Сигнални системи на растителни клетки. Клетъчни сигнални системи и тяхната роля в живота на растенията
Действието на елиситорните препарати се дължи на наличието на специални биологично активни вещества в състава им. Според съвременните схващания сигналните вещества или елиситорите са биологично активни съединения от различно естество, които в много ниски дози, измерени в ми-, микро- и в някои случаи нанограми, предизвикват каскади от различни реакции на растенията при генетични, биохимични и физиологични нива. Тяхното въздействие върху фитопатогенните организми се осъществява чрез въздействие върху генетичния апарат на клетките и промяна на физиологията на самото растение, придавайки му по-голяма жизнеспособност, устойчивост на различни негативни фактори на околната среда.
Връзката на растенията с външния свят, като високоорганизирани елементи на екологичните системи, се осъществява чрез възприемане на физически и химични сигнали, идващи отвън и коригиращи всички процеси на техния живот чрез въздействие върху генетичните структури, имунната и хормоналната системи. Изучаването на сигналните системи на растенията е една от най-обещаващите области в съвременната клетъчна и молекулярна биология. През последните десетилетия учените обърнаха много внимание на изследването на сигналните системи, отговорни за устойчивостта на растенията към фитопатогени.
Биохимичните процеси, протичащи в растителните клетки, са строго координирани от целостта на организма, което се допълва от адекватните им отговори на информационните потоци, свързани с различни ефекти на биогенни и техногенни фактори. Тази координация се осъществява благодарение на работата на сигнални вериги (системи), които са вплетени в сигнални мрежи от клетки. Сигналните молекули включват повечето хормони, като правило, без да проникват вътре в клетката, но взаимодействат с рецепторните молекули на външните клетъчни мембрани. Тези молекули са интегрални мембранни протеини, чиято полипептидна верига прониква в дебелината на мембраната. Разнообразие от молекули, които инициират трансмембранна сигнализация, активират рецептори при нано-концентрации (10-9-10-7 М). Активираният рецептор предава сигнал към вътреклетъчните мишени – протеини, ензими. В този случай каталитичната им активност или проводимостта на йонните канали се модулира. В отговор на това се формира определен клетъчен отговор, който по правило се състои в каскада от последователни биохимични реакции. В допълнение към протеиновите месинджъри, сигналната трансдукция може да включва и относително малки молекули пратеници, които са функционално медиатори между рецепторите и клетъчния отговор. Пример за вътреклетъчен месинджър е салициловата киселина, която участва в индуцирането на стрес и имунни реакции в растенията. След изключване на сигналната система, пратениците бързо се разделят или (в случай на Са катиони) се изпомпват през йонните канали. По този начин протеините образуват един вид „молекулярна машина“, която, от една страна, възприема външен сигнал, а от друга страна, има ензимна или друга активност, моделирана от този сигнал.
В многоклетъчните растителни организми предаването на сигнал се осъществява чрез нивото на клетъчна комуникация. Клетките "говорят" езика на химическите сигнали, което позволява хомеостазата на растението като интегрална биологична система. Системите за сигнализиране на генома и клетките образуват сложна самоорганизираща се система или един вид "биокомпютър". Твърдият информационен носител в него е геномът, а сигналните системи играят ролята на молекулен процесор, който изпълнява функциите на оперативен контрол. В момента разполагаме само с най-общата информация за принципите на действие на това изключително сложно биологично образувание. В много отношения молекулярните механизми на сигналните системи все още остават неясни. Сред решението на много въпроси е необходимо да се дешифрират механизмите, които определят временния (преходен) характер на включването на определени сигнални системи и в същото време дългосрочната памет за тяхното включване, което се проявява в по-специално при придобиване на системен продължителен имунитет.
Съществува двупосочна връзка между сигналните системи и генома: от една страна, ензимите и протеините на сигналните системи са кодирани в генома, от друга страна, сигналните системи се контролират от генома, като експресират някои гени и потискат други . Този механизъм включва приемане, трансформация, размножаване и предаване на сигнал към промоторните региони на гените, програмиране на генната експресия, промени в спектъра на синтезираните протеини и функционалния отговор на клетката, например индуциране на имунитет към фитопатогени.
Различни органични съединения-лиганди и техните комплекси могат да действат като сигнални молекули или елиситори, които проявяват индуктивна активност: аминокиселини, олигозахариди, полиамини, феноли, карбоксилни киселини и естери на висши мастни киселини (арахидонова, ейкозапентаенова, олеинова и др.), хетероциклични и органоелементни съединения, включително някои пестициди и др.
Вторичните елиситори, образувани в растителните клетки под действието на биогенни и абиогенни стресори и включени в клетъчните сигнални мрежи, включват фитохормони: етиленова, абсцизова, жасмонова, салицилова киселини и
също системен полипептид и някои други съединения, които предизвикват експресията на защитни гени, синтеза на съответните протеини, образуването на фитоалексини (специфични вещества, които имат антимикробен ефект и причиняват смъртта на патогенни организми и засегнати растителни клетки) и в крайна сметка , допринасят за формирането на системна резистентност в растенията към негативните фактори на околната среда.
В момента седем клетъчни сигнални системи са най-проучени: циклоаденилат, MAP-киназа (митоген-активирана протеин-киназа), фосфатидна киселина, калций, липоксигеназа, NADPH-оксидаза (супероксид синтаза), NO-синтаза. Учените продължават да откриват нови сигнални системи и техните биохимични участници.
Растенията, в отговор на атаката на патогени, могат да използват различни пътища за образуване на системна резистентност, които се задействат от различни сигнални молекули. Всеки от елиситорите, действайки върху жизнената активност на растителната клетка чрез определен сигнален път, чрез генетичния апарат, предизвиква широк спектър от реакции, както защитни (имунни), така и хормонални, водещи до промяна в свойствата на растенията. себе си, което им позволява да издържат на цял набор от стресови фактори. В същото време в растенията се осъществява инхибиращо или синергично взаимодействие на различни сигнални пътища, преплетени в сигнални мрежи.
Индуцираната резистентност е подобна по проявление на генетично детерминираната хоризонтална резистентност, с единствената разлика, че нейната природа се определя от фенотипните промени в генома. Въпреки това той има известна стабилност и служи като пример за фенотипна имунокорекция на растителната тъкан, тъй като в резултат на третиране с предизвикващи вещества не се променя геномът на растенията, а само функционирането му, свързано с нивото на активност на защитните гени.
По определен начин ефектите, произтичащи от третирането на растенията с имуноиндуктори, са свързани с генната модификация, различаваща се от нея по липсата на количествени и качествени промени в самия генофонд. При изкуствено предизвикване на имунни отговори се наблюдават само фенотипни прояви, характеризиращи се с промени в активността на експресираните гени и естеството на тяхното функциониране. Въпреки това, промените, причинени от третирането на растенията с фитоактиватори, имат известна степен на стабилност, която се изразява в индуциране на продължителен системен имунитет, който се поддържа 2-3 месеца или повече, както и в запазване на придобития свойства от растенията по време на 1-2 следващи репродукции.
Естеството на действието на конкретен елиситор и постигнатите ефекти са в най-голяма степен зависими от силата на генерирания сигнал или използваната доза. Тези зависимости, като правило, не са линейни, а синусоидални по природа, което може да послужи като доказателство за превключване на сигналните пътища по време на техните инхибиторни или синергични взаимодействия висока тежест на адаптогенното им действие. Напротив, третирането с тези вещества във високи дози, като правило, предизвиква процеси на десенсибилизация в растенията, рязко намалява имунния статус на растенията и води до повишаване на чувствителността на растенията към болести.
BBK 28.57 T22
Изпълнителен редактор, член-кореспондент на Руската академия на науките.I. Гречкин
Рецензенти:
Доктор на биологичните науки, професор L.Kh. Гордън доктор на биологичните науки, професор L.P. Хохлова
Тарчевски И.А.
Сигнални системи на растителни клетки / И.А. Тарчевски; [Респ. изд. A.N. Гречкин]. -
М.: Наука, 2002. - 294 с., ил. ISBN 5-02-006411-4
Разглеждат се връзките на информационните вериги на взаимодействие между патогени и растения, включително елиситори, рецептори за елиситор, G-протеини, протеин кинази и протеинови фосфатази, фактори за регулиране на транскрипцията, препрограмиране на генната експресия и клетъчния отговор. Основно внимание е отделено на анализа на особеностите на функционирането на отделните сигнални системи на растителните клетки - аденилатциклаза, MAP киназа, фосфатидат, калций, липоксигеназа, NADPH оксидаза, NO синтаза и протон, тяхното взаимодействие и интегриране в единна сигнализация. мрежа. Предложена е класификация на патогенно-индуцираните протеини според техните функционални характеристики. Представени са данни за трансгенни растения с повишена устойчивост към патогени.
За специалисти в областта на физиологията на растенията, биохимици, биофизици, генетици, фитопатолози, еколози, агробиолози.
В мрежата на AK
Сигнални системи за растителни клетки /1.A. Тарчевски; . - М.: Наука, 2002. - 294 с.; I л. ISBN 5-02-006411-4
В книгата се обсъждат членовете на сигналните вериги на взаимодействие на патогени и растение-гостоприемник, а именно елиситори, рецептори, G-протеини, протеин кинази и протеинови фосфатази, препрограмиране на транскрипционни фактори на генна експресия, клетъчен отговор. Основната част на книгата е посветена на функционирането на отделни клетъчни сигнални системи: аденилатциклаза, MAP киназа, фосфатидат, калций, липоксигеназа, NADPH-оксидаза, NO-синтаза, протонни системи. Развива се концепцията за взаимовръзки на клетъчни сигнални системи и тяхното интегриране в общата клетъчна сигнална мрежа. Авторът е предложил класификацията на протеините, свързани с патогена, според техните функционални свойства. Представени са данните за трансгенни растения с повишена устойчивост към патогени.
За физиолози, биохимици, биофизици, генетици, фитопатолози, еколози и агробиолози
ISBN 5-02-006411-4
© Руската академия на науките, 2002 © Издателство Наука
(художествен дизайн), 2002г
През последните години бързо се развиват изследванията на молекулярните механизми на регулиране на генната експресия под влияние на променящите се условия на живот. В растителните клетки е открито съществуването на сигнални вериги, които с помощта на специални рецепторни протеини, разположени в повечето случаи в плазмалемата, възприемат сигнални импулси, преобразуват, усилват и предават на клетъчния геном, предизвиквайки препрограмиране на генната експресия и промени в метаболизма (включително кардинални), свързани с включването на преди това "безшумни" и изключването на някои активни гени. Значението на клетъчните сигнални системи беше показано при изследване на механизмите на действие на фитохормоните. Показана е и решаващата роля на сигналните системи при формирането на адаптационен синдром (стрес), причинен от действието на абиотични и биотични стресори върху растенията.
Липсата на обзорни статии, които да анализират всички връзки на различни сигнални системи, като се започне от характеристиките на възприеманите сигнали и техните рецептори, трансформацията на сигналните импулси и предаването им към ядрото и се стигне до драматични промени в метаболизма на клетките и тяхната структура, принудиха автора да се опита да запълни тази празнина с помощта на книгата, предложена на вниманието на читателите. Трябва да се има предвид, че изследването на информационното поле на клетките все още е много далеч от завършване и много детайли от неговата структура и функциониране остават недостатъчно осветени. Всичко това привлича нови изследователи, за които обобщаването на публикациите за сигналните системи на растителните клетки ще бъде особено полезно. За съжаление, не всички отзиви
в списъка на литературата бяха включени статии с експериментален характер, което до известна степен зависи от ограничения обем на книгата и времето за нейното изготвяне. Авторът се извинява на колегите, чиито изследвания не са отразени в книгата.
