Növényi sejtek jelzőrendszerei. A sejtjelző rendszerek és szerepük a növények életében

Az elicitor készítmények hatását speciális biológiailag aktív anyagok jelenléte okozza összetételükben. A modern felfogás szerint a szignálanyagok vagy elicitorok különféle természetű biológiailag aktív vegyületek, amelyek nagyon kis dózisokban, mi-, mikro-, esetenként nanogrammokban mérve különböző növényi válaszok kaszkádjait idézik elő a genetikai, biokémiai reakciókban. és fiziológiai szintek. A fitopatogén organizmusokra gyakorolt ​​hatásukat a sejtek genetikai apparátusának befolyásolásával és magának a növénynek a fiziológiájának megváltoztatásával fejtik ki, ezáltal nagyobb életképességet, különböző negatív környezeti tényezőkkel szembeni ellenállást biztosítanak.

A növények kapcsolata a külvilággal, mint az ökológiai rendszerek magasan szervezett elemei, a kívülről érkező fizikai és kémiai jelek érzékelésén keresztül valósul meg, és korrigálja életük összes folyamatát a genetikai struktúrák, az immun- és hormonrendszerek befolyásolásával. A növényi jelátviteli rendszerek tanulmányozása a modern sejt- és molekuláris biológia egyik legígéretesebb területe. Az elmúlt évtizedekben a tudósok nagy figyelmet fordítottak a növények fitopatogénekkel szembeni rezisztenciájáért felelős jelzőrendszerek vizsgálatára.

A növényi sejtekben végbemenő biokémiai folyamatokat szigorúan koordinálja a szervezet integritása, amelyet kiegészít a biogén és technogén tényezők különböző hatásaival összefüggő információáramlásra adott megfelelő válaszok. Ez a koordináció a jelláncok (rendszerek) munkájának köszönhető, amelyek cellák jelhálózataiba vannak szőve. A jelzőmolekulák a legtöbb hormont bekapcsolják, általában nem hatolnak be a sejtbe, hanem kölcsönhatásba lépnek a külső sejtmembránok receptormolekuláival. Ezek a molekulák integrált membránfehérjék, amelyek polipeptidlánca áthatol a membrán vastagságán. A transzmembrán jelátvitelt elindító molekulák sokfélesége nanokoncentrációban (10-9-10-7 M) aktiválja a receptorokat. Az aktivált receptor jelet továbbít az intracelluláris célpontoknak - fehérjéknek, enzimeknek. Ebben az esetben a katalitikus aktivitásuk vagy az ioncsatornák vezetőképessége modulálódik. Erre válaszul egy bizonyos sejtválasz képződik, amely rendszerint egymást követő biokémiai reakciók kaszkádjából áll. A jelátvitel a fehérje hírvivőkön kívül viszonylag kis hírvivő molekulákat is magában foglalhat, amelyek funkcionálisan közvetítők a receptorok és a sejtválasz között. Az intracelluláris hírvivőre példa a szalicilsav, amely részt vesz a stressz és az immunválasz kiváltásában a növényekben. A jelzőrendszer kikapcsolása után a hírvivők gyorsan kettéválnak, vagy (Ca-kationok esetén) az ioncsatornákon keresztül kiszivattyúzzák. Így a fehérjék egyfajta „molekuláris gépezetet” alkotnak, amely egyrészt érzékeli a külső jelet, másrészt ennek a jelnek a modellezésével rendelkezik enzimatikus vagy más aktivitással.

A többsejtű növényi szervezetekben a jelátvitel a sejtkommunikáció szintjén keresztül történik. A sejtek „beszélik” a kémiai jelek nyelvét, ami lehetővé teszi a növény, mint integrált biológiai rendszer homeosztázisát. A genom és a sejtjelátviteli rendszerek komplex önszerveződő rendszert vagy egyfajta „bioszámítógépet” alkotnak. A benne lévő kemény információhordozó a genom, a jelzőrendszerek pedig az üzemirányítási funkciókat ellátó molekuláris processzor szerepét töltik be. Jelenleg csak a legáltalánosabb információval rendelkezünk ennek a rendkívül összetett biológiai entitásnak a működési elveiről. A jelátviteli rendszerek molekuláris mechanizmusai sok tekintetben még mindig tisztázatlanok. Számos kérdés megoldása között szükséges megfejteni azokat a mechanizmusokat, amelyek meghatározzák egyes jelzőrendszerek befogadásának átmeneti (tranziens) jellegét, és ezzel egyidejűleg a befogadásuk hosszú távú emlékezetét, amely megnyilvánul, különösen a szisztémás elhúzódó immunitás megszerzésében.

A jelátviteli rendszerek és a genom között kétirányú kapcsolat van: egyrészt a jelátviteli rendszerek enzimei és fehérjéi a genomban vannak kódolva, másrészt a jelátviteli rendszereket a genom irányítja, egyes géneket kifejezve, másokat elnyomva. . Ez a mechanizmus magában foglalja a befogadást, transzformációt, szaporodást és jelátvitelt a gének promóterrégióihoz, a génexpresszió programozását, a szintetizált fehérjék spektrumának változásait és a sejt funkcionális válaszát, például a fitopatogénekkel szembeni immunitás kiváltását.

Különféle szerves vegyületek-ligandumok és komplexeik induktív aktivitást mutató szignálmolekulákként vagy kiváltóként működhetnek: aminosavak, oligoszacharidok, poliaminok, fenolok, karbonsavak és magasabb zsírsavak észterei (arachidon, eikozapentaén, olajsav, jázmonsav stb.). heterociklusos és szerves elemvegyületek, köztük egyes peszticidek stb.

A növényi sejtekben biogén és abiogén stresszorok hatására képződő másodlagos elicitorok közé tartoznak a fitohormonok: etilén, abszciszsav, jazmonsav, szalicilsav, ill.

továbbá a systemin polipeptid és néhány más vegyület, amelyek védőgének expresszióját, a megfelelő fehérjék szintézisét, fitoalexinek képződését okozzák (specifikus anyagok, amelyek antimikrobiális hatást fejtenek ki, és a kórokozó szervezetek és az érintett növényi sejtek pusztulását okozzák) és végső soron. , hozzájárulnak a növények szisztémás rezisztenciájának kialakulásához a negatív környezeti tényezőkkel szemben.

Jelenleg hét sejtjelrendszert vizsgáltak a legtöbbet: cikloadenilát, MAP-kináz (mitogén-aktivált protein-kináz), foszfatidsav, kalcium, lipoxigenáz, NADPH-oxidáz (szuperoxid-szintáz), NO-szintáz. A tudósok továbbra is új jelzőrendszereket és azok biokémiai résztvevőit fedezik fel.

A kórokozók támadására reagálva a növények különböző utakat használhatnak a szisztémás rezisztencia kialakítására, amelyeket különböző jelzőmolekulák váltanak ki. A növényi sejt létfontosságú tevékenységére ható kiváltók mindegyike egy bizonyos jelátviteli útvonalon, a genetikai apparátuson keresztül a reakciók széles skáláját váltja ki, védő (immun) és hormonális egyaránt, ami a növények tulajdonságainak megváltozásához vezet. magukat, ami lehetővé teszi számukra, hogy ellenálljanak a stressztényezők egész sorának. Ugyanakkor a növényekben különböző jelátviteli utak gátló vagy szinergikus kölcsönhatása, jelátviteli hálózatokká fonódik össze.

Az indukált rezisztencia manifesztációjában hasonló a genetikailag meghatározott horizontális rezisztenciához, azzal a különbséggel, hogy természetét a genom fenotípusos változásai határozzák meg. Mindazonáltal van bizonyos stabilitása, és példaként szolgál a növényi szövetek fenotípusos immunkorrekciójára, mivel a kiváltó anyagokkal történő kezelés hatására nem a növény genomja változik meg, hanem csak annak működése, a növény aktivitási szintjével összefüggésben. védő gének.

A növények immuninduktorokkal történő kezeléséből adódó hatások bizonyos értelemben a génmódosításhoz kapcsolódnak, attól eltérve, hogy magában a génállományban nincsenek mennyiségi és minőségi változások. Az immunválaszok mesterséges indukálásával csak fenotípusos megnyilvánulások figyelhetők meg, amelyeket az expresszált gének aktivitásában és működésük természetében bekövetkező változások jellemeznek. A növények fitoaktivátorokkal történő kezeléséből adódó változások azonban bizonyos fokú stabilitást mutatnak, ami megnyilvánul a szisztémás immunitás elhúzódó kiváltásában, amely 2-3 hónapig vagy tovább tart fenn, valamint a megszerzett immunitás megőrzésében. tulajdonságait a növények 1-2 egymást követő szaporodás során.

Egy adott kiváltó hatásának természete és az elért hatások leginkább a generált jel erősségétől vagy az alkalmazott dózistól függenek. Ezek a függőségek általában nem lineárisak, hanem szinuszos jellegűek, ami bizonyítékul szolgálhat arra, hogy gátló vagy szinergikus kölcsönhatásaik során jelátviteli útvonalak váltanak, adaptogén hatásuk erős. Éppen ellenkezőleg, az ezekkel az anyagokkal történő nagy dózisú kezelés általában deszenzitizációs folyamatokat váltott ki a növényekben, ami jelentősen csökkentette a növények immunállapotát, és a növények betegségekkel szembeni érzékenységének növekedéséhez vezetett.

BBK 28,57 T22

Ügyvezető szerkesztő, az Orosz Tudományos Akadémia levelező tagja.I. Grecskin

Ellenőrzők:

A biológiai tudományok doktora, professzor L.Kh. Gordon a biológiai tudományok doktora, professzor L.P. Khokhlova

Tarcsevszkij I.A.

Növényi sejtek jelzőrendszerei / I.A. Tarcsevszkij; [ill. szerk. A.N. Grecskin]. -

M.: Nauka, 2002. - 294 p., ill. ISBN 5-02-006411-4

Figyelembe veszik a kórokozók és növények közötti kölcsönhatás információs láncainak láncszemeit, ideértve az elicitorokat, elicitor receptorokat, a G-proteineket, a protein kinázokat és a protein foszfatázokat, a transzkripciós szabályozó faktorokat, a génexpresszió és a sejtválasz átprogramozását. A fő figyelmet a növényi sejtek egyedi jelátviteli rendszereinek - adenilát-cikláz, MAP-kináz, foszfatidát, kalcium, lipoxigenáz, NADPH-oxidáz, NO-szintáz és proton - működési jellemzőinek, ezek kölcsönhatásának és egyetlen jelátvitelbe való integrálásának elemzésére fordítjuk. hálózat. Javasoljuk a patogén által indukált fehérjék funkcionális jellemzőik szerinti osztályozását. A kórokozókkal szemben fokozottan rezisztens transzgenikus növények adatait mutatjuk be.

Növényélettani területen dolgozó szakembereknek, biokémikusoknak, biofizikusoknak, genetikusoknak, fitopatológusoknak, ökológusoknak, agrobiológusoknak.

Az AK hálózaton

Növényi sejtjelző rendszerek /1.A. Tarcsevszkij; . - M.: Nauka, 2002. - 294 p.; il. ISBN 5-02-006411-4

A könyv tárgyalta a kórokozók és a növény-gazdaszervezet kölcsönhatásának jelátviteli láncainak tagjait, nevezetesen az elicitorokat, receptorokat, G-proteineket, protein kinázokat és protein foszfatázokat, transzkripciós faktorokat a gének expressziójának átprogramozásáról, sejtválaszról. A könyv fő része különálló sejtjelrendszerek működésével foglalkozik: adenilát-cikláz, MAP-kináz, foszfatidát, kalcium, lipoxigenáz, NADPH-oxidáz, NO-szintáz, protonrendszerek. A sejtjelző rendszerek összekapcsolásának és az általános cellajelző hálózatba történő integrálásának koncepciója fejlődik. A szerző javaslatot tett a kórokozókkal rokon fehérjék funkcionális tulajdonságaik szerinti osztályozására. A kórokozókkal szemben fokozottan ellenálló transzgénikus növények adatait mutatjuk be.

Fiziológusok, biokémikusok, biofizikusok, genetikusok, fitopatológusok, ökológusok és agrobiológusok számára

ISBN 5-02-006411-4

© Orosz Tudományos Akadémia, 2002 © Nauka Kiadó

(művészeti tervezés), 2002

Az utóbbi években rohamosan fejlődtek a génexpresszió szabályozásának molekuláris mechanizmusai a változó életkörülmények hatására. Növényi sejtekben olyan szignálláncok létezését fedezték fel, amelyek a legtöbb esetben a plazmalemmában található speciális receptorfehérjék segítségével érzékelik a jelimpulzusokat, átalakítják, felerősítik és továbbítják a sejt genomjába, a génexpresszió átprogramozását okozva. és az anyagcsere változásai (beleértve a kardinálist is), amelyek a korábban "néma" felvételével és néhány aktív gének kizárásával kapcsolatosak. A sejtjelrendszerek jelentőségét a fitohormonok hatásmechanizmusának vizsgálata során igazolták. Kimutatták a jelzőrendszerek meghatározó szerepét az abiotikus és biotikus stresszorok növényekre gyakorolt ​​hatása által okozott adaptációs szindróma (stressz) kialakulásában.

