Интенсивность фотосинтеза

В физиологии растений пользуются двумя понятиями: истинный и наблюдаемый фотосинтез. Это обусловлено следующими соображениями. Скорость или интенсивность фотосинтеза характеризуется количеством СО 2 , поглощенного единицей поверхности листа в единицу времени. Определение интенсивности фотосинтеза проводят газометрическим методом по изменению (уменьшению) количества СО 2 в замкнутой камере с листом. Однако, вместе с фотосинтезом идет процесс дыхания, во время которого выделяется СО 2 . Поэтому получаемые результаты дают представление об интенсивности наблюдаемого фотосинтеза. Для получения величины истинного фотосинтеза необходимо сделать поправку на дыхание. Поэтому перед опытом определяют в темноте интенсивность дыхания, а потом уже интенсивность наблюдаемого фотосинтеза. Затем количество СО 2 , выделенного при дыхании, прибавляют к количеству СО 2 , поглощенного на свету. Внося эту поправку, считают, что интенсивность дыхания на свету и в темноте одинакова. Но эти поправки не могут дать оценку истинного фотосинтеза потому, что, во-первых, при затемнении листа исключается не только истинный фотосинтез, но и фотодыхание; во-вторых, так называемое темновое дыхание в действительности зависит от света (см. дальше).

Поэтому во всех экспериментальных работах по фотосинтетическому газообмену листа отдают преимущество данным по наблюдаемому фотосинтезу. Более точный метод изучения интенсивности фотосинтеза – метод меченных атомов (измеряют количество поглощенного 14 СО 2).

В том случае, когда пересчет количества поглощенного СО 2 на единицу поверхности трудно провести (хвойные, семена, плоды, стебель), полученные данные относят к единице массы. Учитывая, что фотосинтетический коэффициент (отношение объема выделенного кислорода к объему поглощенного СО 2 равен единице, скорость наблюдаемого фотосинтеза можно оценивать по количеству миллилитров кислорода, выделенной единицей площади листа за 1 час.

Для характеристики фотосинтеза пользуются и другими показателями: квантовый расход, квантовый выход фотосинтеза, ассимиляционное число.

Квантовый расход – это отношение количества поглощенных квантов к количеству ассимилированных молекул СО 2 . Обратная величина названа квантовым выходом .

Ассимиляционное число – это соотношение между количеством СО 2 и количеством хлорофилла, который содержится в листе.

Скорость (интенсивность) фотосинтеза – один из важнейших факторов, влияющих на продуктивность с/х культур, а значит и на урожай. Поэтому выяснение факторов, от которых зависит фотосинтез, должно вести к усовершенствованию агротехнических мероприятий.

Теоретически скорость фотосинтеза, как и скорость любого многостадийного биохимического процесса, должна лимитироваться скоростью самой медленной реакции. Так, например, для темновых реакций фотосинтеза нужны НАДФН и АТФ, поэтому темновые реакции зависят от световых реакций. При слабой освещенности скорость образования этих веществ слишком мала, чтобы обеспечить максимальную скорость темновых реакций, поэтому свет будет лимитирующим фактором.

Принцип лимитирующих факторов можно сформулировать следующим образом: при одновременном влиянии нескольких факторов скорость химического процесса лимитируется тем фактором, который ближе всех к минимальному уровню (изменение именно этого фактора будет непосредственно влиять на данный процесс).

Этот принцип впервые был установлен Ф. Блекманом в 1915 г. С тех пор было неоднократно показано, что разные факторы, например концентрация СО 2 и освещенность, могут взаимодействовать между собой и лимитировать процесс, хотя часто один из них все же главенствует. Освещенность, концентрация СО 2 и температура – вот те главные внешние факторы, влияющие на скорость фотосинтеза. Однако большое значение имеет также водный режим, минеральное питание и др.

Свет. При оценке действия света на тот или иной процесс важно различать влияние его интенсивности, качества (спектрального состава) и времени экспозиции на свету.

При низкой освещенности скорость фотосинтеза пропорциональна интенсивности света. Постепенно лимитирующими становятся другие факторы, и увеличение скорости замедляется. В ясный летний день освещенность составляет примерно 100 000 лк, а для светового насыщения фотосинтеза хватает 10 000 лк. Поэтому свет обычно может быть важным лимитирующим фактором в условиях затенения. При очень большой интенсивности света иногда начинается обесцвечивание хлорофилла, и это замедляет фотосинтез; однако в природе, растения находящиеся в таких условиях, обычно тем или иным образом защищены от этого (толстая кутикула, опущенные листья и т. п.).

Зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности описывается кривой, которая получила название световой кривой фотосинтеза (рис. 2.26).

Рис. 2.26. Зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности (световая кривая фотосинтеза): 1 – скорость выделения СО 2 в темноте (скорость дыхания); 2 – компенсационная точка фотосинтеза; 3 – положение светового насыщения

При слабом освещении в процессе дыхания выделяется больше СО 2 , чем связывается его в процессе фотосинтеза, поэтому начало световой кривой с осью абсцисс – компенсационная точка фотосинтеза, которая показывает, что в этом случае при фотосинтезе используется ровно столько СО 2 , сколько его выделяется при дыхании. Иными словами, со временем наступает такой момент, когда фотосинтез и дыхание будут точно уравновешивать друг друга, так что видимый обмен кислорода и СО 2 прекратиться. Световая точка компенсации – это такая интенсивность света, при которой суммарный газообмен равен нулю.

Световые кривые одинаковы не для всех растений. У растений, которые растут на открытых солнечных местах, поглощение СО 2 увеличивается до тех пор, пока интенсивность света не будет равна полному солнечному освещению. У растений, которые растут на затененных местах (например, кислица), поглощение СО 2 увеличивается только при малой интенсивности света.

Все растения по отношению к интенсивности света делят на световые и теневые, или светолюбивые и теневыносливые. Большинство с/х растений является светолюбивыми.

У теневыносливых растений, во-первых, световое насыщение происходит при более слабом освещении, во-вторых, в них компенсационная точка фотосинтеза наступает раньше, т. е. при меньшей освещенности (рис. 2.27).

Последнее связано с тем, что теневыносливые растения отличаются малой интенсивностью дыхания. В условиях слабой освещенности интенсивность фотосинтеза выше у теневыносливых растений, а при сильном свете, наоборот, – у светолюбивых.

Интенсивность света влияет и на химический состав конечных продуктов фотосинтеза. Чем выше освещенность, тем больше образуется углеводов; при низкой освещенности – больше органических кислот.

Опыты в лабораторных условиях показали, что на качество продуктов фотосинтеза влияет и резкий переход «темнота – свет» и наоборот. Сначала после включения света высокой интенсивности преимущественно образуются неуглеводные продукты из-за недостатка НАДФН и АТФ, и только через некоторое время начинают образовываться углеводы. И наоборот, после выключения света листья не сразу теряют способность к фотосинтезу, потому что на протяжении нескольких минут в клетках остается запас АТФ и НАДФ.

После выключения света сначала тормозится синтез углеводов и только потом органических веществ и аминокислот. Основная причина этого явления обусловлена тем, что торможение превращения ФГК в ФГА (и через него в углеводы) происходит раньше, чем торможение ФГК в ФЕП (и через него в аланин, малат и аспарат).

На соотношение образующих продуктов фотосинтеза влияет и спектральный состав света. Под влиянием синего света в растениях увеличивается синтез малата, аспартата и других аминокислот и белков. Эта реакция на синий свет выявлена и в С 3 -растениях и в С 4 -растениях.

Спектральный состав света влияет и на интенсивность фотосинтеза (рис. 2.28). Рис. 2.28. Спектр действия фотосинтеза листьев пшеницы

Спектр действия – это зависимость эффективности химического (биологического) действия света от длины его волны. Интенсивность фотосинтеза в разных участках спектра неодинакова. Максимальная интенсивность наблюдается при освещении растений теми лучами, которые максимально поглощаются хлорофиллами и другими пигментами. Интенсивность фотосинтеза наиболее высокая в красных лучах, потому что она пропорциональна не количеству энергии, а количеству квантов.

Из суммарного уравнения фотосинтеза:

6СО 2 + 6Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

следует, что для образования 1 моля глюкозы нужно 686 ккал; это значит, что для ассимиляции 1 моля СО 2 нужно 686: 6 = 114 ккал. Запас энергии 1 кванта красного света (700 нм) равен 41 ккал/энштейн, а синего (400 нм) 65 ккал/энштейн. Минимальный квантовый расход при освещении красным светом равен 114: 41 ≈ 3, а в действительности тратиться 8–10 квантов. Таким образом, эффективность использования красного света 114/41 · 8 = 34 %, а синего 114/65 ·8 = 22 %.

Концентрация СО 2 . Для темновых реакций нужна двуокись углерода, которая включается в органические соединения. В обычных полевых условиях именно СО 2 является главным лимитирующим фактором. Концентрация СО 2 в атмосфере составляет 0,045 %, но если повышать ее, то можно увеличить и скорость фотосинтеза. При кратковременном действии оптимальная концентрация СО 2 составляет 0,5 %, однако при длительном воздействии возможно повреждение растений, поэтому оптимум концентрации в этом случае ниже – около 0,1 %. Уже сейчас некоторые тепличные культуры, например томаты, стали выращивать в атмосфере, обогащенной СО 2 .

