivaju se godišnji izbojci, ili godišnji prirast. U stablima se dobro razlikuju zbog formiranja bubrežni prstenovi- ožiljci koji ostaju na stabljici nakon pada bubrežnih ljuskica. Ljeti naših listopadnih stabala lišćem su godišnji izdanci samo tekuće godine; nema lišća na jednogodišnjim izbojima prethodnih godina. U zimzelenim stablima lišće se može sačuvati na odgovarajućim godišnjim prirastima od 3-5 proteklih godina. U sezonski nezavršenoj klimi može se formirati nekoliko izdanaka u jednoj godini, razdvojenih malim razdobljima mirovanja. Takvi izdanci nastali u jednom ciklusu rasta nazivaju se elementarni izbojci.

Pupoljci koji neko vrijeme padaju u stanje mirovanja, a zatim daju nove osnovne i jednogodišnje izbojke, nazivaju se zimovanje ili odmarajući se. Prema svojoj funkciji mogu se nazvati bubrezi redoviti obnova. Takvi su pupoljci obavezna karakteristika svake višegodišnje biljke, drvenaste ili zeljaste, osiguravaju višegodišnju egzistenciju pojedinca. Po podrijetlu, obnavljajući bubrezi mogu biti i egzogeni (apikalni ili aksilarni) i endogeni (adneksalni).

Ako bočni pupoljci nemaju razdoblje mirovanja i razvijaju se istovremeno s rastom majčinog izdanka, nazivaju se obogaćivanje bubrega. Raspoređivanje onih izbojci za obogaćivanje uvelike povećavaju (obogaćuju) ukupnu fotosintetsku površinu biljke, kao i ukupan broj formiranih cvatova, a time i produktivnost sjemena. Izbojci obogaćivanja tipični su za većinu jednogodišnjih začinskih biljaka i za niz višegodišnjih zeljastih biljaka s izduženim cvjetnim izbojcima.

Posebna kategorija je uspavane pupoljke, vrlo karakterističan za listopadno drveće, grmlje, grmlje i niz višegodišnjih trava. Po podrijetlu, oni, poput pupova redovite obnove, mogu biti aksilarni i adneksalni, ali se, za razliku od njih, ne pretvaraju u izbojke dugi niz godina. Poticaj za buđenje uspavanih pupova obično je ili oštećenje glavnog debla ili grane (rast panja nakon sječe većeg broja stabala) ili prirodno starenje sustava majčinih izdanaka povezano sa slabljenjem vitalne aktivnosti normalnih obnavljajućih pupova. (izmjena stabljika u grmlju). U nekim biljkama iz uspavanih pupova na deblu nastaju izbojci bez lišća. Ovaj fenomen se zove caulifloria a karakterističan je za mnoga prašumska stabla, kao što je čokoladno drvo. Kod medonosnog skakavca iz uspavanih pupova na deblu rastu grozdovi velikih razgranatih bodlji - modificirani izdanci ( riža. 4.18).

Riža. 4.18. Izbojci iz uspavanih pupova: 1 - caulifloria u blizini čokoladnog stabla; 2 - bodlje u medonosnog skakavca iz razgranatih uspavanih pupova.

Smjer rasta izdanaka. Izbojci koji rastu okomito, okomito na površinu zemlje, nazivaju se ortotropna. Horizontalno rastući izbojci nazivaju se plagiotropna. Smjer rasta može se promijeniti tijekom razvoja mladica.

Ovisno o položaju u prostoru razlikuju se morfološki tipovi izdanaka ( riža. 4.19). Glavni izdanak u većini slučajeva zadržava ortotropni rast i ostaje uspravno. Bočni izbojci mogu rasti u različitim smjerovima, često tvoreći drugačiji kut s roditeljskim izbojkom. U procesu rasta mladica može promijeniti smjer od plagiotropnog do ortotropnog, tada se naziva dižući se, ili uzlazni. Zovu se izbojci s plagiotropnim rastom koji traje cijeli život puzajući. Ako na čvorovima tvore adventivne korijene, nazivaju se puzajući.

Ortotropni rast je na određeni način povezan sa stupnjem razvijenosti mehaničkih tkiva. U nedostatku dobro razvijenih mehaničkih tkiva u izduženim izbojcima, ortotropni rast je nemoguć. Ali često biljke koje nemaju dovoljno razvijen unutarnji kostur i dalje rastu prema gore. To se postiže na razne načine. Slabi izbojci takvih biljaka - puzavac uvijati se oko neke vrste čvrste potpore ( kovrčava izbojci), penjati se uz pomoć raznih vrsta bodlji, udica, korijena - prikolica ( penjanje izbojci), prianjaju uz pomoć antena različitog podrijetla ( prianjajući izbojci).

Riža. 4.19. Vrste izdanaka po položaju u prostoru: A - uspravno; B - prianjanje; B - kovrčava; G - puzanje; D - puzanje.

Raspored listova. raspored listova, ili filotaksija- redoslijed postavljanja listova na os izbojka. Postoji nekoliko glavnih tipova rasporeda listova ( riža. 4.20).

Spirala, ili još raspored listova promatra se kada se u svakom čvoru nalazi po jedan list, a baze uzastopnih listova mogu se spojiti uvjetnom spiralnom linijom. Dvostruki red raspored listova može se smatrati kao poseban slučaj spirala. Istodobno, na svakom čvoru postoji jedan list, koji pokriva cijeli ili gotovo cijeli opseg osi sa širokom bazom. Namotani raspored listova nastaje kada je nekoliko listova položeno na jedan čvor. Suprotan raspored listova - poseban slučaj uvijanja, kada se na jednom čvoru formiraju dva lista, točno jedan nasuprot drugome; najčešće dolazi do takvog rasporeda listova križ nasuprot, tj. susjedni parovi listova nalaze se u međusobno okomitim ravninama ( riža. 4.20).

Riža. 4.20. Vrste rasporeda listova: 1 - spirala u hrastu; 2 - shema spiralnog rasporeda listova; 3 - dvoredni u gasteriji ( a- bočni pogled na postrojenje b– pogled odozgo, shema); 4 - uvijen u oleander; 5 - suprotno u lila.

Redoslijed nastanka rudimenata lista na vrhu izbojka nasljedna je osobina svake vrste, ponekad karakteristična za rod, pa čak i cijelu obitelj biljaka. Raspored listova odraslog izdanka određen je prvenstveno genetskim čimbenicima. Međutim, u procesu postavljanja izdanka iz pupa i njegovog daljnjeg rasta, na raspored listova može utjecati vanjski faktori uglavnom svjetlosne uvjete i gravitaciju. Stoga se konačna slika rasporeda listova može uvelike razlikovati od početne i obično dobiva izražen adaptivni karakter. Listovi su raspoređeni tako da su im ploče u svakom pojedinom slučaju u najpovoljnijim svjetlosnim uvjetima. To je najizraženije u obliku lisni mozaik uočeno na plagiotropnim i rozetnim izbojcima biljaka. U ovom slučaju, ploče svih listova su raspoređene vodoravno, listovi se međusobno ne zaklanjaju, već čine jednu ravninu u kojoj nema praznina; više mali listovi popuniti praznine između velikih.

Pucaj vrste grananja. Grananje je formiranje sustava osi. Omogućuje povećanje ukupne površine kontakta biljnog tijela sa zrakom, vodom ili tlom. Grananje je nastalo u procesu evolucije i prije pojave organa. U najjednostavnijem slučaju, vrh glavne osi se račva i daje dvije osi sljedećeg reda. Ovo je apikalni, ili dihotomna grananje. Mnoge višestanične alge imaju vršno grananje, kao i neke primitivne biljke, kao što su mahovine ( riža. 4.21).

