O'simlik hujayralarining signal tizimlari. Hujayra signalizatsiya tizimlari va ularning o'simlik hayotidagi roli

Elitsitor preparatlarning ta'siri ularning tarkibida maxsus biologik faol moddalar mavjudligi bilan bog'liq. Zamonaviy tushunchalarga ko'ra, signal moddalari yoki elitsitorlar turli tabiatdagi biologik faol birikmalar bo'lib, ular mi-, mikro- va ba'zi hollarda nanogrammalarda o'lchanadigan juda kam dozalarda genetik, biokimyoviy va o'simliklarning turli xil reaktsiyalarining kaskadlarini keltirib chiqaradi. , va fiziologik darajalar. Ularning fitopatogen organizmlarga ta'siri hujayralarning genetik apparatiga ta'sir ko'rsatish va o'simlikning fiziologiyasini o'zgartirish, unga ko'proq hayotiylik, turli xil salbiy muhit omillariga qarshilik ko'rsatish orqali amalga oshiriladi.

O'simliklarning tashqi dunyo bilan aloqasi, ekologik tizimlarning yuqori darajada tashkil etilgan elementlari sifatida, tashqaridan kelayotgan fizik-kimyoviy signallarni idrok etish va genetik tuzilmalarga, immun va gormonal tizimlarga ta'sir ko'rsatish orqali ularning hayotining barcha jarayonlarini tuzatish orqali amalga oshiriladi. O'simliklar signalizatsiya tizimlarini o'rganish zamonaviy hujayra va molekulyar biologiyaning eng istiqbolli yo'nalishlaridan biridir. So'nggi o'n yilliklarda olimlar o'simliklarning fitopatogenlarga chidamliligi uchun mas'ul bo'lgan signalizatsiya tizimlarini o'rganishga katta e'tibor berishdi.

O'simlik hujayralarida sodir bo'ladigan biokimyoviy jarayonlar organizmning yaxlitligi bilan qat'iy muvofiqlashtiriladi, bu ularning biogen va texnogen omillarning turli ta'siri bilan bog'liq axborot oqimlariga adekvat javoblari bilan to'ldiriladi. Ushbu muvofiqlashtirish hujayralarning signal tarmoqlariga to'qilgan signal zanjirlari (tizimlari) ishi tufayli amalga oshiriladi. Signal molekulalari ko'pchilik gormonlarni, qoida tariqasida, hujayra ichiga kirmasdan, lekin tashqi hujayra membranalarining retseptorlari molekulalari bilan o'zaro ta'sir qiladi. Bu molekulalar integral membrana oqsillari bo'lib, ularning polipeptid zanjiri membrananing qalinligidan o'tadi. Transmembran signalizatsiyasini boshlaydigan turli molekulalar nano-kontsentratsiyalarda (10-9-10-7 M) retseptorlarni faollashtiradi. Faollashtirilgan retseptor hujayra ichidagi maqsadlarga - oqsillarga, fermentlarga signal uzatadi. Bunday holda, ularning katalitik faolligi yoki ion kanallarining o'tkazuvchanligi modulyatsiya qilinadi. Bunga javoban, qoida tariqasida, ketma-ket biokimyoviy reaktsiyalar kaskadidan iborat bo'lgan ma'lum bir hujayrali javob hosil bo'ladi. Protein xabarchilariga qo'shimcha ravishda, signal uzatish retseptorlari va hujayra javoblari o'rtasida funktsional vositachi bo'lgan nisbatan kichik messenjer molekulalarni ham o'z ichiga olishi mumkin. Hujayra ichidagi messenjerning misoli salitsil kislotasi bo'lib, u o'simliklarda stress va immunitet reaktsiyalarini keltirib chiqarishda ishtirok etadi. Signal tizimi o'chirilgandan so'ng, messenjerlar tezda bo'linadi yoki (Ca kationlari bo'lsa) ion kanallari orqali pompalanadi. Shunday qilib, oqsillar o'ziga xos "molekulyar mashina" ni hosil qiladi, ular bir tomondan tashqi signalni idrok etadilar, boshqa tomondan esa bu signal bilan modellashtirilgan fermentativ yoki boshqa faollikka ega.

Ko'p hujayrali o'simlik organizmlarida signal uzatish hujayra aloqasi darajasi orqali amalga oshiriladi. Hujayralar kimyoviy signallar tilida "gapiradi", bu o'simlikning integral biologik tizim sifatida gomeostazini ta'minlaydi. Genom va hujayra signalizatsiya tizimlari murakkab o'zini o'zi tashkil qiluvchi tizimni yoki o'ziga xos "biokompyuter" ni tashkil qiladi. Undagi qattiq axborot tashuvchisi genom bo'lib, signalizatsiya tizimlari operativ boshqaruv funktsiyalarini bajaradigan molekulyar protsessor rolini o'ynaydi. Hozirgi vaqtda biz ushbu o'ta murakkab biologik mavjudotning ishlash tamoyillari haqida faqat eng umumiy ma'lumotlarga egamiz. Ko'p jihatdan, signalizatsiya tizimlarining molekulyar mexanizmlari hali ham noaniq bo'lib qolmoqda. Ko'pgina masalalarni hal qilishda ma'lum signalizatsiya tizimlarini kiritishning vaqtinchalik (o'tkinchi) xususiyatini va shu bilan birga, o'zini namoyon qiladigan ularni kiritishning uzoq muddatli xotirasini belgilovchi mexanizmlarni ochish kerak. xususan, tizimli uzoq muddatli immunitetni olishda.

Signal tizimlari va genom o'rtasida ikki tomonlama bog'liqlik mavjud: bir tomondan, signalizatsiya tizimlarining fermentlari va oqsillari genomda kodlangan bo'lsa, boshqa tomondan, signal tizimlari genom tomonidan boshqariladi, ba'zi genlarni ifodalaydi va boshqalarni bostiradi. . Bu mexanizm genlarning promotor mintaqalariga signallarni qabul qilish, transformatsiya qilish, ko'paytirish va uzatishni, gen ekspressiyasini dasturlashni, sintezlangan oqsillar spektrini o'zgartirishni va hujayraning funktsional javobini, masalan, fitopatogenlarga immunitetni keltirib chiqarishni o'z ichiga oladi.

Har xil organik birikmalar - ligandlar va ularning komplekslari induktiv faollik ko'rsatadigan signal molekulalari yoki elisitatorlari bo'lishi mumkin: aminokislotalar, oligosakkaridlar, poliaminlar, fenollar, karboksilik kislotalar va yuqori yog'li kislotalarning efirlari (araxidonik, eikosapentaenoik, oleyk, yamon va boshqalar), heterotsiklik va organoelement birikmalari, shu jumladan ba'zi pestitsidlar va boshqalar.

Biogen va abiogen stress omillari ta'sirida o'simlik hujayralarida hosil bo'lgan va hujayra signalizatsiya tarmoqlariga kiritilgan ikkilamchi elisitatorlarga fitohormonlar kiradi: etilen, abscisic, jasmonic, salitsil kislotalari va.

Shuningdek, tizimli polipeptid va himoya genlarini ifodalash, tegishli oqsillarni sintez qilish, fitoaleksinlar (mikroblarga qarshi ta'sirga ega bo'lgan va patogen organizmlar va ta'sirlangan o'simlik hujayralarining o'limiga olib keladigan o'ziga xos moddalar) hosil bo'lishiga olib keladigan ba'zi boshqa birikmalar va oxir-oqibat , salbiy ekologik omillarga o'simliklarda tizimli qarshilik shakllanishiga hissa qo'shadi.

Hozirgi vaqtda ettita hujayra signalizatsiya tizimi eng ko'p o'rganilgan: sikloadenilat, MAP-kinaz (mitogen bilan faollashtirilgan protein-kinaz), fosfatid kislotasi, kaltsiy, lipoksigenaza, NADPH-oksidaza (superoksid sintaza), NO-sintaza. Olimlar yangi signal tizimlari va ularning biokimyoviy ishtirokchilarini kashf etishda davom etmoqdalar.

Patogenlarning hujumiga javoban, o'simliklar turli signal molekulalari tomonidan qo'zg'atiladigan tizimli qarshilikni shakllantirish uchun turli yo'llardan foydalanishi mumkin. Elitsitorlarning har biri o'simlik hujayrasining hayotiy faoliyatiga ma'lum bir signalizatsiya yo'li orqali, genetik apparat orqali ta'sir qilib, o'simliklarning xususiyatlarining o'zgarishiga olib keladigan himoya (immun) va gormonal reaktsiyalarni keltirib chiqaradi. o'zlari, bu ularga bir qator stress omillariga dosh berishga imkon beradi. Shu bilan birga, o'simliklarda signalizatsiya tarmoqlariga o'zaro bog'langan turli signal yo'llarining inhibitor yoki sinergetik o'zaro ta'siri sodir bo'ladi.

Induktsiyalangan qarshilik ko'rinishida genetik jihatdan aniqlangan gorizontal qarshilikka o'xshaydi, yagona farqi shundaki, uning tabiati genomdagi fenotipik o'zgarishlar bilan belgilanadi. Shunga qaramay, u ma'lum bir barqarorlikka ega va o'simlik to'qimalarining fenotipik immunokorreksiyasiga misol bo'lib xizmat qiladi, chunki qo'zg'atuvchi moddalar bilan davolash natijasida o'simlik genomi emas, balki faqat uning himoya faollik darajasi bilan bog'liq ishlashi o'zgaradi. genlar.

Muayyan tarzda, o'simliklarni immunoinduktorlar bilan davolashdan kelib chiqadigan ta'sirlar gen modifikatsiyasi bilan bog'liq bo'lib, genofondning o'zida miqdoriy va sifat o'zgarishlarining yo'qligi bilan farqlanadi. Immunitet reaktsiyalarining sun'iy induktsiyasi bilan faqat fenotipik ko'rinishlar kuzatiladi, ular ifodalangan genlarning faolligi va ularning ishlash tabiati o'zgarishi bilan tavsiflanadi. Shu bilan birga, o'simliklarni fitoaktivatorlar bilan davolash natijasida yuzaga keladigan o'zgarishlar ma'lum darajada barqarorlikka ega bo'lib, u 2-3 oy yoki undan ko'proq vaqt davomida saqlanib turadigan uzoq muddatli tizimli immunitetning paydo bo'lishida, shuningdek orttirilgan o'simliklarning saqlanishida namoyon bo'ladi. 1-2 keyingi ko'payish paytida o'simliklarning xususiyatlari.

Muayyan elisitorning ta'sirining tabiati va erishilgan effektlar ishlab chiqarilgan signalning kuchiga yoki ishlatiladigan dozaga juda bog'liq. Bu bog'liqliklar, qoida tariqasida, chiziqli emas, balki sinusoidal xususiyatga ega bo'lib, ularning inhibitor yoki sinergik o'zaro ta'siri paytida signal yo'llarining almashinishiga dalil bo'lishi mumkin.ularning adaptogen ta'sirining yuqori jiddiyligi. Aksincha, bu moddalar bilan yuqori dozalarda davolash, qoida tariqasida, o'simliklarda desensibilizatsiya jarayonlarini keltirib chiqardi, o'simliklarning immunitet holatini keskin pasaytirdi va o'simliklarning kasalliklarga moyilligini oshiradi.

BBK 28,57 T22

Mas'ul muharrir, Rossiya Fanlar akademiyasining muxbir a'zosi.I. Grechkin

Taqrizchilar:

Biologiya fanlari doktori, professor L.X. Gordon biologiya fanlari doktori, professor L.P. Xoxlova

Tarchevskiy I.A.

O'simlik hujayralarining signal tizimlari / I.A. Tarchevskiy; [Javob. ed. A.N. Grechkin]. -

M.: Nauka, 2002. - 294 b., kasal. ISBN 5-02-006411-4

Patogenlar va o'simliklar o'rtasidagi o'zaro ta'sirning axborot zanjirlari, jumladan, elitsitorlar, elitsitor retseptorlari, G-oqsillari, oqsil kinazalari va oqsil fosfatazalari, transkripsiyani tartibga solish omillari, gen ekspressiyasini va hujayra reaktsiyasini qayta dasturlash ko'rib chiqiladi. Asosiy e'tibor o'simlik hujayralarining individual signal tizimlari - adenilatsiklaza, MAP kinaz, fosfatidat, kaltsiy, lipoksigenaza, NADPH oksidaz, NO sintaza va proton, ularning o'zaro ta'siri va yagona signalizatsiyaga integratsiyalashuvi xususiyatlarini tahlil qilishga qaratilgan. tarmoq. Patogenlar keltirib chiqaradigan oqsillarni funktsional xususiyatlariga ko'ra tasniflash taklif etiladi. Patogenlarga chidamliligi yuqori bo'lgan transgen o'simliklar haqida ma'lumotlar keltirilgan.

O'simliklar fiziologiyasi sohasidagi mutaxassislar, biokimyogarlar, biofiziklar, genetiklar, fitopatologlar, ekologlar, agrobiologlar uchun.

AK tarmog'ida

O'simlik hujayralari signalizatsiya tizimlari /1.A. Tarchevskiy; . - M.: Nauka, 2002. - 294 b.; il. ISBN 5-02-006411-4

Kitobda patogenlar va o'simlik xostlarining o'zaro ta'sirining signal zanjirlari a'zolari, ya'ni elitsitorlar, retseptorlar, G-oqsillar, protein kinazlar va protein fosfatazalar, genlar ifodasini qayta dasturlash transkripsiya omillari, hujayra reaktsiyasi muhokama qilindi. Kitobning asosiy qismi alohida hujayra signalizatsiya tizimlarining ishlashiga bag'ishlangan: adenilatsiklaza, MAP kinaz, fosfatidat, kaltsiy, lipoksi-genaza, NADPH-oksidaza, NO-sintaza, proton tizimlari. Hujayra signalizatsiya tizimlarining o'zaro bog'lanishi va ularning umumiy hujayra signalizatsiya tarmog'iga integratsiyalashuvi kontseptsiyasi rivojlanmoqda. Muallif patogen bilan bog'liq bo'lgan oqsillarni ularning funktsional xususiyatlariga ko'ra tasnifini ilgari surgan. Patogenlarga chidamliligi yuqori bo'lgan transgen o'simliklar haqida ma'lumotlar keltirilgan.