Авторът изказва своята благодарност към своите сътрудници, участвали в съвместното изследване на сигналните системи на растителните клетки. Авторът е особено благодарен на професор Ф.Г. Каримова, кандидатите на биологичните науки В.Г. Яковлева и Е.В. Асафова, А.Р. Муха-метшин и доцент Т.М. Николаева за помощ при подготовката на ръкописа за публикуване.
Тази работа е подкрепена финансово от Водещата научна школа на Руската федерация (грантове 96-15-97940 и 00-15-97904) и Руската фондация за фундаментални изследвания (грант 01-04-48-785).
ВЪВЕДЕНИЕ
Един от най-важните проблеми на съвременната биология е дешифрирането на механизмите на реакция на прокариотните и еукариотните организми към промените в условията на тяхното съществуване, особено на действието на екстремни фактори (стресови фактори или стресови фактори), които предизвикват състояние на стрес в клетките.
В процеса на еволюция клетките са развили адаптации, които им позволяват да възприемат, трансформират и усилват сигналите от химическо и физическо естество, идващи от околната среда и с помощта на генетичния апарат да реагират на тях, а не само да се адаптират към променящите се условия, възстановявайки техния метаболизъм и структура, но също така подчертавайки различни летливи и нелетливи съединения в извънклетъчното пространство. Някои от тях играят ролята на защитни вещества срещу патогени, докато други могат да се разглеждат като сигнални молекули, които предизвикват реакция на други клетки, разположени на голямо разстояние от мястото на действие на първичния сигнал върху растенията.
Можем да предположим, че всички тези адаптивни събития възникват в резултат на промени в информационното поле на клетките. Първичните сигнали с помощта на различни сигнални системи предизвикват реакция от страна на клетъчния геном, която се проявява в препрограмиране на генната експресия. Всъщност сигналните системи регулират работата на основния приемник на информация - молекулите на ДНК. От друга страна, самите те са под контрола на генома.
За първи път у нас Е.С. Северин (Северин, Кочеткова, 1991) върху животински предмети и O.N. Кулаева [Кулаева и др., 1989; Кулаева, 1990; Кулаева и др., 1992; Кулаева, 1995;
Бурханова и др., 1999] - върху растенията.
Представената на вниманието на читателите монография съдържа обобщение на резултатите от изследване на ефекта на биотичните стресори върху функционирането на сигналните системи на растителните клетки. MAP киназа, аденилатциклаза, фосфатидат, калций, липоксигеназа, NADPH оксидаза, NO синтаза и протонни сигнални системи и тяхната роля в онтогенетичното развитие на растенията и при оформянето на отговора на променящите се условия на живот, особено на действието на различни абиотични и биотични стресови фактори. Авторът решава да се съсредоточи само върху последния аспект на този проблем - върху молекулярните механизми на реакцията на растенията към действието на патогени, особено след като този отговор включва редица фитохормони и изясняване на особеностите на взаимодействието на сигналните системи на растителните клетки с те привличат голямо внимание на изследователите.
Въздействието на биотичните стресови фактори води до реакция на растенията, която по същество е подобна на реакцията на абиотичните стресови фактори. Характеризира се с набор от неспецифични реакции, което направи възможно да се нарече адаптационен синдром или стрес. Естествено могат да се открият и специфични особености на реакцията в зависимост от вида на стресора, но с увеличаване на мярката на неговото въздействие неспецифичните промени излизат все повече на преден план [Meyerson, 1986; Тарчевски, 1993]. Най-голямо внимание им обърна Н.С. Введенски (идеи за парабиоза), D.S. Насонов и В.Я. Александров (идеи за паранекроза), G. Selye - в трудовете, посветени на стреса при животните, V.Ya. Александров - в изследванията на молекулярната основа на стреса.
Най-значимите неспецифични промени в биотичния стрес включват следното:
1. Фаза на разгръщане във времето на отговора на действието на патогена.
2. Повишен катаболизъм на липиди и биополимери.
3. Увеличаване на съдържанието на свободни радикали в тъканите.
4. Подкиселяване на цитозола, последвано от активиране на протонни помпи, което връща рН до първоначалната стойност.
5. Увеличаване на съдържанието на калциеви йони в цитозола, последвано от активиране на калциеви АТФази.
6. Изход от клетките на калиеви и хлорни йони.
7. Спад на мембранния потенциал (на плазмалемата).
8. Намалена обща интензивност на синтеза на биополимер и
9. Спиране на синтеза на някои протеини.
10. Повишен синтез или синтез на липсващи т. нар. патоген-индуцирани защитни протеини (хитинази,(3-1,3-глюканази, протеиназни инхибитори и др.).
11. Интензифициране на синтеза на компоненти, които укрепват клетъчните стени - лигнин, суберин, кутин, калоза, протеин, богат на хидроксипролин.
12. Синтез на антипатогенни нелетливи съединения -
фитоалексини.
13. Синтез и изолиране на летливи бактерицидни и фунгицидни съединения (хексенали, ноненали, терпени и
Dr->- 14. Засилване на синтеза и увеличаване на съдържанието (или съгл
феномен) на стрес фитохормони - абсцицинова, жасмонова, салицилова киселини, етилен, хормонът на пептидната природа на системина.
15. Инхибиране на фотосинтезата.
16. Преразпределение на въглерода от |4 CO2, усвоен по време на фотосинтезата, между различни съединения - намаляване на включването на етикета във високополимерни съединения (протеини, нишесте) и захароза и увеличение (по-често относително - като процент от асимилираният въглерод) - в аланин, малат, аспартат (Tarchevsky, 1964).
17. Повишено дишане, последвано от неговото инхибиране. Активиране на алтернативна оксидаза, която променя посоката на транспорта на електрони в митохондриите.
18. Нарушения на ултраструктурата - промяна в фината гранулирана структура на ядрото, намаляване на броя на полизомите и диктиозомите, подуване на митохондриите и хлоропластите, намаляване на броя на тилакоидите в хлоропластите, пренареждане на цито-
скелет.
19. Апоптоза (програмирана смърт) на клетки, изложени на патогени и съседни клетки.
20. Появата на така наречените системни неспецифични
устойчивост на патогени в растителни места (например метамерни органи), отдалечени от мястото на въздействие на патогена.
Много от изброените по-горе промени са следствие от „включването“ на относително малък брой неспецифични сигнални системи от стресови фактори.
Тъй като механизмите на реакциите на растенията към действието на патогените се изучават все повече и повече, се откриват нови неспецифични реакции на растителните клетки. Те включват неизвестни досега сигнални пътища.
Когато се изясняват особеностите на функционирането на сигналните системи, трябва да се има предвид, че тези въпроси са част от по-общ проблем за регулиране на функционирането на генома. Трябва да се отбележи, че универсалността на структурата на основните носители на информация на клетките на различни организми - ДНК и гени - предопределя обединяването на механизмите, които обслужват изпълнението на тази информация [Grechkin, Tarchevsky, 2000]. Това се отнася до репликацията и транскрипцията на ДНК, структурата и механизма на действие на рибозомите, както и механизмите за регулиране на генната експресия чрез промяна на условията на клетъчно съществуване, използвайки набор от до голяма степен универсални сигнални системи. Връзките на сигналните системи също са принципно единни (природата, намерила оптималното структурно и функционално решение на даден биохимичен или информационен проблем за времето си, го запазва и възпроизвежда в процеса на еволюция). В повечето случаи голямо разнообразие от химически сигнали, идващи от околната среда, се улавят от клетката с помощта на специални "антени" - рецепторни протеинови молекули, които проникват в клетъчната мембрана и стърчат над нейните повърхности отвън и отвътре.
нейната страна. Няколко вида структура на тези рецептори са обединени в растителни и животински клетки. Нековалентното взаимодействие на външната област на рецептора с една или друга сигнална молекула, идваща от околната среда, заобикаляща клетката, води до промяна в конформацията на рецепторния протеин, която се предава във вътрешната, цитоплазмена област. В повечето сигнални системи, междинните G-протеини са в контакт с него – друга унифицирана (по отношение на нейната структура и функции) връзка на сигналните системи. G-протеините изпълняват функциите на сигнален преобразувател, предавайки сигнален конформационен импулс към началния ензим, специфичен за конкретна сигнална система. Изходните ензими от един и същи тип сигнална система в различни обекти също са универсални и имат разширени области със същата аминокиселинна последователност. Една от най-важните унифицирани връзки на сигналните системи са протеин киназите (ензими, които пренасят крайния остатък на ортофосфорната киселина от АТФ към определени протеини), активирани от продуктите на началните сигнални реакции или техни производни. Фосфорилираните протеини от протеин кинази са следващите връзки в сигналните вериги. Друга унифицирана връзка в клетъчните сигнални системи са факторите за регулиране на протеиновата транскрипция, които са един от субстратите на протеин киназните реакции. Структурата на тези протеини също е до голяма степен унифицирана и структурните модификации определят дали факторите за регулиране на транскрипцията принадлежат към една или друга сигнална система. Фосфорилирането на факторите за регулиране на транскрипцията причинява промяна в конформацията на тези протеини, тяхното активиране и последващо взаимодействие с промоторната област на определен ген, което води до промяна в интензивността на неговата експресия (индукция или репресия), а в екстремни случаи , до "включване" на някои тихи гени или "изключване" на активни. Препрограмирането на експресията на съвкупността от геномни гени предизвиква промяна в съотношението на протеините в клетката, което е в основата на нейния функционален отговор. В някои случаи химически сигнал от външната среда може да взаимодейства с рецептор, разположен вътре в клетката - в цитозола или да -
Ориз. 1. Схема на взаимодействие на външни сигнали с клетъчни рецептори
1, 5, 6 - рецептори, разположени в плазмалемата; 2,4 - рецептори, разположени в цитозола; 3 - изходен ензим на сигналната система, локализиран в плазмалемата; 5 - рецептор, активиран под влияние на неспецифични промени в структурата на липидния компонент на плазмалемата; SIB - сигнално-индуцирани протеини; PGF - фактори за регулиране на протеиновата транскрипция; i|/ - промяна в мембранния потенциал
същото ядро (фиг. 1). В животинските клетки такива сигнали са например стероидните хормони. Този информационен път има по-малък брой междинни съединения и следователно има по-малко възможности за регулиране от клетката.
У нас винаги се е обръщало голямо внимание на проблемите на фитоимунитета. На този проблем са посветени редица монографии и рецензии на местни учени [Сухоруков, 1952; Вердеревски, 1959; Вавилов, 1964; Горленко, 1968; Rubin et al., 1975; Метлицки, 1976; Токин, 1980;
Metlitsky et al., 1984; Метлицки и Озерецковская, 1985; Курсанов, 1988; Илинская и др., 1991; Озерецковская и др., 1993; Кораблева, Платонова, 1995; Чернов и др., 1996; Тарчевски и Чернов, 2000].