Ostale skupine biljaka karakteriziraju više specijalizirane strana tip grane. U ovom slučaju, bočne grane se polažu ispod vrha glavne osi, bez utjecaja na njezinu sposobnost daljnjeg povećanja. Ovom metodom potencijal grananja i formiranja organskih sustava puno je opsežniji i biološki korisniji.

Riža. 4.21. Vrste grananja izdanaka: A - dihotomna (klubna mahovina); B - monopodijalni (kleka); B - simpodijalni tip monohazije (ptičja trešnja); D - simpodijalni prema vrsti dihazije (javor).

Postoje dvije vrste bočnog grananja: monopodijalni i simpodijalni(riža. 4.21). Kod monopodijalnog sustava grananja svaka os je monopodij, t.j. rezultat rada jednog apikalnog meristema. Monopodijalno grananje karakteristično je za većinu golosjemenjača i mnogih zeljastih kritosjemenjača. Većina kritosjemenjača, međutim, grana se simpodijalno. Kod simpodijalnog grananja vršni pupoljak izdanka u određenoj fazi odumire ili prestaje aktivan rast, ali počinje pojačan razvoj jednog ili više bočnih pupova. Od njih se formiraju izbojci koji zamjenjuju izbojak koji je prestao rasti. Rezultirajuća os je simpodij - složena os koja se sastoji od osi nekoliko uzastopnih redova. Sposobnost biljaka za simpodijalno grananje je od velike biološke važnosti. U slučaju oštećenja vršnog pupa, rast osi će se nastaviti s bočnim izbojcima.

Ovisno o broju zamjenskih osi, simpodijalno se grananje razlikuje po vrsti monohazija, dihazija i plejohazija. Grananje prema vrsti dihazije, odn lažna dihotomija grananje je tipično za izbojke sa suprotnim rasporedom listova (lila, viburnum).

U nekim skupinama biljaka do rasta glavnih skeletnih osi dolazi zbog jednog ili nekoliko vršnih pupova, bočne skeletne grane uopće se ne formiraju ili se formiraju u vrlo malom broju. Biljke nalik drveću ove vrste nalaze se uglavnom u tropskim područjima (palme, dracaena, yucca, agava, cikas). Krunu ovih biljaka ne čine grane, već veliki listovi skupljeni u rozetu na vrhu debla. Sposobnost brzog rasta i zauzimanja prostora, kao i oporavka od oštećenja kod takvih biljaka često izostaje ili je slabo izražena. Među umjerenim stablima takvi oblici koji se ne granaju praktički se ne nalaze.

Druga krajnost su biljke koje se previše granaju. Oni su predstavljeni oblikom života jastučaste biljke (riža. 4.22). Rast duljine izdanaka ovih biljaka iznimno je ograničen, ali s druge strane, godišnje se formiraju mnoge bočne grane koje se razilaze u svim smjerovima. Površina sustava izdanaka biljke izgleda kao da je obrezana; neki su jastuci toliko gusti da izgledaju poput kamenja.

Riža. 4.22. Biljke - jastuci: 1, 2 - sheme strukture jastuka biljaka; 3 - Azorella s otoka Kerguelen.

Predstavnici životnog oblika granaju se vrlo snažno Tumbleweed karakteristično za stepske biljke. Kuglasti razgranati, vrlo labav sustav izdanaka je ogroman cvat, koji se nakon zrenja ploda lomi u podnožju stabljike i vjetrom se kotrlja po stepi, raspršujući sjeme.

Specijalizacija i metamorfoze izdanaka. Mnoge biljke unutar sustava izdanaka imaju određenu specijalizaciju. Ortotropni i plagiotropni, izduženi i skraćeni izbojci obavljaju različite funkcije.

izduženo nazivaju izdanci s normalno razvijenim internodijama. U drvenastim biljkama nazivaju se rastom i nalaze se duž periferije krošnje, određujući njezin oblik. Njihova glavna funkcija je hvatanje prostora, povećanje volumena fotosintetskih organa. skraćeno izbojci imaju bliske čvorove i vrlo kratke internodije ( riža. 4.23). Nastaju unutar krune i apsorbiraju raspršenu svjetlost koja tamo prodire. Često skraćeni izbojci stabala cvjetaju i obavljaju funkciju reprodukcije.

Riža. 4.23. Skraćeni (A) i izduženi (B) izbojci platana: 1 - internod; 2 - godišnji prirast.

Zeljaste biljke obično imaju skraćene rozeta izbojci obavljaju funkciju višegodišnjih skeleta i fotosinteze, a izduženi nastaju u pazušcima listova rozete i cvjetni su (trputac, manžeta, ljubičice). Ako su pazušne peteljke bez lišća, nazivaju se strelice. Biološki je dobro objašnjena činjenica da su izdanci cvjetanja kratki u drvenastih biljaka, a izduženi u zeljastih biljaka. Za uspješno oprašivanje cvatovi trave moraju biti podignuti iznad trava, a kod stabala su i skraćeni izdanci u krošnji u povoljnim uvjetima za oprašivanje.

Primjer specijalizacije izdanaka su višegodišnji aksijalni organi drvenastih biljaka - debla i grane krunice. U listopadnim stablima jednogodišnji izbojci gube svoju asimilacijsku funkciju nakon prvih sezona rasta, u zimzelenim - za nekoliko godina. Neki od izdanaka potpuno odumiru nakon gubitka lišća, ali većina ostaje kao skeletna sjekira, obavljajući funkciju potpore, provođenja i skladištenja desetljećima. Kosturne sjekire bez listova poznate su kao grane i debla(po drveću) stabljike(za grmlje).

Tijekom prilagodbe specifičnim uvjetima okoliša ili u vezi s oštrom promjenom funkcija, izbojci se mogu promijeniti (metamorfizirati). Izbojci koji se razvijaju pod zemljom posebno se često metamorfiziraju. Takvi izbojci gube funkciju fotosinteze; česte su u višegodišnjim biljkama, gdje djeluju kao organi za proživljavanje nepovoljnog razdoblja u godini, zalihe i obnove.

Najčešća podzemna metamorfoza izdanaka je rizoma (riža. 4.24). Uobičajeno je da se rizom naziva dugovječnim podzemnim izbojkom koji obavlja funkcije taloženja rezervnih hranjivih tvari, obnove, a ponekad i vegetativne reprodukcije. Rizom se formira u višegodišnjim biljkama, koje u pravilu nemaju glavni korijen u odraslom stanju. Prema svom položaju u prostoru može biti horizontalno, koso ili okomito. Rizom obično ne nosi zeleno lišće, ali, budući da je izbojak, zadržava metamernu strukturu. Čvorovi se razlikuju ili po lisnim ožiljcima i ostacima suhog lišća, ili po živim ljuskavim listovima; u čvorovima se nalaze i pazušni pupoljci. Prema tim značajkama, rizom je lako razlikovati od korijena. U pravilu se na rizomu stvaraju adventivni korijeni; iz pupova rastu bočne grane rizoma i nadzemni izdanci.

Rizom se u početku formira ili kao podzemni organ (kupena, gavranovo oko, đurđevak, borovnica), ili prvo kao nadzemni asimilirajući izdanak koji se potom uvlači u tlo uz pomoć korijena koji se uvlači (jagoda, plućnjak, manžeta ). Rizomi mogu rasti i granati monopodijalno (manžeta, vranje oko) ili simpodijalno (kupena, plućnjak). Ovisno o duljini internodija i intenzitetu rasta, postoje dugo i kratak rizomi i, sukladno tome, dugo rizoma i kratko-rizom bilje.