Fiziologlar, biokimyogarlar, biofiziklar, genetiklar, fitopatologlar, ekologlar va agrobiologlar uchun

ISBN 5-02-006411-4

© Rossiya Fanlar akademiyasi, 2002 © Nauka nashriyoti

(badiiy dizayn), 2002 yil

So'nggi yillarda o'zgaruvchan turmush sharoitlari ta'sirida genlar ifodasini tartibga solishning molekulyar mexanizmlarini o'rganish jadal rivojlanmoqda. O'simlik hujayralarida maxsus retseptor oqsillari yordamida ko'p hollarda plazmalemmada joylashgan signal impulslarini idrok etuvchi, ularni hujayra genomiga o'zgartiradigan, kuchaytiradigan va uzatadigan, gen ekspressiyasini qayta dasturlashiga olib keladigan signal zanjirlari mavjudligi aniqlandi. va metabolizmdagi o'zgarishlar (shu jumladan, kardinal) ilgari "jim" ning kiritilishi va ba'zi faol genlarning chiqarib tashlanishi bilan bog'liq. Hujayra signalizatsiya tizimlarining ahamiyati fitohormonlarning ta'sir mexanizmlarini o'rganishda ko'rsatildi. O'simliklarga abiotik va biotik stress omillar ta'siridan kelib chiqadigan moslashish sindromi (stress) shakllanishida signal tizimlarining hal qiluvchi roli ham ko'rsatildi.

Qabul qilinadigan signallar va ularning retseptorlari xususiyatlaridan boshlab, signal impulslarining o'zgarishi va ularning yadroga o'tishi va hujayralar metabolizmidagi keskin o'zgarishlar bilan yakunlangan turli signal tizimlarining barcha aloqalarini tahlil qiladigan ko'rib chiqish hujjatlarining etishmasligi. va ularning tuzilishi muallifni ushbu bo‘shliqni kitobxonlar e’tiboriga havola etilgan kitob yordamida to‘ldirishga majbur qildi. Shuni hisobga olish kerakki, hujayralarning axborot maydonini o'rganish hali tugallanmagan va uning tuzilishi va faoliyatining ko'plab tafsilotlari etarli darajada yoritilmagan. Bularning barchasi yangi tadqiqotchilarni jalb qiladi, ular uchun o'simlik hujayralarining signalizatsiya tizimlari bo'yicha nashrlarni umumlashtirish ayniqsa foydali bo'ladi. Afsuski, barcha sharhlar emas

adabiyotlar ro'yxatiga eksperimental xarakterdagi maqolalar kiritilgan bo'lib, ular ma'lum darajada kitobning cheklangan hajmi va uni tayyorlash vaqtiga bog'liq edi. Muallif tadqiqoti kitobda aks etmagan hamkasblaridan uzr so‘radi.

Muallif o'simlik hujayralarining signal tizimlarini birgalikda o'rganishda ishtirok etgan hamkorlariga o'z minnatdorchiligini bildiradi. Muallif, ayniqsa, professor F.G. Karimova, biologiya fanlari nomzodlari V.G. Yakovleva va E.V. Asafova, A.R. Mucha-metshin va dotsent T.M. Nikolaevaga qo'lyozmani nashrga tayyorlashda yordam bergani uchun.

Ushbu ish Rossiya Federatsiyasining etakchi ilmiy maktabi (96-15-97940 va 00-15-97904 grantlari) va Rossiya fundamental tadqiqotlar jamg'armasi (grant 01-04-48-785) tomonidan moliyaviy qo'llab-quvvatlandi.

KIRISH

Zamonaviy biologiyaning eng muhim muammolaridan biri bu prokaryotik va eukaryotik organizmlarning yashash sharoitlarining o'zgarishiga, ayniqsa ekstremal omillar (stress omillari yoki stressorlar) ta'siriga javob berish mexanizmlarini ochishdir. hujayralardagi stress.

Evolyutsiya jarayonida hujayralar atrof-muhitdan keladigan kimyoviy va fizik tabiatning signallarini idrok etish, o'zgartirish va kuchaytirishga imkon beradigan moslashuvlarni ishlab chiqdi va genetik apparatlar yordamida nafaqat o'zgarishlarga moslashdi, balki ularga javob beradi. sharoitlar, ularning metabolizmi va tuzilishini qayta qurish, shuningdek, hujayradan tashqari bo'shliqqa turli uchuvchi va uchuvchan bo'lmagan birikmalarni ajratib ko'rsatish. Ulardan ba'zilari patogenlarga qarshi himoya qiluvchi moddalar rolini o'ynaydi, boshqalari esa o'simliklarga birlamchi signal ta'sir qilish joyidan juda uzoqda joylashgan boshqa hujayralarning javobini keltirib chiqaradigan signal molekulalari sifatida qaralishi mumkin.

Bu adaptiv hodisalarning barchasi hujayralarning axborot maydonidagi o'zgarishlar natijasida yuzaga keladi deb taxmin qilishimiz mumkin. Turli xil signal tizimlari yordamida birlamchi signallar hujayra genomining reaktsiyasini keltirib chiqaradi, bu gen ifodasini qayta dasturlashda namoyon bo'ladi. Aslida, signalizatsiya tizimlari asosiy ma'lumot qabul qiluvchisi - DNK molekulalarining ishlashini tartibga soladi. Boshqa tomondan, ularning o'zlari genomning nazorati ostida.

Mamlakatimizda birinchi marta E.S. Severin (Severin, Kochetkova, 1991) hayvonot ob'ektlari va O.N. Kulaeva [Kulaeva va boshqalar, 1989; Kulaeva, 1990; Kulaeva va boshqalar, 1992; Kulaeva, 1995 yil;

Burxanova va boshqalar, 1999] - o'simliklar haqida.

O'quvchilar e'tiboriga taqdim etilgan monografiyada o'simlik hujayralarining signalizatsiya tizimlarining faoliyatiga biotik stress omillarining ta'sirini o'rganish natijalarining umumlashtirilishi keltirilgan. MAP kinaz, adenilatsiklaza, fosfatidat, kaltsiy, lipoksigenaza, NADPH oksidaza, NO sintaza va proton signalizatsiya tizimlari va ularning o'simliklarning ontogenetik rivojlanishidagi o'rni va o'zgaruvchan hayot sharoitlariga, ayniqsa, turli xil abiotik va biotiklarning ta'siriga munosabatini shakllantirish. stress omillari. Muallif ushbu muammoning faqat oxirgi jihatiga - patogenlar ta'siriga o'simliklarning reaktsiyasining molekulyar mexanizmlariga e'tibor qaratishga qaror qildi, ayniqsa bu javob bir qator fitohormonlarni o'z ichiga oladi va o'simlik hujayralari signalizatsiya tizimlarining o'zaro ta'sirining xususiyatlarini yoritadi. tadqiqotchilarning e'tiborini tortadi.

Biotik stressorlarning ta'siri asosan abiotik stressorlarga javobga o'xshash o'simlik reaktsiyasiga olib keladi. U o'ziga xos bo'lmagan reaktsiyalar to'plami bilan tavsiflanadi, bu uni moslashish sindromi yoki stress deb atashga imkon berdi. Tabiiyki, stressorning turiga qarab javobning o'ziga xos xususiyatlarini ham aniqlash mumkin, ammo uning ta'siri o'lchovi oshgani sayin, nospesifik o'zgarishlar tobora ko'proq birinchi o'ringa chiqadi [Meyerson, 1986; Tarchevskiy, 1993]. Ularga eng katta e'tibor N.S. Vvedenskiy (parabioz haqidagi fikrlar), D.S. Nasonov va V.Ya. Aleksandrov (paranekroz haqidagi g'oyalar), G. Selye - hayvonlardagi stressga bag'ishlangan ishlarda, V.Ya. Aleksandrov - stressning molekulyar asoslarini o'rganishda.

Biotik stressdagi eng muhim o'ziga xos bo'lmagan o'zgarishlarga quyidagilar kiradi:

1. Qo'zg'atuvchining ta'siriga javob berish vaqtida joylashtirish bosqichi.

2. Lipidlar va biopolimerlar katabolizmining kuchayishi.

3. To'qimalarda erkin radikallar tarkibining ko'payishi.

4. Sitozolning kislotalanishi, so'ngra proton nasoslarining faollashishi, bu pH ni asl qiymatiga qaytaradi.

5. Sitozolda kaltsiy ionlari tarkibining ko'payishi, so'ngra kaltsiy ATPazlarining faollashishi.

6. Kaliy va xlor ionlarining hujayralaridan chiqish.

7. Membran potentsialining pasayishi (plazmalemmada).

8. Biopolimer sintezining umumiy intensivligining pasayishi va

9. Ba'zi oqsillarning sintezini to'xtatish.

10. Patogen tomonidan qo'zg'atilgan himoya oqsillari (xitinazlar,(3-1,3-glyukanazalar, proteinaz inhibitörleri va boshqalar).

11. Hujayra devorlarini mustahkamlovchi komponentlar - lignin, suberin, kutin, kalloza, gidroksiprolinga boy oqsil sintezining kuchayishi.

12. Antipatogen uchuvchan bo'lmagan birikmalar sintezi -

fitoaleksinlar.

13. Uchuvchi bakteritsid va fungitsid birikmalarini (geksenal, nonenal, terpen va

Dr->- 14. Sintezni kuchaytirish va mazmunini oshirish (yoki muvofiq

fenomeni) stressli fitohormonlar - abscisic, jasmonic, salitsil kislotalari, etilen, systeminning peptid tabiatining gormoni.

15. Fotosintezni inhibe qilish.

16. Fotosintez jarayonida assimilyatsiya qilingan |4 CO2 dan uglerodning turli birikmalar orasida qayta taqsimlanishi - yuqori polimerli birikmalar (oqsillar, kraxmal) va saxaroza tarkibidagi yorliqning kiritilishining kamayishi va ko'payishi (ko'pincha nisbiy - foiz sifatida assimilyatsiya qilingan uglerod) - alanin, malat, aspartatda (Tarchevskiy, 1964).

17. Nafas olishning kuchayishi, keyin uning inhibisyonu. Mitoxondriyadagi elektron tashish yo'nalishini o'zgartiruvchi muqobil oksidazaning faollashishi.

18. Ultrastrukturaning buzilishi - yadroning mayda donador tuzilishining o'zgarishi, polisoma va diktiosomalar sonining kamayishi, mitoxondriya va xloroplastlarning shishishi, xloroplastlarda tilakoidlar sonining kamayishi, sito-

skelet.

19. Patogenlar va qo'shni hujayralar ta'siriga uchragan hujayralarning apoptozisi (dasturlashtirilgan o'lim).

20. Tizimli nonspesifik deb ataladigan ko'rinish

patogen ta'sir joyidan uzoqda joylashgan o'simlik joylarida (masalan, metamerik organlar) patogenlarga qarshilik.

Yuqorida sanab o'tilgan o'zgarishlarning ko'pchiligi stress omillari tomonidan nisbatan kam sonli o'ziga xos bo'lmagan signalizatsiya tizimlarining "yoqilishi" natijasidir.

O'simliklarning patogenlar ta'siriga javob berish mexanizmlari tobora ko'proq o'rganilayotganligi sababli o'simlik hujayralarining yangi nonspesifik reaktsiyalari kashf qilinmoqda. Bularga ilgari noma'lum bo'lgan signalizatsiya yo'llari kiradi.

Signal tizimlarining ishlash xususiyatlarini ochib berishda shuni yodda tutish kerakki, bu masalalar genom faoliyatini tartibga solishning umumiy muammosining bir qismidir. Shuni ta'kidlash kerakki, turli xil organizmlar hujayralarining asosiy axborot tashuvchilari - DNK va genlar tuzilishining universalligi ushbu ma'lumotni amalga oshirishga xizmat qiluvchi mexanizmlarni birlashtirishni oldindan belgilab beradi [Grechkin, Tarchevskiy, 2000]. Bu DNK replikatsiyasi va transkripsiyasi, ribosomalarning tuzilishi va ta'sir qilish mexanizmi, shuningdek, asosan universal signal tizimlari to'plamidan foydalangan holda hujayra mavjudligi shartlarini o'zgartirish orqali gen ekspressiyasini tartibga solish mexanizmlariga tegishli. Signal tizimlarining aloqalari ham asosan birlashtirilgan (tabiat o'z vaqtida biokimyoviy yoki axborot muammosining optimal tarkibiy va funktsional echimini topib, uni evolyutsiya jarayonida saqlaydi va takrorlaydi). Aksariyat hollarda atrof-muhitdan keladigan turli xil kimyoviy signallar hujayra tomonidan maxsus "antennalar" - retseptorli oqsil molekulalari yordamida ushlanadi, ular hujayra membranasiga kirib, uning sirtidan tashqaridan va ichkaridan chiqib ketadi.

uning tomoni. Ushbu retseptorlarning tuzilishining bir necha turlari o'simlik va hayvon hujayralarida birlashtirilgan. Retseptorning tashqi mintaqasining hujayrani o'rab turgan muhitdan keladigan u yoki bu signal molekulasi bilan kovalent bo'lmagan o'zaro ta'siri ichki, sitoplazmatik mintaqaga uzatiladigan retseptor oqsilining konformatsiyasining o'zgarishiga olib keladi. Ko'pgina signalizatsiya tizimlarida vositachi G-oqsillari u bilan aloqada bo'ladi - signalizatsiya tizimlarining yana bir birlashtirilgan (tuzilmasi va funktsiyalari bo'yicha) aloqasi. G-oqsillari ma'lum bir signal tizimi uchun xos bo'lgan boshlang'ich fermentga signal konformatsion impulsni uzatuvchi signal o'tkazgich funktsiyalarini bajaradi. Turli ob'ektlardagi bir xil turdagi signalizatsiya tizimining boshlang'ich fermentlari ham universaldir va bir xil aminokislotalar ketma-ketligiga ega kengaytirilgan hududlarga ega. Signal tizimlarining eng muhim birlashtirilgan bo'g'inlaridan biri bu boshlang'ich signal reaktsiyalari mahsulotlari yoki ularning hosilalari bilan faollashtirilgan protein kinazlar (ortofosfor kislotasining terminal qoldiqlarini ATP dan ma'lum oqsillarga o'tkazadigan fermentlar). Protein kinazlari bilan fosforlangan oqsillar signal zanjirlaridagi keyingi bo'g'inlardir. Hujayra signalizatsiya tizimlarining yana bir birlashtirilgan bo'g'ini protein kinaza reaktsiyalarining substratlaridan biri bo'lgan oqsil transkripsiyasini tartibga solish omillari hisoblanadi. Ushbu oqsillarning tuzilishi ham asosan birlashtirilgan bo'lib, strukturaviy o'zgarishlar transkripsiyani tartibga solish omillari u yoki bu signalizatsiya tizimiga tegishli yoki yo'qligini aniqlaydi. Transkripsiyani tartibga solish omillarining fosforillanishi ushbu oqsillarning konformatsiyasining o'zgarishiga, ularning faollashishiga va keyinchalik ma'lum bir genning promotor mintaqasi bilan o'zaro ta'siriga olib keladi, bu esa uning ifodalanish intensivligining o'zgarishiga olib keladi (induksiya yoki repressiya) va ekstremal holatlarda. , ba'zi jim genlarning "yoqilishi" yoki faol "o'chirilishi" ga. Genom genlari yig'indisi ifodasini qayta dasturlash hujayradagi oqsillar nisbatining o'zgarishiga olib keladi, bu uning funktsional javobining asosi hisoblanadi. Ba'zi hollarda tashqi muhitdan kelgan kimyoviy signal hujayra ichida joylashgan - sitozolda yoki ha - retseptorlari bilan o'zaro ta'sir qilishi mumkin.

