Բույսերի փախուստը. կառուցվածքը և գործառույթները. Ծաղկի բույսի կառուցվածքը

Փախուստը, ինչպես արմատը, բույսի հիմնական օրգանն է։ Բուսականընձյուղները սովորաբար կատարում են օդային սնուցման գործառույթը, սակայն ունեն մի շարք այլ գործառույթներ և ունակ են տարբեր կերպարանափոխությունների: սպորակիրընձյուղները (ներառյալ ծաղիկը) մասնագիտացված են որպես օրգաններ վերարտադրողականվերարտադրության ապահովում.

Ծիլը ձևավորվում է գագաթային մերիստեմով որպես ամբողջություն և, հետևաբար, արմատի նույն աստիճանի մեկ օրգան է: Այնուամենայնիվ, արմատի համեմատ, կադրը ավելի շատ է բարդ կառուցվածք. Վեգետատիվ կադրը բաղկացած է առանցքային մասից. ցողունը, որը գլանաձև է և թողնում է- ցողունի վրա նստած հարթ կողային օրգաններ. Բացի այդ, փախուստի պարտադիր մասն են երիկամներ– նոր ընձյուղների ռուդիմենտներ, որոնք ապահովում են ընձյուղի աճը և ճյուղավորումը, այսինքն. փախուստի համակարգի ձևավորում. Կրակոցի հիմնական գործառույթը՝ ֆոտոսինթեզը, իրականացվում է տերևներով. ցողունները հիմնականում կրող օրգաններ են, որոնք կատարում են մեխանիկական և հաղորդիչ գործառույթներ:

Ծիլը արմատից տարբերող հիմնական հատկանիշը նրա սաղարթն է։ Կոչվում է ցողունի այն հատվածը, որտեղից դուրս է գալիս տերեւը (տերեւները)։ հանգույց. Ցողունային հատվածները հարակից հանգույցների միջև միջհանգույցներ. Կրակման առանցքի երկայնքով կրկնվում են հանգույցներն ու միջհանգույցները: Այսպիսով, փախուստն ունի մետամերիկկառուցվածքը, մետամերԾիլերի (կրկնվող տարր) են հանգույցը տերևով և առանցքային բողբոջով և հիմքում ընկած միջհանգույցը ( բրինձ. 4.16):

Բրինձ. 4.16. Փախուստի կառուցվածք.

Բույսի առաջին ծիլը հիմնականփախուստ, կամ առաջին կարգի փախուստ: Այն առաջանում է սաղմնային ընձյուղի վերջավորությունից երիկամը, որը կազմում է հիմնական կրակոցի բոլոր հետագա մետամերները։ Ըստ դիրքի՝ այս երիկամն է գագաթային; Մինչ այն պահպանվում է, այս կադրը ի վիճակի է հետագա երկարությամբ աճել նոր մետամերների ձևավորմամբ: Բացի գագաթայինից, նկարահանման վրա ձևավորվում են կողայիներիկամներ. ժամը սերմացու բույսերդրանք գտնվում են տերեւների առանցքներում եւ կոչվում են առանցքային. Կողային առանցքային բողբոջներից զարգանում են կողայինծակում է, և առաջանում է ճյուղավորում, որի պատճառով մեծանում է բույսի ընդհանուր ֆոտոսինթետիկ մակերեսը։ Ձևավորվել է փախուստի համակարգ, ներկայացված է հիմնական ընձյուղով (առաջին կարգի նկարահանում) և կողային ընձյուղներով (երկրորդ կարգի ընձյուղներով), իսկ երբ ճյուղավորումը կրկնվում է, երրորդ, չորրորդ և հաջորդ կարգի կողային նկարահանումներով։ Ցանկացած կարգի կադրն ունի իր գագաթային բողբոջը և ունակ է երկարությամբ աճել:

Բուդ- սա տարրական, դեռ չբացված կրակոց է: Երիկամի ներսում նկարահանման մերիստեմատիկ ծայրն է՝ իր գագաթնակետ(բրինձ. 4.17):Ափեքսը ակտիվորեն աշխատող աճի կենտրոն է, որն ապահովում է ընձյուղի բոլոր օրգանների և առաջնային հյուսվածքների ձևավորումը: Գագաթի մշտական ​​ինքնանորոգման աղբյուրը գագաթային մերիստամի սկզբնական բջիջներն են՝ կենտրոնացած գագաթի ծայրում։ Վեգետատիվ ծիլերի գագաթը, ի տարբերություն միշտ հարթ արմատային գագաթի, մակերեսի վրա պարբերաբար առաջանում է ելուստներ, որոնք հանդիսանում են տերևների սկիզբը։ Միայն ծայրի ծայրը, որը կոչվում է աճի կոնփախչել. Նրա ձևը տարբեր բույսերում շատ տարբեր է և միշտ չէ, որ կոնի տեսք ունի, գագաթի գագաթային մասը կարող է լինել ցածր, կիսագնդաձև, հարթ կամ նույնիսկ գոգավոր:

Սկսած վեգետատիվբողբոջները զարգացնում են վեգետատիվ ընձյուղներ՝ կազմված ցողունից, տերևներից և բողբոջներից: Նման երիկամը բաղկացած է մերիստեմատիկ տարրական առանցքից, որն ավարտվում է աճի կոն, և տարբեր տարիքի տարրական տերևներ։ Անհավասար աճի պատճառով ստորին տերևային պրիմորդիաները թեքված են դեպի ներս և ծածկում են վերին, երիտասարդ, տերևային պրիմորդիաները և աճի կոնը։ Երիկամների հանգույցները մոտ են միմյանց, քանի որ միջհանգույցները դեռ չեն հասցրել ձգվել: Երիկամի տերևային բողբոջների առանցքներում արդեն կարելի է դնել հետևյալ կարգի առանցքային բողբոջների ռուդիմենտները ( բրինձ. 4.17): AT վեգետատիվ-գեներատիվԲողբոջների մեջ դրվում են մի շարք վեգետատիվ մետամերներ, իսկ աճի կոնը վերածվում է տարրական ծաղկի կամ ծաղկաբույլի։ Գեներատիվ, կամ ծաղկայինբողբոջները պարունակում են միայն ծաղկաբույլի կամ մեկ ծաղկի ռուդիմենտ, վերջին դեպքում բողբոջը կոչվում է. բողբոջ.

Բրինձ. 4.17. Elodea նկարահանման գագաթային բողբոջը. A - երկայնական հատված; B - աճի կոն (արտաքին տեսք և երկայնական հատված); C – գագաթային մերիստամի բջիջներ; D - ձևավորված տերևի պարենխիմային բջիջ; 1 - աճի կոն; 2 - տերեւի ռուդիմենտ; 3 - առանցքային երիկամի ռուդիմենտը:

Բողբոջի արտաքին տերևները հաճախ փոխվում են երիկամների կշեռքներ, որոնք կատարում են պաշտպանիչ ֆունկցիա և պաշտպանում են երիկամի մերիստեմատիկ հատվածները չորացումից և ջերմաստիճանի հանկարծակի փոփոխություններից։ Նման երիկամները կոչվում են փակված(ծառերի և թփերի ձմեռման բողբոջներ և մի քանիսը բազմամյա խոտաբույսեր). բացելերիկամները չունեն երիկամների թեփուկներ.

Բացի սովորական, սկզբնական սկզբնական էկզոգեն, առանցքային բողբոջներից, բույսերը հաճախ ձևավորվում են adnexal, կամ արկածայիներիկամներ. Նրանք առաջանում են ոչ թե ընձյուղի մերիստեմատիկ ծայրում, այլ օրգանի հասուն, արդեն տարբերակված մասում, էնդոգեն, ներքին հյուսվածքներից։ Ադնեքսի բողբոջները կարող են առաջանալ ցողունների վրա (այնուհետև դրանք սովորաբար գտնվում են միջհանգույցներում), տերևների և արմատների վրա: Կենսաբանական մեծ նշանակություն ունեն ադնեքսային բողբոջները. դրանք ապահովում են ակտիվ վեգետատիվ նորացում և բազմամյա բազմամյա բույսերի վերարտադրություն: Մասնավորապես, ադնեքսային երիկամների օգնությամբ դրանք նորանում ու բազմանում են արմատային սերունդբույսեր (ազնվամորու, կաղամախու, տատասկափուշ, դանդելիոն): Արմատային սերունդ- սրանք ընձյուղներ են, որոնք առաջացել են արմատների վրա պատահական բողբոջներից: Տերեւների վրա ադնեքսային բողբոջներ են առաջանում համեմատաբար հազվադեպ։ Եթե ​​նման բողբոջներն անմիջապես տալիս են պատահական արմատներով փոքրիկ բողբոջներ, որոնք ընկնում են մայր տերևից և վերածվում նոր առանձնյակների, դրանք կոչվում են. ձագ(բրիոֆիլում):

Բարեխառն գոտու սեզոնային կլիմայական պայմաններում բույսերի մեծ մասում բողբոջներից ընձյուղների տեղակայումը պարբերական բնույթ է կրում: Ծառեր և թփեր, ինչպես նաև բազմաթիվ բազմամյա բույսեր խոտաբույսերբողբոջները բացվում են ընձյուղների՝ տարին մեկ անգամ՝ գարնանը կամ ամռան սկզբին, որից հետո նոր ձմեռային բողբոջներ են ձևավորվում հաջորդ տարվա ընձյուղների սկզբի հետ: Ծիլերը, որոնք աճում են բողբոջներից մեկ աճող սեզոնի ընթացքում, կոչվում են տարեկան հարվածում է, կամ տարեկան հավելումներ. Ծառերի մեջ նրանք լավ են տարբերվում ձևավորման շնորհիվ երիկամային օղակներ- սպիներ, որոնք մնում են ցողունի վրա երիկամի թեփուկների անկումից հետո։ Մեր սաղարթավոր ծառերի ամռանը միայն ընթացիկ տարվա տարեկան ընձյուղները ծածկվում են տերևներով. նախորդ տարիների տարեկան ընձյուղների վրա տերևներ չկան։ Մշտադալար ծառերի մոտ տերևները կարող են պահպանվել անցած 3-5 տարիների համապատասխան տարեկան աճերով: Սեզոնային ոչ սեզոնային կլիմայական պայմաններում մեկ տարվա ընթացքում կարող են ձևավորվել մի քանի ընձյուղներ, որոնք բաժանվում են փոքր քնած ժամանակաշրջաններով: Նման ընձյուղները, որոնք ձևավորվել են մեկ աճի ցիկլում, կոչվում են տարրական կրակոցներ.