Prilikom grananja rizoma nastaje zavjesa povišeni izbojci povezani dijelovima sustava rizoma. Ako su spojni dijelovi uništeni, izbojci se izoliraju i dolazi do vegetativne reprodukcije. Ukupnost novih jedinki nastalih vegetativno naziva se klon. Rizomi su karakteristični uglavnom za zeljaste trajnice, ali ih ima i u grmovima (euonymus) i grmovima (brusnice, borovnice).

blizu korijena pod zemljom stoloni- kratkotrajni tanki podzemni izdanci koji nose nedovoljno razvijene ljuskave listove. Stoloni služe za vegetativnu reprodukciju, naseljavanje i zauzimanje teritorija. U njima se ne talože rezervne hranjive tvari.

Kod nekih biljaka (krumpir, zemljana kruška) do kraja ljeta nastaju stoloni iz vršnih pupova stolona. gomolji (Slika 4.24). Gomolj ima sferni ili ovalni oblik, stabljika je jako zadebljana, u njoj se talože rezervne hranjive tvari, listovi su smanjeni, a pupoljci se formiraju u njihovim pazušcima. Stoloni odumiru i uništavaju se, gomolji prezimljuju i dalje slijedeće godine daju nove nadzemne izbojke.

Gomolji se ne razvijaju uvijek na stolonima. Kod nekih višegodišnjih biljaka baza glavnog izdanka raste gomoljasto i zadebljava (ciklama, kupus korabica) ( riža. 4.24). Funkcije gomolja su opskrba hranjivim tvarima, proživljavanje nepovoljnog razdoblja u godini, vegetativna obnova i razmnožavanje.

U višegodišnjim travama i patuljastim grmovima s dobro razvijenim korijenskim korijenom koji se održava tijekom cijelog života formira se svojevrsni organ podrijetla izdanaka tzv. caudex. Zajedno s korijenom služi kao mjesto za taloženje rezervnih tvari i nosi mnoge obnavljajuće pupove, od kojih neki mogu biti u stanju mirovanja. Kaudeks je obično podzemni i formira se od kratkih baza izdanaka koje tonu u tlo. Caudex se od kratkih rizoma razlikuje po načinu odumiranja. Rizomi, rastući na vrhu, postupno odumiru i propadaju na starijem kraju; glavni korijen nije sačuvan. Kaudeks raste u širinu, od donjeg kraja postupno prelazi u dugovječni zadebljali korijen. Smrt i uništenje kaudeksa i korijena ide od središta prema periferiji. U središtu se formira šupljina, a zatim se može uzdužno podijeliti u zasebne dijelove - čestice. Postupak dijeljenja jedinke korijenske biljke s kaudeksom na dijelove naziva se partikulacija. Mnogo je caudex biljaka među mahunarkama (lupin, lucerna), kišobranima (femur, ferula) i Compositae (maslačak, pelin).

Žarulja- ovo je obično podzemni izdanak s vrlo kratkom spljoštenom stabljikom - dno i ljuskavi mesnati sočni listovi koji pohranjuju vodu i topljive hranjive tvari, uglavnom šećere. Iz vršnih i pazušnih pupova lukovica rastu zračni izbojci, na dnu se formiraju adventivni korijeni ( riža. 4.24). Dakle, lukovica je tipičan organ vegetativne obnove i razmnožavanja. Lukovice su najkarakterističnije za biljke iz obitelji ljiljana (ljiljani, tulipani), luka (luk) i amarilisa (narcisi, zumbuli).

Struktura žarulje je vrlo raznolika. U nekim slučajevima, lukovice koje čuvaju ljuske su samo modificirani listovi koji nemaju zelene ploče (ljiljan saranka); u drugima su to podzemni omotači zelenih asimilirajućih listova, koji se zgusnu i ostaju u lukovici nakon što ploče odumru (luk). Rast osi lukovice može biti monopodijalan (snowdrop) ili simpodijalni (zumbul). Vanjske ljuske lukovice troše zalihe hranjivih tvari, suše se i imaju zaštitnu ulogu. Broj ljuski luka varira od jedne (češnjak) do nekoliko stotina (ljiljani).

Kao organ obnavljanja i rezerve, lukovica je prilagođena uglavnom klimi mediteranskog tipa - s prilično blagim, vlažnim zimama i vrlo toplim, suhim ljetima. Služi ne toliko za sigurno prezimljavanje, koliko za doživljavanje oštre ljetne suše. Do skladištenja vode u tkivima lukovičastih ljuski dolazi zbog stvaranja sluzi, koja može zadržati veliku količinu vode.

Corm izvana podsjeća na luk, ali njegovi ljuskavi listovi nisu skladištenje; suhe su i opnaste, a rezervne tvari talože se u zadebljanom dijelu stabljike (šafran, gladiolus).

Riža. 4.24. Metamorfoze podzemnog bijega: 1, 2, 3, 4 - slijed razvoja i struktura gomolja krumpira; 5 - gomolj ciklame; 6 - gomolj korabice; 7 - lukovice tigrastog ljiljana; 8 - lukovica luka; 9 - žarulja ljiljana; 10 - dio dugog rizoma kauč trave.

Ne samo podzemni, već i nadzemni izbojci biljaka mogu se modificirati ( riža. 4.25). Sasvim uobičajeno uzdignuta stoloni. To su plagiotropni kratkotrajni izbojci, čija je funkcija vegetativno razmnožavanje, preseljenje i zauzimanje teritorija. Ako stoloni nose zeleno lišće i sudjeluju u procesu fotosinteze, nazivaju se trepavicama(kost, žilavo puzanje). Kod jagoda stoloni su lišeni razvijenih zelenih listova, stabljike su im tanke i lomljive, s vrlo dugim internodijama. Takvi visokospecijalizirani stoloni za funkciju vegetativne reprodukcije nazivaju se brkovi.

Sočne, mesnate, prilagođene za nakupljanje vode mogu biti ne samo lukovice, već i nadzemni izbojci, obično u biljkama koje žive u uvjetima nedostatka vlage. Organi za skladištenje vode mogu biti listovi ili stabljike, ponekad čak i pupoljci. Takve sukulentne biljke nazivaju se sukulenti. Sukulenti listova pohranjuju vodu u tkivima listova (aloe, agave, jughead, rhodiole ili zlatni korijen). Sukulenti stabljike karakteristični su za američku obitelj kaktusa i afričke euphorbiaceae. Sočna stabljika obavlja funkciju zadržavanja vode i asimilacije; listovi su smanjeni ili pretvoreni u bodlje ( riža. 4.25, 1). U većini kaktusa stabljike su stupaste ili sferične, na njima se uopće ne formiraju listovi, ali su čvorovi jasno vidljivi po mjestu pazušnih izdanaka - areola koji imaju izgled bradavica ili izduženih izraslina s bodljama ili čupercima dlačica. Preobrazba lišća u bodlje smanjuje površinu biljke koja isparava i štiti je od jedenja životinja. Primjer metamorfoze bubrega u sočni organ je glavica kupusa služi kao kultivirani kupus.

Riža. 4.25. Povišene metamorfoze izdanaka: 1 - stabljika sukulent (kaktus); 2 - vitice grožđa; 3 - bezlisni fotosintetski izbojak šljunka; 4 - filokladij mesarske metle; 5 - trn medonosnog skakavca.

bodlje kaktusi su lisnati. Lisne bodlje često se nalaze u ne-sukulentnim biljkama (žutika) ( riža. 4.26, 1). U mnogim biljkama bodlje nisu listnog, već stabljičnog porijekla. U stablu divlje jabuke, divlje kruške, laksativ jostera, skraćeni izdanci metamorfizirani u bodlje, ograničenog rasta i završavaju u bodlji. Nakon opadanja lišća poprimaju izgled tvrdog orvnjelog trna. kod gloga ( riža. 4.26, 3) bodlje koje se formiraju u pazušcima listova su od samog početka potpuno bezliste. U mednom skakavcu ( riža. 4.25.5) snažne razgranate bodlje nastaju na deblima iz uspavanih pupova. Formiranje bodlji bilo kojeg podrijetla, u pravilu, rezultat je nedostatka vlage. Kada se mnoge trnovite biljke uzgajaju u umjetnoj vlažnoj atmosferi, one gube bodlje i umjesto toga izrastu normalno lišće (devin trn) ili lisnate izbojke (engleski gors).

