ระบบส่งสัญญาณของเซลล์พืช ระบบส่งสัญญาณของเซลล์และบทบาทต่อชีวิตพืช

การกระทำของการเตรียมอิลิซิเตอร์เกิดจากการมีสารออกฤทธิ์ทางชีวภาพพิเศษอยู่ในองค์ประกอบ ตามแนวคิดสมัยใหม่ สารส่งสัญญาณหรือสารกระตุ้นเป็นสารประกอบออกฤทธิ์ทางชีวภาพที่มีลักษณะต่าง ๆ ซึ่งในปริมาณที่ต่ำมาก วัดเป็นมิลลิ ไมโคร และในบางกรณี นาโนกรัม ทำให้เกิดปฏิกิริยาลดหลั่นกันของพืชที่พันธุกรรม ชีวเคมี และระดับสรีรวิทยา ผลกระทบต่อสิ่งมีชีวิตที่ทำให้เกิดโรคพืชเกิดขึ้นโดยมีอิทธิพลต่อเครื่องมือทางพันธุกรรมของเซลล์และเปลี่ยนแปลงสรีรวิทยาของพืชเองทำให้มีชีวิตที่ยืนยาวขึ้นทนต่อปัจจัยแวดล้อมเชิงลบต่างๆ

ความสัมพันธ์ของพืชกับโลกภายนอกในฐานะองค์ประกอบที่มีการจัดการอย่างสูงของระบบนิเวศนั้น ดำเนินการผ่านการรับรู้สัญญาณทางกายภาพและทางเคมีที่มาจากภายนอก และแก้ไขกระบวนการทั้งหมดของชีวิตโดยมีอิทธิพลต่อโครงสร้างทางพันธุกรรม ระบบภูมิคุ้มกัน และระบบฮอร์โมน การศึกษาระบบสัญญาณของพืชเป็นหนึ่งในพื้นที่ที่มีแนวโน้มมากที่สุดในเซลล์สมัยใหม่และชีววิทยาระดับโมเลกุล ในช่วงไม่กี่สิบปีที่ผ่านมา นักวิทยาศาสตร์ได้ให้ความสนใจอย่างมากกับการศึกษาระบบสัญญาณที่รับผิดชอบต่อการต้านทานโรคพืชต่อพืช

กระบวนการทางชีวเคมีที่เกิดขึ้นในเซลล์พืชได้รับการประสานงานอย่างเคร่งครัดโดยความสมบูรณ์ของสิ่งมีชีวิต ซึ่งเสริมด้วยการตอบสนองต่อกระแสข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับผลกระทบต่างๆ ของปัจจัยทางชีวภาพและทางเทคโนโลยีอย่างเพียงพอ การประสานงานนี้เกิดขึ้นเนื่องจากการทำงานของสายสัญญาณ (ระบบ) ซึ่งถูกถักทอเป็นเครือข่ายสัญญาณของเซลล์ โมเลกุลส่งสัญญาณจะเปิดฮอร์โมนส่วนใหญ่ตามกฎโดยไม่ต้องเจาะเข้าไปในเซลล์ แต่มีปฏิสัมพันธ์กับโมเลกุลตัวรับของเยื่อหุ้มเซลล์ชั้นนอก โมเลกุลเหล่านี้เป็นโปรตีนเมมเบรนหนึ่งซึ่งเป็นสายโซ่โพลีเปปไทด์ที่แทรกซึมความหนาของเมมเบรน โมเลกุลต่างๆ ที่เริ่มต้นการส่งสัญญาณเมมเบรนจะกระตุ้นตัวรับที่ความเข้มข้นระดับนาโน (10-9-10-7 โมลาร์) ตัวรับที่กระตุ้นจะส่งสัญญาณไปยังเป้าหมายภายในเซลล์ - โปรตีน, เอนไซม์ ในกรณีนี้ กิจกรรมการเร่งปฏิกิริยาหรือการนำไฟฟ้าของช่องไอออนจะถูกมอดูเลต ในการตอบสนองต่อสิ่งนี้จะเกิดการตอบสนองของเซลล์ซึ่งตามกฎแล้วประกอบด้วยปฏิกิริยาทางชีวเคมีต่อเนื่องกัน นอกจากตัวส่งโปรตีนแล้ว การส่งสัญญาณยังสามารถเกี่ยวข้องกับโมเลกุลผู้ส่งสารที่มีขนาดค่อนข้างเล็กซึ่งเป็นตัวกลางไกล่เกลี่ยตามหน้าที่ระหว่างตัวรับและการตอบสนองของเซลล์ ตัวอย่างของสารในเซลล์คือกรดซาลิไซลิก ซึ่งเกี่ยวข้องกับการกระตุ้นความเครียดและการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันในพืช หลังจากปิดระบบสัญญาณแล้ว สารจะถูกแยกออกอย่างรวดเร็วหรือ (ในกรณีของ Ca cations) จะถูกสูบออกทางช่องไอออน ดังนั้น โปรตีนจึงก่อตัวเป็น "เครื่องจักรระดับโมเลกุล" ซึ่งในด้านหนึ่งรับรู้สัญญาณภายนอก และในทางกลับกัน มีกิจกรรมของเอนไซม์หรือกิจกรรมอื่นที่สร้างแบบจำลองโดยสัญญาณนี้

ในสิ่งมีชีวิตจากพืชหลายเซลล์ การส่งสัญญาณจะดำเนินการผ่านระดับการสื่อสารของเซลล์ เซลล์ "พูด" ภาษาของสัญญาณเคมี ซึ่งช่วยให้สภาวะสมดุลของพืชเป็นระบบชีวภาพที่สมบูรณ์ ระบบการส่งสัญญาณของจีโนมและเซลล์สร้างระบบการจัดการตนเองที่ซับซ้อนหรือเป็น "คอมพิวเตอร์ชีวภาพ" ชนิดหนึ่ง ผู้ให้บริการข้อมูลที่ยากในนั้นคือจีโนม และระบบการส่งสัญญาณมีบทบาทของตัวประมวลผลระดับโมเลกุลที่ทำหน้าที่ของการควบคุมการปฏิบัติงาน ในปัจจุบัน เรามีเฉพาะข้อมูลทั่วไปเกี่ยวกับหลักการทำงานของเอนทิตีทางชีววิทยาที่ซับซ้อนอย่างยิ่งนี้เท่านั้น กลไกระดับโมเลกุลของระบบส่งสัญญาณยังคงไม่ชัดเจนในหลาย ๆ ด้าน ในบรรดาการแก้ปัญหาต่าง ๆ จำเป็นต้องถอดรหัสกลไกที่กำหนดลักษณะชั่วคราว (ชั่วคราว) ของการรวมระบบสัญญาณบางอย่างและในเวลาเดียวกันหน่วยความจำระยะยาวของการรวมซึ่งแสดงออกใน โดยเฉพาะอย่างยิ่งในการได้มาซึ่งภูมิคุ้มกันเป็นเวลานานอย่างเป็นระบบ

มีความสัมพันธ์แบบสองทางระหว่างระบบการส่งสัญญาณและจีโนม: ด้านหนึ่ง เอ็นไซม์และโปรตีนของระบบสัญญาณถูกเข้ารหัสในจีโนม ในทางกลับกัน ระบบการส่งสัญญาณถูกควบคุมโดยจีโนม แสดงออกถึงยีนบางตัวและปราบปรามผู้อื่น . กลไกนี้รวมถึงการรับสัญญาณ การเปลี่ยนแปลง การคูณ และการส่งสัญญาณไปยังบริเวณโปรโมเตอร์ของยีน การเขียนโปรแกรมการแสดงออกของยีน การเปลี่ยนแปลงสเปกตรัมของโปรตีนสังเคราะห์ และการตอบสนองเชิงหน้าที่ของเซลล์ เช่น การเหนี่ยวนำภูมิคุ้มกันต่อไฟโตพาโตเจน

สารประกอบอินทรีย์-ลิแกนด์และสารเชิงซ้อนของสารประกอบอินทรีย์หลายชนิดสามารถทำหน้าที่เป็นโมเลกุลสัญญาณหรือตัวกระตุ้นที่แสดงกิจกรรมอุปนัย: กรดอะมิโน โอลิโกแซ็กคาไรด์ โพลิเอมีน ฟีนอล กรดคาร์บอกซิลิก และเอสเทอร์ของกรดไขมันที่สูงกว่า (อาราชิโดนิก ไอโคซาเพนทาอีโนอิก โอเลอิก จัสโมนิก ฯลฯ) สารประกอบเฮเทอโรไซคลิกและออร์กาโนเอเลเมนต์ รวมทั้งยาฆ่าแมลงบางชนิด เป็นต้น .

ตัวกระตุ้นทุติยภูมิที่เกิดขึ้นในเซลล์พืชภายใต้การกระทำของสารก่อความเครียดจากชีวภาพและ abiogenic และรวมอยู่ในเครือข่ายการส่งสัญญาณของเซลล์ ได้แก่ phytohormones: ethylene, abscisic, jasmonic, salicylic acids และ

โพลีเปปไทด์ซิสเต็มอินและสารประกอบอื่น ๆ ที่ก่อให้เกิดการแสดงออกของยีนป้องกัน การสังเคราะห์โปรตีนที่เกี่ยวข้อง การก่อตัวของไฟโตอเล็กซิน (สารเฉพาะที่มีฤทธิ์ต้านจุลชีพและทำให้สิ่งมีชีวิตที่ก่อโรคและเซลล์พืชได้รับผลกระทบ) และในที่สุด มีส่วนทำให้เกิดการดื้อต่อระบบในพืชต่อปัจจัยแวดล้อมเชิงลบ

ในปัจจุบัน ระบบส่งสัญญาณของเซลล์ 7 ระบบได้รับการศึกษามากที่สุด: ไซโคลอะดีนิเลต, MAP-ไคเนส (โปรตีน-ไคเนสที่กระตุ้นการทำงานของไมโทเจน), กรดฟอสฟาติดิก, แคลเซียม, ลิพอกซีเจเนส, NADPH-ออกซิเดส (ซูเปอร์ออกไซด์ ซินเทส), NO-ซินเทส นักวิทยาศาสตร์ยังคงค้นพบระบบสัญญาณใหม่และผู้เข้าร่วมทางชีวเคมีของพวกเขาต่อไป

เพื่อตอบสนองต่อการโจมตีของเชื้อโรค พืชสามารถใช้วิถีทางที่หลากหลายสำหรับการก่อตัวของการดื้อต่อระบบ ซึ่งถูกกระตุ้นโดยโมเลกุลสัญญาณที่แตกต่างกัน ตัวกระตุ้นแต่ละตัวทำงานตามกิจกรรมที่สำคัญของเซลล์พืชผ่านเส้นทางการส่งสัญญาณบางอย่างผ่านเครื่องมือทางพันธุกรรมทำให้เกิดปฏิกิริยาที่หลากหลายทั้งการป้องกัน (ภูมิคุ้มกัน) และฮอร์โมนทำให้คุณสมบัติของพืชเปลี่ยนไป ซึ่งช่วยให้พวกเขาทนต่อปัจจัยความเครียดทั้งหมดได้ ในเวลาเดียวกัน การโต้ตอบแบบยับยั้งหรือเสริมฤทธิ์กันของเส้นทางการส่งสัญญาณต่างๆ ที่พันกันเป็นเครือข่ายการส่งสัญญาณเกิดขึ้นในพืช

การเหนี่ยวนำให้เกิดการต่อต้านมีความคล้ายคลึงกันในการสำแดงการต่อต้านตามแนวนอนที่กำหนดโดยพันธุกรรม โดยมีความแตกต่างเพียงอย่างเดียวคือธรรมชาติของมันถูกกำหนดโดยการเปลี่ยนแปลงทางฟีโนไทป์ในจีโนม อย่างไรก็ตาม มันมีความเสถียรบางอย่างและทำหน้าที่เป็นตัวอย่างของฟีโนไทป์อิมมูโนคอร์เรชันของเนื้อเยื่อพืช เนื่องจากผลของการบำบัดด้วยสารกระตุ้น จีโนมพืชจึงไม่ได้เปลี่ยนแปลง แต่มีเพียงการทำงานที่เกี่ยวข้องกับระดับของกิจกรรมการป้องกัน ยีน

ในทางใดทางหนึ่ง ผลกระทบที่เกิดขึ้นจากการบำบัดพืชด้วยสารกระตุ้นภูมิคุ้มกันนั้นสัมพันธ์กับการดัดแปลงยีน ซึ่งแตกต่างจากมันในกรณีที่ไม่มีการเปลี่ยนแปลงเชิงปริมาณและเชิงคุณภาพในแหล่งรวมของยีนเอง ด้วยการเหนี่ยวนำเทียมของการตอบสนองของภูมิคุ้มกัน จะสังเกตได้เฉพาะอาการฟีโนไทป์เท่านั้น โดยมีลักษณะเฉพาะโดยการเปลี่ยนแปลงในกิจกรรมของยีนที่แสดงออกและธรรมชาติของการทำงานของพวกมัน อย่างไรก็ตามการเปลี่ยนแปลงที่เกิดจากการรักษาพืชด้วย phytoactivators มีระดับความมั่นคงซึ่งแสดงออกในการเหนี่ยวนำภูมิคุ้มกันของระบบเป็นเวลานานซึ่งคงอยู่เป็นเวลา 2-3 เดือนหรือมากกว่าตลอดจนในการรักษาที่ได้รับ คุณสมบัติของพืชในช่วง 1-2 การทำสำเนาต่อมา

ธรรมชาติของการกระทำของตัวกระตุ้นเฉพาะและผลที่ได้รับนั้นขึ้นอยู่กับความแรงของสัญญาณที่สร้างขึ้นหรือขนาดยาที่ใช้อย่างใกล้ชิดที่สุด ตามกฎแล้วการพึ่งพาอาศัยกันเหล่านี้ไม่ใช่เชิงเส้น แต่มีลักษณะเป็นไซน์ซึ่งสามารถทำหน้าที่เป็นหลักฐานของการเปลี่ยนเส้นทางการส่งสัญญาณในระหว่างการโต้ตอบแบบยับยั้งหรือเสริมฤทธิ์กัน ความรุนแรงสูงของการกระทำที่ปรับตัวได้ ในทางตรงกันข้ามการรักษาด้วยสารเหล่านี้ในปริมาณที่สูงทำให้เกิดกระบวนการทำให้พืชมีความรู้สึกไวในพืชลดสถานะภูมิคุ้มกันของพืชลงอย่างรวดเร็วและทำให้พืชมีความอ่อนไหวต่อโรคเพิ่มขึ้น

บีบีเค 28.57 T22

บรรณาธิการบริหาร สมาชิกที่สอดคล้องกันของ Russian Academy of Sciences.I. Grechkin

ผู้วิจารณ์:

วิทยาศาสตรดุษฎีบัณฑิต ศาสตราจารย์ L.Kh. Gordon Doctor of Biological Sciences, ศาสตราจารย์ L.P. โคคโลวา

Tarchevsky I.A.

ระบบส่งสัญญาณของเซลล์พืช / I.A. ทาร์เชฟสกี้; [ตอบกลับ เอ็ด หนึ่ง. เกรชกิน]. -

M.: Nauka, 2002. - 294 p., ป่วย ISBN 5-02-006411-4

การเชื่อมโยงของห่วงโซ่ข้อมูลของปฏิสัมพันธ์ระหว่างเชื้อโรคและพืช รวมถึงตัวกระตุ้น ตัวรับอิลิซิเตอร์ โปรตีน G โปรตีนไคเนสและโปรตีนฟอสฟาเตส ปัจจัยควบคุมการถอดรหัส การเขียนโปรแกรมซ้ำการแสดงออกของยีน และการตอบสนองของเซลล์ ความสนใจหลักคือการวิเคราะห์คุณลักษณะของการทำงานของระบบส่งสัญญาณแต่ละเซลล์ของพืช - อะดีนิเลตไซโคลส, ไคเนส MAP, ฟอสฟาทิเดต, แคลเซียม, ลิพอกซีเจเนส, NADPH ออกซิเดส, ไม่มีซินเทสและโปรตอน, ปฏิสัมพันธ์และการรวมเข้าด้วยกันเป็นสัญญาณเดียว เครือข่าย มีการเสนอการจำแนกประเภทของโปรตีนที่ก่อให้เกิดโรคตามลักษณะการทำงาน ข้อมูลเกี่ยวกับพืชดัดแปรพันธุกรรมที่มีความต้านทานเพิ่มขึ้นต่อเชื้อโรคถูกนำเสนอ

สำหรับผู้เชี่ยวชาญในสาขาสรีรวิทยาของพืช, นักชีวเคมี, นักชีวฟิสิกส์, นักพันธุศาสตร์, นักพฤกษศาสตร์, นักนิเวศวิทยา, นัก agrobiologists

บนเครือข่าย AK

ระบบส่งสัญญาณเซลล์พืช /1.A. ทาร์เชฟสกี้; . - M.: Nauka, 2002. - 294 p.; อิล. ISBN 5-02-006411-4

หนังสือเล่มนี้กล่าวถึงสมาชิกของสายสัญญาณของการทำงานร่วมกันของเชื้อโรคและโฮสต์ของพืช ได้แก่ ตัวกระตุ้น ตัวรับ โปรตีน G โปรตีนไคเนส และโปรตีนฟอสฟาเตส ปัจจัยการถอดรหัสการตั้งโปรแกรมใหม่ของการแสดงออกของยีน การตอบสนองของเซลล์ ส่วนหลักของหนังสือเล่มนี้มีไว้สำหรับการทำงานของระบบการส่งสัญญาณของเซลล์ที่แยกจากกัน: adenylate cyclase, MAP kinase, phosphatidate, แคลเซียม, lipoxy-genase, NADPH-oxidase, NO-synthase, ระบบโปรตอน แนวคิดของการเชื่อมต่อโครงข่ายของระบบการส่งสัญญาณของเซลล์และการบูรณาการเข้ากับเครือข่ายการส่งสัญญาณของเซลล์ทั่วไปกำลังพัฒนา ผู้เขียนได้กำหนดประเภทของโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับเชื้อโรคตามคุณสมบัติการทำงาน ข้อมูลของพืชดัดแปรพันธุกรรมที่มีความต้านทานเพิ่มขึ้นต่อเชื้อโรคจะถูกนำเสนอ

สำหรับนักสรีรวิทยา นักชีวเคมี นักชีวฟิสิกส์ พันธุศาสตร์ นักพฤกษศาสตร์ นักนิเวศวิทยา และนักชีววิทยา