Guruch. 1. Tashqi signallarning hujayra retseptorlari bilan o'zaro ta'siri sxemasi

1, 5, 6 - plazmalemmada joylashgan retseptorlar; 2,4 - sitozolda joylashgan retseptorlar; 3 - plazmalemmada lokalizatsiya qilingan signalizatsiya tizimining boshlang'ich fermenti; 5 - plazmalemmaning lipid komponenti tuzilishidagi o'ziga xos bo'lmagan o'zgarishlar ta'sirida faollashtirilgan retseptor; SIB - signal bilan qo'zg'atilgan oqsillar; PGF - oqsil transkripsiyasini tartibga solish omillari; i|/ - membrana potentsialining o'zgarishi

bir xil yadro (1-rasm). Hayvon hujayralarida bunday signallar, masalan, steroid gormonlardir. Ushbu ma'lumot yo'lida kamroq oraliq moddalar mavjud va shuning uchun u hujayra tomonidan tartibga solish uchun kamroq imkoniyatlarga ega.

Mamlakatimizda fitoimmunitet muammolariga doimo katta e'tibor qaratilgan. Mahalliy olimlarning bir qator monografiyalari va sharhlari ushbu muammoga bag'ishlangan [Suxorukov, 1952; Verderevskiy, 1959 yil; Vavilov, 1964; Gorlenko, 1968 yil; Rubin va boshqalar, 1975; Metlitskiy, 1976; Tokin, 1980;

Metlitskiy va boshqalar, 1984; Metlitskiy va Ozeretskovskaya, 1985; Kursanov, 1988 yil; Ilinskaya va boshqalar, 1991; Ozeretskovskaya va boshqalar, 1993; Korableva, Platonova, 1995; Chernov va boshqalar, 1996; Tarchevskiy va Chernov, 2000].

So'nggi yillarda fitoimmunitetning molekulyar mexanizmlariga alohida e'tibor berilmoqda. Bu ko'rsatildi

o'simliklar kasallanganda, patogenlardan signallarni sezadigan, ko'paytiruvchi va hujayralarning genetik apparatiga uzatuvchi turli signal tizimlari faollashadi, bu erda himoya genlari ifodalanadi, bu o'simliklarning patogenlardan ham tarkibiy, ham kimyoviy himoyasini tashkil qilish imkonini beradi. Ushbu sohadagi yutuqlar genlarni klonlash, ularning birlamchi tuzilishini (shu jumladan promotor hududlarini), ular kodlaydigan oqsillarning tuzilishini, signalizatsiya tizimlarining alohida qismlarining faollashtiruvchilari va ingibitorlarini, shuningdek, kiritilgan mutantlar va transgen o'simliklarni qo'llash bilan bog'liq. qabul qilish ishtirokchilarining sintezi uchun mas'ul bo'lgan genlar. , signallarni uzatish va kuchaytirish. O'simlik hujayralarining signalizatsiya tizimlarini o'rganishda signalizatsiya tizimlarida ishtirok etadigan oqsillar genlarining promotorlari bo'lgan transgen o'simliklarni qurish muhim rol o'ynaydi.

Hozirgi vaqtda biokimyo institutida biotik stress ostida o'simlik hujayralarining signalizatsiya tizimlari eng intensiv o'rganilmoqda. A.N. Bax RAS, Qozon biokimyo va biofizika instituti RAS, O'simliklar fiziologiyasi instituti RAS, Bioorganik kimyo institutining Pushchino filiali, RAS "Bioinjeneriya" markazi, Moskva va Sankt-Peterburg davlat universitetlari, Butunrossiya qishloq xo'jaligi biotexnologiyasi RAS ilmiy-tadqiqot instituti. , Butunrossiya Fitopatologiya ilmiy-tadqiqot instituti RAS .

Biotik stressning molekulyar mexanizmlarini, shu jumladan uning rivojlanishidagi signalizatsiya tizimlarining rolini ochish muammosi so'nggi o'n yil ichida o'simlik fiziologlari va biokimyogarlari, mikrobiologlari, genetiklari, molekulyar biologlari va fitopatologlarini birlashtirdi. Ushbu muammoning turli jihatlari bo'yicha ko'plab eksperimental va sharh maqolalari nashr etilgan (jumladan, maxsus jurnallarda:

"O'simliklarning fiziologik va molekulyar patologiyasi", "Molekulyar o'simlik - mikroblarning o'zaro ta'siri", "O'simliklar fiziologiyasi va patologiyasining yillik sharhi"). Shu bilan birga, mahalliy adabiyotda hujayralarning signalizatsiya tizimlariga bag'ishlangan asarlarning umumlashtirilishi yo'q, bu muallifni o'quvchilarga taklif qilingan monografiya yozish zarurligiga olib keldi.

PATOGENLAR VA ELISITERLAR

O'simlik kasalliklarini minglab turdagi mikroorganizmlar keltirib chiqaradi, ularni uch guruhga bo'lish mumkin: viruslar (40 dan ortiq oilalar) va viroidlar; bakteriyalar (Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomyces) va

mikoplazmaga o'xshash mikroorganizmlar; qo'ziqorinlar (pastki:

Plazmodioforomitsetlar, Xitridomitsetlar, Oomitsetlar: yuqoriroqlari: Askomitsetlar, Basidi-omitsetlar, Deuteromitsetlar).

himoya fermentlari uchun tezislar: fenilalanin-ammiak-liyaz

Va anion peroksidaza. Ushbu kichik sinfga mansub qanotsiz shakllar qanotli shakllar evolyutsiyasi jarayonida ushbu organlarning yo'qolishi natijasida paydo bo'lgan. Kichik sinfga hasharotlarning 20 ta turkumi kiradi, ular orasida o'simlikning o'ziga xos xususiyatiga ega bo'lmagan polifaglar, oligofaglar va monofaglar mavjud bo'lib, ularda patogen va xost o'simlik o'rtasidagi o'zaro ta'sirning o'ziga xosligi aniqlanadi. Ba'zi hasharotlar barglar (barg plastinkasi yoki bargni skeletizatsiya qiladi), boshqalari poya (shu jumladan, poyani ichkaridan kemiruvchi), gul tuxumdonlari, mevalari va ildizlari bilan oziqlanadi. Shira va tsikadalar proboscis yoki stilet yordamida o'tkazuvchi tomirlardan sharbatni so'radilar.

Hasharotlarga qarshi kurash chora-tadbirlariga qaramay, ular keltiruvchi zararni kamaytirish muammosi dolzarb masala bo‘lib qolmoqda. Hozirgi vaqtda dunyo qishloq xo'jaligi ekinlarining 12% dan ortig'i patogen mikroorganizmlarning hujumi natijasida nobud bo'lmoqda.

nematodalar va hasharotlar.

Hujayralarning shikastlanishi ularning tarkibidagi, masalan, yuqori polimerli birikmalar va oligomerik signalizatsiya molekulalarining paydo bo'lishiga olib keladi. Ushbu "halokat bo'laklari" [Tarchevskiy, 1993] qo'shni hujayralarga etib boradi va ularda himoya reaktsiyasini, shu jumladan gen ekspressiyasidagi o'zgarishlarni va ular tomonidan kodlangan himoya oqsillarini hosil qilishni keltirib chiqaradi. Ko'pincha o'simliklarning mexanik shikastlanishi ularning infektsiyasi bilan birga keladi, chunki patogenlar o'simlikka kiradigan yara yuzasi ochiladi. Bundan tashqari, fitopatogen mikroorganizmlar hasharotlarning og'iz organlarida yashashi mumkin. Ma'lumki, masalan, mikoplazma infektsiyasining tashuvchisi tsikadalar bo'lib, ularda katta yoshli shakllar va lichinkalar o'simliklarning elak tomirlari sharbati bilan oziqlanadi, barg qoplamini stilet proboscis va teshiladi.

Guruch. 2. Patogen hujayraning xos o'simlik bilan o'zaro ta'siri sxemasi / - kutinaza; 2 - kesikula tarkibiy qismlarining parchalanish mahsulotlari (ehtimol

signalizatsiya xususiyatlariga ega); 3 - (3-glyukanaza va qo'zg'atuvchi tomonidan chiqariladigan boshqa glikozilazalar; 4 - elitsitorlar - xost hujayra devorining bo'laklari (KS); 5 - xitinazalar va patogen CS ga halokatli ta'sir ko'rsatadigan boshqa glikosilazalar; 6 - elitsitorlar - qo'zg'atuvchining bo'laklari CS; 7 - fitoaleksinlar - proteinazlar, kutinazalar, glikosilazalar va patogenning boshqa fermentlarining ingibitorlari; 8 - qo'zg'atuvchining toksik moddalari; 9 - peroksidazalarning faollashishi va lignin sintezining kuchayishi, gidroksiprolinning cho'kishi tufayli xostning CS ning kuchayishi. oqsillar va lektinlar; 10 - qo'shni hujayralarning yuqori sezuvchanligi va nekrozining induktorlari; // - patogen hujayraga ta'sir qiluvchi kutin degradatsiyasi mahsulotlari

yosh poyalar. Atirgul bargi bargining boshqa vakillaridan farqli o'laroq, hujayralar tarkibini so'rib oladi. Cicadas o'simlik to'qimalariga bargni iste'mol qiluvchi hasharotlarga qaraganda kamroq zarar etkazadi, ammo o'simliklar unga u bilan bog'liq bo'lgan o'simliklarning infektsiyasi kabi reaksiyaga kirishishi mumkin.

O'simliklar bilan aloqa qilganda, patogen hujayralar o'simlikka kirib borishini, oziqlanishini va rivojlanishini ta'minlaydigan turli xil birikmalarni ajratib turadi (2-rasm). Ushbu birikmalarning ba'zilari patogenlar xostning qarshiligini zaiflashtirish uchun chiqaradigan toksinlardir. Hozirgacha patogen zamburug'lar tomonidan ishlab chiqarilgan 20 dan ortiq xostga xos toksinlar tavsiflangan.

Guruch. 3. Cochlio-bolus carbonumdan olingan fitotoksik birikma

Bakteriyalar va zamburug'lar ham selektiv bo'lmagan toksinlarni, xususan, fuzikoksin, erihoseten, koronatin, faza-olotoksin, siringomitsin, tabtoksinni hosil qiladi.

Xostga xos toksinlardan biri chiqariladi

Pyrenophora triticirepentis 13,2 kDa oqsil, boshqalari turli xil tuzilishga ega bo'lgan ikkilamchi metabolizm mahsulotlari - bular poliketidlar, terpenoidlar, saxaridlar, siklik peptidlar va boshqalar.

Qoida tariqasida, ikkinchisiga sintezi ribosomalardan tashqarida sodir bo'lgan va D-aminokislotalarning qoldiqlarini o'z ichiga olgan peptidlar kiradi. Masalan, Cochliobolus carbonumdan olingan xostga xos toksin tetrapeptid halqali tuzilishga ega (D-npo-L-ana-D-ana-L-A3JJ), bu erda oxirgi qisqartma 2-amino-9,10-epoksi-8. -okso-de-kano kislotasi (3-rasm). Toksin patogen hujayralarida toksin sintaza tomonidan ishlab chiqariladi. Makkajo'xori tarkibidagi ushbu birikmaga qarshilik NADPHga bog'liq karbonil reduktazani kodlovchi genga bog'liq bo'lib, u karbonil guruhini kamaytiradi, natijada

toksinni deaktivatsiya qilish. Ma'lum bo'lishicha, mezbon o'simlik tanasida toksin giston deasetilazlarini inhibe qiladi va natijada gistonning ortiqcha atsetilatsiyasiga olib keladi. Bu o'simlikning patogen infektsiyaga qarshi himoya reaktsiyasini bostiradi.

Patogenlar tomonidan ajralib chiqadigan birikmalarning yana bir turi elitsitorlar deb ataladi (inglizcha elicit - aniqlash, sabab bo'lish). "Elisitor" jamoaviy atamasi birinchi marta 1972 yilda o'simliklarning patogen mikroorganizmlar tomonidan infektsiyalangan joylarida paydo bo'ladigan va keng tarqalgan kimyoviy signallarni belgilash uchun taklif qilingan.

Elitsitorlar birlamchi signallar rolini o'ynaydi va fitoimmunitetni induksiyalash va tartibga solish jarayonlarining murakkab tarmog'ini harakatga keltiradi. Bu himoya oqsillari, uchuvchan bo'lmagan o'simlik antibiotiklari - fitoaleksinlar sintezida, antipatogen uchuvchi birikmalarni ajratib olishda va boshqalarda namoyon bo'ladi.Hozirgi vaqtda ko'plab tabiiy elitsitorlarning tuzilishi tavsiflangan. Ulardan ba'zilari mikroorganizmlar tomonidan ishlab chiqariladi, boshqalari (ikkilamchi elitsitorlar) o'simliklar va mikroorganizmlarning hujayra devorlarining kesikula va polisaxaridlarining yuqori polimerli birikmalarining fermentativ parchalanishi paytida hosil bo'ladi, boshqalari esa stressli fitohormonlar bo'lib, ularning sintezi o'simliklarda. patogenlar va abiogen stresslar tomonidan qo'zg'atiladi. Eng muhim elitsitorlar orasida patogen bakteriyalar va zamburug'lar tomonidan chiqariladigan oqsil birikmalari, shuningdek, virusli konvert oqsillari mavjud. Kichik (10 kDa), konservativ, gidrofil, sistein bilan boyitilgan barcha o'rganilgan turlar tomonidan ajralib chiqadigan elitsitinlarni eng ko'p o'rganilgan oqsil elitsitorlari deb hisoblash mumkin.

Phytophthora va Pythium. Bularga, masalan, kriptogein kiradi.

Elitsitinlar, ayniqsa, Nicotiana jinsi o'simliklarida yuqori sezuvchanlik va infektsiyalangan hujayralarning o'limiga olib keladi. Fitoftora tomonidan elitsitinlarning eng intensiv hosil bo'lishi mi-o'sish davrida sodir bo'ladi.