Riža. 4.26. Bodlje različitog porijekla: 1 - bodlje lista žutika; 2 - bodlje od bijelog bagrema, modifikacija stipula; 3 - bodlje podrijetla izdanaka gloga; 4 - trnje - šipak emergenti.

Izbojci niza biljaka rađaju šiljci. Trnje se od bodlji razlikuju po manjim veličinama, to su izrasline - emergenti - pokrivnog tkiva i tkiva kore stabljike (šipak, ogrozd) ( riža. 4.26, 4).

Prilagodba na nedostatak vlage vrlo se često izražava u ranom gubitku, metamorfozi ili redukciji listova koji gube glavnu funkciju fotosinteze. To se nadoknađuje činjenicom da stabljika preuzima ulogu asimilacijskog organa. Ponekad takva asimilirajuća stabljika bezlisnog izdanka ostaje izvana nepromijenjena (španjolski šipak, devin trn) ( riža. 4.25, 3). Sljedeći korak u ovoj promjeni funkcija je formiranje takvih organa kao što su filokladija i kladodije. To su spljoštene stabljike nalik na listove ili cijeli izdanci. Na izbojcima iglice ( riža. 4.25, 4), u pazušcima ljuskavih listova razvijaju se plosnate lisnate filoklade koje poput lista imaju ograničen rast. Na filokladama se formiraju ljuskasti listovi i cvatovi, što se nikad ne događa na normalnim listovima, što znači da filokladij odgovara cijelom pazušnom izdanu. Male igličaste filoklade nastaju u šparogama u pazušcima ljuskavog lišća glavnog skeletnog izdanka. Kladodije su spljoštene stabljike koje, za razliku od filokladija, zadržavaju sposobnost dugotrajnog rasta.

Neke biljke karakteriziraju izmjenu listova ili njihovih dijelova, a ponekad i cijelih izdanaka antene, koji se uvijaju oko oslonca, pomažući tankoj i slaboj stabljici da zadrži uspravan položaj. Kod mnogih mahunarki gornji dio perastog lista (grašak, grašak, čin) prelazi u antene. U drugim slučajevima, stipule (sarsaparilla) se pretvaraju u antene. U tikvicama se formiraju vrlo karakteristične vitice lisnatog podrijetla, a vidljivi su svi prijelazi s normalnog na potpuno metamorfizirano lišće. Antene podrijetla izdanaka mogu se uočiti u grožđu ( riža. 4.25, 2), pasiflore i niz drugih biljaka.

Tablica: Escape (list, stabljika, pupoljak)

BIJEG

Bijeg je zračni dio biljke. Vegetativni izdanak polaže se u procesu razvoja embrija, u kojem ga predstavlja bubreg. bubreg- ovo je primordija stabljike i lista, može se smatrati prvim pupom biljke. Apikalni meristem bubrega tijekom razvoja embrija stvara nove listove, a stabljika se produljuje i diferencira u čvorove i internodije.

Bijeg- složeni organ koji se sastoji od stabljike, lišća, pupova. Stabljika ima čvorove i internodije. Čvor- dio stabljike koji sadrži list i pupoljak. Presjek stabljike između čvorova internodije. Kut koji čine list i stabljika iznad čvora naziva se lisni sinus. Bubrezi, koji zauzimaju bočni položaj na čvoru, nazivaju se bočnim (ili aksilarnim). Na vrhu stabljike nalazi se vršni pupoljak.

Escape modifikacije može obavljati različite funkcije: skladištenje i vegetativnu reprodukciju (gomolji, rizomi, lukovice), zaštitnu (trnje), služiti kao pričvrsni organ (antene) itd.

gomolji- skraćeni i zadebljani podzemni izbojci s pupoljcima (krumpir).
Rizom- podzemni izdanak nalik korijenu, nosi ljuskave listove i pupove, često stvara nadzemne izbojke i pomoćno korijenje (pšenična trava).
Žarulja- skraćena stabljika (dolje), okružena sočnim listovima (luk).
bodlje- sredstva zaštite (stablo divlje jabuke).
vitice- sredstvo za pričvršćivanje (grožđe).

LIST

List- ravni bočni organ izdanka.

Vanjska struktura lista. Kod dikotiledonih biljaka list se sastoji od ravne proširene ploče i peteljke nalik stabljici s stipulama. Listovi monokotiledonih biljaka karakteriziraju odsutnost peteljki, baza lista, prošireni su, u rodnicu, prekrivajući stabljiku. Kod žitarica je cijela internodija prekrivena rodnicom: listovi dikotiledonih biljaka su jednostavni i složeni. Jednostavni listovi imaju jednu lisnu oštricu, ponekad snažno raščlanjenu na režnjeve. Složeni listovi imaju nekoliko listova s izraženim reznicama. Perasti listovi imaju aksijalnu peteljku, na kojoj se s obje strane nalaze listići. Dlanovi listovi imaju listiće koji se poput lepeze protežu od vrha glavne peteljke.

Unutarnja struktura lima. Izvan lista je kora bezbojnih stanica, prekrivena voštanom tvari - kutikulom. Ispod kože se nalaze Stanice stupasti parenhim koji sadrži klorofil. Dublje su stanice spužvastog parenhima s međustaničnim prostorima ispunjenim zrakom. Žile provodnog snopa nalaze se u parenhimu. Na donjoj površini listova koža ima stomatalne stanice koje sudjeluju u isparavanju vode. Do isparavanja vode dolazi kako bi se spriječilo pregrijavanje lista kroz stomate epiderme (kože). Taj se proces naziva transpiracija i osigurava D.C. vode od korijena do listova. Brzina transpiracije ovisi o vlažnosti zraka zrak, temperatura, svjetlost itd.

Pod utjecajem ovih čimbenika mijenja se turgor zaštitnih stanica puči, one se zatvaraju ili zatvaraju, odgađajući ili pojačavajući isparavanje izmjene vode i plina. U procesu izmjene plinova kisik ulazi u stanice radi disanja ili se tijekom fotosinteze izlučuje u atmosferu.

Stanična struktura lista.

Modifikacije listova: antene - služe za fiksiranje stabljike u okomitom položaju; iglice (kod kaktusa) imaju zaštitnu ulogu; ljuske - mali listovi koji su izgubili fotosintetsku funkciju; lovački aparat - listovi su opremljeni stupčastim žlijezdama koje luče sluz, koja služi za hvatanje malih insekata koji su pali na list.

STAB

Stabljika je aksijalni dio izdanka, koji nosi listove, cvjetove, cvatove i plodove. Ovo je potporna funkcija stabljike. Ostale funkcije stabljike uključuju; transport - nošenje vode s tvarima otopljenim u njoj od korijena do prizemnih organa; fotosintetski; skladištenje - taloženje u svojim tkivima proteina, masti, ugljikohidrata.

Tkanine za stabljike:

Vodljivi: unutarnji dio korteksa predstavljen je sitastim cijevima i satelitskim stanicama basta (floem), drvene stanice (ksilem) smještene su bliže središtu, uz koje transport tvari.
Pokriti- koža kod mladih i pluto kod starih orvnjelih stabljika.
Rezervirajte- specijalizirane ćelije od lika i drveta.
obrazovne(kambij) - stanice koje se neprestano dijele koje napadaju sva tkiva stabljike. Zbog aktivnosti kambija stabljika raste u debljini, te se formiraju godišnji prstenovi.

