Розмір: px

Починати показ зі сторінки:

Транскрипт

2 Катерина Тимофіївна Захарова Сергій Григорович Мамонтов Володимир Борисович Захаров Микола Іванович Сонін Біологія. Загальна біологія. Профільний рівень. 11 клас Текст надано правовласником Біологія. Загальна біологія. Профільний рівень. 11 кл.: навч. для загальноосвіт. установ/ст. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. І. Сонін, Є. Т. Захарова: Дрофа; Москва; 2013 ISBN Анотація Підручник знайомить учнів із найважливішими закономірностями живого світу. Він дає уявлення про еволюцію органічного світу, взаємовідносини організму та середовища. Підручник адресований учням 11 класу загальноосвітніх установ.

3 Зміст Передмова Розділ 1. Вчення про еволюцію органічного світу Глава 1. Закономірність розвитку живої природи. Еволюційне вчення 1.1. Історія уявлень про розвиток життя на Землі Античні та середньовічні уявлення про сутність та розвиток життя Система органічної природи К. Ліннея Розвиток еволюційних ідей. Еволюційна теорія Ж.-Б. Ламарка 1.2. Причини виникнення теорії Ч. Дарвіна Природничі причини теорії Ч. Дарвіна Експедиційний матеріал Ч. Дарвіна 1.3. Еволюційна теорія Ч. Дарвіна Вчення Ч. Дарвіна про штучний добір Вчення Ч. Дарвіна про природний відбір 1.4. Сучасні уявлення про механізми та закономірності еволюції. Мікроеволюція Вид. Критерії та структура Еволюційна роль мутацій Генетична стабільність популяцій Генетичні процеси в популяціях Форми природного відбору Пристосованість організмів до умов зовнішнього середовища як результат дії природного відбору Кінець ознайомлювального фрагмента

4 Ст Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. І. Сонін, Є. Т. Захарова Біологія. Загальна біологія. Профільний рівень. 11 клас 4

5 Передмова Дорогі друзі! Ми продовжуємо вивчення основ загальнобіологічних знань, що ми розпочали в 10 класі. Об'єктами нашої уваги будуть етапи історичного розвитку живої природи – еволюція життя на Землі та становлення та розвиток екологічних систем. Для вивчення цих найважливіших питань вам у повному обсязі знадобляться знання, набуті минулого року, оскільки в основі процесів розвитку лежать закономірності спадковості та мінливості. Особлива увага у підручнику приділяється аналізу взаємовідносин між організмами та умовами стійкості екологічних систем. Навчальний матеріал низки розділів значно розширено з допомогою викладу загальнобіологічних закономірностей як найважчих розуміння. В інших розділах наведено лише основні відомості та поняття. Дуже широке коло питань, з якими ви познайомитеся в 11 класі, проте не всі з них у підручнику детально висвітлені. Для більш детального знайомства з тими чи іншими питаннями біології наприкінці підручника подано список додаткової літератури. Крім того, не всі закономірності відомі або до кінця вивчені, адже складність і різноманіття життя настільки великі, що одні її явища ми тільки починаємо розуміти, а інші ще чекають на вивчення. Навчальний матеріал у книзі структурований так само, як у підручнику «Загальна біологія. 10 клас »(В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. І. Сонін). Автори висловлюють подяку М. Т. Григор'євій за підготовку тексту англійською мовою, а також Ю. П. Дашкевичу, професору Н. М. Черновій та доктору медичних наук А. Г. Мустафіну за цінні зауваження, зроблені ними під час підготовки дев'ятого видання підручника. Академік РАЄН, професор В. Б. Захаров 5

6 Розділ 1. Вчення про еволюцію органічного світу Світ живих організмів має низку спільних рис, які завжди викликали в людини почуття подиву. По-перше, це надзвичайна складність будови організмів; по-друге, очевидна цілеспрямованість, або пристосувальний характер, багатьох ознак; а також величезне розмаїття життєвих форм. Питання, що породжуються цими явищами, цілком очевидні. Як виникли складні організми? Під дією яких сил сформувалися їхні пристосувальні ознаки? Яким є походження різноманітності органічного світу і як воно підтримується? Яке місце в органічному світі займає людина та хто її предки? На всі віки людство намагалося знайти відповіді на наведені тут і багато інших подібних питань. У донаукових суспільствах пояснення виливались у легенди та міфи, деякі з них стали основою різних релігійних навчань. Наукове трактування втілено теоретично еволюції, якій і присвячений справжній розділ. Під еволюцією живого світу розуміють закономірний процес історичного розвитку живої природи з моменту виникнення життя на нашій планеті до сучасності. Сутність цього процесу полягає як у безперервному пристосуванні живого до умов навколишнього середовища, що постійно змінюються, так і в появі все більш складно влаштованих форм живих організмів. У ході біологічної еволюції здійснюється пре6

7 утворення видів, на цій основі виникають нові види; Постійно відбувається також і зникнення видів їх вимирання. 7

8 Глава 1. Закономірності розвитку живої природи. Еволюційне вчення Все є і не є, тому що хоч і настане момент, коли воно є, але воно тут оке перестає бути Одне і те ж і молоде і старе, і мертве і живе, то змінюється в це, це, змінюючись, знову стає тим. Геракліт Основна праця Ч. Дарвіна «Походження видів», що докорінно змінив уявлення про живу природу, з'явився в 1859 р. Цій події передувала більш ніж двадцятирічна робота з вивчення та осмислення багатого фактичного матеріалу, зібраного як самим Дарвіном, так і іншими вченими. У цьому розділі ви познайомитеся з основними причинами еволюційних уявлень, першою еволюційною теорією Ж.-Б. Ламарка; дізнаєтеся про теорію Ч. Дарвіна про штучний і природний відбір; про сучасні уявлення про механізми та швидкість видоутворення. В даний час описано понад 600 тис. рослин і не менше 2,5 млн. видів тварин, близько 100 тис. видів грибів і більше 8 тис. прокаріотів, а також до 800 видів вірусів. Виходячи із співвідношення описаних і не визначених поки що сучасних видів живих організмів, вчені припускають, що сучасна фауна і флора представлена ​​близько 4,5 млн видів організмів. Крім того, використовуючи палеонтологічні та деякі інші дані, дослідники підрахували, що за всю історію Землі на ній мешкало не менше 1 мільярда видів живих організмів. Розглянемо, як у різні періоди історії людства люди уявляли собі сутність життя, різноманітність живого та виникнення нових форм організмів. Історія уявлень про розвиток життя на Землі. е.), але ще задовго до нього в літературних пам'ятниках різних народів давнини викладалося багато цікавих відомостей про організацію живої природи, головним чином пов'язаних з агрономією, тваринництвом та медициною. Самі ж біологічні знання сягають корінням у давнину і базуються на безпосередній практичній діяльності людей. За наскальними малюнками кроманьйонської людини (13 тис. років до н. е.) можна встановити, що вже в той час люди добре розрізняли велику кількість тварин, що служили об'єктом їх полювання. ст. до зв. е. у надрах цілісної філософії природи виникли перші зародки античної науки. Основоположники грецької філософії Фалес, Анаксимандр, Анаксимен і Геракліт шукали матеріальне першопочаток, з якого з природного саморозвитку виник світ. Для Фалеса цим першоосновою була вода. Живі істоти, згідно з вченням Анаксимандра, утворюються з невизначеної матерії «апейрона» за тими самими законами, що й об'єкти неживої природи. Іонійський філософ Анаксимен 8

9 вважав матеріальним першоосновою світу повітря, з якого все виникає і в яке все повертається назад. Душу людини він також ототожнював із повітрям. Найбільшим із давньогрецьких філософів був Геракліт із Ефесу. Його вчення не містило спеціальних положень про живу природу, проте воно мало величезне значення як для розвитку всього природознавства, так і для становлення уявлень про живу матерію. Геракліт вперше ввів у філософію та науку про природу чітке уявлення про постійну зміну. Першоначалом світу вчений вважав вогонь; він вчив, що будь-яка зміна є результатом боротьби: «Все виникає через боротьбу і по необхідності». Великий вплив на розвиток уявлень про живу природу зробили дослідження та умоглядні концепції інших вчених античності: Піфагора, Емпедокла, Демокріта, Гіппократа та багатьох інших (див. розділ 2 підручника «Загальна біологія. 10 клас»). У стародавньому світі було зібрано численні для того часу відомості про живу природу. Систематичним вивченням тварин займався Аристотель, який описав понад 500 видів тварин і розташував їх у порядку: від просто влаштованих до дедалі складнішим. Намічена Аристотелем послідовність тіл природи починається з неорганічних тіл і через рослини йде до прикріплених тваринних губок і асцидій, а потім рухливих морських організмів. Аристотель та його учні вивчали також будову рослин. У всіх тілах природи Аристотель розрізняв дві сторони: матерію, що має різні можливості, і форму душу, під впливом якої реалізується дана можливість матерії. Він розрізняв три види душі: рослинну, або живильну, властиву рослинам та тваринам; відчуваючу, властиву тваринам, і розум, яким, крім двох перших, наділена лише людина. Протягом усього середньовіччя праці Арістотеля були основою уявлень живу природу. Із встановленням християнської церкви в Європі поширюється офіційна думка, заснована на біблійних текстах: все живе створене Богом і залишається незмінним. Такий напрямок у розвитку біології середньовіччя називають креаціонізмом (від латів. creatio створення, творіння). Характерною рисою цього періоду є опис існуючих видів рослин і тварин, спроби їх класифікації, які здебільшого носили чисто формальний (за абеткою) або прикладний характер. Було створено безліч систем класифікацій тварин та рослин, у яких за основу довільно брали окремі ознаки. Інтерес до біології зріс у епоху Великих географічних відкриттів (XV ст.) та розвитку товарного виробництва. Інтенсивна торгівля та відкриття нових земель розширювали відомості про тварин та рослини. З Індії та Америки до Європи завезли нові рослини корицю, гвоздику, картопля, кукурудзу, тютюн. Ботаніки та зоологи описували безліч нових небачених раніше рослин та тварин. У практичних цілях вони вказували, якими корисними або шкідливими властивостями володіють ці організми. Створюються практичні системи, в яких рослини і тварини об'єднують у групи залежно від їхньої користі для людини або шкоди, що приноситься ними. Наприклад, виділяли лікарські рослини, садові чи городні культури. Поняття «домашню худобу» або «отруйні тварини» служили для позначення найрізноманітніших за своєю будовою та походженням тварин. Внаслідок зручності практична класифікація видів застосовується досі. 9

10 Проте вчених класифікація живих організмів за ознакою корисності задовольнити не могла. Вони шукали такі властивості, які дозволили б об'єднувати рослини та тварин у групи за схожістю у будові та життєдіяльності. Спочатку в основу систематики брали одну або невелику кількість довільно вибраних ознак. Зрозуміло, що при цьому в ту саму групу потрапляли зовсім неспоріднені організми. Протягом XVI-XVII ст. тривала робота з опису тварин та рослин, їх систематизації. Великий внесок у створення системи природи зробив видатний шведський дослідник природи Карл Лінней. Вчений описав понад 8000 видів рослин та понад 4000 видів тварин, встановив однакову термінологію та порядок опису видів. Він об'єднав подібні види на пологи, подібні пологи на загони, а загони на класи. Таким чином, в основу своєї класифікації він поклав принцип ієрархічності (тобто супідрядності) таксонів (від грец. taxis розташування, порядок; це систематична одиниця того чи іншого рангу). У системі Ліннея найбільшим таксоном був клас, найдрібніший вид, різновид. Це був надзвичайно важливий крок на шляху встановлення природної системи. Лінней закріпив використання в науці бінарної (тобто подвійної) номенклатури для позначення видів. З того часу кожен вид називається двома словами: перше слово означає рід і є спільним для всіх видів, що входять до нього, друге слово власне видова назва. З розвитком науки в систему було запроваджено деякі додаткові категорії: сімейство, підклас та ін., а вищим таксоном став тип. Але принцип побудови системи залишився незмінним. Наприклад, систематичне положення домашньої кішки можна описати так. Кішка домашня (лівійська) входить до роду дрібних кішок сімейства котячих загону хижих класу ссавців підтипу хребетних типу хордових. Поряд із домашньою кішкою рід дрібних кішок включає європейську дику лісову кішку, амурського лісового кота, очеретяного кота, рись та деяких інших. Лінней створив найдосконалішу для того часу систему органічного світу, включивши до неї всіх відомих тоді тварин і всі відомі рослини. Будучи великим ученим, він у часто правильно об'єднав види організмів за подібністю будови. Однак довільність у виборі ознак для класифікації (у рослин будова тичинок і маточок; у тварин будова дзьоба у птахів, будова зубів у ссавців) привела Ліннея до ряду помилок. Лінней усвідомлював штучність своєї системи та вказував на необхідність розробки природної системи природи. Він писав: «Штучна система служить лише до того часу, доки знайдено природна». Проте, що означало вченого XVIII в. поняття «природна система»? Як тепер відомо, природна система відображає походження тварин і рослин і заснована на їх спорідненості та подібності за сукупністю суттєвих рис будови. За часів панування релігійних уявлень вчені вважали, що види організмів створені незалежно один від одного Творцем і є незмінними. «Видів стільки, говорив Лінней, скільки різних форм створив на початку світу Всемогутній». Тому пошуки природної системи природи означали для біологів спроби проникнення план творіння, яким керувався Бог, створюючи все живе Землі. Досконалість будови видів, взаємна відповідність внутрішніх органів, пристосованість до умов існування пояснювалися мудрістю Творця. Однак серед філософів та дослідників природи XVII XIX ст. була поширена й інша система уявлень про змінність організмів, що базувалася на поглядах деяких античних вчених. Такий напрямок у розвитку біології носить назву трансформізму (від латів. transformo перетворюю, перетворюю). Прихильниками трансформізму були такі видатні вчені, як Р. Гук, Ж. Ламетрі, Д. Дідро, Ж. Бюффон, Еразм.