Elitsitinlar sterollarni membranalar bo'ylab tashishga qodir ekanligi aniqlandi, chunki ular sterol bilan bog'lanish joyiga ega. Ko'pgina patogen zamburug'lar sterollarni o'zlari sintez qila olmaydilar, bu elitsitinlarning nafaqat mikroorganizmlarning oziqlanishi, balki o'simliklarning himoya reaktsiyasini qo'zg'atishdagi rolini tushuntiradi. Phytophthora'dan 42 kDa glikoprotein elimitatori ajratilgan. Uning faolligi va plazma membranasi oqsillari retseptorlari bilan bog'lanishi, monomerik shakli 100 kDa oqsil bo'lgan 13 aminokislota qoldig'idan iborat oligopeptid fragmenti tomonidan ta'minlangan. Cladosporium fulvum fitopatogen qo'ziqorinidan uchta disulfid guruhiga ega bo'lgan 28 ta aminokislota qoldig'idan iborat irqga xos elisitator peptid olingan va peptid 63 ta aminokislotadan iborat bo'lgan prekursordan hosil bo'lgan. Ushbu avirulentlik omili karboksipeptidaza ingibitorlari va ion kanallari blokerlari kabi bir qator kichik peptidlarga strukturaviy homologiyani ko'rsatdi va plazma membranasining retseptorlari oqsiliga bog'langan bo'lib, uning modulyatsiyasi, dimerizatsiyasi va signal impulsining signalizatsiya tizimlariga uzatilishiga olib keldi. 135 ta aminokislotadan iborat kattaroq Cladosporium fulvum pre-proteini translatsiyadan keyin 106 aminokislotadan iborat elisitor oqsilga aylanadi. Uromyces vignae zang qo'ziqorini tomonidan ishlab chiqarilgan elimitsion oqsillar boshqa elitsitinlardan farqli o'laroq, 5,6 va 5,8 kDa bo'lgan ikkita kichik polipeptiddir. Bakterial oqsil elimitatorlari orasida harpinlar eng ko'p o'rganilgan.

Ko'pgina fitopatogen bakteriyalar elitsitor oligopeptidlarni (ularning sintetik

sian analoglari), oqsilning eng konservativ hududlariga mos keladi - flagellin,

bu bakteriyalarning virulentligida muhim omil hisoblanadi. Erwinia amylovoradan yangi elitsitor oqsil ajratib olindi, uning C-hududi pektat-liyaza fermentiga homolog bo'lib, elitsitor oligomerik fragmentlar - pektin degradatsiyasi mahsulotlari paydo bo'lishiga olib kelishi mumkin. Erwinia carotovora patogen bakteriyasi elimitsion oqsil arpin va pektat-liyaza, tsellyulaz, poligalakturonaza va proteaza fermentlarini o‘simlik hujayra devorlarining polimer komponentlarini gidrolizlovchi (2-rasmga qarang) chiqaradi, natijada oligomer elitsitor molekulalar hosil bo‘ladi. Qizig'i shundaki, Erwinia xrizantema tomonidan ajratilgan pektat liazasi,

hujayradan tashqari qayta ishlash natijasida olingan faollik. Ba'zi lipidlar va ularning hosilalari ham

elimitatorlar, xususan, ba'zi patogenlarning 20-uglerodli ko'p to'yinmagan yog'li kislotalari - araxidonik va eikosapentaenoik [Ilyinskaya va boshq., 1991; Ozeretskovskaya va boshqalar, 1993; Ozeretskovskaya, 1994 yil; Gilyazetdinov va boshqalar, 1995; Ilyinskaya va boshqalar, 1996a, b; Ilyinskaya, Ozeretskovskaya, 1998] va ularning kislorodli hosilalari. Ko'rib chiqish qog'ozi [Ilyinskaya va boshq., 1991] patogen zamburug'lar tomonidan ishlab chiqarilgan lipidlarning (lipoproteinlarning) o'simliklarga elisitor ta'siri haqidagi ma'lumotlarni umumlashtiradi. Ma'lum bo'lishicha, lipoproteinlarning oqsil qismi emas, balki ularning yuqori o'simliklarga xos bo'lmagan araxidonik (eykosatetraenoik) va eikosapentaeno kislotalari bo'lgan lipid qismidir. Ular fitoaleksinlarning shakllanishiga, to'qimalarning nekroziga va turli patogenlarga tizimli o'simliklarning chidamliligiga sabab bo'lgan. O'simlik hujayralarida fermentativ lipoksigenaza kompleksi yordamida hosil bo'lgan C20 yog 'kislotalari (gidroperoksi-, gidroksi-, okso-, tsiklik hosilalar, leykotrienlar) o'simlik to'qimalarida lipoksigenaza konversiyasi mahsulotlari (substratlari ham C,8, ham bo'lishi mumkin). C20 polien yog 'kislotalari) o'simliklarning himoya reaktsiyasiga kuchli ta'sir ko'rsatdi. Bu, aftidan, zararlanmagan o'simliklarda kislorod yo'qligi bilan bog'liq.

20-uglerodli yog 'kislotalarining hosilalari va ularning infektsiya natijasida paydo bo'lishi dramatik natijalarga olib keladi, masalan, infektsiyalangan hujayralar atrofida nekroz hosil bo'lib, bu patogenlarning o'simlik bo'ylab tarqalishiga to'siq yaratadi.

Qo'zg'atuvchining lipoksigenaza faolligini qo'zg'atishi, hatto elitsitorda C20 yog 'kislotalari bo'lmagan va faqat C18 polienli tabiiy yog' kislotalari lipoksigenaza faolligining substrati bo'lishi mumkin bo'lgan hollarda ham o'simlik reaktsiyasining shakllanishiga olib kelganligi haqida dalillar mavjud. mahsulotlar eikosanoidlar emas, balki oktadekanoidlar bo'lishi mumkin. Siringolidlar, shuningdek, [L va boshq., 1998] va serebrozidlar - sfingolipid birikmalarini chiqaradigan xususiyatlarga ega. Magnaporthe grisea-dan ajratilgan A va C serebrozidlari sholi o'simliklari uchun eng faol elisitatorlar edi. Serebrozid degradatsiyasi mahsulotlari (yog 'kislotasi metil efirlari, sfingoid asoslar, glikozil-sfingoid asoslar) elisitor faollik ko'rsatmadi.

Ba'zi elitsitorlar patogenlar tomonidan chiqarilgan gidrolazalarning o'simlik to'qimalariga ta'siri natijasida hosil bo'ladi. Gidrolazalarning maqsadi ikki xil. Bir tomondan, ular rivojlanishi va ko'payishi uchun zarur bo'lgan patogenlarni oziqlantirishni ta'minlaydi, ikkinchi tomondan, ular o'simliklardagi ularning yashash joylariga patogenlarning kirib kelishiga to'sqinlik qiladigan mexanik to'siqlarni bo'shatadi.

Bunday to'siqlardan biri kesikula bo'lib, u asosan mumga singib ketgan kutin geteropolimeridan iborat. Kutinni tashkil etuvchi 20 dan ortiq monomerlar kashf etilgan

Bular to'yingan va to'yinmagan yog'li kislotalar va turli uzunlikdagi spirtlar, shu jumladan gidroksillangan va epoksidlangan, uzun zanjirli dikarbon kislotalar va boshqalar. Kutinada birlamchi alkogol guruhlarining ko'pchiligi efir bog'larini hosil qilishda, shuningdek polimerdagi zanjirlar va shoxchalar o'rtasidagi o'zaro bog'lanishni ta'minlovchi ba'zi ikkilamchi spirt guruhlari ishtirok etadi. Boshqa "to'siq" polimerning bir qismi - suberin, tarkibi bo'yicha kutinga yaqin. Uning asosiy farqi shundaki, erkin yog 'kislotalari suberik mumlarning asosiy tarkibiy qismidir, kutin tarkibida esa ularning soni juda oz. Bundan tashqari, pastki qismida

asosan C22 va C24 yog 'spirtlari mavjud bo'lsa, kutin tarkibida C26 va C28 mavjud. O'simliklarning sirt mexanik to'sig'ini engib o'tish uchun ko'plab patogen zamburug'lar kutin va suberinning ba'zi tarkibiy qismlarini gidrolizlovchi fermentlarni chiqaradi. Kutinaza reaktsiyasining mahsulotlari turli xil kislorodli yog 'kislotalari va spirtlari, asosan 10,16-digidroksi-CK- va 9,10,18-trigidroksi-C|8-kislotalar bo'lib, ular qo'shimcha moddalarning hosil bo'lishi va chiqarilishiga olib keladigan signal molekulalaridir. kutinani "korroziyaga" olib keladigan va qo'ziqorinning o'simlikka kirib borishini osonlashtiradigan kutinaza miqdori. Aniqlanishicha, yuqoridagi di- va trihidroksi kislotalar hosil bo'lgandan keyin qo'ziqorinda kutinaza mRNKning paydo bo'lishi uchun kechikish davri bor-yo'g'i 15 minutni tashkil etgan, qo'shimcha kutinaza ajralishi esa ikki baravar ko'p bo'lgan. Fusarium solanidagi kutinaza genining shikastlanishi bu qo'ziqorinning virulentligini sezilarli darajada kamaytirdi. Kutinazni kimyoviy moddalar yoki antikorlar bilan inhibe qilish o'simlik infektsiyasini oldini oldi. Kislorodli kutin degradatsiyasi mahsulotlari nafaqat patogenlarda kutinaza hosil bo'lishining induktori, balki mezbon o'simlikda mudofaa reaktsiyalarining elisitatori sifatida ham ta'sir qilishi mumkin degan taxmin keyinchalik tasdiqlandi [Tarchevskiy, 1993].

Patogen mikroorganizmlar kesikula orqali kirib borgandan so'ng, ularning ba'zilari o'simliklarning tomir to'plamlariga o'tadi va ularning rivojlanishi uchun u erda mavjud bo'lgan ozuqa moddalarini ishlatadi, boshqalari esa uy egasining tirik hujayralariga o'tkaziladi. Har holda, patogenlar yana bir mexanik to'siq bilan duch keladi - turli polisaxaridlar va oqsillardan tashkil topgan va ko'p hollarda qattiq polimer - lignin bilan mustahkamlangan hujayra devorlari [Tarchevskiy, Marchenko, 1987; Tarchevskiy va Marchenko, 1991]. Yuqorida aytib o'tilganidek, bu to'siqni bartaraf etish va uglevod va azot bilan oziqlanishi bilan rivojlanishini ta'minlash uchun patogenlar polisaxaridlar va hujayra devori oqsillarini gidrolizlovchi fermentlarni chiqaradi.

Maxsus tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, bakteriyalar va mezbon o'simlik to'qimalarining o'zaro ta'sirida fermentlar

degradatsiya bir vaqtning o'zida paydo bo'lmaydi. Masalan, pektilmetilesteraza emlanmagan Erwinia carotovora subsp da ham mavjud edi. Kartoshka ildizlari to‘qimalarida atroseptiya, poligalakturonaza, pektat liyaza, tsellyulaz, proteaza va ksilanaz faolligi esa mos ravishda inokulyatsiyadan 10, 14, 16, 19 va 22 soat o‘tgach paydo bo‘lgan.

Ma'lum bo'lishicha, o'simlik hujayra devori polisaxaridlarining oligosaxaridlarning parchalanish mahsulotlari elisitor xususiyatga ega. Shu bilan birga, faol oligosakkaridlar patogenlarning hujayra devorlarining bir qismi bo'lgan polisaxaridlar tomonidan ham hosil bo'lishi mumkin. Ma'lumki, o'simliklarni patogen mikroorganizmlardan himoya qilish usullaridan biri infektsiyadan keyin hosil bo'lishi va xitin polisaxaridlari va b-1,3-poliglukanlarni gidrolizlovchi fermentlar - xitinaza va b-1,3-glyukanazalarning plazma membranasidan tashqariga chiqishidir. patogen hujayra devorlarining o'sishi va rivojlanishini inhibe qilishga olib keladi. Bunday gidrolizning oligosakkarid mahsulotlari ham o'simliklarning himoya reaktsiyalarining faol elisitatorlari ekanligi aniqlandi. Oligosakkaridlarning ta'siri natijasida o'simlikning bakterial, qo'ziqorin yoki virusli infektsiyaga chidamliligi oshadi.

Oligosakkarid elimitatorlari, ularning tuzilishi, faolligi, retseptorlari, hujayra signalizatsiya tizimlarining "yoqilishi", mudofaa genini ifodalashning induksiyasi, fitoaleksinlar sintezi, o'ta sezgirlik reaktsiyalari va boshqa o'simliklarning javoblari bir qator tahliliy maqolalar mavzusidir.

Elbersxaym laboratoriyasida, keyin esa boshqa bir qator laboratoriyalarda o‘simliklarning gemitsellyulozalari va pektin moddalarining, zamburug‘larning xitin va xitozasining patogenlar ta’sirida endoglikozidaza parchalanishi natijasida hosil bo‘lgan oligoglikozidlar biologik rol o‘ynashi ko‘rsatildi. faol moddalar. Hatto ularni gormonlarning yangi sinfi ("oligosakkarinlar", faollikka ega bo'lmagan oligosakkaridlardan farqli o'laroq) deb hisoblash taklif qilingan. Monosaxaridlardan sintez jarayonida emas, balki polisaxaridlarning gidrolizlanishi natijasida oligosakkaridlarning hosil bo'lishi misolda ko'rsatilgan.

Tarchevskiy I. A. O'simlik hujayralari / teshiklarining signal tizimlari. ed. A. N. Grechkin. M. : Nauka, 2002. 294 b.

UDC 633.11 (581.14:57.04)

BUG`O`DLARNING AGROPOPULYASIDAGI O`SIMLARNING BOSH HOSULILIK ELEMENTLARI O`ZGARCHILIK SINFLARI BO`YICHA TARQALISH XUSUSIYATLARI.

A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov

Vegetatsiya sharoiti qattiq bug'doy agropopulatsiyasida o'simliklarning boshoqlar sonining o'zgaruvchanlik sinflari, boshoq donalari soni va ularning vazni bo'yicha tarqalishiga sezilarli ta'sir qiladi. Yilning ekstremal agroiqlim sharoitida Saratov naslchilik navlari orasida turli xil o'simliklar soni xarakterlidir: eski navlar - kichik sinflar, yangi navlar - o'zgaruvchanlikning katta sinflari. Qulay agroiqlim sharoitlari boshoq hosildorlik elementlarining o'zgaruvchanligining yuqori sinflariga mansub o'simliklar sonini oshiradi.

Kalit so'zlar: nav, boshoq, karyopsis, bug'doy.

BUGʻODA AGROPOPULATSIYASIDAGI OʻSIMLARNING ELEMENTLARNING VARIATSIYASI SINFLARI BOʻYICHA TARQALISH XUSUSIYATLARI BOSHAK SAMARALILIGI.

A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov

Agropopulyatsiya-earletlarda o'simliklar. Saratov seleksiyasi navlari orasida ekstremal yil sharoitida agroiqlim sharoitida o'simliklarning har xil soni xarakterlidir: qadimgi navlarga - kichik sinflarga, yangi navlarga - o'zgaruvchanlikning katta sinflariga. Qulay agroiqlim sharoitlari boshoqning unumdorligi elementlarining o'zgaruvchanligi yuqori sinflarga o'tkaziladigan o'simliklar sonini oshiradi.

Kalit so'zlar: nav, boshoq, mag'iz, bug'doy.