В настоящее время большой интерес вызывает группа растений, которые намного эффективнее поглощают СО 2 из атмосферы и поэтому дают более высокий урожай – так называемые С 4 -растения.

В искусственных условиях зависимость фотосинтеза от концентрации СО 2 описывается в углекислотной кривой, которая напоминает световую кривую фотосинтеза (рис.2.29).

При концентрации СО 2 0,01 % скорость фотосинтеза равна скорости дыхания (компенсационная точка). Углекислотное насыщение наступает при 0,2–0,3 % СО 2 , а у некоторых растениях даже при этих концентрациях наблюдается небольшое увеличение фотосинтеза.

Рис. 2.29. Зависимость интенсивности фотосинтеза хвои сосны от концентрации СО 2 в воздухе

В природных условиях зависимость фотосинтеза от концентрации СО 2 описывается только линейной частью кривой. Отсюда следует, что обеспеченность растений СО 2 в природных условиях является фактором, который лимитирует урожай. Поэтому целесообразно выращивать растения в закрытых помещениях с повышенным содержанием СО 2 .

Температура оказывает заметное влияние на процесс фотосинтеза, поскольку темновые, а отчасти и световые реакции фотосинтеза контролируются ферментами. Оптимальная температура для растений умеренного климата обычно составляет около 25 о С.

Поглощение и восстановление СО 2 у всех растений с повышением температуры увеличиваются, пока не будет достигнут некоторый оптимальный уровень. У большинства растений умеренной зоны снижение интенсивности фотосинтеза начинается уже после 30 о С, у некоторых южных видов после 40 о С. При большой жаре (50–60 о С), когда начинается инактивация ферментов, а также нарушается согласованность разных реакций, фотосинтез быстро прекращается. По мере повышения температуры интенсивность дыхания повышается значительно быстрей, чем интенсивность естественного фотосинтеза. Это влияет на величину наблюдаемого фотосинтеза. Зависимость интенсивности наблюдаемого фотосинтеза от температуры описывается температурной кривой, в которой выделяют три основные точки: минимум, оптимум и максимум.

Минимум – та температура при которой фотосинтез начинается, оптимум – температура, при которой фотосинтез наиболее устойчивый и достигает наибольшей скорости, максимум – та температура, после достижения которой фотосинтез прекращается (рис. 2.30).

Рис. 2.30. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры листа: 1 – хлопчатник; 2 – подсолнечник; 3 – сорго

Влияние кислорода . Более полувека назад было отмечено на первый взгляд парадоксальное явление. Кислород воздуха, который является продуктом фотосинтеза, является одновременно и его ингибитором: выделение кислорода и поглощение СО 2 падают по мере увеличения концентрации О 2 в воздухе. Этот феномен назвали именем его открывателя – эффект Варбурга. Этот эффект присущ всем С 3 -растениям. И только в листьях С 4 -растений его не удалось выявить. Сейчас твердо установлено, что природа эффекта Варбурга связана с оксигеназными свойствами основного фермента цикла Кальвина – РДФ-карбоксилазы. При большой концентрации кислорода начинается фотодыхание. Установлено, что при снижении концентрации О 2 до 2–3 % фосфогликолат не образуется, исчезает и эффект Варбурга. Таким образом, оба эти явления – проявление оксигеназных свойств РДФ-карбоксилазы и образование гликолата, а также уменьшение фотосинтеза в присутствии О 2 тесно связаны один с другим.

Очень низкое содержание О 2 или полное отсутствие, как и увеличение концентрации до 25–30 %, тормозит фотосинтез. Для большинства растений некоторое снижение природной концентрации (21 %) О 2 активирует фотосинтез.

Влияние оводненности тканей . Как уже отмечалось, вода участвует в световой стадии фотосинтеза как донор водорода для восстановления СО 2 . Однако, роль лимитирующего фотосинтез фактора играет не минимальное количество воды (приблизительно 1 % поступившей), а та вода, которая входит в состав клеточных мембран и является средой для всех биохимических реакций, активирует ферменты темновой фазы. Кроме того, от количества воды в замыкающих клетках зависит степень открытия устьиц, а тургорное состояние всего растения определяет расположение листьев по отношению к солнечным лучам. Количество воды косвенно влияет на изменение скорости отложения крахмала в строме хлоропласта и даже на изменение структуры и расположение тилакоидов в строме.

Зависимость интенсивности фотосинтеза от оводненности тканей растений, как и зависимость от температуры, описывается переходной кривой, имеющей три основные точки: минимум, оптимум и максимум.

При обезвоживании меняется не только интенсивность фотосинтеза, но и качественный состав продуктов фотосинтеза: меньше синтезируется малата, сахарозы, органических кислот; больше – глюкозы, фруктозы аланина и других аминокислот.

К тому же установлено, что при нехватке воды в листьях накапливается АБК – ингибитор роста.

Концентрация хлорофилла , как правило, не бывает лимитирующим фактором, однако количество хлорофилла может уменьшаться при различных заболеваниях (мучнистая роса, ржавчина, вирусные болезни), недостатке минеральных веществ и с возрастом (при нормальном старении). Когда листья желтеют, говорят, что они становятся хлоротичными, а само явление называют хлорозом. Хлоротические пятна на листьях часто бывают симптомом заболевания или недостатка минеральных веществ.

Хлороз может быть вызван и недостатком света, так как свет нужен для конечной стадии биосинтеза хлорофилла.

Минеральные элементы. Для синтеза хлорофилла нужны и минеральные элементы: железо, магний и азот (два последних элемента входят в его структуру), потому они особенно важны для фотосинтеза. Важен также калий.

Для обычного функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено необходимым количеством (оптимальным) минеральных элементов. Магний, кроме того, что входит в состав хлорофилла, участвует в действии сопрягающих белков при синтезе АТФ, влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановление НАДФ + .

Железо в восстановленной форме необходимо для процессов биосинтеза хлорофилла и железосодержащих соединений хлоропластов (цитохромов, ферредоксина). Нехватка железа нарушает циклическое и нециклическое фотофосфорилирование, синтез пигментов, изменение структуры хлоропластов.

Марганец и хлор принимают участие в фотоокислении воды.

Медь входит в состав пластоцианина.

Недостаток азота оказывает влияние не только на формирование пигментных систем и структур хлоропластов, но и на количество и активность РДФ-карбоксилазы.

При недостатке фосфора нарушаются фотохимические и темновые реакции фотосинтеза.

Калий играет полифункциональную роль в ионной регуляции фотосинтеза, при его недостатке в хлоропластах разрушается структура гран, устьица слабо открываются на свету и недостаточно закрываются в темноте, ухудшается водный режим листа, т. е. нарушаются все процессы фотосинтеза.

Возраст растений. Только после создания фитотронов, где можно выращивать растения в контролируемых условиях, удалось получить надежные результаты. Выявлено, что во всех растениях только в самом начале жизненного цикла, когда формируется фотосинтетический аппарат, интенсивность фотосинтеза увеличивается, очень быстро достигает максимума, затем немного уменьшается и дальше меняется очень мало. Например, у злаков фотосинтез достигает максимальной интенсивности в фазу кущения. Это объясняется тем, что максимальная фотосинтетическая активность листа совпадает с окончанием периода его формирования. Затем начинается старение и уменьшение фотосинтеза.

Интенсивность фотосинтеза зависит в первую очередь от структуры хлоропластов. При старении хлоропластов разрушаются тилакоиды. Доказывают это с помощью реакции Хила. Она идет тем хуже, чем больший возраст хлоропластов. Таким образом, показано, что интенсивность определяется не количеством хлорофилла, а структурой хлоропласта.

В оптимальных условиях влажности и азотного питания снижение фотосинтеза с возрастом происходит медленнее, так как в этих условиях хлоропласты медленнее стареют.

Генетические факторы. Процессы фотосинтеза в определенной степени зависят от наследственности растительного организма. Интенсивность фотосинтеза различна у растений разных систематических групп и жизненных форм. У трав интенсивность фотосинтеза выше, чем у древесных растений (табл. 2.5).

Интенсивность фотосинтеза зависит от целого ряда факторов. Во-первых, от длины световой волны. Наиболее эффективно процесс протекает под действием волн сине-фиолетовой и красной части спектра. Кроме того, на скорость фотосинтеза влияет степень освещенности, и до определенного момента скорость процесса возрастает пропорционально количеству света, нот далее уже не зависит от него.

Другим фактором является концентрация углекислого газа. Чем она выше, тем интенсивнее идет процесс фотосинтеза. В обычных условиях недостаток углекислого газа – главный ограничивающий фактор, так как в атмосферном воздухе его содержится небольшой процент. Однако в тепличных условиях можно устранить этот дефицит, что благоприятно скажется на скорости фотосинтеза и темпе роста растений.