ISBN 5-02-006411-4

© Russian Academy of Sciences, 2002 © สำนักพิมพ์ Nauka

(การออกแบบงานศิลปะ), 2002

ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา การศึกษากลไกระดับโมเลกุลของการควบคุมการแสดงออกของยีนภายใต้อิทธิพลของการเปลี่ยนแปลงสภาพความเป็นอยู่ได้พัฒนาอย่างรวดเร็ว ในเซลล์พืชพบการมีอยู่ของสายสัญญาณซึ่งโดยความช่วยเหลือของโปรตีนตัวรับพิเศษในกรณีส่วนใหญ่ตั้งอยู่ในพลาสมาเลมมารับรู้แรงกระตุ้นของสัญญาณแปลงขยายและส่งไปยังจีโนมของเซลล์ทำให้เกิดการตั้งโปรแกรมใหม่ของการแสดงออกของยีน และการเปลี่ยนแปลงของเมแทบอลิซึม (รวมถึงคาร์ดินัล) ที่เกี่ยวข้องกับการรวมของ "เงียบ" ก่อนหน้านี้และการยกเว้นยีนบางตัวที่ทำงานอยู่ ความสำคัญของระบบการส่งสัญญาณของเซลล์ได้แสดงให้เห็นในการศึกษากลไกการออกฤทธิ์ของไฟโตฮอร์โมน นอกจากนี้ยังแสดงบทบาทชี้ขาดของระบบสัญญาณในการก่อตัวของกลุ่มอาการการปรับตัว (ความเครียด) ที่เกิดจากการกระทำของความเครียดจากสิ่งมีชีวิตและสิ่งมีชีวิตต่อพืช

การขาดเอกสารทบทวนที่จะวิเคราะห์การเชื่อมโยงทั้งหมดของระบบสัญญาณต่างๆ เริ่มจากลักษณะของสัญญาณที่รับรู้และตัวรับ การเปลี่ยนแปลงของแรงกระตุ้นของสัญญาณและการส่งสัญญาณไปยังนิวเคลียส และจบลงด้วยการเปลี่ยนแปลงอย่างมากในการเผาผลาญของเซลล์ และโครงสร้างของพวกเขาบังคับให้ผู้เขียนพยายามเติมช่องว่างนี้ด้วยความช่วยเหลือของหนังสือที่เสนอให้ผู้อ่านสนใจ ต้องคำนึงว่าการศึกษาช่องข้อมูลของเซลล์ยังห่างไกลจากความสมบูรณ์ และรายละเอียดมากมายของโครงสร้างและหน้าที่ของมันยังคงส่องสว่างไม่เพียงพอ ทั้งหมดนี้ดึงดูดนักวิจัยใหม่ซึ่งการตีพิมพ์ทั่วไปเกี่ยวกับระบบสัญญาณของเซลล์พืชจะเป็นประโยชน์อย่างยิ่ง ขออภัย รีวิวไม่หมด

บทความที่มีลักษณะการทดลองรวมอยู่ในรายการอ้างอิง ซึ่งขึ้นอยู่กับปริมาณที่จำกัดของหนังสือและเวลาในการเตรียมหนังสือในขอบเขตหนึ่ง ผู้เขียนขออภัยต่อเพื่อนร่วมงานซึ่งงานวิจัยไม่ปรากฏในหนังสือ

ผู้เขียนแสดงความขอบคุณต่อผู้ทำงานร่วมกันที่มีส่วนร่วมในการศึกษาร่วมกันของระบบสัญญาณของเซลล์พืช ผู้เขียนขอขอบคุณ Professor F.G. Karimova ผู้สมัครของวิทยาศาสตร์ชีวภาพ V.G. Yakovleva และ E.V. Asafova, อาร์.อาร์. Mucha-metshin และรองศาสตราจารย์ T.M. Nikolaeva เพื่อขอความช่วยเหลือในการเตรียมต้นฉบับสำหรับการตีพิมพ์

งานนี้ได้รับการสนับสนุนทางการเงินโดยโรงเรียนวิทยาศาสตร์ชั้นนำของสหพันธรัฐรัสเซีย (ทุน 96-15-97940 และ 00-15-97904) และมูลนิธิรัสเซียเพื่อการวิจัยขั้นพื้นฐาน (มอบ 01-04-48-785)

การแนะนำ

ปัญหาที่สำคัญที่สุดประการหนึ่งของชีววิทยาสมัยใหม่คือการถอดรหัสกลไกการตอบสนองของสิ่งมีชีวิตโปรคาริโอตและยูคาริโอตต่อการเปลี่ยนแปลงในสภาวะการดำรงอยู่ของพวกมัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งกับการกระทำของปัจจัยที่รุนแรง (ปัจจัยความเครียดหรือความเครียด) ที่ทำให้เกิดสภาวะ ความเครียดในเซลล์

ในกระบวนการวิวัฒนาการ เซลล์ได้พัฒนาการปรับตัวที่ทำให้พวกเขารับรู้ เปลี่ยนแปลง และขยายสัญญาณของลักษณะทางเคมีและทางกายภาพที่มาจากสิ่งแวดล้อม และด้วยความช่วยเหลือของเครื่องมือทางพันธุกรรม ตอบสนองต่อพวกมัน ไม่เพียงแต่ปรับให้เข้ากับการเปลี่ยนแปลง สภาพการสร้างการเผาผลาญและโครงสร้างใหม่ แต่ยังเน้นสารประกอบระเหยและไม่ระเหยต่างๆในพื้นที่นอกเซลล์ บางชนิดเล่นบทบาทของสารป้องกันกับเชื้อโรค ในขณะที่บางชนิดอาจถือได้ว่าเป็นโมเลกุลส่งสัญญาณที่ก่อให้เกิดการตอบสนองของเซลล์อื่นที่อยู่ห่างไกลจากตำแหน่งที่ส่งสัญญาณหลักในพืช

เราสามารถสรุปได้ว่าเหตุการณ์การปรับตัวเหล่านี้เกิดขึ้นจากการเปลี่ยนแปลงในด้านข้อมูลของเซลล์ สัญญาณหลักด้วยความช่วยเหลือของระบบสัญญาณต่างๆ ทำให้เกิดปฏิกิริยาในส่วนของจีโนมของเซลล์ ซึ่งแสดงออกในการเขียนโปรแกรมใหม่ของการแสดงออกของยีน อันที่จริง ระบบสัญญาณควบคุมการทำงานของช่องรับข้อมูลหลัก - โมเลกุลดีเอ็นเอ ในทางกลับกัน พวกเขาเองอยู่ภายใต้การควบคุมของจีโนม

ครั้งแรกในประเทศของเรา E.S. Severin (Severin, Kochetkova, 1991) เกี่ยวกับวัตถุสัตว์และ O.N. Kulaeva [Kulaeva et al., 1989; คูลาเอวา 1990; Kulaeva และคณะ, 1992; คูลาวา 2538;

Burkhanova et al., 1999] - เกี่ยวกับพืช

เอกสารที่นำเสนอต่อความสนใจของผู้อ่านประกอบด้วยภาพรวมของผลการศึกษาผลกระทบของความเครียดจากสิ่งมีชีวิตต่อการทำงานของระบบสัญญาณของเซลล์พืช MAP kinase, adenylate cyclase, phosphatidate, แคลเซียม, lipoxygenase, NADPH oxidase, NO synthase และระบบการส่งสัญญาณโปรตอนและบทบาทในการพัฒนา onogenetic ของพืชและในการสร้างการตอบสนองต่อสภาพความเป็นอยู่ที่เปลี่ยนแปลงโดยเฉพาะอย่างยิ่งต่อการกระทำของสิ่งมีชีวิตและสิ่งมีชีวิตต่างๆ ความเครียด ผู้เขียนตัดสินใจที่จะเน้นเฉพาะด้านสุดท้ายของปัญหานี้ - เกี่ยวกับกลไกระดับโมเลกุลของการตอบสนองของพืชต่อการกระทำของเชื้อโรค โดยเฉพาะอย่างยิ่งเนื่องจากการตอบสนองนี้เกี่ยวข้องกับ phytohormones จำนวนหนึ่งและการอธิบายคุณสมบัติของปฏิสัมพันธ์ของระบบส่งสัญญาณของเซลล์พืชด้วย ได้รับความสนใจจากนักวิจัยเป็นอย่างมาก

ผลกระทบของตัวสร้างความเครียดจากสิ่งมีชีวิตนำไปสู่การตอบสนองของพืชซึ่งโดยพื้นฐานแล้วคล้ายกับการตอบสนองต่อตัวสร้างความเครียดจากสิ่งมีชีวิต มันมีลักษณะเฉพาะด้วยปฏิกิริยาที่ไม่เฉพาะเจาะจงซึ่งทำให้สามารถเรียกมันว่ากลุ่มอาการการปรับตัวหรือความเครียด โดยธรรมชาติแล้ว คุณลักษณะเฉพาะของการตอบสนองขึ้นอยู่กับประเภทของแรงกดดันได้เช่นกัน อย่างไรก็ตาม เมื่อการวัดผลกระทบเพิ่มขึ้น การเปลี่ยนแปลงที่ไม่เฉพาะเจาะจงก็ปรากฏขึ้นเบื้องหน้ามากขึ้นเรื่อยๆ [Meyerson, 1986; Tarchevsky, 1993]. N.S. ได้รับความสนใจมากที่สุด Vvedensky (แนวคิดเกี่ยวกับพาราไบโอซิส), D.S. Nasonov และ V.Ya. Alexandrov (แนวคิดเกี่ยวกับโรคอัมพาตขา), G. Selye - ในงานเกี่ยวกับความเครียดในสัตว์ V.Ya. Aleksandrov - ในการศึกษาพื้นฐานของโมเลกุลของความเครียด

การเปลี่ยนแปลงที่ไม่เฉพาะเจาะจงที่สำคัญที่สุดในความเครียดจากสิ่งมีชีวิต ได้แก่ :

1. ระยะในการปรับใช้ในช่วงเวลาของการตอบสนองต่อการกระทำของเชื้อโรค

2. แคแทบอลิซึมของไขมันและไบโอโพลีเมอร์เพิ่มขึ้น

3. การเพิ่มขึ้นของเนื้อหาของอนุมูลอิสระในเนื้อเยื่อ

4. การทำให้เป็นกรดของไซโตซอลตามด้วยการกระตุ้นโปรตอนปั๊ม ซึ่งคืนค่า pH เป็นค่าเดิม

5. การเพิ่มขึ้นของปริมาณแคลเซียมไอออนในไซโตซอล ตามด้วยการกระตุ้นแคลเซียมเอทีพาส

6. ออกจากเซลล์โพแทสเซียมและคลอรีนไอออน

7. ศักยภาพของเมมเบรนลดลง (บนพลาสมาเลมา)

8. ลดความเข้มข้นโดยรวมของการสังเคราะห์ไบโอโพลีเมอร์และ

9. หยุดการสังเคราะห์โปรตีนบางชนิด

10. การสังเคราะห์หรือการสังเคราะห์ที่เพิ่มขึ้นของโปรตีนป้องกันที่เรียกว่าก่อโรค (chitinases,(3-1,3-กลูคานาเนส สารยับยั้งโปรตีเอส ฯลฯ)

11. ความเข้มข้นของการสังเคราะห์ส่วนประกอบที่ช่วยเสริมสร้างผนังเซลล์ - ลิกนิน, ซูเบริน, คูติน, แคลโลส, โปรตีนที่อุดมไปด้วยไฮดรอกซีโพรลีน

12. การสังเคราะห์สารต้านจุลชีพที่ไม่ระเหย -

ไฟโตอเล็กซิน

13. การสังเคราะห์และการแยกสารฆ่าเชื้อแบคทีเรียและสารฆ่าเชื้อราที่ระเหยง่าย (เฮกเซนอล ไม่มีเนอล เทอร์พีน และ

Dr->- 14. เสริมสร้างการสังเคราะห์และเพิ่มเนื้อหา (หรือตาม

ปรากฏการณ์) ของความเครียด phytohormones - abscisic, jasmonic, salicylic acids, ethylene, ฮอร์โมนของเปปไทด์ธรรมชาติของระบบ

15. การยับยั้งการสังเคราะห์ด้วยแสง

16. การกระจายคาร์บอนจาก |4 CO2 ที่หลอมรวมในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงท่ามกลางสารประกอบต่างๆ - การลดลงของการรวมฉลากในสารประกอบพอลิเมอร์สูง (โปรตีน แป้ง) และซูโครส และการเพิ่มขึ้น (มักจะสัมพันธ์กัน - เป็นเปอร์เซ็นต์ของ คาร์บอนที่หลอมรวม) - ในอะลานีน, มาลาเต , แอสปาเทต (Tarchevsky, 1964).

17. การหายใจเพิ่มขึ้นตามด้วยการยับยั้ง การกระตุ้นของออกซิเดสทางเลือกที่เปลี่ยนทิศทางของการขนส่งอิเล็กตรอนในไมโตคอนเดรีย

18. การละเมิดโครงสร้างพื้นฐาน - การเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างเม็ดละเอียดของนิวเคลียส, การลดลงของจำนวน polysomes และ dictyosomes, การบวมของไมโทคอนเดรียและคลอโรพลาสต์, จำนวนไทลาคอยด์ในคลอโรพลาสต์ลดลง, การจัดเรียงใหม่ของไซโต-

โครงกระดูก

19. อะพอพโทซิส (โปรแกรมตาย) ของเซลล์ที่สัมผัสกับเชื้อโรคและเซลล์ใกล้เคียง

20. การปรากฏตัวของสิ่งที่เรียกว่าระบบที่ไม่เฉพาะเจาะจง

ต้านทานต่อเชื้อโรคในบริเวณพืช (เช่น อวัยวะ metameric) ห่างไกลจากที่ที่เกิดผลกระทบของเชื้อโรค

การเปลี่ยนแปลงหลายอย่างที่ระบุไว้ข้างต้นเป็นผลมาจาก "การเปิดสวิตช์" ของระบบสัญญาณที่ไม่เฉพาะเจาะจงจำนวนค่อนข้างน้อยโดยตัวกระตุ้น

เนื่องจากกลไกการตอบสนองของพืชต่อเชื้อโรคมีการศึกษาอย่างลึกซึ้งมากขึ้นเรื่อยๆ จึงได้มีการค้นพบการตอบสนองที่ไม่เฉพาะเจาะจงใหม่ของเซลล์พืช ซึ่งรวมถึงเส้นทางการส่งสัญญาณที่ไม่รู้จักก่อนหน้านี้

เมื่ออธิบายคุณลักษณะของการทำงานของระบบส่งสัญญาณ ควรระลึกไว้เสมอว่าปัญหาเหล่านี้เป็นส่วนหนึ่งของปัญหาทั่วไปในการควบคุมการทำงานของจีโนม ควรสังเกตว่าความเป็นสากลของโครงสร้างของผู้ให้บริการข้อมูลหลักของเซลล์ของสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ - DNA และยีน - กำหนดการรวมกันของกลไกที่ให้บริการการนำข้อมูลนี้ไปใช้ [Grechkin, Tarchevsky, 2000] สิ่งนี้เกี่ยวข้องกับการจำลองแบบและการถอดรหัสของ DNA โครงสร้างและกลไกการออกฤทธิ์ของไรโบโซม ตลอดจนกลไกการควบคุมการแสดงออกของยีนโดยการเปลี่ยนแปลงเงื่อนไขของการมีอยู่ของเซลล์โดยใช้ชุดของระบบส่งสัญญาณสากลส่วนใหญ่ การเชื่อมโยงของระบบสัญญาณยังเป็นเอกภาพโดยพื้นฐานแล้ว (โดยธรรมชาติเมื่อพบวิธีแก้ปัญหาทางโครงสร้างและหน้าที่ที่ดีที่สุดของปัญหาทางชีวเคมีหรือข้อมูลในช่วงเวลานั้น รักษาและทำซ้ำในกระบวนการวิวัฒนาการ) ในกรณีส่วนใหญ่ เซลล์จะจับสัญญาณทางเคมีที่หลากหลายจากสิ่งแวดล้อมโดยใช้ "เสาอากาศ" พิเศษ ซึ่งเป็นโมเลกุลโปรตีนตัวรับที่เจาะเยื่อหุ้มเซลล์และยื่นออกมาเหนือพื้นผิวจากภายนอกและภายใน

ด้านข้างของเธอ. โครงสร้างหลายประเภทของตัวรับเหล่านี้รวมกันเป็นหนึ่งเดียวในเซลล์พืชและสัตว์ อันตรกิริยาที่ไม่ใช่โควาเลนต์ของบริเวณด้านนอกของตัวรับกับโมเลกุลสัญญาณหนึ่งหรืออีกโมเลกุลหนึ่งที่มาจากสภาพแวดล้อมรอบ ๆ เซลล์ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างของโปรตีนตัวรับ ซึ่งถูกส่งไปยังบริเวณภายในของไซโตพลาสซึม ในระบบการส่งสัญญาณส่วนใหญ่ G-proteins ตัวกลางติดต่อกับมัน - การเชื่อมโยงแบบครบวงจร (ในแง่ของโครงสร้างและหน้าที่) ของระบบสัญญาณอีกตัวหนึ่ง G-proteins ทำหน้าที่ของตัวแปลงสัญญาณ โดยส่งแรงกระตุ้นเชิงโครงสร้างของสัญญาณไปยังเอนไซม์เริ่มต้นที่จำเพาะสำหรับระบบสัญญาณเฉพาะ เอ็นไซม์เริ่มต้นของระบบการส่งสัญญาณประเภทเดียวกันในวัตถุต่างๆ ยังเป็นสากลและขยายขอบเขตด้วยลำดับกรดอะมิโนเดียวกัน การเชื่อมโยงแบบครบวงจรที่สำคัญที่สุดอย่างหนึ่งของระบบการส่งสัญญาณคือโปรตีนไคเนส (เอนไซม์ที่ถ่ายโอนส่วนที่เหลือของกรดออร์โธฟอสฟอริกจาก ATP ไปยังโปรตีนบางชนิด) ซึ่งกระตุ้นโดยผลิตภัณฑ์ของปฏิกิริยาสัญญาณเริ่มต้นหรืออนุพันธ์ของพวกมัน โปรตีนฟอสฟอรีเลตโดยโปรตีนไคเนสคือตัวเชื่อมถัดไปในสายสัญญาณ ลิงค์ที่เป็นหนึ่งเดียวในระบบการส่งสัญญาณของเซลล์คือปัจจัยควบคุมการถอดรหัสโปรตีน ซึ่งเป็นหนึ่งในสารตั้งต้นของปฏิกิริยาโปรตีนไคเนส โครงสร้างของโปรตีนเหล่านี้ส่วนใหญ่รวมกันเป็นหนึ่ง และการปรับเปลี่ยนโครงสร้างกำหนดว่าปัจจัยควบคุมการถอดรหัสอยู่ในระบบการส่งสัญญาณหนึ่งหรือระบบอื่น ปัจจัยควบคุมการถอดรหัสฟอสฟอริเลชันทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างของโปรตีน การกระตุ้นและปฏิสัมพันธ์ที่ตามมากับภูมิภาคโปรโมเตอร์ของยีนบางตัว ซึ่งนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงในความเข้มข้นของการแสดงออก (การเหนี่ยวนำหรือการกดขี่) และในกรณีที่รุนแรง ไปที่ "การเปิดสวิตช์" ของยีนเงียบบางตัวหรือ "การปิดสวิตช์" ที่ทำงานอยู่ การตั้งโปรแกรมใหม่ของการแสดงออกของจำนวนทั้งสิ้นของยีนจีโนมทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในอัตราส่วนของโปรตีนในเซลล์ ซึ่งเป็นพื้นฐานของการตอบสนองเชิงหน้าที่ของมัน ในบางกรณี สัญญาณทางเคมีจากสภาพแวดล้อมภายนอกสามารถโต้ตอบกับตัวรับที่อยู่ภายในเซลล์ - ใน cytosol หรือใช่ -