11 Дарвін, І. В. Гете та багато інших. Трансформісти допускали можливість доцільності реакцій організмів зміни зовнішніх умов, але з доводили еволюційні перетворення організмів. Наукове тлумачення походження органічної доцільності дав лише Чарлз Дарвін. Розвиток еволюційних ідей. Еволюційна теорія Ж.-Б. Незважаючи на панування поглядів про незмінність живої природи, біологи продовжували накопичувати фактичний матеріал, який суперечив цим уявленням. Відкриття мікроскопа XVII в. та його застосування у біологічних дослідженнях сильно розширили кругозір вчених. Оформилася як наука ембріологія, виникла палеонтологія. Вченим, який створив першу еволюційну теорію, був видатний французький дослідник природи Жан-Батист Ламарк. На відміну багатьох своїх попередників теорія еволюції Ламарка спиралася на факти. Думка про мінливість видів виникла вченого внаслідок глибокого вивчення будови рослин та тварин. Своїми працями Ламарк зробив великий внесок у біологію. Сам термін «біологія» запроваджено ним. Займаючись систематикою тварин, Ламарк звернув увагу на подібність суттєвих рис будівлі у тварин, які не належать до одного виду. На основі подібності Ламарк виділив 10 класів безхребетних замість двох класів у Ліннея (Комахи та Черві). Серед них такі групи, як "Ракоподібні", "Павукоподібні", "Комахи", збереглися до наших днів, інші групи "Молюски", "Кільчасті черви" зведені в ранг типу. Відоме недосконалість систематики Ламарка пояснюється рівнем тогочасної науки, але в ній є головне прагнення уникнути штучності угруповань. Можна сміливо сказати, що Ламарк заклав основи природної системи класифікації. Він же вперше поставив питання про причини подібності та виникнення відмінностей у тварин. «Чи міг я розглядати низку тварин від найдосконаліших з них до недосконалих, писав Ламарк, і не спробувати встановити, від чого може залежати цей чудовий факт? Чи не повинен був я припустити, що природа послідовно створювала різні тіла, сходячи від найпростішого до найскладнішого? Звернімо увагу на слова «природа створювала». Вперше з часів Лукреція вчений наважується сказати, що Бог створював організми різного ступеня складності, а природа з урахуванням природних законів. Ламарк приходить до ідеї еволюції. Найбільша його заслуга у тому, що еволюційна ідея в нього старанно розроблена, підкріплена численними фактами і тому перетворюється на теорію. В основу її покладено уявлення про розвиток, поступове та повільне, від простого до складного, і про роль зовнішнього середовища в перетворенні організмів. У своїй основній праці «Філософія зоології», опублікованій у 1809 р., Ламарк наводить численні докази змінності видів. До таких доказів Ламарк відносить зміни під впливом одомашнення тварин та окультурення рослин при переселенні організмів в інші місця проживання з іншими умовами існування. Важливу роль виникненні нових видів Ламарк відводить поступовим змінам гідрогеологічного режиму лежить на поверхні Землі та кліматичних умов. Таким чином, в аналіз біологічних явищ Ламарк включає два нових фактори фактор часу та умови зовнішнього середовища. То справді був великий крок уперед проти механістичними уявленнями прибічників незмінності видів. Проте, які ж механізми мінливості організмів та утворення нових видів? 11

12 Ламарк вважав, що їх два: по-перше, прагнення організмів до вдосконалення і, по-друге, прямий вплив зовнішнього середовища та наслідування ознак, набутих протягом життя організму. Погляди Ламарка на механізм еволюції виявилися помилковими. Шляхи пристосування живих організмів до навколишнього середовища та видоутворення через 50 років розкрив Ч. Дарвін. Величезна заслуга Ламарка полягає в тому, що він створив першу теорію еволюції органічного світу, запровадив принцип історизму як умову розуміння біологічних явищ і висунув як головну причину змінності видів умов зовнішнього середовища. Теорія Ламарка не отримала визнання сучасників. У його час наука була готова до прийняття ідеї еволюційних перетворень; терміни, про які говорив Ламарк, мільйони років здавалися неймовірними. Докази причин змінюваності видів були досить переконливими. Відводячи вирішальну роль еволюції прямому впливу довкілля, вправі і невправі органів прокуратури та успадкування набутих ознак, Ламарк було пояснити виникнення пристосувань, зумовлених «мертвими» структурами. Наприклад, забарвлення шкаралупи пташиних яєць має явно пристосувальний характер, але пояснити цей факт із позицій теорії Ламарка неможливо. Теорія Ламарка виходила з уявлень про злиту спадковість, властиву цілому організму і кожній з його частин. Ідея про те, що спадковість властивість організму як цілого, була відроджена у працях Т. Д. Лисенка. Проте відкриття речовини спадковості ДНК і генетичного коду усунуло предмет спору. Ламаркізм і неоламаркізм звалилися самі собою. Таким чином, хоча уявлення про незмінність видів не були похитнуті, їх прихильникам ставало все важче пояснювати нові та нові факти, що відкриваються біологами. У першій чверті ХІХ ст. були зроблені великі успіхи в порівняльній анатомії та палеонтології. Великі заслуги у розвитку цих галузей біології належать французькому вченому Ж. Кюв'є. Досліджуючи будову органів хребетних тварин, він встановив, що це органи тварини є частини однієї цілісної системи. Внаслідок цього будова кожного органу закономірно співвідноситься із будовою всіх інших. Жодна частина тіла не може змінюватись без відповідної зміни інших частин. Це означає, кожна частина тіла відбиває принципи будови всього організму. Так, якщо у тварини є копита, вся її організація відображає травоїдний спосіб життя: зуби пристосовані до перетирання грубої рослинної їжі, щелепи мають певну форму, багатокамерний шлунок, кишечник дуже довгий і т.д. д. Якщо у тварини кишечник служить для перетравлення м'яса, відповідну будову мають інші органи: гострі зуби для розривання, щелепи для захоплення та утримання видобутку, пазурі для її схоплювання, гнучкий хребет, що сприяє стрибкам, і т. д. Відповідність будови органів тварин один одному Кюв'є назвав принципом кореляцій (співвідносності). Керуючись принципом кореляцій, Кюв'є вивчав кістки вимерлих видів та відновлював образ і спосіб життя цих тварин. Палеонтологічні дані незаперечно свідчили про зміну форм тварин Землі. Факти суперечили біблійній легенді. Спочатку прихильники незмінності живої природи пояснювали таку суперечність дуже просто: вимерли ті тварини, яких Ной не взяв у свій ковчег під час всесвітнього потопу. Про подібні міркування Дарвін згодом з іронією запише у своєму щоденнику: «Теорія, через яку мастодонт та ін. вимерли з тієї причини, що двері до ковчега Ноя були зроблені надто вузькими». Ненауковість посилань на біблійний потоп стала очевидною, коли було встановлено різний ступінь давнини вимерлих тварин. Тоді Кюв'є висунув теорію катастроф. Відповідно до цієї теорії причиною вимирання були періодично про12

13 виходили великі геологічні катастрофи, що знищували великих територіях тварин і рослинність. Потім ці території заселялися краєвидами, що проникали із сусідніх областей. Послідовники та учні Ж. Кюв'є, розвиваючи його вчення, стверджували, що катастрофи охоплювали всю земну кулю. Після кожної катастрофи слідував новий акт творіння. Таких катастроф і, отже, актів твори вони налічували 27. Теорія катастроф набула широкого поширення. Однак були вчені, які сумнівалися в теорії, яка, за словами Енгельса, «на місце одного акта божественного творіння ставила цілу низку повторних актів творіння і робила із дива суттєвий важіль природи». До таких вчених належали російські біологи К. Ф. Рульє і Н. А. Северцов. Екологічні дослідження К. Ф. Рульє та вивчення географічної мінливості видів Н. А. Северцова привели їх до думки про можливість спорідненості між видами та походження одного виду від іншого. Праці Н. А. Северцова високо оцінював Ч. Дарвін. Суперечкам прибічників незмінності видів життя і стихійних еволюціоністів поклала край глибоко продумана і фундаментально обгрунтована теорія видоутворення, створена Ч. Дарвіном. Суми Взяти до початку XIX століття найпомітніші методи були використані в біологічній. Великі відомі заходи в області природної історії мають визначені потреби для теорії, розповсюдження процесів, які вимагають місця в природі. Першим таким чином був підтверджений в 1809 році J.-B. Lamarck, який створений theory of evolution of living organisms. Великою мірою своїх статей є підключення до факту, що ви маєте на увазі історичний принцип як основу для розуміння всіх біологічних явищ, і розглядається зміни в навколишньому середовищі як основна умова для конкретної variation. However, його ідеї на процесах еволюції turned to be erroneous. Mechanisms of adaptations to environment in living organisms, як добре як види формування були clarified Charles Darwin тільки 50 years later. Опорні точки 1. В античну епоху існували стихійно-матеріалістичні уявлення про живу природу. 2. Домінуючими в середні віки були уявлення про створення світу Творцем та незмінність живої природи. 3. Еволюційною одиницею Ламарк вважав окремий організм. 4. Усю живу природу Ламарк розглядав як безперервний ряд форм, що змінюються від простого до складного, градацій. 5. Досягнення у сфері палеонтології зробили істотний внесок у розвиток еволюційних ідей. Питання для повторення та завдання 1. Що таке практична система класифікації живих організмів? 2. Який внесок у біологію К. Лінней? 3. Чому система Ліннея називається штучною? 4. Викладіть основні тези еволюційної теорії Ламарка. 5. Які питання не отримали відповіді у еволюційній теорії Ламарка? 6. У чому сутність принципу кореляцій Ж. Кюв'є? Наведіть приклади. 13

14 7. У чому полягає відмінність трансформізму від еволюційної теорії? Використовуючи словниковий запас рубрик «Термінологія» та «Summary», переведіть на англійську мову пункти «Опорні точки». Термінологія Кожному терміну, зазначеному в лівій колонці, підберіть відповідне визначення, наведене в правій колонці російською та англійською мовами. Виберіть правильний термін для всіх термінів у лівій колонці від англійської та російської варіантів, розміщених в правій колонці. Питання для обговорення Що було відомо про живу природу у стародавньому світі? Чим можна пояснити панування уявлень про незмінність видів у XVIII ст.? Як пояснив Кюв'є палеонтологічні дані про зміну форм тварин Землі? Викладіть теорію катастроф Кюв'є. Який внесок у біологію зробив Ж.-Б. Ламарке? 14

15 1.2. Передумови виникнення теорії Ч. Дарвіна Щоб повніше оцінити все значення перевороту в біологічній науці, досконалого Ч. Дарвіном, звернемо увагу на стан науки та соціально-економічні умови першої половини XIX ст., коли створювалася теорія природного відбору Природничі причини теорії Ч. Дарвіна XIX століття був періодом відкриття фундаментальних законів світобудови. До середини століття природознавство було зроблено багато великих відкриттів. Французький вчений П. Лаплас математично обґрунтував теорію І. Канта про розвиток Сонячної системи (див. гл. 2 підручника «Загальна біологія. 10 клас»). Ідею розвитку вносить у філософію Г. Гегеля. А. І. Герцен у «Листах про вивчення природи», виданих у рр., виклав ідею історичного поступу природи від неорганічних тіл до людини. Він стверджував, що у природознавстві вірними узагальненнями можуть лише ті, які грунтуються на принципі історичного розвитку. Було відкрито закони збереження енергії, утвердився принцип атомної будови хімічних елементів. У 1861 р. А. М. Бутлеров створює теорію будови органічних сполук. Мине трохи часу і Д. І. Менделєєв опублікує (1869) свою знамениту Періодичну систему елементів. Такою була наукова обстановка, в якій працював Ч. Дарвін. Розглянемо конкретні причини його вчення. Геологічні причини. Англійський геолог Ч. Лайель довів неспроможність уявлень Кюв'є про раптові катастрофи, що змінюють поверхню Землі, і обґрунтував протилежну точку зору: поверхня планети змінюється безперервно і не під впливом якихось особливих сил, а під дією звичайних повсякденних факторів коливань температури, вітру, дощ прибою та життєдіяльності рослинних та тваринних організмів. До постійно діючих природних чинників Лайель відніс землетруси, виверження вулканів. Подібні думки задовго до Лайеля висловлювали М. У. Ломоносов у своїй праці «Про шари земних» і Ламарк. Але Лайєль підкріпив свої погляди численними та суворими доказами. Теорія Лайеля дуже вплинула формування світогляду Ч. Дарвіна. Досягнення в галузі цитології та ембріології. У біології було зроблено низку великих відкриттів, які виявилися несумісними з уявленнями про незмінність природи, про відсутність кревності між видами. Клітинна теорія Т. Шванна показала, що у основі будови всіх живих організмів лежить одноманітний структурний елемент клітина. Дослідження розвитку зародків хребетних дозволили виявити в ембріонів птахів та ссавців зяброві дуги та зябровий кровообіг, що наштовхувало на думку про спорідненість риб, птахів, ссавців та походження наземних хребетних від предків, що ведуть водний спосіб життя. Російський академік К. Бер показав, що розвиток всіх організмів починається з яйцеклітини і що на ранніх стадіях розвитку виявляється разюча подібність у будові зародків тварин, що належать до різних класів. У розвитку біології велику роль зіграла розроблена Ж. Кюв'є теорія типів. Хоча Ж. Кюв'є був переконаним прихильником незмінності видів, встановлене їм подібність будови тварин у межах типу об'єктивно вказувало на їхню можливу спорідненість і походження від одного кореня. 15

16 Отже, у різних галузях природознавства (геологія, палеонтологія, біогеографія, ембріологія, порівняльна анатомія, вчення про клітинну будову організмів) зібрані вченими матеріали суперечили уявленням про божественне походження і незмінність природи. Правильно пояснити всі ці факти, узагальнити їх, створити теорію еволюції зумів великий англійський учений Ч. Дарвін Експедиційний матеріал Ч. Дарвіна Простежимо основні етапи життєвого шляху, формування світогляду Дарвіна та його систему доказів. Чарлз Роберт Дарвін народився 12 лютого 1809 р. у сім'ї лікаря. В університеті він навчався спочатку на медичному, потім на богословському факультеті та збирався стати священиком. Водночас він виявляв велику схильність до природничих наук, захоплювався геологією, ботанікою та зоологією. Після закінчення університету (1831) Дарвіну пропонують місце натураліста на кораблі «Бігль», що вирушає в кругосвітню подорож для картографічних зйомок. Дарвін приймає запрошення, і п'ять років, проведених ним в експедиції (), стали поворотним пунктом у його власній науковій долі та в історії біології. Під час подорожі спостереження, зроблені дуже точно і професійно, змусили Дарвіна замислитися над причинами подібності та відмінностей між видами. Головна його знахідка, виявлена ​​в геологічних відкладах Південної Америки, це скелети вимерлих гігантських неповнозубих, дуже подібних до сучасних броненосці і лінив16

17 (рис. 1.1). Ще більше враження справило на Дарвіна вивчення видового складу тварин на Галапагоських островах. На цих вулканічних островах недавнього походження Дарвін виявив близькі види в'юрків, подібні до материкового вигляду, але пристосовані до різних джерел живлення твердого насіння, комах, нектару квіток рослин (рис. 1.2). Безглуздо було б припускати, що для кожного новоствореного вулканічного острова Творець створює свої особливі види тварин. Розумніше зробити інший висновок: птахи потрапили на острів з материка і змінилися внаслідок пристосування до нових умов проживання. Таким чином, Дарвін ставить питання ролі умов середовища у видоутворенні. Аналогічну картину Дарвін спостерігав і на берегах Африки. Тварини, що мешкають на островах Зеленого мису, незважаючи на деяку подібність з материковими видами, все ж таки відрізняються від них суттєвими рисами. З позиції створення видів Дарвін було пояснити особливості розвитку описаного ним гризуна туко-туко, що у норах під землею і що народжує зрячих дитинчат, які потім сліпнуть. Різноманітність дарвінових в'юрків на Галапагоських островах та о. Кокос (залежно від характеру їжі) Перелічені та інші факти похитнули віру в Дарвіна у створення видів. Повернувшись до Англії, він поставив собі завдання: вирішити питання про походження видів. Опорні точки 1. Бурхливий розвиток природничих наук у XIX ст. надавало дедалі більше фактів, які суперечили уявленням про незмінність природи. 2. Вивчення природи Південної Америки та Галапагоських островів дозволило Дарвіну зробити перші припущення про механізми зміни видів. Питання для повторення і завдання 1. Які дані геології спричинили еволюційну теорію Дарвіна? 2. Охарактеризуйте природничі причини формування еволюційних поглядів Ч. Дарвіна. 3. Які спостереження Ч. Дарвіна похитнули його віру у незмінність видів? Використовуючи словниковий запас рубрик «Термінологія» та «Summary», переведіть на англійську мову пункти «Опорні точки». 17