През последните години специално внимание се отделя на молекулярните механизми на фитоимунитета. Беше показано, че
когато растенията са заразени, се активират различни сигнални системи, които възприемат, размножават и предават сигнали от патогени към генетичния апарат на клетките, където се експресират защитни гени, което позволява на растенията да организират както структурна, така и химическа защита срещу патогени. Напредъкът в тази област е свързан с клонирането на гени, дешифрирането на тяхната първична структура (включително промоторни региони), структурата на протеините, които кодират, използването на активатори и инхибитори на отделни части на сигналните системи, както и мутанти и трансгенни растения с вмъкнати гени, отговорни за синтеза на участниците в приемането, предаването и усилването на сигналите. При изследването на сигналните системи на растителните клетки важна роля играе изграждането на трансгенни растения с промотори на гените на протеините, участващи в сигналните системи.
В момента най-интензивно в Института по биохимия се изучават сигналните системи на растителните клетки при биотичен стрес. A.N. Бах РАН, Казански институт по биохимия и биофизика РАН, Институт по физиология на растенията РАН, Пущински клон на Института по биоорганична химия РАН, Център "Биоинженерство" РАН, Московски и Санкт Петербург държавни университети, Всеруски изследователски институт по селскостопанска биотехнология РАН , Всеруски изследователски институт по фитопатология РАН.
Проблемът за дешифрирането на молекулярните механизми на биотичния стрес, включително ролята на сигналните системи в неговото развитие, обединява растителни физиолози и биохимици, микробиолози, генетици, молекулярни биолози и фитопатолози през последните десет години. Публикуват се голям брой експериментални и обзорни статии по различни аспекти на този проблем (включително в специални списания:
„Физиологична и молекулярна патология на растенията“, „Взаимодействия молекулярно растение – микроби“, „Годишен преглед на растителната физиология и патология“). В същото време в домашната литература липсват обобщения на произведения, посветени на сигналните системи на клетките, което доведе автора до необходимостта да напише монография, предложена на читателите.
ПАТОГЕНИ И ЕЛИЦИТЕРИ
Болестите по растенията се причиняват от хиляди видове микроорганизми, които могат да бъдат разделени на три групи: вируси (повече от 40 семейства) и вироиди; бактерии (Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomyces) и
микоплазмоподобни микроорганизми; гъби (долни:
Plasmodiophoromycetes, Chitridomycetes, Oomycetes: по-високи: Ascomycetes, Basidi-omycetes, Deuteromycetes).
тези за защитни ензими: фенилаланин-амоняк-лиаза
И анионна пероксидаза. Безкрилите форми, принадлежащи към този подклас, се появяват в резултат на загубата на тези органи по време на еволюцията на крилатите форми. Подкласът включва 20 разреда насекоми, сред които има полифаги, които нямат растителна специфичност, олигофаги и монофаги, при които е ясно изразена спецификата на взаимодействието между патогена и растението гостоприемник. Някои насекоми се хранят с листа (цялата листна плоча или скелетиране на листа), други се хранят със стъбла (включително изгризвайки стъблото отвътре), яйчници на цветя, плодове и корени. Листните въшки и цикадите изсмукват сока от проводящи съдове с помощта на хобот или стилет.
Въпреки предприетите мерки за борба с насекомите, проблемът за намаляване на вредите, които те причиняват, продължава да бъде актуален. В момента над 12% от селскостопанските култури в света са загубени в резултат на атака от патогенни микроорганизми,
нематоди и насекоми.
Увреждането на клетките води до разграждане на тяхното съдържание, като високополимерни съединения, и до появата на олигомерни сигнални молекули. Тези „фрагменти от останки“ [Tarchevsky, 1993] достигат до съседни клетки и предизвикват защитна реакция в тях, включително промени в генната експресия и образуването на кодирани от тях защитни протеини. Често механичното увреждане на растенията е придружено от тяхната инфекция, тъй като се отваря повърхност на раната, през която патогените проникват в растението. Освен това в устните органи на насекомите могат да живеят фитопатогенни микроорганизми. Известно е, например, че носителите на микоплазмена инфекция са цикадите, при които възрастни форми и ларви се хранят със сока на ситовите съдове на растенията, пробивайки листните покривки със стилет хобот и
Ориз. 2. Схема на взаимодействие на патогенна клетка с растение гостоприемник / - кутиназа; 2 - продукти на разграждане на компонентите на кутикулата (евентуално
притежаващи сигнални свойства); 3 - (3-глюканаза и други гликозилази, екскретирани от патогена; 4 - елиситори - фрагменти от клетъчната стена на гостоприемника (CS); 5 - хитинази и други гликозилази, които действат разрушително върху патогена CS; 6 - елиситори - фрагменти от патогена CS; 7 - фитоалексини - инхибитори на протеинази, кутинази, гликозилази и други ензими на патогена; 8 - токсични вещества на патогена; 9 - укрепване на CS на гостоприемника поради активиране на пероксидазите и повишен синтез на лигнин, отлагане на хидроксипролин протеини и лектини; 10 - индуктори на свръхчувствителност и некроза на съседни клетки; // - продукти на разграждането на кутин, действащи върху патогенната клетка
млади стъбла. Розовият цикад, за разлика от други представители на цикадата, изсмуква съдържанието на клетките. Цикадите причиняват по-малко увреждане на растителните тъкани от листоядните насекоми, но растенията могат да реагират на тях по същия начин, както и на инфекцията на растенията, свързани с тях.
При контакт с растенията патогенните клетки отделят различни съединения, които осигуряват проникването им в растението, храненето и развитието им (фиг. 2). Някои от тези съединения са токсини, които патогените отделят, за да отслабят резистентността на гостоприемника. Досега са описани повече от 20 специфични за гостоприемника токсини, произведени от патогенни гъби.
Ориз. 3. Фитотоксично съединение от Cochlio-bolus carbonum
Бактериите и гъбичките също образуват неселективни токсини, по-специално фузикоцин, ерихосетен, коронатин, фаза-олотоксин, сирингомицин, табтоксин.
Един от специфичните за гостоприемника токсини, освободени
Pyrenophora triticirepentis е протеин 13,2 kDa, други са продукти на вторичен метаболизъм с голямо разнообразие от структури - това са поликетиди, терпеноиди, захариди, циклични пептиди и др.
По правило последните включват пептиди, чийто синтез се извършва извън рибозомите и които съдържат остатъци от D-аминокиселини. Например, специфичният за гостоприемника токсин от Cochliobolus carbonum има тетрапептидна пръстенна структура (D-npo-L-ana-D-ana-L-A3JJ), където последното съкращение е 2-amino-9,10-epoxy-8 -оксо-де -канова киселина (фиг. 3). Токсинът се произвежда в патогенни клетки от токсин синтаза. Устойчивостта към това съединение в царевицата зависи от гена, кодиращ NADPH-зависимата карбонил редуктаза, която намалява карбонилната група, което води до
дезактивиране на токсина. Оказа се, че в тялото на растението гостоприемник токсинът предизвиква инхибиране на хистон деацетилазите и като следствие - свръхацетилиране на хистони. Това потиска защитния отговор на растението към патогенна инфекция.
Друг вид съединения, секретирани от патогени, се наричат елиситори (от английски elicit - да идентифицирам, причинявам). Колективният термин "елиситор" е предложен за първи път през 1972 г. за обозначаване на химически сигнали, които се появяват на местата на инфекция на растенията от патогенни микроорганизми и е станало широко разпространено.
Елиситорите играят ролята на първични сигнали и задвижват сложна мрежа от процеси на индукция и регулиране на фитоимунитета. Това се проявява в синтеза на защитни протеини, нелетливи растителни антибиотици - фитоалексини, в изолиране на антипатогенни летливи съединения и др. Понастоящем е охарактеризирана структурата на много природни елиситори. Някои от тях се произвеждат от микроорганизми, други (вторични елиситори) се образуват при ензимното разцепване на високополимерни съединения на кутикулата и полизахариди на клетъчните стени на растенията и микроорганизмите, а трети са стресови фитохормони, чийто синтез в растенията се индуцира от патогени и абиогенни стресори. Сред най-важните елиситори са протеиновите съединения, екскретирани от патогенни бактерии и гъбички, както и протеините на вирусната обвивка. Малките (10 kDa), консервативни, хидрофилни, обогатени с цистеин елицитини, секретирани от всички изследвани видове, могат да се считат за най-изучаваните протеинови елиситори.
Фитофтора и питиум. Те включват например криптогенин.
Елицитините причиняват свръхчувствителност и смърт на заразените клетки, особено в растенията от рода Nicotiana. Най-интензивното образуване на елицитини от фитофтора се случва по време на растежа на ми-
Установено е, че елицитините са способни да транспортират стероли през мембраните, тъй като имат място за свързване на стерол. Много патогенни гъбички не са в състояние сами да синтезират стероли, което обяснява ролята на елицитините не само в храненето на микроорганизмите, но и в индуцирането на защитния отговор на растенията. 42 kDa гликопротеинов елиситор беше изолиран от Phytophthora. Неговата активност и свързване с протеиновия рецептор на плазмената мембрана, чиято мономерна форма е 100 kDa протеин, се осигурява от олигопептиден фрагмент от 13 аминокиселинни остатъка. Расово-специфичен елиситорен пептид, състоящ се от 28 аминокиселинни остатъка с три дисулфидни групи, е получен от фитопатогенната гъба Cladosporium fulvum и пептидът се образува от прекурсор, съдържащ 63 аминокиселини. Този фактор на авирулентност показва структурна хомология с редица малки пептиди, като инхибитори на карбоксипептидазата и блокери на йонните канали, и се свързва с рецепторния протеин на плазмената мембрана, очевидно причинявайки неговата модулация, димеризация и предаване на сигнален импулс към сигнални системи. По-големият предварителен протеин на Cladosporium fulvum от 135 аминокиселини се обработва пост-транслационно в елиситорен протеин от 106 аминокиселини. Елиситорните протеини, произведени от гъбичките за ръжда Uromyces vignae, са два малки полипептида с 5,6 и 5,8 kDa, за разлика от други елицитини по свойства. Сред бактериалните протеинови елиситори, харпините са най-изучавани.
Много фитопатогенни бактерии произвеждат елиситорни олигопептиди (техните синтетични
sian аналози), съответстващи на най-консервативните региони на протеина - флагелин,
което е важен фактор за вирулентността на тези бактерии. От Erwinia amylovora е изолиран нов елиситорен протеин, чиято С-област е хомоложена на ензима пектат лиаза, което може да причини появата на елиситорни олигомерни фрагменти - продукти на разграждане на пектин. Патогенната бактерия Erwinia carotovora отделя елиситорния протеин харпин и ензимите пектат лиаза, целулаза, полигалактуроназа и протеази, които хидролизират полимерните компоненти на клетъчните стени на растението гостоприемник (виж фиг. 2), което води до образуването на олигомерни олигомерни клетки. Интересно е, че пектатната лиаза, секретирана от Erwinia chrysanthemi,
придобита активност в резултат на извънклетъчна обработка. Някои липиди и техните производни също са
елиситори, по-специално 20-въглеродни полиненаситени мастни киселини на някои патогени - арахидонова и ейкозапентаенова [Ilyinskaya et al., 1991; Озерецковская и др., 1993; Озерецковская, 1994; Гилязетдинов и др., 1995; Илинская и др., 1996а, б; Илинская, Озерецковская, 1998] и техните кислородни производни. Обзорният документ [Ilyinskaya et al., 1991] обобщава данни за ефекта на елиситора на липидите (липопротеини), произведени от патогенни гъби върху растенията. Оказа се, че предизвикващото действие има не протеиновата част на липопротеините, а тяхната липидна част, която е арахидонова (ейкозатетраенова) и ейкозапентаенова киселини, които не са характерни за висшите растения. Те причиняват образуването на фитоалексини, тъканна некроза и системна резистентност на растенията към различни патогени. Продукти от преобразуването на липоксигеназата в растителните тъкани на С20 мастни киселини (хидроперокси-, хидрокси-, оксо-, циклични производни, левкотриени), образувани в растителни клетки гостоприемници с помощта на ензимен липоксигеназен комплекс (субстрати на който могат да бъдат както С,8, така и С20 полиенови мастни киселини) оказват силно влияние върху защитния отговор на растенията. Това очевидно се дължи на факта, че в незаразените растения няма кислород.