Modifikacije stabljike: gomolj - skladišni podzemni izdanak; cjelokupna masa gomolja sastoji se od skladišnog parenhima zajedno s vodljivim tkivom (krumpir); lukovica - skraćena stožasta stabljika s brojnim modificiranim listovima - ljuskama i skraćenom stabljikom - dno (luk, ljiljan); kornjače (gladiolus, crocus, itd.); glavica kupusa - snažno skraćena stabljika s debelim listovima koji se preklapaju.

Stanična struktura stabljike:

PUPOLJAK

pupoljak- rudimentarni kratki izdanak iz kojeg se mogu razviti novi izdanci (vegetativni pupovi) ili cvjetovi (generativni pupovi). Novi izdanci rastu iz pupa u proljeće. Postoje vršni, aksilarni, (nalaze se u pazušcima listova) i pomoćni pupoljci. Adnexalni pupoljci nastaju zbog aktivnosti kambija i drugih obrazovnih tkiva na različitim mjestima - na korijenu, stabljici, lišću.

Vegetativni pupoljak sastoji se od skraćene stabljike i rudimentarnih listova; ponekad prekriven zaštitnim modificiranim listovima - bubrežnim ljuskama. Postoje apikalni i bočni (aksilarni) vegetativni pupoljci. Vrhunski pupoljak nalazi se na vrhu stabljike i sastoji se od stanica konusa rasta i osigurava rast izdanka u duljinu, kao i stvaranje listova i bočnih pupova. U pazušcima listova nastaju bočni pupoljci. Uz pomoć fitohormona, koji nastaju u vršnom pupu, inhibira se rast i razvoj bočnih (spavaćih) pupova, koji počinju rasti tek kada je vršni pup oštećen ili odumre.

Generativni bubrezi veći od vegetativnih; nose manje rudimentarnih listova, a na vrhu rudimentarne stabljike nalaze se rudimenti cvijeta ili cvata. Generativni pupoljak koji sadrži jedan cvijet naziva se pupoljak. Na internodijama stabljike, korijena i lišća mogu se formirati adneksalni pupoljci koji osiguravaju vegetativnu reprodukciju.

Bijeg - Ovo je nadzemni vegetativni dio biljke. Sastoji se od aksijalnog dijela - stabljike na kojoj se nalaze listovi i pupoljci. Na nekim izbojcima mogu se postaviti i generativni organi – cvjetovi. Ima složeniju strukturu od korijena.

Na stabljici izbojka mogu se razlikovati čvorovi i internodije. Čvor - ovo je mjesto pričvršćenja jednog ili više listova na stabljiku. Internodije je udaljenost između dva susjedna čvora. Između stabljike i lista gornji kut, koji se zove lisni sinus . Pupovi se nalaze na vrhu izdanka i u pazušcima listova.

Izbojci, ovisno o stupnju produljenja internodija, mogu biti skraćeni ili produljeni. Skraćeni izbojci se zapravo sastoje od jednog čvora. Na skraćenim izbojcima zeljastih biljaka (maslačak, mrkva, cikla i dr.) listovi su smješteni jedno uz drugo i tvore bazalnu rozetu.

Zeljaste biljke dijele se na jednogodišnje, dvogodišnje i trajnice. Godišnjaci razvijaju se i rastu tijekom jedne godine (jedna vegetacija). U prvoj godini života dvogodišnje biljke (mrkva, rotkvica, cikla i dr.) formiraju vegetativne organe, akumuliraju hranjive tvari, a u drugoj godini cvjetaju, daju plodove i sjemenke. višegodišnji biljke žive tri i više godina. Drvenaste biljke su trajnice.

bubrezi

bubrezi - to su embrionalni izbojci s vrlo kratkim internodijama. Nastali su kasnije od stabljike i listova. Zahvaljujući bubrezima dolazi do grananja izdanaka.

Prema položaju bubrega postoje apikalni - nalazi se na vrhu izbojka, i bočno ili aksilarni -nalazi se u pazušcima listova. Vrhunski pupoljak osigurava rast izdanka, od bočnih pupova nastaju bočni izbojci koji daju grananje.

Pupoljci su vegetativni (list), generativni (cvjetni) i mješoviti. Iz vegetativno th pupoljci razvijaju izdanak s listovima. Iz generativna - pucati s cvijetom ili cvatom. Cvjetni pupoljci su uvijek veći od lisnih pupoljaka i imaju zaobljen oblik. Iz mješoviti pupoljci razvijaju izdanke s listovima i cvjetovima ili cvatovima. Pupoljci koji su položeni na bilo koji drugi dio stabljike, kao i na korijenje ili lišće, nazivaju se adneksalni , ili adventivni . Razvijaju se iz unutarnjih tkiva, osiguravaju vegetativnu obnovu i vegetativno razmnožavanje.

Prisutnošću ljuskica bubrezi su zatvoreno (ako ima vage) i otvoren (gole ako nema vage). Zatvoreni pupoljci karakteristični su uglavnom za biljke hladnog i umjerenog pojasa. Ljuske bubrega su guste, kožaste, mogu biti prekrivene kutikulama ili smolastim tvarima.

Većina pupova razvija se u biljkama svake godine. Pupoljci koji možda neće ponovno izrasti izbojke nekoliko godina (čak i cijeli život), ali ostaju živi, nazivaju se spavanje . Takvi pupoljci nastavljaju s rastom izdanaka kada se oštete vršni pupoljak, deblo ili grana. Tipično za drveće, grmlje i niz višegodišnjih biljaka. Po podrijetlu mogu biti aksilarni ili adneksalni.

Unutarnja struktura bubrega

Izvana, bubreg može biti prekriven smeđim, sivim ili smeđim keratiniziranim ljuskama - modificiranim listovima. Aksijalni dio vegetativnog pupa je zametna stabljika. Ima zametne listove i pupoljke. Svi dijelovi zajedno čine izbojka klica . Vrh embrionalnog izbojka je konus rasta . Stanice konusa rasta se dijele i osiguravaju rast izdanka u duljinu. Zbog neravnomjernog rasta, rudimenti vanjskog lista usmjereni su prema gore i prema središtu pupa, nagnuti nad unutarnjim lisnim primordijama i konusom rasta te ih pokrivaju.

Unutar cvjetnih (generativnih) pupova na zametnom izbojku nalazi se zametni cvijet, odnosno cvat.

Kad mladica izraste iz bubrega, njezine ljuske otpadaju, a na njihovom mjestu ostaju ožiljci. Oni određuju duljinu godišnjih prirasta izdanka.

Stabljika

Stabljika je aksijalni vegetativni organ biljaka. Glavne funkcije stabljike: osigurava međusobnu povezanost biljnih organa među sobom, transportuje različite tvari, oblikuje i nosi lišće i cvijeće. Dodatne značajke stabljike: fotosinteza, nakupljanje tvari, vegetativna reprodukcija, skladištenje vode. Jako se razlikuju po veličini (na primjer, stabla eukaliptusa do 140-155 m visine).

Protok tvari u stabljici odvija se u dva smjera: od listova do korijena (silazna struja) - organske tvari i od korijena do listova (uzlazna struja) - voda i uglavnom minerali. Hranjive tvari se kreću duž jezgrenih zraka od jezgre do korteksa u vodoravnom smjeru.

Izbojak se može granati, odnosno formirati bočne izbojke od vegetativnih pupova na glavnoj stabljici. Glavna stabljika razgranate biljke naziva se os prva narudžba . Bočne stabljike koje su se razvile iz njegovih pazušnih pupova nazivaju se sjekire. druga narudžba . Na njima se formiraju sjekire. trećeg reda i tako dalje.. Na stablu se može razviti do 10 takvih osi.