Bug'doy morfogenezida tadqiqotchilarning fikricha (Morozova, 1983, 1986) bir necha fazalarni ajratib ko'rsatish mumkin: 1) germinal kurtak meristemasining apikal qismining morfogenezi, rudimentar asosiy kurtak hosil bo'lishiga olib keladi; 2) rudimentar asosiy kurtakning fitomer elementlarining o'simlik organlariga morfogenezi, bu butaning odatini belgilaydi. Birinchi bosqich (birlamchi organogenez - Rostovtsevaga ko'ra, 1984) o'simlikning matritsasini aniqlaydi. Belgilanganidek (Rostovtseva, 1978; Morozova, 1986; Stepanov, Mostovaya, 1990; Adams, 1982), organogenezning birlamchi jarayonlarining xususiyatlari keyingi strukturaning shakllanishida o'z aksini topadi.

Tadqiqotchilarning fikriga ko'ra (Morozova, 1986, 1988) ibtidoiy asosiy kurtakning vegetativ zonasi fitomerlarining shakllanishi turga xos jarayon bo'lsa, ibtidoiy asosiy kurtakning fitomer elementlarining o'simlik organlarining ishlayotgan organlariga joylashishi kultivadir. muayyan jarayon. Kurtakning generativ zonasi fitomerlarining hosil bo'lish jarayoni ko'proq navlarga xosdir (Morozova, 1994).

Birlamchi morfogenetik jarayonlarning ahamiyati eng qarama-qarshi tarzda ifodalanadi; bug'doy kurtaklarining vegetativ va generativ zonalarida fitomerlarni yaratish va shakllantirish va ularni tegishli agroiqlim sharoitida keyinchalik hosildorlik elementlarining o'zgaruvchanlik egri chizig'i bo'yicha ekin tuzilishini tahlil qilishda amalga oshirish (Morozova, 1983, 1986; Stepanov, 2009). ). Buning oldidan o‘simliklarning agropopulyatsiyasidagi taqsimlanishini alohida mahsuldorlik elementlarining o‘zgaruvchanlik sinflari, xususan, boshoqchalar soni, boshoqdagi donlar soni va boshoq donalarining massasi bo‘yicha tanlab hisobga olinadi.

Material va usul

Tadqiqotlar 2007-2009 yillarda olib borilgan. Saratov seleksiyasining yozgi qattiq bugʻdoyining quyidagi navlari oʻrganish obʼyekti sifatida tanlangan: Gordeiforme 432, Melyanopus 26, Melyanopus 69, Saratovskaya 40, Saratovskaya 59, Saratovskaya gold, Lyudmila, Valentina, Nik, Elizavetinskaya, Zolotayanas, An Kranasar, An Kranasar. Asosiy kuzatishlar va qaydlar Janubi-Sharqiy Qishloq xo‘jaligi ilmiy-tadqiqot instituti va SDU Botanika bog‘ining stansiya yaqinidagi seleksiya almashlab ekish dalalarida kichik uchastkali tajribalarda o‘tkazildi, tajribalarning takrorlanishi 3 tani tashkil etdi. -katlama. Bug‘doy navlarining mahsuldorligini tarkibiy tahlilini o‘tkazish uchun vegetatsiya oxirida har bir takroriy o‘simlikdan 25 ta o‘simlik olinib, keyinchalik ular guruhga birlashtirildi va tahlil qilish uchun undan 25 ta o‘simlik tasodifiy tanlab olindi. Spikeletlar soni, boshoqlardagi donlar soni va bitta donning massasi hisobga olingan. Olingan ma'lumotlarga asoslanib,

Z. A. Morozova (1983) usuli boʻyicha qattiq bugʻdoy agropopulatsiyasida oʻsimliklarning tarqalish xususiyatlari boshoq mahsuldorligi elementlarining oʻzgaruvchanlik sinflariga boʻlingan. Tadqiqot natijalarini statistik qayta ishlash Excel Windows 2007 dasturiy paketi yordamida amalga oshirildi.

Natijalar va uning muhokamasi

Bizning tadqiqotlarimiz shuni ko'rsatdiki, 2007 yilda o'simlik sharoitida boshoq boshoqlari soni bo'yicha Saratov seleksiyasi bug'doy navlarining asosiy kurtaklari o'zgaruvchanlikning 2 va 3 sinflarida bo'lgan. 1-sinfga faqat oz sonli o'simliklar berilgan - 4% (1-jadval).

1-jadval. Saratov naslchilik bug'doy navlarining boshoq boshoqlari sonining o'zgaruvchanlik sinflari bo'yicha kurtaklari soni, % (2007)

Variantlar klassi

1-2-3-4-5

Gordeiforme 432 0 92 8 0 0

Melanopus 26 4 76 20 0 0

Melanopus 69 4 64 32 0 0

Saratovskaya 40 7 93 0 0 0

Qadimgi 4 81 15 0 0

Saratovskaya 59 4 76 20 0 0

Saratov oltin 0 16 80 4 0

Lyudmila 8 44 48 0 0

Valentina 0 16 76 8 0

Nik 14 14 72 0 0

Elizabethan 0 24 72 4 0

Oltin to'lqin 8 16 52 24 0

Annushka 0 20 64 16 0

Krassar 0 20 48 32 0

Yangi 4 27 59 10 0

Turlarni guruhlar bo‘yicha tahlil qilganda, qadimgi navlar o‘zgaruvchanlikning 2-sinfidagi o‘simliklarning ko‘pligi (81%) va 3-darajali o‘simliklarning kamligi (15%) bilan xarakterlanishi aniqlandi. Yangi navlar guruhiga ko'ra, ko'proq o'simliklarning o'zgaruvchanlikning 3-klassiga (59%), 4-sinfdagi o'simliklarning bir qismi (10%) tegishli ekanligi aniqlandi. Aniqlanishicha, ayrim yangi navlarda 4-darajali oʻsimliklar 10% dan ortiq - Krassar (32%), Oltin toʻlqin (24%), Annushka (16%), ayrim navlarda esa ularning soni 10% dan kam (Valentina,

Saratovskaya oltin, Elizavetinskaya) yoki umuman kuzatilmaydi - Saratovskaya 59, Lyudmila, Nik (1-jadvalga qarang).

2008 yilning vegetatsiya davrida qulay agroiqlim holati bilan ajralib turadigan Saratov seleksiyasining qadimiy va yangi navlari orasida boshoq boshoqlari soni bo'yicha ko'proq o'simliklar 3-sinfga kirdi. o'zgaruvchanlik. 5-variatsiya sinfida o'tgan yilgidek bitta o'simlik taqdim etilmagan. Qattiq bug'doyning yangi navlaridan farqli o'laroq, qadimgi navlarda 2-darajali o'simliklarning ko'proq soni qayd etilgan - 41% (2-jadval).

2-jadval. Saratov naslchilik bug'doy navlarining boshoq boshoqlari sonining o'zgaruvchanlik sinflari bo'yicha kurtaklari soni, % (2008).

Variantlar klassi

1-2-3-4-5

Gordeiforme 432 12 20 60 8 0

Melanopus 26 4 36 56 4 0

Melanopus 69 4 48 48 0 0

Saratovskaya 40 4 60 28 8 0

Qadimgi 6 41 48 5 0

Saratovskaya 59 28 48 24 0 0

Saratov oltin 0 28 64 8 0

Lyudmila 8 44 48 0 0

Valentina 4 28 64 4 0

Nik 4 28 68 0 0

Elizabethan 8 36 52 4 0

Oltin to'lqin 4 12 68 16 0

Annushka 0 28 60 12 0

Krassar 8 28 32 32 0

Yangi 7 32 52,5 8,5 0

Qattiq bug'doyning yangi navlari orasida o'tgan yilgidek boshoq boshoqlari sonining o'zgaruvchanligi bo'yicha 4-sinfdagi o'simliklarning bir qismi borligi bilan ajralib turadigan navlar bor edi - Krassar (32%), Oltin to'lqin (16%), Annushka (12%) , Saratovskaya oltin (8%), Valentina (4%), Elizavetinskaya (4%), ya'ni 2007 yildagi kabi tendentsiya kuzatilgan (2-jadvalga qarang). ).

2009 yil vegetatsiya davrida Saratov seleksiyasining bug'doy o'simliklarining ko'pchiligi boshoq boshoqlari soni bo'yicha 4 va 3-darajali navlarga ajratilgan: yangi navlar - mos ravishda 45 va 43%, eski navlar. - mos ravishda 30 va 51%. Ba'zilari xarakterlidir

Variatsiyaning 4-sinfidagi o'simliklar sonining o'rtacha qiymatiga nisbatan kattaroq bo'lishi boshqa navlarga xosdir - Annushka (76%), Valentina (64%), Nik (56%), Oltin to'lqin (52%). ), Saratovskaya 40 (48%). Ba'zi navlarda o'zgaruvchanlikning 5-sinfidagi o'simliklar qayd etilgan - Oltin to'lqin (12%), Krassar (8%), Lyudmila (8%), Gordeiforme 432 va Saratovskaya 40 - 4% (3-jadval).

3-jadval. Saratov naslchilik bug'doy navlarining boshoq boshoqlari sonining o'zgaruvchanlik sinflari bo'yicha kurtaklari soni, % (2009)

Variantlar klassi

Gordeiforme 432 4 12 52 28 4

Melanopus 26 4 36 44 16 0

Melanopus 69 0 8 64 28 0

Saratovskaya 40 0 ​​4 44 48 4

Qadimgi 2 15 51 30 2

Saratovskaya 59 0 28 48 24 0

Saratov oltin 4 8 72 16 0

Lyudmila 0 4 56 32 8

Valentin 0 0 36 64 0

Nik 4 4 36 56 0

Elizabethan 4 12 40 44 0

Oltin to'lqin 0 4 32 52 12

Annushka 0 0 24 76 0

Krassar 0 8 40 44 8

Yangi 1 8 43 45 3

Shunday qilib, o'tkazilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, o'sish sharoitlari o'simliklarning agropopulyatsiyada boshoq boshoqlari sonining o'zgaruvchanlik sinflariga ko'ra tarqalishiga sezilarli ta'sir qiladi. Yilning ekstremal agroiqlim sharoitida Saratov naslchilik navlari orasida o'simliklarning ko'pligi xarakterlidir: eski navlar - 2-sinf, yangi navlar - 3-sinf, ba'zilari esa o'zgaruvchanlikning 4-sinfi. . Qulay agroiqlim sharoitida qattiq bug'doy boshoqlarining boshoqlari sonining yuqori sinf o'zgarishiga tegishli o'simliklar soni ko'payadi.

2007 yilda vegetatsiya sharoitida Saratov seleksiyasining bug'doy navlarining asosiy kurtaklari boshoq donalari soni bo'yicha o'zgaruvchanlikning 1 va 2 sinflarida edi. Ba'zi navlarning o'simliklarining faqat bir qismi 3, 4 va 5-sinflarga ajratilgan (4-jadval).

Variantlar klassi

1-2-3-4-5

Gordeiforme 432 96 4 0 0 0

Melanopus 26 96 4 0 0 0

Melanopus 69 92 8 0 0 0

Saratovskaya 40 93 7 0 0 0

Qadimgi 94 6 0 0 0

Saratovskaya 59 80 20 0 0 0

Saratov oltin 20 48 32 0 0

Lyudmila 0 64 24 12 0

Valentin 48 36 16 0 0

Nik 28 62 10 0 0

Elizabethan 48 48 4 0 0

Oltin to'lqin 12 32 48 4 4

Annushka 52 36 12 0 0

Krassar 88 8 4 0 0

Yangi 42 39 17 1,5 0,5

Turlarni guruhlar bo'yicha tahlil qilganda, qadimgi navlar o'zgaruvchanlikning 1-sinfidagi o'simliklarning ko'pligi (94%) va 2-darajali o'simliklarning juda kichik qismi (6%) bilan tavsiflanganligi aniqlandi. Yangi navlar guruhiga ko'ra, alohida navlarning ko'proq o'simliklari ham 1-variatsiya sinfiga tegishli ekanligi aniqlandi - Krassar (88%), Saratovskaya 59 (80%), Annushka (52%), Valentina (48). %), Elizavetinskaya (48%), alohida navlar - o'zgaruvchanlikning 2-sinfiga - Lyudmila (64%), Nik (62%), Saratovskaya oltin (48%), Elizavetinskaya (48%) yoki 3-sinf - Oltin. To'lqin - 48% (3-jadvalga qarang). Ikki navda boshoq donalari sonining o'zgarishining 4-sinfidagi o'simliklar qayd etilgan - Lyudmila (12%) va Zolotaya volna - 4% (4-jadvalga qarang).

Yuqorida ta'kidlab o'tilganidek, qulayroq agroiqlim sharoitlari bilan ajralib turadigan 2008 yil vegetatsiya davrida Saratov seleksiyasining qadimiy va yangi navlari orasida boshoqlarning boshoqlari soni bo'yicha ko'proq o'simliklar ajratildi. o'zgaruvchanlikning 2 va 3 sinflariga. Biroq, qadimgi navlar orasida ikkita nav 2-sinf o'simliklari soni bo'yicha o'rtacha ko'rsatkichlarga nisbatan katta farq qildi - Saratovskaya 40 va Melyanopus 69 - mos ravishda 72 va 48%. Yangi navlar orasida 3 nav ham o'rtacha ko'rsatkichlarga nisbatan 2-sinf o'simliklarining ko'pligi bilan ajralib turardi - Saratovskaya 59 va Valentina (72%), Lyudmila - 64%.

O'tgan yilgidan farqli o'laroq, Saratov naslchilik navlari orasida boshoq donalari sonining o'zgaruvchanligining 4-klassi sifatida tasniflangan ma'lum miqdordagi o'simliklarning mavjudligi xarakterlidir. Bu, ayniqsa, Melyanopus 26, Elizavetinskaya, Lyudmila, Gordeiforme 432, Melyanopus 69, Nik, Annushka navlariga xosdir (5-jadval).

5-jadval. Saratov naslchilik bug'doy navlarining boshoq donalarining o'zgaruvchanlik sinflari bo'yicha kurtaklari soni, % (2008).

Variantlar klassi

1-2-3-4-5

Gordeiforme 432 0 28 56 8 8

Melanopus 26 0 24 48 24 4

Melanopus 69 4 48 40 8 0

Saratovskaya 40 0 ​​72 24 4 0

Qadimgi 1 43 42 11 3

Saratovskaya 59 20 72 8 0 0

Saratov oltin 4 36 56 4 0

Lyudmila 0 64 24 12 0

Valentin 0 72 28 0 0

Nik 0 32 60 8 0

Elizabethan 0 48 32 20 0

Oltin to'lqin 12 32 48 4 4

Annushka 4 44 40 8 4

Krassar 4 40 52 4 0

Yangi 5 49 39 6 1

2009 yil vegetatsiya davrida Saratov naslchilik navlarining bug'doy o'simliklarini boshoqning boshoqlari soni bo'yicha taqsimlash guruhga mansubligiga qarab har xil edi - eski yoki yangi navlar. Qadimgi navlar guruhida o'simliklarning ko'pchiligi o'zgaruvchanlikning 3 va 4 sinflariga - mos ravishda 42,5% va 27% bo'lgan. Ikki navda, Melyanopus 26 va Melyanopus 69, boshoq donalari soni bo'yicha 5-klassdagi o'zgarishlar kuzatildi (6-jadval).