18 1.3. Еволюційна теорія Ч. Дарвіна Основна праця Ч. Дарвіна «Походження видів шляхом природного відбору, або збереження обраних порід у боротьбі за життя», що докорінно змінило уявлення про живу природу, з'явився в 1859 р. Цій події передувала більш ніж двадцятирічна робота з вивчення та Осмислення багатого фактичного матеріалу, зібраного як самим Ч. Дарвіном, так і іншими вченими Вчення Ч. Дарвіна про штучний відбір Дарвін повернувся в Англію з навколосвітньої подорожі переконаним прихильником змінності видів під впливом умов проживання. Дані геології, палеонтології, ембріології та інших наук також вказували на зміну органічного світу. Проте більшість учених не визнавали еволюції: ніхто не спостерігав перетворення одних видів на інші. Тому Дарвін зосередив свої зусилля на розкритті механізму еволюційного процесу. З цією метою він звернувся до практики сільського господарства Англії. У цій країні вивели на той час 150 порід голубів, багато порід собак, великої рогатої худоби, курей і т. д. Інтенсивно велася робота з селекції нових порід тварин та сортів культурних рослин. Прибічники сталості видів стверджували, кожен сорт, кожна порода мають особливого дикого предка. Дарвін довів, що це не так. Усі породи курей походять від дикої банківської курки, домашні качки від дикої крякової качки, породи кроликів від дикого європейського кролика. Предками великої рогатої худоби були два види диких турів, а собаки вовк і для деяких порід, можливо, шакал. При цьому породи тварин та сорти рослин можуть дуже різко відрізнятися. Розгляньте рисунок 1.3. На ньому показані деякі породи домашнього голуба. У них різні пропорції тіла, розміри, оперення і т. д., хоча всі вони походять від одного предка дикого скелястого голуба. Надзвичайно різноманітні головні придатки півнів (рис. 1.4), причому вони типові кожної породи. Аналогічна картина спостерігається серед сортів культурних рослин. Дуже різняться між собою, наприклад, сорти капусти. З одного дикого виду людиною отримані качанна капуста, цвітна капуста, кольрабі, кормова капуста, стебло якої перевищує зростання людини, та ін (див. рис підручника «Загальна біологія. 10 клас»). Сорти рослин та породи тварин служать для задоволення потреб людини матеріальних чи естетичних. Одне це переконливо доводить, що вони створені людиною. Яким чином людина отримала численні сорти рослин та породи тварин, на які закономірності спирається він у своїй роботі? Відповідь це питання Дарвін знайшов, вивчаючи методи англійських фермерів. В основі їх методів лежав один принцип: розводячи тварин або рослини, шукали серед особин екземпляри, що несли потрібну ознаку в найбільш яскравому вираженні, і залишали для розмноження лише такі організми. Якщо, наприклад, поставлене завдання підвищити врожайність пшениці, селекціонер із величезної маси рослин вибирає кілька найкращих екземплярів із найбільшою кількістю колосків. У наступному році висіваються зерна лише цих рослин і серед них знову знаходяться організми, що мають найбільшу кількість колосків. Так триває кілька років, і в результаті з'являється новий сорт багатоколоскової пшениці. 18

19 Рис Породи домашнього голуба: 1 гонець, 2 дикий голуб, 3 якобінець, 4 совиний голуб, 5 дутий, 6 турман, 7 трубастий голуб, 8 кучерявий голуб В основі всієї роботи з виведення нового сорту рослин (або порід тварин) ознак у організмів, і відбір людиною таких змін, які найбільше ухиляються в бажану для нього сторону. У ряді поколінь такі зміни накопичуються та стають стійкою ознакою породи або сорту. Для відбору має значення лише індивідуальна, невизначена (спадкова) мінливість. Оскільки мутації явище досить рідкісне, штучний відбір може бути успішним лише у тому випадку, якщо він проводиться серед великої кількості особин. Відомі також випадки, коли виникнення нової породи призводить одинична велика мутація. Так з'явилися анконська порода коротконогих овець, такса, качка з гачкуватим дзьобом, деякі сорти рослин. Особи з різко зміненими ознаками були збережені та використані для створення нової породи. Отже, під штучним відбором розуміється процес створення нових порід тварин та сортів культурних рослин шляхом систематичного збереження та розмноження особин з певними, цінними для людини ознаками та властивостями у ряді поколінь. Дарвін виділив дві форми штучного відбору свідомий, чи методичний, і несвідомий. Методичний добір. Свідомий відбір у тому, що селекціонер ставить собі певне завдання веде відбір по одному-двум ознаками. Такий прийом дозволяє досягти більших успіхів. Дарвін наводить приклад швидкого виведення нових порід. Коли було поставлено завдання перетворити звисаючий гребінь іспанського 19

20 півня в стоячий, то вже через п'ять років було отримано намічену форму. Кури, що мають «бороди», було виведено через шість років. Можливості штучного відбору у зміні та перетворенні будови та властивостей надзвичайно великі. Наприклад, напівдика корова дає удій л молока на рік, а окремі особини сучасних молочних порід до л. У мериноса кількість волосся на одиницю площі майже в 10 разів більша, ніж у безпородних овець. Дуже великі відмінності у будові тіла у різних порід собак хорт, бульдог, сенбернар, пудель або шпіца. Умови успіху методичного штучного відбору велике вихідне число особин. Такий відбір неможливий за дрібнотоварного (селянського) сільськогосподарського виробництва. Нову породу не можна вивести, якщо в господарстві є 1 2 коня або кілька овець. Таким чином, вивчення методів селекції, що застосовувалися у великотоварному капіталістичному сільському господарстві Англії XIX ст., дозволило Дарвіну сформулювати принцип штучного відбору та за допомогою цього принципу пояснити не лише причину вдосконалення форм, а й їхню різноманітність. 20

21 Однак домашні тварини, що так відрізняються від диких предків, з'явилися ще у доісторичної людини, задовго до свідомого застосування методів селекції. Як це сталося? По Дарвіну, у процесі приручення диких тварин людина здійснювала примітивну форму штучного відбору, що він назвав несвідомим. Несвідомий добір. Несвідомим такий відбір називається у тому сенсі, що людиною не ставилося за мету вивести якусь певну породу чи сорт. Наприклад, вбивали і з'їдали в першу чергу найгірших тварин, а зберігалися при цьому найцінніші (більш подійна корова, курка, що добре мчить, і т. д.). Дарвін наводить у приклад жителів Вогняної Землі, в період голоду собак, котів, які гірше ловлять видр, а найкращих собак намагаються зберегти будь-що. Несвідомий відбір існує досі в селянському господарстві, але його вплив на збільшення різноманітності свійських тварин та культурних рослин проявляється набагато повільніше. Ч. Дарвін у відсутності можливості навести приклади одомашнення диких тварин шляхом штучного відбору, здійснюваного експериментально. У наші дні такі приклади є. Російський вчений академік Д. К. Бєляєв, працюючи з сріблясто-чорними лисицями, що розводяться в неволі (сімейство собачих), виявив цікаве явище. Тварини дуже відрізнялися між собою за своєю поведінкою та реакцією на людину. Д. К. Бєляєв виділив серед них три групи: агресивних, які прагнуть напасти на людину, боягузливо-агресивних, тих, хто боїться людини і в той же час бажають на неї напасти, і відносно спокійних з вираженим дослідницьким інстинктом. Серед цієї останньої групи вчений проводив відбір за поведінковими реакціями: залишав для розмноження спокійніших тварин, у яких інтерес до оточення переважав над реакцією страху та захисту. В результаті відбору в ряді поколінь вдалося отримати особин, які поводилися як домашні собаки: легко вступали в контакт з людиною, раділи ласці і т. д. , хвіст загнувся гачком (як у сибірських лайок), на лобі з'явилася зірочка, така характерна для домашніх (нечистопородних) собак. Якщо дикі лисиці розмножуються щорічно, то одомашнені двічі. Змінилися деякі інші ознаки. В наведеному прикладі виявляється взаємозв'язок між змінами будови та поведінки тварин. Такий взаємозв'язок помітив ще Дарвін і назвав її корелятивною, чи співвідносною, мінливістю. Наприклад, розвиток рогів у овець та кіз поєднується з довжиною вовни. У м'яких тварин шерсть коротка. Собаки безшерстих порід зазвичай мають відхилення у будові зубів. Розвиток хохла на голові курей та гусей поєднується зі зміною черепа. У кішок пігментація шерсті пов'язана з функціонуванням органів чуття: білі синьоокі кішки завжди глухі. Корелятивна мінливість заснована на плейотропному (множинні) дії генів. Опорні точки 1. Ч. Дарвін виділив дві основні форми штучного відбору: методичний та несвідомий. 2. Досягнення сільського господарства Англії у ХІХ ст. в області виведення численних порід свійських тварин і сортів рослин послужили Ч. Дарвіна моделлю процесів, які у природі. 3. Великотоварне сільськогосподарське виробництво Англії розглядають як соціально-економічну передумову теорії Ч. Дарвіна. 21

22 Питання для повторення та завдання 1. Як дозволив Ч. Дарвін питання про предків домашніх тварин? 2. Наведіть приклади різноманіття порід домашніх тварин та сортів культурних рослин. Чим пояснюється це різноманіття? 3. У чому полягає основний метод виведення нових сортів та порід? 4. Як змінюється будова та поведінка тварин у процесі одомашнення? Наведіть приклади. Використовуючи словниковий запас рубрик «Термінологія» та «Summary», переведіть на англійську мову пункти «Опорних точок» Вчення Ч. Дарвіна про природний відбір що ставить перед собою певні завдання. Ознаки, які накопичуються при штучному відборі, корисні для людини, але необов'язково вигідні для тварин. Дарвін висловив припущення, що в природі подібним шляхом накопичуються ознаки, корисні тільки для організмів та виду в цілому, внаслідок чого утворюються види та різновиди. В цьому випадку потрібно встановити наявність невизначеної індивідуальної мінливості у диких тварин і рослин. Крім того, необхідно було довести існування в природі якогось напрямного фактора, що діє аналогічно до волі людини в процесі штучного відбору. Загальна індивідуальна мінливість та надмірна чисельність потомства. Дарвін показав, що у представників диких видів тварин та рослин індивідуальна мінливість представлена ​​дуже широко. Індивідуальні відхилення можуть бути корисними, нейтральними чи шкідливими для організму. Чи всі особини залишають потомство? Якщо ні, то які фактори зберігають особин з корисними ознаками та усувають решту? Дарвін звернувся до аналізу розмноження організмів. Всі організми залишають значне, іноді дуже численне потомство. Одна особина оселедця викидає в середньому близько 40 тис. ікринок, осетр 2 млн, жаби до 10 тис. ікринок. На одній рослині маку щорічно дозріває до тисяч насіння. Навіть тварини, що повільно розмножуються, потенційно здатні залишити величезне число нащадків. Самки слонів приносять дитинчат у віці між 30 та 90 роками. За 60 років вони народжують у середньому 6 слонят. Розрахунки показують, що навіть за такої низької інтенсивності розмноження через 750 років потомство однієї пари слонів склало б 19 млн особин. На основі цих та багатьох інших прикладів Дарвін приходить до висновку про те, що в природі будь-який вид тварин і рослин прагне розмноження в геометричній прогресії. У той самий час число дорослих особин кожного виду залишається відносно незмінним. Кожна пара організмів дає набагато більше нащадків, ніж доживає до дорослого стану. Більшість організмів, що з'явилися на світ, отже, гине, не досягнувши статевої зрілості. Причини загибелі різноманітні: нестача корму через конкуренцію з представниками свого ж виду, напад ворогів, дія несприятливих фізичних факторів середовища посухи, сильних морозів, високої температури тощо. Звідси випливає другий висновок, зроблений Дарвіном: у природі відбувається безперервна боротьба за існування. Цей термін повинен розумітися в широкому сенсі, як будь-яка залежність організмів від усього комплексу умов оточуючої його живої природи. Інакше висловлюючись, боротьба існування є сукупність різноманітних і складних взаємовідносин, існуючих між організмами і умовами середовища. Коли лев забирає видобуток у гієни, 22

24 використовується генетична структура виду, завдяки розмноженню широко поширюються нові ознаки з'являється новий вид. Отже, види змінюються у процесі пристосування до умов довкілля. Рушійною силою зміни видів, т. е. еволюції, є природний відбір. Матеріалом для відбору є спадкова (невизначена, індивідуальна, мутаційна) мінливість. Мінливість, обумовлена ​​прямим впливом довкілля на організми (групова, модифікаційна), немає значення для еволюції, оскільки у спадок не передається. Утворення нових видів. Виникнення нових видів Дарвін уявляв собі як тривалий процес накопичення корисних індивідуальних змін, що збільшуються з покоління до покоління. Чому це відбувається? Життєві ресурси (їжа, місця для розмноження та ін.) завжди обмежені. Тому найзапекліша боротьба за існування відбувається між найбільш подібними особами. Навпаки, між особами, що розрізняються в межах одного виду, однакових потреб менше, а конкуренція слабша. Тому несхожі особини мають перевагу у залишенні потомства. З кожним поколінням відмінності стають все більш вираженими, а проміжні форми, схожі між собою, вимирають. Так із одного виду утворюється два або кілька. Явище розходження ознак, що веде до видоутворення, Дарвін назвав дивергенцією (від латів. divergo відхиляюся, відходжу). Поняття дивергенції Дарвін ілюструє прикладами, що є у природі. Конкуренція між чотирилапими хижаками призвела до того, що частина їх перейшла на харчування падалью, інші переселилися в нові місця проживання, з них деякі змінили навіть місце існування стали жити у воді або на деревах і т. д. Причиною дивергенції можуть стати і неоднакові умови зовнішньої середовища у різних районах території, яку займає вид. Наприклад, дві групи особин якогось виду внаслідок цього будуть накопичувати різні зміни. Виникає процес розбіжності ознак. Через кілька поколінь такі групи стають різновидами, та був видами. Дія природного відбору можна спостерігати експериментально. У нашій країні широко поширений богомол звичайний велика хижа комаха (довжина тіла у самок досягає мм), що харчується різноманітними дрібними комахами попелицями, клопами, мухами. Забарвлення різних особин цього виду буває зеленим, жовтим і бурим. Богомоли зеленого кольору зустрічаються серед трави та чагарників, бурі на рослинах, що вигорають від сонця. Невипадковість такого розподілу тварин вчені довели в експерименті на розчищеному від трави майданчику блякло-бурого кольору. До кілочків на майданчику були прив'язані богомоли всіх трьох кольорів. Під час досвіду птахами було знищено 60% жовтих, 55% зелених і лише 20% бурих богомолів, у яких забарвлення тіла збігалося з кольором фону. Аналогічні досліди були поставлені з лялечками метелика-кропив'янка. У разі невідповідності фарбування лялечки фарбуванню фону птахами знищувалося набагато більше лялечок, ніж у разі збігу фону з забарвленням. Водоплавні птахи в басейні ловлять переважно рибу, забарвлення якої відповідає кольору дна. Важливо відзначити, що для виживання має значення не одна ознака, а комплекс ознак. У тому ж досвіді з богомолами, дуже простим у порівнянні з реальними природними умовами, серед бурих особин, захищених забарвленням тіла, птахи скльовували комах, які активно рухаються. Спокійні малорухливі богомоли уникали нападу. Одна і та сама ознака залежно від навколишніх умов може сприяти виживанню або, навпаки, привертати увагу ворогів. На малюнку 1.5 наведено дві форми метелика березової п'ядениці. Світла форма мало помітна на світлих стовбурах і деревах, покритих лишайниками, тоді як мутантна темно24