Немаловажным фактором интенсивности фотосинтеза является температура. Все реакции фотосинтеза катализируются ферментами, для которых оптимальной температурой является интервал 25-30 О С. При более низких температурах скорость действия ферментов резко снижается.

Вода - важный фактор, влияющий на фотосинтез. Однако оценить количественно этот фактор невозможно, поскольку вода участвует во многих других обменных процессах, происходящих в растительной клетке.

Значение фотосинтеза . Фотосинтез является основополагающим процессом в живой природе. Благодаря ему из неорганических веществ – углекислого газа и воды – при участии энергии солнечного света зеленые растения синтезируют органические вещества, необходимые для жизнедеятельности всего живого на Земле. Первичный синтез этих веществ обеспечивает осуществление процессов ассимиляции и диссимиляции у всех организмов.

Продукты фотосинтеза – органические вещества – используются организмами:

• для построения клеток;
• как источник энергии для процессов жизнедеятельности.

Человек использует созданные растениями вещества:

• в качестве продуктов питания (плоды, семена и др.);
• в качестве источника энергии (уголь, торф, древесина);
• как строительный материал.

Человечество своим существованием обязано фотосинтезу. Все запасы горючего на Земле – это продукция фотосинтеза. Используя ископаемое топливо, мы получаем энергию, запасенную в результате фотосинтеза древними растениями, существовавшими в прошлые геологические эпохи.

Одновременно с синтезом органических веществ в атмосферу Земли выделяется побочный продукт фотосинтеза – кислород, который необходим для дыхания организмов. Без кислорода жизнь на нашей планете невозможна. Его запасы постоянно расходуются на продукты горения, окисления, дыхания, происходящие в природе. По подсчетам ученых, без фотосинтеза весь запас кислорода был бы израсходован в течение 3000 лет. Следовательно, фотосинтез имеет величайшее значение для жизни на Земле.

В течение многих веков ученые биологи пытались разгадать тайну зеленого листа. Долгое время считалось, что растения создают питательные вещества из воды и минеральных веществ. Это убеждение связано с экспериментом голландского исследователя Анна ванн Гельмонта, проведенным еще в 17 веке. Он посадил деревце ивы в кадку, точно измерив массу растения (2,3 кг) и сухой почвы (90,8 кг). В течении пяти лет он только поливал растение, ничего не внося в почву. Через пять лет масса дерева увеличилась на 74 кг, тогда как масса почвы уменьшилась лишь на 0,06 кг. Ученый сделал вывод, что растение образует все вещества из воды. Таким образом, было установлено одно вещество, которое усваивает растение при фотосинтезе.

Первую попытку научного определения функции зеленого листа предпринял в 1667 итальянский натуралист Марчелло Мальпиги. Он заметил, что если у проростков тыквы оторвать первые зародышевые листочки, то растение перестает развиваться. Изучая строения растений, он сделал предположение: под действием солнечных лучей в листьях растения происходит какие-то преобразования и испаряется вода. Однако на эти предположения в то время не обратили внимания.

Через 100 лет швейцарский ученый Шарль Бонне провел несколько экспериментов с помещением листа растения в воду и освещением его солнечным светом. Только вывод он сделал неверный, считая, что растение не участвует в образовании пузырьков.

Открытие роли зеленого листа принадлежит химику, англичанину Джозефу Пристли. В 1772 году, изучая значение воздуха для горения веществ и дыхания, он поставил опыт и выяснил, что растения улучшают воздух и делают его пригодным для дыхания и горения. После серии опытов Пристли обратил внимание, что растения улучшают воздух на свету. Он первым высказал предположение о роли света в жизнедеятельности растений.

В 1800 году швейцарский ученый Жан Сенебье научно разъяснил сущность этого процесса (к тому времени Лавуазье уже открыл кислород и изучил его свойства): листья растений разлагают углекислый газ и выделяют кислород только под действием солнечного света.

Во второй половине 19 века была получена спиртовая вытяжка из листьев растений зеленого цвета. Это вещество назвали хлорофиллом.

Немецкий естествоиспытатель Роберт Майер открыл поглощение растением солнечного света и превращение ее в энергию химических связей органических веществ (количество запасающегося в растении углерода в виде органических веществ напрямую зависит от количества падающего на растение света).

Климент Аркадьевич Тимирязев, русский ученый исследовал влияние различных участков спектра солнечного света на процесс фотосинтеза. Ему удалось установить, что именно в красных лучах фотосинтез протекает наиболее эффективно, и доказать, что интенсивность этого процесса соответствует поглощению света хлорофиллом.

К.А. Тимирязев подчеркнул, что, усваивая углерод, растение усваивает и солнечный свет, переводя его энергию в энергию органических веществ

Публикация статьи произведена при поддержке компании "Компьютерные курсы Сампад". Компания "Компьютерные курсы Сампад" предлагает записаться на курсы создания интернет-магазина в Новосибирске. Опытные педагоги компании в самые быстрые сроки обеспечат обучение PHP программированию, что позволит создавать сайты любой сложности. Узнать больше о предлагаемых курсах, прочесть отзывы клиентов, заказать обратный звонок и подать онлайн заявку на обучение можно на официальном сайте компании "Компьютерные курсы Сампад", который располагается по адресу http://pc-nsk.ru/

Зеленый лист – источник жизни на нашей планете. Если бы не зеленые растения, на Земле не было бы ни животных, ни людей. Так или иначе, растения служат источником пищи для всего животного мира.

Человек использует энергию не только солнечных лучей, падающих на землю сейчас, но и тех, что падали на нее десятки и сотни миллионов лет назад. Ведь и уголь, и нефть, и торф – химически измененные остатки растений и животных, живших в те далекие времена.

В последние десятилетия к проблеме фотосинтеза приковано внимание ведущих специалистов ряда отраслей естествознания, ее различные аспекты всесторонне и глубоко исследуются во многих лабораториях мира. Интерес определяется прежде всего тем, что фотосинтез составляет основу энергообмена всей биосферы.

Интенсивность фотосинтеза зависит от многих факторов. Интенсивность света , необходимая для наибольшей эффективности фотосинтеза, у различных растений различна. У теневыносливых растений максимум активности фотосинтеза достигается примерно при половине полного солнечного освещения, а у светолюбивых растений – почти при полном солнечном освещении.

У многих теневыносливых растений не развивается палисадная (столбчатая) паренхима в листьях, и имеется только губчатая (ландыш, копытень). Кроме того, эти растения имеют более крупные листья и более крупные хлоропласты.

Также на интенсивность фотосинтеза влияет температура окружающей среды . Наибольшая интенсивность фотосинтеза наблюдается при температуре 20–28 °С. При дальнейшем повышении температуры интенсивность фотосинтеза падает, а интенсивность дыхания возрастает. Когда интенсивности фотосинтеза и дыхания совпадают, говорят о компенсационном пункте .

Компенсационный пункт изменяется в зависимости от интенсивности света, повышения и понижения температуры. Например, у холодостойких бурых морских водорослей он соответствует температуре около 10 °С. Температура влияет, в первую очередь, на хлоропласты, у которых в зависимости от температуры изменяется структура, что хорошо видно в электронном микроскопе.

Очень большое значение для фотосинтеза имеет содержание углекислого газа в окружающем растение воздухе. Средняя концентрация углекислоты в воздухе составляет 0,03% (по объему). Понижение содержания углекислого газа неблагоприятно влияет на урожай, а его повышение, например до 0,04% может повысить урожай почти в 2 раза. Более значительное повышение концентрации вредно для многих растений: например, при содержании углекислого газа около 0,1% растения томатов заболевают, у них начинают скручиваться листья. В оранжереях и теплицах можно повысить содержание углекислого газа, выпуская его из специальных баллонов или давая испаряться сухой углекислоте.

Свет разных длин волн также по-разному влияет на интенсивность фотосинтеза. Впервые интенсивность фотосинтеза в различных лучах спектра исследовал физик В. Добени, показавший в 1836г., что скорость фотосинтеза в зеленом листе зависит от характера лучей. Методические погрешности при проведении эксперимента привели его к неправильным выводам. Ученый поместил отрезок побега элодеи в пробирку с водой срезом вверх, освещал пробирку, пропуская солнечный свет через цветные стекла или окрашенные растворы, и учитывал интенсивность фотосинтеза по количеству пузырьков кислорода, отрывающихся с поверхности среза за единицу времени. Добени пришел к выводу, что интенсивность фотосинтеза пропорциональна яркости света, а наиболее яркими лучами в то время считались желтые. Этой же точки зрения придерживался и Джон Дрепер (1811–1882), который изучал интенсивность фотосинтеза в различных лучах спектра, испускаемых спектроскопом.

Роль хлорофилла в процессе фотосинтеза доказал выдающийся российский ботаник и физиолог растений К.А. Тимирязев. Проведя в 1871–1875 гг. серию опытов, он установил, что зеленые растения наиболее интенсивно поглощают лучи красной и синей части солнечного спектра, а не желтые, как это считалось до него. Поглощая красную и синюю часть спектра, хлорофилл отражает зеленые лучи, из-за чего и кажется зеленым.

