Biološka vloga kemični elementi v živih organizmih

1. Makro in mikroelementi v okolju in človeškem telesu

Biološka vloga kemičnih elementov v človeškem telesu je izjemno raznolika.

Glavna funkcija makrohranil je gradnja tkiv, vzdrževanje stalnega osmotskega tlaka, ionske in kislinsko-bazne sestave.

Elementi v sledovih, ki so del encimov, hormonov, vitaminov, biološko aktivnih snovi kot kompleksirni agenti ali aktivatorji, sodelujejo pri presnovi, reprodukcijskih procesih, tkivnem dihanju in nevtralizaciji strupenih snovi. Elementi v sledovih aktivno vplivajo na procese hematopoeze, oksidacije - okrevanja, prepustnost krvnih žil in tkiv. Makro- in mikroelementi - kalcij, fosfor, fluor, jod, aluminij, silicij določajo nastanek kostnega in zobnega tkiva.

Obstajajo dokazi, da se vsebnost nekaterih elementov v človeškem telesu s starostjo spreminja. Torej se s starostjo poveča vsebnost kadmija v ledvicah in molibdena v jetrih. Največjo vsebnost cinka opazimo med puberteto, nato se zmanjša in v starosti doseže minimum. Vsebnost drugih elementov v sledovih, kot sta vanadij in krom, se s starostjo zmanjšuje.

Ugotovljene so bile številne bolezni, povezane s pomanjkanjem ali prekomernim kopičenjem različnih elementov v sledovih. Pomanjkanje fluora povzroča zobni karies, pomanjkanje joda – endemična golša, presežek molibdena – endemični protin. Takšni vzorci so povezani z dejstvom, da se v človeškem telesu vzdržuje ravnovesje optimalnih koncentracij biogenih elementov – kemična homeostaza. Kršitev tega ravnovesja zaradi pomanjkanja ali presežka elementa lahko privede do različnih bolezni.

Poleg šestih glavnih makroelementov - organogenov - ogljika, vodika, dušika, kisika, žvepla in fosforja, ki sestavljajo ogljikove hidrate, maščobe, beljakovine in nukleinske kisline, so za normalno prehrano ljudi in živali potrebni "anorganski" makroelementi - kalcij, klor , magnezij, kalij, natrij - in elementi v sledovih - baker, fluor, jod, železo, molibden, cink in tudi, po možnosti (dokazano za živali), selen, arzen, krom, nikelj, silicij, kositer, vanadij.

Pomanjkanje elementov, kot so železo, baker, fluor, cink, jod, kalcij, fosfor, magnezij in nekateri drugi v prehrani, vodi do resne posledice za zdravje ljudi.

Vendar se je treba spomniti, da ne samo pomanjkanje, ampak tudi presežek biogenih elementov škoduje telesu, saj to moti kemično homeostazo. Na primer, z vnosom presežka mangana s hrano se raven bakra v plazmi poveča (sinergizem Mn in Cu), v ledvicah pa se zmanjša (antagonizem). Povečanje vsebnosti molibdena v hrani vodi do povečanja količine bakra v jetrih. Presežek cinka v hrani povzroči zaviranje aktivnosti encimov, ki vsebujejo železo (antagonizem Zn in Fe).

Mineralne komponente, ki so vitalne v zanemarljivih količinah, postanejo strupene pri višjih koncentracijah.

Številni elementi (srebro, živo srebro, svinec, kadmij itd.) veljajo za strupene, saj njihov vstop v telo že v sledovih vodi do hudih patoloških pojavov. kemični mehanizem Toksični učinki nekaterih elementov v sledovih bodo obravnavani v nadaljevanju.

Biogeni elementi se pogosto uporabljajo v kmetijstvo. Dodajanje majhnih količin mikroelementov - bora, bakra, mangana, cinka, kobalta, molibdena - v tla dramatično poveča pridelek številnih pridelkov. Izkazalo se je, da mikroelementi s povečanjem aktivnosti encimov v rastlinah prispevajo k sintezi beljakovin, vitaminov, nukleinska kislina, sladkorje in škrob. Nekateri kemični elementi pozitivno vplivajo na fotosintezo, pospešujejo rast in razvoj rastlin, zorenje semena. Elementi v sledovih se dodajajo živalski krmi za povečanje njihove produktivnosti.