ข้าว. 1. แผนผังการทำงานร่วมกันของสัญญาณภายนอกกับตัวรับเซลล์

1, 5, 6 - ตัวรับที่อยู่ในพลาสม่า; 2,4 - ตัวรับที่อยู่ใน cytosol; 3 - เอ็นไซม์เริ่มต้นของระบบสัญญาณ, แปลเป็นภาษาท้องถิ่นในพลาสมาเลมมา; 5 - ตัวรับเปิดใช้งานภายใต้อิทธิพลของการเปลี่ยนแปลงที่ไม่เฉพาะเจาะจงในโครงสร้างขององค์ประกอบไขมันของพลาสม่า; SIB - โปรตีนที่เกิดจากสัญญาณ PGF - ปัจจัยควบคุมการถอดรหัสโปรตีน i|/ - การเปลี่ยนแปลงศักย์ของเมมเบรน

นิวเคลียสเดียวกัน (รูปที่ 1) ในเซลล์สัตว์ สัญญาณดังกล่าวได้แก่ ฮอร์โมนสเตียรอยด์ เส้นทางข้อมูลนี้มีตัวกลางจำนวนน้อยกว่า ดังนั้นจึงมีโอกาสน้อยลงสำหรับการควบคุมโดยเซลล์

ในประเทศของเราได้ให้ความสำคัญกับปัญหาของภูมิต้านทานต่อพืชมาโดยตลอด เอกสารและบทวิจารณ์จำนวนหนึ่งโดยนักวิทยาศาสตร์ในประเทศทุ่มเทให้กับปัญหานี้ [Sukhorukov, 1952; แวร์เดเรฟสกี 2502; วาวิลอฟ 2507; กอร์เลนโก 2511; รูบินและคณะ, 1975; เมตลิทสกี้, 1976; โทกิน, 1980;

เมตลิทสกี้และคณะ, 1984; Metlitsky และ Ozeretskovskaya, 1985; คูร์ซานอฟ, 1988; อิลินสกายาและคณะ, 1991; Ozeretskovskaya และคณะ, 1993; Korableva, Platonova, 1995; Chernov และคณะ, 1996; Tarchevsky และ Chernov, 2000]

ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา มีการให้ความสนใจเป็นพิเศษกับกลไกระดับโมเลกุลของภูมิต้านทานต่อพืช ปรากฏว่า

เมื่อพืชติดเชื้อ ระบบสัญญาณต่างๆ จะถูกกระตุ้นซึ่งรับรู้ ทวีคูณ และส่งสัญญาณจากเชื้อโรคไปยังเครื่องมือทางพันธุกรรมของเซลล์ ซึ่งแสดงยีนป้องกัน ซึ่งช่วยให้พืชสามารถจัดระเบียบทั้งการป้องกันโครงสร้างและสารเคมีจากเชื้อโรค ความก้าวหน้าในพื้นที่นี้เกี่ยวข้องกับการโคลนนิ่งของยีน การถอดรหัสโครงสร้างหลัก (รวมถึงบริเวณโปรโมเตอร์) โครงสร้างของโปรตีนที่เข้ารหัส การใช้ตัวกระตุ้นและตัวยับยั้งของแต่ละส่วนของระบบการส่งสัญญาณ ตลอดจนการกลายพันธุ์และพืชดัดแปลงพันธุกรรมที่มีการแทรก ยีนที่รับผิดชอบในการสังเคราะห์ผู้เข้าร่วมในการรับสัญญาณ , การส่งและการขยายสัญญาณ ในการศึกษาระบบการส่งสัญญาณของเซลล์พืช มีบทบาทสำคัญในการสร้างพืชดัดแปรพันธุกรรมที่มีโปรโมเตอร์ของยีนของโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับระบบการส่งสัญญาณ

ปัจจุบันระบบการส่งสัญญาณของเซลล์พืชภายใต้ความเครียดจากสิ่งมีชีวิตได้รับการศึกษาอย่างเข้มข้นที่สุดที่สถาบันชีวเคมี หนึ่ง. Bach RAS, สถาบันชีวเคมีและชีวฟิสิกส์แห่งคาซาน RAS, สถาบันสรีรวิทยาพืช RAS, สาขา Pushchino ของสถาบันเคมีชีวภาพ RAS, ศูนย์ "วิศวกรรมชีวภาพ" RAS, มหาวิทยาลัยแห่งรัฐมอสโกและเซนต์ปีเตอร์สเบิร์ก, สถาบันวิจัยเทคโนโลยีชีวภาพเกษตรทั้งหมดของรัสเซีย RAS , All-Russian สถาบันวิจัย Phytopathology RAS

ปัญหาของการถอดรหัสกลไกระดับโมเลกุลของความเครียดจากสิ่งมีชีวิต รวมถึงบทบาทของระบบส่งสัญญาณในการพัฒนา ทำให้นักสรีรวิทยาพืชและนักชีวเคมี จุลชีววิทยา นักพันธุศาสตร์ นักชีววิทยาระดับโมเลกุล และนักพฤกษศาสตร์เป็นหนึ่งเดียวกันตลอดสิบปีที่ผ่านมา มีการเผยแพร่บทความทดลองและทบทวนจำนวนมากในด้านต่างๆ ของปัญหานี้ (รวมถึงในวารสารพิเศษ:

"พยาธิวิทยาของพืชทางสรีรวิทยาและโมเลกุล", "ปฏิกิริยาระหว่างพืชโมเลกุล - จุลินทรีย์", "การทบทวนสรีรวิทยาพืชและพยาธิวิทยาประจำปี") ในเวลาเดียวกันในวรรณคดีในประเทศไม่มีงานทั่วไปเกี่ยวกับระบบการส่งสัญญาณของเซลล์ซึ่งทำให้ผู้เขียนจำเป็นต้องเขียนเอกสารที่เสนอให้กับผู้อ่าน

เชื้อโรคและตัวกระตุ้น

โรคพืชเกิดจากจุลินทรีย์หลายพันชนิด ซึ่งสามารถแบ่งออกเป็นสามกลุ่ม: ไวรัส (มากกว่า 40 ตระกูล) และไวรอยด์ แบคทีเรีย (Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomyces) และ

จุลินทรีย์คล้ายมัยโคพลาสมา เห็ด (ล่าง:

Plasmodiophoromycetes, Chitridomycetes, Oomycetes: สูงกว่า: Ascomycetes, Basidi-omycetes, Deuteromycetes)

วิทยานิพนธ์สำหรับเอ็นไซม์ป้องกัน: ฟีนิลอะลานีน-แอมโมเนีย-ไลเอส

และแอนไอออนเปอร์ออกซิเดส รูปแบบที่ไม่มีปีกของคลาสย่อยนี้ปรากฏขึ้นอันเป็นผลมาจากการสูญเสียอวัยวะเหล่านี้ในระหว่างการวิวัฒนาการของรูปแบบมีปีก คลาสย่อยประกอบด้วยแมลง 20 คำสั่ง ในจำนวนนี้มี polyphages ที่ไม่มีความจำเพาะของพืช oligophages และ monophages ซึ่งมีความเฉพาะเจาะจงของปฏิสัมพันธ์ระหว่างเชื้อโรคกับพืชเจ้าบ้าน แมลงบางชนิดกินใบไม้ (ทั้งใบหรือทำให้ใบเป็นโครงกระดูก) บางชนิดกินลำต้น (รวมถึงการแทะก้านจากด้านใน) รังไข่ของดอกไม้ ผลไม้ และราก เพลี้ยอ่อนและจักจั่นดูดน้ำจากการนำภาชนะโดยใช้งวงหรือสไตเล็ต

แม้จะมีมาตรการในการต่อสู้กับแมลง แต่ปัญหาในการลดอันตรายที่เกิดจากแมลงยังคงเป็นปัญหาเฉพาะที่ ปัจจุบันพืชผลทางการเกษตรของโลกกว่า 12% สูญเสียไปเนื่องจากการจู่โจมของจุลินทรีย์ที่ทำให้เกิดโรค

ไส้เดือนฝอยและแมลง

ความเสียหายต่อเซลล์นำไปสู่การเสื่อมสภาพของเนื้อหา เช่น สารประกอบโพลีเมอร์สูงและการปรากฏตัวของโมเลกุลส่งสัญญาณโอลิโกเมอร์ "เศษซาก" [Tarchevsky, 1993] เหล่านี้ไปถึงเซลล์ข้างเคียงและกระตุ้นปฏิกิริยาป้องกันในเซลล์เหล่านี้ รวมถึงการเปลี่ยนแปลงในการแสดงออกของยีนและการก่อตัวของโปรตีนป้องกันที่เข้ารหัสโดยพวกมัน บ่อยครั้งที่ความเสียหายทางกลกับพืชมาพร้อมกับการติดเชื้อเนื่องจากพื้นผิวของบาดแผลเปิดออกซึ่งเชื้อโรคจะเจาะเข้าไปในพืช นอกจากนี้ จุลินทรีย์ที่ทำให้เกิดโรคสามารถอาศัยอยู่ในอวัยวะในช่องปากของแมลงได้ เป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่าตัวพาหะของการติดเชื้อมัยโคพลาสมาคือจักจั่น ซึ่งตัวเต็มวัยและตัวอ่อนกินน้ำจากตะแกรงของพืช เจาะใบหุ้มด้วยงวงและ

ข้าว. 2. แผนผังการทำงานร่วมกันของเซลล์ก่อโรคกับพืชเจ้าบ้าน / - cutinase; 2 - ผลิตภัณฑ์ย่อยสลายของส่วนประกอบหนังกำพร้า (อาจ

มีคุณสมบัติในการส่งสัญญาณ); 3 - (3-glucanase และ glycosylases อื่น ๆ ที่ขับออกมาโดยเชื้อโรค; 4 - elicitors - ชิ้นส่วนของผนังเซลล์เจ้าบ้าน (CS); 5 - chitinases และ glycosylases อื่น ๆ ที่ทำลายล้างเชื้อโรค CS; 6 - elicitors - ชิ้นส่วนของเชื้อโรค CS; 7 - ไฟโตอเล็กซิน - สารยับยั้งโปรตีเอส, คิวติเนส, ไกลโคซิเลสและเอนไซม์อื่น ๆ ของเชื้อโรค; 8 - สารพิษของเชื้อโรค; 9 - เสริมความแข็งแกร่งของ CS โฮสต์เนื่องจากการกระตุ้นของเปอร์ออกซิเดสและการสังเคราะห์ลิกนินที่เพิ่มขึ้น, การสะสมของไฮดรอกซีโพรลีน โปรตีนและเลกติน 10 - ตัวกระตุ้นภูมิไวเกินและเนื้อร้ายของเซลล์ข้างเคียง // - ผลิตภัณฑ์ย่อยสลายคิวตินที่ออกฤทธิ์ต่อเซลล์ก่อโรค

ลำต้นอ่อน เพลี้ยจักจั่นกุหลาบซึ่งแตกต่างจากตัวแทนอื่น ๆ ของเพลี้ยจักจั่นดูดเนื้อหาของเซลล์ จักจั่นทำให้เกิดความเสียหายต่อเนื้อเยื่อพืชน้อยกว่าแมลงกินใบ อย่างไรก็ตาม พืชสามารถตอบสนองต่อมันในลักษณะเดียวกับการติดเชื้อของพืชที่เกี่ยวข้อง

เมื่อสัมผัสกับพืช เซลล์ของเชื้อโรคจะหลั่งสารประกอบต่างๆ ที่เจาะเข้าไปในพืช โภชนาการ และการพัฒนา (รูปที่ 2) สารประกอบเหล่านี้บางส่วนเป็นสารพิษที่เชื้อโรคหลั่งเพื่อทำให้ความต้านทานของโฮสต์อ่อนแอลง จนถึงปัจจุบันมีการอธิบายสารพิษเฉพาะโฮสต์มากกว่า 20 ชนิดที่ผลิตโดยเชื้อราที่ทำให้เกิดโรค

ข้าว. 3. สารประกอบพิษจาก Cochlio-bolus carbonum

แบคทีเรียและเชื้อรายังก่อรูปสารพิษที่ไม่ผ่านการคัดเลือก โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ฟูซิคอคซิน, อีริโฮเซเทน, โคโรนาติน, เฟส-โอโลทอกซิน, ไซริงโกมัยซิน, แท็บทอกซิน

สารพิษเฉพาะเจ้าบ้านที่ปล่อยออกมา

Pyrenophora triticirepentis เป็นโปรตีน 13.2 kDa ส่วนอื่น ๆ เป็นผลิตภัณฑ์ของเมตาบอลิซึมทุติยภูมิที่มีโครงสร้างหลากหลาย - เหล่านี้คือ polyketides, terpenoids, saccharides, cyclic peptides เป็นต้น

ตามกฎแล้วสิ่งหลังรวมถึงเปปไทด์การสังเคราะห์ที่เกิดขึ้นนอกไรโบโซมและมีกรด D-amino ตกค้าง ตัวอย่างเช่น ทอกซินจำเพาะเจ้าบ้านจาก Cochliobolus carbonum มีโครงสร้างวงแหวนเตตระเปปไทด์ (D-npo-L-ana-D-ana-L-A3JJ) โดยที่ตัวย่อสุดท้ายคือ 2-amino-9,10-epoxy-8 -oxo-de -กรดคาโนอิก (รูปที่ 3). สารพิษถูกผลิตขึ้นในเซลล์ก่อโรคโดยทอกซินซินเทส ความต้านทานต่อสารประกอบนี้ในข้าวโพดขึ้นอยู่กับยีนที่เข้ารหัสคาร์บอนิลรีดักเตสที่ขึ้นกับ NADPH ซึ่งช่วยลดกลุ่มคาร์บอนิลส่งผลให้

การปิดใช้งานสารพิษ ปรากฎว่าในร่างกายของโฮสต์พืช สารพิษทำให้เกิดการยับยั้งฮิสโตนดีอะซิติเลสและเป็นผลให้ฮิสโตนโอเวอร์อะซิติเลชัน สิ่งนี้ยับยั้งการตอบสนองการป้องกันของพืชต่อการติดเชื้อก่อโรค

สารประกอบอีกประเภทหนึ่งที่เชื้อโรคหลั่งออกมาเรียกว่า elicitors (จากภาษาอังกฤษ elicit - เพื่อระบุ, สาเหตุ) คำว่า "elicitor" รวมกันเป็นครั้งแรกในปี พ.ศ. 2515 เพื่อกำหนดสัญญาณทางเคมีที่ปรากฏที่บริเวณที่มีการติดเชื้อของพืชโดยจุลินทรีย์ที่ทำให้เกิดโรคและเป็นที่แพร่หลาย

Elicitors มีบทบาทเป็นสัญญาณหลักและกำหนดเครือข่ายที่ซับซ้อนของกระบวนการเหนี่ยวนำและการควบคุมของภูมิคุ้มกันจากพืช สิ่งนี้แสดงให้เห็นในการสังเคราะห์โปรตีนป้องกัน ยาปฏิชีวนะจากพืชที่ไม่ระเหยง่าย - ไฟโตอเล็กซิน ในการแยกสารระเหยที่ต่อต้านการก่อโรค ฯลฯ ในปัจจุบัน โครงสร้างของตัวกระตุ้นตามธรรมชาติจำนวนมากได้รับการกำหนดลักษณะ บางส่วนผลิตโดยจุลินทรีย์ส่วนอื่น ๆ (ตัวกระตุ้นรอง) เกิดขึ้นในระหว่างการแตกแยกของเอนไซม์ของสารประกอบพอลิเมอร์สูงของหนังกำพร้าและโพลีแซ็กคาไรด์ของผนังเซลล์ของพืชและจุลินทรีย์และอื่น ๆ คือความเครียด phytohormones ซึ่งสังเคราะห์ในพืช เกิดจากเชื้อก่อโรคและปัจจัยก่อความเครียด สารกระตุ้นที่สำคัญที่สุดในบรรดาสารกระตุ้น ได้แก่ สารประกอบโปรตีนที่ขับออกโดยแบคทีเรียและเชื้อราที่ทำให้เกิดโรค ตลอดจนโปรตีนจากเปลือกของไวรัส อิลิซิตินที่อุดมด้วยซิสเทอีนขนาดเล็ก (10 kDa) แบบอนุรักษ์นิยม ชอบน้ำ และอุดมไปด้วยซิสเทอีนที่หลั่งโดยสปีชีส์ที่ศึกษาทั้งหมดถือได้ว่าเป็นตัวกระตุ้นโปรตีนที่มีการศึกษามากที่สุด

Phytophthora และ Pythium ซึ่งรวมถึงตัวอย่างเช่น cryptogein

อิลิซิตินทำให้เกิดภาวะภูมิไวเกินและการตายของเซลล์ที่ติดเชื้อ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในพืชในสกุล Nicotiana การก่อตัวของอิลิซิตินที่เข้มข้นที่สุดโดยไฟทอปธอราเกิดขึ้นระหว่างการเจริญเติบโตของไม-