На основании этих данных немецкий физиолог растений Теодор Вильгельм Энгельман в 1883 г. разработал бактериальный метод изучения ассимиляции углекислого газа растениями.

Он предположил, что если поместить в каплю воды клетку зеленого растения вместе с аэробными бактериями и осветить их разноокрашенными лучами, то бактерии должны концентрироваться у тех участков клетки, в которых сильнее всего разлагается углекислый газ и выделяется кислород. Чтобы проверить это, Энгельман несколько усовершенствовал световой микроскоп, укрепив над зеркальцем призму, которая разлагала солнечный свет на отдельные составляющие спектра. В качестве зеленого растения Энгельман использовал зеленую водоросль спирогиру, крупные клетки которой содержат длинные спиральные хроматофоры.

Поместив в каплю воды на предметном стекле кусочек водоросли, Энгельман внес туда же немного аэробных бактерий, после чего, рассмотрел препарат под микроскопом. Оказалось, что в отсутствии призмы приготовленный препарат освещался ровным белым светом, и бактерии равномерно распределялись вдоль всего участка водоросли. В присутствии призмы отраженный от зеркальца луч света преломлялся, освещая участок водоросли под микроскопом светом с разной длиной волны. Спустя несколько минут, бактерии сконцентрировались на тех участках, которые были освещены красным и синим светом. На основании этого Энгельман сделал вывод о том, что разложение углекислого газа, (а, значит, и выделение кислорода) у зеленых растений наблюдается в дополнительных к основной окраске (т.е. зеленой) лучах – красных и синих.

Данные, полученные на современном оборудовании, полностью подтверждают результаты, полученные Энгельманом более 120 лет назад.

Поглощенная хлорофиллом световая энергия принимает участие в реакциях первого и второго этапов фотосинтеза; реакции третьего этапа являются темновыми, т.е. происходит без участия света. Измерения показали, что процесс восстановления одной молекулы кислорода требует минимум восьми квантов световой энергии. Таким образом, максимальный квантовый выход фотосинтеза, т.е. число молекул кислорода, соответствующее одному кванту поглощенной растением световой энергии, составляет 1/8, или 12,5%.

Р.Эмерсон с сотрудниками определили квантовый выход фотосинтеза при освещении растений монохроматическим светом различной длины волны. При этом установлено, что выход остается постоянным на уровне 12% в большей части видимого спектра, но резко снижается вблизи дальней красной области. Это снижение у зеленых растений начинается при длине волны 680 нм. При длине больше 660 нм свет поглощает только хлорофилл a ; хлорофилл b имеет максимум поглощения света при 650 нм, а при 680 нм практически свет не поглощает. При длине волны больше, чем 680 нм, квантовый выход фотосинтеза может быть доведен до максимальной величины 12% при условии, что растение одновременно будет освещаться также светом с длиной волны 650 нм. Иначе говоря, если свет, поглощаемым хлорофиллом а дополняется светом, поглощаемый хлорофиллом b , то квантовый выход фотосинтеза достигает нормальной величины.

Усиление интенсивности фотосинтеза при одновременном освещении растения двумя лучами монохроматического света различной длины волны по сравнению с его интенсивностью, наблюдаемой при раздельном освещении этими же лучами, получило название эффекта Эмерсона . Опыты с различными комбинациями дальнего красного света и света с более короткой длиной волны над зелеными, красными, синезелеными и бурыми водорослями показали, что наибольшее усиление фотосинтеза наблюдается в том случае, если второй луч с более короткой длиной волны поглощается вспомогательнымих пигментами.

У зеленых растений такими вспомогательными пигментами являются каротиноиды и хлорофилл b , у красных водорослей – каротиноиды и фикоэритрин, у синезеленых – каротиноиды и фикоцианин, у бурых водорослей – каротиноиды и фукоксантин.

Дальнейшее изучение процесса фотосинтеза привело к заключению, что вспомогательные пигменты передают от 80 до 100% поглощенной ими световой энергии хлорофиллу а . Таким образом, хлорофилл а аккумулирует световую энергию, поглощаемую растительной клеткой, и затем использует ее в фотохимических реакциях фотосинтеза.

Позже было обнаружено, что хлорофилл а присутствует в живой клетке в виде форм с различными спектрами поглощения и различными фотохимическими функциями. Одна форма хлорофилла а , максимум поглощения у которой соответствует длине волны 700 нм, принадлежит к пигментной системе, получившей название фотосистема I , вторая форма хлорофилла а с максимумом поглощения 680 нм, принадлежит к фотосистеме II.

Итак, в растениях была открыта фотоактивная пигментная система, особенно сильно поглощающая свет в красной области спектра. Она начинает действовать уже при ничтожной освещенности. Кроме того, известна и другая регуляторная система, которая избирательно поглощает и использует для фотосинтеза синий цвет. Эта система работает при достаточно сильном свете.

Установлено также, что фотосинтетический аппарат одних растений в значительной степени использует для фотосинтеза красный свет, других – синий.

Для определения интенсивности фотосинтеза водных растений можно использовать метод подсчета пузырьков кислорода. На свету в листьях происходит процесс фотосинтеза, продуктом которого является кислород, накапливающийся в межклетниках. При срезании стебля избыток газа начинает выделяться с поверхности среза в виде непрерывного тока пузырьков, быстрота образования которых зависит от интенсивности фотосинтеза. Данный метод не отличается большой точностью, но зато прост и дает наглядное представление о зависимости процесса фотосинтеза от внешних условий.

Опыт 1. Зависимость продуктивности фотосинтеза от интенсивности света

Материалы и оборудование : элодея; водные растворы NaHCO 3 , (NH 4) 2 CO 3 или минеральная вода; отстоявшаяся водопроводная вода; стеклянная палочка; нитки; ножницы; электролампа мощностью 200 Вт; часы; термометр.

1. Для опыта отбирали здоровые побеги элодеи длиной около 8 см интенсивного зеленого цвета с неповрежденной верхушкой. Их подрезали под водой, привязывали ниткой к стеклянной палочке и опускали верхушкой вниз в стакан с водой комнатной температуры (температура воды должна оставаться постоянной).

2. Для опыта брали отстоявшуюся водопроводную воду, обогащенную СО 2 добавлением NaHCO 3 или (NH 4) 2 CO 3 , или минеральную воду, и выставляли стакан с водным растением на яркий свет. Наблюдали за появлением пузырьков воздуха из среза растения.

3. Когда ток пузырьков становился равномерным, подсчитывали количество пузырьков, выделившихся за 1 мин. Подсчет проводили 3 раза с перерывом в 1 мин, данные записывали в таблицу, определяли средний результат.

4. Стакан с растением удаляли от источника света на 50–60 см и повторяли действия, указанные в п. 3.

5. Результаты опытов сравнивали и делали вывод о различной интенсивности фотосинтеза на ярком и слабом свету.

Результаты опытов представлены в таблице 1.

Вывод: при использованных интенсивностях света интенсивность фотосинтеза увеличивается с ростом интенсивности света, т.е. чем больше света, тем лучше идет фотосинтез.

Таблица 1. Зависимость фотосинтеза от интенсивности света

Опыт 2. Зависимость продуктивности фотосинтеза от спектрального состава света

Материалы и оборудование : элодея; набор светофильтров (синий, оранжевый, зеленый); семь высоких широкогорлых банок; отстоявшаяся водопроводная вода; ножницы; электролампа мощностью 200 Вт; часы; термометр; пробирки.

1. Пробирку наполняли на 2/3 объема отстоявшейся водопроводной водой и помещали в нее водное растение верхушкой вниз. Стебель подрезали под водой.

2. В высокую широкогорлую банку помещали синий светофильтр (круговой), под фильтр – пробирку с растением и выставляли банку на яркий свет так, чтобы он попадал на растение, походя через светофильтр. Наблюдали за появлением пузырьков воздуха из среза стебля растения.

3. Когда ток пузырьков становился равномерным, подсчитывали количество пузырьков, выделившихся за 1 мин. Подсчет проводили 3 раза с перерывом в 1 мин, пределяли средний результат, данные заносили в таблицу.

4. Синий светофильтр заменяли на красный и повторяли действия, указанные в п. 3, следя за тем, чтобы расстояние от источника света и температура воды оставались постоянными.

5. Результаты опытов сравнивали и делали вывод о зависимости интенсивности фотосинтеза от спектрального состава света.

Результаты опыта представлены в таблице 2.

Вывод: процесс фотосинтеза в оранжевом свете идет очень интенсивно, в синем замедляется, а в зеленом практически не идет.

Таблица 2. Зависимость продуктивности фотосинтеза от спектрального состава света

№ опыта	Светофильтр	Первое измерение	Второе измерение	Третье измерение	Среднее значение
	Оранжевый

Опыт 3. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры

Материалы и оборудование : элодея; три высокие широкогорлые банки; отстоявшаяся водопроводная вода; ножницы; пробирки; электролампа мощностью 200 Вт; часы; термометр.

1. Пробирку на 2/3 объема наполняли отстоявшейся водопроводной водой и помещали в нее водное растение верхушкой вниз. Стебель отрезали под водой.