Različni elementi in njihove spojine se pogosto uporabljajo kot zdravila.

Tako preučevanje biološke vloge kemičnih elementov, razjasnitev razmerja med izmenjavo teh elementov in drugimi biološko aktivnimi snovmi – encimi, hormoni, vitamini prispeva k ustvarjanju novih zdravila in razvoj optimalni načini njihovo odmerjanje tako v terapevtske kot profilaktične namene.

Osnova za preučevanje lastnosti elementov in zlasti njihove biološke vloge je periodični zakon DI. Mendelejev. Fizikalno-kemijske značilnosti, in posledično njihovo fiziološko in patološko vlogo, določa položaj teh elementov v periodični sistem DI. Mendelejev.

Praviloma se s povečanjem naboja jedra atomov poveča toksičnost elementov te skupine in njihova vsebnost v telesu se zmanjša. Zmanjšanje vsebnosti je očitno posledica dejstva, da živi organizmi slabo absorbirajo številne elemente dolgih obdobij zaradi velikih atomskih in ionskih polmerov, velikega jedrskega naboja, zapletenosti elektronskih konfiguracij in nizke topnosti spojin. Telo vsebuje znatne količine svetlobnih elementov.

Makroelementi vključujejo s-elemente prvega (vodik), tretjega (natrij, magnezij) in četrtega (kalij, kalcij) obdobja ter p-elemente drugega (ogljik, dušik, kisik) in tretjega (fosfor, žveplo, klora) obdobja. Vsi so vitalni. Večina preostalih s- in p-elementov prvih treh obdobij (Li, B, Al, F) je fiziološko aktivnih, s- in p-elementi velikih obdobij (n> 4) redko delujejo kot nepogrešljivi. Izjema so s-elementi - kalij, kalcij, jod. Fiziološko aktivni so nekateri s- in p-elementi četrtega in petega obdobja - stroncij, arzen, selen, brom.

Med d-elementi so vitalni predvsem elementi četrtega obdobja: mangan, železo, cink, baker, kobalt. V zadnjem času je bilo ugotovljeno, da je nedvomna tudi fiziološka vloga nekaterih drugih d-elementov tega obdobja: titana, kroma, vanadija.

d-elementi petega in šestega obdobja, razen molibdena, ne kažejo izrazite pozitivne fiziološke aktivnosti. Molibden je tudi del številnih redoks encimov (na primer ksantin oksid, aldehid oksidaza) in ima pomembno vlogo pri poteku biokemičnih procesov.

2. Splošni vidiki strupenosti težkih kovin za žive organizme

Celovita študija problemov, povezanih z oceno stanja naravnega okolja, kaže, da je zelo težko potegniti jasno mejo med naravnim in antropogenih dejavnikov spremembe v ekoloških sistemih. Zadnja desetletja so nas v to prepričala. da človekov vpliv na naravo ne povzroča le neposredne, zlahka prepoznavne škode, ampak povzroča tudi številne nove, pogosto prikrite procese, ki spreminjajo ali uničujejo okolje. Naravni in antropogeni procesi v biosferi so v zapletenem razmerju in soodvisnosti. Torej na potek kemičnih transformacij, ki vodijo do tvorbe strupenih snovi, vplivajo podnebje, stanje talne odeje, voda, zrak, stopnja radioaktivnosti itd. V sedanjih razmerah se pri proučevanju procesov kemičnega onesnaževanja ekosistemov pojavlja problem iskanja naravnih, predvsem zaradi naravnih dejavnikov, ravni vsebnosti določenih kemičnih elementov ali spojin. Rešitev tega problema je mogoča le na podlagi dolgoletnih sistematičnih opazovanj stanja sestavin biosfere, vsebnosti različne snovi, torej na podlagi spremljanja okolja.

Onesnaževanje okolje težkih kovin je neposredno povezana z ekološkim in analitičnim spremljanjem supertoksikantov, saj mnogi od njih kažejo visoko toksičnost že v sledovih in se lahko koncentrirajo v živih organizmih.

Glavne vire onesnaženja okolja s težkimi kovinami lahko razdelimo na naravne (naravne) in umetne (antropogene). Naravni vključujejo vulkanski izbruh, prašne nevihte, gozdne in stepske požare, morske soli napihne veter, vegetacija itd. Naravni viri onesnaževanja so bodisi sistematični, enotni ali kratkotrajno spontani in praviloma slabo vplivajo na splošni ravni onesnaževanje. Glavni in najnevarnejši viri onesnaženja narave s težkimi kovinami so antropogeni.