производни на 20-въглеродни мастни киселини и появата им в резултат на инфекция води до драматични резултати, например образуване на некроза около заразените клетки, което създава бариера за разпространението на патогени в цялото растение.
Има доказателства, че индуцирането на липоксигеназната активност от патоген води до образуване на реакция на растенията дори в случаите, когато елиситорът не съдържа С20 мастни киселини и само естествени С18 полиенови мастни киселини могат да бъдат субстрат на липоксигеназната активност, а продуктите могат да бъдат октадеканоиди, а не ейкозаноиди. Сиринголидите също имат извличащи свойства [L et al., 1998] и цереброзидите - сфинголипидни съединения. Цереброзидите А и С, изолирани от Magnaporthe grisea, са най-активните елиситори за оризовите растения. Продуктите на разграждане на цереброзид (метилови естери на мастни киселини, сфингоидни бази, гликозил-сфингоидни бази) не показват елиситорна активност.
Някои елиситори се образуват в резултат на действието върху растителните тъкани на хидролази, освободени от патогени. Целта на хидролазите е двойна. От една страна, те осигуряват хранене на патогени, необходими за тяхното развитие и размножаване, от друга страна, те разхлабват механичните бариери, които пречат на проникването на патогени в техните местообитания в растенията.
Една такава бариера е кутикулата, която се състои главно от кутинов хетерополимер, вграден във восък. Открити са повече от 20 мономера, които изграждат кутин
Това са наситени и ненаситени мастни киселини и алкохоли с различна дължина, включително хидроксилирани и епоксидирани, дълговерижни дикарбоксилни киселини и др. В кутин повечето от първичните алкохолни групи участват в образуването на етерни връзки, както и някои от вторичните алкохолни групи, които осигуряват напречни връзки между веригите и точките на разклонение в полимера. Част от друг "бариерен" полимер, суберин, е близък по състав до кутин. Основната му разлика е, че свободните мастни киселини са основният компонент на суберичните восъци, докато в кутин има много малко от тях. Освен това в под
присъстват основно С22 и С24 мастни алкохоли, докато кутинът съдържа С26 и С28. За да преодолеят повърхностната механична бариера на растенията, много патогенни гъби отделят ензими, които хидролизират кутина и някои от компонентите на суберина. Продуктите на кутиназната реакция са различни кислородни мастни киселини и алкохоли, главно 10,16-дихидрокси-CK- и 9,10,18-трихидрокси-C|8-киселини, които са сигнални молекули, които индуцират образуването и освобождаването на допълнителни количества кутиназа, които "разяждат" кутина и улесняват проникването на гъбичките в растението. Установено е, че периодът на закъснение за появата на кутиназна иРНК в гъбата след началото на образуването на горните ди- и трихидрокси киселини е само 15 минути, докато освобождаването на допълнителна кутиназа е два пъти по-дълго. Увреждането на кутиназния ген в Fusarium solani значително намалява вирулентността на тази гъбичка. Инхибирането на кутиназа с химикали или антитела предотвратява инфекцията на растенията. Впоследствие се потвърди предположението, че оксигенираните продукти на разграждане на кутина могат да действат не само като индуктори на образуването на кутиназа в патогените, но и като елиситори на защитни реакции в растението гостоприемник [Tarchevsky, 1993].
След проникването на патогенни микроорганизми през кутикулата, някои от тях се придвижват в съдовите снопове на растенията и използват наличните там хранителни вещества за своето развитие, а други се транспортират в живите клетки на гостоприемника. Във всеки случай патогените се сблъскват с още една механична бариера - клетъчни стени, състоящи се от различни полизахариди и протеини и в повечето случаи подсилени с твърд полимер - лигнин [Tarchevsky, Marchenko, 1987; Тарчевски и Марченко, 1991]. Както бе споменато по-горе, за да преодолеят тази бариера и да осигурят развитието си с въглехидратно и азотно хранене, патогените отделят ензими, които хидролизират полизахаридите и протеините на клетъчната стена.
Специални проучвания показват, че по време на взаимодействието на бактериите и тъканите на растението гостоприемник, ензими
деградацията не се появява едновременно. Например, пектилметилестераза присъства и в неинокулирана Erwinia carotovora subsp. атросепция в тъканите на картофените клубени, докато активностите на полигалактуроназа, пектат лиаза, целулаза, протеаза и ксиланаза се появяват съответно 10, 14, 16, 19 и 22 часа след инокулацията.
Оказа се, че продуктите от разграждането на олигозахаридите на полизахаридите на растителната клетъчна стена имат елиситорни свойства. Активните олигозахариди обаче могат да се образуват и от полизахариди, които са част от клетъчните стени на патогените. Известно е, че един от начините за защита на растенията от патогенни микроорганизми е образуването след инфекция и освобождаването извън плазмената мембрана на ензими - хитиназа и β-1,3-глюканаза, които хидролизират хитинови полизахариди и β-1,3-полиглюкани на клетъчните стени на патогена, което води до инхибиране на техния растеж и развитие. Установено е, че олигозахаридните продукти от такава хидролиза също са активни елиситори на защитните реакции на растенията. В резултат на действието на олигозахаридите се повишава устойчивостта на растенията към бактериална, гъбична или вирусна инфекция.
Олигозахаридните елиситори, тяхната структура, активност, рецептори, тяхното „включване“ на клетъчни сигнални системи, индуциране на експресия на защитни гени, синтез на фитоалексини, реакции на свръхчувствителност и други реакции на растенията са предмет на редица статии за преглед.
В лабораторията на Elbersheim, а след това и в редица други лаборатории, беше показано, че олигогликозидите, образувани в резултат на причинено от патогени ендогликозидаза разграждане на хемицелулози и пектинови вещества на растенията, хитин и хитозан на гъбички, могат да играят ролята на биологично активни вещества. Дори се предполага, че те се считат за нов клас хормони („олигозахариди“, за разлика от олигозахаридите, които нямат активност). Образуването на олигозахариди в резултат на хидролизата на полизахариди, а не в хода на синтеза от монозахариди, е показано с примера
Тарчевски И. А. Сигнални системи на растителни клетки / дупки. изд. А. Н. Гречкин. М. : Наука, 2002. 294 с.
УДК 633.11(581.14:57.04)
ОСОБЕНОСТИ НА РАЗПРЕДЕЛЕНИЕТО НА РАСТЕНИЯТА В АГРОПОПУЛАЦИЯТА НА ПШЕНИЦАТА ПО КЛАСОВЕ ВАРИАЦИИ НА ЕЛЕМЕНТИТЕ НА ПРОИЗВОДИТЕЛНОСТТА НА ГЛАВИТЕ
А. А. Горюнов, М. В. Ивлева, С. А. Степанов
Вегетационните условия оказват значително влияние върху разпределението на растенията в агропопулацията на твърдата пшеница според класовете на вариация на броя на класовете, броя на зърната на класа и тяхното тегло. Сред сортовете на саратовското отглеждане в условията на екстремни агроклиматични условия на годината е характерен различен брой растения: стари сортове - малки класове, нови сортове - големи класове на вариация. Благоприятните агроклиматични условия увеличават броя на растенията, причислени към по-високи класове на вариация на елементите за продуктивност на класа.
Ключови думи: сорт, клас, кариопсис, пшеница.
ХАРАКТЕРИСТИКИ РАЗПРЕДЕЛЕНИЕ НА РАСТЕНИЯТА В АГРОПОПУЛАЦИЯТА НА ПШЕНИЦАТА ПО КЛАСОВЕ НА ВАРИАЦИЯТА НА ЕЛЕМЕНТИТЕ ЕФЕКТИВНОСТ НА УХОТО
А. А. Горюнов, М. В. Ивлева, С. А. Степанов
Растителност в агропопулацията-ушни. Сред сортовете от Саратовската селекция в условията на екстремна година по агроклиматични условия е характерен различен брой растения: до вековни сортове - малки класове, до нови сортове - големи класове на вариация. Благоприятните агроклиматични условия повишават броя на растенията, отнесени към по-високи класове на вариация на елементите на ефективност на класа.
Ключови думи: сорт, клас, ядро, пшеница.
В морфогенезата на пшеницата според изследователите (Морозова, 1983, 1986) могат да се разграничат няколко фази: 1) морфогенеза на апикалната част на меристемата на зародишната пъпка, водеща до образуване на рудиментарен главен летораст; 2) морфогенеза на фитомерните елементи на рудиментарния главен летораст в растителните органи, което определя хабитуса на храста. Първата фаза (първична органогенеза - според Ростовцева, 1984) определя като че ли матрицата на растението. Както е установено (Ростовцева, 1978; Морозова, 1986; Степанов и Мостовая, 1990; Адамс, 1982), особеностите на протичането на първичните процеси на органогенезата се отразяват в последващото структурообразуване.
Според изследователите (Морозова, 1986, 1988) образуването на фитомери от вегетативната зона на рудиментарния главен летораст е видоспецифичен процес, докато разгръщането на фитомерни елементи на рудиментарния главен летораст във функциониращите растителни органи е културно- специфичен процес. Процесът на образуване на фитомери на генеративната зона на леторастите е по-разнообразен (Морозова, 1994).
Най-ясно е изразено значението на първичните морфогенетични процеси, т.е. установяването и образуването на фитомери във вегетативните и генеративните зони на пшеничните леторасти и последващото им внедряване при подходящи агроклиматични условия при анализа на структурата на културите според вариационните криви на елементите на продуктивността на леторастите (Морозова, 1983, 1986; Степанов, 2009). ). Това се предшества от селективно отчитане на разпределението на растенията в тяхната агропопулация според класовете на вариация на отделните елементи на продуктивност, по-специално броя на класовете, броя на зърната на клас и масата на зърната на класа.
Материал и метод
Проучванията са проведени през 2007-2009 г. Като обект на изследване бяха избрани следните сортове пролетна твърда пшеница от Саратовско отглеждане: Gordeiforme 432, Melyanopus 26, Melyanopus 69, Saratovskaya 40, Saratovskaya 59, Saratovskaya golden, Людмила, Валентина, Ник, Елизаветинска воля, Крало Ан Золона, Елизаветинска воля. Основните наблюдения и записи са извършени в полеви опити с малки участъци в полетата на близкостанционното селекционно сеитбообращение на Научноизследователския институт по земеделие на Югоизток и Ботаническата градина на SSU, повторението на опитите е 3 - сгъване. За извършване на структурен анализ на продуктивността на сортовете пшеница, в края на вегетационния период са взети 25 растения от всяко повторение, които след това се обединяват в група и от нея са избрани на случаен принцип 25 растения за анализ. Взети са предвид броят на класовете, броят на зърната в класовете и масата на едно зърно. Въз основа на получените данни,
по метода на З. А. Морозова (1983), особеностите на разпространението на растенията в агропопулацията на твърдата пшеница са разделени на класове на вариация на елементите на продуктивността на класа. Статистическата обработка на резултатите от изследването е извършена с помощта на софтуерния пакет Excel Windows 2007.