2. В три широкогорлые банки наливали отстоявшуюся водопроводную воду разной температуры (от 14 °С до 45 °С), помещали пробирку с растением в банку с водой средней температуры (например, 25 °С) и выставляли прибор на яркий свет. Наблюдали за появлением пузырьков воздуха из среза стебля растения.

3. Через 5 мин подсчитывали количество пузырьков, выделившихся за 1 мин. Подсчет проводили 3 раза с перерывом в 1 мин, определяли средний результат, данные заносили в таблицу.

4. Пробирку с растением переносили в банку с водой другой температуры и повторяли действия, указанные в п. 3, следя за тем, чтобы расстояние от источника света и температура воды оставались постоянными.

5. Результаты опытов сравнивали и делали письменный вывод о влиянии температуры на интенсивность фотосинтеза.

Результаты опыта представлены в таблице 3.

Вывод: в исследованном интервале температур интенсивность фотосинтеза зависит от температуры: чем она выше, тем лучше идет фотосинтез.

Таблица 3. Зависимость фотосинтеза от температуры

В результате проведенного нами исследования мы сделали следующие выводы.

1. Фотоактивная пигментная система особенно сильно поглощает свет в красной области спектра. Довольно хорошо поглощаются хлорофиллом синие лучи и очень мало зеленые, что объясняет зеленую окраску растений.

2. Проведенный нами опыт с веточкой элодеи убедительно доказывает, что максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается при освещении именно красным светом.

3. Интенсивность фотосинтеза зависит от температуры.

4. Фотосинтез зависит от интенсивности света. Чем больше света, тем лучше идет фотосинтез.

Результаты подобной работы могут иметь практическое значение. В тепличных хозяйствах с искусственным освещением, подбирая спектральный состав света, можно увеличить урожай. В Агрофизическом институте в Ленинграде в конце 1980-х гг. в лаборатории Б.С. Мошкова с использованием особых режимов освещения получали 6 урожаев томатов в год (180 кг/м 2).

Растениям требуются световые лучи всех цветов. Как, когда, в какой последовательности и пропорции снабжать его лучистой энергией – это целая наука. Перспективы светокультуры очень велики: из лабораторных экспериментов она может превратиться в промышленное круглогодичное производство овощных, зеленых, декоративных и лекарственных культур.

ЛИТЕРАТУРА

1. Генкель П.А. Физиология растений: Учеб. пособие по факультативному курсу для 9-го класса. – М: Просвещение, 1985. – 175 с., ил.
2. Кретович В.Л. Биохимия растений: Учебник для биол. факультетов ун-тов. – М.: Высшая школа, 1980. – 445 с., илл.
3. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2-х томах: Пер. с англ. – М.: Мир, 1990. – 344 с., ил.
4. Саламатова Т.С. Физиология растительной клетки: Учебное пособие. – Л.: Изд-во Ленинградского ун.та, 1983. – 232 с.
5. Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. Биология: В 3-х томах: Пер. с англ./ Под ред. Р. Сопера – М.: Мир, 2006. – 454 с., илл.
6. http://sc.nios.ru (рисунки и схемы)

Из всех факторов одновременно влияющих на процесс фотосинтеза лимитирующим будет тот, который ближе к минимальному уровню. Это установил Блэкман в 1905 году . Разные факторы могут быть лимитными, но один из них главный.

1. При низкой освещенности скорость фотосинтеза прямопропорциональна интенсивности света. Свет – лимитирующий фактор при низкой освещенности. При большой интенсивности света происходит обесцвечивание хлорофилла и фотосинтез замедляется. В таких условиях в природе растения обычно защищены (толстая кутикула, опушенные листья, чешуйки).

1. Для темновых реакций фотосинтеза необходим углекислый газ , который включается в органические вещества, в полевых условиях является лимитирующим фактором. Концентрация СО 2 варьирует в атмосфере в пределах от 0,03–0,04%, но если повысить ее, то можно увеличить скорость фотосинтеза. Некоторые тепличные культуры сейчас выращиваются при повышенном содержании СО 2 .
2. Температурный фактор . Темновые и некоторые световые реакции фотосинтеза контролируются ферментами, а их действие зависит от температуры. Оптимальная температура для растений умеренного пояса составляет 25 °С. При каждом повышении температуры на 10 °С (вплоть до 35 °С) скорость реакций удваивается, но из-за влияния ряда иных факторов растения лучше растут при 25 °С.
3. Вода – исходное вещество для фотосинтеза. Недостаток воды влияет на многие процессы в клетках. Но даже временное увядание приводит к серьезным потерям урожая. Причины: при увядании устьица растений закрываются, а это мешает свободному доступу СО 2 для фотосинтеза; при нехватке воды в листьях некоторых растений накапливается абсцизовая кислота . Это гормон растений – ингибитор роста. В лабораторных условиях ее используют для изучения торможения ростового процесса.
4. Концентрация хлорофилла . Количество хлорофилла может уменьшаться при заболеваниях мучнистой росой, ржавчиной, вирусными болезнями, недостатком минеральных веществ и возрастом (при нормальном старении). При пожелтении листьев наблюдаются хлоротичные явления или хлороз . Причиной может быть недостаток минеральных веществ. Для синтеза хлорофилла нужны Fe, Mg, N и К.
5. Кислород . Высокая концентрация кислорода в атмосфере (21%) ингибирует фотосинтез. Кислород конкурирует с углекислым газом за активный центр фермента, участвующего в фиксации СО 2 , что снижает скорость фотосинтеза.
6. Специфические ингибиторы . Лучший способ погубить растение – это подавить фотосинтез. Для этого ученые разработали ингибиторы – гербициды – диоксины. Например:ДХММ – дихлорфенилдиметилмочевина – подавляет световые реакции фотосинтеза. Успешно используют для изучения световых реакций фотосинтеза.
7. Загрязнение окружающей среды . Газы промышленного происхождения, озон и сернистый газ, даже в малых концентрациях сильно повреждают листья у ряда растений. К сернистому газу очень чувствительны лишайники. Поэтому существует метод лихеноиндикации – определение загрязнения окружающей среды по лишайникам. Сажа забивает устьица и уменьшает прозрачность листовой эпидермы, что снижает скорость фотосинтеза.

6. Факторы жизни растений, тепло, свет, воздух, вода - Растения в течение всей своей жизни постоянно находятся во взаимодействии с внешней средой. Требования растений к факторам жизни определяются наследственностью растений, и они различны не только для каждого вида, но и для каждого сорта той или иной культуры. Вот почему глубокое знание этих требований дает возможность правильно устанавливать структуру посевных площадей, чередование культур, размещение севооборотов .
Для нормальной жизнедеятельности растениям необходимы свет, тепло, вода, питательные вещества, включая углекислоту и воздух.
Основным источником света для растений является солнечная радиация. Хотя этот источник находится вне влияния человека, степень использования световой энергии солнца для фотосинтеза зависит от уровня агротехники: способов посева (направление рядков с севера на юг или с востока на запад), дифференцированных норм высева, обработки почвы и др.
Своевременное прореживание растений и уничтожение сорняков улучшают освещенность растений.
Тепло в жизни растений , наряду со светом представляет основной фактор жизни растений и необходимое условие для биологических, химических и физических процессов в почве. Каждое растение на различных фазах и стадиях развития предъявляет определенные, но неодинаковые требования к теплу, изучение которых составляет одну из задач физиологии растений и научного земледелия. тепло в жизни растений влияет на скорость развития в каждой стадии роста. В задачу земледелия входит также изучение теплового режима почвы и способов его регулирования.
Вода в жизни растений и питательные вещества, за исключением углекислоты, поступающей как из почвы, так и из атмосферы, представляют почвенные факторы жизни растений. Поэтому воду и питательные вещества называют элементами плодородия почвы.
Воздух в жизни растений (атмосферный и почвенный) необходим как источник кислорода для дыхания растений и почвенных микроорганизмов, а также как источник углерода, который растение усваивает в процессе фотосинтеза. Кроме того, Воздух в жизни растений необходим для микробиологических процессов в почве, в результате которых органическое вещество почвы разлагается аэробными микроорганизмами с образованием растворимых минеральных соединений азота, фосфора, калия и других элементов питания растений.

7 . Показатели фотосинтетической продуктивности посева

Урожай создается в процессе фотосинтеза, когда в зеленых рас­ тениях образуется органическое вещество из диоксида углерода, воды и минеральных веществ. Энергия солнечного луча переходит в энергию растительной биомассы. Эффективность этого процес­ са и в конечном счете урожай зависят от функционирования посе­ ва как фотосинтезирующей системы. В полевых условиях посев (ценоз) как совокупность растений на единице площади представляет собой сложную динамическую саморегулирующуюся фотосинтезирующую систему. Эта система включает в себя много компонентов, которые можно рассматри­ вать как подсистемы; она динамическая, так как постоянно меняет свои параметры во времени; саморегулирующаяся, так как, не­ смотря на разнообразные воздействия, посев изменяет свои пара­ метры определенным образом, поддерживая гомеостаз.