Բողբոջները, որոնք որոշ ժամանակ ընկնում են քնած վիճակի մեջ, ապա տալիս են նոր տարրական և տարեկան ընձյուղներ, կոչվում են. ձմեռելըկամ հանգստանալը. Ըստ իրենց գործառույթի՝ դրանք կարող են կոչվել երիկամը կանոնավոր նորացում. Նման բողբոջները ցանկացած բազմամյա բույսի՝ փայտային կամ խոտաբույսի պարտադիր հատկանիշն են, ապահովում են անհատի բազմամյա գոյությունը։ Ըստ ծագման՝ նորացող երիկամները կարող են լինել և՛ էկզոգեն (գագաթային կամ առանցքային) և՛ էնդոգեն (adnexal):

Եթե ​​կողային բողբոջները չունեն քնած շրջան և զարգանում են մայրական ընձյուղի աճի հետ միաժամանակ, կոչվում են. երիկամների հարստացում. Տեղակայողներ հարստացումը հարվածում էմեծապես մեծացնում է (հարստացնում) բույսի ընդհանուր ֆոտոսինթետիկ մակերեսը, ինչպես նաև ձևավորված ծաղկաբույլերի ընդհանուր քանակը և, հետևաբար, սերմերի բերքատվությունը։ Հարստացնող ընձյուղները բնորոշ են միամյա խոտաբույսերի մեծ մասի և երկարավուն ծաղկավոր ընձյուղներով մի շարք բազմամյա խոտաբույսերի համար:

Հատուկ կատեգորիա է քնած բողբոջներ, շատ բնորոշ է տերեւաթափ ծառերին, թփերին, թփերին եւ մի շարք բազմամյա խոտաբույսերին։ Ըստ ծագման՝ նրանք, ինչպես կանոնավոր նորացման բողբոջները, կարող են լինել առանցքային և ադնեքսային, բայց, ի տարբերություն նրանց, երկար տարիներ չեն վերածվում ընձյուղների։ Քնած բողբոջների արթնացման խթանը սովորաբար կա՛մ հիմնական բնի կամ ճյուղի վնասումն է (կոճու աճը մի շարք ծառեր կտրելուց հետո), կա՛մ մայրական ծիլերի համակարգի բնական ծերացումը՝ կապված նորմալ նորացման բողբոջների կենսագործունեության թուլացման հետ: (ցողունների փոփոխություն թփերում): Որոշ բույսերում անտերեւ ծաղկող ընձյուղները առաջանում են ցողունի քնած բողբոջներից։ Այս երեւույթը կոչվում է ծաղկակաղամբև բնորոշ է շատ անձրևային անտառների, օրինակ՝ շոկոլադի ծառին: Մեղրի մորեխի մեջ մեծ ճյուղավորված ողնաշարի փնջեր աճում են ցողունի վրա գտնվող քնած բողբոջներից՝ փոփոխված ընձյուղներ ( բրինձ. 4.18):

Բրինձ. 4.18. Կրակոցներ քնած բողբոջներից. 1 - ծաղկակաղամբ շոկոլադի ծառի մոտ; 2 - փշեր մեղրի մորեխի մեջ ճյուղավորված քնած բողբոջներից:

Ծիլերի աճի ուղղությունը.Ուղղահայաց, երկրի մակերեսին ուղղահայաց աճող կադրերը կոչվում են օրթոտրոպ. Հորիզոնական աճող կադրերը կոչվում են պլագիոտրոպ. Ծիլերի զարգացման ընթացքում աճի ուղղությունը կարող է փոխվել։

Կախված տարածության մեջ դիրքից, առանձնանում են ընձյուղների մորֆոլոգիական տեսակները ( բրինձ. 4.19): Հիմնական կադրը շատ դեպքերում պահպանում է օրթոտրոպ աճը և մնում ուղղաձիգ. Կողային ընձյուղները կարող են աճել տարբեր ուղղություններով, հաճախ ձևավորելով տարբեր անկյուններ ծնողական կրակոցի հետ: Աճման գործընթացում կադրը կարող է փոխել ուղղությունը պլագիոտրոպից օրթոտրոպի, այնուհետև այն կոչվում է. բարձրանալով, կամ բարձրացող. Պլագիոտրոպ աճով կադրերը, որոնք պահպանվում են ողջ կյանքի ընթացքում, կոչվում են սողացող. Եթե ​​հանգույցների մոտ ձևավորում են պատահական արմատներ, կոչվում են սողացող.

Օրթոտրոպ աճը որոշակիորեն կապված է մեխանիկական հյուսվածքների զարգացման աստիճանի հետ։ Երկարաձգված ընձյուղներում լավ զարգացած մեխանիկական հյուսվածքների բացակայության դեպքում օրթոտրոպ աճն անհնար է։ Բայց հաճախ այն բույսերը, որոնք չունեն բավականաչափ զարգացած ներքին կմախք, դեռևս աճում են դեպի վեր: Սա ձեռք է բերվում տարբեր ձևերով: Նման բույսերի թույլ կադրերը. սողացողպտտվել ինչ-որ ամուր հենարանի շուրջ ( գանգուրկադրերը), բարձրանալ տարբեր տեսակի ողնաշարի, կեռիկների, արմատների օգնությամբ՝ կցանքներ ( բարձրանալըկադրեր), կառչել տարբեր ծագման ալեհավաքների օգնությամբ ( կառչածկրակում է):

Բրինձ. 4.19. Ծիլերի տեսակներն ըստ տարածության դիրքի A - ուղղահայաց; B - կառչած; B - գանգուր; G - սողացող; D - սողացող:

Տերևների դասավորություն. տերևների դասավորություն, կամ ֆիլոտաքսիս- կրակոցի առանցքի վրա տերևների տեղադրման կարգը. Գոյություն ունեն տերևների դասավորության մի քանի հիմնական տեսակներ ( բրինձ. 4.20).

Պարույր, կամ ուրիշտերևների դասավորությունը նկատվում է, երբ յուրաքանչյուր հանգույցում կա մեկ տերեւ, և հաջորդական տերևների հիմքերը կարող են միացվել պայմանական պարուրաձև գծով։ կրկնակի շարքտերևների դասավորությունը կարելի է համարել հատուկ դեպքՊարույր. Միևնույն ժամանակ, յուրաքանչյուր հանգույցում կա մեկ թերթ, որը ծածկում է առանցքի ամբողջ կամ գրեթե ամբողջ շրջագիծը լայն հիմքով: Ոլորվածտերևների դասավորությունը տեղի է ունենում, երբ մի հանգույցի վրա դրվում են մի քանի տերև: Հակառակտերևների դասավորություն - պտույտի հատուկ դեպք, երբ մեկ հանգույցի վրա ձևավորվում են երկու տերև, ուղիղ միմյանց հակառակ; ամենից հաճախ նման տերևային դասավորություն է տեղի ունենում խաչը հակառակ, այսինքն. Հարևան տերևների զույգերը գտնվում են միմյանց ուղղահայաց հարթություններում ( բրինձ. 4.20):

Բրինձ. 4.20. Տերևների դասավորության տեսակները 1 - պարույր կաղնու մեջ; 2 - պարուրաձև տերևների դասավորության սխեմա; 3 - երկշարք գաստերիայում ( ա- բույսի կողային տեսք բ- վերևի տեսք, սխեման); 4 - պտտվել օլեանդրի մեջ; 5 - հակադիր յասամանով:

Ծիլերի գագաթին տերևների սկզբնավորման կարգը յուրաքանչյուր տեսակի ժառանգական հատկանիշ է, որը երբեմն բնորոշ է բույսերի սեռին և նույնիսկ ամբողջ ընտանիքին: Մեծահասակների կադրերի տերևների դասավորությունը հիմնականում պայմանավորված է գենետիկական գործոններով: Այնուամենայնիվ, բողբոջից կադրի տեղակայման և դրա հետագա աճի գործընթացում տերևների դասավորությունը կարող է ազդել. արտաքին գործոններհիմնականում լույսի պայմանները և ձգողականությունը: Հետևաբար, տերևների դասավորության վերջնական պատկերը կարող է մեծապես տարբերվել սկզբնականից և սովորաբար ձեռք է բերում ընդգծված հարմարվողական բնույթ։ Տերեւները դասավորված են այնպես, որ նրանց թիթեղները ամեն դեպքում գտնվեն լուսավորության առավել բարենպաստ պայմաններում։ Սա առավել արտահայտված է ձևի մեջ թերթի խճանկարնկատվում է բույսերի պլագիոտրոպ և վարդազարդ ընձյուղների վրա: Այս դեպքում բոլոր տերևների թիթեղները դասավորված են հորիզոնական, տերևները չեն ծածկում միմյանց, այլ կազմում են մեկ հարթություն, որտեղ բացեր չկան. ավելին փոքր տերեւներլրացրեք բացերը մեծերի միջև։

Կրակել ճյուղավորվող տեսակները:Ճյուղավորումը առանցքների համակարգի ձևավորումն է։ Այն ապահովում է օդի, ջրի կամ հողի հետ բույսի մարմնի շփման ընդհանուր տարածքի ավելացում: Ճյուղավորումը առաջացել է էվոլյուցիայի գործընթացում նույնիսկ մինչև օրգանների հայտնվելը։ Ամենապարզ դեպքում հիմնական առանցքի վերին մասը պատառաքաղվում է և առաջացնում հաջորդ կարգի երկու առանցք: Սա գագաթային, կամ երկփեղկվածճյուղավորվող. Շատ բազմաբջիջ ջրիմուռներ ունեն գագաթային ճյուղավորում, ինչպես նաև որոշ պարզունակ բույսեր, ինչպիսիք են մամուռները ( բրինձ. 4.21).

Բույսերի այլ խմբերը բնութագրվում են ավելի մասնագիտացված կողմըմասնաճյուղի տեսակը. Այս դեպքում կողային ճյուղերը դրվում են հիմնական առանցքի վերևից ներքև, առանց ազդելու դրա հետագա մեծացման ունակության վրա: Այս մեթոդով օրգան համակարգերի ճյուղավորման և ձևավորման ներուժը շատ ավելի լայն է և կենսաբանորեն օգտակար:

Բրինձ. 4.21. Կրակոցների ճյուղավորման տեսակները.Ա - դիխոտոմ (ակումբային մամուռ); B - մոնոպոդալ (գիհի); B - մոնոխազիայի սիմպոդիալ տեսակ (թռչնի բալ); D - սիմպոդիալ ըստ դիխազիայի (թխկի) տեսակի:

Կողային ճյուղավորման երկու տեսակ կա. մոնոպոդալև սիմպոդիալ(բրինձ. 4.21): Մոնոպոդիալ ճյուղավորվող համակարգով յուրաքանչյուր առանցք մոնոպոդիում է, այսինքն. մեկ գագաթային մերիստեմի աշխատանքի արդյունք։ Մոնոպոդի ճյուղավորումը բնորոշ է մարմնամարզիկների մեծամասնությանը և բազմաթիվ խոտածածկ անգիոսպերմներին: Անգիոսպերմների մեծ մասը, սակայն, ճյուղավորվում է սիմպոդիալ ձևով: Սիմպոդիալ ճյուղավորմամբ ընձյուղի գագաթային բողբոջը մեռնում է որոշակի փուլում կամ դադարեցնում է ակտիվ աճը, սակայն սկսվում է մեկ կամ մի քանի կողային բողբոջների աճող զարգացում: Դրանցից կադրեր են գոյանում՝ փոխարինելով աճը դադարած ծիլը։ Ստացված առանցքը սիմպոդիում է՝ մի քանի հաջորդական կարգի առանցքներից բաղկացած կոմպոզիտային առանցք: Բույսերի սիմպոդիալ ճյուղավորվելու ունակությունը կենսաբանական մեծ նշանակություն ունի։ Գագաթային բողբոջի վնասման դեպքում առանցքի աճը կշարունակվի կողային ընձյուղներով։

Կախված փոխարինող առանցքների քանակից, սիմպոդիալ ճյուղավորումն առանձնանում է ըստ տեսակի մոնոխազիա, դիխազիաև պլեյոխազիա. Ճյուղավորումը ըստ դիխազիայի տեսակի, կամ կեղծ երկփեղկվածությունճյուղավորումը բնորոշ է հակառակ տերևային դասավորությամբ ընձյուղներին (յասաման, վիբրունում)։

Բույսերի որոշ խմբերում ոսկրային հիմնական առանցքների աճը տեղի է ունենում մեկ կամ մի քանի գագաթային բողբոջների պատճառով, կողային կմախքի ճյուղերը ընդհանրապես չեն գոյանում կամ առաջանում են շատ քիչ քանակությամբ։ Այս տեսակի ծառանման բույսերը հանդիպում են հիմնականում արևադարձային վայրերում (արմավենիներ, դրակաենա, յուկա, ագավա, ցիկադներ): Այս բույսերի պսակը ձևավորվում է ոչ թե ճյուղերից, այլ ցողունի վերին մասում միացած խոշոր տերևներից։ Նման բույսերում արագ աճելու և տարածությունը գրավելու, ինչպես նաև վնասից հետո վերականգնելու ունակությունը հաճախ բացակայում է կամ թույլ է արտահայտված: Բարեխառն ծառերի մեջ նման ոչ ճյուղավորված ձևեր գործնականում չեն հանդիպում։