V procesu proučevanja kemije kovin in njihovih biokemičnih ciklov v biosferi se razkrije dvojna vloga, ki jo imajo v fiziologiji: po eni strani je večina kovin potrebnih za normalno življenje; po drugi strani pa pri povišanih koncentracijah kažejo visoko toksičnost, torej imajo slab vpliv o stanju in dejavnosti živih organizmov. Meja med potrebnimi in strupenimi koncentracijami elementov je zelo nejasna, kar otežuje zanesljivo oceno njihovega vpliva na okolje. Količina, pri kateri nekatere kovine postanejo resnično nevarne, ni odvisna le od stopnje onesnaženosti ekosistemov z njimi, temveč tudi od kemičnih značilnosti njihovega biokemičnega cikla. V tabeli. 1 prikazuje vrsto molarne toksičnosti kovin za različni tipiživi organizmi.

Tabela 1. Reprezentativno zaporedje molarne toksičnosti kovin

Serija strupenosti za organizme Alge Hg>Cu>Cd>Fe>Cr>Zn>Co>MnFungiAg>Hg>Cu>Cd>Cr>Ni>Pb>Co>Zn>Fe>Zn> Pb> CdFishAg>Hg>Cu> Pb> Cd>Al> Zn> Ni> Cr>Co>Mn>>SrMammalsAg, Hg, Cd> Cu, Pb, Sn, Be>> Mn, Zn, Ni, Fe, Cr >> Sr >Сs, Li, Al

Za vsako vrsto organizma vrstni red kovin v vrsticah tabele od leve proti desni odraža povečanje molarne količine kovine, ki je potrebna za manifestacijo toksičnega učinka. Najmanjša molska vrednost se nanaša na kovino z najvišjo toksičnostjo.

V.V. Kovalsky je glede na njihov pomen za življenje razdelil kemične elemente v tri skupine:

Vitalni (nenadomestljivi) elementi, ki jih telo nenehno vsebuje (so del encimov, hormonov in vitaminov): H, O, Ca, N, K, P, Na, S, Mg, Cl, C, I, Mn, Cu , Co, Fe, Mo, V. Njihovo pomanjkanje vodi do motenj v normalnem življenju ljudi in živali.

Tabela 2. Značilnosti nekaterih metaloencimov – bioanorganskih kompleksov

Kovinski encim Centralni atom Ligandno okolje Predmet koncentracije Encimsko delovanje Karboanhidraza Zn (II) Ostanki aminokislin Eritrociti Katalizira reverzibilno hidratacijo ogljikovega dioksida: CO 2+H 2O↔N 2TAKO 3↔N ++NSO 3Zn (II) karboksipeptidaza Ostanki aminokislin Pankreasa, jetra, črevesje Katalizira prebavo beljakovin, sodeluje pri hidrolizi peptidne vezi: R 1CO-NH-R 2+H 2O↔R 1-COOH+R 2NH 2Katalaza Fe (III) aminokislinski ostanki, histidin, tirozin Kri Katalizira reakcijo razgradnje vodikovega peroksida: 2H 2O 2= 2N 2O + O 2Fe(III) peroksidaza Beljakovine Tkiva, kri Oksidacija substratov (RH 2) vodikov peroksid: RH 2+ H 2O 2=R+2H 2Oksireduktaza Cu (II) Ostanki aminokislin Srce, jetra, ledvice Katalizira oksidacijo s pomočjo molekularnega kisika: 2H 2R+O 2= 2R + 2H 2O Piruvat karboksilaza Mn (II) Tkivni proteini Jetra, ščitnica Izboljša delovanje hormonov. Katalizira proces karboksilacije s piruvično kislino Aldehid oksidaza Mo (VI) Tkivne beljakovine Jetra Sodeluje pri oksidaciji aldehidov Ribonukleotid reduktaza Co (II) Tkivne beljakovine Jetra Sodeluje pri biosintezi ribonukleinskih kislin