Показатели фотосинтетической деятельности посевов. Посев представляет собой оптическую систему, в которой листья погло­ щают ФАР. В начальный период развития растений ассимиляци­ онная поверхность невелика и значительная часть ФАР проходит мимо листьев, не улавливается ими. С повышением площади лис­ тьев увеличивается и поглощение ими энергии солнца. Когда ин­ декс листовой поверхности* составляет 4...5, т. е. площадь листьев в посеве 40...50 тыс. м 2 /га, поглощение ФАР листьями посева до­ стигает максимального значения - 75...80 % видимой, 40 % общей радиации. При дальнейшем увеличении площади листьев погло­ щение ФАР не повышается. В посевах, где ход формирования площади листьев оптималь­ ный, поглощение ФАР может составить в среднем за вегетацию 50...60 % падающей радиации. Поглощенная растительным по­ кровом ФАР - энергетическая основа для фотосинтеза. Однако в урожае аккумулируется только часть этой энергии. Коэффици­ ент использования ФАР обычно определяют по отношению к па­ дающей на растительный покров ФАР. Если в урожае биомассы в средней полосе России аккумулировано 2...3 % прихода на посев ФАР, то сухая масса всех органов растений составит 10... 15 т/га, а возможная урожайность - 4...6 т зерна с 1 га. В изреженных по­ севах коэффициент использования ФАР составляет всего 0,5...1,0%.

При рассмотрении посева как фотосинтезирующей системы урожай сухой биомассы, создаваемый за вегетационный период, или его прирост за определенный период зависит от величины средней площади листьев, продолжительности периода и чистой продуктивности фотосинтеза за этот период.

У = ФП ЧПФ,

где У -урожайность сухой биомассы, т/га;

ФП- фотосинтетический потенциал, тыс. м 2 - дни/га;

ЧПФ -чистая продуктивность фотосинтеза, г/(м2 - дни).

Фотосинтетический потенциал рассчитывают по формуле

где Sc - средняя за период площадь листьев, тыс. м 2 /га;

Т - продолжительность периода, дни.

Основные показатели для ценоза, как и урожайность, опреде­ ляют в расчете на единицу площади -1м 2 или 1 га. Так, площадь листьев измеряют в тыс. м 2 /га. Кроме того, пользуются таким по­ казателем, как индекс листовой поверхности. Основную часть ассимиляционной поверхности составляют листья, именно в них осуществляется фотосинтез. Фотосинтез мо­ жет происходить и в других зеленых частях растений - стеблях, остях, зеленых плодах и т. п., однако вклад этих органов в общий фотосинтез обычно небольшой. Принято сравнивать посевы меж­ ду собой, а также различные состояния одного посева в динамике по площади листьев, отождествляя ее с понятием «ассимиляцион­ ная поверхность». Динамика площади листьев в посеве подчиняется определен­ ной закономерности. После появления всходов площадь листьев медленно повышается, затем темпы нарастания увеличиваются. К моменту прекращения образования боковых побегов и роста ра­ стений в высоту площадь листьев достигает максимальной за веге­ тацию величины, затем начинает постепенно снижаться в связи с пожелтением и отмиранием нижних листьев. К концу вегетации в посевах многих культур (зерновые, зерновые бобовые) зеленые листья на растениях отсутствуют. Площадь листьев различных сельскохозяйственных растений может сильно варьировать в течение вегетации в зависимости от условий водоснабжения, питания, агротехнических приемов. Максимальная площадь листьев в засушливых условиях достигает всего 5... 10 тыс. м 2 /га, а при избыточных увлажнении и азотном питании она может превышать 70 тыс. м 2 /га. Считается, что при индексе листовой поверхности 4...5 посев как оптическая фото- синтезирующая система работает в оптимальном режиме, поглощая наибольшее количество ФАР. При меньшей площа­ ди листьев часть ФАР лис­ тья не улавливают. Если площадь листьев больше 50 тыс. м 2 /га, то верхние ли­ стья затеняют нижние, их доля в фотосинтезе резко снижается. Более того, вер­ хние листья «кормят» ниж­ ние, что невыгодно для формирования плодов, се­ мян, клубней и т. д. Динамика площади лис­ тьев показывает, что на разных этапах вегетации посев как фотосинтезиру- ющая система функциони­ рует неодинаково (рис. 3). Первые 20...30 дней вегетации, когда средняя площадь листьев составляет 3...7 тыс. м 2 /га, большая часть ФАР не улавливается листьями, и поэтому коэффициент использования ФАР не может быть высоким. Далее площадь ли­ стьев начинает быстро нарастать, достигая максимума. Как пра­ вило, это происходит у мятликовых в фазе молочного состояния зерна, у зерновых бобовых в фазе полного налива семян в сред­ нем ярусе, у многолетних трав в фазе цветения. Затем площадь листьев начинает быстро снижаться. В это время преобладают перераспределение и отток веществ из вегетативных органов в генеративные. На продолжительность этих периодов и их соотношение влияют различные факторы, в том числе агротехнические. С их помощью можно регулировать процесс нарастания площади листьев и продол­ жительность периодов. В засушливых условиях густоту растений, а следовательно, и площадь листьев намеренно снижают, так как при большой площади листьев усиливается транспирация, растения сильнее страдают от недостатка влаги, урожайность уменьшается.

Исследовательская работа

Тема: Влияние различных факторов на скорость фотосинтеза

Руководитель работы: Логвин Андрей Николаевич, учитель биологии

д.Шелоховская

2009

Введение - стр.3

Глава 1. Фотосинтез – стр.4

Глава 2. Абиотические факторы - свет и температура. Их роль для жизни растений – стр.5

2.1. Свет- стр.5

2.2. Температура - стр.6

2.3. Газовый состав воздуха - стр.7

Глава 3. Влияние различных факторов на скорость фотосинтеза – стр.983.1. Метод «крахмальной пробы» – стр.9

3.2. Зависимость фотосинтеза от интенсивности освещения – стр.10

3.3. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры – стр.11

3.4. Зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации углекислого газа в атмосфере – стр.12

Заключение – стр.12

Источники информации – стр.13

Ведение

Жизнь на Земле зависит от Солнца. Приемником и накопителем энергии солнечных лучей на Земле являются зеленые листья растений как специализированные органы фотосинтеза. Фотосинтез - уникальный процесс создания органических веществ из неорганических. Это единственный на нашей планете процесс, связанный с превращением энергии солнечного света в энергию химических связей, заключенную в органических веществах. Таким способом поступившая из космоса энергия солнечных лучей, запасенная зелеными растениями в углеводах, жирах и белках, обеспечивает жизнедеятельность всего живого мира - от бактерий до человека.

Выдающийся русский ученый конца XIX - начала XX в. Климент Аркадьевич Тимирязев (1843-1920) роль зеленых растений на Земле назвал космической.

К.А. Тимирязев писал: «Все органические вещества, как бы они ни были разнообразны, где бы они ни встречались, в растении ли, в животном или человеке, прошли через лист, произошли от веществ, выработанных листом. Вне листа или, вернее, вне хлорофиллового зерна в природе не существует лаборатории, где бы выделялось органическое вещество. Во всех других органах и организмах оно превращается, преобразуется, только здесь оно образуется вновь из вещества неорганического».

Актуальность выбранной темы обусловлена тем что Все мы зависим от фотосинтезирующих растений и необходимо знать, какими способами можно повысить интенсивность фотосинтеза..

Объект исследования – комнатные растения

Предмет исследования – влияние различных факторов на скорость фотосинтеза.

Цели:

1. Систематизация, углубление и закрепление знаний по фотосинтезу растений и абиотическим факторам окружающей среды.

2. Изучить зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности освещения, температуры и концентрации углекислого газа в атмосфере.

Задачи:

1. Изучить литературу по фотосинтезу растений, обобщить и углубить знания о влиянии абиотических факторов на фотосинтез растений.
2. Изучить влияние различных факторов на скорость фотосинтеза.

Гипотеза исследования: Скорость фотосинтеза возрастает при увеличении интенсивности освещения, температуры и концентрации углекислого газа в атмосфере.

Методы исследования:

1. Изучение и анализ литературы
2. Наблюдение, сравнение, эксперимент.

Глава 1. Фотосинтез.

Процесс образования клетками зеленых растений и циано-бактериями органических веществ с участием света. В зеленых растениях происходит при участии пигментов (хлорофиллов и некоторых других), имеющихся в хлоропластах и хроматофорах клеток. Из веществ, бедных энергией (оксид углерода и вода), образуется углевод глюкоза и освобождается свободный кислород.

В основе фотосинтеза лежит окислительно-восстановитсльный процесс: электроны переносятся от донора-восстановителя (вода, водород и др.) к акцептору (оксид углерода, ацетат). Образуется восстановленное вещество (углевод глюкоза) и кислород, если окисляется вода. Различают две фазы фотосинтеза:

Световая (или светозависимая);

Темновая.