Մյուս ծայրահեղությունը չափազանց առատ ճյուղավորվող բույսերն են: Դրանք ներկայացված են կյանքի ձևով բարձի բույսեր (բրինձ. 4.22): Այս բույսերի կադրերի երկարության աճը չափազանց սահմանափակ է, բայց մյուս կողմից, տարեկան ձևավորվում են բազմաթիվ կողային ճյուղեր, որոնք շեղվում են բոլոր ուղղություններով: Բույսի նկարահանման համակարգի մակերեսը կարծես կտրված է. որոշ բարձեր այնքան խիտ են, որ քարերի տեսք ունեն:

Բրինձ. 4.22. Բույսեր - բարձեր 1, 2 - բարձի բույսերի կառուցվածքի սխեմաներ; 3 - Ազորելլա Կերգելեն կղզուց:

Կյանքի ձևի ներկայացուցիչները շատ ուժեղ են ճյուղավորում Tumbleweedբնորոշ տափաստանային բույսերին. Գնդաձև ճյուղավորված, շատ չամրացված ընձյուղների համակարգը հսկայական ծաղկաբույլ է, որը պտղի հասունանալուց հետո կոտրվում է ցողունի հիմքում և քամու հետ գլորվում տափաստանի վրայով՝ ցրելով սերմերը։

Ծիլերի մասնագիտացում և մետամորֆոզներ.Կրակման համակարգում գտնվող շատ բույսեր ունեն որոշակի մասնագիտացում: Օրթոտրոպ և պլագիոտրոպ, երկարավուն և կարճացած ընձյուղները կատարում են տարբեր գործառույթներ։

երկարաձգվածկոչվում են սովորական զարգացած միջհանգույցներով ընձյուղներ: Փայտային բույսերում դրանք կոչվում են աճ և գտնվում են թագի ծայրամասի երկայնքով՝ որոշելով դրա ձևը։ Նրանց հիմնական գործառույթն է գրավել տարածությունը, ավելացնել ֆոտոսինթետիկ օրգանների ծավալը: կրճատվել էընձյուղներն ունեն մոտ հանգույցներ և շատ կարճ միջհանգույցներ ( բրինձ. 4.23): Նրանք ձևավորվում են թագի ներսում և կլանում այնտեղ թափանցող ցրված լույսը։ Ծառերի հաճախ կրճատված ընձյուղները ծաղկում են և կատարում են վերարտադրության գործառույթ։

Բրինձ. 4.23. Կարճացած (A) և երկարաձգված (B) սոսի ընձյուղները. 1 - internode; 2 - տարեկան հավելումներ.

Խոտաբույսերը սովորաբար կրճատվել են վարդազարդընձյուղները կատարում են բազմամյա կմախքի և ֆոտոսինթետիկ ֆունկցիա, իսկ երկարավունները ձևավորվում են վարդագույն տերևների առանցքներում և ծաղկաբեր են (սոսի, մանժետ, մանուշակ): Եթե ​​առանցքային պեդունկները տերեւազուրկ են, ապա դրանք կոչվում են նետերը. Այն փաստը, որ ծաղկող ընձյուղները փայտային բույսերում կարճ են, իսկ խոտաբույսերում՝ երկարաձգված, կենսաբանորեն լավ բացատրված է: Հաջող փոշոտման համար խոտի ծաղկաբույլերը պետք է բարձրացվեն խոտաբույսից վեր, իսկ ծառերի մեջ նույնիսկ պսակի կարճացած ընձյուղները բարենպաստ պայմաններում են փոշոտման համար:

Ծիլերի մասնագիտացման օրինակ են փայտային բույսերի բազմամյա առանցքային օրգանները. կոճղերըև մասնաճյուղերըպսակներ. Տերեւաթափ ծառերի մեջ տարեկան ընձյուղները առաջինից հետո կորցնում են ձուլման ֆունկցիան աճող սեզոն, մշտադալարներում՝ մի քանի տարուց։ Որոշ կադրեր ամբողջությամբ սատկում են տերևների կորստից հետո, բայց մեծամասնությունը մնում է որպես կմախքի կացիններ՝ տասնամյակներ շարունակ կատարելով աջակցող, հաղորդող և պահելու գործառույթներ։ Անտերև կմախքի կացինները հայտնի են որպես ճյուղերև կոճղերը(ծառերի մոտ) բխում է(թփերի համար):

Շրջակա միջավայրի հատուկ պայմաններին հարմարվելու ընթացքում կամ ֆունկցիաների կտրուկ փոփոխության հետ կապված՝ ընձյուղները կարող են փոխվել (մետամորֆիզացվել): Հատկապես հաճախ փոխակերպվում են գետնի տակ զարգացող կադրերը։ Նման կադրերը կորցնում են ֆոտոսինթեզի գործառույթը. դրանք տարածված են բազմամյա բույսերում, որտեղ նրանք հանդես են գալիս որպես տարվա անբարենպաստ շրջան ապրելու, պաշարների և նորացման օրգաններ:

Ամենատարածված ստորգետնյա կադրերի մետամորֆոզն է կոճղարմատ (բրինձ. 4.24):Ընդունված է կոճղարմատը անվանել երկարակյաց ստորգետնյա կադր, որն իրականացնում է պահուստային սննդանյութերի նստեցման, նորացման և երբեմն վեգետատիվ վերարտադրության գործառույթներ: Կոճղարմատը առաջանում է բազմամյա բույսերում, որոնք, որպես կանոն, հասուն վիճակում հիմնական արմատ չունեն։ Ըստ տարածության մեջ իր դիրքի՝ այն կարող է լինել հորիզոնական, թեքկամ ուղղահայաց. Կոճղարմատը սովորաբար կանաչ տերևներ չի տալիս, բայց լինելով ընձյուղ՝ պահպանում է մետամերային կառուցվածքը։ Հանգույցներն առանձնանում են կա՛մ տերևների սպիներով և չոր տերևների մնացորդներով, կա՛մ կենդանի թեփուկավոր տերևներով, իսկ հանգույցներում տեղակայված են նաև առանցքային բողբոջներ։ Ըստ այդ հատկանիշների՝ կոճղարմատը հեշտ է տարբերել արմատից։ Որպես կանոն, կոճղարմատի վրա ձևավորվում են պատահական արմատներ. Բողբոջներից աճում են կոճղի կողային ճյուղերը և վերգետնյա ընձյուղները։

Կոճղարմատը սկզբնապես ձևավորվում է որպես ստորգետնյա օրգան (կուպենա, ագռավի աչք, հովտաշուշան, հապալաս), կամ սկզբում որպես վերգետնյա ձուլվող ընձյուղ, որն այնուհետև ընկղմվում է հողի մեջ հետ քաշվող արմատների օգնությամբ (ելակ, թոքաբորբ, բռունցք): ): Կոճղարմատները կարող են աճել և ճյուղավորվել մոնոպոդալ (մանժետ, ագռավի աչք) կամ սիմպոդիալ (kupena, lungwort): Կախված միջհանգույցների երկարությունից և աճի ինտենսիվությունից՝ կան երկարև կարճկոճղարմատներ և, համապատասխանաբար, երկար կոճղարմատև կարճ կոճղարմատբույսեր.

Կոճղարմատները ճյուղավորելիս առաջանում է վարագույրբարձրացած ընձյուղները՝ կապված կոճղարմատային համակարգի հատվածներով: Եթե ​​միացնող մասերը ոչնչացվում են, կադրերը մեկուսացվում են, և տեղի է ունենում վեգետատիվ վերարտադրություն: Վեգետատիվ ձևավորված նոր առանձնյակների ամբողջությունը կոչվում է կլոն. Կոճղարմատները բնորոշ են հիմնականում խոտաբույսերի բազմամյա բույսերին, սակայն հանդիպում են նաև թփերի (euonymus) և թփերի (lingonberries, blueberries):

արմատներին մոտ ստորգետնյա ստոլոններ- կարճատև բարակ ստորգետնյա ընձյուղներ, որոնք կրում են թերզարգացած թեփուկավոր տերևներ: Ստոլոնները ծառայում են վեգետատիվ վերարտադրության, բնակավայրերի և տարածքների գրավման համար: Պահուստային սնուցիչները դրանցում չեն կուտակվում։

Որոշ բույսերում (կարտոֆիլ, կավե տանձ) ամառվա վերջում ստոլոններ են գոյանում ստոլոնների գագաթային բողբոջներից։ պալարներ (Նկար 4.24): Պալարն ունի գնդաձև կամ օվալաձև տեսք, ցողունը խիստ թանձրացել է, նրա մեջ կուտակված են պահուստային սնուցիչներ, տերևները փոքրացել են, և դրանց առանցքներում առաջանում են բողբոջներ։ Ստոլոնները սատկում և ոչնչացվում են, պալարները ձմեռում են և շարունակվում հաջորդ տարիառաջացնում են նոր վերգետնյա ընձյուղներ։

Պալարները միշտ չէ, որ զարգանում են ստոլոնների վրա։ Որոշ բազմամյա բույսերում հիմնական ընձյուղի հիմքը աճում է պալարային և թանձրանում (ցիկլամեն, կոլրաբի կաղամբ) ( բրինձ. 4.24): Պալարի գործառույթներն են սննդանյութերի մատակարարումը, տարվա անբարենպաստ շրջան ապրելը, վեգետատիվ նորացումը և բազմացումը։

Բազմամյա խոտերի և գաճաճ թփերի մեջ, լավ զարգացած ծորակ արմատով, որը պահպանվում է ողջ կյանքի ընթացքում, ձևավորվում է ընձյուղի ծագման մի տեսակ օրգան, որը կոչվում է. caudex. Արմատի հետ միասին այն ծառայում է որպես պահուստային նյութերի նստեցման վայր և կրում է բազմաթիվ նորացման բողբոջներ, որոնցից մի քանիսը կարող են քնած լինել։ Ծածկոցը սովորաբար ստորգետնյա է և ձևավորվում է կարճ ընձյուղների հիմքերից, որոնք սուզվում են հողի մեջ: Caudex-ը տարբերվում է կարճ կոճղարմատներից այն բանով, որ այն մեռնում է: Վերևում աճող կոճղարմատները աստիճանաբար մահանում են և փլվում ավելի հին ծայրում. հիմնական արմատը չի պահպանվել։ Քաուդեքսն աճում է լայնությամբ, ստորին ծայրից աստիճանաբար վերածվում է երկարակյաց թանձրացող արմատի։ Կաուդեքսի և արմատի մահն ու ոչնչացումը կենտրոնից դեպի ծայրամաս են անցնում: Կենտրոնում ձևավորվում է խոռոչ, այնուհետև այն կարելի է երկայնքով բաժանել առանձին հատվածների. մասնիկներ. Արմատային բույսի անհատը կուդեքսով մասերի բաժանելու գործընթացը կոչվում է մասնիկներ. Լոբազգիների (լյուպիններ, առվույտ), հովանոցային (ֆեմուր, ֆերուլա) և կոմպոզիտային (դանդելոն, որդանավ) շատ են կծու բույսերը:

Լամպ- սա սովորաբար ստորգետնյա կադր է շատ կարճ հարթեցված ցողունով. ներքեւև թեփուկավոր մսոտ հյութեղ տերևներ, որոնք կուտակում են ջուր և լուծվող սննդանյութեր, հիմնականում շաքարներ: Օդային կադրերը աճում են լամպերի գագաթային և առանցքային բողբոջներից, ներքևում ձևավորվում են պատահական արմատներ ( բրինձ. 4.24): Այսպիսով, լամպը վեգետատիվ նորացման և վերարտադրության բնորոշ օրգան է։ Լամպերը առավել բնորոշ են շուշանների (շուշաններ, կակաչներ), սոխ (սոխ) և ամարիլիս (դաֆոդիլներ, հակինթներ) ընտանիքների բույսերին:

Լամպի կառուցվածքը շատ բազմազան է. Որոշ դեպքերում կշեռքներ պահող լամպերը միայն փոփոխված տերևներ են, որոնք չունեն կանաչ թիթեղներ (շուշան սարանկա); Մյուսներում դրանք կանաչ ձուլվող տերևների ստորգետնյա թաղանթներ են, որոնք թանձրանում և մնում են լամպի մեջ թիթեղների (սոխ) մեռնելուց հետո: Լամպի առանցքի աճը կարող է լինել մոնոպոդալ (ձնծաղիկ) կամ սիմպոդիալ (հակինթ): Լամպի արտաքին թեփուկները սպառում են սննդանյութերի պաշարը, չորանում և պաշտպանիչ դեր են խաղում: Սոխի թեփուկների թիվը տատանվում է մեկից (սխտորից) մինչև մի քանի հարյուր (շուշաններ):

Որպես նորացման և պահուստավորման օրգան՝ լամպը հարմարեցված է հիմնականում միջերկրածովյան տիպի կլիմայական պայմաններին՝ բավականին մեղմ, խոնավ ձմեռներով և շատ տաք, չոր ամառներով: Այն ծառայում է ոչ այնքան անվտանգ ձմեռման, որքան ամառային դաժան երաշտի համար։ Սոխի թեփուկների հյուսվածքներում ջրի կուտակումը տեղի է ունենում լորձի առաջացման պատճառով, որը կարող է մեծ քանակությամբ ջուր պահել։

կորմարտաքուստ նման է սոխի, բայց դրա թեփուկավոր տերևները պահեստ չեն. դրանք չոր են և թաղանթային, իսկ թանձրացած ցողունային մասում (զաֆրան, գլադիոլ) նստվածք են կուտակված պահուստային նյութեր։

Բրինձ. 4.24. Ստորգետնյա փախուստի մետամորֆոզներ 1, 2, 3, 4 - կարտոֆիլի պալարների զարգացման և կառուցվածքի հաջորդականությունը. 5 - ցիկլամենի պալար; 6 - կոլրաբի պալար; 7 - վագրի շուշանի լամպ; 8 - սոխի լամպ; 9 - շուշանի լամպ; 10 - բազմոցի խոտի երկար ռիզոմի հատված:

Բույսերի ոչ միայն ստորգետնյա, այլև վերգետնյա կադրերը կարող են փոփոխվել ( բրինձ. 4.25): Բավականին տարածված բարձրացված ստոլոններ. Սրանք պլագիոտրոպ կարճատև ընձյուղներ են, որոնց ֆունկցիան վեգետատիվ բազմացումն է, վերաբնակեցումը և տարածքների գրավումը։ Եթե ​​ստոլոնները կրում են կանաչ տերևներ և մասնակցում են ֆոտոսինթեզի գործընթացին, ապա դրանք կոչվում են թարթիչները(ոսկոր, համառ սողացող): Ելակի մեջ ստոլոնները զուրկ են զարգացած կանաչ տերևներից, նրանց ցողունները բարակ են և փխրուն, շատ երկար միջհանգույցներով։ Վեգետատիվ վերարտադրության գործառույթի համար ավելի բարձր մասնագիտացված ստոլոններ կոչվում են Բեղ.

Հյութալի, մսոտ, ջրի կուտակման համար հարմարեցված կարող են լինել ոչ միայն լամպ, այլև վերգետնյա ընձյուղներ, սովորաբար խոնավության պակասի պայմաններում ապրող բույսերում։ Ջրի պահպանման օրգանները կարող են լինել տերևները կամ ցողունները, երբեմն նույնիսկ բողբոջները: Նման հյութեղ բույսերը կոչվում են սուկուլենտներ. Տերեւային սուկուլենտները ջուրը պահում են տերևի հյուսվածքներում (ալոե, ագավա, սյուկուլենտ, ռոդիոլա կամ ոսկե արմատ): Ցողունային սուկուլենտները բնորոշ են ամերիկյան կակտուսների ընտանիքին և աֆրիկյան euphorbiaceae-ին։ Հյութալի ցողունը կատարում է ջուր պահող և յուրացնող ֆունկցիա; տերևները կրճատվում են կամ վերածվում փշերի ( բրինձ. 4.25, 1):Կակտուսների մեծ մասում ցողունները սյունաձև կամ գնդաձև են, դրանց վրա տերևներ ընդհանրապես չեն ձևավորվում, բայց հանգույցները հստակ տեսանելի են առանցքային ընձյուղների տեղակայմամբ. արեոլաՈւնենալով գորտնուկների տեսք կամ երկարավուն ելքեր՝ ողնաշարով կամ մազածածկույթով: Տերեւների վերածումը փշերի նվազեցնում է բույսի գոլորշիացնող մակերեսը և պաշտպանում այն ​​կենդանիների կողմից ուտելուց: Երիկամը հյութեղ օրգանի վերածելու օրինակ է կաղամբի գլուխծառայում է որպես մշակովի կաղամբ։

Բրինձ. 4.25. Բարձրացված կրակոցների մետամորֆոզներ. 1 - ցողունային հյութեղ (կակտուս); 2 - խաղողի ճյուղեր; 3 - անտերև ֆոտոսինթետիկ ծիլ; 4 - մսագործական ավելի ֆիլոկլադիում; 5 - մեղր մորեխի փուշ:

ողնաշարերկակտուսները տերևավոր են: Տերևի փշերը հաճախ հանդիպում են ոչ հյութալի բույսերում (ծորենի) ( բրինձ. 4.26, 1):Շատ բույսերում փշերը ոչ թե տերևային, այլ ցողունային են: Վայրի խնձորենու մեջ վայրի տանձը, լուծողական ցողունը, կրճատված ընձյուղները փոխակերպվել են ողնաշարի, ունեն սահմանափակ աճ և ավարտվում են մի կետով: Նրանք տերևների անկումից հետո ձեռք են բերում պինդ ուռած փշի տեսք։ Ալոճենի մոտ ( բրինձ. 4.26, 3) տերեւների առանցքներում գոյացող փշերը հենց սկզբից ամբողջովին անտերեւ են։ Մեղր մորեխի մեջ ( բրինձ. 4.25.5) քնած բողբոջներից կոճղերի վրա առաջանում են հզոր ճյուղավորված փշեր։ Ցանկացած ծագման ողնաշարի առաջացումը, որպես կանոն, խոնավության պակասի արդյունք է։ Երբ շատ փշոտ բույսեր աճեցվում են արհեստական ​​խոնավ մթնոլորտում, նրանք կորցնում են իրենց ողնաշարը և փոխարենը աճում են սովորական տերևներ (ուղտի փուշ) կամ տերևավոր ընձյուղներ (անգլ. գորս):

Բրինձ. 4.26. Տարբեր ծագման ողնաշարեր 1 - ծորենի տերևի փշեր; 2 - սպիտակ ակացիայի ողնաշարներ, կոճղերի ձևափոխում; 3 - ալոճենի կադրի ծագման փշեր; 4 - փշեր - մասուրի առաջացում:

Մի շարք բույսերի ընձյուղները կրում են հասկեր. Փշերը ողնաշարից տարբերվում են ավելի փոքր չափերով, դրանք ցողունային կեղևի (վարդի ազդր, փշահաղարջ) ծածկույթի հյուսվածքի և հյուսվածքների առաջացումներ են. բրինձ. 4.26, 4).

Խոնավության պակասին հարմարվելը շատ հաճախ արտահայտվում է տերևների վաղ կորստի, կերպարանափոխության կամ կրճատման մեջ, որոնք կորցնում են ֆոտոսինթեզի հիմնական գործառույթը: Դա փոխհատուցվում է նրանով, որ ցողունն իր վրա է վերցնում յուրացնող օրգանի դերը։ Երբեմն տերևազուրկ ընձյուղի նման ձուլվող ցողունը մնում է արտաքուստ անփոփոխ (իսպանական ձագ, ուղտի փուշ) ( բրինձ. 4.25, 3):Գործառույթների այս փոփոխության հաջորդ քայլը այնպիսի օրգանների ձևավորումն է, ինչպիսիք են ֆիլոկլադիաև կլադոդիա. Սրանք տափակ տերևանման ցողուններ են կամ ամբողջական ընձյուղներ։ Ասեղի կադրերի վրա ( բրինձ. 4.25, 4), թեփուկավոր տերեւների առանցքներում զարգանում են տափակ տերեւաձեւ ֆիլոկլադներ, որոնք տերեւի նման ունեն սահմանափակ աճ։ Ֆիլոկլադների վրա ձևավորվում են թեփուկանման տերևներ և ծաղկաբույլեր, ինչը երբեք չի լինում սովորական տերևների վրա, ինչը նշանակում է, որ ֆիլոկլադիումը համապատասխանում է առանցքային մի ամբողջ կադրի։ Կմախքի հիմնական ընձյուղի թեփուկավոր տերեւների առանցքներում ծնեբեկում առաջանում են ասեղանման մանր ֆիլոկլադներ։ Կլադոդիաները հարթեցված ցողուններ են, որոնք, ի տարբերություն ֆիլոկլադիայի, պահպանում են երկարաժամկետ աճի ունակությունը:

Որոշ բույսեր բնութագրվում են տերևների կամ դրանց մասերի փոփոխությամբ, իսկ երբեմն էլ՝ ամբողջ կադրերով ալեհավաքներ, որոնք պտտվում են հենարանի շուրջ՝ օգնելով բարակ և թույլ ցողունին պահել ուղիղ դիրքը։ Բազմաթիվ հատիկներում փետրավոր տերևի վերին մասը (ոլոռ, ոլոռ, աստիճան) վերածվում է ալեհավաքների։ Այլ դեպքերում, stipules (sarsaparilla) վերածվում են ալեհավաքների: Դդմի մեջ ձևավորվում են տերևավոր ծագման շատ բնորոշ ճյուղեր, և երևում են բոլոր անցումները նորմալ տերևներից մինչև լրիվ կերպարանափոխված: Ծիլերի ծագման ալեհավաքները կարող են դիտվել խաղողի մեջ ( բրինձ. 4.25, 2),կրքածաղիկ և մի շարք այլ բույսեր:

Աղյուսակ՝ Փախուստ (տերև, ցողուն, բողբոջ)

ՓԱԽՍՏԸ

Փախուստըբույսի օդային մասն է։ Սաղմի զարգացման գործընթացում դրվում է վեգետատիվ կադր, որում այն ​​ներկայացված է երիկամով։ երիկամը- սա ցողուն և տերևային պրիմորդիա է, կարելի է համարել բույսի առաջին բողբոջը: Երիկամի գագաթային մերիստեմը սաղմի զարգացման ընթացքում ձևավորում է նոր տերևներ, իսկ ցողունը երկարանում է և տարբերվում հանգույցների և միջհանգույցների։

Փախուստը- բարդ օրգան, որը բաղկացած է ցողունից, տերևներից, բողբոջներից: Ցողունն ունի հանգույցներ և միջհանգույցներ։ Հանգույց- ցողունի այն հատվածը, որը պարունակում է տերեւ և բողբոջ: Ցողունի հատվածը հանգույցների միջև միջնոդ. Հանգույցի վերևում տերևի և ցողունի ձևավորված անկյունը կոչվում է տերևային սինուս. Երիկամները, որոնք հանգույցի վրա կողային դիրք են զբաղեցնում, կոչվում են կողային (կամ առանցքային): Ցողունի վերին մասում գագաթային բողբոջն է։

Փախուստի փոփոխություններկարող է կատարել տարբեր գործառույթներ՝ պահպանման և վեգետատիվ վերարտադրության (պալարներ, կոճղարմատներ, լամպ), պաշտպանիչ (փշեր), ծառայել որպես կցորդող օրգան (ալեհավաքներ) և այլն։

• պալարներ- կարճացած և հաստացած ստորգետնյա կադրերը բողբոջներով (կարտոֆիլ):
• Կոճղարմատ- արմատ հիշեցնող ստորգետնյա բողբոջ, կրում է թեփուկավոր տերևներ և բողբոջներ, հաճախ ձևավորում է վերգետնյա ընձյուղներ և պատահական արմատներ (ցորենախոտ):
• Լամպ- կարճացած ցողուն (ներքև), որը շրջապատված է հյութալի տերևներով (սոխ):
• ողնաշարեր- պաշտպանության միջոց (վայրի խնձորենի).
• ջիլեր- ամրացման միջոց (խաղող).