พบว่าอิลิซิตินสามารถขนส่งสเตอรอลผ่านเยื่อบางๆ ได้ เนื่องจากมีตำแหน่งที่จับกับสเตอรอล เชื้อราที่ทำให้เกิดโรคหลายชนิดไม่สามารถสังเคราะห์สเตอรอลได้เอง ซึ่งอธิบายบทบาทของอิลิซิติน ไม่เพียงแต่ในด้านโภชนาการของจุลินทรีย์เท่านั้น แต่ยังกระตุ้นการตอบสนองในการป้องกันของพืชด้วย สารกระตุ้นไกลโคโปรตีน 42 kDa ถูกแยกได้จากไฟทอพโธรา กิจกรรมและการจับกับตัวรับโปรตีนเมมเบรนในพลาสมา ซึ่งเป็นรูปแบบโมโนเมอร์ซึ่งเป็นโปรตีน 100 kDa ถูกจัดเตรียมโดยชิ้นส่วนของโอลิโกเปปไทด์ที่มีกรดอะมิโน 13 ตัวตกค้าง เปปไทด์อิลิซิเตอร์จำเพาะสำหรับเผ่าพันธุ์ซึ่งประกอบด้วยเรซิดิวกรดอะมิโน 28 ตัวที่มีกลุ่มไดซัลไฟด์สามกลุ่มได้มาจากเชื้อรา Cladosporium fulvum ที่ทำให้เกิดโรคพืชและเปปไทด์ถูกสร้างขึ้นจากสารตั้งต้นที่มีกรดอะมิโน 63 ตัว ปัจจัยความไม่สมดุลนี้แสดงให้เห็นความคล้ายคลึงของโครงสร้างกับเปปไทด์ขนาดเล็กจำนวนหนึ่ง เช่น สารยับยั้งคาร์บอกซีเปปติเดสและตัวปิดกั้นช่องไอออน และจับกับโปรตีนของตัวรับเมมเบรนในพลาสมา เห็นได้ชัดว่าทำให้เกิดการมอดูเลต ไดเมอร์ไรเซชัน และการส่งแรงกระตุ้นสัญญาณไปยังระบบส่งสัญญาณ พรีโปรตีน Cladosporium fulvum ที่ใหญ่กว่าของกรดอะมิโน 135 ตัวถูกแปรรูปหลังการแปลเป็นโปรตีนอิลิซิเตอร์ที่มีกรดอะมิโน 106 ตัว โปรตีนอิลิซิเตอร์ที่ผลิตโดยเชื้อราสนิม Uromyces vignae เป็นพอลิเปปไทด์ขนาดเล็กสองชนิดที่มีขนาด 5.6 และ 5.8 kDa ซึ่งแตกต่างจากอิลิซิตินอื่นๆ ในคุณสมบัติ ในบรรดาสารกระตุ้นโปรตีนจากแบคทีเรีย ฮาร์ปินได้รับการศึกษามากที่สุด

แบคทีเรียที่ทำให้เกิดโรคจากพืชหลายชนิดผลิตอิลิซิเตอร์โอลิโกเปปไทด์ (สารสังเคราะห์

เซียนแอนะล็อก) ซึ่งสอดคล้องกับภูมิภาคที่ได้รับการอนุรักษ์มากที่สุดของโปรตีน - แฟลเจลลิน

ซึ่งเป็นปัจจัยสำคัญในการก่อโรคของแบคทีเรียเหล่านี้ โปรตีนอิลิซิเตอร์ชนิดใหม่แยกได้จาก Erwinia amylovora ซึ่ง C-region มีความคล้ายคลึงกันกับเอนไซม์ pectate lyase ซึ่งอาจทำให้เกิดการปรากฏตัวของชิ้นส่วนอิลิซิเตอร์โอลิโกเมอริก - ผลิตภัณฑ์ย่อยสลายเพกติน แบคทีเรียก่อโรค Erwinia carotovora ขับถ่ายโปรตีน harpin และเอนไซม์ pectate lyase, เซลลูเลส, polygalacturonase และ protease ที่ไฮโดรไลซ์ส่วนประกอบโพลีเมอร์ของผนังเซลล์พืชเจ้าบ้าน (ดูรูปที่ 2) ส่งผลให้เกิดโมเลกุลของ oligomeric elicitor ที่น่าสนใจคือ pectate lyase ที่ Erwinia chrysanthemi หลั่งออกมา

กิจกรรมที่ได้มาอันเป็นผลมาจากการประมวลผลนอกเซลล์ ลิปิดบางชนิดและอนุพันธ์ของพวกมันด้วย

elicitors โดยเฉพาะอย่างยิ่งกรดไขมันไม่อิ่มตัวเชิงซ้อน 20 คาร์บอนของเชื้อโรคบางชนิด - arachidonic และ eicosapentaenoic [Ilyinskaya et al., 1991; Ozeretskovskaya และคณะ, 1993; Ozeretskovskaya, 1994; Gilyazetdinov et al., 1995; Ilyinskaya และคณะ, 1996a, b; Ilyinskaya, Ozeretskovskaya, 1998] และอนุพันธ์ของออกซิเจน กระดาษทบทวน [Ilyinskaya et al., 1991] สรุปข้อมูลเกี่ยวกับผลของลิพิด (ไลโปโปรตีน) ที่เกิดจากเชื้อราที่ทำให้เกิดโรคในพืช ปรากฎว่าไม่ใช่ส่วนโปรตีนของไลโปโปรตีนที่มีผลกระตุ้น แต่ส่วนไขมันของพวกมันคือ arachidonic (eicosatetraenoic) และกรด eicosapentaenoic ซึ่งไม่ใช่ลักษณะเฉพาะของพืชที่สูงกว่า พวกมันทำให้เกิดการก่อตัวของไฟโตอเล็กซิน เนื้อร้ายของเนื้อเยื่อ และความต้านทานของพืชอย่างเป็นระบบต่อเชื้อโรคต่างๆ ผลิตภัณฑ์ของการแปลง lipoxygenase ในเนื้อเยื่อพืชของกรดไขมัน C20 (hydroperoxy-, hydroxy-, oxo-, cyclic Derivatives, leukotrienes) ที่เกิดขึ้นในเซลล์พืชเจ้าบ้านด้วยความช่วยเหลือของเอนไซม์ lipoxygenase complex (สารตั้งต้นสามารถเป็นได้ทั้ง C,8 และ กรดไขมันโพลีอีน C20) มีอิทธิพลอย่างมากต่อการตอบสนองการป้องกันของพืช เห็นได้ชัดว่าเป็นเพราะพืชที่ไม่ติดเชื้อไม่มีออกซิเจน

อนุพันธ์ของกรดไขมันคาร์บอน 20 ชนิด และการปรากฏตัวของพวกมันจากการติดเชื้อทำให้เกิดผลลัพธ์ที่น่าทึ่ง เช่น การก่อตัวของเนื้อร้ายรอบ ๆ เซลล์ที่ติดเชื้อ ซึ่งสร้างอุปสรรคต่อการแพร่กระจายของเชื้อโรคทั่วทั้งพืช

มีหลักฐานว่าการเหนี่ยวนำของกิจกรรม lipoxygenase โดยเชื้อโรคทำให้เกิดการตอบสนองของพืชแม้ในกรณีที่อิลิซิเตอร์ไม่มีกรดไขมัน C20 และซับสเตรตของกิจกรรม lipoxygenase อาจเป็นกรดไขมันพอลิอีน C18 ของตัวเองเท่านั้นและ ผลิตภัณฑ์อาจเป็น octadecanoids มากกว่า eicosanoids หลอดฉีดยายังมีคุณสมบัติกระตุ้น [L et al., 1998] และสารซีเรโบรไซด์ - สารประกอบสฟิงโกลิปิด Cerebrosides A และ C ที่แยกได้จาก Magnaporthe grisea เป็นสารกระตุ้นที่ใช้งานมากที่สุดสำหรับต้นข้าว ผลิตภัณฑ์จากการย่อยสลายซีเรโบรไซด์ (กรดไขมันเมทิลเอสเทอร์ เบสสฟิงกอยด์ เบสไกลโคซิล-สฟิงกอยด์) ไม่มีฤทธิ์ในการชักนำ

ตัวกระตุ้นบางตัวเกิดขึ้นจากการกระทำของเนื้อเยื่อพืชของไฮโดรเลสที่ปล่อยออกมาจากเชื้อโรค วัตถุประสงค์ของไฮโดรเลสเป็นสองเท่า ในอีกด้านหนึ่ง พวกมันให้สารอาหารสำหรับเชื้อโรคที่จำเป็นสำหรับการพัฒนาและการสืบพันธุ์ ในทางกลับกัน พวกมันจะคลายอุปสรรคทางกลที่ป้องกันการแทรกซึมของเชื้อโรคเข้าไปในแหล่งที่อยู่อาศัยของพวกมันในพืช

สิ่งกีดขวางอย่างหนึ่งคือหนังกำพร้าซึ่งส่วนใหญ่ประกอบด้วยคิวตินเฮเทอโรโพลีเมอร์ที่ฝังอยู่ในขี้ผึ้ง มีการค้นพบโมโนเมอร์มากกว่า 20 ชนิดที่ประกอบเป็นคิวติน

เหล่านี้คือกรดไขมันอิ่มตัวและไม่อิ่มตัวและแอลกอฮอล์ที่มีความยาวต่างกัน รวมถึงกรดไดคาร์บอกซิลิกที่มีสายโซ่ยาวและไฮดรอกซิเลตและอิพ็อกซิไดซ์ เป็นต้น ในคูติน กลุ่มแอลกอฮอล์ปฐมภูมิส่วนใหญ่มีส่วนร่วมในการก่อตัวของพันธะอีเทอร์ เช่นเดียวกับกลุ่มแอลกอฮอล์ทุติยภูมิบางกลุ่มที่ให้การเชื่อมขวางระหว่างสายโซ่และจุดแตกแขนงในโพลีเมอร์ ส่วนหนึ่งของพอลิเมอร์ "สิ่งกีดขวาง" อื่น suberin มีองค์ประกอบใกล้เคียงกับ cutin ความแตกต่างหลักคือกรดไขมันอิสระเป็นส่วนประกอบหลักของไข suberic ในขณะที่มีน้อยมากในไขกระดูก นอกจากนี้ในหมวดย่อย

ส่วนใหญ่มีแอลกอฮอล์ไขมัน C22 และ C24 ในขณะที่ cutin มี C26 และ C28 เพื่อเอาชนะสิ่งกีดขวางทางกลบนพื้นผิวของพืช เชื้อราที่ทำให้เกิดโรคหลายชนิดจะหลั่งเอนไซม์ที่ย่อยสลายคิวตินและส่วนประกอบบางอย่างของซูเบริน ผลคูณของปฏิกิริยาคิวติเนสคือกรดไขมันและแอลกอฮอล์หลายชนิด ส่วนใหญ่เป็น 10,16-dihydroxy-CK- และ 9,10,18-trihydroxy-C|8-acids ซึ่งเป็นโมเลกุลสัญญาณที่กระตุ้นการก่อตัวและการปล่อยเพิ่มเติม ปริมาณของคิวติเนสซึ่ง "กัดกร่อน" คิวตินและอำนวยความสะดวกในการแทรกซึมของเชื้อราเข้าไปในพืช พบว่าระยะเวลาหน่วงสำหรับการปรากฏตัวของคิวติเนส mRNA ในเชื้อราหลังจากเริ่มมีการก่อตัวของกรดได- และกรดไตรไฮดรอกซีข้างต้นเพียง 15 นาที ในขณะที่การปล่อยคิวติเนสเพิ่มเติมนั้นยาวเป็นสองเท่า ความเสียหายต่อยีน cutinase ใน Fusarium solani ช่วยลดความรุนแรงของเชื้อรานี้ได้อย่างมาก การยับยั้งคิวติเนสด้วยสารเคมีหรือแอนติบอดีป้องกันการติดเชื้อในพืช สมมติฐานที่ว่าผลิตภัณฑ์การเสื่อมสภาพของ cutin ที่เติมออกซิเจนสามารถทำหน้าที่เป็นตัวกระตุ้นการเกิด cutinase ในเชื้อโรคเท่านั้น แต่ยังเป็นตัวกระตุ้นปฏิกิริยาการป้องกันในโรงงานต้นทาง [Tarchevsky, 1993] ได้รับการยืนยันในเวลาต่อมา

หลังจากการแทรกซึมของจุลินทรีย์ที่ทำให้เกิดโรคผ่านทางหนังกำพร้า บางชนิดจะเคลื่อนเข้าสู่กลุ่มพืชในหลอดเลือดและใช้สารอาหารที่มีอยู่เพื่อการพัฒนา ขณะที่บางชนิดจะถูกส่งไปยังเซลล์ที่มีชีวิตของโฮสต์ ไม่ว่าในกรณีใด เชื้อโรคต้องเผชิญกับสิ่งกีดขวางทางกลอื่น - ผนังเซลล์ ซึ่งประกอบด้วยพอลิแซ็กคาไรด์และโปรตีนต่างๆ และในกรณีส่วนใหญ่เสริมด้วยพอลิเมอร์แข็ง - ลิกนิน [Tarchevsky, Marchenko, 1987; Tarchevsky และ Marchenko, 1991] ดังที่ได้กล่าวไว้ข้างต้น เพื่อที่จะเอาชนะอุปสรรคนี้และรับรองการพัฒนาของพวกเขาด้วยสารอาหารคาร์โบไฮเดรตและไนโตรเจน เชื้อโรคจะหลั่งเอนไซม์ที่ไฮโดรไลซ์พอลิแซ็กคาไรด์และโปรตีนจากผนังเซลล์

การศึกษาพิเศษได้แสดงให้เห็นว่าระหว่างการทำงานร่วมกันของแบคทีเรียและเนื้อเยื่อของพืชเจ้าบ้าน เอนไซม์

การเสื่อมสภาพไม่ปรากฏขึ้นพร้อมกัน ตัวอย่างเช่น เพคทิลเมทิลเอสเทอเรสยังมีอยู่ใน Erwinia carotovora subsp ที่ไม่ได้ฉีดวัคซีน atroseptia ในเนื้อเยื่อของหัวมันฝรั่งในขณะที่กิจกรรม polygalacturonase, pectate lyase, เซลลูเลส, โปรตีเอสและไซลาเนสปรากฏขึ้น 10, 14, 16, 19 และ 22 ชั่วโมงหลังการฉีดวัคซีนตามลำดับ

ปรากฎว่าผลิตภัณฑ์ย่อยสลายโอลิโกแซ็กคาไรด์ของพอลิแซ็กคาไรด์ของผนังเซลล์พืชมีคุณสมบัติในการขับออกมา อย่างไรก็ตาม โอลิโกแซ็กคาไรด์ที่ออกฤทธิ์ยังสามารถเกิดขึ้นได้จากพอลิแซ็กคาไรด์ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของผนังเซลล์ของเชื้อโรค เป็นที่ทราบกันดีว่าวิธีหนึ่งในการปกป้องพืชจากจุลินทรีย์ที่ทำให้เกิดโรคคือการก่อตัวหลังการติดเชื้อและปล่อยเอนไซม์ออกนอกเยื่อหุ้มพลาสมาของเอนไซม์ - ไคติเนสและ β-1,3-กลูคานาเนส ซึ่งไฮโดรไลซ์ไคตินโพลีแซคคาไรด์และ β-1,3-โพลีกลูแคน ของผนังเซลล์ก่อโรค ซึ่งนำไปสู่การยับยั้งการเจริญเติบโตและการพัฒนา พบว่าผลิตภัณฑ์โอลิโกแซ็กคาไรด์ของการไฮโดรไลซิสดังกล่าวยังเป็นตัวกระตุ้นปฏิกิริยาการป้องกันพืชอีกด้วย อันเป็นผลมาจากการกระทำของ oligosaccharides ความต้านทานของพืชต่อการติดเชื้อแบคทีเรียเชื้อราหรือไวรัสเพิ่มขึ้น

สารกระตุ้น Oligosaccharide โครงสร้าง กิจกรรม ตัวรับ การ "เปิด" ของระบบการส่งสัญญาณของเซลล์ การเหนี่ยวนำการแสดงออกของยีนการป้องกัน การสังเคราะห์ไฟโตอเล็กซิน ปฏิกิริยาภูมิไวเกิน และการตอบสนองของพืชอื่นๆ เป็นหัวข้อของบทความทบทวนจำนวนหนึ่ง

ในห้องปฏิบัติการของ Elbersheim และในห้องปฏิบัติการอื่นๆ จำนวนหนึ่ง พบว่า oligoglycosides เกิดขึ้นจากการย่อยสลายเอนโดไกลโคซิเดสที่เกิดจากเชื้อก่อโรคของเฮมิเซลลูโลสและสารเพคตินของพืช ไคติน และไคโตซานของเชื้อรา สามารถมีบทบาททางชีวภาพ สารออกฤทธิ์ มีคนแนะนำว่าพวกเขาได้รับการพิจารณาว่าเป็นฮอร์โมนประเภทใหม่ ("โอลิโกแซ็กคาริน" ซึ่งต่างจากโอลิโกแซ็กคาไรด์ที่ไม่มีกิจกรรม) ตัวอย่างแสดงให้เห็นการก่อตัวของโอลิโกแซ็กคาไรด์อันเป็นผลมาจากการไฮโดรไลซิสของพอลิแซ็กคาไรด์และไม่ใช่ในระหว่างการสังเคราะห์จากโมโนแซ็กคาไรด์

Tarchevsky I. A. ระบบสัญญาณของเซลล์พืช / หลุม เอ็ด เอ.เอ็น.เกรชกิน M. : Nauka, 2002. 294 น.

UDC 633.11(581.14:57.04)

คุณสมบัติของการกระจายพืชในการเจริญเติบโตของข้าวสาลีตามชั้นเรียนขององค์ประกอบขององค์ประกอบของการผลิตหัว

A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov

สภาพพืชพรรณส่งผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญต่อการกระจายของพืชในประชากรของข้าวสาลีดูรัมตามประเภทของการเปลี่ยนแปลงในจำนวนของเดือยจำนวนเมล็ดของหนามแหลมและน้ำหนักของพวกมัน ในบรรดาพันธุ์ของ Saratov ที่ผสมพันธุ์ในสภาพอากาศที่รุนแรงที่สุดของปีนั้นมีจำนวนพืชที่แตกต่างกัน: พันธุ์เก่า - คลาสเล็ก, พันธุ์ใหม่ - ความหลากหลายของพันธุ์ สภาพภูมิอากาศทางการเกษตรที่เอื้ออำนวยจะเพิ่มจำนวนพืชที่กำหนดให้กับประเภทที่สูงขึ้นของความผันแปรขององค์ประกอบการผลิตหู

คำสำคัญ: วาไรตี้ ดอกเดือย แคยอปซิส ข้าวสาลี

คุณสมบัติการกระจายของพืชในการปลูกข้าวสาลีในชั้นเรียนของความหลากหลายขององค์ประกอบของประสิทธิภาพของหู

A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov

พืชพรรณในประชากรเกษตร-earlets ในบรรดาพันธุ์ต่างๆ ของการเลือก Saratov ในสภาพของปีที่รุนแรงในสภาพทางการเกษตรนั้นมีลักษณะของพืชหลายชนิด: พันธุ์เก่าแก่ - พันธุ์เล็ก, พันธุ์ใหม่ - พันธุ์ใหญ่ของรูปแบบ สภาพทางการเกษตรที่เอื้ออำนวยทำให้จำนวนพืชที่ส่งไปยังชั้นที่สูงขึ้นของการเปลี่ยนแปลงขององค์ประกอบของประสิทธิภาพของหู

คำสำคัญ: พันธุ์, เดือย, เมล็ด, ข้าวสาลี.