25 пофарбована форма добре видно на них (А). Темні метелики переважно скльовуються птахами. Ситуація змінюється поблизу промислових підприємств: кіптява, що покриває стовбури дерев, створює захисний фон для мутантів, тоді як світлий метелик добре помітний (Б). Мутації та статевий процес створюють генетичну неоднорідність усередині виду. Їхня дія, як видно з наведених прикладів, ненаправлена. Еволюція ж процес спрямований, пов'язаний з виробленням пристосувань у міру прогресивного ускладнення будови та функцій тварин та рослин. Існує лише один спрямований еволюційний фактор – природний відбір. Під дію відбору можуть потрапити окремі особини, або цілі групи. У кожному разі відбір зберігає найбільш пристосовані до цього середовища організми. Нерідко відбір зберігає ознаки та властивості, невигідні для окремої особини, але корисні для групи особин чи виду загалом. Прикладом такого пристрою служить зазубрене жало бджоли. Бджола, що ужалила, залишає жало в тілі ворога і гине, але загибель особини сприяє збереженню бджолиної сім'ї. Факторами відбору служать умови зовнішнього середовища, точніше, весь комплекс абіотичних та біотичних умов середовища. Залежно від цих умов відбір діє у різних напрямах і призводить до різних еволюційних результатів. Нині розрізняють кілька форм природного відбору, у тому числі нижче будуть розглянуті лише основні. Дарвін показав, що принцип природного відбору пояснює виникнення всіх основних аспектів органічного світу: від ознак, властивих великим систематичним групам живих організмів, до дрібних пристосувань. Теорією Дарвіна завершилися тривалі пошуки дослідників природи, які намагалися знайти пояснення багатьом рисам подібності, що спостерігаються в організмів, що відносяться до різних видів. Дарвін пояснив цю схожість спорідненістю і показав, як іде освіту нових видів, як відбувається еволюція. З загальнотеоретичної точки зору головне у вченні Дарвіна це ідея розвитку живої природи, що протистоїть уявленню про застиглий незмінний світ. Визнання вчення Дарвіна стало переломним моментом історія біологічних наук. Факти, накопичені в додарвінівському періоді розвитку біології, отримали нове висвітлення. Виникли нові напрями в біології еволюційна ембріологія, еволюційна палеонтологія та ін.

26 Вчення Дарвіна служить природничо основою для розуміння біологічних механізмів розвитку життя на Землі. Матеріалістичне пояснення доцільності будови живих організмів, походження та різноманіття видів є загальноприйнятим у науці. Праця Дарвіна стала однією з найбільших досягнень природознавства в XIX ст. Опорні точки 1. Для особин будь-якого виду характерна загальна індивідуальна (спадкова) мінливість. 2. Чисельність потомства не більше кожного виду організмів дуже велика, а харчові ресурси завжди обмежені. Запитання для повторення та завдання 1. Що таке природний відбір? 2. Що таке боротьба існування? Які її форми? 3. Яка форма боротьби за існування є найбільш напруженою та чому? Використовуючи словниковий запас рубрик «Термінологія» та «Summary», переведіть на англійську мову пункти «Опорні точки». Запитання для обговорення Згадайте матеріал попередніх розділів. Які процеси, що відбуваються у природі, знижують інтенсивність внутрішньовидової боротьби за існування? Який біологічний сенс цього явища? У чому, на вашу думку, біологічні причини збереження життя особин, усунених від розмноження? 1.4. Сучасні уявлення про механізми та закономірності еволюції. Мікроеволюція В основі еволюційної теорії Ч. Дарвіна лежить уявлення про вид. Що ж таке вигляд і наскільки реальне його існування у природі? Вид. Критерії та структура Видом називають сукупність особин, подібних до будови, що мають загальне походження, вільно схрещуються між собою і дають плідне потомство. Усі особи одного виду мають однаковий каріотип, подібну поведінку та займають певний ареал (область поширення). Одна з найважливіших параметрів виду його репродуктивна ізоляція, тобто існування механізмів, що перешкоджають припливу генів ззовні. Захищеність генофонду цього виду від припливу генів інших, зокрема близьких, видів досягається різними шляхами. Терміни розмноження у близьких видів можуть збігатися. Якщо терміни одні й самі, то не збігаються місця розмноження. Наприклад, самки одного виду жаб кидають ікру по берегах річок, іншого виду в калюжах. У цьому випадкове запліднення ікри самцями іншого виду виключається. У багатьох видів тварин спостерігається суворий ритуал поведінки під час спарювання. Якщо одного з потенційних партнерів для схрещування ритуал поведінки відхиляється від видового, спарювання немає. Якщо все ж таки спарювання відбудеться, сперматозоїди самця іншого виду не зможуть проникнути в яйцеклітину, і яйця не оплодотворення.

27 ряться. Фактором ізоляції також служать переваги джерела їжі: особини годуються в різних біотопах, і можливість схрещування між ними зменшується. Але іноді (при міжвидовому схрещуванні) запліднення все ж таки відбувається. У цьому випадку гібриди, що утворилися, або відрізняються зниженою життєздатністю, або виявляються безплідними і не дають потомства. Відомий приклад мул гібрид коня та віслюка. Будучи цілком життєздатним, мул безплідний через порушення мейозу: негомологічні хромосоми не кон'югують. Перелічені механізми, що запобігають обміну генами між видами, мають неоднакову ефективність, але в комплексі в природних умовах вони створюють непроникну генетичну ізоляцію між видами. Отже, вигляд реально існує, генетично неподільна одиниця органічного світу. Кожен вид займає більш менш обширний ареал (від лат. area область, простір). Іноді він порівняно невеликий: для видів, що у Байкалі, він обмежується цим озером. В інших випадках ареал виду охоплює величезні території. Так, чорна ворона майже повсюдно поширена у Європі. Східна Європа та Західний Сибір населені іншим видом сірою вороною. Існування певних меж поширення виду означає, що це особи вільно переміщуються всередині ареалу. Ступінь рухливості особин виражається відстанню, на яку може переміщатися тварина, тобто радіусом індивідуальної активності. У рослин цей радіус визначається відстанню, на яку поширюється пилок, насіння або вегетативні частини, здатні дати початок новій рослині. Для виноградного равлика радіус активності становить кілька десятків метрів, для північного оленя понад сто кілометрів, для ондатри кілька сотень метрів. Внаслідок обмеженості радіусів активності лісові полівки, що мешкають в одному лісі, мають небагато шансів зустрітися в період розмноження з лісовими полівками, що населяють сусідній ліс. Трав'яні жаби, що кидають ікру в одному озері, ізольовані від жаб іншого озера, розташованого за кілька кілометрів від першого. В обох випадках ізоляція неповна, оскільки окремі полівки та жаби можуть мігрувати з одного місця проживання до іншого. Особини будь-якого виду розподілені всередині видового ареалу нерівномірно. Ділянки території з відносно високою щільністю населення чергуються з ділянками, де чисельність виду низька або особини цього виду відсутні. Тому вид сприймається як сукупність окремих груп організмів популяцій. Популяція це сукупність особин даного виду, які займають певну ділянку території всередині ареалу виду, що вільно схрещуються між собою та частково або повністю ізольованих від інших популяцій. Реально вигляд існує як популяцій. Генофонд типу представлений генофондами популяцій. Населення це елементарна одиниця еволюції. Опорні точки 1. Вид є реально існуючою елементарною одиницею живої природи. 2. Основою існування виду як генетичної одиниці живої природи є його репродуктивна ізоляція. 3. Переважна більшість видів живих організмів складається з окремих популяцій. 4. Населення, за сучасними уявленнями, є елементарної еволюційної одиницею. Запитання для повторення та завдання 1. Дайте визначення виду. 27

28 2. Розкажіть, які біологічні механізми запобігають обміну генами між видами. 3. У чому причина безплідності міжвидових гібридів? 4. Що таке ареал виду? 5. Що таке радіус індивідуальної активності організмів? Наведіть приклади радіусу індивідуальної активності для рослин та тварин. 6. Що таке населення? Дайте визначення. Використовуючи словниковий запас рубрик «Термінологія» та «Summary», переведіть на англійську мову пункти «Опорних точок» Еволюційна роль мутацій Завдяки вивченню генетичних процесів у популяції живих організмів еволюційна теорія набула подальшого розвитку. Великий внесок у популяційну генетику зробив російський учений З. З. Четвериков. Він звернув увагу на насиченість природних популяцій рецесивними мутаціями, і навіть на коливання частоти генів у популяціях залежно від впливу чинників довкілля та обґрунтував положення у тому, що це два явища ключ до розуміння процесів еволюції. Справді, мутаційний процес є постійно діючим джерелом спадкової мінливості. Гени мутують із певною частотою. Підраховано, що в середньому одна гамета зі 100 тис. 1 млн гамет несе мутацію, що знову виникла, у певному локусі. Оскільки одночасно мутують багато генів, то % гамет несуть ті чи інші мутантні алелі. Тому природні популяції насичені найрізноманітнішими мутаціями. Завдяки комбінативної мінливості мутації можуть поширюватися в популяціях. Більшість організмів гетерозиготно за багатьма генами. Можна було б припустити, що в результаті статевого розмноження серед нащадків постійно вищеплюватимуться гомозиготні організми, а частка гетерозигот повинна неухильно падати. Проте цього немає. Справа в тому, що в переважній більшості випадків гетерозиготні організми виявляються краще пристосованими до умов існування, ніж гомозиготні. Повернемося наприклад з метеликом березовим п'ядечком. Здавалося б, світлозабарвлених метеликів, гомозиготних по рецесивній алелі (аа), що мешкають у лісі з темними стовбурами дерев, швидко повинні знищити вороги, і єдиною формою в даних умовах проживання повинні стати темнозабарвлені метелики, гомозиготні по домінантній алелі. Але протягом тривалого часу в закопчених лісах Південної Англії постійно трапляються світлі метелики березової п'ядениці. Виявилося, що гусениці, гомозиготні по домінантній алелі, погано засвоюють листя беріз, покриті гаром і кіптявою, а гетерозиготні гусениці ростуть на цьому кормі набагато краще. Отже, велика біохімічна гнучкість гетерозиготних організмів призводить до їхнього кращого виживання, і відбір діє користь гетерозигот. Таким чином, хоча більшість мутацій у даних конкретних умовах виявляється шкідливим і в гомозиготному стані мутації, як правило, знижують життєздатність особин, вони зберігаються у популяціях завдяки відбору на користь гетерозигот. Для розуміння еволюційних перетворень важливо пам'ятати, що мутації, шкідливі за одних умов, можуть підвищувати життєздатність за інших умов середовища. Крім наведених прикладів, можна вказати на наступний. Мутація, що обумовлює недорозвинення або повну відсутність крил у комах, безумовно шкідлива в звичайних умовах, і безкри28

29 особи швидко витісняються нормальними. Але на океанічних островах та гірських перевалах, де дмуть сильні вітри, такі комахи мають перевагу перед особами з нормально розвиненими крилами. Таким чином, мутаційний процес є джерелом резерву спадкової мінливості популяцій. Підтримуючи високий рівень генетичного розмаїття популяцій, він створює основу дії природного добору. Опорні точки 1. У реально існуючих популяціях безперервно протікає мутаційний процес, призводячи до появи нових варіантів генів і ознак. 2. Мутації є постійним джерелом спадкової мінливості. Питання для повторення та завдання 1. Які популяційно-генетичні закономірності виявив російський біолог С. С. Четверіков? 2. Яка частота мутування одного певного гена у природних умовах існування особин? Використовуючи словниковий запас рубрик «Термінологія» та «Summary», переведіть на англійську мову пункти «Опорних точок» Генетична стабільність популяцій Аналізуючи процеси, що протікають у популяції, що вільно схрещується, англійський вчений К. Пірсон в 1904 р. . Це узагальнення, що отримало назву закону стабілізуючого схрещування (закон Пірсона), може бути сформульовано так: в умовах вільного схрещування при будь-якому вихідному співвідношенні чисельності гомозиготних і гетерозиготних батьківських форм в результаті першого оке схрещування всередині популяції встановлюється стан рівноваги підлог. Отже, якою б не була генотипічна структура популяції, тобто незалежно від вихідного стану, вже в першому поколінні, отриманому від вільного схрещування, встановлюється стан популяційної рівноваги, що описується простою математичною формулою. Цей важливий для популяційної генетики закон сформулювали в 1908 незалежно один від одного математик Г. Харді в Англії і лікар В. Вайнберг в Німеччині. Відповідно до цього закону, частота гомозиготних та гетерозиготних організмів в умовах вільного схрещування за відсутності тиску відбору та інших факторів (мутації, міграція, дрейф генів тощо) залишається постійною, тобто перебуває у стані рівноваги. У найпростішому вигляді закон описується формулою: р2аа + 2pqAa + q2aa = I, де р частота народження гена А, q частота народження алелі а у відсотках. Необхідно відзначити, що закон Харді-Вайнберга, як і інші генетичні закономірності, що ґрунтуються на Менделівському принципі випадкового комбінування, математично точно виконується при нескінченно великій чисельності популяції. На практиці це означає, що популяції з чисельністю нижче за деяку мінімальну величину не задовольняють вимогам закону Харді-Вайнберга. 29

30 Російський учений З. З. Четвериков дав оцінку вільного схрещування, вказавши, що він самому закладено апарат, стабілізуючий частоти генотипів у цій популяції. В результаті вільного схрещування відбувається постійна підтримка рівноваги генотипних частот у популяції. Порушення рівноваги пов'язане, як правило, з дією зовнішніх сил і спостерігається лише до тих пір, поки ці сили впливають. С. С. Четверіков вважав, що вид, як губка, вбирає в себе мутації часто в гетерозиготному стані, сам при цьому залишаючись фенотипно однорідним. Якщо частоти генотипів у популяції значно відрізняються від розрахованих за формулою Харді-Вайнберга, можна стверджувати, що дана популяція не знаходиться в стані рівноваги популяції і існують причини, що перешкоджають цьому. Генетичні процеси в популяціях У різних популяціях одного виду частота мутантних генів неоднакова. Практично немає двох популяцій з абсолютно однаковою частотою мутантних ознак. Ці відмінності можуть бути обумовлені тим, що популяції живуть у різних умовах зовнішнього середовища. Спрямована зміна частоти генів у популяціях обумовлена ​​дією природного відбору. Але й близько розташовані сусідні популяції можуть відрізнятися один від одного так само значно, як і далеко розташовані. Це тим, що у популяціях ряд процесів призводить до ненаправленому випадковому зміні частоти генів, чи, іншими словами, їх генетичної структури. Наприклад, при міграції тварин або рослин на новому місці проживання поселяється незначна частина вихідної популяції. Генофонд новоствореної популяції неминуче менше генофонду батьківської популяції, і частота генів у ній значно відрізнятиметься від частоти генів вихідної популяції. Гени, що до того рідко зустрічаються, внаслідок статевого розмноження швидко поширюються серед членів нової популяції. У той самий час поширені гени можуть бути відсутні, якщо їх був у генотипі засновників нової популяції. Інший приклад. Природні катастрофи лісові чи степові пожежі, повені тощо викликають масову невибіркову загибель живих організмів, особливо малорухливих форм (рослини, молюски, рептилії, земноводні та інших.). Особи, що уникнули загибелі, залишаються живими завдяки чистій випадковості. У популяції, що пережила катастрофічне зниження чисельності, частоти алелей будуть іншими, ніж у початковій популяції. Після спадом чисельності починається масове розмноження, початок якому дає нечисленна група, що залишилася. Генетичний склад цієї групи визначить генетичну структуру всієї популяції під час її розквіту. У цьому деякі мутації можуть зникнути, а концентрація інших може випадково різко підвищитися. У біоценозах часто спостерігаються періодичні коливання чисельності популяцій, пов'язані з взаємовідносинами на кшталт «хижак жертва». Посилене розмноження об'єктів полювання хижаків на основі збільшення кормових ресурсів призводить у свою чергу до посиленого розмноження хижаків. Збільшення чисельності хижаків викликає масове знищення їхніх жертв. Нестача кормових ресурсів обумовлює скорочення чисельності хижаків (рис. 1.6) та відновлення розмірів популяцій жертв. Ці коливання чисельності («хвилі чисельності») змінюють частоту генів у популяціях, у яких полягає їх еволюційне значення. 30