Yangi navlar orasida o'simliklarning ko'pchiligi 3 va 2-sinflarga ajratilgan - mos ravishda 50,5 va 24% (6-jadval). Ba'zi navlar tegishli sinf o'simliklari sonining o'rtacha qiymatiga nisbatan kattaroqligi bilan tavsiflanadi: o'zgaruvchanlikning 2-sinfi - Saratovskaya 59 (56%), Elizavetinskaya (32%), Krassar ( 32%), Gordeiforme 32 (28%), Saratovskaya oltin (28%); 3-darajali o'zgarishlar - Valentina (72%), Annushka (60%), Krassar (56%), Saratovskaya 40 (52%), Nik (52%), Elizavetinskaya (52%); 4-sinf o'zgarishi - Zo-

lota to'lqini (36%), Annushka (32%), Saratovskaya oltin va Lyudmila (20%). Shunisi e'tiborga loyiqki, o'tgan yillardan farqli o'laroq, 2009 yil shartlariga ko'ra, navlarning yarmi o'simliklarining bir qismi boshoq donalari sonining o'zgaruvchanligining 5-sinfida edi - Lyudmila, Nik, Zolotaya Volna, Annushka. , Melyanopus 26 va Melyanopus 69 (6-jadvalga qarang).

6-jadval. Saratov naslchilik bug'doy navlarining boshoq donalarining o'zgaruvchanlik sinflari bo'yicha kurtaklari soni, % (2009).

Variantlar klassi

1-2-3-4-5

Gordeiforme 432 12 28 28 32 0

Melanopus 26 8 22 46 20 4

Melanopus 69 12 8 44 32 4

Saratovskaya 40 4 20 52 24 0

Qadimgi 9 19,5 42,5 27 2

Saratovskaya 59 12 56 24 8 0

Saratov oltin 4 28 48 20 0

Lyudmila 0 12 52 20 16

Valentin 4 20 72 4 0

Nik 8 24 52 8 8

Elizabethan 4 32 52 12 0

Oltin to'lqin 4 12 40 36 8

Annushka 4 0 60 32 4

Krassar 12 32 56 0 0

Yangi 6 24 50,5 15,5 4

O'tkazilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, o'sish sharoitlari boshoq donalari sonining o'zgaruvchanlik sinflari bo'yicha agropopulyatsiyadagi o'simliklarning tarqalishiga sezilarli ta'sir ko'rsatadi. Yilning ekstremal agroiqlim sharoitida Saratov naslchilik navlari orasida o'simliklarning ko'pligi xarakterlidir: qadimgi navlar - 1-sinf, yangi navlar - 1-, 2- va 3-sinflar, ba'zilari esa 4-sinflar. o'zgaruvchanlik klassi. Qulay agroiqlim sharoitida qattiq bug'doy boshoqlari donalarining o'zgaruvchanligining yuqori sinflariga mansub o'simliklar soni ortadi.

2007 yil vegetatsiya davrida boshoq don massasi bo'yicha Saratov seleksiyasi bug'doy navlarining asosiy kurtaklari soni o'zgaruvchanlikning 1 va 2 sinflarida bo'lgan (7-jadval).

Turlarni guruhlar bo‘yicha tahlil qilganda ma’lum bo‘ldiki, ba’zi qadimgi navlar uchun 1-variatsiya sinfidagi o‘simliklar soni

100% - Gordeiforme 432 va Melyanopus 26,93% - Saratovskaya 40. Melyanopus 69 qadimiy navi bu borada sezilarli darajada farq qildi, bu 2-sinfdagi o'simliklarning ko'pligi bilan ajralib turadi - 80%. Yangi navlar guruhi uchun ba'zi navlar o'rtacha qiymatga nisbatan mos keladigan sinf o'simliklarining ko'pligi bilan ajralib turishi aniqlandi: 1-sinf - Oltin to'lqin (96%), Saratovskaya 59 (80%), Krassar ( 76%, Annushka (68%); 2-sinf - Nik (52%), Lyudmila (48%), Saratov oltin (44%), Valentina va Elizavetinskaya (40%); 3-darajali o'zgarishlar - Lyudmila (28%), Saratov oltin (24%), Nik (14%), Valentina - 12%. Shunisi e'tiborga loyiqki, ikkita navda, Lyudmila va Valentinada, boshoq donalari massasida o'zgaruvchanlikning 5-sinfidagi o'simliklar kuzatilgan - mos ravishda 12 va 4% (7-jadvalga qarang).

7-jadval. Saratov naslchilik bug'doy navlarining don vazni o'zgarishi sinflari bo'yicha kurtaklar soni, % (2007)

Variantlar klassi

1-2-3-4-5

Gordeiforme 432 100 0 0 0 0

Melanopus 26 100 0 0 0 0

Melanopus 69 4 80 16 0 0

Saratovskaya 40 93 7 0 0 0

Qadimgi 74 22 4 0 0

Saratovskaya 59 80 16 4 0 0

Saratov oltin 32 44 24 0 0

Lyudmila 12 48 28 12 0

Valentina 44 40 12 4 0

Nik 28 52 14 6 0

Elizabethan 56 40 4 0 0

Oltin to'lqin 96 4 0 0 0

Annushka 68 32 0 0 0

Krassar 76 20 4 0 0

Yangi 55 33 9,5 2,5 0

2008 yilgi o'sish sharoitida boshoq donalarining massasidagi o'zgaruvchanlikning tegishli sinfidagi o'simliklarning boshqa soni kuzatildi. Saratov seleksiyasining qadimiy navlari orasida ushbu mahsuldorlik elementidagi o'simliklarning ko'p soni o'zgaruvchanlikning 2-sinfiga - 48%, yangi navlar orasida - o'zgaruvchanlikning 3 va 2-sinflariga mos ravishda - 38 va 36% ga to'g'ri keldi. Tegishli navlarning ma'lum miqdordagi o'simliklari o'zgaruvchanlikning 4 va 5 sinflarida taqsimlanadi (8-jadval).

Variantlar klassi

1-2-3-4-5

Gordeiforme 432 12 48 32 4 4

Melanopus 26 0 32 44 12 12

Melanopus 69 16 60 20 4 0

Saratovskaya 40 24 52 12 8 4

Qadimgi 13 48 27 7 5

Saratovskaya 59 48 48 4 0 0

Saratov oltin 4 24 64 4 4

Lyudmila 12 48 28 12 0

Valentin 4 36 56 0 4

Nik 12 44 32 12 0

Elizabethan 8 36 36 20 0

Oltin to'lqin 8 28 40 20 4

Annushka 8 36 36 16 4

Krassar 4 28 48 20 0

Yangi 12 36 38 12 2

Saratovning ba'zi navlari boshoq donalari massasida mos keladigan o'zgaruvchanlik sinfidagi o'simliklarning o'rtacha ko'rsatkichiga nisbatan katta nisbati bilan ajralib turardi: 1-sinf - Saratovskaya 59 (48%), Saratovskaya 40 (24%), Melyanopus 69 (16%); 2-sinf - Melyanopus 69 (60%), Saratovskaya 40 (52%), Saratovskaya 59 va Lyudmila (mos ravishda 48%), Nik (44%); 3-sinf - Saratov oltin (64%), Valentina (56%), Krassar (48%), Melyanopus 26 (44%); 4-sinf - Elizabethan, Oltin to'lqin va Krassar (mos ravishda 20%); Variatsiya klassi 5 - Melanopus 26 - 12% (8-jadvalga qarang).

2009 yilgi vegetatsiya sharoitida boshoq donalarining og'irligi bo'yicha Saratov seleksiyasi navlarining bug'doy o'simliklarining ko'pchiligi 3 va 4-darajali o'zgaruvchanlik sinflariga berilgan. Bundan tashqari, qadimgi navlar guruhi va yangi navlar guruhining o'zgaruvchanlik sinflarining o'rtacha qiymatlari sezilarli darajada farq qildi. Jumladan, qadimgi navlar 3 va 4 sinf o'simliklarining ko'pligi bilan ajralib turardi - mos ravishda 41,5 va 29,5%, yangi navlar 4 va 3-sinf o'simliklarining agropopulatsiyasida ustunlik bilan ajralib turardi. o'zgaruvchanlik - mos ravishda 44 va 26%. E'tibor, ayniqsa, Krassar (32%), Valentina (24%), Oltin to'lqin (20%) navlariga xos bo'lgan boshoq donalari massasidagi o'zgaruvchanlikning 5-sinfidagi ko'plab o'simliklarga qaratiladi. Saratovskaya 40-16% (9-jadval).

Variantlar klassi

1-2-3-4-5

Gordeiforme 432 4 16 48 32 0

Melanopus 26 4 28 38 18 12

Melanopus 69 0 8 48 40 4

Saratovskaya 40 4 20 32 28 16

Qadimgi 3 18 41,5 29,5 8

Saratovskaya 59 14 36 38 8 4

Saratov oltin 4 8 28 52 8

Lyudmila 0 0 12 80 8

Valentin 0 8 28 40 24

Nik 8 20 28 36 8

Elizabethan 0 20 24 44 12

Oltin to'lqin 0 16 32 32 20

Annushka 4 8 32 56 0

Krassar 0 8 12 48 32

Yangi 3 14 26 44 13

Boshqa yillarda bo'lgani kabi, ba'zi navlar boshoq donalari massasida mos keladigan o'zgaruvchanlik sinfidagi o'simliklar vakilining o'rtacha qiymatiga nisbatan katta nisbiy bilan ajralib turdi: 1-sinf - Saratovskaya 59 (14%); 2-sinf - Saratovskaya 59 (36%), Melyanopus 26 (28%), Saratovskaya 40, Nik va Elizavetinskaya (mos ravishda 20%); 3-sinf o'zgarishlari - Gordeiforme 432 va Melyanopus 69 (mos ravishda 48%), Saratovskaya 59 (38%), Oltin to'lqin va Annushka (mos ravishda 32%); Variatsiyaning 4-klassi - Lyudmila (80%), Annushka (56%), Saratov oltin (52%), Krassar (48%), Melyanopus 69-40% (9-jadvalga qarang).

Shunday qilib, olib borilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, boshoq donlari massasining o'zgaruvchanlik sinflari bo'yicha agropopulyatsiyada o'simliklarning tarqalishiga o'sish sharoitlari sezilarli darajada ta'sir qiladi. Ekstremal o'sish sharoitida qadimgi navlarning ko'pchiligi uchun 1-sinf o'simliklari soni 93-100% ni tashkil qiladi, yangi navlar esa 2 va 3-sinf o'simliklarining sezilarli ko'rsatkichlari bilan ijobiy taqqoslanadi. Qulay o'sish sharoitida yuqori o'zgaruvchanlik sinfidagi o'simliklarning ulushi ortadi, ammo yangi navlar uchun xuddi shunday tendentsiya saqlanib qolmoqda - eski navlarga nisbatan boshoq donalarining og'irligi bo'yicha yuqori o'zgaruvchanlik sinfidagi o'simliklarning ko'p soni.

Morozova Z.A. Bug'doychilikda morfogenetik tahlil. M. : MGU, 1983. 77 b.

Morozova Z.A. Bugʻdoy morfogenezining asosiy qonuniyatlari va ularning seleksiyadagi ahamiyati. M. : MGU, 1986. 164 b.

Morozova ZA Bug'doy hosildorligi muammosining morfogenetik jihati // O'simliklarning morfogenezi va mahsuldorligi. M. : MGU, 1994. S. 33-55.

Rostovtseva ZP O'simlik fotoperiodik reaktsiyasining vegetativ va generativ organogenezda apikal meristema funktsiyasiga ta'siri // O'simliklarning yorug'ligi va morfogenezi. M., 1978. S. 85-113.

Rostovtseva Z. P. O'simlik organlarining o'sishi va farqlanishi. M. : MGU 1984. 152 b.

Stepanov S. A., Mostovaya L. A. Bug'doy kurtaklarining birlamchi organogeneziga ko'ra nav hosildorligini baholash // Ishlab chiqarish jarayoni, uni modellashtirish va dala nazorati. Saratov: Sarat nashriyoti. un-ta, 1990. S. 151-155.

Stepanov, S.A., Bahorgi bug'doyda ishlab chiqarish jarayonini amalga oshirishning morfogenetik xususiyatlari, Izv. SDU Ser., Kimyo, biologiya, ekologiya. 2009. V. 9, 1-son. 50-54-betlar.

Adams M. O'simliklarning rivojlanishi va hosildorligi // CRS Handbook Agr. hosildorlik. 1982. 1-jild. B. 151-183.

UDC 633.11: 581.19

Yu. V. Dashtoyan, S. A. Stepanov, M. Yu. Kasatkin

Saratov davlat universiteti N. G. Chernishevskiy 410012, Saratov, st. Astraxanskaya, 83 elektron pochta manzili: [elektron pochta himoyalangan]

Turli guruhlardagi pigmentlarning (xlorofillar a va b, karotinoidlar) tarkibidagi o'ziga xosliklar, shuningdek, turli kurtaklar fitomerlariga tegishli bo'lgan bug'doy barglarida ular orasidagi nisbat aniqlandi. Xlorofillar va karotinoidlarning minimal yoki maksimal miqdori o'simliklarning o'sish sharoitlariga qarab turli barglarda kuzatilishi mumkin.

Kalit so'zlar: fitomer, xlorofill, karotinoid, barg, bug'doy.

BUGʻDAY BARAGLARI PLAKASIDAGI FOTOSINTEZ PIGMENTLARINING TUZILISHI VA XIZMATI.

Y. V. Dashtojan, S. A. Stepanov, M. Y. Kasatkin

Har xil guruhdagi pigmentlarni (xlorofil a va xlorofill b, karotinoidlar), shuningdek bug'doy barglarida ular orasidagi paritetlarni saqlash xususiyatlari

Rossiya Fanlar akademiyasining prezidiumi
MUKOFOT BERILGAN
A. N. Bax mukofoti 2002 yil
Akademik Igor Anatolevich TARCHEVSKIY
"O'simlik hujayralarining signal tizimlari" asarlar tsikli uchun

Akademik I.A. TARCHEVSKIY
(Qozon biokimyo va biofizika instituti KSC RAS, A.N. Bax biokimyo instituti RAS)

O'SIM HUJAYRASINING SIGNALASH TIZIMLARI

I.A.Tarchevskiy qariyb 40 yil davomida abiotik va biotik stress omillarining o‘simliklar almashinuviga ta’sirini o‘rganib kelmoqda. So'nggi 12 yil ichida zamonaviy o'simliklar biokimyosi va fiziologiyasining eng istiqbolli yo'nalishlaridan biri - stress holatini shakllantirishda hujayra signalizatsiya tizimlarining roliga katta e'tibor qaratildi. Ushbu muammo bo'yicha I.A.Tarchevskiy 3 ta monografiya nashr etdi: "O'simliklardagi katabolizm va stress", "Stress ostida o'simliklar almashinuvi", "O'simlik hujayralarining signalizatsiya tizimlari". 30 ta maqolada I.A.Tarchevskiy va hammualliflar o'simlik hujayralarining adenilatsiklaza, kaltsiy, lipoksigenaza va NADPH oksidaza signalizatsiya tizimlarini o'rganish natijalarini nashr etdilar. NO-sintaza signalizatsiya tizimi tekshirilmoqda.