ԹԵՐԹ

թերթիկ- կրակոցի հարթ կողային օրգան:

Արտաքին տերևի կառուցվածքը. Երկկոտիլ բույսերում տերևը բաղկացած է տափակ լայնացած թիթեղից և ցողունանման կոթունիկից՝ բշտիկներով։ Միաշերտ բույսերի տերևներին բնորոշ է կոթունանների բացակայությունը, տերևի հիմքը, լայնացած են դեպի հեշտոց՝ ծածկելով ցողունը։ Հացահատիկային կուլտուրաներում ամբողջ միջանցքը ծածկված է հեշտոցով. երկշիկավոր բույսերի տերևները պարզ են և բարդ։ Պարզ տերևներն ունեն մեկ տերևի շեղբ, երբեմն խիստ կտրատված բլթերի մեջ: Բաղադրյալ տերևներն ունեն մի քանի տերևի շեղբեր՝ ընդգծված հատումներով։ Փետրավոր տերևներն ունեն առանցքային կոթուն, որի երկու կողմերում կան տերևիկներ։ Արմավենու տերևներն ունեն թռուցիկներ, որոնք երկարում են հովհարի պես հիմնական կոթունի վերևից:

Տերևի ներքին կառուցվածքը. Տերևից դուրս անգույն բջիջների կեղև է՝ ծածկված մոմապատ նյութով՝ կուտիկուլով։ Մաշկի տակ գտնվում են բջիջներըսյունակային պարենխիմա, որը պարունակում է քլորոֆիլ: Ավելի խորն են սպունգանման պարենխիմայի բջիջները՝ օդով լցված միջբջջային տարածություններով։ Հաղորդող կապոցի անոթները գտնվում են պարենխիմում։ Տերևների ստորին մակերևույթի վրա մաշկը ունի ստոմատիկ բջիջներ, որոնք մասնակցում են ջրի գոլորշիացմանը: Ջրի գոլորշիացումը տեղի է ունենում էպիդերմիսի (մաշկի) ստամոքսի միջոցով տերևի գերտաքացումը կանխելու համար: Այս գործընթացը կոչվում է տրանսսպիրացիա և ապահովում է Դ.Կ.ջուր արմատներից մինչև տերևներ: Տրանսսպիրացիայի արագությունը կախված է խոնավությունից օդ, ջերմաստիճան, լույս և այլն։

Այս գործոնների ազդեցության տակ ստոմատների պահակային բջիջների տուրգորը փոխվում է, դրանք փակվում կամ փակվում են՝ հետաձգելով կամ ուժեղացնելով ջրի և գազափոխանակության գոլորշիացումը։ Գազափոխանակության գործընթացում թթվածինը մտնում է բջիջներ շնչառության համար կամ արտազատվում մթնոլորտ ֆոտոսինթեզի ընթացքում։

Տերևի բջջային կառուցվածքը:

Տերևների փոփոխություններալեհավաքներ - ծառայում են ցողունը ուղղահայաց դիրքում ամրացնելու համար; ասեղները (կակտուսում) պաշտպանիչ դեր են խաղում. թեփուկներ - փոքր տերևներ, որոնք կորցրել են իրենց ֆոտոսինթետիկ գործառույթը. որսորդական ապարատ - տերևները հագեցած են սյունաձև գեղձերով, որոնք արտազատում են լորձ, որն օգտագործվում է տերևի վրա ընկած փոքր միջատներին բռնելու համար:

ցողուն

Ցողունը ընձյուղի առանցքային հատվածն է՝ կրում է տերևներ, ծաղիկներ, ծաղկաբույլեր և պտուղներ։ Սա ցողունի օժանդակ գործառույթն է: Ցողունային այլ գործառույթները ներառում են. տրանսպորտ - ջրի տեղափոխում դրա մեջ լուծված նյութերով արմատից մինչև գետնի օրգաններ. ֆոտոսինթետիկ; պահեստավորում - իր հյուսվածքներում սպիտակուցների, ճարպերի, ածխաջրերի կուտակում:

Ցողունային գործվածքներ.

1. ՀաղորդավարԿեղևի ներքին մասը ներկայացված է մաղով խողովակներով և բշտիկի արբանյակային բջիջներով (ֆլոեմ), փայտե բջիջները (քսիլեմ) գտնվում են կենտրոնին ավելի մոտ, որոնց երկայնքով. նյութերի տեղափոխում.
2. Ծածկույթ- մատղաշ ցողունների մաշկը, իսկ հին ցողունների մեջ՝ խցան:
3. Պահուստ- բաստի և փայտի մասնագիտացված բջիջներ:
4. Ուսումնական(կամբիում) - անընդհատ բաժանվող բջիջներ, որոնք հարձակվում են ցողունի բոլոր հյուսվածքների վրա: Կամբիումի ակտիվության շնորհիվ աճում է ցողունըհաստությամբ, և ձևավորվում են տարեկան օղակներ։

Ցողունային փոփոխություններպալար - պահեստային ստորգետնյա կրակոց; պալարների ամբողջ զանգվածը բաղկացած է պահեստային պարենխիմից և հաղորդիչ հյուսվածքից (կարտոֆիլ); լամպ - կրճատված կոնաձև ցողուն, բազմաթիվ ձևափոխված տերևներով - թեփուկներով և կրճատված ցողունով (սոխ, շուշան); corms (gladiolus, crocus և այլն); կաղամբի գլուխ - խիտ, համընկնող տերևներով խիստ կրճատված ցողուն:

Ցողունի բջջային կառուցվածքը.

ԲՈՒԴ

Բուդ- տարրական կարճ ծիլ, որից կարող են զարգանալ նոր ընձյուղներ (վեգետատիվ բողբոջներ) կամ ծաղիկներ (գեներացնող բողբոջներ): Գարնանը բողբոջից նոր ընձյուղներ են աճում։ Տարբերում են գագաթային, առանցքային, (գտնվում են տերևի առանցքներում) և լրասարքերի բողբոջներ։ Ադնեքսի բողբոջները ձևավորվում են կամբիումի և այլ կրթական հյուսվածքների ակտիվության շնորհիվ տարբեր վայրերում՝ արմատների, ցողունների, տերևների վրա։

Վեգետատիվ բողբոջբաղկացած է կրճատված ցողունից և տարրական տերևներից. երբեմն ծածկված պաշտպանիչ ձևափոխված տերևներով՝ երիկամների թեփուկներով: Տարբերում են գագաթային և կողային (առանցքային) վեգետատիվ բողբոջներ։ Գագաթային բողբոջը գտնվում է ցողունի վերին մասում և բաղկացած է աճի կոն բջիջներից և ապահովում է ընձյուղի երկարության աճը, ինչպես նաև տերևների և կողային բողբոջների առաջացումը։ Տերեւների առանցքներում առաջանում են կողային բողբոջներ։ Ֆիտոհորմոնների օգնությամբ, որոնք առաջանում են գագաթային բողբոջում, արգելակվում է կողային (քնած) բողբոջների աճն ու զարգացումը, որոնք սկսում են աճել միայն այն ժամանակ, երբ գագաթային բողբոջը վնասվում է կամ մահանում։

Գեներատիվ երիկամներավելի մեծ, քան վեգետատիվ; կրում են ավելի քիչ տարրական տերևներ, իսկ ցողունի վերին մասում ծաղկի կամ ծաղկաբույլի սկզբնաղբյուրներ են: Մեկ ծաղիկ պարունակող գեներացնող բողբոջը կոչվում է բողբոջ: Ցողունի, արմատների և տերևների միջհանգույցների վրա կարող են առաջանալ ածանցյալ բողբոջներ՝ ապահովելով վեգետատիվ վերարտադրություն։

Փախուստը - Սա բույսի վերգետնյա վեգետատիվ մասն է։ Այն բաղկացած է առանցքային մասից՝ ցողունից, որի վրա գտնվում են տերևներն ու բողբոջները։ Որոշ ընձյուղների վրա կարող են տեղադրվել նաև գեներացնող օրգաններ՝ ծաղիկներ։ Այն ունի ավելի բարդ կառուցվածք, քան արմատը։

Ծիլերի ցողունի վրա կարելի է առանձնացնել հանգույցներ և միջհանգույցներ։ Հանգույց - սա ցողունին մեկ կամ մի քանի տերևների ամրացման տեղն է: Միջհանգույցներ երկու հարևան հանգույցների միջև եղած հեռավորությունն է: Ցողունի և տերևի միջև վերին անկյուն, որը կոչվում է տերևային սինուս . Բողբոջները գտնվում են ընձյուղի վերին մասում և տերևի առանցքներում։

Ընձյուղները, կախված միջհանգույցների երկարացման աստիճանից, կարող են կրճատվել կամ երկարաձգվել։ Կրճատված կադրերը իրականում բաղկացած են մեկ հանգույցից: Խոտաբույսերի կրճատված ընձյուղների վրա (դանդելիոն, գազար, ճակնդեղ և այլն) տերևները գտնվում են միմյանց մոտ և կազմում են բազալ վարդազարդ։

Խոտաբույսերը բաժանվում են միամյա, երկամյա և բազմամյա: Տարեկան զարգանալ և աճել մեկ տարվա ընթացքում (մեկ աճող սեզոն): Կյանքի առաջին տարում երկամյա բույսերը (գազար, բողկ, ճակնդեղ և այլն) ձևավորում են վեգետատիվ օրգաններ, կուտակում սննդանյութեր, իսկ երկրորդ տարում ծաղկում են, տալիս պտուղներ և սերմեր։ բազմամյա բույսերը ապրում են երեք և ավելի շատ տարիներ. Փայտային բույսերը բազմամյա են։

երիկամներ

երիկամներ - սրանք սաղմնային ընձյուղներ են՝ շատ կարճ միջանցքներով: Նրանք առաջացել են ավելի ուշ, քան ցողունը և տերեւները։ Երիկամների շնորհիվ առաջանում է ընձյուղների ճյուղավորում։

Ըստ երիկամի տեղակայման՝ կան գագաթային - գտնվում է կրակոցի վերին մասում և կողային կամ առանցքային - գտնվում է տերևների առանցքներում: Գագաթային բողբոջն ապահովում է ընձյուղի աճը, կողային բողբոջներից առաջանում են կողային բողբոջներ, որոնք ապահովում են ճյուղավորում։

Բողբոջները լինում են վեգետատիվ (տերևավոր), գեներացնող (ծաղիկ) և խառը։ Սկսած վեգետատիվ կերպովրդբողբոջները տերևներով կադր են զարգացնում: Սկսած գեներատիվ - կրակել ծաղիկով կամ ծաղկաբույլով: Ծաղկի բողբոջները միշտ ավելի մեծ են, քան տերևային բողբոջները և ունեն կլորացված ձև: Սկսած խառը բողբոջները ընձյուղներ են զարգացնում տերևներով և ծաղիկներով կամ ծաղկաբույլերով: Բողբոջները, որոնք դրված են ցողունի ցանկացած այլ մասի, ինչպես նաև արմատների կամ տերևների վրա, կոչվում են adnexal , կամ պատահական . Զարգանում են ներքին հյուսվածքներից, ապահովում վեգետատիվ վերականգնում և վեգետատիվ բազմացում։

Կշեռքների առկայությամբ երիկամներն են փակված (եթե կան կշեռքներ) և բացել (մերկ, եթե կշեռք չկան): Փակ բողբոջները բնորոշ են հիմնականում ցուրտ և բարեխառն գոտիների բույսերին։ Երիկամների թեփուկները խիտ են, կաշվեպատ, կարող են պատված լինել կուտիկուլներով կամ խեժային նյութերով։