Prilikom grananja stabla formiraju krošnju. Kruna - ovo je skup svih nadzemnih izdanaka drveća koji se nalaze iznad početka grananja debla. Najmlađe grane u krošnji su grane zadnja narudžba. Krošnje imaju različite oblike: piramidalne (topola), zaobljene (kuglaste) (oštar javor), stupaste (čempres), ravne (neki borovi) itd. Osoba formira krunu kultivirane biljke. U prirodi formiranje krošnje ovisi o mjestu gdje stablo raste.

Grananje stabljike grmlja počinje na samoj površini tla, pa se formiraju mnogi bočni izdanci (šipak, ribiz, ogrozd itd.). U polugrmova (pelin) stabljike postaju krute samo u donjem višegodišnjem dijelu, iz kojeg svake godine izrastu jednogodišnji zeljasti izdanci.

Kod nekih zeljastih biljaka (pšenica, ječam i dr.) izbojci rastu iz podzemnih izdanaka ili iz najnižih pupova stabljike – to se grananje tzv. bockanje .

Stabljika koja nosi cvijet ili jedan cvat zove se strijela (kod jaglaca, luk).

Prema položaju stabljike u prostoru razlikuju se: uspravan (topola, javor, čičak, itd.), puzajući (djetelina), kovrčava (breza, hmelj, grah) i prianjajući (korak bijeli). Biljke s penjajućim izbojcima kombiniraju se u skupinu puzavac . Zovu se puzave stabljike s dugim internodijama brkovi , a sa skraćenim - bičevima . I brkovi i bičevi su iznad zemlje stoloni . Izdanak koji se širi po tlu, ali se ne ukorijeni zove se puzajući (dvornjak).

Prema stanju stabljike razlikuju se travast stabljike (čička, suncokret) i drvenasti (bukva, hrast, lila).

Prema obliku stabljike na poprečnom presjeku razlikuju se: okrugle (breza, topola i dr.), rebraste (valerijana), trokutaste (šaš), tetraedarske (metvica, usne cvjetovi), poliedarske (kišobran, većina kaktusa ), spljoštena ili ravna (opuncija) itd.

Po pubescenciji su glatki i pubescentni.

Unutarnja struktura stabljike

Na primjeru drvenaste stabljike dikotiledonih biljaka. Postoje: periderm, kora, kambij, drvo i srž.

Epiderma djeluje kratko vrijeme i ljušti se. Zamjenjuje periderma , koji se sastoji od pluta, plutenog kambija (felogena) i feloderma. Izvana je stabljika prekrivena pokrovnim tkivom - pluta koji se sastoji od mrtvih stanica. Obavlja zaštitnu funkciju - štiti biljku od oštećenja, od prekomjernog isparavanja vode. Pluta se formira od sloja stanica - felogena, koji leži ispod njega. Phelloderm je unutarnji sloj. Razmjena sa vanjsko okruženje javlja se kroz leće. Tvore ih velike stanice glavnog tkiva s velikim međustaničnim prostorima.

Kora

Razlikovati primarno i sekundarno. Primarni se nalazi ispod periderma i sastoji se od kolenhima (mehaničkog tkiva) i parenhima primarnog korteksa.

Sekundarna kora ili lijak

Predstavljen je vodljivim tkivom - sitastim cijevima, mehaničkim tkivom - ličnim vlaknima, glavnim - parenhimom limena. Sloj limena vlakana tvori tvrdu batinu, ostala tkiva - mekana.

Kambijum

Kambijum(od lat. cambio- promjena). Nalazi se ispod kore. Ovo je obrazovno tkivo koje u presjeku izgleda kao tanak prsten. Izvana, kambijalne stanice tvore baste stanice, iznutra - drvo. Drvene stanice, u pravilu, nastaju mnogo više. Zahvaljujući kambiju, stabljika raste u debljini.

Drvo

Sastoji se od vodljivog tkiva - žila ili traheida, mehaničkih - drvenih vlakana, glavnog - drvenog parenhima. Duljina posuda može doseći 10 cm (ponekad - nekoliko metara).

Jezgra

Zauzima središnji položaj u prtljažniku. Sastoji se od stanica tankih stijenki glavnog tkiva, velike veličine. Vanjski sloj predstavljaju žive stanice, središnji dio je pretežno mrtav. U središnjem dijelu stabljike može se dobiti šupljina – šupljina. Hranjive tvari se pohranjuju u živim stanicama. Od jezgre do kore kroz drvo prolazi niz jezgrinih stanica tzv jezgrene zrake. Omogućuju horizontalno kretanje raznih veza. Jezgrene stanice mogu biti ispunjene metaboličkim produktima, zrakom.

Modifikacije stabljike

Stabljike mogu obavljati dodatne funkcije povezane s njihovom modifikacijom. Promjene se događaju u procesu evolucije.

vitice

To su kovrčave, duge, tanke stabljike sa reduciranim listovima koji se obavijaju oko raznih nosača. Oni podupiru stabljiku u određenom položaju. Karakteristično za grožđe, bundeve, dinje, krastavce itd.

bodlje

To su skraćeni izdanci bez listova. Nalaze se u pazušcima listova i odgovaraju bočnim pazušcima ili se formiraju od uspavanih pupova na stolonima (gledicija). Oni štite biljku da je ne pojedu životinje. Bodlje stabljike karakteristične su za divlju krušku, šljivu, crni trn, krkavine itd.

Formiranje prstenova drveća

Na drveću koje živi u klimi sa sezonskim promjenama, prstenovi rasta- na poprečnom presjeku se izmjenjuju tamni i svijetli koncentrični prstenovi. Iz njih možete odrediti starost biljke.

Tijekom vegetacije biljke formira se jedan godišnji prsten. Svijetli prstenovi su prstenovi od drveta koji imaju velike stanice tankih stijenki, žile (traheide) veliki promjer, koji nastaju u proljeće i tijekom aktivne stanične diobe kambija. Ljeti su stanice nešto manje i imaju deblje stanične stijenke vodljivog tkiva. Tamni prstenovi se dobivaju u jesen. Drvene stanice su male, debelih stijenki, imaju više mehaničkog tkiva. Tamni prstenovi djeluju više kao mehaničko tkivo, svijetli - kao vodljivo. Zimi se kambijalne stanice ne dijele. Prijelaz u prstenovima je postupan - od proljetnog do jesenskog drva, oštro izražen - tijekom prijelaza iz jeseni u proljeće. U proljeće se aktivnost kambija nastavlja i formira se novi godišnji prsten.

Debljina godišnjih prstenova ovisi o klimatskim uvjetima u ovoj sezoni. Ako su uvjeti bili povoljni, svjetlosni prstenovi su široki.

Godišnji prstenovi su nevidljivi tropske biljke, jer rastu tijekom cijele godine gotovo ravnomjerno.

Bijeg.

Ovo je organ koji proizlazi iz apikalnog meristema i podijeljen je u ranoj fazi morfogeneze na specijalizirane dijelove: stabljiku, listove, pupoljke.

Njegova glavna funkcija je fotosinteza. Dijelovi izdanka mogu poslužiti i za vegetativno razmnožavanje, nakupljanje rezervnih produkata, vode.

makroskopska struktura.

Dijelovi za bijeg. Presjek stabljike u razini ishodišta lista naziva se čvor, a presjek stabljike između dva čvora naziva se internod. Iznad čvora u pazuhu lista formira se pazušni pupoljak. Kod jasno izraženih internodija izdanak se naziva izdužen. Ako su čvorovi blizu jedan drugom, a internodije su gotovo nevidljive, onda je ovo skraćeni izboj (plod, rozeta).