• nečistoče, ki so trajno vsebovane v telesu: Ga, Sb, Sr, Br, F, B, Be, Li, Si, An, Cs, Al, Ba, Ge, As, Rb, Pb, Ra, Bi, Cd, Cr, Ni, Ti, Ag, Th, Hg, U, Se. Njihova biološka vloga je malo razumljena ali neznana.
• nečistoče najdemo v telesu Sc, Tl, In, La, Pr, Sm, W, Re, Tb itd. Podatki o količini in biološki vlogi niso jasni.
• Tabela prikazuje značilnosti številnih metaloencimov, ki vključujejo vitalne kovine, kot so Zn, Fe, Cu, Mn, Mo.
• Glede na obnašanje v živih sistemih lahko kovine razdelimo na 5 vrst:
• - potrebnih elementov, s pomanjkanjem katerega se v telesu pojavijo funkcionalne motnje;
• - poživila (kovine, ki so potrebne in niso potrebne za telo, lahko delujejo kot poživila);
• inertni elementi, ki so pri določenih koncentracijah neškodljivi in ​​nimajo vpliva na telo (na primer inertne kovine, ki se uporabljajo kot kirurški vsadki):
• terapevtska sredstva, ki se uporabljajo v medicini;
• strupeni elementi, pri visokih koncentracijah vodi do nepopravljivih funkcionalnih motenj, smrti telesa.
• Odvisno od koncentracije in časa stika lahko kovina deluje v skladu z eno od navedenih vrst.
• Slika 1 prikazuje diagram odvisnosti stanja organizma od koncentracije kovinskih ionov. Polna krivulja na diagramu opisuje takojšen pozitiven odziv, optimalno raven in prehod pozitivnega učinka v negativni po tem, ko vrednosti koncentracije želenega elementa preidejo skozi maksimum. Pri visokih koncentracijah zahtevana kovina postane strupena.
• Pikčasta krivulja prikazuje biološki odziv na kovino, strupeno za telo, brez učinka bistvenega ali stimulativnega elementa. Ta krivulja prihaja z nekaj zamude, kar kaže na sposobnost živega organizma, da "ne reagira" na majhne količine strupene snovi (mejna koncentracija).
• Iz diagrama izhaja, da potrebni elementi v presežnih količinah postanejo strupeni. Organizem živali in ljudi vzdržuje koncentracijo elementov v optimalnem območju s pomočjo kompleksa fizioloških procesov, imenovanih homeostaza. Koncentracija vseh, brez izjeme, potrebnih kovin je pod strogim nadzorom homeostaze.

• Slika 1 Biološki odziv glede na koncentracijo kovine. ( Medsebojna ureditev dve krivulji glede na koncentracijsko lestvico pogojno)
• strupenost kovin zastrupitev z ioni
• Posebej zanimiva je vsebnost kemičnih elementov v človeškem telesu. Človeški organi različno koncentrirajo različne kemične elemente v sebi, to pomeni, da so makro- in mikroelementi neenakomerno razporejeni med različnimi organi in tkivi. Večina elementov v sledovih (vsebnost v telesu je znotraj 10 -3-10-5%) se kopiči v jetrih, kosteh in mišičnih tkivih. Te tkanine so glavni depo za številne kovine.
• Elementi lahko kažejo specifično afiniteto do določenih organov in so v njih v visokih koncentracijah. Znano je, da je cink koncentriran v trebušni slinavki, jod v ščitnici, vanadij se skupaj z aluminijem in arzenom kopiči v laseh in nohtih, kadmij, živo srebro, molibden - v ledvicah, kositer v črevesnih tkivih, stroncij - v prostata, kostno tkivo, mangan v hipofizi itd. V telesu lahko najdemo elemente v sledovih vezano stanje, in v obliki prostih ionskih oblik. Ugotovljeno je bilo, da so aluminij, baker in titan v možganskih tkivih v obliki kompleksov z beljakovinami, mangan pa v ionski obliki.
• Kot odgovor na vnos prevelikih koncentracij elementov v telo je živ organizem sposoben omejiti ali celo odpraviti nastali toksični učinek zaradi prisotnosti določenih mehanizmov razstrupljanja. Specifični mehanizmi razstrupljanja v zvezi s kovinskimi ioni trenutno niso dobro razumljeni. Veliko kovin v telesu se lahko pretvori v manj škodljive oblike na naslednje načine:
• nastajanje netopnih kompleksov v črevesnega trakta;
• transport kovine s krvjo v druga tkiva, kjer jo je mogoče imobilizirati (kot na primer Pb + 2 v kosteh);

Celice živih organizmov kemična sestava bistveno razlikujejo od neživega okolja, ki jih obdaja, in po strukturi kemične spojine, ter po naboru in vsebnosti kemičnih elementov. Skupno je v živih organizmih prisotnih (do danes odkritih) približno 90 kemičnih elementov, ki so glede na njihovo vsebnost razdeljeni v 3 glavne skupine: makrohranila , elementi v sledovih in ultramikroelementi .