В световую фазу происходит накопление свободных атомов дорода, энергии (синтезируется АТФ). Темновая фаза фотосинтеза - ряд последовательных ферментативных реакций, и прежде всего реакций связывания углекислого газа (проникает в лист из атмосферы). В итоге образуются углеводы, сначала моносахариды (гексоза), затем - сахариды и полисахариды (крахмал). Синтез глюкозы идет с поглощением большого количества энергии (используется АТФ, синтезированная в световую фазу). Для удаления лишнего кислорода из диоксида углерода ис- пользуется водород, образовавшийся в световую фазу и находящийся в непрочном соединении с переносчиком водородм (НАДФ). Лишний кислород оказывается в связи с тем, что в диоксиде углерода число атомов кислорода вдвое больше, чем число атомов углерода, а в глюкозе число атомов углерода и кислорода равное.

Фотосинтез - единственный процесс в биосфере, ведущий к увеличению энергии биосферы за счет внешнего источника - Солнца и обеспечивающий существование как растений, так и всех гетеротрофных организмов.

В урожай переходит менее 1-2% солнечной энергии.

Потери: неполное поглощение света; лимитирование процесса на биохимических и физиологических уровнях.

Пути повышения эффективности фотосинтеза:

Обеспечение растений водой;

Обеспечение минеральными веществами и углекислым газом;

Создание благоприятной для фотосинтеза структуры посевов;

Селекция сортов с высокой эффективностью фотосинтеза.

Глава 2. Абиотические факторы - свет и температура.

Их роль для жизни растений.

Абиотическими факторами называются все элементы неживой природы, влияющие на организм. Среди них наиболее важными являются свет, температура, влажность, воздух, минеральные соли и др. Часто их объединяют в группы факторов: климатические, почвенные, орографические, геологические и др.

В природе трудно отделить действие одного абиотического фактора от другого, организмы всегда испытывают их совместное влияние. Однако для удобства изучения абиотические факторы обычно рассматриваются по отдельности.

2.1. Свет

Среди многочисленных факторов свет как носитель солнечной энергии является одним из основных. Без него невозможна фотосинтетическая деятельность зеленых растений. В то же время прямое воздействие света на протоплазму смертельно для организма. Поэтому многие морфологические и поведенческие свойства организмов обусловлены действием света.

Солнце излучает в космическое пространство громадное количество энергии, и хотя на долю Земли приходится лишь одна двухмиллионная часть солнечного излучения, его хватает на обогрев и освещение нашей планеты. Солнечное излучение - это электромагнитные волны самой разной длины, а также радиоволны длиной не более 1 см.

Среди солнечной энергии, проникающей в атмосферу Земли, имеются видимые лучи (их около 50%), теплые инфракрасные лучи (50%) и ультрафиолетовые лучи (около 1%). Для экологов важны качественные признаки света: длина волны (или цвет), интенсивность (действующая энергия в калориях) и продолжительность воздействии (длина дни).

Видимые лучи (мы называем их солнечным светом) состоят из лучей разной окраски и разной длины волн. Свет имеет очень большое значение в жизни всего органического мира, так как с ним связана активность животных и растений - только в условиях видимого света протекает фотосинтез.

В жизни организмов важны не только видимые лучи, но и другие виды лучистой энергии, достигающие земной поверхности: ультрафиолетовые и инфракрасные лучи, электромагнитные (особенно радиоволны) и даже гамма- и икс-излучение. К примеру, ультрафиолетовые лучи с длиной волны 0,38-0,40 мк обладают большой фотосинтезирующей активностью. Эти лучи, особенно когда они представлены в умеренных дозах, стимулируют рост и размножение клеток, способствуют синтезу высокоактивных биологических соединений, повышая в растениях содержание витаминов и антибиотиков, увеличивают устойчивость растительных клеток к различным заболеваниям.

Среди всех лучей солнечного света обычно выделяются лучи, так или иначе оказывающие влияние на растительные организмы, особенно на процесс фотосинтеза, ускоряя или замедляя его протекание. Эти лучи принято называть физиологически активной радиацией (сокращенно - ФАР). Наиболее активными среди ФАР являются: оранжево-красные (0,65-0,68 мк), сине-фиолетовые (0,40-0,50 мк) и близкие ультрафиолетовые (0,38-0,40 мк). Меньше всего поглощаются желто-зеленые лучи (0,50-0,58 мк) и почти не поглощаются инфракрасные. Лишь далекие инфракрасные лучи с длиной волны более 1,05 мк принимают участие в теплообмене растений и потому оказывают некоторое положительное воздействие, особенно в местах с низкими температурами.

Зеленым растениям свет нужен для образования хлорофилла, формирования гранальнои структуры хлоропластов; он регулирует работу устьичного аппарата, влияет на газообмен и транспира-цию, активизирует ряд ферментов, стимулирует биосинтез белков и нуклеиновых кислот. Свет влияет на деление и растяжение клеток, ростовые процессы и на развитие растений, определяет сроки цзетения и плодоношения, оказывает формообразующее воздействие. Но самое большое значение имеет свет в воздушном питании растений, в использовании ими солнечной энергии в процессе фотосинтеза.

2.2. Температура

Тепловой режим - одно из важнейших условий существования организмов, так как все физиологические процессы возможны лишь при определенных температурах. Приход тепла на земную поверхность обеспечивается солнечными лучами и распределяется по Земле в зависимости от высоты стояния Солнца над горизонтом и угла падения солнечных лучей. Поэтому тепловой режим неодинаков на разных широтах и на разной высоте над уровнем моря.

Температурный фактор характеризуется ярко выраженными сезонными и суточными колебаниями. Это действие фактора в ряде районов Земли имеет важное сигнальное значение в регуляции сроков активности организмов, обеспечивая их суточный и сезонный режим жизни.

В характеристике температурного фактора очень важны его крайние показатели, продолжительность их действия, а также то, как часто они повторяются. Изменение температуры в местах обитания, выходящее за пределы пороговой терпимости организмов, сопровождается их массовой гибелью.

Значение температуры для жизнедеятельности организмов проявляется в том, что она изменяет скорость физико-химических процессов в клетках. Температура влияет на анатомо-морфологические особенности организмов, оказывает воздействие на ход физиологических процессов, рост, развитие, поведение и во многих случаях определяет географическое распространение растений.

2.3. Газовый состав воздуха.

Кроме физических свойств воздушной среды, для существования наземных организмов чрезвычайно важны ее химические особенности. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден в отношении содержания главных компонентов (азот - 78,1, кислород - 21,0, аргон -0,9, углекислый газ - 0,03% по объему) благодаря высокой диффузионной способности газов и постоянному перемешиванию конвекционными и ветровыми потоками. Однако различные примеси газообразных, капельно-жидких и твердых (пылевых) частиц, попадающих в атмосферу из локальных источников, могут иметь существенное экологическое значение.

Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов по сравнению с первично-водными. Кислород, из-за постоянно высокого его содержания в воздухе, не является фактором, лимитирующим жизнь в наземной среде. Лишь местами, в специфических условиях, создается временный его дефицит, например в скоплениях разлагающихся растительных остатков, запасах зерна, муки и т. п.

Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пределах. Например, при отсутствии ветра в центре больших городов концентрация его возрастает в десятки раз. Закономерны суточные изменения содержания углекислоты в приземных слоях, связанные с ритмом фотосинтеза растений, и сезонные, обусловленные изменениями интенсивности дыхания живых организмов, преимущественно микроскопического населения почв. Повышенное насыщение воздуха углекислым газом возникает в зонах вулканической активности, возле термальных источников и других подземных выходов этого газа. В высоких концентрациях углекислый газ токсичен. В природе такие концентрации встречаются редко.

В природе основным источником углекислоты является так называемое почвенное дыхание. Углекислый газ диффундирует из почвы в атмосферу, особенно энергично во время дождя.

В современных условиях мощным источником поступления дополнительных количеств С0 2 в атмосферу стала деятельность человека по сжиганию ископаемых запасов топлива.

Низкое содержание углекислого газа тормозит процесс фотосинтеза. В условиях закрытого грунта можно повысить скорость фотосинтеза, увеличив концентрацию углекислого газа; этим пользуются в практике тепличного и оранжерейного хозяйства. Однако излишние количества С0 2 приводят к отравлению растений.

Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды представляет инертный газ, но ряд микроорганизмов (клубеньковые бактерии, азотобактер, клостридии, сине-зеленые водоросли и др.) обладает способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот.

Местные примеси, поступающие в воздух, также могут существенно влиять на живые организмы. Это особенно относится к ядовитым газообразным веществам- метану, оксиду серы (IV), оксиду углерода (II), оксиду азота (IV), сероводороду, соединениям хлора, а также к частицам пыли, сажи и т. п., засоряющим воздух в промышленных районах. Основной современный источник химического и физического загрязнения атмосферы антропогенный: работа различных промышленных предприятий и транспорта, эрозия почв и т. п. Оксид серы (S0 2 ), например, ядовит для растений даже в концентрациях от одной пятидесятитысячной до одной миллионной от объема воздуха. Вокруг промышленных центров, загрязняющих атмосферу этим газом, погибает почти вся растительность. Некоторые виды растений особо чувствительны к S0 2 и служат чутким индикатором его накопления в воздухе. Например, лишайники погибают даже при следах оксида серы (IV) в окружающей атмосфере. Присутствие их в лесах вокруг крупных городов свидетельствует о высокой чистоте воздуха. Устойчивость растений к примесям в воздушной среде учитывают при подборе видов для озеленения населенных пунктов. Чувствительны к задымлению, например, обыкновенная ель и сосна, клен, липа, береза. Наиболее устойчивы туя, тополь канадский, клеи американский, бузина и некоторые другие.