Metamerija. Obično izdanak ima nekoliko čvorova i internodija. Takvo ponavljanje segmenata izdanaka s istim organima naziva se metamerizam. Svaki metamer tipičnog izbojka sastoji se od čvora s listom i pazušnim pupoljkom te internodija ispod njega.

pupoljak. Ovo je rudimentarni bijeg. Sastoji se od meristematske osi koja završava konusom rasta (rudimentarna stabljika) i primordija lista (rudimentarni listovi), odnosno od niza rudimentarnih metamera. Diferencirani listovi koji se nalaze ispod pokrivaju konus rasta i primordija. Tako je uređen vegetativni pupoljak. U vegetativno-reproduktivnom pupu konus rasta pretvara se u rudimentarni cvijet ili rudimentarni cvat. Reproduktivni (cvjetni) pupoljci sastoje se samo od rudimentarnog cvijeta ili cvata i nemaju rudimente fotosintetskih listova.

Često su vanjski listovi modificirani u ljuske pupova koje štite pup od isušivanja. Takvi bubrezi se nazivaju zaštićeni (zatvoreni) za razliku od golih (otvorenih) bubrega koji nemaju bubrežne ljuske (kalina, žilava, mačja stopa). Treba imati na umu da su u golim pupoljcima, kao iu svim rastućim pupoljcima, konus rasta i rudimenti lista prekriveni starijim fotosintetskim listovima.

Po mjestu se razlikuju apikalni i bočni pupoljci. Potonji po podrijetlu mogu biti aksilarni i adneksalni. Aksilarni pupoljci polažu se na konus rasta egzogeno (vanjski) u pazušcima primordija lista. aksilarni bubrezi, Dugo vrijeme oni koji ne niču nazivaju se spavačima. Aksilarni bubrezi nalaze se ili jedan po jedan (pojedinačni) ili nekoliko (skupina). Adneksalni pupoljci mogu nastati u bilo kojem dijelu stabljike endogeno zbog aktivnosti meristema. Ponekad se na lišću formiraju adventivni pupoljci koji odmah daju male izbojke s namjernim korijenjem (bryophyllum) ili lukovicama (luk). Takvi pomoćni pupoljci nazivaju se rasplodni pupoljci.

raspored listova. Postoje tri glavne opcije za raspored listova: spiralna (sljedeća) - na čvoru je samo jedan list, listovi su raspoređeni u spiralu na stabljici; suprotno - na čvoru se nalaze dva lista koja se nalaze jedan nasuprot drugome; namotani - na čvoru se nalaze tri ili više listova.

ustati. Izbojak raste u duljinu, obično s vrhom, zbog aktivnosti apikalnog meristema koji se tamo nalazi. Osim toga, izbojci mnogih biljaka značajno su izduženi zbog rasta interkalarnog meristema. Ako mladica raste neograničeno zbog istog apikalnog meristema, takvo povećanje nazivamo monopodijalno. Međutim, u mnogim biljkama apikalni meristem funkcionira ograničeno vrijeme, obično tijekom jedne vegetacijske sezone. Zatim, u sljedećoj sezoni, rast izdanka se nastavlja zbog najbliže bočne noći. Dolazi do prevrtanja tzv. Takvo povećanje izbojka naziva se simpodijalno.

Sposobnost zamjene mrtvih apikalnih pupova bočnim (simpodijski rast) od velike je biološke važnosti. Time se povećava vitalnost biljaka. Biljke kod kojih su bočni pupoljci nedovoljno razvijeni i ne mogu zamijeniti mrtve vršne pupove uginu ako su vrhovi stabljike oštećeni (primjerice, neke palme). Stoga, u suhom (sušnom) i hladnom podneblju, gotovo sve trajnice imaju simpodijalni rast. Vlažni tropi karakteriziraju biljke s monopodijalnim rastom.

Mogućnost simpodijalnog rasta se široko koristi u praksi. Ovaj se fenomen temelji na metodama rezidbe voća i ukrasno bilje. U osnovi je rasta trave kod košnje i ispaše stoke.

grananje. Grananje je dvije vrste: apikalno i bočno. S apikalnim (dihotomnim) grananjem, konus rasta je podijeljen na dvije ili više osi. Ova vrsta grananja je niže biljke(neke alge) i samo nekoliko viših (lycopsform, neke poput paprati). S bočnim grananjem ispod vrha nastaju nove osi.

Kao rezultat jedne ili više grana, formira se sustav osi. S bočnim grananjem, osni sustav može biti ili monopodijalan - s monopodijalnim rastom, ili simpodijalni - sa simpodijalnim rastom.

Poseban oblik grananja je bockanje, u kojem se najveće bočne grane formiraju samo u podnožju izbojaka, obično iz površinskih i podzemnih pupova. Ovo područje izdanaka naziva se zona bokanja. Kuhanje je karakteristično za grmlje, višegodišnje, a ponekad i jednogodišnje trave.

Kod nekih biljaka bočni pupoljci na osi prvog reda su nedovoljno razvijeni i ne tvore bočne grane. Takve biljke imaju nerazgranatu stabljiku (većina palmi, stablo dinje, agava).

smjer rasta. Izbojci koji rastu okomito mogu biti uspravni, pripijeni, kovrčavi. Izbojci koji leže na tlu nazivaju se puzeći. Ako puzavi izdanak tvori adventivno korijenje, naziva se puzeći. Izbojci mogu promijeniti smjer rasta, tada se nazivaju uzlaznim, uzlaznim.

Metamorfizirani izdanci.

Njihova pojava često je povezana s obavljanjem funkcija posude za rezervne proizvode, prijenos nije povoljni uvjeti godine, vegetativno razmnožavanje.

Rizom- ovo je višegodišnji podzemni izdanak s vodoravnim, uzlaznim ili okomitim smjerom rasta, koji obavlja funkcije nakupljanja rezervnih proizvoda, obnove, vegetativne reprodukcije. Rizom ima reducirane listove u obliku ljuski, pupova, adventivnog korijena. Rezervni proizvodi se nakupljaju u dijelu stabljike. Rast i grananje događa se na isti način kao i kod običnog izbojka. Rizom se od korijena razlikuje po prisutnosti listova i odsutnosti korijenske kapice na vrhu. Rizom može biti dug i tanak (pšenična trava) ili kratak i debeo. Godišnje se iz vršnih i pazušnih pupova formiraju nadzemni jednogodišnji izdanci. Stari dijelovi rizoma postupno odumiru. Biljke s horizontalnim dugim rizomima koje tvore mnogo nadzemnih izdanaka brzo zauzimaju veliko područje, a ako su to korovi (pšenična trava), onda je borba protiv njih prilično teška. Takve biljke se koriste za fiksiranje pijeska (trava, aristida). Na travnjacima žitarice s dugim horizontalnim rizomima nazivaju se rizomatom (savijena trava, plava trava), a s kratkim - grmolikom (timothy trava, belous). Rizomi se nalaze uglavnom u višegodišnjim zeljastim biljkama, ali ponekad i u grmovima (euonymus) i grmovima (brusnice, borovnice).

Gomolja- ovo je zadebljani dio izbojka, spremnik rezervnih proizvoda. Gomolji su nadzemni i podzemni.

povišen gomoljje zadebljanje glavnog (korabica) ili bočnog (tropske orhideje) izbojka i nosi normalno lišće.

podzemni gomolj- zadebljanje hipokotila (ciklama) ili kratkotrajnog podzemnog izdanka - stolon (krumpir). Listovi na podzemnom gomolju su reducirani, u njihovim pazušcima nalaze se pupoljci zvani oči.