Stress ostida o'simliklar katabolizmining xususiyatlarini tahlil qilish "halokat" ning signalizatsiya funktsiyasi - biopolimerlarning oligomerik parchalanish mahsulotlari va fosfolipidlarning "bo'laklari" haqida xulosa chiqarishga olib keldi. Kutin degradatsiyasi mahsulotlarining elisitor (signal) xususiyatlari haqidagi ushbu ishda qilingan faraz keyinchalik xorijiy mualliflar tomonidan tasdiqlangan.

Nafaqat eksperimental xarakterdagi ishlar, balki mahalliy va xorijiy mualliflar tomonidan o'simlik hujayralarining signalizatsiya tizimlarini o'rganish natijalarini jamlagan sharhlar ham nashr etildi.

Muallifning laboratoriyasida A.N. Grechkin tomonidan boshlangan va keyinchalik mustaqil laboratoriyada davom ettirilgan lipidlar almashinuvini o'rganish lipoksigenaza signalizatsiya kaskadini tushunishni sezilarli darajada kengaytiradigan ustuvor natijalarni olish imkonini berdi. NADPH oksidaza tizimining oraliq mahsuloti bo'lgan salitsil kislotasining oqsil sinteziga ta'sirini o'rganish boshqa birikma - süksin kislotasining uzoq vaqtdan beri mavjud bo'lgan biologik faolligining sababi to'g'risida xulosa chiqarishga olib keldi. Ma'lum bo'lishicha, ikkinchisi salitsilat mimetikasi bo'lib, uning o'simliklarni davolashi signalizatsiya tizimlarini "yoqadi", bu salitsilatlar tomonidan qo'zg'atilgan himoya oqsillarining sinteziga va patogenlarga qarshilikning oshishiga olib keladi.

Aniqlanishicha, har xil ekzogen stressli fitohormonlar - jasmonik, salitsil va abscisik kislotalar ikkala oqsilning (bu gormonlar tomonidan bir xil signalizatsiya yo'llarining "yoqilishini" ko'rsatadigan) va ularning har biri uchun o'ziga xos oqsillarning sintezini induksiyasiga olib keladi. (bu bir vaqtning o'zida "yoqilgan" va turli signal bosqichlarini bildiradi).
Jahon adabiyotida birinchi marta I.A.Tarchevskiy o‘simliklardagi barcha ma’lum bo‘lgan hujayra signalizatsiya tizimlarining ishlashini va ularning o‘zaro ta’sir qilish imkoniyatlarini tahlil qildi, bu esa hujayralarda izolyatsiyalangan signal tizimlariga ega emas, balki quyidagilardan iborat signalizatsiya tarmog‘i degan fikrni keltirib chiqardi. o'zaro ta'sir qiluvchi tizimlar.

Patogen qo'zg'atuvchi oqsillarni funktsional xususiyatlariga ko'ra tasniflash taklif qilindi va turli signalizatsiya tizimlari tomonidan "yoqilgan" bu oqsillarning sintezi xususiyatlarini ko'rib chiqish taklif qilindi. Ulardan ba'zilari o'simliklarning signalizatsiya tizimlarining ishtirokchilari bo'lib, ularning intensiv shakllanishi irsiy apparatga elitsitor signallarni idrok etish, o'zgartirish va uzatishni kuchaytiradi, boshqalari patogenlarning oziqlanishini cheklaydi, boshqalari fitoaleksinlarning shakllanishini katalizlaydi, to'rtinchisi o'simlikni mustahkamlaydi. hujayra devorlari, beshinchisi esa infektsiyalangan hujayralarning apoptozini keltirib chiqaradi. Ushbu patogenlar keltirib chiqaradigan barcha oqsillarning ishlashi o'simlik bo'ylab infektsiyaning tarqalishini sezilarli darajada cheklaydi. Oltinchi guruh oqsillari patogenlarning tuzilishi va funktsiyalariga bevosita ta'sir qilishi, ularning rivojlanishini to'xtatishi yoki bostirishi mumkin. Ushbu oqsillarning ba'zilari zamburug'lar va bakteriyalarning hujayra devorining degradatsiyasiga olib keladi, boshqalari ionlarga o'tkazuvchanligini o'zgartirib, ularning hujayra membranasi faoliyatini buzadi, boshqalari esa zamburug'lar ribosomalarida oqsil sintezini blokirovka qilish orqali oqsil sintez qiluvchi mashinaning ishini inhibe qiladi. va bakteriyalar yoki virusli RNKga ta'sir qilish orqali.

Nihoyat, birinchi marta patogenga chidamli transgen o'simliklarni qurish bo'yicha ishlar sarhisob qilindi va bu ko'rib chiqish ishi patogen qo'zg'atuvchi himoya oqsillarining yuqorida qayd etilgan tasnifiga asoslandi.

O'simlik hujayralari signalizatsiya tizimlarini o'rganish nafaqat katta nazariy ahamiyatga ega (chunki ular stressning molekulyar mexanizmlarining asosini tashkil qiladi), balki katta amaliy ahamiyatga ega, chunki ular tabiiy elitsitorlar va oraliq moddalar asosida samarali antipatogen preparatlarni yaratishga imkon beradi. signalizatsiya tizimlari.

Timiryazevskaya, Kostychevskaya va Sisakyanovskiy ma'ruzalari I.A. Isroil, Hindiston, Germaniya va boshqalar).

Signal tizimlaridan biri - lipoksigenazni o'rganish uchun I.A.Tarchevskiy va Rossiya Fanlar akademiyasining muxbir a'zosi A.N.Grechkin 1999 yilda Tatariston Respublikasi Fanlar akademiyasining V.A.Engelgardt mukofoti bilan taqdirlangan.

I. A. Tarchevskiyning ko'plab nashrlarida uning hamkasblari hammualliflar - Rossiya Fanlar akademiyasining muxbir a'zosi A.N.Chernova va biologiya fanlari nomzodi V.G.Yakovleva sifatida qatnashdilar.

2001-yilda I.A.Tarchevskiy tashabbusi bilan va uning tashkiliy qoʻmita raisi sifatida ishtirokida Moskvada oʻsimlik hujayralarining signalizatsiya tizimlariga bagʻishlangan xalqaro simpozium boʻlib oʻtdi.

ADABIYOT

1. Tarchevskiy I.A. O'simliklardagi katabolizm va stress. Fan. M. 1993. 83 b.
2. Tarchevskiy I.A. Stress ostida o'simliklar almashinuvi. Tanlangan asarlar. "Feng" nashriyoti (fan). Qozon. 2001. 448 b.
3. Tarchevskiy I.A. O'simlik hujayralarining signal tizimlari. M.: Nauka, 2002. 16,5 b. (matbuotda).
4. Maksyutova N.N., Viktorova L.V., Tarchevskiy I.A. ATP va c-AMP ning bug'doy donalarida oqsil sinteziga ta'siri. // Fiziol. biokimyo. madaniyatlar. o'simliklar. 1989. V. 21. No 6. S.582-586.
5. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Korolev O.S., Kuramshin R.A., Tarchevskiy I.A. No'xat ko'chatlarida linoleik kislota oksidlanishining monooksigenaza yo'li. / In: "O'simlik lipidlarining biologik roli". Budapesht: Akademiya. Kiado. Nyu-York, London. Plenum. 1989. B.83-85.
6. Tarchevskiy I.A., Grechkin A.N. O'simliklarda eikosanoid analoglarini izlash istiqbollari. / In: "O'simlik lipidlarining biologik roli". Budapesht: Akademiya. Kiado. Nyu-York, London. Plenum. 1989. B.45-49.
7. Grechkin A.N., Kuxtina N.V., Kuramshin R.A., Safonova E.Yu., Efremov Yu.Ya., Tarchevskiy I.A. No'xat epikotil homogenatida koronar va vernolik kislotalarning metabolizmi. // Bioorgan. kimyo. 1990. V.16. No 3. S. 413-418.
8. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Tarchevskiy I.A. No‘xat bargi gomogenatida 13-okso-9(Z), 11(E)-tridekadien kislotaning biosintezi. / In: “O'simlik lipid biokimyosi. Tuzilishi va qo'llanilishi". London. Portlend matbuoti. 1990. B. 304-306.
9. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevskiy I.A. 12-okso-10,15-fitodienoik kislotaning kichik izomeri va tabiiy siklopentenonlarning hosil bo'lish mexanizmi. / In: “O'simlik lipid biokimyosi. Tuzilishi va qo'llanilishi". London. Portlend matbuoti. 1990. B.301-303.
10. Tarchevskiy I.A., Kuramshin R.A., Grechkin A.N. Kartoshka tuber lipoksigenazasi tomonidan a-linolenatning konjugatsiyalangan trienlar va oksotrienlarga aylanishi. / In: “O'simlik lipid biokimyosi. Tuzilishi va qo'llanilishi". London. Portlend matbuoti. 1990. B. 298-300.
11. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevskiy I.A. Zig'ir urug'idan gidroperoksid degidraz tomonidan yangi a-ketol hosil bo'lishi. // Bioorgan. kimyo. 1991. V. 17. No 7. S. 997-998.
12. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Safonova E.Y., Yefremov Y.J., Latypov S.K., Ilyasov A.V., Tarchevskiy I.A. Kartoshka tuber lipoksigenazasi tomonidan linolenik kislotaning ikki marta gidroperoksidlanishi. // Biochim. Biofizika. akta. 1991. V. 1081. N 1. S. 79-84.
13. Tarchevskiy I.A. Biopolimerlar va lipidlar degradatsiyasining tartibga soluvchi roli. // Fiziol. o'simliklar. 1992. T. 39. N 6. S. 156-164.
14. Tarchevskiy I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. No'xat ko'chatlarida salitsil kislotasining oqsil sinteziga ta'siri. // O'simliklar fiziologiyasi. 1996. V.43. No 5. S. 667-670.
15. Tarchevskiy I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Chernov V.M. No'xat o'simliklarining mikoplazma va jasmonat qo'zg'atadigan oqsillari. // Rossiya Fanlar akademiyasining ma'ruzalari. 1996. T. 350. N 4. S. 544 - 545.
16. Chernov V.M., Chernova O.A., Tarchevskiy I.A. O'simliklardagi mikoplazma infektsiyalarining fenomenologiyasi. // Fiziol. o'simliklar. 1996. T. 43. N.5. S. 721 - 728.
17. Tarchevskiy I.A. Süksin kislotasining o'simliklarga faollashtiruvchi ta'sirining mumkin bo'lgan sabablari to'g'risida. / "Tibbiyotda, oziq-ovqat sanoatida, qishloq xo'jaligida süksin kislotasi" kitobida. Pushchino. 1997. S.217-219.
18. Grechkin A.N., Tarchevskiy I.A. Lipoksigenaza signalizatsiya tizimi. // Fiziol. o'simliklar. 1999. V. 46. No 1. S. 132-142.
19. Karimova F.G., Korchuganova E.E., Tarchevskiy I.A., Abubakirova M.R.Oʻsimlik hujayralarida Na+/Ca+ almashinuvi. // Rossiya Fanlar akademiyasining ma'ruzalari. 1999 yil. 366-jild. No 6. S. 843-845.
20. Karimova F.G., Tarchevskiy I.A., Mursalimova N.U., Grechkin A.N. Lipoksigenaza almashinuvi mahsuloti -12-gidroksidodesenik kislotaning o'simlik oqsillarini fosforlanishiga ta'siri. // Fiziol. o'simliklar. 1999. V.46. № 1. 148-152-betlar.
21. Tarchevskiy I.A. Oligosakkaridlar va boshqa elitsitorlar tomonidan "yoqilgan" o'simlik hujayralarining signalizatsiya tizimlarining o'zaro ta'siri. // "Xitin va xitozanni o'rganishda yangi istiqbollar". Beshinchi konferentsiya materiallari. M. VNIRO nashriyoti. 1999. S.105-107.
22. Tarchevskiy I.A., Grechkin A.N., Karimova F.G., Korchuganova E.E., Maksyutova N.N., Muxtorova L.Sh., Yakovleva V.G., Fazliev F.N., Yagusheva M.R., Palix E., Xoxlova L.P. Bug'doy o'simliklarini past haroratlarga moslashtirishda siklodenilat va lipoksigenaza signalizatsiya tizimlarining ishtirok etish imkoniyati to'g'risida. / Kitobda. “Hamkorlik chegaralari. Qozon va Gissen universitetlari oʻrtasidagi hamkorlik shartnomasining 10 yilligiga”. Qozon: UNIPRESS, 1999. S. 299-309.
23. Tarchevskiy I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Grechkin A.N. Süksin kislotasi salitsil kislotasi mimetikasidir. // Fiziol. o'simliklar. 1999. V. 46. No 1. S. 23-28.
24. Grechkin A.N., Tarchevskiy I.A. O'simliklardagi lipoksigenaza signal kaskadi. // Ilmiy Tatariston. 2000. No 2. S. 28-31.
25. Grechkin A.N., Tarchevskiy I.A. Hujayra signalizatsiya tizimlari va genom. // Bioorganik kimyo. 2000. V. 26. No 10. S. 779-781.
26. Tarchevskiy I.A. Elitsitor-induktsiyali signalizatsiya tizimlari va ularning o'zaro ta'siri. // Fiziol. o'simliklar. 2000. V.47. No 2. S.321-331.
27. Tarchevskiy I.A., Chernov V.M. Fitoimmunitetning molekulyar jihatlari. // Mikologiya va fitopatologiya. 2000. V. 34. No 3. S. 1-10.
28. Karimova F., Kortchouganova E., Tarchevskiy I., Laguucheva M. Yosun hujayralarida qarama-qarshi yo'naltirilgan Ca+2 va Na+ transmembran transporti. // Protoplazma. 2000. V. 213. B. 93-98.
29. Tarchevskiy I.A., Karimova F.G., Grechkin A.N. va Mouxametchina N.M. (9Z)-12-gidroksi-9-dodesenik kislota va metil jasmonatning o'simlik oqsilining fosforlanishiga ta'siri. // Biokimyoviy jamiyat operatsiyalari. 2000. V. 28. N. 6. B. 872-873.
30. Tarchevskiy I.A. Patogenlar keltirib chiqaradigan o'simlik oqsillari. // Amaliy mikrobiologiya va biokimyo. 2001. V. 37. No 5. S. 1-15.
31. Tarchevskiy I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Salitsilat, jasmonat va ABA ning oqsil sinteziga ta'siri. // Biokimyo. 2001. T. 66. N. 1. S. 87-91.
32. Yakovleva V.G., Tarchevskiy I.A., Maksyutova N.N. No‘xat ko‘chatlarida NO donor nitroprussidning oqsil sinteziga ta’siri. // "O'simlik ekologik stress ostida" xalqaro simpozium tezislari. Moskva. Rossiya Xalqlar do'stligi universiteti nashriyoti. 2001. B. 318-319.
33. Yakovleva V.G., Maksyutova N.N., Tarchevskiy I.A., Abdullaeva A.R. No‘xat ko‘chatlarining oqsil sinteziga donor va NO-sintaza ingibitorining ta’siri. // "O'simlik hujayralarining signal tizimlari" xalqaro simpozium tezislari. Moskva, Rossiya, 2001 yil, 5-7 iyun. ONTI, Pushchino. 2001. 59-bet.