Резултати и тяхното обсъждане
Както показват нашите проучвания, в условията на вегетация през 2007 г. основният брой на главните издънки на сортовете пшеница от Саратовска селекция по брой на класовете на класа е във 2-ри и 3-ти клас на вариация. Само малък брой растения са причислени към 1-ви клас - 4% (Таблица 1).
Таблица 1. Броят на издънките на сортовете пшеница от Саратовско отглеждане по класове на вариация в броя на класовете на класа, % (2007 г.)
Клас Вариация на сорта
1-ва 2-ра 3-та 4-та 5-та
Gordeiforme 432 0 92 8 0 0
Меланопус 26 4 76 20 0 0
Меланопус 69 4 64 32 0 0
Саратовская 40 7 93 0 0 0
Древен 4 81 15 0 0
Саратовская 59 4 76 20 0 0
Саратов златен 0 16 80 4 0
Людмила 8 44 48 0 0
Валентина 0 16 76 8 0
Ник 14 14 72 0 0
Елизабет 0 24 72 4 0
Златна вълна 8 16 52 24 0
Анушка 0 20 64 16 0
Красар 0 20 48 32 0
Ново 4 27 59 10 0
При анализ на сортовете по групи се установи, че древните сортове се характеризират с по-голям брой растения от 2-ри клас на вариация (81%) и по-малък брой растения от 3-ти клас на вариация (15%). Според групата на новите сортове се установи, че по-голям брой растения принадлежат към 3-ти клас на вариация (59%), някои от растенията от 4-ти клас на вариация (10%). Установено е, че при някои нови сортове броят на растенията от 4-ти клас на вариация е над 10% - Красар (32%), Златна вълна (24%), Аннушка (16%), а при някои сортове броят им е по-малко от 10% (Валентина,
Саратовская златна, Елизаветинская) или изобщо не се наблюдава - Саратовская 59, Людмила, Ник (виж Таблица 1).
През вегетационния сезон на 2008 г., който се отличава с по-благоприятно агроклиматично състояние, сред сортовете на саратовското отглеждане, както древни, така и нови, по-голям брой растения по брой на класовете на класа бяха причислени към 3-ти клас на вариация. Нито едно растение, както миналата година, не беше представено в 5-ти вариационен клас. Характерно е, че за разлика от новите сортове твърда пшеница, при древните сортове е отбелязан по-голям брой растения от 2-ри клас - 41% (табл. 2).
Таблица 2. Броят на издънките на сортовете пшеница от Саратовско отглеждане по класове на вариация в броя на класовете на класа, % (2008 г.)
Клас Вариация на сорта
1-ва 2-ра 3-та 4-та 5-та
Gordeiforme 432 12 20 60 8 0
Меланопус 26 4 36 56 4 0
Меланопус 69 4 48 48 0 0
Саратовская 40 4 60 28 8 0
Древен 6 41 48 5 0
Саратовская 59 28 48 24 0 0
Саратов златен 0 28 64 8 0
Людмила 8 44 48 0 0
Валентина 4 28 64 4 0
Ник 4 28 68 0 0
Елизабет 8 36 52 4 0
Златна вълна 4 12 68 16 0
Анушка 0 28 60 12 0
Красар 8 28 32 32 0
Ново 7 32 52,5 8,5 0
Сред новите сортове твърда пшеница имаше сортове, които, както и през предходната година, се характеризират с наличието на част от растенията от 4-ти клас на вариация в броя на класовете на класа - Красар (32%), Златна вълна (16%), Аннушка (12%), Саратовская златна (8%), Валентина (4%), Елизаветинская (4%), т.е. наблюдава се същата тенденция като през предходната 2007 г. (виж Таблица 2 ).
В условията на вегетационния сезон на 2009 г. повечето от пшеничните растения от Саратовската селекция по брой класове на класа бяха причислени към 4-ти и 3-ти клас на вариация: нови сортове - съответно 45 и 43%, стари сортове - съответно 30 и 51%. Характерно е, че някои
Наличието на по-висока спрямо средната стойност на броя на растенията от 4-ти клас на вариация е характерно за други сортове - Annushka (76%), Valentina (64%), Nick (56%), Golden Wave (52%) ), Саратовская 40 (48%). При някои сортове са отбелязани растения от 5-ти клас на вариация - Златна вълна (12%), Красар (8%), Людмила (8%), Gordeiforme 432 и Саратовская 40 - 4% (Таблица 3).
Таблица 3. Броят на издънките на сортовете пшеница от Саратовско отглеждане по класове на вариация в броя на класовете на класа, % (2009 г.)
Клас Вариация на сорта
Gordeiforme 432 4 12 52 28 4
Меланопус 26 4 36 44 16 0
Меланопус 69 0 8 64 28 0
Саратовская 40 0 4 44 48 4
Древен 2 15 51 30 2
Саратовская 59 0 28 48 24 0
Саратов златен 4 8 72 16 0
Людмила 0 4 56 32 8
Валентин 0 0 36 64 0
Ник 4 4 36 56 0
Елизабет 4 12 40 44 0
Златна вълна 0 4 32 52 12
Анушка 0 0 24 76 0
Красар 0 8 40 44 8
Ново 1 8 43 45 3
Така проведените проучвания показват, че условията на отглеждане оказват съществено влияние върху разпределението на растенията в агропопулацията според класовете на вариация на броя на класовете на класа. Сред сортовете на саратовското отглеждане в условията на екстремни агроклиматични условия на годината е характерен по-голям брой растения: стари сортове - 2-ри клас, нови сортове - 3-ти клас, а някои от тях 4-ти клас на вариация . При благоприятни агроклиматични условия се увеличава броят на растенията, дължащи се на по-високи класове на вариация в броя на класовете на клас твърда пшеница.
В условията на вегетация през 2007 г. броят на основните издънки на сортовете пшеница от Саратовска селекция по брой зърна на класа е в 1-ви и 2-ри клас на вариация. Само част от растенията на някои сортове са отнесени към 3-ти, 4-ти и 5-ти клас (Таблица 4).
Клас Вариация на сорта
1-ва 2-ра 3-та 4-та 5-та
Gordeiforme 432 96 4 0 0 0
Меланопус 26 96 4 0 0 0
Меланопус 69 92 8 0 0 0
Саратовская 40 93 7 0 0 0
Древен 94 6 0 0 0
Саратовская 59 80 20 0 0 0
Саратов златен 20 48 32 0 0
Людмила 0 64 24 12 0
Валентин 48 36 16 0 0
Ник 28 62 10 0 0
Елизабет 48 48 4 0 0
Златна вълна 12 32 48 4 4
Анушка 52 36 12 0 0
Красар 88 8 4 0 0
Нов 42 39 17 1,5 0,5
При анализиране на сортовете по групи се установи, че древните сортове се характеризират с по-голям брой растения от 1-ви клас на вариация (94%) и много малък дял растения от 2-ри клас на вариация (6%). Според групата на новите сортове беше установено, че по-голям брой растения от отделни сортове също принадлежат към 1-ви вариационен клас - Красар (88%), Саратовская 59 (80%), Аннушка (52%), Валентина (48 %), Елизаветинская (48%), отделни сортове - до 2-ри клас на вариация - Людмила (64%), Ник (62%), Саратовская златна (48%), Елизаветинская (48%) или до 3-ти клас - Златен Вълна - 48% (виж Таблица 3). В две разновидности са отбелязани растения от 4-ти клас на вариация в броя на зърната на класа - Людмила (12%) и Золотая Волна - 4% (виж Таблица 4).
По време на вегетационния сезон на 2008 г., който, както беше отбелязано по-рано, се отличава с по-благоприятни агроклиматични условия, сред сортовете на саратовското отглеждане, както древни, така и нови, бяха определени по-голям брой растения по броя на класовете на класа към 2-ри и 3-ти клас на вариации. Въпреки това, сред древните сортове, два сорта се различават по голям брой растения от 2-ри клас спрямо средните стойности - Саратовская 40 и Мельянопус 69 - съответно 72 и 48%. Сред новите сортове 3 сорта също се различават по голям брой растения от 2-ри клас спрямо средните стойности - Саратовская 59 и Валентина (72%), Людмила - 64%.
За разлика от предходната година, сред сортовете на саратовското отглеждане е характерно наличието на определен брой растения, класифицирани като 4-ти клас на вариация в броя на зърната на класа. Това е особено характерно за сортовете Melyanopus 26, Elizavetinskaya, Людмила, Gordeiforme 432, Melyanopus 69, Nick, Annushka (Таблица 5).
Таблица 5. Броят на издънките на сортовете пшеница от Саратовско отглеждане по класове на вариация в броя на зърната на класа, % (2008 г.)
Клас Вариация на сорта
1-ва 2-ра 3-та 4-та 5-та
Gordeiforme 432 0 28 56 8 8
Меланопус 26 0 24 48 24 4
Меланопус 69 4 48 40 8 0
Саратовская 40 0 72 24 4 0
Древен 1 43 42 11 3
Саратовская 59 20 72 8 0 0
Саратов златен 4 36 56 4 0
Людмила 0 64 24 12 0
Валентин 0 72 28 0 0
Ник 0 32 60 8 0
Елизабет 0 48 32 20 0
Златна вълна 12 32 48 4 4
Анушка 4 44 40 8 4
Красар 4 40 52 4 0
Ново 5 49 39 6 1
През вегетационния период на 2009 г. разпределението на житните растения от саратовските селекционни сортове по броя на класовете на класа е различно в зависимост от груповата принадлежност - стари или нови сортове. В групата на древните сортове повечето растения са отнесени към 3-ти и 4-ти клас на вариация - съответно 42,5% и 27%. При два сорта Melyanopus 26 и Melyanopus 69 са наблюдавани растения от 5-ти клас на вариация по броя на зърната на класа (Таблица 6).
Сред новите сортове повечето растения са отнесени към 3-ти и 2-ри клас - съответно 50,5 и 24% (табл. 6). Характерно е, че някои сортове се характеризират с наличието на по-голяма спрямо средната стойност на броя на растенията от съответния клас: 2-ри клас на вариация - Саратовская 59 (56%), Елизаветинская (32%), Красар ( 32%), Gordeiforme 32 (28%), Саратовская златна (28%); 3-ти клас вариации - Валентина (72%), Аннушка (60%), Красар (56%), Саратовская 40 (52%), Ник (52%), Елизаветинская (52%); Вариант 4-ти клас - Zo-
lota wave (36%), Annushka (32%), Saratovskaya golden и Людмила (20%). Прави впечатление, че за разлика от предходните години, при условията на 2009 г., част от растенията на половината от сортовете бяха в 5-ти клас на вариация по отношение на броя на зърната на класа - Людмила, Ник, Золотая Волна , Annushka, Melyanopus 26 и Melyanopus 69 (виж Таблица 6).
Таблица 6. Броят на издънките на сортовете пшеница от Саратовско отглеждане по класове на вариация в броя на зърната на класа, % (2009 г.)
Клас Вариация на сорта
1-ва 2-ра 3-та 4-та 5-та
Gordeiforme 432 12 28 28 32 0
Меланопус 26 8 22 46 20 4
Меланопус 69 12 8 44 32 4
Саратовская 40 4 20 52 24 0
Древен 9 19,5 42,5 27 2
Саратовская 59 12 56 24 8 0
Саратов златен 4 28 48 20 0
Людмила 0 12 52 20 16
Валентин 4 20 72 4 0
Ник 8 24 52 8 8
Елизабет 4 32 52 12 0
Златна вълна 4 12 40 36 8
Анушка 4 0 60 32 4
Красар 12 32 56 0 0
Ново 6 24 50,5 15,5 4
Проведените проучвания показват, че условията на отглеждане оказват съществено влияние върху разпределението на растенията в агропопулацията според класовете на вариация на броя на зърната на класа. Сред сортовете на саратовското отглеждане в условията на екстремни агроклиматични условия на годината е характерен по-голям брой растения: древни сортове - 1-ви клас, нови сортове - 1-, 2- и 3-ти клас, а някои от тях 4-ти клас на вариация. При благоприятни агроклиматични условия броят на растенията, дължащи се на по-високи класове на вариация в броя на зърната на класа от твърда пшеница, се увеличава.
В условията на вегетация на 2007 г. броят на основните издънки на сортовете пшеница от Саратовска селекция по маса на зърната на класа е в 1-ви и 2-ри клас на вариация (Таблица 7).
При анализ на сортовете по групи беше установено, че за някои древни сортове броят на растенията от 1-ви вариационен клас е бил
100% - Gordeiforme 432 и Melyanopus 26,93% - Saratovskaya 40. Древният сорт Melyanopus 69 се различава значително в това отношение, който се характеризира с по-голям брой растения от 2-ри клас - 80%. За групата от нови сортове беше установено, че някои сортове се характеризират с по-голям брой растения от съответния клас спрямо средната стойност: 1-ви клас - Златна вълна (96%), Саратовская 59 (80%), Красар ( 76%), Аннушка (68%); 2-ри клас - Ник (52%), Людмила (48%), Саратов златен (44%), Валентина и Елизаветинская (40%); Вариации от 3-ти клас - Людмила (28%), Саратов златен (24%), Ник (14%), Валентина - 12%. Прави впечатление, че в две разновидности, Людмила и Валентина, се наблюдават растения от 5-ти клас на вариация на масата на зърната на класа - съответно 12 и 4% (виж Таблица 7).
Таблица 7. Броят на издънките на сортовете пшеница от Саратовско отглеждане по класове на изменение на теглото на зърното, % (2007 г.)
Клас Вариация на сорта
1-ва 2-ра 3-та 4-та 5-та
Gordeiforme 432 100 0 0 0 0
Меланопус 26 100 0 0 0 0
Меланопус 69 4 80 16 0 0
Саратовская 40 93 7 0 0 0
Древен 74 22 4 0 0
Саратовская 59 80 16 4 0 0
Саратов златен 32 44 24 0 0
Людмила 12 48 28 12 0
Валентина 44 40 12 4 0
Ник 28 52 14 6 0
Елизабет 56 40 4 0 0
Златна вълна 96 4 0 0 0
Анушка 68 32 0 0 0
Красар 76 20 4 0 0
Ново 55 33 9,5 2,5 0
При условията на отглеждане през 2008 г. се наблюдава различен брой растения от съответния клас на вариация в масата на зърната на класа. Сред древните сортове на саратовското отглеждане по-голям брой растения в този елемент на продуктивност отговарят на 2-ри клас на вариация - 48%, сред новите сортове - на 3-ти и 2-ри клас на вариация - съответно 38 и 36%. Определен брой растения от съответните сортове са разпределени в 4-ти и 5-ти клас на вариация (Таблица 8).
Клас Вариация на сорта
1-ва 2-ра 3-та 4-та 5-та
Gordeiforme 432 12 48 32 4 4
Меланопус 26 0 32 44 12 12
Меланопус 69 16 60 20 4 0
Саратовская 40 24 52 12 8 4
Древен 13 48 27 7 5
Саратовская 59 48 48 4 0 0
Саратов златен 4 24 64 4 4
Людмила 12 48 28 12 0
Валентин 4 36 56 0 4
Ник 12 44 32 12 0
Елизабет 8 36 36 20 0
Златна вълна 8 28 40 20 4
Анушка 8 36 36 16 4
Красар 4 28 48 20 0
Ново 12 36 38 12 2
Някои саратовски сортове се отличават с голяма спрямо средната стойност на представянето на растения от съответния клас на вариации в масата на зърната на класа: 1-ви клас - Саратовская 59 (48%), Саратовская 40 (24%), Melyanopus 69 (16%); 2-ри клас - Мельянопус 69 (60%), Саратовская 40 (52%), Саратовская 59 и Людмила (съответно 48%), Ник (44%); 3 клас - Саратов златен (64%), Валентина (56%), Красар (48%), Мелянопус 26 (44%); 4 клас - Елизабет, Златна вълна и Красар (съответно 20%); Клас на вариация 5 - Melanopus 26 - 12% (виж Таблица 8).
В условията на вегетационен период на 2009 г. повечето от житните растения от сортовете на Саратовската селекция по тегло на зърната на класа бяха отнесени към 3-ти и 4-ти клас на вариация. Освен това средните стойности на класовете на вариация на групата на древните сортове и групата на новите сортове се различават значително. По-специално, древните сортове се отличават с голямо представяне на растения от 3-ти и 4-ти клас на вариация - съответно 41,5 и 29,5%, новите сортове се отличават с преобладаващо присъствие в агропопулацията на растения от 4-ти и 3-ти клас на вариация - съответно 44 и 26%. Обръща се внимание на значителен брой растения от 5-ти клас на вариация в масата на зърната на класа, което е особено характерно за сортовете Красар (32%), Валентина (24%), Златна вълна (20%), Саратовская 40-16% (Таблица 9) .
Клас Вариация на сорта
1-ва 2-ра 3-та 4-та 5-та
Гордеиформ 432 4 16 48 32 0
Меланопус 26 4 28 38 18 12
Меланопус 69 0 8 48 40 4
Саратовская 40 4 20 32 28 16
Древен 3 18 41,5 29,5 8
Саратовская 59 14 36 38 8 4
Саратов златен 4 8 28 52 8
Людмила 0 0 12 80 8
Валентин 0 8 28 40 24
Ник 8 20 28 36 8
Елизабет 0 20 24 44 12
Златна вълна 0 16 32 32 20
Анушка 4 8 32 56 0
Красар 0 8 12 48 32
Ново 3 14 26 44 13
Както и в други години, някои сортове се отличават с голяма спрямо средната стойност на представителството на растенията от съответния клас на вариации в масата на зърната на класа: 1-ви клас - Саратовская 59 (14%); 2 клас - Саратовская 59 (36%), Мелянопус 26 (28%), Саратовская 40, Ник и Елизаветинская (съответно 20%); 3-ти клас вариации - Gordeiforme 432 и Melyanopus 69 (съответно 48%), Saratovskaya 59 (38%), Golden Wave и Annushka (съответно 32%); 4-ти клас на вариация - Людмила (80%), Аннушка (56%), Саратов златен (52%), Красар (48%), Melyanopus 69-40% (виж Таблица 9).
Така проведените изследвания показват, че разпределението на растенията в агропопулацията според класовете на вариация на масата на зърната на класа се влияе значително от условията на отглеждане. За по-голямата част от древните сортове при екстремни условия на отглеждане броят на растенията от 1-ви клас е 93-100%, докато новите сортове се сравняват благоприятно със значително представяне на растения от 2-ри и 3-ти клас. При благоприятни условия на отглеждане делът на растенията от по-висок вариационен клас се увеличава, но се запазва същата тенденция при новите сортове - по-голям брой растения от по-високи вариационни класове по отношение на теглото на зърната на класа в сравнение със старите сортове.
Морозова З.А. Морфогенетичен анализ в селекцията на пшеница. М.: МГУ, 1983. 77 с.
Морозова З.А. Основните закономерности на морфогенезата на пшеницата и тяхното значение за селекционната дейност. М. : МГУ, 1986. 164 с.
Морозова З.А. Морфогенетичен аспект на проблема за продуктивността на пшеницата // Морфогенеза и продуктивност на растенията. М. : МГУ, 1994. С. 33-55.
Ростовцева З.П. Влияние на фотопериодичната реакция на растенията върху функцията на апикалната меристема във вегетативната и генеративната органогенеза // Светлина и морфогенеза на растенията. М., 1978. С. 85-113.
Ростовцева З. П. Растеж и диференциация на растителните органи. М. : МГУ 1984. 152 с.
Степанов С. А., Мостовая Л. А. Оценка на продуктивността на сорта според първичната органогенеза на пшеничен издън // Производствен процес, неговото моделиране и контрол на полето. Саратов: Издателство Сарат. ун-та, 1990. С. 151-155.
Степанов С.А. Морфогенетични особености на осъществяването на производствения процес при пролетна пшеница // Изв. SSU Сер., Химия, биология, екология. 2009. Т. 9, бр.1. с. 50-54.
Адамс М. Развитие на растенията и продуктивност на културите // CRS Handbook Agr. производителност. 1982. Том 1. С. 151-183.
UDC 633.11: 581.19
Ю. В. Дащоян, С. А. Степанов, М. Ю. Касаткин
Саратовски държавен университет Н. Г. Чернишевски 410012, Саратов, ул. Астраханская, 83 e-mail: [защитен с имейл]
Установени са особености в съдържанието на пигменти от различни групи (хлорофили a и b, каротеноиди), както и съотношението между тях в листата на пшеницата, принадлежащи към различни фитомери на леторастите. Минималното или максималното съдържание на хлорофили и каротеноиди може да се наблюдава в различните листа, в зависимост от условията на отглеждане на растенията.
Ключови думи: фитомер, хлорофил, каротеноид, лист, пшеница.
СТРУКТУРА И ПОДДРЪЖАНЕ НА ПИГМЕНТИТЕ НА ФОТОСИНТЕЗАТА В ЧИНИЯТА ОТ ЛИСТА НА ПШЕНИЦА
Y. V. Dashtojan, S. A. Stepanov, M. Y. Kasatkin
Характеристики в поддържането на пигменти от различни групи (хлорофил а и хлорофил b, каротеноиди), както и съотношения между тях в листата на пшеницата
Президиум на Руската академия на науките
ВЪЗЛОЖЕНА
Награда А. Н. Бах 2002 г
Академик Игор Анатолиевич ТАРЧЕВСКИЙ
за цикъла от работи "Сигнални системи на растителни клетки"
Академик И.А. ТАРЧЕВСКИ
(Казански институт по биохимия и биофизика KSC RAS, Институт по биохимия A.N. Bach RAS)
СИГНАЛНИ СИСТЕМИ НА РАСТИТЕЛНИ КЛЕТКИ
I.A.Tarchevsky изучава ефекта на абиотичните и биотичните стресори върху метаболизма на растенията в продължение на почти 40 години. През последните 12 години най-голямо внимание беше отделено на една от най-обещаващите области на съвременната растителна биохимия и физиология – ролята на клетъчните сигнални системи при формирането на стрес. По този въпрос И. А. Тарчевски публикува 3 монографии: „Катаболизъм и стрес в растенията“, „Метаболизъм на растенията при стрес“ и „Сигнални системи на растителните клетки“. В 30 статии I.A. Tarchevsky и съавтори публикуват резултатите от изследванията на сигналните системи на аденилатциклаза, калций, липоксигеназа и NADPH оксидаза на растителни клетки. Изследва се сигналната система за NO-синтаза.
Анализ на характеристиките на растителния катаболизъм при стрес доведе до заключението за сигналната функция на „останките“ – олигомерни продукти на разграждане на биополимери и „фрагменти“ на фосфолипиди. Предположението, направено в тази работа за елиситорните (сигнални) свойства на продуктите от разграждането на кутин, по-късно беше потвърдено от чуждестранни автори.
Публикувани са не само експериментални произведения, но и рецензии, обобщаващи резултатите от изследванията на сигналните системи на растителните клетки от местни и чуждестранни автори.
Започнати в лабораторията на автора от A.N. Grechkin и след това продължени от него в независима лаборатория, изследванията на липидния метаболизъм позволиха да се получат приоритетни резултати, които значително разшириха разбирането за липоксигеназната сигнална каскада. Изследването на ефекта на салициловата киселина, междинно съединение на NADPH оксидазната система, върху протеиновия синтез доведе до заключението за причината за дълго установената биологична активност на друго съединение, янтарна киселина. Оказа се, че последният е салицилатен миметик и третирането му с растенията „включва” сигнални системи, което води до синтеза на салицилат-индуцирани защитни протеини и повишаване на устойчивостта към патогени.
Установено е, че различни екзогенни стресови фитохормони - жасмонова, салицилова и абсцицинова киселини предизвикват индуциране на синтеза както на едни и същи протеини (което показва "включване" на едни и същи сигнални пътища от тези хормони), така и на протеини, специфични за всеки от тях. (което показва едновременното "включено" и различни етапи на сигнала).
За първи път в световната литература И. А. Тарчевски анализира функционирането на всички известни клетъчни сигнални системи в растенията и възможностите за тяхното взаимно влияние, което доведе до идеята, че клетките нямат изолирани сигнални системи, а сигнална мрежа, състояща се от взаимодействащи системи.
Предложена е класификация на патогенно-индуцираните протеини според техните функционални характеристики и е направен преглед на особеностите на синтеза на тези протеини, „включени“ от различни сигнални системи. Някои от тях участват в сигналните системи на растенията, като интензивното им образуване засилва възприемането, трансформацията и предаването на елиситорни сигнали към генетичния апарат, други ограничават храненето на патогените, трети катализират образуването на фитоалексини, четвъртите укрепват растението. клетъчни стени, а петият причинява апоптоза на заразените клетки. Функционирането на всички тези протеини, предизвикани от патогени, значително ограничава разпространението на инфекцията в растението. Шестата група протеини могат директно да въздействат върху структурата и функциите на патогените, като спират или потискат тяхното развитие. Някои от тези протеини причиняват разграждане на клетъчната стена на гъбички и бактерии, други нарушават функционирането на тяхната клетъчна мембрана, променяйки нейната пропускливост за йони, а трети инхибират работата на протеин-синтезиращата машина, като блокират протеиновия синтез върху рибозомите на гъбичките. и бактерии или чрез действие върху вирусна РНК.
И накрая, за първи път беше обобщена работата по изграждането на устойчиви на патогени трансгенни растения и тази работа по преглед се основаваше на гореспоменатата класификация на патогенно-индуцирани защитни протеини.
Изучаването на сигналните системи на растителните клетки е не само от голямо теоретично значение (тъй като те формират основата на молекулярните механизми на стреса), но и от голямо практическо значение, тъй като позволяват създаването на ефективни антипатогенни лекарства на базата на естествени елиситори и междинни продукти на сигнални системи.
Тимирязевская, Костичевская и Сисакяновски лекции от И. А. Израел, Индия, Германия и др.).
За изследвания на една от сигналните системи - липоксигеназа, И. А. Тарчевски и член-кореспондент на Руската академия на науките А. Н. Гречкин през 1999 г. са удостоени с наградата на В. А. Енгелгард на Академията на науките на Република Татарстан.
В много публикации на И. А. Тарчевски, негови колеги участваха като съавтори - член-кореспондент на Руската академия на науките А. Н. Чернова и кандидат на биологичните науки В. Г. Яковлева.
През 2001 г. по инициатива на И. А. Тарчевски и с негово участие като председател на организационния комитет в Москва се провежда Международният симпозиум по сигнални системи на растителните клетки.
ЛИТЕРАТУРА
1. Тарчевски И.А. Катаболизъм и стрес в растенията. Науката. М. 1993. 83 с.
2. Тарчевски И.А. Метаболизъм на растенията при стрес. Избрани произведения. Издателство "Feng" (Наука). Казан. 2001. 448 с.
3. Тарчевски И. А. Сигнални системи на растителните клетки. М.: Наука, 2002. 16.5 с. (в пресата).
4. Максютова Н.Н., Викторова Л.В., Тарчевски И.А. Ефектът на ATP и c-AMP върху протеиновия синтез в пшеничните зърна. // Физиол. биохим. култури. растения. 1989. Т. 21. № 6. С.582-586.
5. Гречкин А.Н., Гафарова Т.Е., Королев О.С., Курамшин Р.А., Тарчевски И.А. Монооксигеназният път на окисление на линолова киселина в разсад от грах. / В: „Биологична роля на растителните липиди”. Будапеща: Академия. Киадо. Ню Йорк, Лондон. Пленум. 1989. С.83-85.
6. Тарчевски И.А., Гречкин А.Н. Перспективи за търсене на ейкозаноидни аналози в растенията. / В: „Биологична роля на растителните липиди”. Будапеща: Академия. Киадо. Ню Йорк, Лондон. Пленум. 1989. С.45-49.
7. Гречкин А.Н., Кухтина Н.В., Курамшин Р.А., Сафонова Е.Ю., Ефремов Ю.Я., Тарчевски И.А. Метаболизиране на коронарна и вернолова киселини в грахов епикотил хомогенат. // Биоорган. химия. 1990. V.16. No 3. С. 413-418.
8. Гречкин А.Н., Гафарова Т.Е., Тарчевски И.А. Биосинтез на 13-оксо-9(Z), 11(E)-тридекадиенова киселина в хомогенат на грахови листа. / В: „Биохимия на растителните липиди. Структура и използване". Лондон. Портланд прес. 1990. С. 304-306.
9. Гречкин А.Н., Курамшин Р.А., Тарчевски И.А. Малък изомер на 12-оксо-10,15-фитодиенова киселина и механизмът на образуване на естествени циклопентенони. / В: „Биохимия на растителните липиди. Структура и използване". Лондон. Портланд прес. 1990. С.301-303.
10. Тарчевски И.А., Курамшин Р.А., Гречкин А.Н. Превръщане на α-линоленат в конюгирани триени и оксотриени чрез липоксигеназа на картофените грудки. / В: „Биохимия на растителните липиди. Структура и използване". Лондон. Портланд прес. 1990. С. 298-300.
11. Гречкин А.Н., Курамшин Р.А., Тарчевски И.А. Образуване на нов α-кетол от хидропероксид дехидраза от ленено семе. // Биоорган. химия. 1991. Т. 17. № 7. С. 997-998.
12. Гречкин A.N., Kuramshin R.A., Safonova E.Y., Yefremov Y.J., Latypov S.K., Ilyasov A.V., Tarchevsky I.A. Двойно хидропероксидиране на линоленова киселина чрез липоксигеназа на картофените грудки. // Биохим. Биофиз. acta. 1991. Т. 1081. N 1. С. 79-84.
13. Тарчевски И.А. Регулаторна роля на разграждането на биополимери и липиди. // Физиол. растения. 1992. Т. 39. N 6. С. 156-164.
14. Тарчевски И.А., Максютова Н.Н., Яковлева В.Г. Влияние на салициловата киселина върху протеиновия синтез в граховия разсад. // Физиология на растенията. 1996. V.43. No 5. С. 667-670.
15. Тарчевски И.А., Максютова Н.Н., Яковлева В.Г., Чернов В.М. Индуцирани от микоплазма и жасмонат протеини от грахови растения. // Доклади на Руската академия на науките. 1996. Т. 350. N 4. С. 544 - 545.
16. Чернов В.М., Чернова О.А., Тарчевски И.А. Феноменология на микоплазмените инфекции в растенията. // Физиол. растения. 1996. Т. 43. N.5. С. 721 - 728.
17. Тарчевски И.А. За вероятните причини за активиращия ефект на янтарната киселина върху растенията. / В книгата "Янтарна киселина в медицината, хранително-вкусовата промишленост, селското стопанство." Пущино. 1997. С.217-219.
18. Гречкин А.Н., Тарчевски И.А. Сигнална система за липоксигеназа. // Физиол. растения. 1999. Т. 46. № 1. С. 132-142.
19. Каримова Ф.Г., Корчуганова Е.Е., Тарчевски И.А., Абубакирова М.Р. Обмен на Na+/Ca+ в растителните клетки. // Доклади на Руската академия на науките. 1999. Т. 366. No 6. С. 843-845.
20. Каримова Ф.Г., Тарчевски И.А., Мурсалимова Н.У., Гречкин А.Н. Влияние на продукта от метаболизма на липоксигеназата -12-хидроксидодеценова киселина върху фосфорилирането на растителните протеини. // Физиол. растения. 1999. V.46. номер 1 стр.148-152.
21. Тарчевски И.А. Взаимодействие на сигналните системи на растителните клетки, „включени“ от олигозахариди и други елиситори. // „Нови перспективи в изследването на хитин и хитозан“. Материали от Петата конференция. Издателство М. ВНИРО. 1999. С.105-107.
22. Тарчевски И.А., Гречкин А.Н., Каримова Ф.Г., Корчуганова Е.Е., Максютова Н.Н., Мухтарова Л.Ш., Яковлева В.Г., Фазлиев Ф.Н., Ягушева М.Р., Палих Е., Хохлова Л.П. Относно възможността за участие на циклоаденилатни и липоксигеназни сигнални системи в адаптацията на пшеничните растения към ниски температури. / В книгата. „Граници на сътрудничество. По случай 10-годишнината на Споразумението за сътрудничество между университетите Казан и Гисен”. Казан: УНИПРЕС, 1999. С. 299-309.
23. Тарчевски И.А., Максютова Н.Н., Яковлева В.Г., Гречкин А.Н. Янтарната киселина е миметик на салициловата киселина. // Физиол. растения. 1999. Т. 46. № 1. С. 23-28.
24. Гречкин А.Н., Тарчевски И.А. Липооксигеназна сигнална каскада в растенията. // Научен Татарстан. 2000. No 2. С. 28-31.
25. Гречкин А.Н., Тарчевски И.А. Клетъчни сигнални системи и генома. // Биоорганична химия. 2000. Т. 26. № 10. С. 779-781.
26. Тарчевски И.А. Елиситор-индуцирани сигнални системи и тяхното взаимодействие. // Физиол. растения. 2000. Т. 47. № 2. С. 321-331.
27. Тарчевски И.А., Чернов В.М. Молекулни аспекти на фитоимунитета. // Микология и фитопатология. 2000. Т. 34. № 3. С. 1-10.
28. Каримова Ф., Корчуганова Е., Тарчевски И., Лагучева М. Противоположно насочен трансмембранен транспорт на Ca+2 и Na+ в клетките на водораслите. // Протоплазма. 2000. Т. 213. С. 93-98.
29. Тарчевски И.А., Каримова Ф.Г., Гречкин А.Н. и Мухаметчина Н.М. Влияние на (9Z)-12-хидрокси-9-додеценова киселина и метил жасмонат върху фосфорилирането на растителни протеини. // Трансакции на биохимичното общество. 2000. Т. 28. № 6. С. 872-873.