Глава 3. Влияние различных факторов на скорость фотосинтеза.

Скорость процесса фотосинтеза зависит как от интенсивности света, так и от температуры. Лимитирующими факторами фотосинтеза могут быть также концентрация диоксида углерода, вода, элементы минерального питания, участвующие в построении фотосинтезирующего аппарата и являющиеся исходными компонентами для фотосинтеза органического вещества.

При определении интенсивности фотосинтеза используют две группы методов: 1) газометрические - регистрирующие количество поглощенного углекислого газа или выделенного кислорода; 2) методы учета количества образующегося при фотосинтезе органического вещества.

Простой и наглядный метод "крахмальной пробы". Метод основан на обнаружении и оценке количества накопленного при фотосинтезе крахмала с помощью раствора иода в йодистом калии.

3.1. Метод «крахмальной пробы»

Цель . Познакомиться с методом «крахмальной пробы».

Методика опыта.

Обильно полейте растение, поставьте в теплое темное место (в шкаф или ящик) или затемните отдельные листья темными пакетами из плотной черной бумаги. В темноте листья постепенно теряют крахмал, который гидролизует-ся до Сахаров и используется на дыхание, рост, отводится в другие органы.

Через 3 - 4 сут. проверьте обескрахмаливание листьев. Для этого вырежьте из затемненного листа кусочки, поме тите в пробирку с водой (2 - 3 мл) и прокипятите 3 мин, чтобы убить клетки и увеличить проницаемость цитоплазмы. Затем слейте воду и прокипятите несколько раз в этиловом спирте (по 2 - 3 мл), каждые 1-2 мин меняя раствор, пока кусочек ткани листа не обесцветится (кипятить надо на водяной бане, так как при пользовании спиртовкой спирт может вспыхнуть!). Слейте последнюю порцию спирта, добавьте немного воды для размягчения тканей листа (в спирте они становятся хрупкими), поместите кусочек ткани в чашку Петри и обработайте раствором иода. При полном обескрах-маливании синее окрашивание отсутствует и с такими листьями можно ставить опыт. При наличии даже небольшого количества крахмала работать с листом не следует, так как это затруднит наблюдение за образованием крахмала. Обескрахмаливание следует продлить еще на 1 - 2 сут.

Лишенные крахмала листья необходимо срезать с растения, обновить срез под водой и опустить черешок в пробирку с водой. Лучше работать со срезанными листьями, так как вновь образованный крахмал в этом случае не оттекает в другие органы.

Листья помещают в различные условия, предусмотренные задачами настоящей работы. Для накопления крахмала листья следует держать на расстоянии не менее 30-40 см от лампы 100 - 200 Вт и избегать перегрева с помощью вентилятора. Через 1 - 1,5 ч из листьев каждого варианта вырежьте три кусочка ткани одинаковой формы (круг, квадрат), обработайте так же, как и при проверке на полноту обескрахмаливания. В зависимости от условий опыта в листьях будет накапливаться различное количество крахмала, которое можно определить по степени его посинения. Так как накопление крахмала в отдельных участках листа может варьировать, из него берут не менее трех кусочков для анализа его содержания. Для оценки результатов пользуются усредненными значениями из трех повторностей.

Степень посинения листа оценивается в баллах:

темно-синий - 3;

средне-синий - 2;

слабо-синий - 1;

окраски нет - 0.

3.2. Зависимость фотосинтеза от интенсивности освещения.

Цель . Определить зависимости фотосинтеза от интенсивности освещения.

Методика опыта.

Листья пеларгонии, подготовленные к опыту, поместите: один в полную темноту; второй - на рассеянный дневной свет; третий - на яркий свет. Через указанное время определите в листьях наличие крахмала.

Сделайте вывод о влиянии интенсивности освещения на скорость фотосинтеза.

Ход работы.

Обильно полили герань, поставили в теплое темное место (в шкаф).

Через 3 суток проверили обескрахмаливание листьев. Для этого вырезали из затемненного листа кусочки, поместили в пробирку с водой (2 - 3 мл) и прокипятили 3 мин, чтобы убить клетки и увеличить проницаемость цитоплазмы. Затем слили воду и прокипятили на водяной бане несколько раз в этиловом спирте (по 2 - 3 мл), каждые 1-2 мин меняя раствор, пока кусочек ткани листа не обесцветился. Слили последнюю порцию спирта, добавили немного воды для размягчения тканей листа (в спирте они становятся хрупкими), поместили кусочек ткани в чашку Петри и обработали раствором иода.

Наблюдаем полное обескрахмаливание - синее окрашивание отсутствует.

Лишенные крахмала листья срезали с растения, обновили срез под водой и опустили черешок в пробирку с водой. Листья герани, подготовленные к опыту, поместили: один в полную темноту; второй - на рассеянный дневной свет; третий - на яркий свет.

Через 1 ч из листьев каждого варианта вырезали три кусочка ткани одинаковой формы, обработали так же, как и при проверке на полноту обескрахмаливания.

Результат.

Степень посинения листа в темноте – 0 баллов, на рассеянном свету – 1 балл, на ярком свете – 3 балла.

Вывод. При увеличении интенсивности освещения скорость фотосинтеза увеличилась.

3.3. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры.

Цель . Определить зависимость фотосинтеза от температуры.

Методика опыта.

Подготовленные листья пеларгонии поставьте на равном расстоянии от мощного источника света: один на холод (между рамами окна), другой - при комнатной температуре. Через указанное время определите наличие крахмала.

Сделайте вывод о влиянии температуры на интенсивность фотосинтеза.

Ход работы.

Лишенные крахмала листья поставили на равном расстоянии от лампы: один на холод (между рамами окна), другой - при комнатной температуре. Через 1 ч из листьев каждого варианта вырезали три кусочка ткани одинаковой формы, обработали так же, как и при проверке на полноту обескрахмаливания.

Результат.

Степень посинения листа на холоде – 1 балл, при комнатной температуре – 3 балла.

Вывод. При увеличении температуры скорость фотосинтеза увеличилась.

3.4. Зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации углекислого газа в атмосфере.

Цель. Определить зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации углекислого газа в атмосфере

Методика опыта.

Листья пеларгонии, подготовленные к работе, поставьте в сосуд с водой, а сосуд - на кусок стекла под стеклянным колпаком. Туда же поместите маленькую чашечку с 1-2 г соды, в которую добавьте 3 - 5 мл 10%-ной серной или соляной кислоты. Замажьте стык между стеклом и колпаком пластилином. Другой лист оставьте в классе. При этом освещенность и температура обоих листьев должны быть одинаковы. Через указанное время проведите учет накопленного в листьях крахмала, сделайте вывод о влиянии концентрации СОг на интенсивность фотосинтеза.

Ход работы.

Листья герани, подготовленные к работе, поставили в сосуд с водой, а сосуд - на кусок стекла под стеклянным колпаком. Туда же поместили маленькую чашечку с 2 г соды, в которую добавьте 5 мл 10%-ной соляной кислоты. Замазали стык между стеклом и колпаком пластилином. Другой лист оставили в классе. При этом освещенность и температура обоих листьев одинаковы.

Результат.

Степень посинения листа в классе – 2 балл, под колпаком – 3 балла.

Вывод. При увеличении концентрации углекислого газа в атмосферы скорость фотосинтеза увеличилась.

Заключение

Проделав практическую часть исследовательской работы, мы пришли к выводу, что наша гипотеза подтвердилась. Действительно, интенсивность фотосинтеза зависит от температуры, освещенности, содержания углекислого газа в атмосфере.

Источники информации.

1. Лемеза Н.А., Лисов Н.Д. Клетка – основа жизни. Учеб. Пособие. – Мн.: НКФ «Экоперспектива», 1997.

2. Никишов А.И. Биология. Конспективный курс. Учеб.пособие. – М.: ТЦ «Сфера», 1999.

3.Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Кумченко В.С. Биология: 6 класс: Учебник для учащихся общеобразовательных учреждений /Под ред. проф. И.Н.Пономаревой. – М.: Вентана-граф,2008.

4. Пономарева И.Н. Экология. – М.: Вентана-Граф,2006.

5. Чернова Н.М., Былова А.М. Экология: Учеб.пособие для студентов биол. спец. пед. ин-тов. – М.: Просвещение, 1988

Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Кумченко В.С. Биология: 6 класс: Учебник для учащихся общеобразовательных учреждений /Под ред. проф. И.Н.Пономаревой. – М.: Вентана-граф, 2008.

Чернова Н.М., Былова А.М. Экология: Учеб.пособие для студентов биол. спец. пед. ин-тов. – М.: Просвещение, 1988