31 Рис Коливання чисельності особин у популяції хижаків та жертв. Пунктирна лінія: А рись, Б волк, В лисиця; суцільна лінія: заєць-біляк До змін частоти генів у популяціях наводить також обмеження обміну генами між ними через просторову (географічну) ізоляцію. Річки служать перешкодою для сухопутних видів, гори та височини ізолюють рівнинні популяції. Кожна із ізольованих популяцій має специфічні особливості, пов'язані з умовами життя. Важливий результат ізоляції близьке споріднене схрещування (інбридинг). Завдяки інбридингу рецесивні алелі, поширюючись у популяції, виявляються у гомозиготному стані, що знижує життєздатність організмів. У людських популяціях ізоляти з високим ступенем інбридингу зустрічаються у гірських районах, на островах. Зберегла ще значення ізоляція окремих груп населення з кастових, релігійних, расових та інших причин. Еволюційне значення різних форм ізоляції у тому, що вона закріплює і посилює генетичні різницю між популяціями, і навіть у цьому, що розділені частини популяції чи виду піддаються неоднаковому тиску відбору. Отже, зміни частоти генів, викликані тими чи іншими чинниками довкілля, служать основою виникнення відмінностей між популяціями й надалі зумовлюють перетворення в нові види. Тому зміни популяцій під час природного відбору називають мікроеволюцією. Опорні точки 1. У природі часто зустрічаються різкі коливання чисельності особин, пов'язані з масовою невибірковою загибеллю організмів. 2. Генотипи особин, що випадково збереглися, визначають генофонд нової популяції в період її розквіту. Запитання для повторення та завдання 1. Сформулюйте закон Харді-Вайнберга. 2. Які процеси призводять до зміни частоти народження генів у популяціях? 3. Чому різні популяції одного виду відрізняються частотою генів? 4. Що таке мікроеволюція? 31

33 фенотипи, т. е. весь комплекс ознак, отже, певні комбінації генів, властиві цьому організму. Відбір нерідко порівнюють із діяльністю скульптора. Як скульптор з безформної брили мармуру створює твір, що вражає гармонійністю всіх його частин, так і відбір створює пристосування та види, усуваючи від розмноження менш вдалі особини, тобто менш вдалі комбінації генів. Тому говорять про творчу роль природного відбору, оскільки результатом його дії є нові види організмів, нові форми життя. Стабілізуючий відбір. Інша форма природного відбору стабілізуючий відбір діє у умовах середовища. На значення цієї форми відбору вказав визначний російський учений І. І. Шмальгаузен. Стабілізуючий відбір спрямований на підтримку середньої ознаки або властивості, що склалася раніше: розмірів тіла або окремих його частин у тварин, розмірів і форми квітки у рослин, концентрацію гормонів або глюкози в крові у хребетних і т. д. Стабілізуючий відбір зберігає пристосованість виду, усуваючи різкі відхилення виразності ознаки середньої норми. Так, у комахоопильних рослин розміри та форма квіток дуже стійкі. Пояснюється це тим, що квіти повинні відповідати будові та розмірам тіла комах-запилювачів. Джміль не здатний проникнути в занадто вузький віночок квітки, хоботок метелика не зможе торкнутися занадто коротких тичинок у рослин з дуже довгим віночком. В обох випадках квітки, що не цілком відповідають будові запилювачів, не утворюють насіння. Отже, гени, що зумовили відхилення норми, усуваються з генофонду виду. Стабілізуюча форма природного відбору оберігає генотип, що склався від руйнівної дії мутаційного процесу. У відносно постійних умовах зовнішнього середовища найбільшу пристосованість мають особини з середньою вираженістю ознак, а різкі відхилення від середньої норми усуваються. Завдяки стабілізуючому відбору донині збереглися «живі копалини»: кистеперая риба латимерія, предки якої були поширені в палеозойську еру; представник стародавніх рептилій гаттерію, зовні схожа на велику ящірку, але не втратила риси будівлі плазунів мезозойської ери; реліктовий тарган, що мало змінився з часів кам'яновугільного періоду; голонасінна рослина гінкго, що дає уявлення про стародавні форми, що вимерли в юрському періоді мезозойської ери (рис. 1.7). Зображений на цьому ж малюнку північноамериканський опосум зберігає вигляд, характерний для тварин, що жили десятки мільйонів років тому. Рис Приклади реліктових форм: А гаттерія, Б латимерія, В опосум, Г гінкго Половий відбір. Роздільностатеві тварини розрізняються за будовою органів розмноження. Однак нерідко відмінність статей поширюється і на зовнішні ознаки, поведін 33

34 ня. Можна згадати яскраве вбрання з пір'я у півня, великий гребінець, шпори на ногах, голосний спів. Дуже красиві самці фазанів у порівнянні з набагато скромнішими курочками. Ікла верхніх щелеп бивні особливо сильно розростаються у самців моржів. Численні приклади зовнішніх відмінностей у будові статей звуться статевого диморфизма і зумовлені їх роллю в статевому відборі. Статевий відбір є конкуренцією самців за можливість розмноження. Цій меті є спів, демонстративна поведінка, залицяння. Часто між самцями виникають бійки (рис. 1.8). У птахів розбивка на пари в період розмноження супроводжується шлюбними іграми, або токування. Токування виявляється у тому, що птах приймає характерне становище тіла, у спеціальних рухах, у розгортанні і роздмуханні оперення, у виданні своєрідних звуків. Наприклад, тетеруки на струмах збираються по кілька десятків на лісових галявинах ще вночі. Розпал струму посідає ранній ранок. Між самцями виникають жорстокі бійки, а самки тим часом сидять на узліссях галявини або в кущах. В результаті статевого відбору потомство залишають найбільш активні, здорові та сильні самці, інші усуваються від розмноження та їх генотипи зникають із генофонду виду. Рис Токучі тетеруки Рис Половий диморфізм у будові приматів: А самець носача, Б самка носача 34

35 Іноді яскраве шлюбне вбрання з'являється у тварин тільки на період розмноження. Самці дотепної жаби набувають у воді гарного яскраво-блакитного забарвлення. Яскраве забарвлення самців та його демонстративне поведінка демаскують їх перед хижаками і збільшують ймовірність загибелі. Однак це вигідно для виду в цілому, оскільки самки залишаються у безпеці в період виведення потомства. Зв'язок між непомітним зовнішнім виглядом самок у птахів і турботою про потомство добре видно на прикладі куліка-плавунчика, мешканця наших північних широт. У цих птахів яйця висиджує лише самець. Самка ж має набагато яскравіше забарвлення. Статевий диморфізм та статевий відбір поширені у тваринному світі досить широко аж до приматів (рис. 1.9). Цю форму відбору слід розглядати як окремий випадок внутрішньовидового природного відбору. Опорні точки 1. Природний відбір є єдиним чинником, спрямовано змінює частоту генів у популяціях. 2. При зміні умов існування рушійна форма природного відбору викликає дивергенцію, яка може призвести до появи нових видів. Питання для повторення та завдання 1. Які існують форми природного відбору? 2. У яких довкілля діє кожна форма природного добору? 3. У чому полягає причина появи мікроорганізмів, шкідників сільського господарства та інших організмів стійкості до отрутохімікатів? 4. Що таке статевий відбір? Використовуючи словниковий запас рубрик «Термінологія» та «Summary», переведіть на англійську мову пункти «Опорні точки». Питання для обговорення Як ви вважаєте, що є головною рушійною силою процесу розбіжності за ознакою форми дзьоба у дарвінових в'юрків? Чи може один і той же фактор середовища в різних місцях існування бути причиною рушійного та стабілізуючого відбору? Поясніть відповідь прикладами Пристосованість організмів до умов зовнішнього середовища як результат дії природного відбору Види рослин і тварин напрочуд пристосовані до умов середовища, в яких вони живуть. Відомо дуже різноманітних особливостей будівлі, які забезпечують високий рівень пристосованості виду до середовища. У поняття «пристосованість виду» входять як зовнішні ознаки, а й відповідність будівлі внутрішніх органів виконуваним ними функцій, наприклад довгий і складно влаштований травний тракт тварин, які харчуються рослинною їжею (жуйні). Відповідність фізіологічних функцій організму умовам проживання, їх складність та різноманітність також входять у поняття пристосованості. Пристосувальні особливості будови, фарбування тіла та поведінки тварин. У тварин пристосувальною є форма тіла. Добре відомий вигляд водного мле35

36 копітаючого дельфіна. Його рухи легкі та точні. Самостійна швидкість руху у воді сягає 40 км/год. Нерідко описують випадки, як дельфіни супроводжують швидкохідні морські судна, наприклад, есмінці, що рухаються зі швидкістю 65 км/год. Пояснюється це тим, що дельфіни прилаштовуються до носа судна і використовують гідродинамічну силу хвиль, що виникають під час руху корабля. Але це не їхня природна швидкість. Щільність води у 800 разів вища за щільність повітря. Як дельфіну вдається подолати її? Крім інших особливостей будови ідеальної пристосованості дельфіна до довкілля та способу життя сприяє форма тіла. Торпедоподібна форма тіла дозволяє уникнути утворення завихрення потоків води, що оточують дельфіни. Обтічна форма тіла сприяє швидкому пересування тварин і повітряному середовищі. Махові та контурні пір'я, що покривають тіло птиці, повністю згладжують його форму. Птахи позбавлені вушних раковин, у польоті вони зазвичай втягують ноги. В результаті птиці за швидкістю набагато перевершують всіх інших тварин. Наприклад, сокіл-сапсан пікірує на свою жертву зі швидкістю до 290 км/год. Птахи швидко рухаються у воді. Спостерігали антарктичного пінгвіна, що плив під водою зі швидкістю близько 35 км/год. Рис Риби заростей: 1 морський коник-ганчір'я, 2 риба-клоун, 3 аллютери, 4 морська голка У тварин, що ведуть потайний, затаюється спосіб життя, корисними виявляються пристосування, що надають їм подібність з предметами навколишнього середовища. Химерна форма тіла у риб, що мешкають у заростях водоростей (рис. 1.10), допомагає їм успішно ховатися від ворогів. Подібність з предметами довкілля поширене у комах. Відомі жуки, що своїм зовнішнім виглядом нагадують лишайники; цикади, подібні до шипів тих чагарників, серед яких вони живуть. Комахи-палочники схожі на невелику буру або зелену гілочку (рис. 1.11), а прямокрилі комахи імітують лист (рис. 1.12). Плоске тіло мають риби, що ведуть придонний спосіб життя. Засобом захисту від ворогів служить і заступне забарвлення. Птахи, що насиджують яйця землі, зливаються з навколишнім тлом (рис. 1.13). Малопомітні та їх 36

37 яйця, що мають пігментовану шкаралупу, і пташенята, що вилуплюються з них (рис. 1.14). Захисний характер пігментації яєць підтверджується тим, що у видів, чиї яйця недоступні для ворогів великих хижаків, або у птахів, що відкладають яйця на скелях або закопують їх у землю, протегування шкаралупи не розвивається. Рис Палочник так схожий на гілочку, що майже непомітний. Гусениці метеликів часто зелені, під колір листя, або темні, під колір кори чи землі. Донні риби зазвичай пофарбовані під колір піщаного дна (скати та камбали). При цьому камбали здатні змінювати забарвлення в залежності від кольору навколишнього фону (рис. 1.15). Здатність змінювати забарвлення шляхом перерозподілу пігменту у покривах тіла відома і у наземних тварин (хамелеон). Тварини пустель мають, як правило, жовтобуре або пісочно-жовте забарвлення. Однотонне заступницьке забарвлення властиве як комахам (саранча) і дрібним ящіркам, так і великим копитним (антилопи) та хижакам (лев). 37

38 Рис Гага на гнізді Якщо фон середовища не залишається постійним залежно від сезону року, багато тварин змінюють забарвлення. Наприклад, мешканці середніх та високих широт (пісець, заєць, горностай, біла куріпка) взимку мають біле забарвлення, що робить їх непомітними на снігу. Однак нерідко у тварин спостерігається не приховує забарвлення тіла, а, навпаки, що привертає увагу, демаскує. Таке забарвлення властиве отруйним, обпалюючим або жалем комахам: бджолам, осам, жукам-наривникам. Сонечко, дуже помітне, птахи ніколи не скльовують через отруйного секрету, що виділяється комахою. Яскраве попереджувальне забарвлення мають неїстівні гусениці, багато отруйних зміїв. Яскраве забарвлення заздалегідь попереджає хижака про марність та небезпеку нападу. Шляхом «проб та помилок» хижаки швидко привчаються уникати нападу на жертву із запобіжним забарвленням. Рис Покровительственное забарвлення яєць і пташенят птахів під час виведення потомства землі 38

40 лівокислого кальцію, що накопичуються в шипах деяких рослин, оберігають їх від поїдання гусеницями, равликами і навіть гризунами. Утворення у вигляді твердого хітинового покриву у членистоногих (жуки, краби), раковин у молюсків, луски у крокодилів, панцира у броненосців та черепах добре захищають їх від багатьох ворогів. Цьому ж служать голки у їжака та дикобраза. Всі ці пристрої могли виникнути лише в результаті природного відбору, тобто переважного виживання найбільш захищених особин. Рис Подібність забарвлення яєць у різних підвидів зозулі звичайної та птахогосподарів Для виживання організмів у боротьбі за існування велике значення має пристосовне поведінка. Крім затаювання або демонстративної, що відлякує поведінки при наближенні ворога, існує багато інших варіантів пристосувальної поведінки, що забезпечує виживання дорослих особин або молоді. Сюди належить запасання корму на несприятливий сезон року. Особливо це стосується гризунів. Наприклад, полівка-економка, поширена в тайговій зоні, збирає зерна злаків, суху траву, коріння лише до 10 кг. Роючі гризуни (сліпи та ін.) накопичують шматочки коренів дуба, жолуді, картопля, степовий горошок до 14 кг. Велика піщанка, що живе в пустелях Середньої Азії, на початку літа зрізає траву і затягує її в нори або залишає на поверхні у вигляді стожків. Корм цей використовується у другій половині літа, восени та взимку. Річковий бобр збирає обрубки дерев, гілок тощо, які складає у воду біля свого житла. Ці склади можуть досягати обсягу 20 м3. Запаси кормів виготовляють і хижі тварини. Норка і деякі тхори запасають жаб, вужів, дрібних звірят і т. д. Прикладом пристосувальної поведінки є час найбільшої активності. У пустелях багато тварин виходять на полювання вночі, коли спадає спека. Опорні точки 1. Вся організація будь-якого виду живих організмів є пристосовною до тих умов, у яких живе. 2. Пристосування організмів до середовища проживання на всіх рівнях організації: біохімічному, цитологічному, гістологічному та анатомічному. 3. Фізіологічні адаптації - приклад відображення структурних особливостей організації в даних умовах існування. Запитання для повторення та завдання 1. Наведіть приклади пристосованості організмів до умов існування. 40

41 2. Чому в деяких видів тварин спостерігається яскраве демаструвальне забарвлення? 3. У чому сутність явища мімікрії? 4. Яким шляхом підтримується низька чисельність виду наслідувача? 5. Чи поширюється дія природного добору на поведінку тварин? Наведіть приклади. Використовуючи словниковий запас рубрик «Термінологія» та «Summary», переведіть на англійську мову пункти «Опорні точки». Рис Самець одного з видів окунеподібних виношує ікру в роті.