Ամեն տարի բողբոջների մեծ մասը զարգանում է բույսերում: Բողբոջները, որոնք մի քանի տարի (նույնիսկ ողջ կյանքի ընթացքում) չեն կարող նորից բողբոջել, բայց մնում են կենդանի, կոչվում են. քնած . Նման բողբոջները վերսկսում են ընձյուղների աճը, երբ վնասվում է գագաթային բողբոջը, բունը կամ ճյուղը: Բնորոշ է ծառերի, թփերի և մի շարք բազմամյա խոտաբույսերի համար։ Ըստ ծագման՝ դրանք կարող են լինել առանցքային կամ ադնեքսային։

Երիկամների ներքին կառուցվածքը

Դրսում երիկամը կարող է ծածկված լինել շագանակագույն, մոխրագույն կամ շագանակագույն կերատինացված թեփուկներով՝ փոփոխված տերևներով: Վեգետատիվ բողբոջի առանցքային մասը բողբոջային ցողունն է։ Ունի բողբոջների տերևներ և բողբոջներ։ Բոլոր մասերը միասին կազմում են մանրէների ծիլ . Սաղմնային ընձյուղի գագաթն է աճի կոն . Աճի կոնի բջիջները բաժանվում են և ապահովում ընձյուղի երկարության աճը։ Անհավասար աճի պատճառով արտաքին տերևային պրիմորդիաները ուղղվում են դեպի վեր և դեպի բողբոջի կենտրոն, թեքվում են ներքին տերևային պրիմորդիայի և աճի կոնի վրա և ծածկում դրանք։

Ծաղկի (գեներացնող) բողբոջների ներսում բողբոջային ընձյուղի վրա գտնվում է բողբոջածաղիկը կամ ծաղկաբույլը:

Երբ երիկամից ծիլ է աճում, նրա թեփուկները թափվում են, իսկ սպիները մնում են իրենց տեղում։ Նրանք որոշում են կրակոցի տարեկան աճի երկարությունը:

Ցողուն

Ցողուն բույսերի առանցքային վեգետատիվ օրգանն է։ Ցողունի հիմնական գործառույթները. ապահովում է բույսերի օրգանների փոխկապակցումը միմյանց միջև, տեղափոխում տարբեր նյութեր, ձևավորում և կրում է տերևներ և ծաղիկներ: Լրացուցիչ ցողունային առանձնահատկություններ. ֆոտոսինթեզ, նյութերի կուտակում, վեգետատիվ վերարտադրություն, ջրի կուտակում։ Չափերով դրանք մեծապես տարբերվում են (օրինակ՝ էվկալիպտները՝ մինչև 140-155 մ բարձրության վրա)։

Նյութերի հոսքը ցողունում տեղի է ունենում երկու ուղղությամբ՝ տերեւներից դեպի արմատ (նվազող հոսանք)՝ օրգանական նյութեր և արմատից դեպի տերևներ (աճող հոսանք)՝ ջուր և հիմնականում։ հանքանյութեր. Սնուցիչները շարժվում են առանցքային ճառագայթների երկայնքով միջուկից դեպի կեղև՝ հորիզոնական ուղղությամբ:

Ծիլը կարող է ճյուղավորվել, այսինքն՝ հիմնական ցողունի վեգետատիվ բողբոջներից կողային ընձյուղներ կազմել։ Ճյուղավորված բույսի հիմնական ցողունը կոչվում է առանցք առաջին կարգը . Կողային ցողունները, որոնք առաջացել են նրա առանցքային բողբոջներից, կոչվում են կացիններ։ երկրորդ կարգ . Դրանց վրա գոյանում են կացիններ։ երրորդ կարգ և այլն։Ծառի վրա կարող է զարգանալ մինչև 10 այդպիսի կացին։

Ճյուղավորվելիս ծառերը թագ են կազմում։ Պսակ - սա ծառերի բոլոր վերգետնյա կադրերի հավաքածուն է, որը գտնվում է միջքաղաքային ճյուղավորման սկզբի վերևում: Պսակի ամենաերիտասարդ ճյուղերը ճյուղեր են վերջին պատվերը. Պսակները տարբեր ձևեր ունեն՝ բրգաձև (բարդու), կլորացված (գնդաձև) (սուր թխկի), սյունաձև (նոճի), տափակ (որոշ սոճիներ) և այլն։ Մարդը թագ է կազմում։ մշակովի բույսեր. Բնության մեջ թագի ձևավորումը կախված է ծառի աճի վայրից:

Թփերի ցողունի ճյուղավորումը սկսվում է հենց հողի մակերևույթից, ուստի ձևավորվում են բազմաթիվ կողային ընձյուղներ (վարդի ազդր, հաղարջ, փշահաղարջ և այլն): Կիսաթփերի (որդանման) ցողունները կոշտանում են միայն ստորին բազմամյա մասում, որից ամեն տարի աճում են միամյա խոտաբույսային ընձյուղներ։

Որոշ խոտաբույսերում (ցորեն, գարի և այլն) ընձյուղներն աճում են ստորգետնյա ընձյուղներից կամ ցողունի ամենացածր բողբոջներից. այս ճյուղավորումը կոչվում է. հողագործություն .

Ծաղիկ կամ մեկ ծաղկաբույլ կրող ցողունը կոչվում է սլաք (ասխաղաղում` սոխ):

Ըստ տարածության մեջ ցողունի տեղակայման՝ առանձնացնում են. կանգուն (Բարդի, թխկի, տատասկ և այլն), սողացող (երեքնուկ), գանգուր (կեչի, գայլուկ, լոբի) և կառչած (քայլ սպիտակ): Բարձրացող կադրերով բույսերը միավորվում են խմբի մեջ սողացող . Երկար միջանկյալ հանգույցներով սողացող ցողունները կոչվում են Բեղ և կրճատվածներով - մտրակներ . Ե՛վ բեղերը, և՛ մտրակները գետնից բարձր են ստոլոններ . Գետնի երկայնքով տարածվող, բայց արմատացած ընձյուղը կոչվում է սողացող (knotweed):

Ըստ ցողունի վիճակի՝ տարբերում են խոտաբույս բխում է (շուշ, արևածաղիկ) և փայտային (հաճարենի, կաղնի, յասաման):

Ըստ լայնակի կտրվածքի վրա ցողունի ձևի՝ դրանք առանձնանում են՝ կլորացված (կեչի, բարդի և այլն), կողավոր (վալերիան), եռանկյուն (խորշ), քառանիստ (անանուխ, շուրթերի ծաղիկներ), բազմանիստ (հովանոց, կակտուսների մեծ մասը): ), հարթեցված կամ տափակ (փշոտ տանձ) և այլն:

Սեռական հասունությամբ դրանք հարթ են և թավոտ։

Ցողունի ներքին կառուցվածքը

Երկկոտիլ բույսերի փայտային ցողունի օրինակով։ Տարբերում են՝ պերիդերմ, կեղև, կամբիում, փայտ և բութ։

Էպիդերմիսը գործում է կարճ ժամանակով և շերտավորում է: Այն փոխարինում է պերիդերմ , բաղկացած խցանից, խցանափայտի կամբիումից (ֆելոգեն) և ֆելոդերմից։ Դրսում ցողունը ծածկված է ծածկված հյուսվածքով. խցան որը կազմված է մահացած բջիջներից։ Կատարում է պաշտպանիչ գործառույթ՝ պաշտպանում է բույսը վնասից, ջրի ավելորդ գոլորշիացումից։ Խցանափայտը ձևավորվում է բջիջների շերտից՝ ֆելոգենից, որն ընկած է դրա տակ։ Ֆելոդերմը ներքին շերտն է։ Փոխանակում հետ արտաքին միջավայրտեղի է ունենում ոսպնյակների միջոցով: Դրանք ձևավորվում են հիմնական հյուսվածքի խոշոր բջիջներով՝ մեծ միջբջջային տարածություններով։

Հաչել

Տարբերակել առաջնային և երկրորդական: Առաջնայինը գտնվում է պերիդերմի տակ և բաղկացած է կոլենչիմից (մեխանիկական հյուսվածք) և առաջնային ծառի կեղևի պարենխիմայից։

Երկրորդական կեղև կամ բշտիկ

Այն ներկայացված է հաղորդիչ հյուսվածքով՝ մաղի խողովակներով, մեխանիկական հյուսվածքով՝ բաստի մանրաթելերով, հիմնականը՝ բաստի պարենխիմայով։ Բաստի մանրաթելերի շերտը կազմում է կոշտ բշտիկ, մյուս հյուսվածքները՝ փափուկ։

Կամբիում

Կամբիում(լատ. կամբիո- փոփոխություն): Գտնվում է կեղեւի տակ: Սա կրթական հյուսվածք է, որը նման է բարակ օղակի խաչաձեւ հատվածում: Դրսում կամբիալ բջիջները ձևավորում են բաստի բջիջներ, ներսում՝ փայտ։ Փայտե բջիջները, որպես կանոն, շատ ավելի շատ են ձևավորվում։ Կամբիումի շնորհիվ ցողունն աճում է հաստությամբ։

Փայտ

Կազմված է հաղորդիչ հյուսվածքից՝ անոթներից կամ տրախեյդներից, մեխանիկական՝ փայտյա մանրաթելերից, հիմնականը՝ փայտային պարենխիմայից։ Անոթների երկարությունը կարող է հասնել 10 սմ-ի (երբեմն՝ մի քանի մետրի)։

Հիմնական

Կենտրոնական դիրք է զբաղեցնում բեռնախցիկում: Այն բաղկացած է հիմնական հյուսվածքի բարակ պատերով բջիջներից՝ մեծ չափերով։ Արտաքին շերտը ներկայացված է կենդանի բջիջներով, կենտրոնական մասը հիմնականում մեռած է։ Ցողունի կենտրոնական մասում կարելի է ձեռք բերել խոռոչ՝ խոռոչ։ Սնուցիչները պահվում են կենդանի բջիջներում։ Միջուկից մինչև կեղև փայտի միջով անցնում է մի շարք միջուկային բջիջներ, որոնք կոչվում են առանցքային ճառագայթներ. Նրանք ապահովում են տարբեր կապերի հորիզոնական շարժում։ Հիմնական բջիջները կարող են լցվել նյութափոխանակության արտադրանքներով, օդով:

Ցողունային փոփոխություններ

Ցողունները կարող են կատարել լրացուցիչ գործառույթներ՝ կապված դրանց փոփոխման հետ: Փոփոխություններ են տեղի ունենում էվոլյուցիայի գործընթացում.

ջիլեր

Սրանք գանգուր, երկար, բարակ ցողուններ են՝ կրճատված տերևներով, որոնք փաթաթվում են տարբեր հենարանների շուրջը։ Նրանք աջակցում են ցողունը որոշակի դիրքում: Հատկանշական է խաղողի, դդմի, սեխի, վարունգի և այլն:

ողնաշարեր

Սրանք առանց տերևների կրճատված ընձյուղներ են։ Գտնվում են տերևների առանցքներում և համապատասխանում են կողային առանցքներին կամ առաջանում են ստոլոնների քնած բողբոջներից (գլեդիցիա)։ Նրանք պաշտպանում են բույսը կենդանիների կողմից ուտելուց: Ցողունային փշերը բնորոշ են վայրի տանձենին, սալորենին, սևին, չիչխանին և այլն։

Ծառի օղակի ձևավորում

Ծառերի մեջ, որոնք ապրում են սեզոնային փոփոխություններով կլիմայական պայմաններում, աճի օղակներ- լայնակի հատվածում տեղի է ունենում մուգ և բաց համակենտրոն օղակների հերթափոխ: Դրանցից կարելի է որոշել բույսի տարիքը։

Բույսի աճող սեզոնի ընթացքում ձևավորվում է մեկ տարեկան օղակ։ Թեթև օղակները փայտի օղակներ են, որոնք ունեն մեծ բարակ պատերով բջիջներ, անոթներ (տրախեիդներ) մեծ տրամագիծ, որոնք առաջանում են գարնանը և կամբիումի ակտիվ բջիջների բաժանման ժամանակ։ Ամռանը բջիջները մի փոքր ավելի փոքր են և ունեն հաղորդիչ հյուսվածքի ավելի հաստ բջջային պատեր: Մուգ օղակները ձեռք են բերվում աշնանը։ Փայտի բջիջները փոքր են, հաստ պատերով, ունեն ավելի շատ մեխանիկական հյուսվածք: Մուգ օղակները ավելի շատ նման են մեխանիկական հյուսվածքի, բաց օղակները՝ որպես հաղորդիչ: Ձմռանը կամբիալ բջիջները չեն բաժանվում։ Օղակների մեջ անցումը աստիճանական է՝ գարնանից աշնանային փայտ, կտրուկ ընդգծված՝ աշնանից գարուն անցման ժամանակ։ Գարնանը կամբիումի ակտիվությունը վերսկսվում է և ձևավորվում է տարեկան նոր օղակ։

Տարեկան օղակների հաստությունը կախված է կլիմայական պայմաններըայս մրցաշրջանում: Եթե ​​պայմանները բարենպաստ էին, ապա լուսային օղակները լայն են։

Տարեկան օղակները անտեսանելի են արեւադարձային բույսեր, քանի որ նրանք ամբողջ տարվա ընթացքում աճում են գրեթե հավասարաչափ:

Փախուստը.