Makrohranila.

Makrohranila so v živih organizmih prisotne v znatnih količinah, od stotink do deset odstotkov. Če je vsebina katerega kemični v telesu presega 0,005 % telesne mase, se takšna snov uvršča med makrohranila. So del glavnih tkiv: krvi, kosti in mišic. Sem spadajo na primer naslednji kemični elementi: vodik, kisik, ogljik, dušik, fosfor, žveplo, natrij, kalcij, kalij, klor. Makrohranila skupaj predstavljajo približno 99 % mase živih celic, pri čemer večina (98 %) odpade na vodik, kisik, ogljik in dušik.

Spodnja tabela prikazuje glavne makrohranile v telesu:

Za vse štiri najpogostejše elemente v živih organizmih (to so vodik, kisik, ogljik, dušik, kot smo že omenili) je značilen en skupna lastnina. Ti elementi nimajo enega ali več elektronov v svoji zunanji orbiti, da bi tvorili stabilne elektronske vezi. Torej atomu vodika v zunanji orbiti manjka en elektron, da bi tvoril stabilno elektronsko vez, atomom kisika, dušika in ogljika manjka dva, tri oziroma štiri elektrone. V zvezi s tem se ti kemični elementi zlahka tvorijo kovalentne vezi zaradi združevanja elektronov in lahko zlahka medsebojno delujejo in zapolnijo svoje zunanje elektronske lupine. Poleg tega lahko kisik, ogljik in dušik tvorijo ne samo enojne, temveč tudi dvojne vezi. Posledično se število kemičnih spojin, ki jih je mogoče tvoriti iz teh elementov, znatno poveča.

Poleg tega so ogljik, vodik in kisik najlažji elementi, ki lahko tvorijo kovalentne vezi. Zato so se izkazale za najprimernejše za tvorbo spojin, ki sestavljajo živo snov. Ločeno je treba omeniti še eno pomembno lastnost ogljikovih atomov - sposobnost tvorbe kovalentnih vezi s štirimi drugimi ogljikovimi atomi hkrati. Zahvaljujoč tej sposobnosti so odri ustvarjeni iz velikega števila organskih molekul.

Mikroelementi.

Čeprav vsebina elementi v sledovih ne presega 0,005 % za vsako posamezni element, skupaj pa predstavljajo le približno 1% mase celic, elementi v sledovih so potrebni za vitalno aktivnost organizmov. Ob njihovi odsotnosti ali nezadostni vsebnosti se lahko pojavijo različne bolezni. Številni elementi v sledovih so del nebeljakovinskih skupin encimov in so potrebni za njihovo katalitično delovanje.
Na primer, železo je sestavni del hema, ki je del citokromov, ki so sestavni deli verige za transport elektronov, in hemoglobina, proteina, ki zagotavlja transport kisika iz pljuč v tkiva. Pomanjkanje železa v človeškem telesu povzroča anemijo. In pomanjkanje joda, ki je del ščitničnega hormona - tiroksina, vodi v nastanek bolezni, povezanih s pomanjkanjem tega hormona, kot je endemična golša ali kretinizem.

Primeri elementov v sledovih so predstavljeni v spodnji tabeli:

Ultramikroelementi.

V skupino ultramikroelementi vključuje elemente, katerih vsebnost v telesu je izjemno majhna (manj kot 10 -12%). Sem spadajo brom, zlato, selen, srebro, vanadij in številni drugi elementi. Večina jih je nujna tudi za normalno delovanje živih organizmov. Na primer, pomanjkanje selena lahko povzroči raka, pomanjkanje bora pa je vzrok za nekatere bolezni rastlin. Številni elementi te skupine, pa tudi elementi v sledovih, so del encimov.

Celica

Z vidika koncepta živih sistemov po A. Lehningerju.

Živa celica je izotermični sistem organskih molekul, ki je sposoben samoregulacije in samoreprodukcije ter črpa energijo in vire iz okolja.

teče v celici veliko število zaporednih reakcij, katerih hitrost uravnava celica sama.

Celica se vzdržuje v stacionarnem dinamičnem stanju, ki je daleč od ravnotežja z okoljem.

Celice delujejo po principu minimalne porabe komponent in procesov.

To celica je elementarni živi odprti sistem, ki je sposoben samostojnega obstoja, razmnoževanja in razvoja. Je osnovna strukturna in funkcionalna enota vseh živih organizmov.

Kemična sestava celic.

Od 110 elementov periodičnega sistema Mendelejeva je bilo ugotovljeno, da je 86 trajno prisotnih v človeškem telesu. 25 jih je potrebnih za normalno življenje, od tega 18 nujno potrebnih, 7 pa uporabnih. Glede na odstotek v celici so kemični elementi razdeljeni v tri skupine:

Makrohranila Glavni elementi (organogeni) so vodik, ogljik, kisik, dušik. Njihova koncentracija: 98 - 99,9%. So univerzalne sestavine organskih spojin celice.

Elementi v sledovih - natrij, magnezij, fosfor, žveplo, klor, kalij, kalcij, železo. Njihova koncentracija je 0,1%.

Ultramikroelementi - bor, silicij, vanadij, mangan, kobalt, baker, cink, molibden, selen, jod, brom, fluor. Vplivajo na presnovo. Njihova odsotnost je vzrok za bolezni (cink - sladkorna bolezen, jod - endemična golša, železo - perniciozna anemija itd.).

Sodobna medicina pozna dejstva o negativni interakciji vitaminov in mineralov:

Cink zmanjša absorpcijo bakra in tekmuje za absorpcijo z železom in kalcijem; (in pomanjkanje cinka povzroči oslabitev imunski sistemštevilna patološka stanja iz endokrinih žlez).

Kalcij in železo zmanjšata absorpcijo mangana;

Vitamin E se ne ujema dobro z železom, vitamin C pa z vitamini B.

Pozitivna interakcija:

Vitamin E in selen ter kalcij in vitamin K delujeta sinergistično;

Vitamin D je nujen za absorpcijo kalcija;

Baker spodbuja absorpcijo in povečuje učinkovitost uporabe železa v telesu.

anorganske komponente celice.

Voda- najpomembnejše komponento celice, univerzalni disperzijski medij žive snovi. Aktivne celice kopenskih organizmov so sestavljene iz 60 - 95 % vode. V mirujočih celicah in tkivih (semena, spore) je vode 10-20%. Voda v celici je v dveh oblikah – prosta in povezana s celičnimi koloidi. Prosta voda je topilo in disperzijski medij koloidnega sistema protoplazme. Njenih 95%. Vezana voda (4-5%) vse celične vode tvori krhke vodikove in hidroksilne vezi z beljakovinami.

Lastnosti vode:

Voda je naravno topilo za mineralne ione in druge snovi.

Voda je razpršena faza koloidnega sistema protoplazme.

Voda je medij za reakcije celičnega metabolizma, ker. fiziološki procesi potekajo v izključno vodnem okolju. Zagotavlja reakcije hidrolize, hidracije, otekline.

Sodeluje v številnih encimskih reakcijah celice in nastaja v procesu presnove.

Voda je vir vodikovih ionov med fotosintezo v rastlinah.

Biološka vrednost vode:

Večina biokemičnih reakcij poteka samo v vodni raztopini; številne snovi vstopajo in izstopajo iz celic v raztopljeni obliki. To je značilno za transportno funkcijo vode.

Voda zagotavlja hidrolizne reakcije - razgradnjo beljakovin, maščob, ogljikovih hidratov pod delovanjem vode.

Zaradi visoke toplote izhlapevanja se telo ohladi. Na primer potenje pri ljudeh ali transpiracija v rastlinah.

Visoka toplotna zmogljivost in toplotna prevodnost vode prispevata k enakomerni porazdelitvi toplote v celici.

Zaradi sil oprijema (voda – tla) in kohezije (voda – voda) ima voda lastnost kapilarnosti.

Nestisljivost vode določa stresno stanje celičnih sten (turgor), hidrostatičnega skeleta pri okroglih črvih.