• Еволюційне вчення Еволюція - це незворотній історичний розвиток живої природи. Коротка історія розвитку біології у додарвінський період Основною концепцією у біології у додарвінський період був креаціонізм

  МОСКВА D Р о ф а 2007 В. Б. ЗАХАРОВ, С. Г. МАМОНТОВ, Н. І. СОНІН, Є. Т. ЗАХАРОВА БІОЛОГІЯ ПРОФІЛЬНИЙ РІВЕНЬ КЛАС ПІДРУЧНИК ДЛЯ ЗАГАЛЬНООСВІТНИХ ЗАСТАВ Академії проф.

  Пояснювальна записка. Тестове завдання «Докази еволюції» призначене для закріплення матеріалу на уроці

Підручник знайомить учнів із найважливішими закономірностями живого світу. Він дає уявлення про еволюцію органічного світу, взаємовідносини організму та середовища.
Підручник адресований учням 11 класу загальноосвітніх установ.

Викладено матеріал щодо виникнення життя на Землі, будову клітини» розмноження та індивідуального розвитку організмів, основ спадковості та мінливості. Відповідно до досягнення науки розглянуто вчення про еволюційний розвиток органічного світу, представлений матеріал з основ екології. У зв'язку із зростаючим значенням сучасних методів селекції, біотехнології та охорони навколишнього середовища виклад цих питань розширено. Дано фактичний матеріал про наслідки антропогенного забруднення середовища. Відповідає чинному Федеральному державному освітньому стандарту середньої професійної освіти нового покоління.
Для студентів навчальних закладів, які реалізують програми середньої професійної освіти.

Завантажити та читати Загальна біологія підручник, Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., 2015

Посібник містить відповіді питання до параграфів підручника У. Б. Захарова, З. Р. Мамонтова, М. І. Соніна «Загальна біологія. 11 клас".

Посібник адресовано учням 11 класів, які вивчають курс загальної біології за цим підручником.

Завантажити та читати ГДЗ з біології для 11 класу 2005 року до «Підручник. Загальна біологія. 11 клас, Захаров В.Б., Мамонтов С.Г., Сонін Н.І.

Посібник містить відповіді питання до параграфів підручника В.Б. Захарова, С.Г. Мамонтова, Н.І. Соніна «Спільна біологія. 10 клас".
Посібник полегшить виконання домашніх завдань та повторення навчального матеріалу під час підготовки до іспитів, а при вимушених перепустках занять допоможе самостійно розібратися у навчальному матеріалі.

Завантажити та читати ГДЗ з біології, 10 клас, Захаров В.Б., Захарова Е.Т., Петров Д.Ю., 2005, до підручника з біології за 10 клас, Захаров В.Б., Мамонтов С.Г., Сонін Н.І.

Живе представлено надзвичайною різноманітністю форм, безліччю видів живих організмів. З курсу «Розмаїття живих організмів» ви пам'ятаєте, що нині вже відомо близько 350 тисяч видів рослин та близько 2 млн видів тварин, що населяють нашу планету. І це не рахуючи грибів та бактерій! Крім того, вчені постійно описують нові види - як існуючі в наші дні, так і ті, що вимерли в минулі геологічні епохи. Виявлення та пояснення загальних властивостей та причин різноманіття живих організмів – завдання загальної біології та мета справжнього підручника. Важливе місце серед аналізованих загальною біологією проблем займають питання походження життя на Землі та закони його розвитку, а також взаємозв'язок різних груп живих організмів між собою та взаємодія їх із навколишнім середовищем.

Завантажити та читати Біологія, 9 клас, Загальні закономірності, Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова І.Б., Сонін Н.І.

Посібник містить відповіді питання до параграфів підручника У. Б. Захарова, З. Р. Мамонтова, М. І. Соніна «Загальна біологія. 10 клас".
Посібник полегшить виконання домашніх завдань та повторення навчального матеріалу під час підготовки до іспитів, а при вимушених перепустках занять допоможе самостійно розібратися у навчальному матеріалі.
Посібник адресовано учням 10 класів, які вивчають курс загальної біології за цим підручником.

Завантажити та читати ГДЗ з біології, 10 клас, Захаров В.Б., Петров Д.Ю., 2005, до підручника з біології за 10 клас, Захаров В.Б., Сонін Н.І., Мамонтов С.Г.

Робочий зошит є доповненням до підручників В. Б. Захарова, С.Г. Мамонтова, Н. І. Соніна, Є. Т. Захарової «Біологія. Загальна біологія. Профільний рівень, 10 клас» та «Біологія, Загальна біологія. Профільний рівень. 11 клас".

Робочий зошит дозволить краще засвоїти систематизувати та закріпити знання, отримані при вивченні матеріалу підручника.

Наприкінці зошита вміщено «Тренувальні завдання», складені за формою та з урахуванням вимог ЄДІ, які допоможуть учням краще засвоїти зміст курсу.

Купити паперову або електронну книгу та скачати та читати Біологія, Загальна біологія, Профільний рівень, 11 клас, Захаров В.Б., Мамонтов С.Г., Сонін Н.І., 2010

Показано сторінку 1 з 2

Викладено матеріал щодо виникнення життя на Землі, будову клітини, розмноження та індивідуального розвитку організмів, основ спадковості та мінливості Відповідно до досягнень науки розглянуто вчення про зволюційний розвиток органічного світу, представлений матеріал з основ екології охорони навколишнього середовища виклад етики питань розширено. Даний фактичний матеріал про наслідки антропогенного забруднення середовища Відповідає чинному Федеральному державному освітньому стандарту середньої професійної освіти нового покоління Для студентів навчальних закладів, що реалізують програми середньої професійної освіти

ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ.

Розділ. ПОХОДЖЕННЯ І ПОЧАТКОВІ ЕТАПИ РОЗВИТКУ ЖИТТЯ НА ЗЕМЛІ

Розділ ІІ. Вчення про клітину

Розділ III. РОЗМНОЖЕННЯ ТА ІНДИВІДУАЛЬНЕ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ

Розділ ІV. ОСНОВИ ГЕНЕТИКИ ТА СЕЛЕКЦІЇ

Розділ V. ВЧЕННЯ ПРО ЕВОЛЮЦІЮ ОРГАНІЧНОГО СВІТУ

Розділ V. ВЗАЄМОВІДНОСИНИ ОРГАНІЗМУ І СЕРЕДОВИЩА. ОСНОВИ ЕКОЛОГІЇ

Книги та підручники з дисципліни Підручники:

1. Колесников С.І.. Загальна біологія: навчальний посібник/С.І. Колесніков. - 5-те вид., стер. - М: КНОРУС,2015. – 288 с. - (Середня професійна освіта) - 2015 рік
2. Мамонтов С.Г.. Загальна біологія підручник/С. Г. Мамонтов, В Б. Захаров - 11-те над, стер. - М: КНОРУС.2015. – 328 с. - (Середня професійна освіта). - 2015 рік
3. Якубчик, Т.М.. Клінічна гастроентерологія: посібник для студентів лікувального, педіатричного, медико-психологічного факультетів, лікарів-інтернів, клінічних ординаторів, лікарів-гастроентерологів та терапевтів / Т.М. Якубчик. - 3-тє вид., Дод. та перероб. – Гродно: ГрДМУ, 2014. – 324 с. - 2014
4. Овсянніков В.Г.. Загальна патологія: патологічна фізіологія: підручник / В.Г.Овсянніков; ГБОУ ВПО РостДМУ МОЗ Росії. - 4-те вид. - Ростов н/Д.: Вид-во РостГМУ, 2014 - Ч. I. Загальна патофізіологія - 2014 рік
5. Колектив авторів Впровадження нових технологій у медичних організаціях. Зарубіжний досвід та російська практика.2013 - 2013 рік
6. Колектив авторів СУЧАСНІ СПОСОБИ ОБРОБКИ РУК ХІРУРГІВ І ОПЕРАЦІЙНОГО ПОЛЯ / Д. В. Балацький, Н. Б. Давтанян – Барнаул: вид-во «Концепт» 2012 – 2012 рік
7. Мамирбаєв А.А.. Основи медицини праці: навчальний посібник.2010 - 2010 рік
8. Іванов Д.Д.. Лекції з нефрології. Діабетична хвороба нирок. Гіпертензивна нефропатія. Хронічна ниркова недостатність. – Донецьк: Видавець Заславський А.Ю.,2010. – 200 с. - 2010 рік
9. Баранов В.С.. Генетичний паспорт – основа індивідуальної та предиктивної медицини / За ред. В. С. Баранова. - СПб.: Вид-во Н-Л, 2009. – 528 с.: іл. - 2009 рік
10. Назаренко Г.В.. Примусові заходи медичного характеру: навчань, посібник/Г.В. Назаренко. - М: Флінта: МПСІ,2008. – 144 с. - 2008 рік
11. Мазуркевич Г. С., Багненко С. Ф.. Шок: Теорія, клініка, організація протишокової допомоги / - СПб .: Політехніка 2004 - 2004 рік
12. Шмідт І.Р.. Основи прикладної кінезіології. Лекції для слухачів циклів загального та тематичного удосконалення. Новокузнецьк – 2004 – 2004 рік

Поточна сторінка: 1 (всього книга 18 сторінок) [доступний уривок для читання: 12 сторінок]

Шрифт:

100% +

В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. І. Сонін, Є. Т. Захарова
Біологія Загальна біологія. Профільний рівень. 10 клас

Передмова

Нашому часу властива все більша взаємозалежність людей. Життя людини, її здоров'я, умови праці та побуту майже повністю залежать від правильності рішень, що приймаються багатьма людьми. У свою чергу діяльність окремої людини також впливає на долю багатьох. Саме тому дуже важливо, щоб наука про життя стала невід'ємною складовою світогляду кожної людини незалежно від її спеціальності. Інженеру-будівнику, інженеру-технологу, інженеру-меліоратору знання біології необхідне так само, як лікаря або агронома, бо тільки в цьому випадку вони будуть представляти наслідки своєї виробничої діяльності для природи та людини. Необхідні біологічні знання та представникам гуманітарних спеціальностей як важлива частина загальнолюдської культурної спадщини. Справді, у всі віки навколо знань про живу природу співали суперечки філософів та богословів, учених та шарлатанів. Уявлення про сутність життя стали основою багатьох світоглядних концепцій.

Мета авторів цієї книги – дати уявлення про структуру живої матерії, найбільш загальні її закони, познайомити з різноманіттям життя та історією її розвитку на Землі. Особливу увагу приділено аналізу взаємовідносин між організмами та умовами сталості екологічних систем. Велике місце у ряді розділів відведено викладу загальнобіологічних закономірностей як найважчих розуміння. В інших розділах наведено лише найнеобхідніші відомості та поняття.

Широке коло питань, з якими ви познайомитеся під час читання цієї книги. Однак не всі з них могли бути досить детально висвітлені. Це не випадково – складність і різноманіття життя настільки великі, що одні її явища ми тільки починаємо розуміти, а інші ще чекають на вивчення. У цій книзі лише порушено важливі питання організації живих систем, їх функціонування та розвиток. Для більш детального знайомства з тими чи іншими питаннями біології наприкінці підручника подано список додаткової літератури.

Навчальний матеріал у книзі складається з розділів, що включають розділи; всередині більшості розділів є, зазвичай, кілька параграфів, у яких розглядаються ті чи інші конкретні теми. На завершення параграфа наведено резюме англійською мовою. Як додатковий навчальний матеріал до тексту посібника включені невеликі двомовні словники, що дозволяють вивчити біологічну термінологію російською та англійською мовами та повторити пройдений матеріал. Рубрики "Опорні точки" та "Питання для повторення" дозволять вам ще раз звернути увагу на найважливіші положення пройденого матеріалу. Використовуючи словниковий запас словника та резюме, ви зможете без особливих зусиль перекласти на англійську мову текст «Опорних точок». Рубрика «Питання для обговорення» містить два-три питання, для відповіді на які у ряді випадків потрібне залучення додаткової літератури. Їх можна використовувати для факультативного чи поглибленого вивчення теми. З цією ж метою наприкінці кожного розділу позначено «Проблемні галузі» та «Прикладні аспекти» вивченого навчального матеріалу.

Завершує кожну главу перелік основних положень, необхідних запам'ятовування, і навіть завдання самостійної роботи з урахуванням отриманих знань.

Автори висловлюють подяку М. Т. Григор'євій за підготовку англійського тексту, а також Ю. П. Дашкевичу, професору М. М. Чернової та доктору медичних наук А. Г. Мустафіну за цінні зауваження, зроблені ними під час підготовки другого видання.

Академік РАЄН, професор В. Б. Захаров

Вступ

Біологія – наука життя. Її назва виникла з поєднання двох грецьких слів: bios (життя) та logos (слово, вчення). Біологія вивчає будову, прояви життєдіяльності, довкілля всіх живих організмів: бактерій, грибів, рослин, тварин, людини.

Живе Землі представлено надзвичайним розмаїттям форм, безліччю видів живих істот. В даний час вже відомо близько 600 тис. видів рослин, понад 2,5 млн видів тварин, велика кількість видів грибів та прокаріотів, що населяють нашу планету. Вчені постійно виявляють і описують нові види, як існуючі в сучасних умовах, так і ті, що вимерли в минулі геологічні епохи.

Розкриття загальних властивостей живих організмів та пояснення причин їх різноманіття, виявлення зв'язків між будовою та умовами довкілля відносяться до основних завдань біології. Важливе місце у цій науці посідають питання виникнення та закони розвитку життя Землі – еволюційне вчення. Розуміння цих законів є основою наукового світогляду і необхідне вирішення практичних завдань.

Біологію поділяють деякі науки з предмета вивчення.

Так мікробіологія вивчає світ бактерій; ботаніка досліджує будову та життєдіяльність представників царства рослин; зоологія - царства тварин і т. д. Разом з тим розвиваються галузі біології, що вивчають загальні властивості живих організмів: генетика - закономірності успадкування ознак, біохімія - шляхи перетворення органічних молекул, екологія - взаємини популяцій з навколишнім середовищем. Функції живих організмів вивчає фізіологію.

Відповідно до рівня організації живої матерії виділилися такі наукові дисципліни, як молекулярна біологія, цитологія – вчення про клітину, гістологія – вчення про тканини тощо.

Біологія використовує різні методи. Одне з найважливіших – історичний, службовець основою осмислення одержуваних фактів. До традиційних належить описовий метод; широко використовуються інструментальні методи: мікроскопія (світлооптична та електронна), електрографія, радіолокація та ін.

У різних галузях біології дедалі більше зростає значення прикордонних дисциплін, пов'язують біологію коїться з іншими науками – фізикою, хімією, математикою, кібернетикою та інших. Так виникли біофізика, біохімія, бионика.

Виникнення життя та функціонування живих організмів обумовлені природними законами. Пізнання цих законів дозволяє не тільки скласти точну картину світу, а й використовувати їх для практичної мети.

Досягнення біології останнього часу призвели до виникнення принципово нових напрямів у науці, що стали самостійними розділами у комплексі біологічних дисциплін. Так, розкриття молекулярної будови структурних одиниць спадковості (генів) послужило основою створення генної інженерії. За допомогою її методів створюють організми з новими, у тому числі й з природою, що не зустрічаються, комбінаціями спадкових ознак і властивостей. Практичне застосування досягнень сучасної біології вже зараз дозволяє отримувати промисловим шляхом значну кількість біологічно активних речовин.

На основі вивчення взаємовідносин між організмами створено біологічні методи боротьби зі шкідниками сільськогосподарських культур. Багато пристроїв живих організмів послужили моделями для конструювання ефективних штучних споруд та механізмів. У той самий час незнання чи ігнорування законів біології призводить до тяжких наслідків як природи, так людини. Настав час, коли від поведінки кожного з нас залежить безпека навколишнього світу. Добре відрегулювати двигун автомобіля, запобігти скиданню отруйних відходів у річку, передбачити в проекті гідроелектростанції обвідні канали для риби, утриматися від бажання зібрати букет польових квітів – все це дозволить зберегти навколишнє середовище, середовище нашого життя.

Виняткова здатність живої природи до відновлення створила ілюзію її невразливості до руйнівних дій людини, безмежності її ресурсів. Тепер ми знаємо, що це не так. Тому вся господарська діяльність людини зараз має будуватися з урахуванням засад організації біосфери.

Значення біології для людини величезне. Загальнобіологічні закономірності використовуються при вирішенні найрізноманітніших питань у багатьох галузях народного господарства. Завдяки знанню законів спадковості та мінливості досягнуто великих успіхів у сільському господарстві при створенні нових високопродуктивних порід домашніх тварин та сортів культурних рослин. Вчені вивели сотні сортів зернових, бобових, олійних та інших культур, що відрізняються від попередників високою продуктивністю та іншими корисними якостями. На основі цих знань проводиться селекція мікроорганізмів, які продукують антибіотики.

Велике значення в біології надається вирішенню проблем, пов'язаних із з'ясуванням тонких механізмів біосинтезу білка, таємниць фотосинтезу, які відкриють шлях синтезу органічних харчових речовин поза рослинними та тваринними організмами. Крім того, використання в промисловості (у будівництві, при створенні нових машин та механізмів) принципів організації живих істот (біоніка) приносить у цей час і дасть у майбутньому значний економічний ефект.

Надалі практичне значення біології ще більше зросте. Це з швидкими темпами зростання населення планети, і навіть з постійно зростаючою чисельністю міського населення, безпосередньо що у сільськогосподарському виробництві. У такій ситуації основою збільшення кількості харчових ресурсів можливо лише інтенсифікація сільського господарства. Важливу роль цьому процесі гратиме виведення нових високопродуктивних форм мікроорганізмів, рослин та тварин, і навіть раціональне, науково обгрунтоване використання природних багатств.

Розділ 1. Походження та початкові етапи розвитку життя на Землі

Людина завжди прагнула пізнати навколишній світ і визначити те місце, яке він у ньому посідає. Як виникли сучасні тварини та рослини? Що призвело до їх разючої різноманітності? Які причини зникнення фауни та флори далеких від нас часів? Якими є подальші шляхи розвитку життя на Землі? Ось лише кілька питань із тієї величезної кількості загадок, вирішення яких завжди хвилювало людство. Одна з них – початок життя. Питання походження життя у всі часи, протягом всієї історії людства мав як пізнавальний інтерес, а й велике значення на формування світогляду людей.

Розділ 1. Розмаїття живого світу. Основні властивості живої матерії

Повна, сповнена чудес могутня природа.

А. С. Пушкін

Перші живі істоти з'явилися на планеті близько 3 млрд років тому. Від цих ранніх форм виникло безліч видів живих організмів, які, з'явившись, процвітали протягом більш-менш тривалого часу, а потім вимирали. Від форм, що існували раніше, відбулися і сучасні організми, що утворюють чотири царства живої природи: понад 2,5 млн видів тварин, 600 тис. видів рослин, значна кількість різноманітних грибів, а також безліч прокаріотичних організмів.

Світ живих істот, включаючи людину, представлений біологічними системами різної структурної організації та різного рівня підпорядкування, чи узгодженості. Відомо, що це живі організми складаються з клітин. Клітина, наприклад, може бути окремим організмом, і частиною багатоклітинної рослини або тварини. Вона буває досить просто влаштованою, як бактеріальна, або значно складніше, як клітини одноклітинних тварин – найпростіших. Як бактеріальна клітина, і клітина Найпростіших представляє цілий організм, здатний виконувати всі функції, необхідні забезпечення життєдіяльності. А ось клітини, що входять до складу багатоклітинного організму, спеціалізовані, тобто можуть здійснювати лише одну якусь функцію і не здатні самостійно існувати поза організмом. У багатоклітинних організмів взаємозв'язок і взаємозалежність багатьох клітин призводить до створення нової якості, нерівнозначної простої їх сумі. Елементи організму – клітини, тканини та органи – у сумі ще не є цілісним організмом. Лише поєднання їх у історично сформованому процесі еволюції порядку, їх взаємодія, утворює цілісний організм, якому притаманні певні характеристики.

1.1. Рівні організації живої матерії

Жива природа є складно організованою ієрархічною системою (рис. 1.1). Вчені-біологи виходячи з особливостей прояви властивостей живого виділяють кілька рівнів організації живої матерії.

1. Молекулярний

Будь-яка жива система, хоч би як складно вона була організована, функціонує лише на рівні взаємодії біологічних макромолекул: нуклеїнових кислот, білків, полісахаридів, і навіть інших важливих органічних речовин. З цього рівня починаються найважливіші процеси життєдіяльності організму: обмін речовин та перетворення енергії, передача спадкової інформації та ін.

2. Клітинний

Клітина – структурна і функціональна одиниця, і навіть одиниця розмноження та розвитку всіх живих організмів, що живуть Землі. Неклітинних форм життя немає, а існування вірусів лише підтверджує це правило, оскільки вони можуть виявляти властивості живих систем лише у клітинах.

Рис. 1.1. рівні організації живої матерії (на прикладі окремого організму). Організм, як і вся жива природа, побудований за ієрархічним принципом

3. Тканинний

Тканина є сукупністю подібних за будовою клітин та міжклітинної речовини, об'єднаних виконанням загальної функції.

4. Органний

Більшість тварин орган – це структурно-функціональне об'єднання кількох типів тканин. Наприклад, шкіра людини як орган включає епітелій та сполучну тканину, які разом виконують цілу низку функцій. Серед них найважливіша – захисна.

5. Організмовий

Організм є цілісну одноклітинну або багатоклітинну живу систему, здатну до самостійного існування. Багатоклітинний організм утворений сукупністю тканин та органів, спеціалізованих на виконанні різних функцій.

6. Популяційно-видовий

Сукупність організмів однієї й тієї виду, об'єднана загальним місцем проживання, створює населення як систему надорганізмного порядку. У цій системі здійснюються найпростіші, елементарні еволюційні перетворення.

7. Біогеоценотичний

Біогеоценоз - сукупність організмів різних видів і різної складності організації з усіма факторами конкретного середовища проживання - компонентами атмосфери, гідросфери та літосфери. Він включає: неорганічні та органічні речовини, автотрофні та гетеротрофні організми. Основні функції біогеоценозу - акумуляція та перерозподіл енергії.

8. Біосферний

Біосфера – найвищий рівень організації життя на планеті. У ній виділяють жива речовина- Сукупність всіх живих організмів, неживе,або косне, речовинаі біокісна речовина.За орієнтовними оцінками біомаса живої речовини становить близько 2,5×10 12 т. Причому біомаса організмів, що живуть суші, на 99,2 % представлена ​​зеленими рослинами. На біосферному рівні відбуваються кругообіг речовин і перетворення енергії, пов'язані з життєдіяльністю всіх живих організмів, що живуть Землі.

Багато живих організмів представляють багаторівневу систему з різним рівнем комплексності і coordination. All the signs of vital activity – metabolism, transformation of energy, and transference of genetic information – start with interactions of macromolecules. However, тільки утилізації, де процеси interactions між molecules є в спатий ордер, може бути сприйнято як structural and function як unit of living organisms. In multicellular bodies coordinated activity of many cells enables the appearance of qualitatively new formations – tissues and organs, specialized to definite functions of the organism.

Опорні точки

1. Органічні молекули становлять основну масу сухої речовини клітини.

2. Нуклеїнові кислоти забезпечують зберігання та передачу спадкової інформації у всіх клітинах.

3. У основі процесів метаболізму лежать взаємодії органічних молекул друг з одним.

4. Клітина є найменшою структурно-функціональною одиницею організації живих організмів.

5. Виникнення тканин і органів у багатоклітинних тварин і рослин ознаменувало спеціалізацію елементів організму за функціями, що виконуються.

6. Інтеграція органів у системи призвела до ще більшого посилення функцій організму.

Питання для повторення та завдання

1. Що таке органічні молекули та яка їхня роль у забезпеченні процесів метаболізму в живих організмах?

2. У чому полягають важливі відмінності клітин живих організмів, які стосуються різних царств природи?

3. У чому сутність цитологічних, гістологічних та анатомічних методів дослідження живої матерії?

4. Що називають біогеоценозом?

5. Як можна охарактеризувати біосферу Землі?

6. Які метаболічні процеси протікають лише на рівні біосфери? У чому їхнє важливе значення для живих організмів, що живуть на нашій планеті?

Використовуючи словниковий запас рубрик «Термінологія» та «Summary», переведіть на англійську мову пункти «Опорні точки».

Термінологія

Кожному терміну, зазначеному в лівій колонці, підберіть відповідне визначення, наведене в правій колонці російською та англійською мовами.

Виберіть правильний термін для всіх термінів у лівій колонці від англійської та російської варіантів, розміщених в правій колонці.

Питання для обговорення

Як ви вважаєте, у чому полягає необхідність виділення різних рівнів організації живої матерії?

Вкажіть критерії виділення різних рівнів організації живої матерії.

Яка сутність основних властивостей живого різних рівнях організації?

Чим відрізняються біологічні системи від об'єктів неживої природи?

1.2. Критерії живих систем

Розглянемо докладніше критерії, що відрізняють живі системи від об'єктів неживої природи, та основні характеристики процесів життєдіяльності, що виділяють живу речовину у особливу форму існування матерії.

Особливості хімічного складу.До складу живих організмів входять самі хімічні елементи, що у об'єкти неживої природи. Однак співвідношення різних елементів у живому та неживому неоднаково. Елементний склад неживої природи поруч із киснем представлений переважно кремнієм, залізом, магнієм, алюмінієм тощо. буд. У живих організмах 98 % хімічного складу посідає чотири елемента – вуглець, кисень, азот і водень. Однак у живих тілах ці елементи беруть участь у освіті складних органічних молекул, поширення яких у неживій природі принципово інше як за кількістю, і сутнісно. Переважна більшість органічних молекул довкілля є продуктами життєдіяльності організмів.

У живій речовині міститься кілька основних груп органічних молекул, що характеризуються певними специфічними функціями і здебільшого є нерегулярними полімерами. По-перше, це нуклеїнові кислоти – ДНК та РНК, властивості яких забезпечують явища спадковості та мінливості, а також самовідтворення. По-друге, це білки – основні структурні компоненти та біологічні каталізатори. По-третє, вуглеводи і жири – структурні компоненти біологічних мембран і клітинних стін, основні джерела енергії, яка потрібна на забезпечення процесів життєдіяльності. І, нарешті, величезна група різноманітних про «малих молекул», що у численних і різноманітних процесах метаболізму у живих організмах.

Метаболізм.Всі живі організми здатні до обміну речовин з навколишнім середовищем, поглинаючи з неї речовини, необхідних харчування, і виділяючи продукти життєдіяльності.

У неживій природі також існує обмін речовинами, проте при небіологічному кругообігу речовин вони переважно переносяться з одного місця на інше або змінюється їх агрегатний стан: наприклад, змив грунту, перетворення води на пару або лід.

На відміну від обмінних процесів у неживій природі у живих організмів вони мають якісно інший рівень. У кругообігу органічних речовин найістотнішими стали процеси перетворення речовин – процеси синтезу та розпаду.

Живі організми поглинають із довкілля різні речовини. Внаслідок цілого ряду складних хімічних перетворень речовини з довкілля перебудовуються на речовини, властиві даному живому організму. Ці процеси називають асиміляцієюабо пластичним обміном.

Рис. 1.2. Обмін речовин та перетворення енергії на рівні організму

Інша сторона обміну речовин – процеси дисиміляції,внаслідок яких складні органічні сполуки розпадаються на прості, у своїй втрачається їх схожість з речовинами організму і виділяється енергія, необхідна реакцій біосинтезу. Тому дисиміляцію називають енергетичним обміном(Рис. 1.2).

Обмін речовин забезпечує гомеостазорганізму, т. е. незмінність хімічного складу та будови всіх частин організму і, як наслідок, сталість їх функціонування в безперервно мінливих умовах довкілля.

Єдиний принцип структурної організації.Всі живі організми, до якої систематичної групи вони не ставилися, мають клітинна будова.Клітина, як зазначалося вище, є єдиної структурно-функциональной одиницею, і навіть одиницею розвитку всіх жителів Землі.

Репродукція.На організмовому рівні самовідтворення, чи репродукція, проявляється як безстатевого чи статевого розмноження особин. При розмноженні живих організмів потомство зазвичай схоже на батьків: кішки відтворюють кошенят, собаки щенят. З насіння тополі знову виростає тополя. Розподіл одноклітинного організму - амеби - призводить до утворення двох амеб, повністю схожих з материнською клітиною.

Таким чином, розмноження – це властивість організмів відтворювати собі подібних.

Завдяки репродукції як цілі організми, а й клітини, органели клітин (мітохондрії, пластиди та інших.) після поділу подібні зі своїми попередниками. З однієї молекули ДНК при її подвоєнні утворюються дві дочірні молекули, що повністю повторюють вихідну.

В основі самовідтворення лежать реакції матричного синтезу, тобто утворення нових молекул та структур на основі інформації, закладеної в послідовності нуклеотидів ДНК. Отже, самовідтворення – одна з основних властивостей живого, що тісно пов'язане з явищем спадковості.

Спадковість.Спадковість полягає у здатності організмів передавати свої ознаки, властивості та особливості розвитку з покоління до покоління. Ознакою називають будь-яку особливість будови на різних рівнях організації живої матерії, а під властивостями розуміють функціональні особливості, в основі яких лежать конкретні структури. Спадковість обумовлена ​​специфічною організацією генетичної речовини (генетичного апарату) – генетичним кодом.Під генетичним кодом розуміють таку організацію молекул ДНК, за якої послідовність нуклеотидів у ній визначає порядок амінокислот у білковій молекулі. Забезпечується явище спадковості стабільністю молекул ДНК та відтворенням її хімічної будови (редуплікацією) з високою точністю. Спадковість забезпечує матеріальну наступність (потік інформації) між організмами у ряді поколінь.