ใน morphogenesis ของข้าวสาลีตามที่นักวิจัย (Morozova, 1983, 1986) สามารถแยกแยะได้หลายขั้นตอน: 1) morphogenesis ของส่วนปลายของเนื้อเยื่ออ่อนของเชื้อโรคซึ่งนำไปสู่การก่อตัวของยอดหลักพื้นฐาน; 2) morphogenesis ขององค์ประกอบ phytomer ของหน่อหลักพื้นฐานในอวัยวะพืชซึ่งกำหนดนิสัยของพุ่มไม้ ระยะแรก (การสร้างอวัยวะหลัก - ตาม Rostovtseva, 1984) กำหนดเมทริกซ์ของพืชตามที่เป็นอยู่ ตามที่กำหนดไว้ (Rostovtseva, 1978; Morozova, 1986; Stepanov และ Mostovaya, 1990; Adams, 1982) ลักษณะของเนื้อเรื่องของกระบวนการหลักของการสร้างอวัยวะจะสะท้อนให้เห็นในการก่อตัวของโครงสร้างที่ตามมา

ตามที่นักวิจัย (Morozova, 1986, 1988) การก่อตัวของ phytomers ของโซนพืชของยอดหลักพื้นฐานเป็นกระบวนการเฉพาะของสายพันธุ์ในขณะที่การนำองค์ประกอบของไฟโตเมอร์ของหน่อหลักพื้นฐานไปสู่อวัยวะพืชที่ใช้งานได้นั้นเป็นพันธุ์ กระบวนการเฉพาะ กระบวนการสร้างไฟโตเมอร์ของเขตกำเนิดของหน่อนั้นมีความเฉพาะเจาะจงมากขึ้น (Morozova, 1994)

ความสำคัญของกระบวนการ morphogenetic ปฐมภูมินั้นแสดงออกได้ชัดเจนที่สุด กล่าวคือ การจัดตั้งและการก่อตัวของไฟโตเมอร์ในเขตพืชและเขตกำเนิดของยอดข้าวสาลีและการนำไปใช้งานในภายหลังภายใต้สภาวะอากาศที่เหมาะสมทางการเกษตรในการวิเคราะห์โครงสร้างพืชผลตามเส้นโค้งผันแปรขององค์ประกอบการผลิตหน่อ (Morozova, 1983, 1986; Stepanov, 2009 ). สิ่งนี้นำหน้าด้วยการบัญชีแบบคัดเลือกเกี่ยวกับการกระจายของพืชในกลุ่มประชากรตามประเภทของความผันแปรขององค์ประกอบการผลิตแต่ละอย่าง โดยเฉพาะอย่างยิ่ง จำนวนของเดือย จำนวนเมล็ดต่อหนึ่งเดือย และมวลของเมล็ดของหนาม

วัสดุและวิธีการ

การศึกษาได้ดำเนินการในปี 2550-2552 ข้าวสาลีฤดูใบไม้ผลิ durum พันธุ์ต่อไปนี้ของการผสมพันธุ์ Saratov ได้รับเลือกให้เป็นวัตถุของการศึกษา: Gordeiforme 432, Melyanopus 26, Melyanopus 69, Saratovskaya 40, Saratovskaya 59, Saratovskaya สีทอง, Lyudmila, Valentina, Nick, Elizavetinskaya, Zolotaya volna, Annushka, Krassar การสังเกตและบันทึกหลักได้ดำเนินการในการทดลองแปลงเล็กภาคสนามในด้านการปลูกพืชหมุนเวียนคัดเลือกใกล้สถานีของสถาบันวิจัยการเกษตรแห่งตะวันออกเฉียงใต้และสวนพฤกษศาสตร์ของ SSU การทำซ้ำของการทดลองคือ 3 -พับ. เพื่อทำการวิเคราะห์เชิงโครงสร้างของผลผลิตของพันธุ์ข้าวสาลี เมื่อสิ้นสุดฤดูปลูก จะนำพืช 25 ต้นจากการทำซ้ำแต่ละครั้งมารวมกันเป็นกลุ่ม และสุ่มเลือกพืช 25 ต้นจากการวิเคราะห์ โดยคำนึงถึงจำนวนของเดือย จำนวนเมล็ดในเดือย และมวลของเมล็ดหนึ่ง จากข้อมูลที่ได้รับ

ตามวิธีการของ Z. A. Morozova (1983) คุณสมบัติของการกระจายของพืชในการเพาะพันธุ์ข้าวสาลี durum ถูกแบ่งออกตามประเภทของการเปลี่ยนแปลงขององค์ประกอบของผลผลิตของหู การประมวลผลทางสถิติของผลการวิจัยดำเนินการโดยใช้ชุดซอฟต์แวร์ Excel Windows 2007

ผลลัพธ์และการอภิปราย

จากการศึกษาของเราแสดงให้เห็นว่าในสภาพของพืชพรรณในปี 2550 จำนวนหลักของการเลือกพันธุ์ข้าวสาลีของ Saratov ในแง่ของจำนวนดอกหูนั้นอยู่ในรูปแบบที่ 2 และ 3 มีพืชจำนวนเล็กน้อยเท่านั้นที่ได้รับมอบหมายให้ชั้น 1 - 4% (ตารางที่ 1)

ตารางที่ 1 จำนวนหน่อของพันธุ์ข้าวสาลีพันธุ์ Saratov ตามประเภทของการเปลี่ยนแปลงในจำนวนดอกหู% (2007)

วาไรตี้ วาไรตี้ คลาส

ที่ 1 ที่ 2 ที่ 3 ที่ 4 ที่ 5

กอร์ไดฟอร์เม 432 0 92 8 0 0

เมลาโนปุส 26 4 76 20 0 0

Melanopus 69 4 64 32 0 0

Saratovskaya 40 7 93 0 0 0

โบราณ 4 81 15 0 0

Saratovskaya 59 4 76 20 0 0

Saratov สีทอง 0 16 80 4 0

ลุดมิลา 8 44 48 0 0

วาเลนติน่า 0 16 76 8 0

นิค 14 14 72 0 0

เอลิซาเบธ 0 24 72 4 0

โกลเด้นเวฟ 8 16 52 24 0

Annushka 0 20 64 16 0

Krassar 0 20 48 32 0

ใหม่ 4 27 59 10 0

เมื่อวิเคราะห์พันธุ์ตามกลุ่ม พบว่าพันธุ์โบราณมีลักษณะเฉพาะด้วยจำนวนพันธุ์พืชที่แปรผันประเภทที่ 2 มากขึ้น (81%) และพันธุ์ไม้ประเภทที่ 3 จำนวนน้อยกว่า (15%) จากข้อมูลของกลุ่มพันธุ์ใหม่พบว่ามีพืชจำนวนมากขึ้นที่อยู่ในชั้นที่ 3 ของการแปรผัน (59%) ซึ่งเป็นพืชบางชนิดที่แปรผันประเภทที่ 4 (10%) เป็นที่ยอมรับแล้วว่าในพันธุ์ใหม่บางพันธุ์จำนวนพืชที่มีการเปลี่ยนแปลงประเภทที่ 4 มากกว่า 10% - Krassar (32%), Golden Wave (24%), Annushka (16%) และในบางพันธุ์จำนวนของพวกเขา น้อยกว่า 10% (วาเลนตินา

Saratovskaya สีทอง, Elizavetinskaya) หรือไม่สังเกตเลย - Saratovskaya 59, Lyudmila, Nick (ดูตารางที่ 1)

ในฤดูปลูกของปี 2551 ซึ่งโดดเด่นด้วยสภาพทางการเกษตรที่ดีขึ้นในหมู่พันธุ์ Saratov ทั้งแบบโบราณและแบบใหม่จำนวนพืชที่มากขึ้นตามจำนวนเดือยของหูได้รับมอบหมายให้ชั้นที่ 3 ของการเปลี่ยนแปลง ไม่มีโรงงานเดียวเหมือนในปีที่แล้วถูกนำเสนอในคลาสรูปแบบที่ 5 เป็นลักษณะเฉพาะที่ตรงกันข้ามกับข้าวสาลีดูรัมพันธุ์ใหม่พบว่ามีพืชจำนวนมากที่มีการเปลี่ยนแปลงประเภทที่ 2 ในพันธุ์โบราณ - 41% (ตารางที่ 2)

ตารางที่ 2 จำนวนหน่อของพันธุ์ข้าวสาลีพันธุ์ Saratov ตามประเภทของการเปลี่ยนแปลงในจำนวนดอกหู% (2008)

วาไรตี้ วาไรตี้ คลาส

ที่ 1 ที่ 2 ที่ 3 ที่ 4 ที่ 5

กอร์ไดฟอร์เม 432 12 20 60 8 0

เมลาโนปุส 26 4 36 56 4 0

Melanopus 69 4 48 48 0 0

Saratovskaya 40 4 60 28 8 0

โบราณ 6 41 48 5 0

Saratovskaya 59 28 48 24 0 0

Saratov สีทอง 0 28 64 8 0

ลุดมิลา 8 44 48 0 0

วาเลนติน่า 4 28 64 4 0

นิค 4 28 68 0 0

เอลิซาเบธ 8 36 52 4 0

โกลเด้นเวฟ 4 12 68 16 0

Annushka 0 28 60 12 0

Krassar 8 28 32 32 0

ใหม่ 7 32 52.5 8.5 0

ในบรรดาข้าวสาลีดูรัมพันธุ์ใหม่นั้นมีหลายพันธุ์ที่มีลักษณะเหมือนปีที่แล้วโดยมีส่วนของพืชในระดับที่ 4 ของการเปลี่ยนแปลงจำนวนดอกหู - Krassar (32%) Golden Wave (16%), Annushka (12%) , Saratovskaya golden (8%), Valentina (4%), Elizavetinskaya (4%) เช่นเดียวกันกับปีที่แล้ว 2550 (ดูตารางที่ 2 ).

ในเงื่อนไขของฤดูปลูกปี 2552 ต้นข้าวสาลีส่วนใหญ่ในการเลือก Saratov ตามจำนวนดอกของหูถูกกำหนดให้อยู่ในระดับที่ 4 และ 3 ของการเปลี่ยนแปลง: พันธุ์ใหม่ - 45 และ 43% ตามลำดับพันธุ์เก่า - 30 และ 51% ตามลำดับ เป็นลักษณะเฉพาะที่บางส่วน

การปรากฏตัวของญาติที่สูงขึ้นกับค่าเฉลี่ยของจำนวนพืชในระดับที่ 4 ของการเปลี่ยนแปลงนั้นเป็นลักษณะของพันธุ์อื่น ๆ - Annushka (76%), Valentina (64%), Nick (56%), Golden Wave (52% ), Saratovskaya 40 (48%). ในบางพันธุ์มีการสังเกตพืชในระดับที่ 5 - Golden Wave (12%), Krassar (8%), Lyudmila (8%), Gordeiforme 432 และ Saratovskaya 40 - 4% (ตารางที่ 3)

ตารางที่ 3 จำนวนยอดของพันธุ์ข้าวสาลีพันธุ์ Saratov ตามประเภทของการเปลี่ยนแปลงในจำนวนดอกหู% (2009)

วาไรตี้ วาไรตี้ คลาส

กอร์ไดฟอร์เม 432 4 12 52 28 4

เมลาโนปุส 26 4 36 44 16 0

เมลาโนปัส 69 0 8 64 28 0

Saratovskaya 40 0 ​​​​4 44 48 4

โบราณ 2 15 51 30 2

Saratovskaya 59 0 28 48 24 0

Saratov สีทอง 4 8 72 16 0

ลุดมิลา 0 4 56 32 8

วาเลนไทน์ 0 0 36 64 0

นิค 4 4 36 56 0

เอลิซาเบธ 4 12 40 44 0

โกลเด้นเวฟ 0 4 32 52 12

Annushka 0 0 24 76 0

ครัสซาร์ 0 8 40 44 8

ใหม่ 1 8 43 45 3

ดังนั้นการศึกษาที่ดำเนินการได้แสดงให้เห็นว่าสภาพการเจริญเติบโตส่งผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญต่อการกระจายของพืชในประชากรเกษตรตามระดับของการแปรผันของจำนวนใบหู ในบรรดาพันธุ์ของ Saratov ที่ผสมพันธุ์ในสภาพอากาศที่รุนแรงที่สุดของปีพืชจำนวนมากมีลักษณะเฉพาะ: พันธุ์เก่า - ชั้นที่ 2 พันธุ์ใหม่ - ชั้นที่ 3 และบางพันธุ์เป็นประเภทที่ 4 . ภายใต้สภาพอากาศทางการเกษตรที่เอื้ออำนวย จำนวนพืชที่มาจากระดับความแปรปรวนที่สูงขึ้นในจำนวนของเดือยข้าวสาลีดูรัมจะเพิ่มขึ้น

ในสภาพของพืชพรรณในปี 2550 จำนวนหน่อหลักของพันธุ์ข้าวสาลีของการเลือก Saratov ตามจำนวนเมล็ดหูนั้นอยู่ในระดับที่ 1 และ 2 ของการเปลี่ยนแปลง พืชบางชนิดเท่านั้นที่ได้รับมอบหมายให้เป็นชั้นที่ 3, 4 และ 5 (ตารางที่ 4)

วาไรตี้ วาไรตี้ คลาส

ที่ 1 ที่ 2 ที่ 3 ที่ 4 ที่ 5

กอร์ไดฟอร์เม 432 96 4 0 0 0

เมลาโนปุส 26 96 4 0 0 0

เมลาโนปัส 69 92 8 0 0 0

Saratovskaya 40 93 7 0 0 0

โบราณ 94 6 0 0 0

Saratovskaya 59 80 20 0 0 0

Saratov สีทอง 20 48 32 0 0

ลุดมิลา 0 64 24 12 0

วาเลนไทน์ 48 36 16 0 0

นิค 28 62 10 0 0

เอลิซาเบธ 48 48 4 0 0

โกลเด้นเวฟ 12 32 48 4 4

Annushka 52 36 12 0 0

ครัสซาร์ 88 8 4 0 0

ใหม่ 42 39 17 1.5 0.5

เมื่อวิเคราะห์พันธุ์ตามกลุ่ม พบว่าพันธุ์โบราณมีลักษณะเฉพาะด้วยพันธุ์ไม้ชั้นที่ 1 จำนวนมากขึ้น (94%) และพืชสกุลที่ 2 มีสัดส่วนเพียงเล็กน้อย (6%) ตามกลุ่มของพันธุ์ใหม่พบว่าพืชแต่ละพันธุ์จำนวนมากขึ้นยังเป็นของรูปแบบที่ 1 - Krassar (88%), Saratovskaya 59 (80%), Annushka (52%), Valentina (48) %), Elizavetinskaya (48%) ), แต่ละพันธุ์ - สำหรับรูปแบบที่ 2 - Lyudmila (64%), Nick (62%), Saratovskaya golden (48%), Elizavetinskaya (48%) หรือชั้นที่ 3 - Golden คลื่น - 48% ( ดูตารางที่ 3) ในสองพันธุ์มีการสังเกตพืชในระดับที่ 4 ของการเปลี่ยนแปลงจำนวนเมล็ดหู - Lyudmila (12%) และ Zolotaya volna - 4% (ดูตารางที่ 4)

ในช่วงฤดูปลูกของปี 2551 ซึ่งดังที่ได้กล่าวไว้ก่อนหน้านี้มีความโดดเด่นด้วยสภาพอากาศทางการเกษตรที่เอื้ออำนวยมากกว่าในบรรดาพันธุ์ของ Saratov ทั้งแบบโบราณและแบบใหม่มีการกำหนดพืชจำนวนมากขึ้นตามจำนวนดอกของหู ถึงชั้นที่ 2 และ 3 ของการเปลี่ยนแปลง . อย่างไรก็ตามในบรรดาพันธุ์โบราณสองพันธุ์แตกต่างกันในพืชจำนวนมากในระดับ 2 เมื่อเทียบกับค่าเฉลี่ย - Saratovskaya 40 และ Melyanopus 69 - 72 และ 48% ตามลำดับ ในบรรดาพันธุ์ใหม่ 3 สายพันธุ์ก็แตกต่างกันในพืชจำนวนมากของชั้น 2 เมื่อเทียบกับค่าเฉลี่ย - Saratovskaya 59 และ Valentina (72%), Lyudmila - 64%

ในทางตรงกันข้ามกับปีที่แล้วในบรรดาพันธุ์ต่าง ๆ ของ Saratov การปรากฏตัวของพืชจำนวนหนึ่งที่จำแนกเป็นประเภทที่ 4 ของการเปลี่ยนแปลงในจำนวนเมล็ดหูเป็นลักษณะเฉพาะ นี่เป็นลักษณะเฉพาะของพันธุ์ Melyanopus 26, Elizavetinskaya, Lyudmila, Gordeiforme 432, Melyanopus 69, Nick, Annushka (ตารางที่ 5)

ตารางที่ 5 จำนวนหน่อของพันธุ์ข้าวสาลีพันธุ์ Saratov ตามประเภทของการเปลี่ยนแปลงในจำนวนเมล็ดหู% (2008)

วาไรตี้ วาไรตี้ คลาส

ที่ 1 ที่ 2 ที่ 3 ที่ 4 ที่ 5

กอร์ไดฟอร์เม 432 0 28 56 8 8

เมลาโนปัส 26 0 24 48 24 4

เมลาโนปัส 69 4 48 40 8 0

Saratovskaya 40 0 ​​​​72 24 4 0

โบราณ 1 43 42 11 3

Saratovskaya 59 20 72 8 0 0

Saratov สีทอง 4 36 56 4 0

ลุดมิลา 0 64 24 12 0

วาเลนไทน์ 0 72 28 0 0

นิค 0 32 60 8 0

เอลิซาเบธ 0 48 32 20 0

โกลเด้นเวฟ 12 32 48 4 4

Annushka 4 44 40 8 4

Krassar 4 40 52 4 0

ใหม่ 5 49 39 6 1

ในช่วงฤดูปลูกของปี 2552 การกระจายพันธุ์ข้าวสาลีของพันธุ์ Saratov ตามจำนวนดอกของหูนั้นแตกต่างกันไปตามกลุ่มที่เกี่ยวพัน - พันธุ์เก่าหรือใหม่ ในกลุ่มพันธุ์โบราณ พืชส่วนใหญ่ได้รับมอบหมายให้อยู่ในประเภทที่ 3 และ 4 ของการเปลี่ยนแปลง - 42.5% และ 27% ตามลำดับ ในสองพันธุ์คือ Melyanopus 26 และ Melyanopus 69 พืชที่มีการเปลี่ยนแปลงประเภทที่ 5 ในจำนวนเมล็ดหู (ตารางที่ 6)

ในบรรดาพันธุ์ใหม่ พืชส่วนใหญ่ได้รับมอบหมายให้เป็นชั้นที่ 3 และ 2 - 50.5 และ 24% ตามลำดับ (ตารางที่ 6) เป็นลักษณะเฉพาะที่บางพันธุ์มีลักษณะโดยการปรากฏตัวของญาติที่ใหญ่กว่ากับค่าเฉลี่ยของจำนวนพืชในประเภทที่เกี่ยวข้อง: การเปลี่ยนแปลงประเภทที่ 2 - Saratovskaya 59 (56%), Elizavetinskaya (32%), Krassar ( 32%), Gordeiforme 32 (28%), Saratovskaya ทองคำ (28%); รูปแบบระดับ 3 - Valentina (72%), Annushka (60%), Krassar (56%), Saratovskaya 40 (52%), Nick (52%), Elizavetinskaya (52%) รูปแบบคลาสที่ 4 - Zo-

lota wave (36%), Annushka (32%), Saratovskaya golden และ Lyudmila (20%) เป็นที่น่าสังเกตว่าในทางตรงกันข้ามกับปีก่อนหน้าภายใต้เงื่อนไขของปี 2552 ส่วนหนึ่งของพืชครึ่งหนึ่งอยู่ในประเภทที่ 5 ของการเปลี่ยนแปลงในแง่ของจำนวนเมล็ดหู - Lyudmila, Nick, Zolotaya volna , Annushka, Melyanopus 26 และ Melyanopus 69 (ดูตารางที่ 6)

ตารางที่ 6 จำนวนหน่อของพันธุ์ข้าวสาลีพันธุ์ Saratov ตามประเภทของการเปลี่ยนแปลงในจำนวนเมล็ดหู% (2009)

วาไรตี้ วาไรตี้ คลาส

ที่ 1 ที่ 2 ที่ 3 ที่ 4 ที่ 5

กอร์ไดฟอร์เม 432 12 28 28 32 0

เมลาโนปัส 26 8 22 46 20 4

เมลาโนปัส 69 12 8 44 32 4

Saratovskaya 40 4 20 52 24 0

โบราณ 9 19.5 42.5 27 2

Saratovskaya 59 12 56 24 8 0

Saratov สีทอง 4 28 48 20 0

ลุดมิลา 0 12 52 20 16

วาเลนไทน์ 4 20 72 4 0

นิค 8 24 52 8 8

เอลิซาเบธ 4 32 52 12 0

โกลเด้นเวฟ 4 12 40 36 8

Annushka 4 0 60 32 4

Krassar 12 32 56 0 0

ใหม่ 6 24 50.5 15.5 4

การศึกษาที่ดำเนินการได้แสดงให้เห็นว่าสภาพการเจริญเติบโตส่งผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญต่อการกระจายตัวของพืชในกลุ่มประชากรตามระดับความแปรผันของจำนวนเมล็ดในหู ในบรรดาพันธุ์ Saratov ที่ผสมพันธุ์ในสภาพอากาศที่รุนแรงที่สุดของปีพืชจำนวนมากมีลักษณะเฉพาะ: พันธุ์เก่า - ชั้นที่ 1 พันธุ์ใหม่ - ชั้นที่ 1, 2 และ 3 และบางส่วน การเปลี่ยนแปลงระดับที่ 4 ภายใต้สภาพอากาศทางการเกษตรที่เอื้ออำนวย จำนวนพืชที่มาจากระดับความแปรปรวนที่สูงขึ้นในจำนวนเมล็ดข้าวสาลีดูรัมจะเพิ่มขึ้น

ในสภาพของพืชพรรณในปี 2550 จำนวนยอดข้าวสาลีพันธุ์หลักของการเพาะพันธุ์ Saratov ตามมวลของเมล็ดหูนั้นอยู่ในระดับที่ 1 และ 2 ของการเปลี่ยนแปลง (ตารางที่ 7)

เมื่อวิเคราะห์พันธุ์ตามกลุ่มพบว่าสำหรับพันธุ์โบราณบางพันธุ์มีจำนวนพันธุ์พันธุ์ที่ 1 เท่ากับ

100% - Gordeiforme 432 และ Melyanopus 26.93% - Saratovskaya 40. พันธุ์โบราณ Melyanopus 69 แตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญในเรื่องนี้ซึ่งมีพืชจำนวนมากในชั้นที่ 2 - 80% สำหรับกลุ่มพันธุ์ใหม่พบว่าบางพันธุ์มีลักษณะเป็นพืชจำนวนมากในประเภทที่เกี่ยวข้องเมื่อเทียบกับค่าเฉลี่ย: ชั้นที่ 1 - Golden Wave (96%), Saratovskaya 59 (80%), Krassar ( 76%) อันนุชคา (68%); ชั้นที่ 2 - Nick (52%), Lyudmila (48%), Saratov golden (44%), Valentina และ Elizavetinskaya (40%); รูปแบบระดับ 3 - Lyudmila (28%), Saratov golden (24%), Nick (14%), Valentina - 12% เป็นที่น่าสังเกตว่าในสองพันธุ์ Lyudmila และ Valentina มีการสังเกตพืชในระดับที่ 5 ของการเปลี่ยนแปลงในมวลของเมล็ดหู - 12 และ 4% ตามลำดับ (ดูตารางที่ 7)

ตารางที่ 7 จำนวนหน่อของพันธุ์ข้าวสาลีของพันธุ์ Saratov ตามประเภทของการเปลี่ยนแปลงน้ำหนักเมล็ด% (2007)

วาไรตี้ วาไรตี้ คลาส

ที่ 1 ที่ 2 ที่ 3 ที่ 4 ที่ 5

กอร์ไดฟอร์เม 432 100 0 0 0 0

เมลาโนปัส 26 100 0 0 0 0

เมลาโนปัส 69 4 80 16 0 0

Saratovskaya 40 93 7 0 0 0

โบราณ 74 22 4 0 0

Saratovskaya 59 80 16 4 0 0

Saratov สีทอง 32 44 24 0 0

ลุดมิลา 12 48 28 12 0

วาเลนติน่า 44 40 12 4 0

นิค 28 52 14 6 0

เอลิซาเบธ 56 40 4 0 0

โกลเด้นเวฟ 96 4 0 0 0

Annushka 68 32 0 0 0

ครัสซาร์ 76 20 4 0 0

ใหม่ 55 33 9.5 2.5 0

ภายใต้สภาพการเจริญเติบโตของปี 2551 มีการสังเกตจำนวนพืชที่แตกต่างกันในระดับความแปรปรวนที่สอดคล้องกันในมวลของเมล็ดหู ในบรรดาพันธุ์โบราณของการผสมพันธุ์ Saratov พืชจำนวนมากขึ้นในองค์ประกอบของการผลิตนี้สอดคล้องกับรูปแบบที่ 2 ของรูปแบบ - 48% ในบรรดาพันธุ์ใหม่ - ถึงรูปแบบที่ 3 และ 2 ของรูปแบบ - 38 และ 36% ตามลำดับ พืชจำนวนหนึ่งของพันธุ์ที่สอดคล้องกันนั้นถูกแจกจ่ายในประเภทที่ 4 และ 5 ของการเปลี่ยนแปลง (ตารางที่ 8)

วาไรตี้ วาไรตี้ คลาส

ที่ 1 ที่ 2 ที่ 3 ที่ 4 ที่ 5

กอร์ไดฟอร์เม 432 12 48 32 4 4

เมลาโนปัส 26 0 32 44 12 12

เมลาโนปัส 69 16 60 20 4 0

Saratovskaya 40 24 52 12 8 4

โบราณ 13 48 27 7 5

Saratovskaya 59 48 48 4 0 0

Saratov สีทอง 4 24 64 4 4

ลุดมิลา 12 48 28 12 0

วาเลนไทน์ 4 36 56 0 4

นิค 12 44 32 12 0

เอลิซาเบธ 8 36 36 20 0

โกลเด้นเวฟ 8 28 40 20 4

Annushka 8 36 36 16 4

Krassar 4 28 48 20 0

ใหม่ 12 36 38 12 2

พันธุ์ Saratov บางสายพันธุ์มีความโดดเด่นด้วยความสัมพันธ์กับค่าเฉลี่ยของการเป็นตัวแทนของพืชในระดับการเปลี่ยนแปลงที่สอดคล้องกันในมวลของเมล็ดหู: ชั้นที่ 1 - Saratovskaya 59 (48%), Saratovskaya 40 (24%), เมลียาโนปุส 69 (16%); ชั้นที่ 2 - Melyanopus 69 (60%), Saratovskaya 40 (52%), Saratovskaya 59 และ Lyudmila (48% ตามลำดับ), Nick (44%); ชั้นที่ 3 - Saratov สีทอง (64%), Valentina (56%), Krassar (48%), Melyanopus 26 (44%); ชั้นที่ 4 - Elizabethan, Golden Wave และ Krassar (20% ตามลำดับ); รูปแบบคลาส 5 - Melanopus 26 - 12% (ดูตารางที่ 8)

ในเงื่อนไขของฤดูปลูกของปี 2552 พืชข้าวสาลีส่วนใหญ่ในสายพันธุ์ของการผสมพันธุ์ Saratov ถูกกำหนดให้มีการเปลี่ยนแปลงประเภทที่ 3 และ 4 ในแง่ของมวลของเมล็ดหู นอกจากนี้ค่าเฉลี่ยของคลาสของการเปลี่ยนแปลงของกลุ่มพันธุ์โบราณและกลุ่มของพันธุ์ใหม่แตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญ โดยเฉพาะอย่างยิ่งพันธุ์โบราณมีความโดดเด่นด้วยการเป็นตัวแทนของพืชที่มีขนาดใหญ่ในระดับที่ 3 และ 4 ของการเปลี่ยนแปลง - 41.5 และ 29.5% ตามลำดับพันธุ์ใหม่มีความโดดเด่นด้วยการปรากฏตัวที่โดดเด่นในการปลูกพืชในชั้นที่ 4 และ 3 ของรูปแบบ - 44 และ 26% ตามลำดับ . ให้ความสนใจกับพืชจำนวนมากในระดับที่ 5 ของการเปลี่ยนแปลงในมวลของเมล็ดหูซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของพันธุ์ Krassar (32%), Valentina (24%), Golden Wave (20%), Saratovskaya 40-16% (ตารางที่ 9) .

วาไรตี้ วาไรตี้ คลาส

ที่ 1 ที่ 2 ที่ 3 ที่ 4 ที่ 5

Gordeiforme 432 4 16 48 32 0

เมลาโนปัส 26 4 28 38 18 12

เมลาโนปัส 69 0 8 48 40 4

Saratovskaya 40 4 20 32 28 16

โบราณ 3 18 41.5 29.5 8

Saratovskaya 59 14 36 38 8 4

Saratov สีทอง 4 8 28 52 8

ลุดมิลา 0 0 12 80 8

วาเลนไทน์ 0 8 28 40 24

นิค 8 20 28 36 8

เอลิซาเบธ 0 20 24 44 12

โกลเด้นเวฟ 0 16 32 32 20

Annushka 4 8 32 56 0

ครัสซาร์ 0 8 12 48 32

ใหม่ 3 14 26 44 13

เช่นเดียวกับในปีอื่น ๆ บางพันธุ์มีความโดดเด่นด้วยความสัมพันธ์กับค่าเฉลี่ยของการเป็นตัวแทนของพืชในระดับการเปลี่ยนแปลงที่สอดคล้องกันในมวลของเมล็ดหู: ชั้นที่ 1 - Saratovskaya 59 (14%); ชั้นที่ 2 - Saratovskaya 59 (36%), Melyanopus 26 (28%), Saratovskaya 40, Nick และ Elizavetinskaya (ตามลำดับ 20%); รูปแบบชั้นที่ 3 - Gordeiforme 432 และ Melyanopus 69 (48% ตามลำดับ), Saratovskaya 59 (38%), Golden Wave และ Annushka (32% ตามลำดับ); การเปลี่ยนแปลงระดับที่ 4 - Lyudmila (80%), Annushka (56%), Saratov golden (52%), Krassar (48%), Melyanopus 69-40% (ดูตารางที่ 9)

ดังนั้น การศึกษาที่ดำเนินการได้แสดงให้เห็นว่าการกระจายของพืชในกลุ่มประชากรตามระดับความแปรผันของมวลเมล็ดในหูจึงได้รับผลกระทบอย่างมากจากสภาพการเจริญเติบโต สำหรับพันธุ์โบราณส่วนใหญ่ภายใต้สภาพการเจริญเติบโตที่รุนแรง จำนวนพืชในชั้นที่ 1 อยู่ที่ 93-100% ในขณะที่พันธุ์ใหม่นั้นเปรียบได้กับการแสดงที่มีนัยสำคัญของพืชในชั้นที่ 2 และ 3 ภายใต้สภาพการเจริญเติบโตที่เอื้ออำนวย สัดส่วนของพืชในระดับความแปรผันที่สูงขึ้นจะเพิ่มขึ้น แต่แนวโน้มเดียวกันยังคงมีอยู่สำหรับพันธุ์ใหม่ - พืชจำนวนมากขึ้นในระดับความแปรผันที่สูงขึ้นในแง่ของน้ำหนักของเมล็ดหูเมื่อเปรียบเทียบกับพันธุ์เก่า

Morozova ZA การวิเคราะห์มอร์โฟเจเนติกส์ในการเพาะพันธุ์ข้าวสาลี M. : MGU, 2526. 77 น.

Morozova ZA รูปแบบหลักของ morphogenesis ข้าวสาลีและความสำคัญต่อการเพาะพันธุ์ M. : MGU, 2529. 164 น.

Morozova ZA ลักษณะมอร์โฟเจเนติกส์ของปัญหาผลผลิตข้าวสาลี // มอร์โฟเจเนซิสและผลผลิตของพืช M. : MGU, 1994. S. 33-55.

Rostovtseva ZP อิทธิพลของปฏิกิริยา photoperiodic ของพืชต่อการทำงานของเนื้อเยื่อยอดในพืชและกำเนิดออร์แกนเจเนซิส // แสงและ morphogenesis ของพืช ม., 1978. 85-113.

Rostovtseva Z.P. การเจริญเติบโตและความแตกต่างของอวัยวะพืช M. : MGU 1984. 152 น.

Stepanov S. A. , Mostovaya L. A. การประเมินผลผลิตของความหลากหลายตามการสร้างอวัยวะหลักของหน่อข้าวสาลี // กระบวนการผลิต การสร้างแบบจำลอง และการควบคุมภาคสนาม Saratov: สำนักพิมพ์ Sarat un-ta, 1990. S. 151-155.

Stepanov, S.A. , คุณสมบัติทางสัณฐานวิทยาของการดำเนินการตามกระบวนการผลิตในข้าวสาลีฤดูใบไม้ผลิ, Izv. SSU Ser. เคมี ชีววิทยา นิเวศวิทยา. 2552. V. 9 ฉบับที่ 1 น. 50-54.

Adams M. การพัฒนาพืชและผลผลิตพืชผล // CRS Handbook Agr. ผลผลิต 2525. ฉบับที่ 1. หน้า 151-183.