Hiányoznak az áttekintések, amelyek a különféle jelátviteli rendszerek összes kapcsolatát elemzik, kezdve az észlelt jelek és receptoraik jellemzőivel, a jelimpulzusok átalakulásával és a sejtmagba való átvitelével, és a sejtek anyagcseréjének drámai változásaiig. és felépítésük arra kényszerítette a szerzőt, hogy megpróbálja pótolni ezt a hiányt.. az olvasók figyelmébe ajánlott könyv segítségével. Figyelembe kell venni, hogy a sejtek információs mezejének vizsgálata még nagyon messze van a befejezéstől, szerkezetének és működésének számos részlete nem kellően megvilágított. Mindez új kutatókat vonz, akik számára különösen hasznos lesz a növényi sejtek jelátviteli rendszerével foglalkozó publikációk általánosítása. Sajnos nem minden vélemény

kísérleti jellegű cikkek kerültek a irodalomjegyzékbe, ami bizonyos mértékig a könyv korlátozott terjedelmétől és az elkészítési időtől függött. A szerző elnézést kér kollégáitól, akiknek kutatásai nem tükröződnek a könyvben.

A szerző köszönetét fejezi ki munkatársainak, akik részt vettek a növényi sejtek jelátviteli rendszereinek közös vizsgálatában. A szerző különösen hálás F.G. professzornak. Karimova, a biológiai tudományok kandidátusai V.G. Yakovleva és E.V. Asafova, A.R. Mucha-metshin és egyetemi docens T.M. Nikolaevának, hogy segítsen a kézirat közzétételre való előkészítésében.

Ezt a munkát az Orosz Föderáció Vezető Tudományos Iskolája (96-15-97940 és 00-15-97904 támogatások) és az Orosz Alapkutatási Alapítvány (01-04-48-785 támogatás) támogatta.

BEVEZETÉS

A modern biológia egyik legfontosabb problémája a prokarióta és eukarióta szervezetek válaszmechanizmusainak megfejtése a létezésük körülményeinek változásaira, különös tekintettel a szélsőséges tényezők (stressz faktorok, vagy stresszorok) hatására, amelyek az állapotot okozzák. stressz a sejtekben.

Az evolúció során a sejtek olyan adaptációkat fejlesztettek ki, amelyek lehetővé teszik számukra, hogy a környezetből érkező kémiai és fizikai jeleket érzékeljék, átalakítsák és felerősítsék, és a genetikai apparátus segítségével reagáljanak azokra, ne csak alkalmazkodjanak a változásokhoz. körülmények között, újjáépítve anyagcseréjüket és szerkezetüket, de kiemelve a különféle illékony és nem illékony vegyületeket is az extracelluláris térbe. Egy részük a kórokozókkal szembeni védőanyag szerepét tölti be, míg mások olyan jelzőmolekuláknak tekinthetők, amelyek a növényeken a primer jel hatásának helyétől nagy távolságra lévő más sejtek reakcióját váltják ki.

Feltételezhetjük, hogy mindezek az adaptív események a sejtek információs mezejében bekövetkezett változások eredményeként következnek be. Az elsődleges jelek különböző jelátviteli rendszerek segítségével reakciót váltanak ki a sejtgenom részéről, ami a génexpresszió átprogramozásában nyilvánul meg. Valójában a jelzőrendszerek szabályozzák az információ fő befogadójának - a DNS-molekulák - működését. Másrészt ők maguk a genom irányítása alatt állnak.

Hazánkban először az E.S. Severin (Severin, Kochetkova, 1991) állati tárgyakról és O.N. Kulaeva [Kulaeva et al., 1989; Kulaeva, 1990; Kulaeva et al., 1992; Kulaeva, 1995;

Burkhanova et al., 1999] - növényekről.

Az olvasók figyelmébe ajánlott monográfia a biotikus stresszorok növényi sejtek jelátviteli rendszereinek működésére gyakorolt ​​hatásának vizsgálati eredményeinek általánosítását tartalmazza. MAP kináz, adenilát cikláz, foszfatidát, kalcium, lipoxigenáz, NADPH oxidáz, NO szintáz és proton jelátviteli rendszerek és szerepük a növények ontogenetikai fejlődésében és a változó életkörülményekre adott válaszok alakításában, különös tekintettel a különböző abiotikus és biotikus hatásokra stresszorok. A szerző úgy döntött, hogy ennek a problémának csak az utolsó aspektusára összpontosít - a növényi kórokozók hatására adott válasz molekuláris mechanizmusaira, különösen mivel ez a válasz számos fitohormonra vonatkozik, valamint a növényi sejtjelrendszerek és a növényi sejtjelátviteli rendszerek kölcsönhatásának jellemzőire. felkeltik a kutatók figyelmét.

A biotikus stresszorok hatása olyan növényi reakcióhoz vezet, amely alapvetően hasonló az abiotikus stresszorokra adott válaszhoz. Nem specifikus reakciók halmaza jellemzi, ami lehetővé tette, hogy alkalmazkodási szindrómának, vagy stressznek nevezzük. Természetesen a válasz stresszor típusától függő sajátos jellemzői is kimutathatók, azonban a hatás mértékének növekedésével egyre inkább előtérbe kerülnek a nem specifikus változások [Meyerson, 1986; Tarcsevszkij, 1993]. A legnagyobb figyelmet N.S. Vvedensky (ötletek a parabiózisról), D.S. Nasonov és V.Ya. Alexandrov (ötletek a paranekrózisról), G. Selye - az állatok stresszének szentelt művekben, V.Ya. Aleksandrov - a stressz molekuláris alapjainak tanulmányozásában.

A biotikus stressz legjelentősebb nem specifikus változásai a következők:

1. A telepítés fázisa a kórokozó hatására adott válasz időben.

2. A lipidek és biopolimerek fokozott katabolizmusa.

3. A szabad gyökök tartalmának növekedése a szövetekben.

4. A citoszol savanyítása, majd a protonpumpák aktiválása, ami visszaállítja a pH-t az eredeti értékre.

5. A citoszol kalciumion-tartalmának növekedése, majd a kalcium-ATPázok aktiválódása.

6. Kilépés a sejtekből a kálium- és klórionok.

7. A membránpotenciál csökkenése (a plazmalemmán).

8. A biopolimer szintézis általános intenzitása csökkent és

9. Egyes fehérjék szintézisének leállítása.

10. A hiányzó, úgynevezett kórokozók által kiváltott védőfehérjék (kitinázok, stb.) fokozott szintézise vagy szintézise(3-1,3-glukanázok, proteináz inhibitorok stb.).

11. A sejtfalat erősítő komponensek - lignin, suberin, kutin, kallóz, hidroxiprolinban gazdag fehérje - szintézisének fokozása.

12. Antipatogén, nem illékony vegyületek szintézise -

fitoalexinek.

13. Illékony baktericid és fungicid vegyületek (hexenálok, nonenálok, terpének és

Dr->- 14. A szintézis erősítése és a tartalom növelése (ill

jelenség) stressz fitohormonok - abszciszsav, jazmonsav, szalicilsav, etilén, a rendszerin peptidtermészetének hormonja.

15. A fotoszintézis gátlása.

16. A fotoszintézis során asszimilált |4 CO2-ból származó szén újraeloszlása ​​a különböző vegyületek között - a jelölés csökkenése a nagy polimertartalmú vegyületekben (fehérjék, keményítő) és a szacharózban, valamint növekedés (gyakrabban relatív - százalékban kifejezve). az asszimilált szén) - alaninban, malátban, aszpartátban (Tarchevsky, 1964).

17. Fokozott légzés, majd annak gátlása. Egy alternatív oxidáz aktiválása, amely megváltoztatja az elektrontranszport irányát a mitokondriumokban.

18. Az ultrastruktúra megsértése - a sejtmag finomszemcsés szerkezetének megváltozása, a poliszómák és diktioszómák számának csökkenése, a mitokondriumok és a kloroplasztiszok duzzanata, a tilakoidok számának csökkenése a kloroplasztiszokban, a cito-

csontváz.

19. A kórokozóknak kitett sejtek és a szomszédos sejtek apoptózisa (programozott halála).

20. Az úgynevezett szisztémás nemspecifikus megjelenése

rezisztencia a kórokozókkal szemben a kórokozó hatásának helyétől távol eső növényi helyeken (például metamer szervekben).

A fent felsorolt ​​változások közül sok annak a következménye, hogy viszonylag kis számú nem specifikus jelzőrendszer stresszorok „bekapcsolnak”.

Ahogy a növények kórokozókra adott válaszreakcióinak mechanizmusait egyre mélyebben tanulmányozzák, a növényi sejtek új, nem specifikus válaszait fedezik fel. Ide tartoznak a korábban ismeretlen jelátviteli útvonalak.

A jelátviteli rendszerek működésének sajátosságainak tisztázása során figyelembe kell venni, hogy ezek a kérdések egy általánosabb, a genom működését szabályozó probléma részét képezik. Meg kell jegyezni, hogy a különféle organizmusok sejtjei fő információhordozói - a DNS és a gének - szerkezetének egyetemessége előre meghatározza azon mechanizmusok egyesülését, amelyek ezen információk megvalósítását szolgálják [Grechkin, Tarchevsky, 2000]. Ez vonatkozik a DNS-replikációra és transzkripcióra, a riboszómák szerkezetére és hatásmechanizmusára, valamint a génexpresszió szabályozásának mechanizmusaira a sejtlétfeltételek megváltoztatásával, nagyrészt univerzális jelátviteli rendszerek segítségével. A jelzőrendszerek láncszemei ​​is alapvetően egységesek (a természet, miután a maga idejében megtalálta az optimális szerkezeti és funkcionális megoldást egy biokémiai vagy információs problémára, megőrzi és lemásolja azt az evolúció folyamatában). A legtöbb esetben a környezetből érkező legkülönfélébb kémiai jeleket a sejt speciális „antennák” – receptor fehérjemolekulák – segítségével fogja fel, amelyek áthatolnak a sejtmembránon, és kívülről és belülről is kinyúlnak annak felülete fölé.

ő oldala. Ezeknek a receptoroknak többféle szerkezete egyesül a növényi és állati sejtekben. A receptor külső régiójának nem kovalens kölcsönhatása a sejtet körülvevő környezetből érkező egyik vagy másik szignálmolekulával a receptorfehérje konformációjának megváltozásához vezet, amely a belső, citoplazmatikus régióba továbbítódik. A legtöbb jelzőrendszerben a közvetítő G-fehérjék érintkeznek vele - a jelzőrendszerek másik egységes (szerkezetét és funkcióit tekintve) láncszeme. A G-fehérjék a jelátalakító funkcióit látják el, jelkonformációs impulzust továbbítanak az adott jelrendszerre specifikus kiindulási enzimhez. Az azonos típusú jelátviteli rendszer kiinduló enzimei a különböző objektumokban szintén univerzálisak, és kiterjesztett régiókkal rendelkeznek azonos aminosavszekvenciával. A jelátviteli rendszerek egyik legfontosabb egyesített láncszemei ​​a protein kinázok (az ortofoszforsav terminális maradékát ATP-ről bizonyos fehérjékre átvivő enzimek), amelyeket a kiinduló szignálreakciók termékei vagy származékai aktiválnak. A protein-kinázok által foszforilált fehérjék jelentik a következő láncszemeket a szignálláncokban. A sejtjelátviteli rendszerek másik egységes láncszeme a fehérje transzkripciót szabályozó faktorok, amelyek a protein kináz reakciók egyik szubsztrátjai. Ezeknek a fehérjéknek a szerkezete is nagyrészt egységes, és szerkezeti módosulások határozzák meg, hogy a transzkripciós szabályozó faktorok valamelyik vagy másik jelátviteli rendszerhez tartoznak-e. A transzkripciót szabályozó faktorok foszforilációja megváltoztatja e fehérjék konformációját, aktiválódásukat, majd egy bizonyos gén promóterrégiójával való kölcsönhatást, ami az expresszió intenzitásának megváltozásához (indukció vagy represszió), szélsőséges esetekben pedig , néhány néma gén "bekapcsolására" vagy aktív "kikapcsolására". A genom gének összességének expressziójának átprogramozása a fehérjék arányának megváltozását okozza a sejtben, ami a funkcionális válasz alapja. Egyes esetekben a külső környezetből származó kémiai jel kölcsönhatásba léphet a sejt belsejében - a citoszolban vagy igen - található receptorral.

Rizs. 1. Külső jelek sejtreceptorokkal való kölcsönhatásának vázlata

1, 5, 6 - a plazmalemmában található receptorok; 2,4 - a citoszolban található receptorok; 3 - a jelátviteli rendszer kiinduló enzime, a plazmalemmában lokalizálva; 5 - a plazmalemma lipidkomponensének szerkezetében bekövetkezett nem specifikus változások hatására aktiválódó receptor; SIB - szignál-indukált fehérjék; PGF - fehérje transzkripciót szabályozó faktorok; i|/ - membránpotenciál változása

ugyanaz a mag (1. ábra). Állati sejtekben ilyen jelek például a szteroid hormonok. Ennek az információs útvonalnak kevesebb a köztes terméke, így kevesebb lehetősége van a sejt általi szabályozásra.

Hazánkban mindig is nagy figyelmet fordítottak a fitoimmunitás problémáira. Számos hazai tudós monográfiája és áttekintése foglalkozik ezzel a problémával [Szuhorukov, 1952; Verderevszkij, 1959; Vavilov, 1964; Gorlenko, 1968; Rubin és munkatársai, 1975; Metlitsky, 1976; Tokin, 1980;

Metlitsky és munkatársai, 1984; Metlitsky és Ozeretskovskaya, 1985; Kursanov, 1988; Ilinskaya et al., 1991; Ozeretskovskaya et al., 1993; Korableva, Platonova, 1995; Chernov et al., 1996; Tarcsevszkij és Csernov, 2000].

Az elmúlt években különös figyelmet fordítottak a fitoimmunitás molekuláris mechanizmusaira. Ezt mutatták be

a növények fertőzöttsége esetén különféle jelzőrendszerek aktiválódnak, amelyek érzékelik, szaporítják és továbbítják a kórokozók jeleit a sejtek genetikai apparátusába, ahol protektív gének expresszálódnak, ami lehetővé teszi a növények számára, hogy szerkezeti és kémiai védelmet is szervezzenek a kórokozókkal szemben. Ezen a területen a fejlődés a gének klónozásával, elsődleges szerkezetük megfejtésével (beleértve a promóter régiókat), az általuk kódolt fehérjék szerkezetének megfejtésével, a jelátviteli rendszerek egyes részeinek aktivátorainak és gátlóinak, valamint a mutánsok és transzgenikus növényeknek a felhasználásával jár. a jelek vételében, továbbításában és erősítésében résztvevők szintéziséért felelős gének. A növényi sejt jelátviteli rendszerek vizsgálatában fontos szerepet játszik a transzgenikus növények felépítése a jelátviteli rendszerekben részt vevő fehérjék génjeinek promótereivel.

Jelenleg a biokémiai stressz alatt álló növényi sejtek jelátviteli rendszereit vizsgálják a legintenzívebben a Biokémiai Intézetben. A.N. Bach RAS, Kazany Biokémiai és Biofizikai Intézet RAS, Növényfiziológiai Intézet RAS, RAS Bioszerves Kémiai Intézet Pushchino Kirendeltsége, RAS "Biomérnöki" Központ, Moszkvai és Szentpétervári Állami Egyetemek, Összoroszország Mezőgazdasági Biotechnológiai Kutatóintézet RAS , Összoroszországi Fitopatológiai Kutatóintézet RAS .

A biotikus stressz molekuláris mechanizmusainak megfejtésének problémája, beleértve a jelátviteli rendszerek szerepét a fejlődésben, az elmúlt tíz évben egyesítette a növényfiziológusokat és biokémikusokat, mikrobiológusokat, genetikusokat, molekuláris biológusokat és fitopatológusokat. Számos kísérleti és áttekintő cikk jelenik meg e probléma különböző aspektusairól (többek között speciális folyóiratokban:

„Physiological and Molecular Plant Pathology”, „Molecular Plant – Microbe Interactions”, „Annual Review of Plant Physiology and Pathology”). Ugyanakkor a hazai szakirodalomban nincs olyan általánosítás a sejtek jelzőrendszereivel foglalkozó művekről, amelyek a szerzőt az olvasók számára kínált monográfia megírásának igényéhez vezették.

KÓROKOZÓK ÉS ELICITEREK

A növényi betegségeket mikroorganizmusok ezrei okozzák, amelyek három csoportba sorolhatók: vírusok (több mint 40 család) és viroidok; baktériumok (Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomyces) és

mikoplazmaszerű mikroorganizmusok; gomba (alsó:

Plasmodiophoromycetes, Chitridomycetes, Oomycetes: magasabb: Ascomycetes, Basidi-omycetes, Deuteromycetes).

védő enzimek tézisei: fenilalanin-ammónia-liáz

És anionos peroxidáz. Az ebbe az alosztályba tartozó szárnyatlan formák e szervek elvesztése következtében jelentek meg a szárnyas formák kialakulása során. Az alosztályba 20 rovarrend tartozik, amelyek között vannak olyan polifágok, amelyek nem rendelkeznek növényspecifikussággal, oligofágok és monofágok, amelyekben a kórokozó és a gazdanövény közötti kölcsönhatás specifitása kifejezett. Egyes rovarok a levelekkel (a teljes levéllemezzel vagy a levél csontvázával) táplálkoznak, mások a szárral (beleértve a szár belülről történő megrágását), a virág petefészkeivel, a gyümölcsökkel és a gyökerekkel. A levéltetvek és a kabócák egy orr vagy mandzsetta segítségével szívják ki a levet a vezetőedényekből.

A rovarok leküzdésére tett intézkedések ellenére továbbra is aktuális kérdés az általuk okozott károk csökkentése. Jelenleg a világ mezőgazdasági termésének több mint 12%-a elvész a kórokozó mikroorganizmusok támadása következtében,

fonálférgek és rovarok.

A sejtek károsodása tartalmuk, például nagy polimertartalmú vegyületek lebomlásához és oligomer jelzőmolekulák megjelenéséhez vezet. Ezek a "roncsfragmensek" [Tarchevsky, 1993] elérik a szomszédos sejteket, és védőreakciót váltanak ki bennük, beleértve a génexpresszió változásait és az általuk kódolt védőfehérjék képződését. A növények mechanikai károsodását gyakran fertőzésük kíséri, mivel megnyílik egy sebfelület, amelyen keresztül a kórokozók behatolnak a növénybe. Ezenkívül fitopatogén mikroorganizmusok élhetnek a rovarok szájszerveiben. Ismeretes például, hogy a mikoplazmás fertőzés hordozói a kabócák, amelyekben a kifejlett formák és a lárvák a növények szitaedényeinek levével táplálkoznak, a levélborítókat stylt orsóval, ill.

Rizs. 2. Egy kórokozó sejt és egy gazdanövény kölcsönhatásának sémája / - kutináz; 2 - a kutikula komponenseinek bomlástermékei (esetleg

jelzési tulajdonságokkal rendelkezik); 3 - (3-glükanáz és egyéb, a kórokozó által kiválasztott glikozilázok; 4 - kiváltók - a gazdasejtfal fragmentumai (CS); 5 - kitinázok és egyéb glikozilázok, amelyek pusztítóan hatnak a CS kórokozóra; 6 - kiváltók - a kórokozó fragmentumai CS; 7 - fitoalexinek - proteinázok, kutinázok, glikozilázok és a kórokozó egyéb enzimeinek gátlói; 8 - a kórokozó toxikus anyagai; 9 - a gazdaszervezet CS-jének erősítése a peroxidázok aktiválása és a lignin fokozott szintézise, ​​a hidroxiprolin lerakódása miatt fehérjék és lektinek; 10 - a szomszédos sejtek túlérzékenységének és nekrózisának induktorai; // - a kórokozó sejtre ható kutin lebomlási termékek

fiatal szárak. A rózsalevél, ellentétben a levélkacska többi képviselőjével, kiszívja a sejtek tartalmát. A kabóca kevésbé károsítja a növényi szöveteket, mint a levélevő rovarok, azonban a növények ugyanúgy reagálhatnak rá, mint a hozzá kapcsolódó növények fertőzésére.

Növényekkel érintkezve a kórokozó sejtek különféle vegyületeket választanak ki, amelyek biztosítják a növénybe való bejutást, táplálkozásukat és fejlődésüket (2. ábra). Ezen vegyületek némelyike ​​toxin, amelyet a kórokozók választanak ki, hogy gyengítsék a gazdaszervezet ellenálló képességét. Eddig több mint 20 kórokozó gombák által termelt gazdaspecifikus toxint írtak le.

Rizs. 3. Fitotoxikus vegyület a Cochlio-bolus carbonumból

A baktériumok és gombák szintén nem szelektív toxinokat képeznek, különösen a fusicoccint, az erihosetent, a coronatint, a fázis-olotoxint, a syringomycint, a tabtoxint.

Az egyik gazdaspecifikus toxin szabadul fel

A Pyrenophora triticirepentis egy 13,2 kDa-os fehérje, mások a másodlagos anyagcsere termékei, sokféle szerkezettel - ezek poliketidek, terpenoidok, szacharidok, ciklikus peptidek stb.

Az utóbbiak rendszerint olyan peptideket tartalmaznak, amelyek szintézise a riboszómákon kívül történik, és amelyek D-aminosav-maradékokat tartalmaznak. Például a Cochliobolus carbonumból származó gazdaspecifikus toxin tetrapeptid gyűrűs szerkezetű (D-npo-L-ana-D-ana-L-A3JJ), ahol az utolsó rövidítés a 2-amino-9,10-epoxi-8. -oxo-de-kanoinsav (3. ábra). A toxint a kórokozó sejtekben toxinszintáz termeli. Az ezzel a vegyülettel szembeni rezisztencia a kukoricában a NADPH-függő karbonil-reduktázt kódoló géntől függ, amely redukálja a karbonilcsoportot, ami

a toxin inaktiválása. Kiderült, hogy a gazdanövény szervezetében a toxin a hiszton-dezacetilázok gátlását, és ennek következtében a hiszton túlacetilációját okozza. Ez elnyomja a növény védekező válaszát a kórokozókkal szemben.

A kórokozók által kiválasztott vegyületek másik típusát elicitornak nevezik (az angol elicit - azonosítani, okozni) szóból. Az "elicitor" gyűjtőfogalmat 1972-ben javasolták először olyan kémiai jelek megjelölésére, amelyek a növények patogén mikroorganizmusok általi fertőzésének helyén jelennek meg, és széles körben elterjedt.

A kiváltók az elsődleges jelek szerepét töltik be, és a fitoimmunitás indukciójának és szabályozásának komplex hálózatát indítják el. Ez védőfehérjék, nem illékony növényi antibiotikumok – fitoalexinek – szintézisében, antipatogén illékony vegyületek izolálásában stb. nyilvánul meg. Jelenleg számos természetes elicitor szerkezetét jellemezték. Egy részüket mikroorganizmusok állítják elő, mások (másodlagos elicitorok) a kutikula nagy polimertartalmú vegyületeinek, valamint a növények és mikroorganizmusok sejtfalának poliszacharidjainak enzimatikus hasítása során jönnek létre, mások pedig stressz fitohormonok, amelyek szintézise a növényekben. kórokozók és abiogén stresszorok indukálják. A legfontosabb kiváltók közé tartoznak a patogén baktériumok és gombák által kiválasztott fehérjevegyületek, valamint a vírusburok fehérjék. Az összes vizsgált faj által kiválasztott kisméretű (10 kDa), konzervatív, hidrofil, ciszteinben dúsított elicitinek tekinthetők a legtöbbet vizsgált fehérjeelicitornak.

Phytophthora és Pythium. Ide tartozik például a kriptogein.

Az elicitinek a fertőzött sejtek túlérzékenységét és pusztulását okozzák, különösen a Nicotiana nemzetségbe tartozó növényekben. A Phytophthora által a legintenzívebb elicitinek a mi-

Azt találták, hogy az elicitinek képesek a szterolokat a membránokon keresztül szállítani, mivel van szterinkötő helyük. Sok kórokozó gomba nem képes önmaga szterint szintetizálni, ami megmagyarázza az elicitinek szerepét nemcsak a mikrobiális táplálkozásban, hanem a növényi védekezési válaszok kiváltásában is. Egy 42 kDa-os glikoprotein-elicitort izoláltunk a Phytophthora-ból. Aktivitását és kötődését a plazmamembránfehérje receptorhoz, amelynek monomer formája egy 100 kDa-os fehérje, egy 13 aminosavból álló oligopeptid fragmens biztosította. A Cladosporium fulvum fitopatogén gombából egy 28 aminosavból álló, három diszulfidcsoportot tartalmazó, fajspecifikus kiváltó peptidet kaptunk, és a peptidet egy 63 aminosavat tartalmazó prekurzorból állítottuk elő. Ez az avirulenciafaktor szerkezeti homológiát mutatott számos kis peptiddel, például karboxipeptidáz inhibitorokkal és ioncsatorna-blokkolókkal, és a plazmamembrán-receptor fehérjéhez kötődött, ami nyilvánvalóan annak modulációját, dimerizációját és jelimpulzus átvitelét okozza a jelátviteli rendszereknek. A nagyobb, 135 aminosavból álló Cladosporium fulvum előfehérje poszttranszlációs úton 106 aminosavból álló kiváltó fehérjévé alakul. Az Uromyces vignae rozsdagomba által termelt kiváltó fehérjék két kis, 5,6 és 5,8 kDa polipeptid, eltérően a többi elicitintől. A bakteriális fehérjeelicitorok közül a hárfákat tanulmányozzák leginkább.

Sok fitopatogén baktérium termel kiváltó oligopeptideket (szintetikus

sian analógok), amely a fehérje legkonzervatívabb régióinak felel meg - flagellin,

amely fontos tényező e baktériumok virulenciájában. Új elicitor fehérjét izoláltak az Erwinia amylovora-ból, melynek C-régiója homológ a pektát-liáz enzimmel, amely elicitor oligomer fragmentumok - pektin bomlástermékek - megjelenését okozhatja. A kórokozó Erwinia carotovora baktérium kiválasztja a harpin elicitor fehérjét, valamint a pektát-liázt, cellulázt, poligalakturonázt és a proteázokat, amelyek hidrolizálják a gazdanövényi sejtfal polimer komponenseit (lásd 2. ábra), aminek eredményeként oligomer elicitor molekulák képződnek. Érdekes módon az Erwinia chrysanthemi által kiválasztott pektát-liáz,

extracelluláris feldolgozás eredményeként szerzett aktivitást. Egyes lipidek és származékaik is

kiváltók, különösen egyes kórokozók 20 szénatomos többszörösen telítetlen zsírsavai - arachidon és eikozapentaén [Ilyinskaya et al., 1991; Ozeretskovskaya et al., 1993; Ozeretskovskaya, 1994; Gilyazetdinov et al., 1995; Iljinszkaja et al., 1996a, b; Iljinszkaja, Ozeretskovskaya, 1998] és ezek oxigéntartalmú származékai. Az áttekintő cikk [Ilyinskaya et al., 1991] a patogén gombák által termelt lipidek (lipoproteinek) növényekre kiváltó hatásáról összegzi az adatokat. Kiderült, hogy a lipoproteineknek nem a fehérje része a kiváltó hatás, hanem a lipidrészük, amely a magasabb rendű növényekre nem jellemző arachidon (eikozatetraén) és eikozapentaénsav. Fitoalexinek képződését, szöveti nekrózist és szisztémás növényi rezisztenciát okoztak különböző kórokozókkal szemben. A növényi szövetekben a C20-as zsírsavak (hidroperoxi-, hidroxi-, oxo-, ciklikus származékai, leukotriének) lipoxigenáz konverziójának termékei gazdanövényi sejtekben enzimatikus lipoxigenáz komplex segítségével (melynek szubsztrátjai lehetnek C,8 ill. C20 polién zsírsavak) erősen befolyásolták a növények védekező válaszát. Ez nyilvánvalóan annak a ténynek köszönhető, hogy a nem fertőzött növényekben nincs oxigén.

20 szénatomos zsírsavak származékai, és ezek fertőzés következtében történő megjelenése drámai eredményekhez vezet, például a fertőzött sejtek körül nekrózis kialakulásához, amely gátat szab a kórokozók növényen belüli terjedésének.

Bizonyíték van arra, hogy a lipoxigenáz aktivitás kórokozó általi indukálása növényi válasz kialakulásához vezetett még abban az esetben is, ha az elicitor nem tartalmazott C20 zsírsavakat, és csak a natív C18 polién zsírsavak lehettek a lipoxigenáz aktivitás szubsztrátjai, és a a termékek oktadekanoidok lehetnek, nem pedig eikozanoidok. A sziringolidok is kiváltó tulajdonságokkal rendelkeznek [L et al., 1998] és cerebrozidok - szfingolipid vegyületek. A Magnaporthe grisea-ból izolált cerebrosid A és C voltak a rizsnövények legaktívabb kiváltói. A cerebrozid bomlástermékek (zsírsav-metil-észterek, szfingoid bázisok, glikozil-szfingoid bázisok) nem mutattak kiváltó aktivitást.

Egyes elicitorok a kórokozók által kibocsátott hidrolázok növényi szövetekre gyakorolt ​​hatására képződnek. A hidrolázok célja kettős. Egyrészt tápanyagot biztosítanak a fejlődésükhöz és szaporodásukhoz szükséges kórokozóknak, másrészt fellazítják azokat a mechanikai korlátokat, amelyek megakadályozzák a kórokozók bejutását a növények élőhelyére.

Az egyik ilyen gát a kutikula, amely főleg viaszba ágyazott cutin heteropolimerből áll. A kutint alkotó több mint 20 monomert fedeztek fel

Ezek különböző hosszúságú telített és telítetlen zsírsavak és alkoholok, beleértve a hidroxilezett és epoxidált, hosszú szénláncú dikarbonsavakat stb. A kutinban az elsődleges alkoholcsoportok többsége részt vesz az éterkötések kialakításában, valamint néhány másodlagos alkoholcsoport, amelyek keresztkötéseket biztosítanak a láncok és a polimer elágazási pontjai között. Egy másik „barrier” polimer, a suberin egy része összetételében közel áll a kutinhoz. Fő különbsége, hogy a szabad zsírsavak a szuberikus viaszok fő alkotóelemei, míg a kutinban nagyon kevés van belőlük. Ráadásul az aljában

főleg C22 és C24 zsíralkoholok vannak jelen, míg a cutin C26 és C28. A növények felszíni mechanikai gátjának leküzdésére számos patogén gomba olyan enzimeket választ ki, amelyek hidrolizálják a kutint és a suberin egyes összetevőit. A kutináz reakció termékei különböző oxigéntartalmú zsírsavak és alkoholok voltak, főleg 10,16-dihidroxi-CK- és 9,10,18-trihidroxi-C|8-savak, amelyek olyan szignálmolekulák, amelyek további további képződést és felszabadulást indukálnak. kutináz mennyisége, amely "korrodálja" a kutint és megkönnyíti a gomba bejutását a növénybe. Megállapítást nyert, hogy a kutináz mRNS gombában történő megjelenésének késleltetési ideje a fenti di- és trihidroxisavak képződésének kezdete után mindössze 15 perc volt, míg a további kutináz felszabadulása ennek kétszerese. A Fusarium solani kutináz génjének károsodása nagymértékben csökkentette ennek a gombának a virulenciáját. A kutináz vegyszerekkel vagy antitestekkel történő gátlása megakadályozta a növény fertőzését. Az a feltevés, hogy az oxigénnel dúsított kutin bomlástermékei nemcsak a kutináz képződést indukálhatják a kórokozókban, hanem védekezési reakciókat is kiválthatnak a gazdanövényben [Tarchevsky, 1993], ezt követően megerősítést nyert.

A kórokozó mikroorganizmusok kutikulán keresztüli behatolása után egy részük a növények edénykötegébe költözik, és az ott fellelhető tápanyagokat használja fel fejlődésükhöz, másik részük a gazdaszervezet élő sejtjeibe kerül. Mindenesetre a kórokozók egy újabb mechanikai gáttal találkoznak – a sejtfallal, amely különféle poliszacharidokból és fehérjékből áll, és a legtöbb esetben merev polimerrel – ligninnel – megerősített [Tarchevsky, Marchenko, 1987; Tarchevsky és Marchenko, 1991]. Mint fentebb említettük, ennek a gátnak a leküzdése és a szénhidrát- és nitrogéntáplálkozással történő fejlődésük biztosítása érdekében a kórokozók olyan enzimeket választanak ki, amelyek poliszacharidokat és sejtfalfehérjéket hidrolizálnak.

Speciális vizsgálatok kimutatták, hogy a baktériumok és a gazdanövény szöveteinek kölcsönhatása során az enzimek

degradáció nem egyszerre jelenik meg. Például pektilmetilészteráz is jelen volt a nem beoltott Erwinia carotovora subsp. atroseptia a burgonyagumók szöveteiben, míg a poligalakturonáz, pektát-liáz, celluláz, proteáz és xilanáz aktivitás 10, 14, 16, 19 és 22 órával az oltás után jelentkezett.

Kiderült, hogy a növényi sejtfal poliszacharidjainak oligoszacharid bomlástermékei kiváltó tulajdonságokkal rendelkeznek. Aktív oligoszacharidokat azonban a kórokozók sejtfalának részét képező poliszacharidok is képezhetnek. Ismeretes, hogy a növények patogén mikroorganizmusokkal szembeni védelmének egyik módja a fertőzést követő enzimek - kitináz és β-1,3-glükanáz - képződése és felszabadulása a plazmamembránon kívül, amelyek hidrolizálják a kitin poliszacharidokat és β-1,3-poliglükánokat. a kórokozó sejtfalának károsodását, ami növekedésük és fejlődésük gátlásához vezet. Azt találtuk, hogy az ilyen hidrolízis oligoszacharid termékei a növényi védekezési reakciók aktív kiváltói is. Az oligoszacharidok hatására megnő a növények bakteriális, gombás vagy vírusfertőzéssel szembeni rezisztenciája.

Az oligoszacharid-elicitorok, szerkezetük, aktivitásuk, receptoraik, sejtjelrendszerek „bekapcsolása”, védekező génexpresszió indukciója, fitoalexinek szintézise, ​​túlérzékenységi reakciók és egyéb növényi válaszok számos áttekintő cikk tárgyát képezik.

Az elbersheimi, majd számos más laboratóriumban kimutatták, hogy a növények hemicellulózainak és pektinanyagainak, gombák kitinének és kitozánjának kórokozók által kiváltott endoglikozidáz lebomlása következtében képződő oligoglikozidok biológiai szerepet játszhatnak. hatóanyagok. Még azt is felvetették, hogy a hormonok új osztályának tekintendők ("oligoszacharinok", szemben az aktivitással nem rendelkező oligoszacharidokkal). Az oligoszacharidok képződését a poliszacharidok hidrolízise során, és nem a monoszacharidokból történő szintézis során mutatjuk be a példán.

Tarchevsky I. A. Növényi sejtek / lyukak jelrendszerei. szerk. A. N. Grecskin. M. : Nauka, 2002. 294 p.

UDC 633.11(581.14:57.04)

A BÚZA MEZŐGAZDASÁGÁBAN A NÖVÉNYEK ELOSZLÁSÁNAK JELLEMZŐI A FEJTERMELÉSI ELEMEK VÁLTOZÁSÁNAK OSZTÁLYAI SZERINT

A. A. Gorjunov, M. V. Ivleva, S. A. Sztepanov

A vegetációs viszonyok jelentősen befolyásolják a növények eloszlását a durumbúza agropopulációjában a kalászszám variációs osztályai, a tüske szemszáma és súlya szerint. A szaratóvi nemesítés fajtái között az év szélsőséges agroklimatikus viszonyai között eltérő számú növény jellemző: régi fajták - kis osztályok, új fajták - nagy variációs osztályok. A kedvező agroklimatikus viszonyok megnövelik a kalászos termőképességi elemek magasabb variációs osztályaiba tartozó növények számát.

Kulcsszavak: fajta, kalász, caryopsis, búza.

JELLEMZŐK A NÖVÉNYEK ELOSZTÁSA A BÚZA MEZŐGAZDASÁGBAN AZ ELEMEK VÁLTOZÁSÁNAK OSZTÁLYAI ALKALMAZÁSÁNAK HATÉKONYSÁGA

A. A. Gorjunov, M. V. Ivleva, S. A. Sztepanov

Növényzet agrárpopulációban-fülke. A szaratov-szelekció fajtái közül az agroklimatikus viszonyok szélsőséges évjáratai között különböző számú növény jellemző: a régi fajtákra - a kis osztályok, az új fajtákra - egy variáció nagy osztályai. A kedvező agroklimatikus viszonyok a kalász hatékonysági elemeinek variációjának magasabb osztályaiba emelik a növények számát.

Kulcsszavak: fajta, kalász, mag, búza.

A búza morfogenezisében a kutatók szerint (Morozova, 1983, 1986) több fázis különböztethető meg: 1) a csírabimbó-merisztéma csúcsi részének morfogenezise, ​​ami egy kezdetleges főhajtás kialakulásához vezet; 2) a kezdetleges főhajtás fitomer elemeinek morfogenezise a növényi szervekbe, ami meghatározza a bokor habitusát. Az első fázis (elsődleges organogenezis - Rostovtseva, 1984 szerint) úgymond meghatározza a növény mátrixát. Amint azt megállapították (Rostovtseva, 1978; Morozova, 1986; Stepanov és Mostovaya, 1990; Adams, 1982), az organogenezis elsődleges folyamatainak áthaladásának jellemzői tükröződnek a későbbi szerkezetképzésben.

A kutatók szerint (Morozova, 1986, 1988) a kezdetleges főhajtás vegetatív zónájának fitomereinek kialakulása fajspecifikus folyamat, míg a kezdetleges főhajtás fitomer elemeinek betelepülése működő növényi szervekbe kultúrnövény- konkrét folyamat. A hajtás generatív zónájában a fitomerek képződése fajtaspecifikusabb (Morozova, 1994).

A primer morfogenetikai folyamatok jelentősége a legvilágosabban kifejeződik, i.e. a búzahajtások vegetatív és generatív zónáiban a fitomerek kialakítása és képződése, majd ezek megfelelő agroklimatikus viszonyok között történő megvalósítása a termésszerkezet elemzésében a hajtástermőképességi elemek variációs görbéi alapján (Morozova, 1983, 1986; Stepanov, 2009) ). Ezt előzi meg a növények mezőgazdasági populációjukban való megoszlásának szelektív számbavétele az egyes termőképességi elemek változási osztályai szerint, különös tekintettel a kalászok számára, a tüskékre jutó szemek számára és a tüske szemek tömegére.

Anyag és módszer

A vizsgálatok 2007-2009-ben készültek. A következő Saratov-nemesítési tavaszi durumbúza fajtákat választottuk vizsgálati tárgyul: Gordeiforme 432, Melyanopus 26, Melyanopus 69, Saratovskaya 40, Saratovskaya 59, Saratovskaya golden, Lyudmila, Valentina, Nick, Elizavetinskaya, Zolotaya volna. A főbb megfigyeléseket és feljegyzéseket szántóföldi kisparcellás kísérletekben végeztük a Délkeleti Mezőgazdasági Kutatóintézet állomásközeli szelekciós vetésforgó tábláin és az SSU Botanikus Kertjében, a kísérletek ismétlése 3 volt. -fold. A búzafajták termőképességének szerkezeti elemzéséhez a tenyészidőszak végén ismétlésenként 25 növényt vettünk, amelyeket egy csoportba vontunk, és ebből véletlenszerűen 25 növényt választottunk ki elemzésre. Figyelembe vették a kalászok számát, a kalászokban lévő szemek számát és egy szem tömegét. A kapott adatok alapján

Z. A. Morozova (1983) módszere szerint a durumbúza agropopulációjában a növények eloszlásának jellemzőit a kalásztermőképesség elemeinek variációs osztályai szerint osztották fel. A kutatási eredmények statisztikai feldolgozása az Excel Windows 2007 szoftvercsomag segítségével történt.

Eredmények és megvitatása

Vizsgálataink kimutatták, hogy a 2007-es vegetációs viszonyok között a szaratóvi szelekciós búzafajták főhajtásai a kalász kalászszámát tekintve a 2. és 3. variációs osztályba tartoztak. Csak kevés növény került az 1. osztályba - 4% (1. táblázat).

1. táblázat A szaratóvi nemesítésű búzafajták hajtásainak száma a kalász kalászszámának eltérési osztályai szerint, % (2007)

Fajta Variációs osztály

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 0 92 8 0 0

Melanopus 26 4 76 20 0 0

Melanopus 69 4 64 32 0 0

Saratovskaya 40 7 93 0 0 0

Ősi 4 81 15 0 0

Saratovskaya 59 4 76 20 0 0

Szaratov arany 0 16 80 4 0

Ludmila 8 44 48 0 0

Valentina 0 16 76 8 0

Nick 14 14 72 0 0

Erzsébet 0 24 72 4 0

Aranyhullám 8 16 52 24 0

Annushka 0 20 64 16 0

Krassar 0 20 48 32 0

Új 4 27 59 10 0

A fajták csoportonkénti elemzésekor azt találtuk, hogy az ősi fajtákra a 2. variációs osztályba tartozó növények nagyobb száma (81%) és a 3. variációs osztályba tartozó növények száma kisebb (15%) jellemző. Az új fajták csoportja szerint kiderült, hogy nagyobb számban a 3. variációs osztályba tartoznak a növények (59%), a 4. variációs osztályba tartozó növények egy része (10%). Megállapítást nyert, hogy egyes új fajtákban a 4. variációs osztályba tartozó növények száma meghaladja a 10%-ot - Krassar (32%), Golden Wave (24%), Annushka (16%), egyes fajtákban pedig ezek száma. kevesebb, mint 10% (Valentina,

Saratovskaya golden, Elizavetinskaya) vagy egyáltalán nem figyelték meg - Saratovskaya 59, Lyudmila, Nick (lásd 1. táblázat).

A 2008-as tenyészidőszakban, amelyet a kedvezőbb agroklimatikus állapot jellemez, a szaratóvi nemesítési fajták közül mind az ősi, mind az új kalászok számával a 3. osztályba több növényt soroltak be. a változatosság. Az 5. variációs osztályban az előző évhez hasonlóan egyetlen növény sem került bemutatásra. Jellemző, hogy a durumbúza új fajtáival szemben az ősi fajtákban a 2. variációs osztályba tartozó növények száma nagyobb - 41% (2. táblázat).

2. táblázat Szaratov nemesítésű búzafajták hajtásszáma a kalász kalászszámának eltérési osztályai szerint, % (2008)

Fajta Variációs osztály

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 12 20 60 8 0

Melanopus 26 4 36 56 4 0

Melanopus 69 4 48 48 0 0

Saratovskaya 40 4 60 28 8 0

Ősi 6 41 48 5 0

Saratovskaya 59 28 48 24 0 0

Szaratov arany 0 28 64 8 0

Ludmila 8 44 48 0 0

Valentina 4 28 64 4 0

Nick 4 28 68 0 0

Erzsébet 8 36 52 4 0

Aranyhullám 4 12 68 16 0

Annushka 0 28 60 12 0

Krassar 8 28 32 32 0

Új 7 32 52,5 8,5 0

A durumbúza új fajtái között voltak olyan fajták, amelyekre az előző évhez hasonlóan a kalász kalászszámának 4. változatossági osztályába tartozó növények egy része - Krassar (32%), Aranyhullám (16%), Annushka (12%), Saratovskaya golden (8%), Valentina (4%), Elizavetinskaya (4%), azaz ugyanaz a tendencia volt megfigyelhető, mint az előző évben, 2007-ben (lásd 2. táblázat). ).

A 2009-es tenyészidőszak körülményei között a szaratov-válogatás búzanövényeinek többsége a kalászok száma szerint a 4. és 3. variációs osztályba került: új fajták - 45, illetve 43%, régi fajták. - 30, illetve 51%. Jellemző, hogy egyesek

A 4. változatossági osztályba tartozó növények átlagos számához viszonyított nagyobb érték más fajtákra jellemző - Annushka (76%), Valentina (64%), Nick (56%), Golden Wave (52%). ), Saratovskaya 40 (48%). Egyes fajtákban az 5. variációs osztályba tartozó növényeket észlelték - Golden Wave (12%), Krassar (8%), Lyudmila (8%), Gordeiforme 432 és Saratovskaya 40-4% (3. táblázat).

3. táblázat Szaratov nemesítésű búzafajták hajtásainak száma a kalász kalászszámának eltérési osztályai szerint, % (2009)

Fajta Variációs osztály

Gordeiforme 432 4 12 52 28 4

Melanopus 26 4 36 44 16 0

Melanopus 69 0 8 64 28 0

Saratovskaya 40 0 4 44 48 4

Ősi 2 15 51 30 2

Saratovskaya 59 0 28 48 24 0

Szaratov arany 4 8 72 16 0

Ludmila 0 4 56 32 8

Valentin 0 0 36 64 0

Nick 4 4 36 56 0

Erzsébet 4 12 40 44 0

Aranyhullám 0 4 32 52 12

Annushka 0 0 24 76 0

Krassar 0 8 40 44 8

Új 1 8 43 45 3

Így az elvégzett vizsgálatok kimutatták, hogy a növekedési feltételek jelentősen befolyásolják a növények eloszlását az agropopulációban a kalász kalászszámának variációs osztályai szerint. Az év szélsőséges agroklimatikus körülményei között szaratov nemesítésű fajták közül nagyobb számú növény jellemző: a régi fajták - a 2. osztály, az új fajták - a 3. osztály, és néhány közülük a 4. variációs osztály. . Kedvező agroklimatikus viszonyok között megnövekszik a durumbúza kalászának kalászszámának magasabb változatossági osztályaihoz köthető növények száma.

A 2007. évi vegetációs körülmények között a szaratóvi szelekciós búzafajták főhajtásainak száma a kalászszemek számával az I. és II. variációs osztályba tartozott. Egyes fajták növényeinek csak egy része került a 3., 4. és 5. osztályba (4. táblázat).

Fajta Variációs osztály

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 96 4 0 0 0

Melanopus 26 96 4 0 0 0

Melanopus 69 92 8 0 0 0

Saratovskaya 40 93 7 0 0 0

Ősi 94 6 0 0 0

Saratovskaya 59 80 20 0 0 0

Szaratov arany 20 48 32 0 0

Ludmila 0 64 24 12 0

Valentin 48 36 16 0 0

Nick 28 62 10 0 0

Erzsébet 48 48 4 0 0

Aranyhullám 12 32 48 4 4

Annushka 52 36 12 0 0

Krassar 88 8 4 0 0

Új 42 39 17 1,5 0,5

A fajták csoportonkénti elemzésekor azt találtuk, hogy az ősi fajtákra az I. variációs osztályba tartozó növények nagyobb száma (94%) és a 2. variációs osztályba tartozó növények igen csekély aránya (6%) jellemző. Az új fajták csoportja szerint kiderült, hogy az egyes fajtákból is több növény tartozik az 1. variációs osztályba - Krassar (88%), Saratovskaya 59 (80%), Annushka (52%), Valentina (48%). %), Elizavetinskaya (48%), egyedi fajták - a 2. variációs osztályba - Ljudmila (64%), Nick (62%), Saratovskaya golden (48%), Elizavetinskaya (48%) vagy a 3. osztályba - Golden Hullám - 48% (lásd 3. táblázat). Két fajtában a kalász szemszámának 4. variációs osztályába tartozó növényeket jegyezték fel - Ljudmila (12%) és Zolotaya volna - 4% (lásd 4. táblázat).

A 2008-as tenyészidőszakban, amelyet, mint korábban említettük, a kedvezőbb agroklimatikus viszonyok jellemezték, a szaratóvi nemesítési fajták közül az ősi és az új fajták közül a kalász kalászainak számával több növényt rendeltek hozzá. a 2. és 3. variációs osztályba. Az ősi fajták közül azonban két fajta különbözött a 2. osztályú növények nagy számában az átlagos értékekhez képest - a Saratovskaya 40 és a Melyanopus 69 - 72 és 48%. Az új fajták közül 3 fajta is különbözött nagyszámú 2. osztályú növényben az átlagos értékekhez képest - Saratovskaya 59 és Valentina (72%), Ljudmila - 64%.

A szaratovi nemesítés fajtái közül az előző évtől eltérően a kalászszemszámban a 4. variációs osztályba sorolt ​​növények bizonyos számú jelenléte jellemző. Ez különösen jellemző a Melyanopus 26, Elizavetinskaya, Lyudmila, Gordeiforme 432, Melyanopus 69, Nick, Annushka fajtákra (5. táblázat).

5. táblázat Szaratov-nemesítési búzafajták hajtásszáma a kalászszemszám variációs osztályai szerint, % (2008)

Fajta Variációs osztály

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 0 28 56 8 8

Melanopus 26 0 24 48 24 4

Melanopus 69 4 48 40 8 0

Saratovskaya 40 0 72 24 4 0

Ősi 1 43 42 11 3

Saratovskaya 59 20 72 8 0 0

Szaratov arany 4 36 56 4 0

Ludmila 0 64 24 12 0

Valentin 0 72 28 0 0

Nick 0 32 60 8 0

Erzsébet 0 48 32 20 0

Aranyhullám 12 32 48 4 4

Annushka 4 44 40 8 4

Krassar 4 40 52 4 0

Új 5 49 39 6 1

A 2009-es tenyészidőszakban a szaratóvi nemesítési fajták búzanövényeinek megoszlása ​​a kalász kalászszáma szerint csoporthovatartozástól függően - régi vagy új fajták - eltérő volt. Az ősi fajták csoportjában a legtöbb növény a 3. és 4. variációs osztályba került - 42,5%, illetve 27%. Két fajtánál, a Melyanopus 26-nál és a Melyanopus 69-nél az 5. variációs osztályba tartozó növényeket figyeltük meg a kalász szemszámában (6. táblázat).

Az új fajták közül a legtöbb növény a 3. és 2. osztályba került - 50,5, illetve 24% (6. táblázat). Jellemző, hogy egyes fajtákra jellemző, hogy a megfelelő osztályba tartozó növények számának átlagos értékéhez képest nagyobb arányban jelennek meg: a 2. variációs osztály - Saratovskaya 59 (56%), Elizavetinskaya (32%), Krassar ( 32%), Gordeiforme 32 (28%), Saratovskaya golden (28%); 3. osztályú változatok - Valentina (72%), Annushka (60%), Krassar (56%), Saratovskaya 40 (52%), Nick (52%), Elizavetinskaya (52%); 4. osztályú variáció - Zo-

lota hullám (36%), Annushka (32%), Saratovskaya golden és Ljudmila (20%). Figyelemre méltó, hogy a korábbi évekkel ellentétben a 2009-es körülmények között a fajták felének növényeinek egy része a kalászszemszám 5. variációs osztályába tartozott - Ljudmila, Nick, Zolotaya Volna, Annushka , Melyanopus 26 és Melyanopus 69 (lásd 6. táblázat).

6. táblázat Szaratov-nemesítési búzafajták hajtásszáma a kalászszemszám variációs osztályai szerint, % (2009)

Fajta Variációs osztály

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 12 28 28 32 0

Melanopus 26 8 22 46 20 4

Melanopus 69 12 8 44 32 4

Saratovskaya 40 4 20 52 24 0

Ősi 9 19,5 42,5 27 2

Saratovskaya 59 12 56 24 8 0

Szaratov arany 4 28 48 20 0

Ludmila 0 12 52 20 16

Valentin 4 20 72 4 0

Nick 8 24 52 8 8

Erzsébet 4 32 52 12 0

Aranyhullám 4 12 40 36 8

Annushka 4 0 60 32 4

Krassar 12 32 56 0 0

Új 6 24 50,5 15,5 4

Az elvégzett vizsgálatok kimutatták, hogy a növekedési feltételek jelentősen befolyásolják a növények eloszlását az agropopulációban a kalászszemszám variációs osztályai szerint. Az év szélsőséges agroklimatikus körülményei között szaratov nemesítésű fajták között nagyobb számú növény jellemző: a régi fajták - az 1. osztály, az új fajták - az 1., 2. és 3. osztályok, és néhány közülük a 4. variációs osztály. Kedvező agroklimatikus viszonyok között megnövekszik a durumbúza kalájának szemszámának magasabb variációs osztályaihoz köthető növények száma.

A 2007-es vegetáció viszonyaiban a szaratóvi nemesítésű búzafajták főhajtásainak száma a kalászszemek tömege szerint az I. és II. variációs osztályba tartozott (7. táblázat).

A fajták csoportonkénti elemzése során kiderült, hogy egyes ősi fajták esetében az I. variációs osztályba tartozó növények száma

100% - Gordeiforme 432 és Melyanopus 26,93% - Saratovskaya 40. Az ősi fajta Melyanopus 69 jelentősen különbözött ebben a tekintetben, amelyet a 2. osztályú növények nagyobb száma jellemez - 80%. Az új fajták csoportjáról kiderült, hogy egyes fajtákra az átlagos értékhez képest nagyobb a megfelelő osztályba tartozó növények száma: 1. osztály - Golden Wave (96%), Saratovskaya 59 (80%), Krassar ( 76%), Annushka (68%); 2. osztály - Nick (52%), Ljudmila (48%), Saratov golden (44%), Valentina és Elizavetinskaya (40%); 3. osztályú variációk - Ljudmila (28%), Saratov golden (24%), Nick (14%), Valentina - 12%. Figyelemre méltó, hogy két fajtában, a Lyudmila és a Valentina esetében a kalászszemek tömegének 5. osztályába tartozó növényeket figyeltek meg - 12 és 4% (lásd a 7. táblázatot).

7. táblázat Szaratov nemesítésű búzafajták hajtásszáma szemtömeg-változási osztályok szerint, % (2007)

Fajta Variációs osztály

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 100 0 0 0 0

Melanopus 26 100 0 0 0 0

Melanopus 69 4 80 16 0 0

Saratovskaya 40 93 7 0 0 0

Ősi 74 22 4 0 0

Saratovskaya 59 80 16 4 0 0

Szaratov arany 32 44 24 0 0

Ludmila 12 48 28 12 0

Valentina 44 40 12 4 0

Nick 28 52 14 6 0

Erzsébet 56 40 4 0 0

Aranyhullám 96 4 0 0 0

Annushka 68 32 0 0 0

Krassar 76 20 4 0 0

Új 55 33 9,5 2,5 0

A 2008-as tenyésztési körülmények között a kalászszemek tömegének megfelelő variációs osztályába tartozó növények eltérő száma volt megfigyelhető. A szaratóvi nemesítés ősi fajtái közül ebben a termőképességi elemben több növény felelt meg a 2. variációs osztálynak - 48%, az új fajták közül - a 3. és 2. variációs osztálynak - 38 és 36%. A megfelelő fajták bizonyos számú növénye a 4. és 5. variációs osztályba tartozik (8. táblázat).

Fajta Variációs osztály

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 12 48 32 4 4

Melanopus 26 0 32 44 12 12

Melanopus 69 16 60 20 4 0

Saratovskaya 40 24 52 12 8 4

Ősi 13 48 27 7 5

Saratovskaya 59 48 48 4 0 0

Szaratov arany 4 24 64 4 4

Ludmila 12 48 28 12 0

Valentin 4 36 56 0 4

Nick 12 44 32 12 0

Erzsébet 8 36 36 20 0

Aranyhullám 8 28 40 20 4

Annushka 8 36 36 16 4

Krassar 4 28 48 20 0

Új 12 36 38 12 2

Egyes Saratov fajtákat a kalászszemek tömegének megfelelő variációs osztályába tartozó növények reprezentációjának átlagos értékéhez képest nagy arányban különböztették meg: 1. osztály - Saratovskaya 59 (48%), Saratovskaya 40 (24%), Melyanopus 69 (16%); 2. osztály - Melyanopus 69 (60%), Saratovskaya 40 (52%), Saratovskaya 59 és Ljudmila (48%), Nick (44%); 3. osztály - Saratov golden (64%), Valentina (56%), Krassar (48%), Melyanopus 26 (44%); 4. osztály - Erzsébet, Golden Wave és Krassar (20% rendre); 5. variációs osztály - Melanopus 26 - 12% (lásd 8. táblázat).

A 2009-es tenyészidőszak körülményei között a szaratov-nemesítési fajták búzanövényeinek többsége a kalászszemek tömegét tekintve a 3. és 4. variációs osztályba került. Ráadásul az ősi fajták csoportjának és az új fajták csoportjának variációs osztályainak átlagértékei jelentősen eltértek. Különösen az ősi fajtákat különböztette meg a 3. és 4. variációs osztályba tartozó növények nagy reprezentációja - 41,5 és 29,5%, az új fajtákat pedig a 4. és 3. osztályú növények mezőgazdasági populációjában való túlnyomó jelenléte különböztette meg. eltérés - 44, illetve 26%. Felhívják a figyelmet a kalászszemek tömegének V. változatossági osztályába tartozó növények jelentős számára, ami különösen jellemző a Krassar (32%), Valentina (24%), Golden Wave (20%) fajtákra, Saratovskaya 40-16% (9. táblázat) .

Fajta Variációs osztály

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 4 16 48 32 0

Melanopus 26 4 28 38 18 12

Melanopus 69 0 8 48 40 4

Saratovskaya 40 4 20 32 28 16

Ősi 3 18 41,5 29,5 8

Saratovskaya 59 14 36 38 8 4

Szaratov arany 4 8 28 52 8

Ludmila 0 0 12 80 8

Valentin 0 8 28 40 24

Nick 8 20 28 36 8

Erzsébet 0 20 24 44 12

Aranyhullám 0 16 32 32 20

Annushka 4 8 32 56 0

Krassar 0 8 12 48 32

Új 3 14 26 44 13

Más évekhez hasonlóan néhány fajtát a kalászszemek tömegének megfelelő változási osztályába tartozó növények reprezentációjának átlagos értékéhez képest nagy arányban különböztették meg: 1. osztály - Saratovskaya 59 (14%); 2. osztály - Saratovskaya 59 (36%), Melyanopus 26 (28%), Saratovskaya 40, Nick és Elizavetinskaya (illetve 20%); 3. osztályú változatok - Gordeiforme 432 és Melyanopus 69 (48%), Saratovskaya 59 (38%), Golden Wave és Annushka (32%); 4. variációs osztály - Ljudmila (80%), Annuska (56%), Szaratov arany (52%), Krassar (48%), Melyanopus 69-40% (lásd 9. táblázat).

Az elvégzett vizsgálatok tehát azt mutatták, hogy az agropopulációban a növények eloszlását a kalászszemek tömegének változási osztályai szerint jelentősen befolyásolják a növekedési körülmények. A szélsőséges termesztési körülmények között élő ősi fajták többségénél az I. osztályú növényállomány 93-100%, míg az új fajták kedvezően viszonyulnak a 2. és 3. osztályú növények jelentős reprezentációjához. Kedvező termesztési feltételek mellett a magasabb variációs osztályú növények aránya megnő, de ugyanez a tendencia az új fajtáknál is megmarad - a kalászszemek tömegét tekintve magasabb variációs osztályú növények száma a régi fajtákhoz képest.

Morozova ZA Morfogenetikai elemzés a búzanemesítésben. M.: MGU, 1983. 77 p.

Morozova ZA A búza morfogenezisének főbb mintázatai és jelentősége a nemesítésben. M.: MGU, 1986. 164. o.

Morozova ZA A búza termelékenységének problémájának morfogenetikai aspektusa // A növények morfogenezise és produktivitása. M.: MGU, 1994. S. 33-55.

Rostovtseva ZP A növényi fotoperiodikus reakció hatása az apikális merisztéma funkciójára a vegetatív és generatív organogenezisben // A növények fénye és morfogenezise. M., 1978. S. 85-113.

Rostovtseva Z.P. A növényi szervek növekedése és differenciálódása. M. : MGU 1984. 152 p.

Stepanov S. A., Mostovaya L. A. Egy fajta termőképességének értékelése a búzahajtás elsődleges organogenezise szerint // Termelési folyamat, modellezése és szántóföldi ellenőrzése. Szaratov: Sarat Kiadó. un-ta, 1990. S. 151-155.

Stepanov, S.A., A tavaszi búza termesztési folyamatának morfogenetikai jellemzői, Izv. SSU Ser., Kémia, biológia, ökológia. 2009. V. 9., 1. szám. 50-54.o.

Adams M. Növényfejlesztés és terméshozam // CRS Handbook Agr. termelékenység. 1982. 1. köt. P. 151-183.

UDC 633,11: 581,19

Yu. V. Dashtoyan, S. A. Stepanov, M. Yu. Kasatkin

Szaratovi Állami Egyetem N. G. Chernyshevsky 410012, Szaratov, st. Astrakhanskaya, 83 e-mail: [e-mail védett]

Megállapították a különböző csoportok pigmenttartalmának (a és b klorofillok, karotinoidok) sajátosságait, valamint ezek arányát a különböző hajtásfitomerekhez tartozó búzalevelekben. A klorofill és karotinoid minimális vagy maximális tartalma a növények növekedési körülményeitől függően különböző levelekben figyelhető meg.

Kulcsszavak: fitomer, klorofill, karotinoid, levél, búza.

FOTÓSZINTÉZIS PIGMENTEK FELÉPÍTÉSE ÉS FENNTARTÁSA A BÚZALEVELEK LEMEZÉBEN

Y. V. Dashtojan, S. A. Stepanov, M. Y. Kasatkin

Különböző csoportok pigmentjeinek (klorofill a és klorofill b, karotinoidok) fenntartásának jellemzői, valamint a búza leveleiben a köztük lévő paritások

Az Orosz Tudományos Akadémia Elnöksége
DÍJATVA
A.N. Bach-díj 2002
Igor Anatoljevics TARCSEVSKI akadémikus
a "Növényi sejtek jelzőrendszerei" című munkaciklushoz

akadémikus I.A. TARCSEVSKIJ
(Kazani Biokémiai és Biofizikai Intézet KSC RAS, A.N. Bach Biokémiai Intézet RAS)

NÖVÉNYI CELLÁK JELZÉSI RENDSZEREI

I. A. Tarcsevszkij közel 40 éve vizsgálja az abiotikus és biotikus stresszorok hatását a növények anyagcseréjére. Az elmúlt 12 évben a legnagyobb figyelem a modern növényi biokémia és fiziológia egyik legígéretesebb területére – a sejtjelrendszerek stressz kialakulásában betöltött szerepére – irányult. Ebben a kérdésben I. A. Tarcsevszkij 3 monográfiát publikált: „Katabolizmus és stressz növényekben”, „Növényi anyagcsere stressz alatt” és „Növényi sejtek jelzőrendszerei”. I. A. Tarchevsky és társszerzői 30 cikkben publikálták a növényi sejtek adenilát-cikláz-, kalcium-, lipoxigenáz- és NADPH-oxidáz-jelátviteli rendszereivel kapcsolatos tanulmányok eredményeit. Az NO-szintáz jelzőrendszert vizsgálják.

A stressz alatti növényi katabolizmus jellemzőinek elemzése arra a következtetésre vezetett, hogy a "roncsok" - a biopolimerek oligomer bomlástermékei és a foszfolipidek "fragmensei" - jelátviteli funkciója. Az ebben a munkában megfogalmazott, a kutin bomlástermékeinek kiváltó (szignál) tulajdonságaira vonatkozó feltevést később külföldi szerzők is megerősítették.

Nemcsak kísérleti munkák jelentek meg, hanem hazai és külföldi szerzők növényi sejtjelrendszerekkel kapcsolatos vizsgálatainak eredményeit összefoglaló ismertetők is.

A szerző laboratóriumában A. N. Grechkin által indított, majd általa egy független laboratóriumban folytatott lipidanyagcsere-vizsgálatok lehetővé tették olyan kiemelt eredmények elérését, amelyek jelentősen bővítették a lipoxigenáz jelátviteli kaszkád megértését. A NADPH oxidáz rendszer intermedierének, a szalicilsavnak a fehérjeszintézisre gyakorolt ​​hatásának vizsgálata arra a következtetésre vezetett, hogy egy másik vegyület, a borostyánkősav régóta fennálló biológiai aktivitásának oka. Kiderült, hogy ez utóbbi egy szalicilát mimetikum, és a növények kezelése „bekapcsolja” a jelátviteli rendszereket, ami a szalicilát által kiváltott védőfehérjék szintéziséhez és a kórokozókkal szembeni rezisztencia növekedéséhez vezet.

Megállapítást nyert, hogy különböző exogén stressz fitohormonok - jazmonsav, szalicilsav és abszcizinsav - mind ugyanazon fehérjék szintézisét idézik elő (ami azt jelzi, hogy ezek a hormonok ugyanazokat a jelátviteli útvonalakat "bekapcsolják") és mindegyikükre specifikus fehérjék. ( amely az egyidejű "be" és különböző jel fokozatokat jelzi).
IA Tarcsevszkij a világirodalomban először elemezte az összes ismert sejtjelrendszer működését a növényekben és azok kölcsönös befolyásolásának lehetőségeit, ami arra az elképzelésre vezetett, hogy a sejteknek nem elszigetelt jelátviteli rendszereik vannak, hanem egy jelátviteli hálózat, amely a növényekben található. kölcsönható rendszerek.

Javasolták a kórokozók által indukált fehérjék funkcionális jellemzőik szerinti osztályozását, és áttekintették e fehérjék különböző jelátviteli rendszerek által „bekapcsolt” szintézisének jellemzőit. Egyesek a növények jelzőrendszerének résztvevői, és intenzív képződésük fokozza az elicitor jelek észlelését, átalakulását és átvitelét a genetikai apparátus felé, mások korlátozzák a kórokozók táplálkozását, mások a fitoalexinek képződését katalizálják, a negyedik pedig erősíti a növényi sejtfalakat, az ötödik pedig a fertőzött sejtek apoptózisát okozza. Mindezen kórokozók által kiváltott fehérjék működése jelentősen korlátozza a fertőzés terjedését az egész növényben. A fehérjék hatodik csoportja közvetlenül hathat a kórokozók szerkezetére és működésére, megállítva vagy elnyomva fejlődésüket. Ezen fehérjék egy része a gombák és baktériumok sejtfalának lebontását okozza, mások megzavarják sejtmembránjuk működését azáltal, hogy megváltoztatják az ionok áteresztő képességét, mások pedig a fehérjeszintetizáló gép működését gátolják azáltal, hogy blokkolják a fehérjeszintézist a gombák riboszómáin. és a baktériumok, vagy a vírus RNS-ére hatva.

Végül első alkalommal összegezték a kórokozó-rezisztens transzgenikus növények felépítésével kapcsolatos munkát, és ez az áttekintő munka a kórokozók által kiváltott védekező fehérjék fent említett osztályozásán alapult.

A növényi sejt jelátviteli rendszerek vizsgálata nemcsak elméleti jelentőséggel bír (hiszen ezek képezik a stressz molekuláris mechanizmusainak alapját), hanem gyakorlati jelentőséggel is bír, hiszen lehetővé teszik hatékony antipatogén gyógyszerek létrehozását természetes kiváltó és intermedierek alapján. jelzőrendszerek.

Timiryazevskaya, Kostychevskaya és Sisakyanovsky előadások I. A. Izraeltől, Indiától, Németországtól stb.).

Az egyik jelátviteli rendszer - lipoxigenáz - tanulmányozásáért I. A. Tarchevsky és az Orosz Tudományos Akadémia levelező tagja A. N. Grechkin 1999-ben megkapta a Tatár Köztársaság Tudományos Akadémia V. A. Engelgardt-díját.

I. A. Tarcsevszkij számos publikációjában társszerzőként vettek részt kollégái - az Orosz Tudományos Akadémia levelező tagja A. N. .Csernova és a biológiai tudományok kandidátusa, V. G. Yakovleva.

2001-ben I. A. Tarcsevszkij kezdeményezésére és a szervezőbizottság elnökének részvételével Moszkvában rendezték meg a Növényi Sejtjelrendszerek Nemzetközi Szimpóziumát.

IRODALOM

1. Tarcsevszkij I.A. Katabolizmus és stressz a növényekben. A tudomány. M. 1993. 83 p.
2. Tarcsevszkij I.A. Növényi anyagcsere stressz alatt. Válogatott művek. Kiadó "Feng" (Tudomány). Kazan. 2001. 448 p.
3. Tarchevsky I.A. Növényi sejtek jelrendszerei. M.: Nauka, 2002. 16,5 p. (a sajtóban).
4. Maksyutova N.N., Viktorova L.V., Tarchevsky I.A. Az ATP és a c-AMP hatása a fehérjeszintézisre búzaszemekben. // Physiol. biochem. kultúrák. növények. 1989. V. 21. No. 6. S.582-586.
5. Grecskin A.N., Gafarova T.E., Koroljev O.S., Kuramsin R.A., Tarcsevszkij I.A. A linolsav oxidációjának monooxigenáz útja borsópalántákban. / In: "A növényi lipidek biológiai szerepe". Budapest: Akadémia. Kiado. New York, London. Plénum. 1989. P.83-85.
6. Tarcsevszkij I.A., Grecskin A.N. Az eikozanoid analógok keresésének perspektívái növényekben. / In: "A növényi lipidek biológiai szerepe". Budapest: Akadémia. Kiado. New York, London. Plénum. 1989. P.45-49.
7. Grechkin A.N., Kukhtina N.V., Kuramshin R.A., Safonova E.Yu., Efremov Yu.Ya., Tarchevsky I.A. Koszorúér- és vernolsav metabolizmusa borsó epikotil homogenizátumban. // Bioorgan. kémia. 1990. V.16. No. 3. S. 413-418.
8. Grecskin A.N., Gafarova T.E., Tarcsevszkij I.A. 13-oxo-9(Z), 11(E)-tridekadiénsav bioszintézise borsólevél homogenizátumban. / In: „Növényi lipid biokémia. Felépítés és felhasználás". London. Portland Press. 1990. P. 304-306.
9. Grecskin A.N., Kuramsin R.A., Tarcsevszkij I.A. A 12-oxo-10,15-fitodiénsav kisebb izomerje és a természetes ciklopentenonok képződésének mechanizmusa. / In: „Növényi lipid biokémia. Felépítés és felhasználás". London. Portland Press. 1990. P.301-303.
10. Tarchevsky I.A., Kuramshin R.A., Grechkin A.N. Az α-linolenát konjugált triénekké és oxotriénekké átalakítása burgonyagumó lipoxigenáz segítségével. / In: „Növényi lipid biokémia. Felépítés és felhasználás". London. Portland Press. 1990. 298-300.
11. Grecskin A.N., Kuramsin R.A., Tarcsevszkij I.A. Új α-ketol képződése hidroperoxid-dehidrázzal lenmagból. // Bioorgan. kémia. 1991. V. 17. No. 7. S. 997-998.
12. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Safonova E.Y., Yefremov Y.J., Latypov S.K., Ilyasov A.V., Tarchevsky I.A. A linolénsav kettős hidroperoxidációja burgonyagumó lipoxigenáz által. // Biochim. Biophys. acta. 1991. V. 1081. N 1. P. 79-84.
13. Tarcsevszkij I.A. A biopolimerek és lipidek lebontásának szabályozó szerepe. // Physiol. növények. 1992. T. 39. N 6. S. 156-164.
14. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. A szalicilsav hatása a fehérjeszintézisre borsópalántákban. // Növényélettan. 1996. V.43. No. 5. S. 667-670.
15. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Chernov V.M. A borsónövények mikoplazma és jázmonát által indukált fehérjéi. // Az Orosz Tudományos Akadémia jelentései. 1996. T. 350. N 4. S. 544-545.
16. Chernov V.M., Chernova O.A., Tarchevsky I.A. A növények mikoplazmás fertőzéseinek fenomenológiája. // Physiol. növények. 1996. T. 43. N.5. S. 721-728.
17. Tarcsevszkij I.A. A borostyánkősav növényekre gyakorolt ​​aktiváló hatásának valószínű okairól / A borostyánkősav az orvostudományban, élelmiszeriparban, mezőgazdaságban című könyvben. Pushchino. 1997. S.217-219.
18. Grecskin A.N., Tarcsevszkij I.A. Lipoxigenáz jelátviteli rendszer. // Physiol. növények. 1999. V. 46. No. 1. S. 132-142.
19. Karimova F.G., Korchuganova E.E., Tarchevsky I.A., Abubakirova M.R. Na+/Ca+ csere növényi sejtekben. // Az Orosz Tudományos Akadémia jelentései. 1999. 366. évf. No. 6. S. 843-845.
20. Karimova F.G., Tarchevsky I.A., Mursalimova N.U., Grechkin A.N. A lipoxigenáz metabolizmus termékének -12-hidroxidodecénsavnak a hatása a növényi fehérjék foszforilációjára. // Physiol. növények. 1999. V.46. 1. sz. pp.148-152.
21. Tarcsevszkij I.A. Az oligoszacharidok és más kiváltó szerek által "bekapcsolt" növényi sejtek jelátviteli rendszereinek kölcsönhatása. // "Új perspektívák a kitin és kitozán vizsgálatában". Az ötödik konferencia anyagai. M. VNIRO Kiadó. 1999. S.105-107.
22. Tarcsevszkij I.A., Grecskin A.N., Karimova F.G., Korchuganova E.E., Maksjutova N.N., Mukhtarova L.Sh., Yakovleva V.G., Fazliev F.N., Yagusheva M.R., Palikh L., Khokhlova Cikloadenilát és lipoxigenáz jelátviteli rendszerek részvételének lehetőségéről a búzanövények alacsony hőmérséklethez való alkalmazkodásában. / A könyvben. „Az együttműködés határai. A kazanyi és a giesseni egyetemek közötti együttműködési megállapodás 10. évfordulójára”. Kazan: UNIPRESS, 1999. P. 299-309.
23. Tarcsevszkij I.A., Makszjutova N.N., Jakovleva V.G., Grecskin A.N. A borostyánkősav egy szalicilsav-utánzó. // Physiol. növények. 1999. V. 46. No. 1. S. 23-28.
24. Grecskin A.N., Tarcsevszkij I.A. Lipoxigenáz jelátviteli kaszkád növényekben. // Tudományos Tatár. 2000. No. 2. S. 28-31.
25. Grecskin A.N., Tarcsevszkij I.A. Sejtjelrendszerek és a genom. // Bioorganic kémia. 2000. V. 26. No. 10. S. 779-781.
26. Tarcsevszkij I.A. Elicitor-indukált jelzőrendszerek és kölcsönhatásuk. // Physiol. növények. 2000. V.47. 2. sz. S.321-331.
27. Tarcsevszkij I.A., Csernov V.M. A fitoimmunitás molekuláris vonatkozásai. // Mikológia és fitopatológia. 2000. V. 34. No. 3. S. 1-10.
28. Karimova F., Kortchouganova E., Tarchevsky I., Lagoucheva M. Az ellentétes irányú Ca+2 és Na+ transzmembrán transzport algasejtekben. // Protoplazma. 2000. V. 213. P. 93-98.
29. Tarcsevszkij I.A., Karimova F.G., Grecskin A.N. és Moukhametchina N.M. A (9Z)-12-hidroxi-9-dodecénsav és a metil-jazmonát hatása a növényi fehérjék foszforilációjára. // Biochemical Society Transactions. 2000. V. 28. N. 6. P. 872-873.
30. Tarcsevszkij I.A. Kórokozók által kiváltott növényi fehérjék. // Alkalmazott mikrobiológia és biokémia. 2001. V. 37. No. 5. S. 1-15.
31. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. A szalicilát, a jázmonát és az ABA hatása a fehérjeszintézisre. // Biokémia. 2001. T. 66. N. 1. S. 87-91.
32. Yakovleva V.G., Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N. A NO donor nitroprusszid hatása a fehérjeszintézisre borsópalántákban. // A "Növény környezeti stressz alatt" nemzetközi szimpózium összefoglalói. Moszkva. Az Oroszországi Népek Barátsága Egyetem Kiadója. 2001. P. 318-319.
33. Yakovleva V.G., Maksyutova N.N., Tarchevsky I.A., Abdullaeva A.R. A donor és az NO-szintáz inhibitor hatása a borsópalánták fehérjeszintézisére. // A „Növényi sejtek jelzőrendszerei” nemzetközi szimpózium kivonata. Moszkva, Oroszország, 2001, június, 5-7. ONTI, Pushchino. 2001. 59. o.

BIOORGANIC CHEMISTRY, 2000, 26. évf., 10. sz., p. 779-781

MOLEKULÁRIS BIOLÓGIA -

A SEJTAJELZŐ RENDSZEREK ÉS A GENOM © A. I. Grechkin#, I. A. Tarcsevszkij

Kazan Biokémiai és Biofizikai Intézet RAS, Kazan; A. N. után elnevezett Biokémiai Intézet Bach RAS, Moszkva

F. Crick 1970-ben a molekuláris és sejtbiológia jövőjére vonatkozó, 2000 előtti előrejelzések meglehetősen merészek voltak. A genom tanulmányozása gigantikusnak és hosszú távúnak tűnt, de a hatalmas tudományos és pénzügyi erőforrások koncentrálása számos olyan probléma gyors megoldásához vezetett, amelyekkel a molekuláris biológia és a molekuláris genetika 30 évvel ezelőtt szembesült. Akkoriban még nehezebb volt előre látni a sejtbiológia terén elért előrehaladást. Az elmúlt évek során a kutatás sejtszintű és molekuláris szintje közötti határvonal nagyrészt elmosódott. 1970-ben például fogalma sem volt a celluláris jelzőrendszerekről, amelyek csak az 1980-as évek közepére öltöttek világos formát. Ebben a cikkben arra teszünk kísérletet, hogy rávilágítsunk a modern biológia egyik legfontosabb területére, a ragasztók jelátviteli rendszerére vonatkozó kutatások jelenlegi állására és fejlődési kilátásaira, amelyek ötvözik a biokémiát, a bioszerves kémiát, a molekuláris biológiát, a molekuláris genetikát, növény- és mikroorganizmusélettan, ember- és állatélettan, orvostudomány, farmakológia, biotechnológia.

A legújabb tanulmányok kimutatták, hogy kétirányú kapcsolat van a jelátviteli rendszerek és a genom között. Egyrészt a jelátviteli rendszerek enzimei és fehérjéi a genomban vannak kódolva, másrészt a jelátviteli rendszerek irányítják a genomot, egyes géneket kifejezve, más géneket elnyomva. A jelzőmolekulákat általában gyors anyagcsere-forgalom és rövid élettartam jellemzi. A jelzőrendszerekkel kapcsolatos kutatások intenzív fejlesztés alatt állnak, de a jelátviteli kapcsolatok molekuláris mechanizmusai nagyrészt megmagyarázatlanok. A következő két-három évtizedben még sok a tennivaló ebben az irányban.

A jelzőrendszerek általános működési elvei nagyrészt univerzálisak. Az élet "fő" molekulájának, a DNS-nek az egyetemessége határozza meg a mikroorganizmusok, növények és állatok sejtjeiben fenntartó mechanizmusainak hasonlóságát. Az elmúlt években az extracelluláris átviteli mechanizmus egyetemessége

ny jelek a sejt genetikai apparátusában. Ez a mechanizmus magában foglalja a jelek fogadását, transzformációját, szaporodását és továbbítását a gének promoter régióihoz, a génexpresszió átprogramozását, a szintetizált fehérjék spektrumának változásait és a sejtek funkcionális válaszát, például növényekben, növelve a káros hatásokkal szembeni ellenállást. környezeti tényezők vagy a kórokozókkal szembeni immunitás. A jelátviteli rendszerek univerzális résztvevője a protein kináz-foszfoprotein foszfatáz blokk, amely számos enzim aktivitását meghatározza, valamint a fehérje transzkripciós szabályozó faktor (kölcsönhatásba lép a gének promoter régióival), amely meghatározza az intenzitás és a természet változását. a génexpresszió újraprogramozása, amely viszont meghatározza a sejt funkcionális válaszát egy jelre.

Jelenleg legalább hét típusú jelzőrendszert azonosítottak: cikloadenilát-

nem, MAP *-kináz, foszfatidát, kalcium, oxilipin, szuperoxid szintáz és NO-szintáz. Az első hat rendszerben (ábra, 1. jelátviteli útvonal) az univerzális típusú felépítésű fehérje szignálreceptorok a sejtmembránba vannak "szerelve", és a jelet a változó extracelluláris K-doménen keresztül érzékelik. Ebben az esetben a fehérje konformációja, beleértve a citoplazmatikus C-helyet is, megváltozik, ami a kapcsolódó β-fehérje aktiválódásához és a gerjesztési impulzus átviteléhez vezet a jellánc első enziméhez és az azt követő intermedierekhez.

Lehetséges, hogy egyes primer szignálok a citoplazmában lokalizált receptorokra hatnak, amelyek jelátviteli útvonalakon keresztül kapcsolódnak a genommal (ábra, jelátviteli útvonal 2). Érdekes módon az MO jelátviteli rendszer esetében ez az útvonal tartalmazza a sejtmembránban lokalizált G)-szintáz enzimet (ábra, jelátviteli útvonal 4-3). Egyes fizikai vagy kémiai jelek közvetlenül kölcsönhatásba léphetnek a sejtmembrán lipid komponensével, ami annak módosulását idézi elő, ami a receptorfehérje konformációjának megváltozásához vezet.

*MAP - mitogén aktivált fehérje, mitogén aktivált fehérje.

GRECCHIN, TARCSEVSKIJ

Diagram a sejtjelátviteli útvonalak sokféleségéről. Megnevezések: 1,5,6 - a sejtmembránban lokalizált receptorok; a citoplazmában lokalizált 2,4-receptorok; 3 - a sejtmembránban lokalizált IO-szintáz; 5 - a membrán lipidfázisának konformációjában bekövetkezett változások által aktivált receptor; FRT - transzkripciót szabályozó faktorok; SIB - jel-indukált fehérjék.

jelzőrendszer (ábra, jelzőút 5).

Ismeretes, hogy a sejtmembrán-receptorok jelérzékelése az ioncsatornák permeabilitásának gyors változásához vezet. Sőt, úgy vélik például, hogy a citoplazmában a protonok és más ionok koncentrációjának jel által kiváltott változása a jelátviteli rendszerben intermedierek szerepét töltheti be, végül jelfüggő fehérjék szintézisét indukálja (ábra, jelátvitel 6. útvonal).

A jelátviteli rendszerek működésének eredményeit a növényekben a kórokozók (elicitor) által indukált fehérjék alapján lehet megítélni, amelyek az általuk ellátott funkciók szerint több csoportba sorolhatók. Egyesek a növényi jelzőrendszerek résztvevői, és intenzív képződésük biztosítja a jelcsatornák bővülését, mások korlátozzák a kórokozók táplálkozását, mások a kis molekulatömegű antibiotikumok - fitoalexinek - szintézisét katalizálják, a negyedikek pedig a növényi sejtfalak megerősítésének reakcióit. Mindezen kórokozók által kiváltott fehérjék működése jelentősen korlátozhatja a fertőzés terjedését a növényben. A fehérjék ötödik csoportja a gombák és baktériumok sejtfalának lebomlását okozza, a hatodik megzavarja sejtmembránjuk működését, megváltoztatva annak ionok permeabilitását, a hetedik a fehérjeszintézis gépezet működését gátolja, gátolja a fehérjék szintézisét gombák és baktériumok riboszómái vagy a vírus RNS-ére hatnak.

evolúciósan fiatalabbak, mivel működésükhöz molekuláris oxigént használnak. Ez utóbbi oda vezetett, hogy az extracelluláris jelről a sejtgenomba történő információtovábbítás legfontosabb funkciója mellé egy másik is bekerült, amely a lipidek aktív formáinak megjelenéséhez kapcsolódik (oxilipin rendszer esetében). oxigén (mindhárom esetben) és nitrogén (NO jelzőrendszer esetén). Az e három rendszert kísérő molekuláris oxigénnel járó reakciókat nagyon nagy sebesség jellemzi, ami "gyors reagáló rendszerként" jellemzi őket. Ezen rendszerek számos terméke citotoxikus, és elnyomhatja a kórokozók fejlődését vagy elpusztíthatja azokat, a fertőzött és a szomszédos sejtek elhalásához vezethet, ezáltal akadályozva a kórokozók bejutását a szövetbe.

A legfontosabb jelátviteli rendszerek közé tartozik az oxilipin jelátviteli rendszer, amely minden eukarióta szervezetben elterjedt. A közelmúltban bevezetett „oxilipinek” kifejezés a polién-zsírsavak oxidatív metabolizmusának termékeire utal, függetlenül azok szerkezeti jellemzőitől és lánchosszuktól (C18, C20 és mások). Az oxilipinek nemcsak a jelközvetítők funkcióját látják el a transzformált információk sejtgenomba való átvitelében, hanem számos más funkciót is ellátnak. Mire F. Crick cikke megjelent, már ismertek a lipoxigenáz enzimek és viszonylag kis mennyiségű oxilipin, például néhány prosztaglandin. Az elmúlt harminc év során nemcsak a prosztaglandin-bioszintézis ciklooxigenáz-útvonalát sikerült tisztázni, hanem

A SEJTEK JELZÉSI RENDSZEREI ÉS A GENOM

sok új bioregulátor-oxilipin. Kiderült, hogy a prosztanoidok és más eikozanoidok (a C20-as zsírsavak anyagcseretermékei) fenntartják a homeosztázist az emlősökben sejt- és szervezeti szinten, számos létfontosságú funkciót szabályoznak, különösen a simaizom összehúzódást, a véralvadást, a szív- és érrendszert, az emésztőrendszert és a légzőrendszert, gyulladásos folyamatok, allergiás reakciók. E funkciók közül az első, a simaizom-összehúzódások szabályozása egybeesik F. Crick egyik előrejelzésével, aki az izomműködés mechanizmusainak dekódolását jósolta.

Az egyik ígéretes terület az oxilipin jelátviteli rendszerének és szerepének tanulmányozása növényekben és nem emlősökben. Az e terület iránti érdeklődés nagyrészt annak a ténynek köszönhető, hogy az oxilipinek anyagcseréje emlősökben és növényekben több eltérést mutat, mint hasonlóságot. Az elmúlt harminc évben figyelemreméltó előrelépések történtek a növények oxilipin jelanyagcseréjének vizsgálatában. A felfedezett oxilipinek egy része szabályozza a növények növekedését és fejlődését, részt vesz a kórokozókkal szembeni lokális és szisztémás rezisztencia kialakításában, valamint a kedvezőtlen tényezők hatásához való alkalmazkodásban.

Különösen érdekesek a jelátviteli rendszerek szabályozásának tényei maguknak a jelátviteli rendszereknek a fehérje közbenső termékeit kódoló gének expressziójával. Ez a szabályozás autokatalitikus ciklusokat foglal magában, vagy foszfoprotein-foszfatáz gének expressziója esetén egyik vagy másik jelátviteli rendszer elnyomásához vezet. Megállapítást nyert, hogy a szignálláncok kezdeti fehérje résztvevőinek - receptorok - és végső résztvevőinek - transzkripciós szabályozó faktorok - szignál indukált kialakulása egyaránt előfordulhat. Vannak adatok a jelátviteli rendszerek fehérje intermediereinek szintézisének kiváltó által kiváltott aktiválásáról is, amelyet például a MAP kináz, kalmodulin, különféle lipoxigenázok, ciklooxigenáz, ]HO szintáz, protein kinázok stb. gének expressziója okoz.

A sejt genomja és jelátviteli hálózata komplex önszerveződő rendszert, egyfajta bioszámítógépet alkot. Ebben a számítógépben a kemény információhordozó a gén, a jelátviteli hálózat pedig a molekuláris processzor szerepét tölti be,

A PROTEOM SZALICILAT INDUKÁLT MÓDOSÍTÁSA NÖVÉNYEKBEN (ÁTTEKINTÉS)

A. M. Egorova, I. A. Tarcsevszkij és V. G. Jakovleva - 2010

OLIGOMÉR FEHÉRJEKOMPLEXEK ÖSSZETEVŐINEK INDUKTÁLÁSA SZALICILSAVVAL

A. M. Egorova, I. A. Tarcsevszkij és V. G. Jakovleva - 2012