Мінливість.Це властивість хіба що протилежно спадковості, але з тим тісно пов'язані з нею, оскільки у своїй змінюються спадкові задатки – гени, що визначають розвиток тих чи інших ознак. Якби репродукція матриць – молекул ДНК – завжди відбувалася з абсолютною точністю, то при розмноженні організмів здійснювалася б наступність лише існуючих раніше ознак, і пристосування видів до змінних умов середовища виявилося б неможливим. Отже, мінливість – це здатність організмів набувати нові ознаки та властивості внаслідок змін структури спадкового матеріалу або виникнення нових комбінацій генів.

Мінливість створює різноманітний матеріал для природного відбору, тобто відбору найбільш пристосованих особин до конкретних умов існування у природних умовах. І це, своєю чергою, призводить до появи нових форм життя, нових видів організмів.

Зростання та розвиток.Здатність до розвитку – загальна якість матерії. Під розвитком розуміють незворотне направлене закономірне зміна об'єктів живої та неживої природи. В результаті розвитку виникає новий якісний стан об'єкта, внаслідок якого змінюється його склад чи структура. Розвиток живої форми існування матерії представлено індивідуальним розвитком,або онтогенез,і історичним розвитком,або філогенезу.

Протягом онтогенезу поступово та послідовно виявляються індивідуальні властивості організмів. У цьому лежить поетапна реалізація спадкових програм. Розвиток супроводжується зростанням. Незалежно від способу розмноження всі дочірні особи, що утворюються з однієї зиготи чи суперечки, нирки чи клітини, отримують у спадок лише генетичну інформацію, тобто можливість виявити ті чи інші ознаки. У розвитку виникає специфічна структурна організація індивіда, а збільшення його маси обумовлено репродукцією макромолекул, елементарних структур клітин і самих клітин.

Філогенез, або еволюція, - це незворотній та спрямований розвиток живої природи, що супроводжується утворенням нових видів та прогресивним ускладненням життя. Результатом еволюції є все різноманіття живих організмів Землі.

Подразливість.Будь-який організм нерозривно пов'язані з навколишнім середовищем: витягує з неї поживні речовини, піддається впливу несприятливих чинників середовища, вступає у взаємодію Космосу з іншими організмами тощо. буд. У процесі еволюції у живих організмів виробилося і закріпилася властивість вибірково реагувати зовнішні впливи. Ця властивість зветься дратівливості.Будь-яка зміна навколишніх організм умов середовища є по відношенню до нього подразнення, яке реакція на зовнішні подразники служить показником його чутливості і проявом подразливості.

Реакція багатоклітинних тварин на роздратування здійснюється за допомогою нервової системи та називається рефлексом.

Організми, що не мають нервової системи, наприклад найпростіші або рослини, позбавлені рефлексів. Їхні реакції, що виражаються у зміні характеру руху або зростання, прийнято називати таксісамиабо тропізмами,додаючи при їх позначенні назву подразника. Наприклад, фототаксис – рух у напрямку світла; хемотаксис – переміщення організму стосовно концентрації хімічних речовин. Кожен рід таксису може бути позитивним або негативним залежно від того, чи діє подразник на організм притягуючим або відштовхуючим чином.

Під тропізмами розуміють певний характер зростання, властивий рослинам. Так, геліотропізм (від грец. helios - Сонце) означає зростання наземних частин рослин (стебла, листя) у напрямку до Сонця, а геотропізм (від грец. geo - Земля) - зростання підземних частин (коренів) у напрямку до центру Землі.

Для рослин характерні також настії– рухи частин рослинного організму, наприклад рух листя протягом світлового дня, що залежить від становища Сонця на небосхилі, розкриття та закриття віночка квітки тощо.

Дискретність.Саме слово дискретність походить від латинського discretus, що означає уривчастий, розділений. Дискретність - загальна якість матерії. Так, з курсу фізики та загальної хімії відомо, кожен атом складається з елементарних частинок, що атоми утворюють молекулу. Прості молекули входять до складу складних сполук чи кристалів тощо.

Життя Землі також проявляється як дискретних форм. Це означає, що окремий організм або інша біологічна система (вид, біоценоз та ін.) складається з окремих ізольованих, тобто відокремлених або обмежених у просторі, проте тісно пов'язаних і взаємодіючих між собою частин, що утворюють структурно-функціональну єдність . Наприклад, будь-який вид організмів включає окремі особини. Тіло високоорганізованої особи утворює просторово обмежені органи, які, у свою чергу, складаються з окремих клітин. Енергетичний апарат клітини представлений окремими мітохондріями, апарат синтезу білка – рибосомами тощо.

Дискретність будови організму – основа його структурної впорядкованості. Вона створює можливість постійного самооновлення його шляхом заміни «зносу» структурних елементів (молекул, ферментів, органоїдів клітини, цілих клітин) без припинення виконуваної функції. Дискретність виду визначає можливість його еволюції шляхом загибелі чи усунення від розмноження непристосованих особин та збереження індивідів з корисними виживання ознаками.

Авторегуляція.Це здатність живих організмів, що у безперервно мінливих умовах довкілля, підтримувати сталість свого хімічного складу та інтенсивність перебігу фізіологічних процесів – гомеостаз.У цьому недолік надходження будь-яких поживних речовин із довкілля мобілізує внутрішні ресурси організму, а надлишок викликає запас цих речовин. Подібні реакції здійснюються різними шляхами завдяки діяльності регуляторних систем – нервової, ендокринної та деяких інших. Сигналом для включення тієї чи іншої регулюючої системи може бути зміна концентрації будь-якої речовини або стану будь-якої системи.

Ритмічність.Періодичні зміни у навколишньому середовищі глибоко впливають на живу природу і на власні ритми живих організмів.

У біології під ритмічністю розуміють періодичні зміни інтенсивності фізіологічних функцій та формотворчих процесів з різними періодами коливань (від кількох секунд до року та сторіччя). Добре відомі добові ритми сну та неспання у людини; сезонні ритми активності та сплячки у деяких ссавців (сусліки, їжаки, ведмеді) та багато інших (рис. 1.3).

Ритмічність спрямована на узгодження функцій організму з навколишнім середовищем, тобто на пристосування до умов існування, що періодично змінюються.

Енергозалежність.Живі тіла є «відкриті» для надходження енергії системи. Це поняття запозичене із фізики. Під «відкритими» системами розуміють динамічні, т. е. що у стані спокою системи, стійкі лише за умови безперервного доступу до них енергії та матерії ззовні. Таким чином, живі організми існують до тих пір, поки в них надходить матерія у вигляді їжі з навколишнього середовища та енергія. Слід зазначити, що живі організми, на відміну від об'єктів неживої природи, обмежені від навколишнього середовища оболонками (зовнішня клітинна мембрана у одноклітинних, покривна тканина у багатоклітинних). Ці оболонки ускладнюють обмін речовин між організмом та зовнішнім середовищем, зводять до мінімуму втрати речовини та підтримують просторову єдність системи.

В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. І. Сонін, Є. Т. Захарова

Біологія Загальна біологія. Поглиблений рівень. 11 клас

Передмова

Любі друзі!

Ми продовжуємо вивчення основ загальнобіологічних знань, розпочате у 10 класі. Об'єктами нашої уваги будуть етапи історичного розвитку живої природи - еволюція життя на Землі та становлення та розвиток екологічних систем. Для вивчення цих найважливіших питань вам у повному обсязі знадобляться знання, набуті минулого року, оскільки в основі процесів розвитку лежать закономірності спадковості та мінливості. Особлива увага у підручнику приділяється генетичним механізмам еволюції, аналізу взаємовідносин між організмами та умовам стійкості екологічних систем.

Не буде перебільшенням сказати, що протягом останніх п'ятдесяти років біологія розвивається помітно швидше за решту наук. Революція в біології почалася у 50-х – на початку 60-х рр. ХХ ст. XX ст., коли після довгих праць та зусиль вчені нарешті зуміли зрозуміти матеріальну природу спадковості. Розшифровка структури ДНК та генетичного коду спочатку була сприйнята як розгадка Головної Таємниці Життя. Але історія показала, що великі відкриття середини минулого століття не дали остаточних відповідей на всі питання, що стояли перед біологією. Вони, за словами відомого вченого і популяризатора науки д. б. н. А. В. Маркова, стали скоріше чарівним «золотим ключиком», що відкрив таємничі двері, за якими виявилися нові лабіринти невідомого.

Потік нових відкриттів не вичерпується й у наші дні. Нових знань так багато, що майже всі робітничі гіпотези, узагальнення, правила, закони постійно доводиться переглядати та вдосконалювати. Проте класичні концепції рідко відкидаються. Зазвичай йдеться про розширення та уточнення меж їх застосування; так само, наприклад, у фізиці теорія відносності зовсім не скасувала ньютонівську картину світу, а уточнила, доповнила та розширила її.

Еволюція – науковий факт. У цьому плані біологи цілком одностайні; більше, вважається за необхідне розгляд будь-яких біологічних питань у різних галузях знання через призму еволюційного вчення. Те, що еволюція йде спонтанно, без контролю з боку розумних сил, з природних причин, - це загальноприйнята, добре працює гіпотеза, відмова від якої вкрай небажаний, тому що він зробив би живу природу в основному непізнаваною. Деталі, механізми, рушійні сили, закономірності, шляхи еволюції – головний предмет досліджень біологів у наші дні.

Що являє собою сьогодні сукупність прийнятих науковою спільнотою уявлень про еволюцію? Часто її називають «дарвінізмом», але на вихідне вчення Дарвіна вже наклалося стільки уточнень, доповнень і переосмислень, що таке найменування лише збиває з пантелику. Іноді цю сукупність намагаються прирівняти до синтетичної теорії еволюції (СТЕ). Подальший розвиток еволюційної біології не спростував досягнень минулого, не було й жодного «краху дарвінізму», про який так люблять тлумачити далекі від біології журналісти та письменники, проте наступні відкриття суттєво змінили наші уявлення про процес еволюції. Це нормальний процес розвитку науки, так і має бути.

Коло питань, з якими ви познайомитеся в 11 класі, дуже широке, проте не всі з них у підручнику докладно висвітлені. Для більш ретельного вивчення тих чи інших питань біології наприкінці книги подано список додаткової літератури. Крім того, не всі закономірності відомі або до кінця вивчені, адже складність і різноманіття життя настільки великі, що одні її явища ми тільки починаємо розуміти, а інші ще чекають на вивчення.

Працюючи із підручником, постійно оцінюйте свої досягнення. Чи задоволені ви ними? Що нового ви дізнаєтесь щодо нової теми? Як можуть знадобитися ці знання у повсякденному житті? Якщо якийсь матеріал видасться вам складним, зверніться за допомогою до вчителя або скористайтеся довідковою літературою та ресурсами Інтернету. Список рекомендованих інтернет-сайтів ви знайдете наприкінці підручника.

Автори висловлюють подяку академіку РАМН професору В. Н. Яригину за підтримку їх творчих зусиль, Ю. П. Дашкевичу та професору А. Г. Мустафіну за цінні зауваження, зроблені ними під час підготовки справжнього видання підручника.

Лауреат премії Президента РФ у галузі освіти, академік РАЄН, професор В. Б. Захаров

Розділ 1. Вчення про еволюцію органічного світу

Світ живих організмів має низку спільних рис, які завжди викликали в людини почуття подиву. По-перше, це надзвичайна складність будови організмів, по-друге, очевидна цілеспрямованість, або пристосувальний характер багатьох ознак, по-третє, величезне розмаїття життєвих форм. Питання, що породжуються цими явищами, цілком очевидні. Як виникли складні організми? Під дією яких сил сформувалися їхні пристосувальні ознаки? Яким є походження різноманітності органічного світу і як воно підтримується? Яке місце в органічному світі займає людина та хто її предки?

На всі віки людство намагалося знайти відповіді на наведені тут і багато інших подібних питань. У донаукових суспільствах пояснення виливались у легенди та міфи, деякі з них стали основою різних релігійних навчань. Наукове трактування втілено в теорії еволюції, якій і присвячений цей розділ.

Глава 1. Закономірність розвитку живої природи. Еволюційне вчення

Все є і не є, тому що, хоч і настане момент, коли воно є, але воно одразу перестає бути… Одне й те й молоде і старе, і мертве і живе, то змінюється в це, це, змінюючись, знову стає тим.

Геракліт

Основна праця Ч. Дарвіна «Походження видів», що докорінно змінив уявлення про живу природу, з'явився в 1859 р. Цій події передувала більш ніж двадцятирічна робота з вивчення та осмислення багатого фактичного матеріалу, зібраного як самим Дарвіном, так і іншими вченими. У цьому розділі ви познайомитеся з основними передумовами еволюційних уявлень та першою еволюційною теорією Ж. Б. Ламарка; дізнаєтеся про теорію Ч. Дарвіна про штучний і природний відбір, а також про сучасні уявлення про механізми та швидкість видоутворення.

В даний час описано понад 600 тис. рослин і не менше 2,5 млн. видів тварин, близько 100 тис. видів грибів і більше 8 тис. прокаріотів, а також до 800 видів вірусів. Виходячи із співвідношення описаних і не визначених поки що сучасних видів живих організмів, вчені припускають, що в сучасній флорі і фауні представлено близько 4,5 млн видів організмів. Крім того, використовуючи палеонтологічні та деякі інші дані, дослідники підрахували, що за всю історію Землі на ній мешкало не менше 1 млрд. видів живих організмів.

Розглянемо, як у різні періоди історії людства люди уявляли собі сутність життя, різноманіття живого та виникнення нових форм організмів.

1.1. Історія уявлень про розвиток життя на Землі

Перша спроба систематизувати та узагальнити накопичені знання про рослини та тварин та їх життєдіяльності була здійснена Арістотелем (IV ст. до н. е.), але ще задовго до нього у літературних пам'ятниках різних народів давнини викладалося багато цікавих відомостей про організацію живої природи, головним чином пов'язаних з агрономією, тваринництвом та медициною. Самі ж біологічні знання сягають корінням у давнину і базуються на безпосередній практичній діяльності людей. За наскальними малюнками кроманьйонської людини (13 тис. років до н.е.) можна встановити, що вже на той час люди добре розрізняли велику кількість тварин, які служили об'єктом їхнього полювання.

1.1.1. Античні та середньовічні уявлення про сутність та розвиток життя

У Стародавню Грецію у VIII–VI ст. до зв. е. у надрах цілісної філософії природи виникли перші зародки античної науки. Основоположники грецької філософії Фалес, Анаксимандр, Анаксимен і Геракліт шукали матеріальне першопочаток, з якого з природного саморозвитку виник світ. Для Фалеса цим першоосновою була вода. Живі істоти, згідно з вченням Анаксимандра, утворюються з невизначеної матерії – «апейрона» за тими самими законами, що й об'єкти неживої природи. Третій іонійський філософ, Анаксимен, вважав матеріальним першоосновою світу повітря, з якого все виникає і в яке все повертається назад. Душу людини він також ототожнював із повітрям.

Найбільшим із давньогрецьких філософів був Геракліт із Ефесу. Його вчення не містить спеціальних положень про живу природу, проте воно мало велике значення як для розвитку всього природознавства, так і для становлення уявлень про живу матерію. Геракліт вперше увів у філософію та науку про природу чітке уявлення про постійну зміну. Першоосновою світу вчений вважав вогонь. Він вчив, що будь-яка зміна є результатом боротьби: «Все виникає через боротьбу і по необхідності».