30. Тарчевски И.А. Индуцирани от патогени растителни протеини. // Приложна микробиология и биохимия. 2001. Т. 37. No 5. С. 1-15.
31. Тарчевски И.А., Максютова Н.Н., Яковлева В.Г. Влияние на салицилат, жасмонат и ABA върху протеиновия синтез. // Биохимия. 2001. Т. 66. N. 1. С. 87-91.
32. Яковлева В.Г., Тарчевски И.А., Максютова Н.Н. Влияние на донора на NO нитропрусид върху протеиновия синтез в разсад на грах. // Резюме на международен симпозиум "Растение под екологичен стрес". Москва. Издателство на Руския университет за приятелство на народите. 2001. С. 318-319.
33. Яковлева В.Г., Максютова Н.Н., Тарчевски И.А., Абдулаева А.Р. Влияние на донора и инхибитора на NO-синтазата върху протеиновия синтез на граховия разсад. // Резюме на международен симпозиум "Сигнални системи на растителни клетки". Москва, Русия, 2001, 5-7 юни. ОНТИ, Пущино. 2001. С. 59.
БИООРГАНИЧНА ХИМИЯ, 2000, том 26, бр.10, с. 779-781
МОЛЕКУЛЯРНА БИОЛОГИЯ -
КЛЕТЪЧНА СИГНАЛНА СИСТЕМА И ГЕНОМ © A. I. Grechkin#, I. A. Tarchevsky
Казански институт по биохимия и биофизика РАН, Казан; Институт по биохимия на името на A.N. Бах RAS, Москва
Прогнозите за бъдещето на молекулярната и клетъчната биология преди 2000 г., направени от Ф. Крик през 1970 г., бяха доста смели. Задачата за изучаване на генома изглеждаше гигантска и дългосрочна, но концентрацията на огромни научни и финансови ресурси доведе до бързото решаване на много проблеми, пред които се сблъскаха молекулярната биология и молекулярната генетика преди 30 години. По това време беше още по-трудно да се предвиди напредък в областта на клетъчната биология. През последните години границата между клетъчното и молекулярното ниво на изследване до голяма степен се размива. През 1970 г., например, нямаше идея за клетъчни сигнални системи, които се оформиха съвсем ясно едва в средата на 80-те години. В тази статия ще бъде направен опит да се открои съвременното състояние и перспективите за развитие на изследванията върху сигналните системи на лепилата - една от най-важните области на съвременната биология, съчетаваща биохимия, биоорганична химия, молекулярна биология, молекулярна генетика, физиология на растенията и микроорганизмите, физиология на човека и животните, медицина, фармакология, биотехнология.
Последните проучвания показват, че има двупосочна връзка между сигналните системи и генома. От една страна, ензимите и протеините на сигналните системи са кодирани в генома, от друга страна, сигналните системи контролират генома, като експресират едни и потискат други гени. Сигналните молекули, като правило, се характеризират с бърз метаболитен оборот и кратък живот. Изследванията, свързани със сигналните системи, се развиват интензивно, но молекулярните механизми на сигналните връзки остават до голяма степен неизяснени. Остава много да се направи в тази посока през следващите две-три десетилетия.
Общите принципи на работа на сигналните системи са до голяма степен универсални. Универсалността на ДНК, "главната" молекула на живота, определя сходството на поддържащите й механизми в клетките на микроорганизми, растения и животни. През последните години универсалността на механизма на предаване на извънклетъчни
ny сигнали в генетичния апарат на клетката. Този механизъм включва приемане, трансформация, размножаване и предаване на сигнал към промоторните участъци на гените, препрограмиране на генната експресия, промени в спектъра на синтезираните протеини и функционален отговор на клетките, например в растенията, повишаване на устойчивостта към неблагоприятни фактори на околната среда или имунитет към патогени. Универсален участник в сигналните системи е блокът протеин киназа-фосфопротеин фосфатаза, който определя активността на много ензими, както и факторът за регулиране на протеиновата транскрипция (взаимодействащ с промоторните участъци на гените), който определя промяната в интензитета и природата на препрограмиране на генната експресия, което от своя страна определя функционалния отговор на клетката към сигнал.
Понастоящем са идентифицирани най-малко седем типа сигнални системи: циклоаденилат-
повече, MAP *-киназа, фосфатидат, калций, оксилипин, супероксид синтаза и NO-синтаза. В първите шест системи (фигура, сигнален път 1), протеиновите сигнални рецептори с универсален тип структура са "монтирани" в клетъчната мембрана и възприемат сигнала от променливия извънклетъчен K-домен. В този случай се променя конформацията на протеина, включително неговото цитоплазмено С-место, което води до активиране на свързания β-протеин и предаване на импулса на възбуждане към първия ензим и последващите междинни продукти от сигналната верига.
Възможно е някои първични сигнали да действат върху рецептори, локализирани в цитоплазмата и свързани с генома чрез сигнални пътища (фигура, сигнален път 2). Интересно е, че в случая на сигналната система МО този път включва ензима G)-синтаза, локализиран в клетъчната мембрана (фигура, сигнален път 4-3). Някои физически или химични сигнали могат да взаимодействат директно с липидния компонент на клетъчната мембрана, причинявайки нейната модификация, което води до промяна в конформацията на рецепторния протеин и включва
*MAP - митоген активиран протеин, митоген активиран протеин.
ГРЕЧКИН, ТАРЧЕВСКИЙ
Диаграма на разнообразието от клетъчни сигнални пътища. Обозначения: 1,5,6 - рецептори, локализирани в клетъчната мембрана; 2,4- рецептори, локализирани в цитоплазмата; 3 - IO-синтаза, локализирана в клетъчната мембрана; 5 - рецептор, активиран от промени в конформацията на липидната фаза на мембраната; FRT - фактори за регулиране на транскрипцията; SIB - сигнално-индуцирани протеини.
сигнална система (фигура, сигнален път 5).
Известно е, че възприемането на сигнала от рецепторите на клетъчната мембрана води до бърза промяна в пропускливостта на нейните йонни канали. Освен това се смята, например, че индуцирана от сигнал промяна в концентрацията на протони и други йони в цитоплазмата може да играе ролята на междинни продукти в сигналната система, като в крайна сметка индуцира синтеза на сигнално-зависими протеини (фигура, сигнализиране път 6).
Резултатите от функционирането на сигналните системи в растенията могат да се съдят по протеини, индуцирани от патоген (елиситор), които се разделят на няколко групи според функциите, които изпълняват. Някои са участници в сигналните системи на растенията, като интензивното им образуване осигурява разширяване на сигналните канали, други ограничават храненето на патогените, трети катализират синтеза на нискомолекулни антибиотици - фитоалексини, а четвъртите - реакциите на укрепване на стените на растителните клетки. Функционирането на всички тези индуцирани от патогени протеини може значително да ограничи разпространението на инфекцията в растението. Петата група протеини причинява разграждане на клетъчните стени на гъбичките и бактериите, шестата нарушава функционирането на тяхната клетъчна мембрана, променя нейната пропускливост за йони, седмата инхибира работата на машината за синтез на протеини, блокирайки синтеза на протеини върху рибозоми на гъбички и бактерии или действащи върху вирусна РНК.
еволюционно по-млади, тъй като тяхното функциониране използва молекулен кислород. Последното доведе до факта, че в допълнение към най-важната функция за предаване на информация за извънклетъчния сигнал към клетъчния геном, беше добавена още една, свързана с появата на активни форми на липиди (в случая на оксилипиновата система), кислород (и в трите случая) и азот (в случай на NO сигналната система). ). Реакциите с участието на молекулен кислород, придружаващи тези три системи, се характеризират с много висока скорост, което ги характеризира като „системи с бърза реакция“. Много продукти на тези системи са цитотоксични и могат да потиснат развитието на патогени или да ги убият, да доведат до некроза на инфектирани и съседни клетки, като по този начин възпрепятстват проникването на патогени в тъканта.
Сред най-важните сигнални системи е оксилипиновата сигнална система, която е широко разпространена във всички еукариотни организми. Наскоро въведеният термин "оксилипини" се отнася до продуктите на окислителния метаболизъм на полиеновите мастни киселини, независимо от техните структурни особености и дължина на веригата (С18, С20 и други). Оксилипините изпълняват не само функцията на сигнални медиатори при преноса на трансформирана информация към клетъчния геном, но и редица други функции. До момента на публикуването на статията на F. Crick са известни ензими липоксигеназа и относително малко количество оксилипини, например някои простагландини. През последните тридесет години не само беше изяснен циклооксигеназният път на биосинтеза на простагландин, но и
СИГНАЛНИ СИСТЕМИ НА КЛЕТКИТЕ И ГЕНОМА
много нови биорегулатори-оксилипини. Оказа се, че простаноидите и други ейкозаноиди (продукти на метаболизма на С20-мастните киселини) поддържат хомеостазата при бозайниците на клетъчно и органично ниво, контролират много жизнени функции, по-специално свиването на гладката мускулатура, съсирването на кръвта, сърдечно-съдовата, храносмилателната и дихателната системи, възпалителни процеси, алергични реакции. Първата от тези функции, контролът на контракциите на гладката мускулатура, съвпада с едно от предсказанията на Ф. Крик, който предсказва декодирането на механизмите на мускулното функциониране.
Една от обещаващите области е изследването на оксилипиновата сигнална система и нейната роля в растенията и не-бозайниците. Интересът към тази област до голяма степен се дължи на факта, че метаболизмът на оксилипините при бозайници и растения има повече разлики, отколкото прилики. През последните тридесет години се наблюдава значителен напредък в изследването на оксилипиновия сигнален метаболизъм в растенията. Някои от откритите оксилипини контролират растежа и развитието на растенията, участват във формирането на локална и системна резистентност към патогени и в адаптирането към действието на неблагоприятни фактори.
От особен интерес са фактите за контрола на сигналните системи чрез експресията на гени, кодиращи протеинови междинни продукти на самите сигнални системи. Този контрол включва автокаталитични цикли или, в случай на експресия на гени на фосфопротеин фосфатаза, води до потискане на една или друга сигнална система. Установено е, че може да възникне сигнално-индуцирано образуване както на начални протеинови участници в сигнални вериги - рецептори, така и на крайни - фактори за регулиране на транскрипцията. Има и данни за индуцирано от елиситор активиране на синтеза на белтъчни междинни продукти на сигналните системи, причинено например от експресията на гени за MAP киназа, калмодулин, различни липоксигенази, циклооксигеназа, ]HO синтаза, протеин кинази и др.
Геномът и сигналната мрежа на клетката образуват сложна самоорганизираща се система, един вид биокомпютър. В този компютър твърдият носител на информация е генът, а сигналната мрежа играе ролята на молекулен процесор, изпълняващ
А. М. Егорова, И. А. Тарчевски и В. Г. Яковлева - 2010г
А. М. Егорова, И. А. Тарчевски и В. Г. Яковлева - 2012 г
Ние също препоръчваме
Продуктивно и репродуктивно мислене
Разумният егоизъм - каква е теорията за разумния егоизъм?
Борис Николаевич Елцин, първият президент на Русия
Подземни битки. Подземни крале. Какво е „борбата не за масите“? Къде можеш да се бориш за пари?
Яков Павлов и други герои на Сталинград, които трябва да знаете
Преживейте катастрофа в морето насън - в действителност изживейте нова любов
Зареждане...