BIOORGANIK KIMYO, 2000, 26-jild, №10, bet. 779-781

MOLEKULAR BIOLOGIYA -

Hujayra signalizatsiya tizimi va genom © A. I. Grechkin#, I. A. Tarchevskiy

Qozon biokimyo va biofizika instituti RAS, Qozon; A.N nomidagi Biokimyo instituti. Bax RAS, Moskva

1970 yilda F. Krik tomonidan 2000 yilgacha molekulyar va hujayrali biologiyaning kelajagi haqidagi bashoratlari juda jasur edi. Genomni o'rganish vazifasi ulkan va uzoq muddatli bo'lib tuyuldi, ammo ulkan ilmiy va moliyaviy resurslarning to'planishi 30 yil oldin molekulyar biologiya va molekulyar genetika duch kelgan ko'plab muammolarni tezda hal qilishga olib keldi. O'sha paytda hujayra biologiyasi sohasidagi taraqqiyotni oldindan ko'rish yanada qiyinroq edi. So'nggi yillarda tadqiqotning hujayra va molekulyar darajalari o'rtasidagi chegara sezilarli darajada xiralashgan. Masalan, 1970 yilda uyali signalizatsiya tizimlari tushunchasi yo'q edi, ular faqat 80-yillarning o'rtalarida aniq shakllangan. Ushbu maqolada biokimyo, bioorganik kimyo, molekulyar biologiya, molekulyar genetika, biokimyo, bioorganik kimyoni birlashtirgan zamonaviy biologiyaning muhim yo'nalishlaridan biri bo'lgan elimlarning signalizatsiya tizimlari bo'yicha tadqiqotlarning hozirgi holati va rivojlanish istiqbollarini yoritishga harakat qilinadi. o'simliklar va mikroorganizmlar fiziologiyasi, odam va hayvonlar fiziologiyasi, tibbiyot, farmakologiya, biotexnologiya.

Oxirgi tadqiqotlar signalizatsiya tizimlari va genom o'rtasida ikki tomonlama bog'liqlik mavjudligini ko'rsatdi. Bir tomondan, signal tizimlarining fermentlari va oqsillari genomda kodlangan bo'lsa, boshqa tomondan, signalizatsiya tizimlari genomni boshqaradi, ba'zilarini ifodalaydi va boshqa genlarni bostiradi. Signal molekulalari, qoida tariqasida, tez metabolik aylanish va qisqa umr ko'rish bilan ajralib turadi. Signal tizimlari bilan bog'liq tadqiqotlar jadal rivojlanmoqda, ammo signalizatsiya ulanishlarining molekulyar mexanizmlari asosan tushuntirilmagan. Keyingi ikki-uch o‘n yillikda bu yo‘nalishda hali ko‘p ishlar qilinishi kerak.

Signal tizimlarining ishlashning umumiy tamoyillari asosan universaldir. Hayotning "asosiy" molekulasi bo'lgan DNKning universalligi mikroorganizmlar, o'simliklar va hayvonlar hujayralarida uni saqlash mexanizmlarining o'xshashligini belgilaydi. So'nggi yillarda hujayradan tashqari uzatish mexanizmining universalligi

hujayraning genetik apparatidagi ny signallari. Bu mexanizm genlarning promotor hududlariga signallarni qabul qilish, o'zgartirish, ko'paytirish va uzatish, gen ekspressiyasini qayta dasturlash, sintezlangan oqsillar spektridagi o'zgarishlar va hujayralarning, masalan, o'simliklarda, atrof-muhitning salbiy omillariga chidamliligini oshirishni o'z ichiga oladi. yoki patogenlarga qarshi immunitet. Signal tizimlarining universal ishtirokchisi ko'plab fermentlarning faolligini belgilaydigan protein kinaz-fosfoprotein fosfataza bloki, shuningdek intensivlik va tabiatning o'zgarishini belgilaydigan protein transkripsiyasini tartibga solish omili (genlarning promotor hududlari bilan o'zaro ta'sir qilish) hisoblanadi. gen ifodasini qayta dasturlash, bu esa o'z navbatida hujayraning signalga funktsional javobini aniqlaydi.

Hozirgi vaqtda signalizatsiya tizimlarining kamida etti turi aniqlangan: siklodenilat-

nay, MAP *-kinaz, fosfatidat, kaltsiy, oksilipin, superoksid sintaza va NO-sintaza. Birinchi oltita tizimda (shakl, signalizatsiya yo'li 1) universal turdagi tuzilishga ega bo'lgan oqsil signal retseptorlari hujayra membranasiga "o'rnatilgan" va signalni o'zgaruvchan hujayradan tashqari K-domeni orqali qabul qiladi. Bunda oqsilning konformatsiyasi, shu jumladan uning sitoplazmatik C-joyi o'zgaradi, bu esa bog'langan b-oqsilning faollashishiga va qo'zg'alish impulsining signal zanjirining birinchi fermentiga va keyingi oraliq qismlariga o'tishiga olib keladi.

Ba'zi birlamchi signallar sitoplazmada lokalizatsiya qilingan va signalizatsiya yo'llari orqali genom bilan bog'langan retseptorlarga ta'sir qilishi mumkin (rasm, signalizatsiya yo'li 2). Qizig'i shundaki, MO signalizatsiya tizimi holatida bu yo'lga hujayra membranasida lokalizatsiya qilingan G)-sintaza fermenti kiradi (rasm, signalizatsiya yo'li 4-3). Ba'zi fizik yoki kimyoviy signallar hujayra membranasining lipid komponenti bilan to'g'ridan-to'g'ri o'zaro ta'sir qilishi mumkin, bu uning modifikatsiyasini keltirib chiqaradi, bu esa retseptorlari oqsilining konformatsiyasining o'zgarishiga olib keladi va quyidagilarni o'z ichiga oladi.

*MAP - mitogen faollashtirilgan oqsil, mitogen faollashtirilgan oqsil.

GRECHKIN, TARCHEVSKIY

Hujayra signalizatsiya yo'llarining xilma-xilligi diagrammasi. Belgilar: 1,5,6 - hujayra membranasida lokalizatsiya qilingan retseptorlar; 2,4- sitoplazmada lokalizatsiya qilingan retseptorlar; 3 - hujayra membranasida lokalizatsiya qilingan IO-sintaza; 5 - membrananing lipid fazasi konformatsiyasining o'zgarishi bilan faollashtirilgan retseptor; FRT - transkripsiyani tartibga solish omillari; SIB - signal bilan qo'zg'atilgan oqsillar.

signalizatsiya tizimi (rasm, signalizatsiya yo'li 5).

Ma'lumki, hujayra membranasi retseptorlari tomonidan signalni qabul qilish uning ion kanallari o'tkazuvchanligini tez o'zgarishiga olib keladi. Bundan tashqari, masalan, sitoplazmadagi protonlar va boshqa ionlar kontsentratsiyasining signal ta'siri ostida o'zgarishi signalizatsiya tizimidagi oraliq moddalar rolini o'ynashi va natijada signalga bog'liq oqsillarning sintezini (rasm, signalizatsiya) qo'zg'atishi mumkin, deb ishoniladi. yo'l 6).

O'simliklardagi signalizatsiya tizimlarining faoliyati natijalarini patogen (elicitor) qo'zg'atuvchi oqsillar tomonidan baholanishi mumkin, ular bajaradigan funktsiyalariga ko'ra bir necha guruhlarga bo'linadi. Ba'zilari o'simlik signalizatsiya tizimlarining ishtirokchilari bo'lib, ularning intensiv shakllanishi signal kanallarining kengayishini ta'minlaydi, boshqalari patogenlarning oziqlanishini cheklaydi, boshqalari past molekulyar antibiotiklar - fitoaleksinlar sintezini, to'rtinchisi - o'simlik hujayra devorlarini mustahkamlash reaktsiyalarini katalizlaydi. Ushbu patogenlar keltirib chiqaradigan barcha oqsillarning ishlashi o'simlik bo'ylab infektsiyaning tarqalishini sezilarli darajada cheklashi mumkin. Beshinchi oqsillar guruhi zamburug'lar va bakteriyalarning hujayra devorlarining degradatsiyasiga olib keladi, oltinchisi ularning hujayra membranasining faoliyatini buzadi, uning ionlarga o'tkazuvchanligini o'zgartiradi, ettinchisi oqsil sintez mashinasining ishini inhibe qiladi, oqsillarni sintezini bloklaydi. zamburug'lar va bakteriyalarning ribosomalari yoki virusli RNKga ta'sir qiladi.

evolyutsion jihatdan yoshroq, chunki ularning faoliyati molekulyar kisloroddan foydalanadi. Ikkinchisi hujayradan tashqari signal haqida ma'lumotni hujayra genomiga etkazishning eng muhim funktsiyasidan tashqari, lipidlarning faol shakllarining paydo bo'lishi bilan bog'liq bo'lgan boshqasi qo'shilganligiga olib keldi (oksilipin tizimida), kislorod (har uch holatda ham) va azot (NO signalizatsiya tizimida). ). Ushbu uchta tizimga hamroh bo'lgan molekulyar kislorod ishtirokidagi reaktsiyalar juda yuqori tezlik bilan tavsiflanadi, bu ularni "tezkor javob tizimlari" sifatida tavsiflaydi. Ushbu tizimlarning ko'pgina mahsulotlari sitotoksik bo'lib, patogenlarning rivojlanishini bostirishi yoki ularni o'ldirishi, infektsiyalangan va qo'shni hujayralarning nekroziga olib kelishi va shu bilan patogenlarning to'qimalarga kirib borishiga to'sqinlik qilishi mumkin.

Eng muhim signal tizimlari orasida barcha eukaryotik organizmlarda keng tarqalgan oksilipin signalizatsiya tizimi mavjud. Yaqinda kiritilgan "oksilipinlar" atamasi polien yog 'kislotalarining strukturaviy xususiyatlaridan va zanjir uzunligidan (C18, C20 va boshqalar) qat'iy nazar oksidlanish almashinuvi mahsulotlarini anglatadi. Oksilipinlar o'zgartirilgan ma'lumotni hujayra genomiga o'tkazishda nafaqat signal vositachilari vazifasini, balki bir qator boshqa funktsiyalarni ham bajaradi. F. Krikning maqolasi nashr etilgan vaqtga kelib, lipoksigenaza fermentlari va nisbatan oz miqdordagi oksilipinlar, masalan, ba'zi prostaglandinlar ma'lum edi. So'nggi o'ttiz yil ichida nafaqat prostaglandinlar biosintezining sikloksigenaza yo'li, balki aniqlandi.

Hujayralar VA GENOMNING SIGNALASH TIZIMLARI

ko'plab yangi bioregulyatorlar - oksilipinlar. Ma'lum bo'lishicha, prostanoidlar va boshqa eykosanoidlar (C20-yog' kislotalarining metabolizm mahsulotlari) sutemizuvchilarda gomeostazni hujayra va organizm darajasida saqlaydi, ko'plab hayotiy funktsiyalarni, xususan, silliq mushaklar qisqarishini, qon ivishini, yurak-qon tomir, ovqat hazm qilish va nafas olish tizimlarini, yallig'lanish jarayonlari, allergik reaktsiyalar. Ushbu funktsiyalarning birinchisi, silliq mushaklar qisqarishini nazorat qilish, mushaklarning ishlash mexanizmlarini dekodlashni bashorat qilgan F. Krikning bashoratlaridan biriga to'g'ri keladi.

Istiqbolli yo'nalishlardan biri oksilipin signalizatsiya tizimini va uning o'simliklar va sut emizuvchilardagi rolini o'rganishdir. Bu sohaga qiziqish, asosan, sutemizuvchilar va o'simliklardagi oksilipinlar almashinuvi o'xshashlikdan ko'ra ko'proq farqlarga ega ekanligi bilan bog'liq. So'nggi o'ttiz yil ichida o'simliklardagi oksilipin signalizatsiya metabolizmini o'rganishda sezilarli yutuqlarga erishildi. Topilgan ba'zi oksilipinlar o'simliklarning o'sishi va rivojlanishini nazorat qiladi, patogenlarga mahalliy va tizimli qarshilikni shakllantirishda, noqulay omillarga moslashishda ishtirok etadi.

Signal tizimlarining oqsil oraliq mahsulotlarini kodlovchi genlar ifodasi orqali signalizatsiya tizimlarini boshqarish faktlari alohida qiziqish uyg'otadi. Ushbu nazorat avtokatalitik davrlarni o'z ichiga oladi yoki fosfoprotein fosfataza genlarini ifodalashda u yoki bu signalizatsiya tizimining bostirilishiga olib keladi. Aniqlanishicha, signal zanjirlarining boshlang'ich oqsil ishtirokchilari - retseptorlari va yakuniy - transkripsiyani tartibga solish omillari signal bilan induktsiya qilinishi mumkin. Masalan, MAP kinaz, kalmodulin, turli lipoksigenazalar, siklooksigenaza, ]H2O sintaza, protein kinazlar va boshqalar uchun genlarning ekspressiyasi natijasida kelib chiqqan signalizatsiya tizimlarining oqsil oraliq moddalari sintezining elisitor tomonidan induktsiyalanganligi haqida ma'lumotlar mavjud.

Hujayraning genomi va signalizatsiya tarmog'i o'zini o'zi tashkil etuvchi murakkab tizimni, o'ziga xos biokompyuterni tashkil qiladi. Ushbu kompyuterda qattiq axborot tashuvchisi gen bo'lib, signalizatsiya tarmog'i molekulyar protsessor rolini o'ynaydi.

O'SIMLARDA PROTEOMNING SALITSILAT INDUKSIYASI (Sharh)

A. M. Egorova, I. A. Tarchevskiy va V. G. Yakovleva - 2010 yil

OLIGOMERIK OQIL KOMPLEKSLARI KOMONENTLARINING SALİSIL KISLOTI TARAFINDAN INDUKSIYASI.

A. M. Egorova, I. A. Tarchevskiy va V. G. Yakovleva - 2012 yil