UDC 633.11: 581.19

Yu. V. Dashtoyan, S. A. Stepanov, M. Yu. Kasatkin

มหาวิทยาลัยแห่งรัฐ Saratov N. G. Chernyshevsky 410012, Saratov, เซนต์. Astrakhanskaya 83 อีเมล: [ป้องกันอีเมล]

ลักษณะเฉพาะในเนื้อหาของเม็ดสีของกลุ่มต่างๆ (คลอโรฟิลล์ a และ b, แคโรทีนอยด์) รวมถึงอัตราส่วนระหว่างพวกเขาในใบข้าวสาลีที่เป็นของไฟโตเมอร์ที่แตกต่างกัน ปริมาณคลอโรฟิลล์และแคโรทีนอยด์ต่ำสุดหรือสูงสุดสามารถสังเกตได้ในใบที่แตกต่างกัน ขึ้นอยู่กับสภาพการเจริญเติบโตของพืช

คำสำคัญ: ไฟโตเมอร์ คลอโรฟิลล์ แคโรทีนอยด์ ใบ ข้าวสาลี

โครงสร้างและการบำรุงรักษาเม็ดสีของการสังเคราะห์แสงในจานใบข้าวสาลี

Y. V. Dashtojan, S. A. Stepanov, M. Y. Kasatkin

คุณสมบัติในการรักษาเม็ดสีของกลุ่มต่างๆ (คลอโรฟิลล์เอและคลอโรฟิลล์บี, แคโรทีนอยด์) เช่นเดียวกับความเท่าเทียมกันระหว่างพวกเขาในใบข้าวสาลี

รัฐสภาของ Russian Academy of Sciences
ได้รับรางวัล
AN Bach Prize 2002
นักวิชาการ Igor Anatolyevich TARCHEVSKY
สำหรับวงจรการทำงาน "ระบบส่งสัญญาณของเซลล์พืช"

นักวิชาการ I.A. TARCHEVSKY
(สถาบันชีวเคมีและชีวฟิสิกส์คาซาน KSC RAS, สถาบันชีวเคมี A.N. Bach)

ระบบส่งสัญญาณของเซลล์พืช

I.A. Tarchevsky ได้ศึกษาผลกระทบของความเครียดที่เกิดจากสิ่งมีชีวิตและสิ่งมีชีวิตต่อกระบวนการเผาผลาญของพืชมาเกือบ 40 ปีแล้ว ในช่วง 12 ปีที่ผ่านมา ประเด็นที่น่าสนใจที่สุดของชีวเคมีและสรีรวิทยาของพืชยุคใหม่ได้ให้ความสนใจมากที่สุดอย่างหนึ่ง นั่นคือบทบาทของระบบส่งสัญญาณของเซลล์ในการก่อตัวของความเครียด ในประเด็นนี้ I.A. Tarchevsky ได้ตีพิมพ์เอกสาร 3 เรื่อง ได้แก่ “แคแทบอลิซึมและความเครียดในพืช”, “เมแทบอลิซึมของพืชภายใต้ความเครียด” และ “ระบบส่งสัญญาณของเซลล์พืช” ในบทความ 30 บทความ I.A. Tarchevsky และผู้เขียนร่วมได้ตีพิมพ์ผลการศึกษาของ adenylate cyclase, calcium, lipoxygenase และ NADPH oxidase signaling system ของเซลล์พืช กำลังตรวจสอบระบบสัญญาณ NO-synthase

การวิเคราะห์ลักษณะของแคแทบอลิซึมของพืชภายใต้ความเครียดนำไปสู่ข้อสรุปเกี่ยวกับฟังก์ชันการส่งสัญญาณของ "ซากปรักหักพัง" ซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์จากการย่อยสลายโอลิโกเมอร์ของพอลิเมอร์ชีวภาพและ "เศษ" ของฟอสโฟลิปิด ข้อสันนิษฐานในงานนี้เกี่ยวกับคุณสมบัติของสัญญาณ (elicitor) ของผลิตภัณฑ์การย่อยสลายของ cutin ได้รับการยืนยันในภายหลังโดยผู้เขียนต่างประเทศ

ไม่เพียงแต่เผยแพร่ผลงานที่มีลักษณะการทดลองเท่านั้น แต่ยังมีการทบทวนผลการศึกษาระบบสัญญาณของเซลล์พืชโดยผู้เขียนในประเทศและต่างประเทศด้วย

เริ่มต้นในห้องปฏิบัติการของผู้เขียนโดย A.N. Grechkin และต่อโดยเขาในห้องปฏิบัติการอิสระ การศึกษาการเผาผลาญไขมันทำให้ได้ผลลัพธ์ที่มีลำดับความสำคัญสูง ซึ่งช่วยขยายความเข้าใจของน้ำตกสัญญาณ lipoxygenase อย่างมีนัยสำคัญ การศึกษาผลของกรดซาลิไซลิก ซึ่งเป็นสารระดับกลางของระบบ NADPH ออกซิเดส ต่อการสังเคราะห์โปรตีน นำไปสู่ข้อสรุปเกี่ยวกับเหตุผลของกิจกรรมทางชีวภาพที่มีมาช้านานของสารประกอบอื่น กรดซัคซินิก ปรากฎว่าสิ่งหลังเป็นการเลียนแบบซาลิไซเลตและการรักษาพืช "เปิด" ระบบส่งสัญญาณซึ่งนำไปสู่การสังเคราะห์โปรตีนป้องกันที่เกิดจากซาลิไซเลตและเพิ่มความต้านทานต่อเชื้อโรค

พบว่า phytohormones ความเครียดจากภายนอกต่างๆ - กรด jasmonic, salicylic และ abscisic ทำให้เกิดการเหนี่ยวนำการสังเคราะห์โปรตีนทั้งสองชนิดเดียวกัน (ซึ่งบ่งชี้ว่า "การเปิดสวิตช์" ของเส้นทางการส่งสัญญาณเดียวกันโดยฮอร์โมนเหล่านี้) และโปรตีนเฉพาะสำหรับโปรตีนแต่ละตัว (ซึ่งบ่งชี้ว่า "เปิด" พร้อมกันและระยะสัญญาณต่างกัน)
เป็นครั้งแรกในวรรณคดีโลก I.A. Tarchevsky วิเคราะห์การทำงานของระบบส่งสัญญาณเซลล์ที่รู้จักทั้งหมดในพืชและความเป็นไปได้ของอิทธิพลซึ่งกันและกัน ซึ่งนำไปสู่แนวคิดที่ว่าเซลล์ไม่มีระบบการส่งสัญญาณแบบแยก แต่มีเครือข่ายการส่งสัญญาณประกอบด้วย ระบบโต้ตอบ

มีการเสนอการจำแนกประเภทของโปรตีนที่ก่อให้เกิดโรคตามลักษณะการทำงานของพวกมัน และมีการทบทวนคุณลักษณะของการสังเคราะห์โปรตีนเหล่านี้ "เปิด" โดยระบบสัญญาณต่างๆ บางคนมีส่วนร่วมในระบบสัญญาณของพืชและการก่อตัวที่เข้มข้นของพวกเขาช่วยเพิ่มการรับรู้การเปลี่ยนแปลงและการส่งสัญญาณของอิลิซิเตอร์ไปยังเครื่องมือทางพันธุกรรม คนอื่น ๆ จำกัด โภชนาการของเชื้อโรค คนอื่น ๆ กระตุ้นการก่อตัวของไฟโตอเล็กซิน ผนังเซลล์และสาเหตุที่ห้าทำให้เกิดการตายของเซลล์ที่ติดเชื้อ การทำงานของโปรตีนที่เกิดจากเชื้อโรคเหล่านี้จำกัดการแพร่กระจายของการติดเชื้อทั่วทั้งพืชอย่างมีนัยสำคัญ โปรตีนกลุ่มที่หกสามารถทำหน้าที่โดยตรงในโครงสร้างและหน้าที่ของเชื้อโรค หยุดหรือยับยั้งการพัฒนาของพวกมัน โปรตีนเหล่านี้บางชนิดทำให้ผนังเซลล์ของเชื้อราและแบคทีเรียเสื่อมโทรม บางชนิดขัดขวางการทำงานของเยื่อหุ้มเซลล์โดยเปลี่ยนการซึมผ่านของพวกมันเป็นไอออน และบางชนิดก็ยับยั้งการทำงานของเครื่องสังเคราะห์โปรตีนโดยขัดขวางการสังเคราะห์โปรตีนบนไรโบโซมของเชื้อรา และแบคทีเรียหรือโดยการกระทำกับ RNA ของไวรัส

สุดท้ายนี้ เป็นครั้งแรกที่งานเกี่ยวกับการสร้างพืชดัดแปรพันธุกรรมที่ต้านทานต่อเชื้อโรคได้รับการสรุป และงานทบทวนนี้มีพื้นฐานอยู่บนการจำแนกโปรตีนป้องกันที่เกิดจากเชื้อโรคที่กล่าวไว้ข้างต้น

การศึกษาระบบการส่งสัญญาณของเซลล์พืชไม่เพียงมีความสำคัญทางทฤษฎีมากเท่านั้น (เพราะเป็นพื้นฐานของกลไกระดับโมเลกุลของความเครียด) แต่ยังมีความสำคัญในทางปฏิบัติอย่างมากด้วย เนื่องจากช่วยให้มีการสร้างยาต้านจุลชีพที่มีประสิทธิภาพโดยอาศัยตัวขับทางธรรมชาติและตัวกลาง ของระบบสัญญาณ

Timiryazevskaya, Kostychevskaya และ Sisakyanovsky บรรยายโดย I.A. อิสราเอล, อินเดีย, เยอรมนี, ฯลฯ )

สำหรับการศึกษาหนึ่งในระบบสัญญาณ - lipoxygenase, I.A. Tarchevsky และสมาชิกที่สอดคล้องกันของ Russian Academy of Sciences A.N. Grechkin ในปี 1999 ได้รับรางวัล V.A. Engelgardt จาก Academy of Sciences แห่งสาธารณรัฐตาตาร์สถาน

ในสิ่งพิมพ์จำนวนมากของ I. A. Tarchevsky เพื่อนร่วมงานของเขามีส่วนร่วมในฐานะผู้เขียนร่วม - สมาชิกที่สอดคล้องกันของ Russian Academy of Sciences A.N. .Chernova และผู้สมัครของวิทยาศาสตร์ชีวภาพ V.G. Yakovleva

ในปี 2544 ตามความคิดริเริ่มของ I.A. Tarchevsky และด้วยการมีส่วนร่วมของเขาในฐานะประธานคณะกรรมการจัดงาน การประชุมวิชาการระดับนานาชาติเกี่ยวกับระบบสัญญาณของเซลล์พืชจึงถูกจัดขึ้นในกรุงมอสโก

วรรณกรรม

1. Tarchevsky I.A. แคแทบอลิซึมและความเครียดในพืช วิทยาศาสตร์. ม. 2536 83 น.
2. Tarchevsky I.A. เมแทบอลิซึมของพืชภายใต้ความเครียด ผลงานที่เลือก. สำนักพิมพ์ "เฟิ่ง" (วิทยาศาสตร์) คาซาน 2544. 448 น.
3. Tarchevsky I.A. ระบบสัญญาณของเซลล์พืช M.: Nauka, 2002. 16.5 น. (ในสื่อ)
4. Maksyutova N.N. , Viktorova L.V. , Tarchevsky I.A. ผลของ ATP และ c-AMP ต่อการสังเคราะห์โปรตีนในเมล็ดข้าวสาลี // ฟิสิโอล ชีวเคมี วัฒนธรรม พืช. พ.ศ. 2532 ว. 21 ลำดับที่ 6 ส.582-586.
5. Grechkin A.N. , Gafarova T.E. , Korolev O.S. , Kuramshin R.A. , Tarchevsky I.A. วิถีโมโนออกซีเจเนสของการเกิดออกซิเดชันของกรดไลโนเลอิกในต้นกล้าถั่ว / ใน: "บทบาททางชีวภาพของไขมันพืช". บูดาเปสต์: อะคาเดมี่. เกียโด. นิวยอร์กลอนดอน พลัม 2532. หน้า 83-85.
6. Tarchevsky I.A. , Grechkin A.N. มุมมองการค้นหาสารคล้ายคลึง eicosanoid ในพืช / ใน: "บทบาททางชีวภาพของไขมันพืช". บูดาเปสต์: อะคาเดมี่. เกียโด. นิวยอร์กลอนดอน พลัม 2532. หน้า 45-49.
7. Grechkin A.N. , Kukhtina N.V. , Kuramshin R.A. , Safonova E.Yu. , Efremov Yu.Ya. , Tarchevsky I.A. เมแทบอลิซึมของกรดโคโรนารีและเวอร์นอลิกในถั่วอีพิโคทิล โฮโมจีเนต // ไบโอออร์แกน เคมี. 1990. V.16. ลำดับที่ 3 ส. 413-418.
8. Grechkin A.N. , Gafarova T.E. , Tarchevsky I.A. การสังเคราะห์ทางชีวภาพของกรด 13-oxo-9(Z), 11(E)-tridecadienoic acid ใน homogenate ใบอัญชัน / ใน: “ชีวเคมีไขมันพืช. โครงสร้างและการใช้ประโยชน์". ลอนดอน. สำนักพิมพ์พอร์ตแลนด์ 1990. หน้า 304-306.
9. Grechkin A.N. , Kuramshin R.A. , Tarchevsky I.A. ไมเนอร์ไอโซเมอร์ของกรด 12-oxo-10,15-phytodienoic และกลไกการเกิดไซโคลเพนทีโนนตามธรรมชาติ / ใน: “ชีวเคมีไขมันพืช. โครงสร้างและการใช้ประโยชน์". ลอนดอน. สำนักพิมพ์พอร์ตแลนด์ 2533. หน้า 301-303.
10. Tarchevsky I.A. , Kuramshin R.A. , Grechkin A.N. การสนทนาของ α-linolenate เป็น conjugated trienes และ oxotriene โดยมันฝรั่ง tuber lipoxygenase / ใน: “ชีวเคมีไขมันพืช. โครงสร้างและการใช้ประโยชน์". ลอนดอน. สำนักพิมพ์พอร์ตแลนด์ 1990. หน้า 298-300.
11. Grechkin A.N. , Kuramshin R.A. , Tarchevsky I.A. การก่อตัวของ α-ketol ใหม่โดย hydroperoxide dehydrase จากเมล็ดแฟลกซ์ // ไบโอออร์แกน เคมี. 1991. V. 17. ลำดับที่ 7 S. 997-998
12. Grechkin A.N. , Kuramshin R.A. , Safonova E.Y. , Yefremov Y.J. , Latypov S.K. , Ilyasov A.V. , Tarchevsky I.A. ไฮโดรเปอร์ออกซิเดชันสองเท่าของกรดลิโนเลนิกโดย lipoxygenase ของมันฝรั่ง // ไบโอชิม. ชีวฟิสิกส์ แอคตา 1991. V. 1081. N 1. หน้า 79-84.
13. Tarchevsky I.A. บทบาทกำกับดูแลการย่อยสลายไบโอโพลีเมอร์และลิปิด // ฟิสิโอล พืช. 2535 ต. 39. N 6. S. 156-164
14. Tarchevsky I.A. , Maksyutova N.N. , Yakovleva V.G. อิทธิพลของกรดซาลิไซลิกต่อการสังเคราะห์โปรตีนในต้นกล้าถั่ว // สรีรวิทยาของพืช. 2539. ว.43. ลำดับที่ 5. ส. 667-670
15. Tarchevsky I.A. , Maksyutova N.N. , Yakovleva V.G. , Chernov V.M. โปรตีนที่เกิดจากไมโคพลาสมาและโปรตีนที่เกิดจากจัสโมเนตของต้นถั่ว // รายงานของ Russian Academy of Sciences. พ.ศ. 2539 ต. 350 N 4. S. 544 - 545
16. Chernov V.M. , Chernova O.A. , Tarchevsky I.A. ปรากฏการณ์ของการติดเชื้อมัยโคพลาสมาในพืช // ฟิสิโอล พืช. 2539. ต. 43. N.5. ส. 721 - 728.
17. Tarchevsky I.A. เกี่ยวกับสาเหตุที่เป็นไปได้ของฤทธิ์กระตุ้นของกรดซัคซินิกต่อพืช / ในหนังสือ "กรดซัคซินิกในยา อุตสาหกรรมอาหาร เกษตรกรรม" พุชชิโน. 2540. ส.217-219.
18. Grechkin A.N. , Tarchevsky I.A. ระบบส่งสัญญาณ Lipoxygenase // ฟิสิโอล พืช. 2542. V. 46. หมายเลข 1 S. 132-142.
19. Karimova F.G. , Korchuganova E.E. , Tarchevsky I.A. , Abubakirov M.R. Na+/Ca+ แลกเปลี่ยนในเซลล์พืช // รายงานของ Russian Academy of Sciences. 2542. ปีที่ 366. ลำดับที่ 6. ส. 843-845.
20. Karimova F.G. , Tarchevsky I.A. , Mursalimova N.U. , Grechkin A.N. อิทธิพลของผลิตภัณฑ์เมแทบอลิซึมของ lipoxygenase -12-hydroxydodecenoic acid ต่อฟอสโฟรีเลชั่นของโปรตีนจากพืช // ฟิสิโอล พืช. 2542. ว.46. ลำดับที่ 1 หน้า 148-152
21. Tarchevsky I.A. ปฏิกิริยาระหว่างระบบส่งสัญญาณของเซลล์พืช "เปิด" โดยโอลิโกแซ็กคาไรด์และสารกระตุ้นอื่นๆ // "มุมมองใหม่ในการศึกษาไคตินและไคโตซาน". เอกสารการประชุมครั้งที่ห้า สำนักพิมพ์ M. VNIRO. 2542. ส.105-107.
22. Tarchevsky I.A. , Grechkin A.N. , Karimova F.G. , Korchuganova E.E. , Maksyutova N.N. , Mukhtarova L.Sh. , Yakovleva V.G. , Fazliev F.N. , Yagusheva M.R. , Palikh E. , Khokhlova L.P. เกี่ยวกับความเป็นไปได้ของการมีส่วนร่วมของระบบส่งสัญญาณ cycloadenylate และ lipoxygenase ในการปรับตัวของต้นข้าวสาลีให้อยู่ในอุณหภูมิต่ำ / ในหนังสือ. “พรมแดนความร่วมมือ สู่วันครบรอบ 10 ปีของข้อตกลงความร่วมมือระหว่างมหาวิทยาลัยคาซานและกีสเซิน” คาซาน: UNIPRESS, 1999. หน้า 299-309.
23. Tarchevsky I.A. , Maksyutova N.N. , Yakovleva V.G. , Grechkin A.N. กรดซัคซินิกเป็นสารเลียนแบบกรดซาลิไซลิก // ฟิสิโอล พืช. 2542. V. 46. หมายเลข 1 ส. 23-28.
24. Grechkin A.N. , Tarchevsky I.A. น้ำตกสัญญาณลิพอกซีเจเนสในพืช // วิทยาศาสตร์ตาตาร์สถาน 2543 ลำดับที่ 2 ส. 28-31.
25. Grechkin A.N. , Tarchevsky I.A. ระบบการส่งสัญญาณของเซลล์และจีโนม // เคมีชีวภาพ. 2000. V. 26. No. 10. S. 779-781.
26. Tarchevsky I.A. ระบบสัญญาณที่เกิดจาก Elicitor และปฏิสัมพันธ์ // ฟิสิโอล พืช. พ.ศ. 2543 ว.47 ลำดับที่ 2 ส.321-331
27. Tarchevsky I.A. , Chernov V.M. ลักษณะทางโมเลกุลของภูมิต้านทานต่อพืช // Mycology และ Phytopathology. 2000. V. 34. No. 3 S. 1-10.
28. Karimova F. , Kortchouganova E. , Tarchevsky I. , Lagoucheva M. การขนส่งเมมเบรนของ Ca+2 และ Na+ ที่ตรงกันข้ามในเซลล์ของสาหร่าย // โปรโตพลาสมา 2000. V. 213. หน้า 93-98.
29. Tarchevsky I.A. , Karimova F.G. , Grechkin A.N. และ Moukhametchina N.M. อิทธิพลของ (9Z)-12-hydroxy-9-dodecenoic acid และ methyl jasmonate ต่อฟอสโฟรีเลชั่นในโปรตีนจากพืช // ธุรกรรมทางชีวเคมีของสังคม. 2000. V. 28. N. 6. หน้า 872-873
30. Tarchevsky I.A. โปรตีนจากพืชที่เกิดจากเชื้อโรค // จุลชีววิทยาประยุกต์และชีวเคมี. 2544. V. 37. ลำดับที่ 5 S. 1-15.
31. Tarchevsky I.A. , Maksyutova N.N. , Yakovleva V.G. อิทธิพลของซาลิไซเลต จัสโมเนต และ ABA ต่อการสังเคราะห์โปรตีน // ชีวเคมี. 2544. ต. 66. น. 1. ส. 87-91.
32. Yakovleva V.G. , Tarchevsky I.A. , Maksyutova N.N. อิทธิพลของไนโตรปรัสไซด์ผู้บริจาค NO ต่อการสังเคราะห์โปรตีนในต้นกล้าถั่ว // บทคัดย่อของการประชุมวิชาการระดับนานาชาติเรื่อง "พืชภายใต้ความเครียดจากสิ่งแวดล้อม". มอสโก สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยมิตรภาพประชาชนแห่งรัสเซีย 2544 น. 318-319.
33. Yakovleva V.G. , Maksyutova N.N. , Tarchevsky I.A. , Abdullaeva A.R. อิทธิพลของผู้ให้และตัวยับยั้ง NO-synthase ต่อการสังเคราะห์โปรตีนของต้นกล้าถั่ว // บทคัดย่อของการประชุมวิชาการระดับนานาชาติ "ระบบส่งสัญญาณของเซลล์พืช". มอสโก รัสเซีย 2001 มิถุนายน 5-7 อนติ, พุชชิโน. 2544 น. 59.

BIOORGANIC CHEMISTRY, 2000, เล่มที่ 26, no. 10, p. 779-781

ชีววิทยาระดับโมเลกุล -

ระบบส่งสัญญาณของเซลล์และจีโนม © A. I. Grechkin#, I. A. Tarchevsky

คาซานสถาบันชีวเคมีและชีวฟิสิกส์ RAS, คาซาน; สถาบันชีวเคมีตั้งชื่อตาม A.N. Bach RAS, มอสโก

การคาดการณ์เกี่ยวกับอนาคตของชีววิทยาระดับโมเลกุลและเซลล์ก่อนปี 2000 โดย F. Crick ในปี 1970 ค่อนข้างชัดเจน งานศึกษาจีโนมดูเหมือนใหญ่โตและยาวนาน แต่ความเข้มข้นของทรัพยากรทางวิทยาศาสตร์และการเงินจำนวนมากนำไปสู่การแก้ปัญหาอย่างรวดเร็วของปัญหามากมายที่ต้องเผชิญกับอณูชีววิทยาและพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุลเมื่อ 30 ปีที่แล้ว ในเวลานั้น เป็นการยากที่จะคาดการณ์ความก้าวหน้าในด้านชีววิทยาของเซลล์ ในช่วงหลายปีที่ผ่านมา เส้นแบ่งระหว่างระดับเซลล์และระดับโมเลกุลของการวิจัยได้จางลงอย่างมาก ตัวอย่างเช่นในปี 1970 ไม่มีแนวคิดเกี่ยวกับระบบสัญญาณมือถือซึ่งมีรูปร่างค่อนข้างชัดเจนในช่วงกลางทศวรรษ 1980 เท่านั้น ในบทความนี้ จะพยายามเน้นที่สถานะปัจจุบันและโอกาสในการพัฒนางานวิจัยเกี่ยวกับระบบสัญญาณของกาว ซึ่งเป็นหนึ่งในสาขาวิชาที่สำคัญที่สุดของชีววิทยาสมัยใหม่ ซึ่งประกอบด้วยชีวเคมี เคมีชีวภาพ ชีววิทยาระดับโมเลกุล พันธุศาสตร์ระดับโมเลกุล สรีรวิทยาของพืชและจุลินทรีย์ สรีรวิทยาของมนุษย์และสัตว์ การแพทย์ เภสัชวิทยา เทคโนโลยีชีวภาพ

การศึกษาล่าสุดแสดงให้เห็นว่ามีความสัมพันธ์แบบสองทางระหว่างระบบสัญญาณและจีโนม ในอีกด้านหนึ่ง เอ็นไซม์และโปรตีนของระบบการส่งสัญญาณถูกเข้ารหัสในจีโนม ในทางกลับกัน ระบบการส่งสัญญาณจะควบคุมจีโนม แสดงออกบางส่วน และยับยั้งยีนอื่นๆ ตามกฎแล้วโมเลกุลของการส่งสัญญาณนั้นมีลักษณะการหมุนเวียนของเมตาบอลิซึมที่รวดเร็วและอายุการใช้งานสั้น การวิจัยที่เกี่ยวข้องกับระบบการส่งสัญญาณกำลังได้รับการพัฒนาอย่างเข้มข้น แต่กลไกระดับโมเลกุลของการเชื่อมต่อสัญญาณยังคงไม่สามารถอธิบายได้เป็นส่วนใหญ่ ยังมีอีกมากที่ต้องทำในทิศทางนี้ในอีกสองหรือสามทศวรรษข้างหน้า

หลักการทั่วไปของการทำงานของระบบสัญญาณส่วนใหญ่เป็นสากล ความเป็นสากลของ DNA ซึ่งเป็นโมเลกุล "หลัก" ของชีวิต กำหนดความคล้ายคลึงกันของกลไกการบำรุงเลี้ยงในเซลล์ของจุลินทรีย์ พืช และสัตว์ ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา ความเป็นสากลของกลไกการถ่ายทอดเซลล์นอกเซลล์

สัญญาณใด ๆ ในเครื่องมือทางพันธุกรรมของเซลล์ กลไกนี้รวมถึงการรับสัญญาณ การเปลี่ยนแปลง การคูณ และการส่งสัญญาณไปยังบริเวณโปรโมเตอร์ของยีน การตั้งโปรแกรมใหม่ของการแสดงออกของยีน การเปลี่ยนแปลงสเปกตรัมของโปรตีนสังเคราะห์ และการตอบสนองการทำงานของเซลล์ เช่น ในพืช การเพิ่มความต้านทานต่อปัจจัยแวดล้อมที่ไม่พึงประสงค์ หรือ ภูมิคุ้มกันต่อเชื้อโรค ผู้เข้าร่วมที่เป็นสากลในระบบการส่งสัญญาณคือโปรตีน kinase-phosphoprotein phosphatase block ซึ่งกำหนดกิจกรรมของเอนไซม์หลายชนิดรวมถึงปัจจัยควบคุมการถอดรหัสโปรตีน (โต้ตอบกับภูมิภาคโปรโมเตอร์ของยีน) ซึ่งกำหนดการเปลี่ยนแปลงในความเข้มและธรรมชาติ ของการแสดงออกของยีน reprogramming ซึ่งจะกำหนดหน้าที่การตอบสนองต่อสัญญาณของเซลล์

ปัจจุบันมีการระบุระบบสัญญาณอย่างน้อยเจ็ดประเภท: cycloadenylate-

เปล่าเลย MAP *-kinase, phosphatidate, แคลเซียม, oxylipin, superoxide synthase และ NO-synthase ในหกระบบแรก (รูปที่ เส้นทางการส่งสัญญาณ 1) ตัวรับสัญญาณโปรตีนที่มีโครงสร้างแบบสากลจะถูก "ติดตั้ง" ในเยื่อหุ้มเซลล์และรับรู้สัญญาณโดยโดเมน K นอกเซลล์ที่แปรผันได้ ในกรณีนี้ โครงสร้างของโปรตีน ซึ่งรวมถึงไซต์ C ของไซโตพลาสซึมจะเปลี่ยนไป ซึ่งนำไปสู่การกระตุ้นของโปรตีน β ที่เกี่ยวข้องและการส่งแรงกระตุ้นไปยังเอนไซม์ตัวแรกและตัวกลางที่ตามมาของสายสัญญาณ

เป็นไปได้ว่าสัญญาณหลักบางตัวจะกระทำต่อตัวรับที่แปลเป็นภาษาท้องถิ่นในไซโตพลาสซึมและเกี่ยวข้องกับจีโนมโดยวิถีการส่งสัญญาณ (รูปที่ เส้นทางการส่งสัญญาณ 2) ที่น่าสนใจ ในกรณีของระบบส่งสัญญาณ MO วิถีนี้รวมถึงเอ็นไซม์ G)-ซินเทสที่แปลเป็นภาษาท้องถิ่นในเยื่อหุ้มเซลล์ (รูปที่ เส้นทางการส่งสัญญาณ 4-3) สัญญาณทางกายภาพหรือทางเคมีบางอย่างสามารถโต้ตอบโดยตรงกับส่วนประกอบไขมันของเยื่อหุ้มเซลล์ ทำให้เกิดการดัดแปลง ซึ่งนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างของโปรตีนตัวรับ และรวมถึง

*MAP - โปรตีนที่เปิดใช้งาน mitogen, โปรตีนที่เปิดใช้งาน mitogen

เกรชคิน, ทาร์เชฟสกี้

แผนภาพแสดงความหลากหลายของเส้นทางการส่งสัญญาณของเซลล์ การกำหนด: 1,5,6 - ตัวรับการแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในเยื่อหุ้มเซลล์; ตัวรับ 2,4- แปลเป็นภาษาท้องถิ่นในไซโตพลาสซึม; 3 - IO-synthase ที่มีการแปลในเยื่อหุ้มเซลล์; 5 - ตัวรับกระตุ้นโดยการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของเฟสไขมันของเมมเบรน FRT - ปัจจัยควบคุมการถอดความ; SIB - โปรตีนที่เกิดจากสัญญาณ

ระบบสัญญาณ (รูป, ช่องทางการส่งสัญญาณ 5)

เป็นที่ทราบกันดีว่าการรับรู้สัญญาณโดยตัวรับเยื่อหุ้มเซลล์ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วในการซึมผ่านของช่องไอออนของมัน นอกจากนี้ เชื่อกันว่า ตัวอย่างเช่น การเปลี่ยนแปลงที่เกิดจากสัญญาณในความเข้มข้นของโปรตอนและไอออนอื่นๆ ในไซโทพลาซึมสามารถมีบทบาทเป็นตัวกลางในระบบการส่งสัญญาณ ในที่สุดก็เหนี่ยวนำการสังเคราะห์โปรตีนที่ขึ้นกับสัญญาณ (รูป การส่งสัญญาณ ทางเดิน 6)

ผลลัพธ์ของการทำงานของระบบส่งสัญญาณในพืชสามารถตัดสินได้โดยโปรตีนที่เกิดจากเชื้อโรค (ตัวกระตุ้น) ซึ่งแบ่งออกเป็นหลายกลุ่มตามหน้าที่ของพวกมัน บางคนมีส่วนร่วมในระบบการส่งสัญญาณของพืชและการก่อตัวอย่างเข้มข้นช่วยให้ขยายช่องสัญญาณได้บางส่วน จำกัด โภชนาการของเชื้อโรคและอื่น ๆ กระตุ้นการสังเคราะห์ยาปฏิชีวนะระดับโมเลกุลต่ำ - ไฟโตอเล็กซินและประการที่สี่ - ปฏิกิริยาของการเสริมสร้างผนังเซลล์พืช การทำงานของโปรตีนที่เกิดจากเชื้อโรคเหล่านี้สามารถจำกัดการแพร่กระจายของการติดเชื้อทั่วทั้งพืชได้อย่างมีนัยสำคัญ โปรตีนกลุ่มที่ห้าทำให้เกิดการเสื่อมสภาพของผนังเซลล์ของเชื้อราและแบคทีเรีย, กลุ่มที่หกรบกวนการทำงานของเยื่อหุ้มเซลล์, เปลี่ยนการซึมผ่านเป็นไอออน, ที่เจ็ดยับยั้งการทำงานของเครื่องสังเคราะห์โปรตีน, ปิดกั้นการสังเคราะห์โปรตีนบน ไรโบโซมของเชื้อราและแบคทีเรีย หรือทำหน้าที่กับ RNA ของไวรัส

วิวัฒนาการที่อายุน้อยกว่า เนื่องจากการทำงานของพวกมันใช้ออกซิเจนระดับโมเลกุล หลังนำไปสู่ความจริงที่ว่านอกเหนือจากหน้าที่ที่สำคัญที่สุดของการส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัญญาณนอกเซลล์ไปยังจีโนมของเซลล์แล้ว ยังมีการเพิ่มอีกอันหนึ่งซึ่งเกี่ยวข้องกับการปรากฏตัวของไขมันในรูปแบบแอคทีฟ (ในกรณีของระบบ oxylipin) ออกซิเจน (ทั้งสามกรณี) และไนโตรเจน (ในกรณีของระบบสัญญาณ NO) ). ปฏิกิริยาที่เกี่ยวข้องกับโมเลกุลออกซิเจนที่มาพร้อมกับระบบทั้งสามนี้มีอัตราที่สูงมาก ซึ่งกำหนดให้เป็น "ระบบตอบสนองอย่างรวดเร็ว" ผลิตภัณฑ์จำนวนมากของระบบเหล่านี้เป็นพิษต่อเซลล์และสามารถยับยั้งการพัฒนาของเชื้อโรคหรือฆ่าพวกมัน นำไปสู่เนื้อร้ายของเซลล์ที่ติดเชื้อและเซลล์ใกล้เคียง จึงเป็นอุปสรรคต่อการแทรกซึมของเชื้อโรคเข้าไปในเนื้อเยื่อ

ในบรรดาระบบสัญญาณที่สำคัญที่สุดคือระบบส่งสัญญาณออกซิลิพินซึ่งแพร่หลายในสิ่งมีชีวิตที่มียูคาริโอตทั้งหมด คำว่า "oxylipins" ที่เพิ่งเปิดตัวหมายถึงผลิตภัณฑ์จากการเผาผลาญออกซิเดชันของกรดไขมันโพลีอีน โดยไม่คำนึงถึงลักษณะโครงสร้างและความยาวของสายโซ่ (C18, C20 และอื่นๆ) Oxylipins ไม่เพียงทำหน้าที่ของผู้ไกล่เกลี่ยสัญญาณในการถ่ายโอนข้อมูลที่แปลงสภาพไปยังจีโนมของเซลล์เท่านั้น แต่ยังรวมถึงหน้าที่อื่นๆ อีกจำนวนหนึ่งด้วย เมื่อบทความของ F. Crick ถูกตีพิมพ์ เป็นที่ทราบกันดีว่าเอนไซม์ lipoxygenase และ oxylipins จำนวนค่อนข้างน้อยเช่น prostaglandins บางชนิดเป็นที่รู้จัก ในช่วงสามสิบปีที่ผ่านมา ไม่เพียงแต่มีการอธิบายวิถีของไซโคลออกซีเจเนสของการสังเคราะห์ทางชีวเคมีของพรอสตาแกลนดินเท่านั้น แต่ยังมีการอธิบายอีกด้วย

ระบบส่งสัญญาณของเซลล์และจีโนม

bioregulators-oxylipins ใหม่จำนวนมาก ปรากฎว่า prostanoids และ eicosanoids อื่น ๆ (ผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึมของกรดไขมัน C20) รักษาสภาวะสมดุลในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในระดับเซลล์และสิ่งมีชีวิต ควบคุมการทำงานที่สำคัญหลายอย่าง โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การหดตัวของกล้ามเนื้อเรียบ การแข็งตัวของเลือด ระบบหัวใจและหลอดเลือด ระบบย่อยอาหารและระบบทางเดินหายใจ กระบวนการอักเสบปฏิกิริยาการแพ้ หน้าที่แรกคือการควบคุมการหดตัวของกล้ามเนื้อเรียบ เกิดขึ้นพร้อมกับหนึ่งในการคาดการณ์ของ F. Crick ผู้ทำนายการถอดรหัสกลไกการทำงานของกล้ามเนื้อ

ประเด็นที่น่าสนใจประการหนึ่งคือการศึกษาระบบส่งสัญญาณออกซิลิพินและบทบาทของระบบดังกล่าวในพืชและสัตว์ที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ความสนใจในด้านนี้ส่วนใหญ่มาจากความจริงที่ว่าการเผาผลาญของ oxylipins ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและพืชมีความแตกต่างมากกว่าความคล้ายคลึงกัน ในช่วงสามสิบปีที่ผ่านมามีความก้าวหน้าที่โดดเด่นในการศึกษาการเผาผลาญสัญญาณออกซิลิพินในพืช ออกซีลิปินที่ค้นพบบางชนิดควบคุมการเจริญเติบโตและการพัฒนาของพืช มีส่วนร่วมในการก่อตัวของการดื้อต่อเชื้อโรคในท้องถิ่นและในระบบ และในการปรับตัวให้เข้ากับการกระทำของปัจจัยที่ไม่เอื้ออำนวย

สิ่งที่น่าสนใจเป็นพิเศษคือข้อเท็จจริงของการควบคุมระบบการส่งสัญญาณโดยการแสดงออกของยีนที่เข้ารหัสตัวกลางโปรตีนของระบบการส่งสัญญาณด้วยตัวมันเอง การควบคุมนี้รวมถึงรอบการเร่งปฏิกิริยาอัตโนมัติ หรือในกรณีของการแสดงออกของยีนฟอสโฟโปรตีน ฟอสฟาเตส จะนำไปสู่การปราบปรามของระบบการส่งสัญญาณอย่างใดอย่างหนึ่ง พบว่าการก่อตัวที่เหนี่ยวนำโดยสัญญาณของผู้เข้าร่วมโปรตีนเริ่มต้นของสายสัญญาณ - ตัวรับและตัวรับสุดท้าย - ปัจจัยควบคุมการถอดรหัสอาจเกิดขึ้นได้ นอกจากนี้ยังมีข้อมูลเกี่ยวกับการกระตุ้นการสังเคราะห์โปรตีนตัวกลางของระบบการส่งสัญญาณที่เหนี่ยวนำให้เกิดการกระตุ้น ตัวอย่างเช่น โดยการแสดงออกของยีนสำหรับ MAP ไคเนส, แคลโมดูลิน, ลิพอกซีเจเนสต่างๆ, ไซโคลออกซีเจเนส, ]H2O ซินเทส, โปรตีนไคเนส ฯลฯ

เครือข่ายจีโนมและสัญญาณของเซลล์ก่อให้เกิดระบบการจัดการตนเองที่ซับซ้อน ซึ่งเป็นคอมพิวเตอร์ชีวภาพชนิดหนึ่ง ในคอมพิวเตอร์เครื่องนี้ ผู้ให้บริการข้อมูลแบบถาวรคือยีน และเครือข่ายการส่งสัญญาณจะทำหน้าที่เป็นตัวประมวลผลระดับโมเลกุล

การปรับเปลี่ยนโปรตีนที่เกิดจากซาลิไซเลตในพืช (ทบทวน)

A. M. Egorova, I. A. Tarchevskii และ V. G. Yakovleva - 2010

การเหนี่ยวนำส่วนประกอบโปรตีนที่ซับซ้อนโดยกรดซาลิไซลิก

A. M. Egorova, I. A. Tarchevskii และ V. G. Yakovleva - 2012