Povišen stolon- ovo je kratkotrajni puzavi izdanak koji služi za širenje (hvatanje teritorija) i vegetativno razmnožavanje. Ima duge internodije i zeleno lišće. Na čvorovima se stvaraju adventivni korijeni, a iz vršnog pupa formira se skraćeni izdanak (rozeta), koji nakon odumiranja stolona nastavlja samostalno postojati. Nadzemni stolon simpodij raste. Nadzemni stoloni koji su izgubili funkciju fotosinteze i obavljaju uglavnom funkciju vegetativne reprodukcije ponekad se nazivaju brkovi (jagode).

Žarulja- ovo je skraćena stabljika (donja) s brojnim, usko raspoređenim listovima i adventivnim korijenjem. Na vrhu krafne je bubreg. Kod mnogih biljaka (luk, tulipan, zumbul i dr.) iz tog pupa nastaje nadzemni izdanak, a iz bočnog pazušnog pupa nova lukovica. Vanjske ljuske u većini slučajeva su suhe, membranske i obavljaju zaštitnu funkciju, unutarnje su mesnate, ispunjene rezervnim proizvodima. Oblik lukovica je sferičan, jajolik, spljošten itd.

Cormizgleda kao luk, ali su mu sve lisne ljuske suhe, a rezervni proizvodi se talože u dijelu stabljike (šafran, gladiolus).

bodljeimati različitog porijekla- iz izdanka (jabuka, kruška, trn, glog, skakavac, agrumi), lista (žutika) ili njegovih dijelova: rachis (astragalus), stipule (bijeli bagrem), dio ploče (kompozit). Bodlje su karakteristične za biljke na vrućim, suhim staništima.

viticenastaju od izdanka (grožđe), lista ili njegovih dijelova: rachis i nekoliko listova (grašak), ploče (rang.), Stipules (sarsaparilla). Koristi se za pričvršćivanje na oslonac.

Filokladija- To su plosnati izbojci u obliku lista smješteni u pazušcima reduciranih listova. Na njima se formiraju cvjetovi. Ima ih u biljkama pretežno sušnih staništa (mesarska iglica, phyllanthus).

uređaji za hvatanje- modificirani listovi karakteristični za biljke insektojeda (rosa, muharica). Imaju oblik vrčeva, urni, mjehurića ili tanjura koji se lupaju i zavijaju. Mali kukci, koji upadaju u njih, umiru, otapaju se uz pomoć enzima i biljke ih konzumiraju kao uglavnom dodatni izvor minerali.

Bibliografija:

Sažetak predavanja kandidata bioloških znanosti Viktora Aleksandroviča Surkova.

Organi cvjetnica, evolucijski najrazvijeniji predstavnici ovog kraljevstva divljih životinja, imaju prilično raznoliku strukturu i funkcije. Podzemni dio biljke naziva se korijen, nadzemni dio naziva se izdanak. Izdanak biljaka je taj koji obavlja najvažnije funkcije: izmjenu plinova, fotosintezu, transpiraciju, vegetativnu reprodukciju i njegov optimalan položaj u odnosu na sunce.

Porijeklo bijega

U procesu evolucije, ovaj organ se pojavljuje u prvim stanovnicima zemlje - rinofitima. Stabljike su mu bile puzave i račvaste, jer su još bile slabo razvijene. Ali čak i uz tako primitivnu strukturu, fotosintetska površina se povećala, što znači da je biljni organizam bolje opskrbljen ugljikohidratima.

u biljkama

Izdanak je zračni dio biljke koji se sastoji od stabljike i listova. Svi ovi organi su vegetativni, osiguravaju rast, prehranu i aseksualnu reprodukciju.

Izdanak biljaka sadrži i rudimentarne organe – bubrege. Postoje dvije vrste bubrega: vegetativni i generativni. Prvi tip se sastoji od rudimentarne stabljike i lista, na čijem se vrhu nalazi rastući češer. Ako pupoljak osim stabljike i listova sadrži začetke cvjetova ili cvatova, naziva se generativnim. Po izgledu, takvi bubrezi se razlikuju po većim veličinama i zaobljenom obliku.

Mjesto na koje je pričvršćen list na stabljici naziva se čvor, a razmak između čvorova naziva se internod. Kut između stabljike i lista naziva se pazušnica.

U procesu razvoja na izbojku se pojavljuju i organi odgovorni za generativnu (spolnu) reprodukciju: cvijet, plod i sjeme.

Izbjegnite razvoj iz bubrega

S početkom povoljnih uvjeta u proljeće, meristemske stanice počinju se aktivno dijeliti. Skraćene internodije povećavaju veličinu, što rezultira mladim izbojkom biljaka. Na samom vrhu stabljike nalaze se vršni pupoljci. Oni osiguravaju rast biljke u duljinu. Aksilarni i adneksalni pupoljci nalaze se u pazuhu lista, odnosno internodiju. Zbog njih stabljika formira bočne izbojke, tj. grane.

Metode grananja biljaka

Ovisno o strukturi, postoji nekoliko načina grananja izdanaka:

dihotomna. Najprimitivnija vrsta grananja, u kojoj iz jedne točke rasta rastu dvije, iz svake od njih dvije itd. Tako rastu neke alge i biljke više spore: klupske mahovine i paprati.
Primopodijalni. Takvo grananje može se vidjeti i kod golosjemenjača (bor, smreka) i (hrast, javor). Dugo su biljke rasle u dužinu, nakon čega je uslijedilo stvaranje bočnih grananja.
Simpodijalni. Ovom metodom, apikalni rast, naprotiv, prestaje. A bočni pupoljci aktivno rastu, tvoreći sve više i više bočnih izbojaka. Kruška, trešnja i drugi cvjetnice su tipičan primjer ovu vrstu rasta.

Modifikacije snimanja

Što je bijeg u biljkama i kako izgleda, naravno, svi znaju. Ali uvjeti okoline često zahtijevaju pojavu dodatnih funkcija. To lako osiguravaju organi cvjetnica. Izbojka se modificira, dobiva nove strukturne značajke, a sastoji se od dijelova standardnog izdanka.

Glavne modifikacije bijega uključuju:

Rizom - nalazi se pod zemljom, gdje najčešće raste vodoravno. Ima izdužene internodije i pupoljke, iz kojih se listovi pojavljuju na površini zemlje u povoljnom razdoblju. Stoga se biljke s rizomima (đurđevak, pšenična trava, valerijana) vrlo teško riješiti. Nakon kidanja lišća, sam izdanak ostaje u zemlji, sve više raste.

Gomolj je zadebljana internodija s pupoljcima – očima. Najistaknutiji predstavnik biljaka koje tvore gomolje je krumpir. Budući da raste u zemlji, često se miješa s modificiranim korijenom. Međutim, postoje i nadzemni gomolji, na primjer, korabica.
Žarulja - modificirani izbojak biljaka s dobro razvijenim lišćem koji se nalazi na ravnoj stabljici - dnu. Tipično za češnjak, luk, tulipan, ljiljan. Hranjive tvari se nakupljaju u unutarnjim sočnim listovima, dok ih vanjski suhi štite od oštećenja.
Bodlje su zaštitni uređaj kruške, morskog trna, gloga i drugih biljaka. Budući da se nalaze u pazuhu lista, pouzdano štite biljku od životinja koje se žele hraniti njima.
Antene su modificirani izbojci penjači koji fiksiraju biljke u određenom položaju. Krastavac, grožđe, bundeva su najčešće biljke koje koriste ovaj uređaj.

Brkovi - tanki izbojci s dugim internodijama. Jagode i šumske jagode razmnožavaju se vegetativno uz pomoć brkova.

Kao što vidite, izdanak biljaka sastoji se od dijelova koji su međusobno funkcionalno povezani, mogu se mijenjati ovisno o uvjetima okoline i svakoj biljci dati svoj jedinstveni izgled.