Սա օրգան է, որն առաջանում է գագաթային մերիստեմից և մորֆոգենեզի վաղ փուլում բաժանվում է մասնագիտացված մասերի՝ ցողուն, տերևներ, բողբոջներ։

Նրա հիմնական գործառույթը ֆոտոսինթեզն է։ Ծիլերի մասերը կարող են ծառայել նաև վեգետատիվ բազմացման, պահուստային մթերքների կուտակման, ջրի համար։

մակրոսկոպիկ կառուցվածք:

Փախուստի մասեր. Ցողունի տերևի սկզբնաղբյուրի մակարդակի հատվածը կոչվում է հանգույց, իսկ ցողունի երկու հանգույցների միջև ընկած հատվածը՝ միջհանգույց։ Տերևի առանցքի հանգույցի վերևում ձևավորվում է առանցքային բողբոջ։ Հստակ արտահայտված միջհանգույցների դեպքում ընձյուղը կոչվում է երկարավուն։ Եթե ​​հանգույցները միմյանց մոտ են, և միջհանգույցները գրեթե անտեսանելի են, ապա սա կրճատված կադր է (միրգ, վարդազարդ):

Մետամերիզմ. Սովորաբար կրակոցն ունի մի քանի հանգույցներ և միջանցքներ: Նույն օրգաններով կրակոցի հատվածների նման կրկնությունը կոչվում է մետամերիզմ։ Տիպիկ ընձյուղի յուրաքանչյուր մետամեր բաղկացած է տերևով և առանցքային բողբոջով հանգույցից և հիմքում ընկած միջհանգույցից:

Բուդ. Սա տարրական փախուստ է։ Այն բաղկացած է մերիստեմատիկ առանցքից, որն ավարտվում է աճի կոնով (տարրական ցողուն) և տերևային պրիմորդիա (տարրական տերևներ), այսինքն՝ տարրական մետամերների շարքից։ Ներքևում գտնվող տարբերակված տերևները ծածկում են աճի և պրիմորդիայի կոնը։ Այսպես է դասավորված վեգետատիվ բողբոջը. Վեգետատիվ-վերարտադրողական բողբոջում աճի կոնը վերածվում է տարրական ծաղկի կամ տարրական ծաղկաբույլի։ Վերարտադրողական (ծաղկային) բողբոջները բաղկացած են միայն տարրական ծաղկից կամ ծաղկաբույլից և չունեն ֆոտոսինթետիկ տերևների սկզբնաղբյուրներ։

Հաճախ արտաքին տերևները ձևափոխվում են բողբոջների թեփուկների, որոնք պաշտպանում են բողբոջը չորանալուց: Նման երիկամները կոչվում են պաշտպանված (փակ) ի տարբերություն մերկ (բաց) երիկամների, որոնք չունեն երիկամների թեփուկներ (վիբուրնում, համառ, կատվի ոտք): Պետք է հիշել, որ մերկ բողբոջներում, ինչպես ցանկացած աճող բողբոջում, աճի կոնը և տերևային պրիմորդիան ծածկված են ավելի հին ֆոտոսինթետիկ տերևներով:

Ըստ տեղակայման՝ առանձնանում են գագաթային և կողային բողբոջները։ Վերջինս ըստ ծագման կարող է լինել առանցքային և ադնեքսային։ Առանցքային բողբոջները դրվում են աճի կոնի վրա՝ էկզոգեն (արտաքուստ)՝ տերևային պրիմորդիայի առանցքներում։ առանցքային երիկամներ, երկար ժամանակնրանք, ովքեր չեն բողբոջում, կոչվում են քնած: Axillary երիկամները գտնվում են կամ մեկ առ մեկ (մեկ) կամ մի քանի (խմբ): Ադնեքսի բողբոջները կարող են առաջանալ ցողունի ցանկացած մասում էնդոգեն՝ մերիստեմի ակտիվության պատճառով: Երբեմն տերևների վրա ձևավորվում են պատահական բողբոջներ և անմիջապես տալիս են փոքրիկ բողբոջներ՝ պատահական արմատներով (bryophyllum) կամ սոխուկներով (սոխ): Նման օժանդակ բողբոջները կոչվում են բողբոջներ:

տերևների դասավորություն. Տերեւների դասավորության երեք հիմնական տարբերակ կա՝ պարուրաձեւ (կանոնավոր) - հանգույցի վրա կա միայն մեկ տերեւ, ցողունի վրա տերևները դասավորված են պարուրաձև; հակառակ - հանգույցի վրա կան երկու թերթ, որոնք գտնվում են միմյանց հակառակ; պտույտ - հանգույցի վրա կա երեք կամ ավելի տերև:

բարձրանալ. Ծիլն աճում է երկարությամբ, սովորաբար գագաթով, այնտեղ տեղակայված գագաթային մերիստեմի ակտիվության շնորհիվ։ Բացի այդ, շատ բույսերի ընձյուղները զգալիորեն երկարում են միջանկյալ մերիստեմի աճի պատճառով։ Եթե ​​ընձյուղը անվերջ աճում է նույն գագաթային մերիստեմի պատճառով, ապա նման աճը կոչվում է մոնոպոդալ։ Այնուամենայնիվ, շատ բույսերում գագաթային մերիստեմը գործում է սահմանափակ ժամանակով, սովորաբար մեկ աճող սեզոնի ընթացքում: Այնուհետեւ հաջորդ սեզոնում կրակոցի աճը շարունակվում է մոտակա կողային գիշերվա շնորհիվ։ Տեղի է ունենում այսպես կոչված շրջում. Կրակոցի նման աճը կոչվում է սիմպոդիալ:

Կենսաբանական մեծ նշանակություն ունի մահացած գագաթային բողբոջները կողայիններով (սիմպոդիալ աճ) փոխարինելու ունակությունը։ Սա մեծացնում է բույսերի կենսունակությունը: Բույսերը, որոնց կողային բողբոջները թերզարգացած են և չեն կարողանում փոխարինել մեռած գագաթային բողբոջները, մահանում են, եթե ցողունի գագաթները վնասվեն (օրինակ՝ որոշ արմավենիներ): Հետեւաբար, չոր (չոր) եւ ցուրտ կլիմայական պայմաններում գրեթե բոլորը բազմամյա բույսերունեն սիմպոդիալ աճ: Խոնավ արևադարձային գոտիները բնութագրվում են մոնոպոդալ աճով բույսերով։

Գործնականում լայնորեն կիրառվում է սիմպոդիալ աճի հնարավորությունը։ Այս երեւույթը հիմնված է մրգերի էտման մեթոդների վրա և դեկորատիվ բույսեր. Այն ընկած է անասուններին հնձելիս և արածեցնելիս խոտի աճի հիմքում:

ճյուղավորվող. Ճյուղավորումը լինում է երկու տեսակի՝ գագաթային և կողային։ Գագաթային (դիխոտոմ) ճյուղավորմամբ աճի կոնը բաժանվում է երկու կամ ավելի առանցքների։ Այս տեսակի ճյուղավորումն է ստորին բույսեր(որոշ ջրիմուռներ) և միայն մի քանիսը ավելի բարձր (lycopsform, որոշ պտերների նման): Կողային ճյուղավորմամբ նոր առանցքներ են առաջանում գագաթից ներքեւ:

Մեկ կամ մի քանի ճյուղերի արդյունքում ձևավորվում է առանցքների համակարգ։ Կողային ճյուղավորմամբ առանցքային համակարգը կարող է լինել կամ մոնոպոդալ՝ մոնոպոդիալ աճով, կամ սիմպոդիալ՝ սիմպոդիալ աճով։

Ճյուղավորման հատուկ ձև է հողագործություն, որոնցում ամենամեծ կողային ճյուղերը գոյանում են միայն ընձյուղների հիմքում՝ սովորաբար վերգետնյա և ստորգետնյա բողբոջներից։ Կրակոցի այս հատվածը կոչվում է հողագործության գոտի: Հողագործությունը բնորոշ է թփուտներին, բազմամյա, երբեմն՝ միամյա խոտաբույսերին։

Որոշ բույսերում առաջին կարգի առանցքի կողային բողբոջները թերզարգացած են և կողային ճյուղեր չեն կազմում։ Նման բույսերն ունեն չճյուղավորված ցողուն (արմավենիների մեծ մասը, սեխի ծառ, ագավա):

աճի ուղղություն. Ուղղահայաց աճող կադրերը կարող են լինել ուղիղ, կպչուն, գանգուր: Գետնին ընկած կրակոցները կոչվում են սողացող: Եթե ​​սողացող ընձյուղը ձևավորում է պատահական արմատներ, այն կոչվում է սողացող։ Կրակոցները կարող են փոխել աճի ուղղությունը, այնուհետև դրանք կոչվում են աճող, բարձրացող:

Metamorphosed-ը հարվածում է:

Դրանց առաջացումը հաճախ կապված է պահեստային արտադրանքի համար նախատեսված տարայի գործառույթների կատարման հետ, փոխանցումը չի կատարվում. բարենպաստ պայմաններտարի, վեգետատիվ բազմացում։

Կոճղարմատ- սա աճի հորիզոնական, բարձրացող կամ ուղղահայաց ուղղությամբ բազմամյա ստորգետնյա ընձյուղ է, որը կատարում է պահեստային մթերքների կուտակման, թարմացման, վեգետատիվ բազմացման գործառույթներ։ Կոճղարմատը կրճատել է տերևները թեփուկների, բողբոջների, պատահական արմատների տեսքով: Ցողունային մասում կուտակվում են պահեստային ապրանքներ։ Աճը և ճյուղավորումը տեղի են ունենում այնպես, ինչպես սովորական կրակոցում: Կոճղարմատը արմատից տարբերվում է տերևների առկայությամբ և վերևում արմատային գլխարկի բացակայությամբ։ Կոճղարմատը կարող է լինել երկար և բարակ (ցորենի խոտ) կամ կարճ և հաստ։ Ամեն տարի գագաթային և առանցքային բողբոջներից գոյանում են վերգետնյա տարեկան ընձյուղներ։ Կոճղարմատի հին մասերը աստիճանաբար մահանում են։ Հորիզոնական երկար կոճղարմատներով բույսերը, որոնք բազմաթիվ վերգետնյա կադրեր են կազմում, արագորեն զբաղեցնում են մեծ տարածք, իսկ եթե դրանք մոլախոտեր են (ցորենախոտ), ապա դրանց դեմ պայքարը բավականին բարդ է։ Նման բույսերը օգտագործվում են ավազները ամրացնելու համար (խոտ, արիստիդա): Խոտածածկ տարածքում երկար հորիզոնական կոճղարմատներով հացահատիկները կոչվում են կոճղաձև (կռացած խոտ, բլյուգրաս), իսկ կարճերի հետ՝ թփուտ (տիմոթի խոտ, բելոզ)։ Կոճղարմատները հիմնականում հանդիպում են բազմամյա խոտաբույսերի, բայց երբեմն՝ թփերի (euonymus) և թփերի (lingonberries, blueberries):

Պալար- սա կրակոցի հաստացած հատված է, պահեստային ապրանքների տարա։ Պալարները վերգետնյա և ստորգետնյա են:

բարձրացված պալարհիմնական (կոլրաբի) կամ կողային (արևադարձային խոլորձների) ընձյուղի խտացումն է և տալիս է սովորական տերևներ։

ստորգետնյա պալար- հիպոկոտիլի (ցիկլամենի) կամ կարճատև ստորգետնյա կադրի խտացում՝ ստոլոն (կարտոֆիլ): Ստորգետնյա պալարների վրա տերևները կրճատվում են, նրանց առանցքներում կան բողբոջներ, որոնք կոչվում են աչքեր։

Բարձրացված ստոլոն- սա կարճատև սողացող կադր է, որը ծառայում է տարածման (տարածքի գրավման) և վեգետատիվ բազմացմանը: Այն ունի երկար միջնուղիներ և կանաչ տերևներ։ Հանգույցների վրա ձևավորվում են պատահական արմատներ, իսկ գագաթային բողբոջից ձևավորվում է կրճատված ծիլ (վարդյակ), որը ստոլոնի մահից հետո շարունակում է ինքնուրույն գոյություն ունենալ։ Աճում է վերգետնյա ստոլոնի սիմպոդիալը։ Վերգետնյա ստոլոնները, որոնք կորցրել են ֆոտոսինթեզի գործառույթը և հիմնականում կատարում են վեգետատիվ վերարտադրության գործառույթը, երբեմն կոչվում են բեղեր (ելակ):

Լամպ- սա կրճատված ցողուն է (ներքևում), որը կրում է բազմաթիվ, սերտորեն բաժանված տերևներ և պատահական արմատներ: Բլիթի վերին մասում երիկամ է: Շատ բույսերում (սոխ, կակաչ, հակինթ և այլն) այս բողբոջից առաջանում է վերգետնյա ընձյուղ, իսկ կողային առանցքային բողբոջից՝ նոր լամպ։ Արտաքին թեփուկները շատ դեպքերում չոր են, թաղանթավոր և պաշտպանիչ ֆունկցիա են կատարում, ներքինը՝ մսոտ, լցված պահեստային մթերքներով։ Լամպերի ձևը գնդաձև է, ձվաձև, հարթեցված և այլն:

կորմԱյն նման է սոխի, բայց նրա բոլոր տերևի թեփուկները չոր են, իսկ ցողունի մասում կուտակված են պահեստային մթերքներ (զաֆրան, գլադիոլուս):

ողնաշարերունեն տարբեր ծագում- ընձյուղից (խնձոր, տանձ, սև, ալոճ, մեղրային մորեխ, ցիտրուսային մրգեր), տերևից (ծորենի) կամ դրա մասերից՝ ռաչիս (աստրագալիս), բշտիկներից (սպիտակ ակացիա), ափսեի մի մասը (կոմպոզիտ): Ողնաշարերը բնորոշ են տաք, չոր միջավայրերում գտնվող բույսերին:

ջիլերառաջանում են ընձյուղից (խաղող), տերևից կամ դրա մասերից՝ ռաչիսից և մի քանի տերևից (ոլոռ), թիթեղներից (շարք.), ցողունից (սարսապարիլա)։ Օգտագործվում է հենակետին ամրացնելու համար:

Ֆիլոկլադիա- Սրանք հարթ տերևաձև ընձյուղներ են, որոնք տեղակայված են կրճատված տերևների առանցքներում: Նրանց վրա ձևավորվում են ծաղիկներ: Հանդիպում են հիմնականում չոր բնակավայրերի բույսերում (մսավաճառի ասեղ, ֆիլանտուս):

թակարդող սարքեր- միջատակեր բույսերին բնորոշ ձևափոխված տերևներ (ցող, ճանճորս): Նրանք ունեն սափորների, urns, պղպջակների կամ հարվածող և փաթաթող ափսեների ձև: Փոքր միջատները, մտնելով դրանց մեջ, սատկում են, լուծվում են ֆերմենտների օգնությամբ և սպառվում են բույսերի կողմից հիմնականում լրացուցիչ աղբյուրհանքանյութեր.

Մատենագիտություն:

Կենսաբանական գիտությունների թեկնածու Վիկտոր Ալեքսանդրովիչ Սուրկովի դասախոսությունների ամփոփագիր.

Ծաղկավոր բույսերի օրգանները՝ վայրի բնության այս թագավորության ամենաէվոլյուցիոն զարգացած ներկայացուցիչները, ունեն բավականին բազմազան կառուցվածք և գործառույթներ։ Բույսի ստորգետնյա մասը կոչվում է արմատ, վերգետնյա մասը՝ ծիլ։ Հենց բույսերի ընձյուղն է կատարում ամենակարևոր գործառույթները՝ գազափոխանակություն, ֆոտոսինթեզ, թրթռում, վեգետատիվ վերարտադրություն և դրա օպտիմալ դիրքը արևի նկատմամբ։

Փախուստի ծագումը

Էվոլյուցիայի գործընթացում այս օրգանը հայտնվում է առաջին հողաբնակների՝ ռինոֆիտների մոտ։ Նրա ցողունները սողացող ու պատառաքաղ էին, քանի որ դեռ թույլ էին զարգացած։ Բայց նույնիսկ նման պարզունակ կառուցվածքի դեպքում ֆոտոսինթետիկ մակերեսը մեծացավ, ինչը նշանակում է, որ բույսի օրգանիզմն ավելի լավ ապահովված էր ածխաջրերով։

բույսերի մեջ

Ծիլը բույսի օդային մասն է՝ բաղկացած ցողունից և տերևներից։ Այս բոլոր օրգանները վեգետատիվ են, ապահովում են աճ, սնուցում և անսեռ բազմացում։

Բույսերի ընձյուղը պարունակում է նաև տարրական օրգաններ՝ երիկամներ։ Երիկամների երկու տեսակ կա՝ վեգետատիվ և գեներատիվ։ Առաջին տեսակը բաղկացած է տարրական ցողունից և տերևից, որի գագաթին կա աճող կոն։ Եթե ​​բողբոջը, բացի ցողունից և տերևներից, պարունակում է ծաղիկների կամ ծաղկաբույլերի սկիզբ, այն կոչվում է գեներատիվ։ Արտաքին տեսքով նման երիկամներն առանձնանում են ավելի մեծ չափերով և կլորացված ձևով։

Այն տեղը, որին կցված է տերևը ցողունի վրա, կոչվում է հանգույց, իսկ հանգույցների միջև եղած հեռավորությունը՝ միջհանգույց։ Ցողունի և տերևի միջև ընկած անկյունը կոչվում է առանցք:

Զարգացման գործընթացում ընձյուղի վրա հայտնվում են նաև գեներատիվ (սեռական) վերարտադրության համար պատասխանատու օրգաններ՝ ծաղիկը, պտուղը և սերմը։

Փախուստ երիկամից զարգացումից

Գարնանը բարենպաստ պայմանների ստեղծմամբ մերիստեմային բջիջները սկսում են ակտիվորեն բաժանվել: Կրճատված միջանկյալ հանգույցները մեծանում են չափերով, որի արդյունքում առաջանում է բույսերի երիտասարդ կադր: Ցողունի ամենավերին մասում գագաթային բողբոջներն են։ Նրանք ապահովում են բույսի աճը երկարությամբ։ Առանցքային և ադնեքսային բողբոջները գտնվում են համապատասխանաբար տերևի առանցքում կամ միջհանգույցում։ Դրանց շնորհիվ ցողունը ձևավորում է կողային ընձյուղներ, այսինքն՝ ճյուղեր։

Բույսերի ճյուղավորման մեթոդներ

Կախված կառուցվածքից՝ կադրերը ճյուղավորելու մի քանի եղանակներ կան.

1. երկփեղկված. Ճյուղավորման ամենապրիմիտիվ տեսակը, որի դեպքում աճի մեկ կետից աճում են երկուսը, յուրաքանչյուրից երկուսը և այլն: Այսպես են աճում որոշ ջրիմուռներ և ավելի բարձր սպոր բույսեր՝ մամուռներ և պտերներ:
2. Պրիմոպոդիալ. Նման ճյուղավորումը կարելի է տեսնել ինչպես մարմնամարզիկների (սոճի, եղևնի), այնպես էլ (կաղնու, թխկի) մոտ։ Երկար ժամանակ բույսերը աճում էին երկարությամբ, որին հաջորդում էր կողային ճյուղավորման ձևավորումը։
3. Սիմպոդիալ.Այս մեթոդով գագաթային աճը, ընդհակառակը, դադարում է։ Իսկ կողային բողբոջները ակտիվորեն աճում են՝ առաջացնելով ավելի ու ավելի կողային ընձյուղներ։ Տանձ, բալ և այլն ծաղկող բույսերեն տիպիկ օրինակայս տեսակի աճը.

Նկարահանումների փոփոխություններ

Ինչ է փախուստը բույսերի մեջ և ինչպես է այն, իհարկե, բոլորը գիտեն: Բայց շրջակա միջավայրի պայմանները հաճախ պահանջում են լրացուցիչ գործառույթների տեսք: Դա հեշտությամբ ապահովում են ծաղկող բույսերի օրգանները։ Նկարահանումը ձևափոխված է՝ ձեռք բերելով նոր կառուցվածքային առանձնահատկություններ, մինչդեռ այն բաղկացած է ստանդարտ կրակոցի մասերից։

Փախուստի հիմնական փոփոխությունները ներառում են.

• Rhizome - գտնվում է ստորգետնյա, որտեղ այն ամենից հաճախ աճում է հորիզոնական: Ունի երկարավուն միջհանգույցներ և բողբոջներ, որոնցից նպաստավոր ժամանակահատվածում տերևներ են առաջանում երկրի երեսին։ Հետեւաբար, կոճղարմատներով բույսերը (շուշան, ցորենի խոտ, վալերիան) շատ դժվար է ձերբազատվել: Տերեւները պոկելուց հետո ընձյուղն ինքնին մնում է հողի մեջ՝ ավելի ու ավելի մեծանալով։

• Պալարը թանձրացած միջանցք է՝ բողբոջներով՝ աչքերով: Պալարներ ձևավորող բույսերի ամենաակնառու ներկայացուցիչը կարտոֆիլն է։ Քանի որ այն աճում է գետնին, այն հաճախ շփոթում են փոփոխված արմատի հետ: Սակայն կան նաև վերգետնյա պալարներ, օրինակ՝ կոլրաբի։
• Լամպ - լավ զարգացած տերևներով բույսերի ձևափոխված կադր, որը գտնվում է հարթ ցողունի վրա՝ ներքևի մասում: Բնորոշ է սխտորի, սոխի, կակաչների, շուշանի համար։ Սնուցիչները կուտակվում են ներքին հյութեղ տերևներում, իսկ արտաքին չորները պաշտպանում են դրանք վնասից։
• Փշերը տանձի, չիչխանի, ալոճենի և այլ բույսերի պաշտպանիչ սարք են։ Լինելով տերևի առանցքի մեջ՝ նրանք հուսալիորեն պաշտպանում են բույսը կենդանիներից, որոնք ցանկանում են հյուրասիրել նրանց:
• Անտենաները փոփոխված մագլցող կադրեր են, որոնք ամրացնում են բույսերը որոշակի դիրքում: Վարունգը, խաղողը, դդումը ամենատարածված բույսերն են, որոնք օգտագործում են այս սարքը։

• Բեղեր - բարակ ընձյուղներ երկար միջանցքներով: Ելակը և վայրի ելակը վեգետատիվ կերպով բազմանում են բեղերի օգնությամբ։

Ինչպես տեսնում եք, բույսերի կադրը բաղկացած է մասերից, որոնք ֆունկցիոնալորեն փոխկապակցված են, կարող են փոփոխվել՝ կախված շրջակա միջավայրի պայմաններից և յուրաքանչյուր բույսին տալ իր ուրույն տեսքը: