Signalni sistemi rastlinskih celic. Celični signalni sistemi in njihova vloga v življenju rastlin

Delovanje pripravkov elicitorja je posledica prisotnosti posebnih biološko aktivnih snovi v njihovi sestavi. Po sodobnih pojmih so signalne snovi ali elicitorji biološko aktivne spojine različne narave, ki v zelo nizkih odmerkih, merjenih v mi-, mikro- in v nekaterih primerih nanogramih, povzročajo kaskade različnih odzivov rastlin na genetsko, biokemično in fiziološke ravni. Njihov vpliv na fitopatogene organizme se izvaja z vplivom na genetski aparat celic in spreminjanjem fiziologije same rastline, kar ji daje večjo sposobnost preživetja, odpornost na različne negativne okoljske dejavnike.

Odnos rastlin z zunanjim svetom, kot visoko organiziranimi elementi ekoloških sistemov, se izvaja z zaznavanjem fizikalnih in kemičnih signalov, ki prihajajo od zunaj in popravljajo vse procese njihovega življenja z vplivom na genetske strukture, imunski in hormonski sistem. Proučevanje rastlinskih signalnih sistemov je eno najbolj obetavnih področij v sodobni celični in molekularni biologiji. V zadnjih desetletjih so znanstveniki veliko pozornosti namenili preučevanju signalnih sistemov, odgovornih za odpornost rastlin na fitopatogene.

Biokemične procese, ki se pojavljajo v rastlinskih celicah, strogo usklajuje celovitost organizma, ki ga dopolnjujejo njihovi ustrezni odzivi na informacijske tokove, povezane z različnimi učinki biogenih in tehnogenih dejavnikov. Ta koordinacija se izvaja zaradi delovanja signalnih verig (sistemov), ki so vtkane v signalna omrežja celic. Signalne molekule vklopijo večino hormonov, praviloma ne prodrejo v celico, ampak v interakciji z receptorskimi molekulami zunanjih celičnih membran. Te molekule so integralni membranski proteini, katerih polipeptidna veriga prodre v debelino membrane. Različne molekule, ki sprožijo transmembransko signalizacijo, aktivirajo receptorje v nanokoncentracijah (10-9-10-7 M). Aktivirani receptor prenaša signal na znotrajcelične tarče – beljakovine, encime. V tem primeru se modulira njihova katalitična aktivnost oziroma prevodnost ionskih kanalov. Kot odgovor na to se oblikuje določen celični odziv, ki je praviloma sestavljen iz kaskade zaporednih biokemičnih reakcij. Poleg beljakovinskih prenašalcev lahko transdukcija signala vključuje tudi relativno majhne molekule sporočil, ki so funkcionalno posredniki med receptorji in celičnim odzivom. Primer intracelularnega prenašalca je salicilna kislina, ki sodeluje pri indukciji stresa in imunskih odzivov v rastlinah. Po izklopu signalnega sistema se glasniki hitro razdelijo ali (v primeru Ca kationov) izčrpajo skozi ionske kanale. Tako proteini tvorijo nekakšen »molekularni stroj«, ki po eni strani zaznava zunanji signal, po drugi strani pa ima encimsko ali drugo aktivnost, ki jo modelira ta signal.

V večceličnih rastlinskih organizmih se prenos signala izvaja prek ravni celične komunikacije. Celice "govorijo" z jezikom kemičnih signalov, kar omogoča homeostazo rastline kot integralnega biološkega sistema. Genomski in celični signalni sistemi tvorijo kompleksen samoorganizirajoč sistem ali nekakšen "bioračunalnik". Trdi nosilec informacij v njem je genom, signalni sistemi pa igrajo vlogo molekularnega procesorja, ki opravlja funkcije operativnega nadzora. Trenutno imamo le najbolj splošne informacije o principih delovanja te izjemno kompleksne biološke tvorbe. V mnogih pogledih molekularni mehanizmi signalnih sistemov še vedno ostajajo nejasni. Med reševanjem številnih vprašanj je treba razvozlati mehanizme, ki določajo začasno (prehodno) naravo vključevanja določenih signalnih sistemov, hkrati pa tudi dolgoročni spomin na njihovo vključitev, ki se kaže v zlasti pri pridobivanju sistemske podaljšane imunosti.

Med signalizacijskimi sistemi in genomom obstaja dvosmerna povezava: po eni strani so encimi in proteini signalnih sistemov kodirani v genomu, po drugi strani pa signalne sisteme nadzoruje genom, ki izražajo nekatere gene in zatirajo druge. . Ta mehanizem vključuje sprejem, transformacijo, razmnoževanje in prenos signala v promotorske regije genov, programiranje genske ekspresije, spremembe v spektru sintetiziranih beljakovin in funkcionalni odziv celice, na primer indukcijo imunosti na fitopatogene.

Različne organske spojine-ligandi in njihovi kompleksi lahko delujejo kot signalne molekule ali elicitorji, ki kažejo induktivno aktivnost: aminokisline, oligosaharidi, poliamini, fenoli, karboksilne kisline in estri višjih maščobnih kislin (arahidonska, eikozapentaenojska, oleinska itd.), Jas. heterociklične in organoelementne spojine, vključno z nekaterimi pesticidi itd.

Sekundarni elicitorji, ki nastanejo v rastlinskih celicah pod delovanjem biogenih in abiogenih stresorjev in so vključeni v celične signalne mreže, vključujejo fitohormone: etilen, abscizino, jasmonsko, salicilno kislino in

tudi sistemski polipeptid in nekatere druge spojine, ki povzročajo izražanje zaščitnih genov, sintezo ustreznih beljakovin, tvorbo fitoaleksinov (specifičnih snovi, ki delujejo protimikrobno in povzročajo odmiranje patogenih organizmov in prizadetih rastlinskih celic) in na koncu , prispevajo k oblikovanju sistemske odpornosti rastlin na negativne okoljske dejavnike.

Trenutno je najbolj raziskanih sedem celičnih signalnih sistemov: cikloadenilat, MAP-kinaza (protein-kinaza, aktivirana z mitogenom), fosfatidna kislina, kalcij, lipoksigenaza, NADPH-oksidaza (superoksid sintaza), NO-sintaza. Znanstveniki še naprej odkrivajo nove signalne sisteme in njihove biokemične udeležence.

Kot odgovor na napad patogenov lahko rastline uporabljajo različne poti za tvorbo sistemske odpornosti, ki jo sprožijo različne signalne molekule. Vsak od elicitorjev, ki deluje na vitalno aktivnost rastlinske celice po določeni signalni poti, preko genetskega aparata, povzroči širok spekter reakcij, tako zaščitnih (imunskih) kot hormonskih, kar vodi do spremembe lastnosti rastlin. sami, kar jim omogoča, da prenesejo celo vrsto stresnih dejavnikov. Hkrati v rastlinah poteka zaviralno ali sinergijsko medsebojno delovanje različnih signalnih poti, ki so prepletene v signalna omrežja.

Inducirana odpornost je po manifestaciji podobna genetsko določeni horizontalni odpornosti, le da je njena narava določena s fenotipskimi spremembami v genomu. Kljub temu ima določeno stabilnost in služi kot primer fenotipske imunokorekcije rastlinskega tkiva, saj se zaradi zdravljenja z vzbujajočimi snovmi ne spreminja rastlinski genom, ampak le njegovo delovanje, povezano s stopnjo aktivnosti zaščitnih geni.

Na določen način so učinki, ki nastanejo pri obdelavi rastlin z imunoinduktorji, povezani z gensko modifikacijo, ki se od nje razlikuje po odsotnosti kvantitativnih in kvalitativnih sprememb v samem genskem skladu. Z umetno indukcijo imunskih odzivov opazimo le fenotipske manifestacije, za katere so značilne spremembe v aktivnosti izraženih genov in narave njihovega delovanja. Vendar pa imajo spremembe, ki nastanejo pri obdelavi rastlin s fitoaktivatorji, določeno stopnjo stabilnosti, ki se kaže v indukciji podaljšane sistemske imunosti, ki se vzdržuje 2-3 mesece ali več, ter v ohranjanju pridobljene lastnosti rastlin med 1-2 nadaljnjimi reprodukcijami.

Narava delovanja določenega elicitorja in doseženi učinki so najbolj odvisni od moči ustvarjenega signala ali uporabljenega odmerka. Te odvisnosti praviloma niso linearne, ampak sinusne narave, kar lahko služi kot dokaz preklapljanja signalnih poti med njihovimi zaviralnimi ali sinergističnimi interakcijami, visoka resnost njihovega adaptogenega delovanja. Nasprotno, zdravljenje s temi snovmi v velikih odmerkih je praviloma povzročilo procese desenzibilizacije rastlin, kar je močno zmanjšalo imunski status rastlin in povzročilo povečanje dovzetnosti rastlin za bolezni.

BBK 28,57 T22

Izvršni urednik, dopisni član Ruske akademije znanosti.I. Grechkin

Ocenjevalci:

Doktor bioloških znanosti, profesor L.Kh. Gordon doktor bioloških znanosti, profesor L.P. Khokhlova

Tarčevski I.A.

Signalni sistemi rastlinskih celic / I.A. Tarčevski; [Odg. ur. A.N. Grechkin]. -

M.: Nauka, 2002. - 294 str., ilustr. ISBN 5-02-006411-4

Upoštevane so povezave informacijskih verig interakcij med patogeni in rastlinami, vključno z elicitorji, elicitornimi receptorji, G-proteini, protein kinazami in protein fosfatazami, faktorji za uravnavanje transkripcije, reprogramiranjem genske ekspresije in celičnim odzivom. Glavna pozornost je namenjena analizi značilnosti delovanja posameznih signalnih sistemov rastlinskih celic - adenilat ciklaze, MAP kinaze, fosfatidata, kalcija, lipoksigenaze, NADPH oksidaze, NO sintaze in protona, njihovi interakciji in integraciji v enotno signalizacijo. omrežje. Predlagana je klasifikacija proteinov, ki jih povzročajo patogeni, glede na njihove funkcionalne značilnosti. Prikazani so podatki o transgenih rastlinah s povečano odpornostjo na patogene.

Za specialiste s področja fiziologije rastlin, biokemike, biofizike, genetike, fitopatologe, ekologe, agrobiologe.

V omrežju AK

Sistemi za signalizacijo rastlinskih celic /1.A. Tarčevski; . - M.: Nauka, 2002. - 294 str.; il. ISBN 5-02-006411-4

V knjigi so obravnavani členi signalnih verig medsebojnega delovanja patogenov in rastlina-gostitelj, in sicer elicitorji, receptorji, G-proteini, protein kinaze in protein fosfataze, reprogramiranje transkripcijskih faktorjev izražanja genov, celični odziv. Glavni del knjige je namenjen delovanju ločenih celičnih signalnih sistemov: adenilat ciklaze, MAP kinaze, fosfatidata, kalcija, lipoksigenaze, NADPH-oksidaze, NO-sintaze, protonskih sistemov. Razvija se koncept medsebojnih povezav sistemov celične signalizacije in njihove integracije v splošno celično signalno omrežje. Avtor je predlagal klasifikacijo proteinov, povezanih s patogenom, glede na njihove funkcionalne lastnosti. Predstavljeni so podatki o transgenih rastlinah s povečano odpornostjo na patogene.

Za fiziologe, biokemike, biofizike, genetike, fitopatologe, ekologe in agrobiologe

ISBN 5-02-006411-4

© Ruska akademija znanosti, 2002 © Založba Nauka

(umetnostno oblikovanje), 2002

V zadnjih letih se pospešeno razvijajo študije molekularnih mehanizmov regulacije izražanja genov pod vplivom spreminjajočih se življenjskih razmer. V rastlinskih celicah so odkrili obstoj signalnih verig, ki s pomočjo posebnih receptorskih proteinov, ki se v večini primerov nahajajo v plazmalemi, zaznavajo signalne impulze, jih pretvarjajo, ojačajo in prenašajo v celični genom, kar povzroča reprogramiranje genske ekspresije. in spremembe v presnovi (vključno s kardinalnimi), povezane z vključitvijo prej "tihih" in izključitvijo nekaterih aktivnih genov. Pomen celičnih signalnih sistemov je bil dokazan pri preučevanju mehanizmov delovanja fitohormonov. Izkazala se je tudi odločilna vloga signalnih sistemov pri nastanku adaptacijskega sindroma (stresa), ki ga povzroča delovanje abiotskih in biotskih stresorjev na rastline.

Pomanjkanje preglednih prispevkov, ki bi analizirali vse povezave različnih signalnih sistemov, od značilnosti zaznanih signalov in njihovih receptorjev, preoblikovanja signalnih impulzov in njihovega prenosa v jedro, do dramatičnih sprememb v presnovi celic. in njihova struktura je avtorja prisilila, da je to vrzel poskušala zapolniti s pomočjo knjige, ki je bila ponujena pozornosti bralcev. Upoštevati je treba, da je študij informacijskega polja celic še zelo daleč od zaključka, številne podrobnosti njegove strukture in delovanja pa ostajajo premalo osvetljene. Vse to pritegne nove raziskovalce, ki jim bo še posebej koristno posploševanje publikacij o signalnih sistemih rastlinskih celic. Na žalost niso vse ocene

članki eksperimentalne narave so bili vključeni v seznam literature, kar je bilo v določeni meri odvisno od omejenega obsega knjige in časa za njeno pripravo. Avtor se opravičuje kolegom, katerih raziskava ni bila odražena v knjigi.

Avtor se zahvaljuje sodelavcem, ki so sodelovali pri skupnem raziskovanju signalnih sistemov rastlinskih celic. Avtor se posebej zahvaljuje profesorju F.G. Karimova, kandidati bioloških znanosti V.G. Yakovleva in E.V. Asafova, A.R. Mucha-metshin in izredni profesor T.M. Nikolajevi za pomoč pri pripravi rokopisa za objavo.

To delo je finančno podprla Vodilna znanstvena šola Ruske federacije (štipendije 96-15-97940 in 00-15-97904) in Ruska fundacija za temeljne raziskave (štipendija 01-04-48-785).

UVOD

Eden najpomembnejših problemov sodobne biologije je dešifriranje mehanizmov odzivanja prokariotskih in evkariontskih organizmov na spremembe pogojev njihovega obstoja, predvsem na delovanje ekstremnih dejavnikov (stresnih dejavnikov ali stresorjev), ki povzročajo stanje stres v celicah.

V procesu evolucije so celice razvile prilagoditve, ki jim omogočajo, da zaznavajo, preoblikujejo in ojačajo signale kemične in fizične narave, ki prihajajo iz okolja, in se s pomočjo genetskega aparata nanje odzivajo, ne le prilagajajo se spreminjajočim se pogojev, obnavljajo njihov metabolizem in strukturo, hkrati pa poudarjajo različne hlapne in nehlapne spojine v zunajcelični prostor. Nekatere od njih igrajo vlogo zaščitnih snovi pred patogeni, druge pa lahko štejemo za signalne molekule, ki povzročajo odziv drugih celic, ki se nahajajo na veliki razdalji od mesta delovanja primarnega signala na rastline.

Domnevamo lahko, da se vsi ti prilagoditveni dogodki pojavijo kot posledica sprememb v informacijskem polju celic. Primarni signali s pomočjo različnih signalnih sistemov povzročijo reakcijo celičnega genoma, ki se kaže v reprogramiranju genske ekspresije. Dejansko signalni sistemi uravnavajo delovanje glavnega zbiralnika informacij – molekul DNK. Po drugi strani pa so sami pod nadzorom genoma.

Prvič pri nas je E.S. Severin (Severin, Kochetkova, 1991) o živalskih predmetih in O.N. Kulaeva [Kulaeva et al., 1989; Kulaeva, 1990; Kulaeva idr., 1992; Kulaeva, 1995;

Burkhanova et al., 1999] - o rastlinah.

Pozornost bralcev predstavljena monografija vsebuje posploševanje rezultatov proučevanja vpliva biotskih stresorjev na delovanje signalnih sistemov rastlinskih celic. MAP kinaza, adenilat ciklaza, fosfatidat, kalcij, lipoksigenaza, NADPH oksidaza, NO sintaza in protonski signalni sistemi ter njihova vloga v ontogenetskem razvoju rastlin in pri oblikovanju odziva na spreminjajoče se življenjske razmere, zlasti na delovanje različnih abiotskih in biotskih stresorji. Avtor se je odločil, da se osredotoči le na zadnji vidik tega problema – na molekularne mehanizme odziva rastlin na delovanje patogenov, še posebej, ker ta odziv vključuje številne fitohormone in razjasnitev značilnosti interakcije signalnih sistemov rastlinskih celic z pritegnejo veliko pozornost raziskovalcev.

Vpliv biotskih stresorjev vodi do odziva rastlin, ki je v bistvu podoben odzivu na abiotične stresorje. Zanj je značilen niz nespecifičnih reakcij, zaradi česar ga lahko imenujemo adaptacijski sindrom ali stres. Seveda je mogoče zaznati tudi specifične značilnosti odziva, odvisno od vrste stresorja, vendar z večanjem mere njegovega vpliva vedno bolj prihajajo v ospredje nespecifične spremembe [Meyerson, 1986; Tarčevski, 1993]. Največjo pozornost so jim namenili N.S. Vvedensky (ideje o parabiozi), D.S. Nasonov in V.Ya. Alexandrov (ideje o paranekrozi), G. Selye - v delih, posvečenih stresu pri živalih, V.Ya. Aleksandrov - v študijah molekularne osnove stresa.

Najpomembnejše nespecifične spremembe biotičnega stresa vključujejo naslednje:

1. Faza v razporeditvi v času odziva na delovanje patogena.

2. Povečan katabolizem lipidov in biopolimerov.

3. Povečanje vsebnosti prostih radikalov v tkivih.

4. Zakisanje citosola, ki mu sledi aktivacija protonskih črpalk, ki vrne pH na prvotno vrednost.

5. Povečanje vsebnosti kalcijevih ionov v citosolu, čemur sledi aktivacija kalcijevih ATPaz.

6. Izstop iz celic kalijevih in klorovih ionov.

7. Padec membranskega potenciala (na plazmalemi).

8. Zmanjšana splošna intenzivnost sinteze biopolimerov in

9. Zaustavitev sinteze nekaterih beljakovin.

10. Povečana sinteza ali sinteza odsotnih tako imenovanih zaščitnih proteinov, ki jih povzročajo patogeni (hitinaze,(3-1,3-glukanaze, zaviralci proteinaze itd.).

11. Intenziviranje sinteze komponent, ki krepijo celične stene - lignin, suberin, kutin, kaloza, beljakovina, bogata s hidroksiprolinom.

12. Sinteza antipatogenih nehlapnih spojin -

fitoaleksini.

13. Sinteza in izolacija hlapnih baktericidnih in fungicidnih spojin (heksenali, nonenali, terpeni in

Dr->- 14. Krepitev sinteze in povečevanje vsebine (oz

(fenomen) stresnih fitohormonov - abscizična, jasmonska, salicilna kislina, etilen, hormon peptidne narave sistemina.

15. Zaviranje fotosinteze.

16. Prerazporeditev ogljika iz |4 CO2, asimiliranega med fotosintezo, med različne spojine – zmanjšanje vključevanja oznake v visokopolimerne spojine (beljakovine, škrob) in saharozo ter povečanje (pogosteje relativno – v odstotkih asimilirani ogljik) - v alaninu, malatu, aspartatu (Tarchevsky, 1964).

17. Povečano dihanje, ki mu sledi njegovo zaviranje. Aktivacija alternativne oksidaze, ki spremeni smer transporta elektronov v mitohondrijih.

18. Kršitve ultrastrukture - sprememba fino zrnate strukture jedra, zmanjšanje števila polisomov in diktiosomov, otekanje mitohondrijev in kloroplastov, zmanjšanje števila tilakoidov v kloroplastih, preureditev cito-

okostje.

19. Apoptoza (programirana smrt) celic, izpostavljenih patogenom in sosednjim celicam.

20. Pojav tako imenovanega sistemskega nespecifičnega

odpornost na patogene na rastlinskih mestih (na primer metamerni organi), oddaljenih od mesta vpliva patogena.

Številne od zgoraj naštetih sprememb so posledica "vklopa" sorazmerno majhnega števila nespecifičnih signalnih sistemov s strani stresorjev.

Z vedno globljim preučevanjem mehanizmov odziva rastlin na patogene se odkrivajo novi nespecifični odzivi rastlinskih celic. Sem spadajo prej neznane signalne poti.

Pri razjasnitvi značilnosti delovanja signalnih sistemov se je treba zavedati, da so ta vprašanja del splošnejšega problema uravnavanja delovanja genoma. Treba je opozoriti, da univerzalnost strukture glavnih nosilcev informacij celic različnih organizmov - DNK in genov - vnaprej določa poenotenje mehanizmov, ki služijo izvajanju teh informacij [Grechkin, Tarchevsky, 2000]. To zadeva replikacijo in transkripcijo DNK, strukturo in mehanizem delovanja ribosomov, pa tudi mehanizme regulacije genske ekspresije s spreminjanjem pogojev obstoja celice z uporabo niza večinoma univerzalnih signalnih sistemov. Tudi povezave signalnih sistemov so v osnovi enotne (narava, ki je v svojem času našla optimalno strukturno in funkcionalno rešitev biokemičnega ali informacijskega problema, ga v procesu evolucije ohranja in replicira). V večini primerov najrazličnejše kemične signale, ki prihajajo iz okolja, celica ujame s pomočjo posebnih »anten« – receptorskih proteinskih molekul, ki prodrejo v celično membrano in štrlijo nad njeno površino od zunaj in od znotraj.

njena stran. Več vrst strukture teh receptorjev je združenih v rastlinskih in živalskih celicah. Nekovalentna interakcija zunanje regije receptorja z eno ali drugo signalno molekulo, ki prihaja iz okolja, ki obdaja celico, vodi do spremembe konformacije receptorskega proteina, ki se prenaša v notranjo, citoplazemsko regijo. V večini signalnih sistemov so z njim v stiku vmesni G-proteini - še ena enotna (po svoji strukturi in funkcijah) povezava signalnih sistemov. G-proteini opravljajo funkcije signalnega pretvornika, ki prenašajo konformacijski impulz signala začetnemu encimu, specifičnemu za določen signalni sistem. Začetni encimi iste vrste signalnega sistema v različnih objektih so tudi univerzalni in imajo razširjene regije z enakim zaporedjem aminokislin. Ena najpomembnejših enotnih členov signalnih sistemov so protein kinaze (encimi, ki prenašajo končni ostanek ortofosforne kisline z ATP na določene proteine), ki jih aktivirajo produkti začetnih signalnih reakcij ali njihovi derivati. Fosforilirani proteini s protein kinazami so naslednji členi v signalnih verigah. Druga enotna povezava v celičnih signalnih sistemih so faktorji za uravnavanje transkripcije beljakovin, ki so eden od substratov reakcij protein kinaze. Tudi struktura teh proteinov je v veliki meri poenotena, strukturne modifikacije pa določajo, ali faktorji regulacije transkripcije pripadajo enemu ali drugemu signalnemu sistemu. Fosforilacija transkripcijskih regulacijskih faktorjev povzroči spremembo konformacije teh proteinov, njihovo aktivacijo in posledično interakcijo s promotorsko regijo določenega gena, kar vodi do spremembe intenzivnosti njegove ekspresije (indukcije ali represije), v skrajnih primerih pa do spremembe. , na "vklop" nekaterih tihih genov ali "izklop" aktivnih. Reprogramiranje izražanja celote genomskih genov povzroči spremembo razmerja beljakovin v celici, ki je osnova njenega funkcionalnega odziva. V nekaterih primerih lahko kemični signal iz zunanjega okolja komunicira z receptorjem, ki se nahaja znotraj celice - v citosolu ali da -

riž. 1. Shema interakcije zunanjih signalov s celičnimi receptorji

1, 5, 6 - receptorji, ki se nahajajo v plazmalemi; 2,4 - receptorji, ki se nahajajo v citosolu; 3 - začetni encim signalnega sistema, lokaliziran v plazmalemi; 5 - receptor, aktiviran pod vplivom nespecifičnih sprememb v strukturi lipidne komponente plazmaleme; SIB - proteini, ki jih povzroča signal; PGF - proteinski transkripcijski faktorji; i|/ - sprememba membranskega potenciala

isto jedro (slika 1). V živalskih celicah so taki signali na primer steroidni hormoni. Ta informacijska pot ima manjše število intermediatov, zato ima manj možnosti za regulacijo s strani celice.

Pri nas se že od nekdaj veliko pozornosti posveča problemom fitoimunosti. Temu problemu so posvečene številne monografije in pregledi domačih znanstvenikov [Sukhorukov, 1952; Verderevsky, 1959; Vavilov, 1964; Gorlenko, 1968; Rubin et al., 1975; Metlitsky, 1976; Tokin, 1980;

Metlitsky et al., 1984; Metlitsky in Ozeretskovskaya, 1985; Kursanov, 1988; Ilinskaya et al., 1991; Ozeretskovskaya et al., 1993; Korableva, Platonova, 1995; Černov idr., 1996; Tarčevski in Černov, 2000].

V zadnjih letih se posebna pozornost posveča molekularnim mehanizmom fitoimunosti. Pokazalo se je, da

ko so rastline okužene, se aktivirajo različni signalni sistemi, ki zaznavajo, razmnožujejo in prenašajo signale iz patogenov v genetski aparat celic, kjer se izražajo zaščitni geni, kar omogoča rastlinam, da organizirajo tako strukturno kot kemično zaščito pred patogeni. Napredek na tem področju je povezan s kloniranjem genov, dešifriranjem njihove primarne strukture (vključno s promotorskimi regijami), strukture proteinov, ki jih kodirajo, uporabo aktivatorjev in inhibitorjev posameznih delov signalnih sistemov, pa tudi mutantov in transgenih rastlin z vstavljenimi geni, ki so odgovorni za sintezo udeležencev pri sprejemanju, prenosu in ojačanju signalov. Pri proučevanju signalnih sistemov rastlinskih celic pomembno vlogo igra gradnja transgenskih rastlin s promotorji genov beljakovin, ki sodelujejo v signalnih sistemih.

Trenutno se na Biokemijskem inštitutu najbolj intenzivno preučujejo signalni sistemi rastlinskih celic pod biotskim stresom. A.N. Bach RAS, Kazanski inštitut za biokemijo in biofiziko RAS, Inštitut za rastlinsko fiziologijo RAS, podružnica Pushchino Inštituta za bioorgansko kemijo RAS, Center "Bioinženiring" RAS, Državne univerze v Moskvi in ​​Sankt Peterburgu, Vseruski raziskovalni inštitut za kmetijsko biotehnologijo RAS , Vseruski raziskovalni inštitut za fitopatologijo RAS.

Problem dešifriranja molekularnih mehanizmov biotskega stresa, vključno z vlogo signalnih sistemov pri njegovem razvoju, je v zadnjih desetih letih združil rastlinske fiziologe in biokemike, mikrobiologe, genetike, molekularne biologe in fitopatologe. Objavljeno je veliko eksperimentalnih in preglednih člankov o različnih vidikih tega problema (tudi v posebnih revijah:

"Fiziološka in molekularna patologija rastlin", "Molekularne interakcije med rastlinami in mikrobi", "Letni pregled fiziologije in patologije rastlin"). Hkrati pa v domači literaturi ni posploševanja del, posvečenih signalnim sistemom celic, kar je avtorja pripeljalo do potrebe po pisanju monografije, ki je bila ponujena bralcem.

PATOGENI IN ELICITERJI

Bolezni rastlin povzročajo na tisoče vrst mikroorganizmov, ki jih lahko razdelimo v tri skupine: virusi (več kot 40 družin) in viroidi; bakterije (Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomyces) in

mikroorganizmi, podobni mikoplazmi; gobe (spodnje:

Plasmodiophoromycetes, Chitridomycetes, Oomycetes: višje: Ascomycetes, Basidi-omycetes, Deuteromycetes).

teze za zaščitne encime: fenilalanin-amoniak-liaza

In anionska peroksidaza. Brezkrilne oblike, ki spadajo v ta podrazred, so se pojavile kot posledica izgube teh organov med evolucijo krilatih oblik. Podrazred vključuje 20 redov žuželk, med katerimi so polifagi, ki nimajo rastlinske specifičnosti, oligofagi in monofagi, pri katerih je izrazito izražena specifičnost interakcije med patogenom in rastlino gostiteljico. Nekatere žuželke se prehranjujejo z listi (celotno listno ploščo ali skeletizirajo list), druge se prehranjujejo s stebli (vključno z grizljanjem stebla od znotraj), cvetnimi jajčniki, plodovi in ​​koreninami. Listne uši in cikade sesajo sok iz prevodnih posod s pomočjo proboscisa ali stileta.

Kljub sprejetim ukrepom za boj proti žuželkam je problem zmanjševanja škode, ki jo povzročajo, še vedno aktualna tema. Trenutno je več kot 12 % svetovnih kmetijskih pridelkov izgubljenih zaradi napada patogenih mikroorganizmov,

ogorčice in žuželke.

Poškodbe celic vodijo do razgradnje njihove vsebine, kot so visokopolimerne spojine, in do pojava oligomernih signalnih molekul. Ti "fragmenti razbitin" [Tarchevsky, 1993] dosežejo sosednje celice in v njih povzročijo zaščitno reakcijo, vključno s spremembami v izražanju genov in tvorbo zaščitnih proteinov, ki jih kodirajo. Pogosto mehanske poškodbe rastlin spremlja njihova okužba, saj se odpre površina rane, skozi katero patogeni prodrejo v rastlino. Poleg tega lahko v ustnih organih žuželk živijo fitopatogeni mikroorganizmi. Znano je, na primer, da so nosilci okužbe z mikoplazmo cikade, pri katerih se odrasle oblike in ličinke hranijo s sokom presejanih posod rastlin, ki prebodejo listne pokrove s stiletnim proboscisom in

riž. 2. Shema interakcije patogene celice z gostiteljsko rastlino / - kutinaza; 2 - produkti razgradnje komponent obnohtne kožice (morda

ki imajo signalne lastnosti); 3 - (3-glukanaza in druge glikozilaze, ki jih izloča povzročitelj; 4 - elicitorji - fragmenti gostiteljske celične stene (CS); 5 - hitinaze in druge glikozilaze, ki delujejo destruktivno na povzročitelja CS; 6 - elicitorji - fragmenti patogena CS; 7 - fitoaleksini - zaviralci proteinaz, kutinaz, glikozilaz in drugih encimov patogena; 8 - strupene snovi patogena; 9 - krepitev CS gostitelja zaradi aktivacije peroksidaz in povečane sinteze lignina, odlaganje hidroksiprolina proteini in lektini; 10 - induktorji preobčutljivosti in nekroze sosednjih celic; // - produkti razgradnje kutina, ki delujejo na patogeno celico

mlada stebla. Vrtnica za razliko od drugih predstavnikov listnatega izsesa vsebino celic. Cikade povzročajo manj škode rastlinskim tkivom kot žuželke, ki jedo listje, vendar se lahko rastline nanjo odzovejo enako kot na okužbo z njimi povezanih rastlin.

Ob stiku z rastlinami patogene celice izločajo različne spojine, ki zagotavljajo njihov prodor v rastlino, prehrano in razvoj (slika 2). Nekatere od teh spojin so toksini, ki jih izločajo patogeni, da oslabijo odpornost gostitelja. Do sedaj je bilo opisanih več kot 20 toksinov, specifičnih za gostitelje, ki jih proizvajajo patogene glive.

riž. 3. Fitotoksična spojina iz Cochlio-bolus carbonum

Bakterije in glive tvorijo tudi neselektivne toksine, zlasti fusicoccin, erihoseten, coronatin, faz-olotoksin, syringomicin, tabtoxin.

Eden od sproščenih toksinov, specifičnih za gostitelja

Pyrenophora triticirepentis je protein 13,2 kDa, drugi so produkti sekundarne presnove z najrazličnejšimi strukturami - to so poliketidi, terpenoidi, saharidi, ciklični peptidi itd.

Med slednje praviloma spadajo peptidi, katerih sinteza poteka zunaj ribosomov in vsebujejo ostanke D-aminokislin. Na primer, toksin, specifičen za gostitelja iz Cochliobolus carbonum, ima strukturo tetrapeptidnega obroča (D-npo-L-ana-D-ana-L-A3JJ), kjer je zadnja okrajšava 2-amino-9,10-epoksi-8 -okso-de -kanojska kislina (slika 3). Toksin nastaja v patogenih celicah s sintazo toksina. Odpornost na to spojino v koruzi je odvisna od gena, ki kodira NADPH-odvisno karbonil reduktazo, ki zmanjša karbonilno skupino, kar povzroči

deaktivacija toksina. Izkazalo se je, da v telesu gostiteljske rastline toksin povzroči inhibicijo histonskih deacetilaz in posledično hiperacetilacijo histona. To zavira obrambni odziv rastline na okužbo s patogeni.

Druga vrsta spojin, ki jih izločajo patogeni, se imenujejo elicitorji (iz angleščine elicit - prepoznati, povzročiti). Skupni izraz "elicitor" je bil prvič predlagan leta 1972 za označevanje kemičnih signalov, ki se pojavijo na mestih okužbe rastlin s patogenimi mikroorganizmi in je postal zelo razširjen.

Elicitorji igrajo vlogo primarnih signalov in sprožijo kompleksno mrežo procesov indukcije in regulacije fitoimunosti. To se kaže v sintezi zaščitnih beljakovin, nehlapnih rastlinskih antibiotikov - fitoaleksinov, v izolaciji antipatogenih hlapnih spojin itd. Trenutno je značilna struktura številnih naravnih elicitorjev. Nekatere od njih proizvajajo mikroorganizmi, druge (sekundarni elicitorji) nastanejo pri encimskem cepljenju visokopolimernih spojin kožice in polisaharidov celičnih sten rastlin in mikroorganizmov, tretji pa so stresni fitohormoni, katerih sinteza v rastlinah povzročajo patogeni in abiogeni stresorji. Med najpomembnejšimi elicitorji so beljakovinske spojine, ki jih izločajo patogene bakterije in glive, ter beljakovine virusne ovojnice. Majhni (10 kDa), konzervativni, hidrofilni, s cisteinom obogateni elicitini, ki jih izločajo vse preučevane vrste, se lahko štejejo za najbolj raziskane beljakovinske elicitorje.

Phytophthora in Pythium. Ti vključujejo na primer kriptogenin.

Elicitini povzročajo preobčutljivost in smrt okuženih celic, zlasti pri rastlinah iz rodu Nicotiana. Najintenzivnejša tvorba elicitinov s fitoftoro se pojavi med rastjo mi-

Ugotovljeno je bilo, da so elicitini sposobni prenašati sterole čez membrane, saj imajo mesto vezave sterola. Številne patogene glive same ne morejo sintetizirati sterolov, kar pojasnjuje vlogo elicitinov ne le pri prehrani mikroorganizmov, temveč tudi pri induciranju obrambnega odziva rastlin. Iz Phytophthora je bil izoliran glikoproteinski elicitor 42 kDa. Njegovo delovanje in vezavo na proteinski receptor plazemske membrane, katerega monomerna oblika je protein 100 kDa, je zagotovil oligopeptidni fragment 13 aminokislinskih ostankov. Iz fitopatogene glive Cladosporium fulvum smo pridobili rasno specifičen elicitor peptid, ki je sestavljen iz 28 aminokislinskih ostankov s tremi disulfidnimi skupinami, peptid pa je nastal iz prekurzorja, ki vsebuje 63 aminokislin. Ta faktor avirulence je pokazal strukturno homologijo s številnimi majhnimi peptidi, kot so zaviralci karboksipeptidaze in blokatorji ionskih kanalov, in vezan na protein receptorja plazemske membrane, kar očitno povzroča njegovo modulacijo, dimerizacijo in prenos signalnega impulza v signalne sisteme. Večja predbeljakovina Cladosporium fulvum s 135 aminokislinami je posttranslacijsko predelana v elicitorski protein s 106 aminokislinami. Elicitorni proteini, ki jih proizvaja gliva rje Uromyces vignae, sta dva majhna polipeptida s 5,6 in 5,8 kDa, za razliko od drugih elicitinov po lastnostih. Med bakterijskimi beljakovinskimi elicitorji so najbolj raziskani harpini.

Številne fitopatogene bakterije proizvajajo elicitor oligopeptide (njihove sintetične

sian analogi), ki ustrezajo najbolj konzervativnim regijam beljakovin - flagelin,

kar je pomemben dejavnik virulence teh bakterij. Iz Erwinia amylovora je bil izoliran nov elicitor protein, katerega C-regija je homologna encimu pektat liaze, ki lahko povzroči pojav oligomernih fragmentov elicitorja – produktov razgradnje pektina. Patogena bakterija Erwinia carotovora izloča elicitor protein harpin in encime pektat liazo, celulazo, poligalakturonazo in proteaze, ki hidrolizirajo polimerne komponente celičnih sten gostiteljske rastline (glej sliko 2), kar povzroči nastanek oligomernih oligomernih celic. Zanimivo je, da pektatna liaza, ki jo izloča Erwinia chrysanthemi,

pridobljena aktivnost kot posledica ekstracelularne predelave. Nekateri lipidi in njihovi derivati ​​so tudi

elicitorji, zlasti 20-ogljične večkrat nenasičene maščobne kisline nekaterih patogenov - arahidonske in eikozapentaenojske [Ilyinskaya et al., 1991; Ozeretskovskaya et al., 1993; Ozeretskovskaya, 1994; Gilyazetdinov et al., 1995; Ilyinskaya et al., 1996a, b; Ilyinskaya, Ozeretskovskaya, 1998] in njihovi oksigenirani derivati. Pregledni članek [Ilyinskaya et al., 1991] povzema podatke o elicitorskem učinku lipidov (lipoproteinov), ki jih proizvajajo patogene glive na rastline. Izkazalo se je, da vzbujajoč učinek nima beljakovinski del lipoproteinov, temveč njihov lipidni del, to je arahidonska (eikozatetraenojska) in eikozapentaenojska kislina, ki nista značilni za višje rastline. Povzročili so nastanek fitoaleksinov, nekrozo tkiv in sistemsko odpornost rastlin na različne patogene. Produkti pretvorbe lipoksigenaze v rastlinskih tkivih C20 maščobnih kislin (hidroperoksi-, hidroksi-, okso-, ciklični derivati, levkotrieni), ki nastanejo v celicah gostiteljskih rastlin s pomočjo encimskega kompleksa lipoksigenaze (substrati so lahko C,8 in C20 polienske maščobne kisline) so močno vplivale na obrambni odziv rastlin. To je očitno posledica dejstva, da v neokuženih rastlinah ni kisika.

derivati ​​20-ogljikovih maščobnih kislin in njihov videz kot posledica okužbe vodi do dramatičnih rezultatov, na primer do nastanka nekroze okoli okuženih celic, kar ustvarja oviro za širjenje patogenov po rastlini.

Obstajajo dokazi, da je indukcija aktivnosti lipoksigenaze s patogenom povzročila nastanek rastlinskega odziva tudi v primeru, ko elicitor ni vseboval C20 maščobnih kislin in bi lahko bile substrat aktivnosti lipoksigenaze samo naravne C18 polienske maščobne kisline, izdelki so lahko oktadekanoidi in ne eikozanoidi. Siringolidi imajo tudi vzbujajoče lastnosti [L et al., 1998] in cerebrozidi - sfingolipidne spojine. Cerebrozida A in C, izolirana iz Magnaporthe grisea, sta bila najbolj aktivna elicitorja za rastline riža. Produkti razgradnje cerebrozidov (metil estri maščobnih kislin, sfingoidne baze, glikozil-sfingoidne baze) niso pokazali elicitorne aktivnosti.

Nekateri elicitorji nastanejo kot posledica delovanja hidrolaz, ki jih sproščajo patogeni na rastlinska tkiva. Namen hidrolaz je dvojen. Po eni strani zagotavljajo prehrano patogenom, ki je potrebna za njihov razvoj in razmnoževanje, po drugi strani pa rahljajo mehanske ovire, ki preprečujejo prodiranje patogenov v njihove habitate v rastlinah.

Ena takih ovir je kožica, ki je sestavljena predvsem iz heteropolimera cutina, vdelanega v vosek. Odkritih je bilo več kot 20 monomerov, ki sestavljajo cutin

To so nasičene in nenasičene maščobne kisline in alkoholi različnih dolžin, vključno s hidroksiliranimi in epoksidiranimi, dolgoverižnimi dikarboksilnimi kislinami itd. V cutinu večina primarnih alkoholnih skupin sodeluje pri tvorbi etrskih vezi, pa tudi nekatere sekundarne alkoholne skupine, ki zagotavljajo navzkrižne povezave med verigami in razvejanimi točkami v polimeru. Del drugega "pregradnega" polimera, suberina, je po sestavi blizu kutina. Njegova glavna razlika je v tem, da so proste maščobne kisline glavna sestavina suberičnih voskov, medtem ko jih je v kutinu zelo malo. Poleg tega v pod

prisotna sta predvsem maščobna alkohola C22 in C24, cutin pa vsebuje C26 in C28. Za premagovanje površinske mehanske ovire rastlin številne patogene glive izločajo encime, ki hidrolizirajo kutin in nekatere sestavine suberina. Produkti kutinazne reakcije so bile različne oksigenirane maščobne kisline in alkoholi, predvsem 10,16-dihidroksi-CK- in 9,10,18-trihidroksi-C|8-kisline, ki so signalne molekule, ki inducirajo nastajanje in sproščanje dodatnih količine kutinaze, ki "razjedejo" kutin in olajšajo prodor glive v rastlino. Ugotovljeno je bilo, da je zamik za pojav mRNA kutinaze v glivi po začetku tvorbe zgornjih di- in trihidroksi kislin le 15 min, medtem ko je bilo sproščanje dodatne kutinaze dvakrat daljše. Poškodba gena za kutinazo pri Fusarium solani je močno zmanjšala virulenco te glive. Zaviranje kutinaze s kemikalijami ali protitelesi je preprečilo okužbo rastlin. Pozneje se je potrdila domneva, da lahko oksigenirani produkti razgradnje kutina delujejo ne le kot induktorji tvorbe kutinaze pri patogenih, ampak tudi kot sprožilci obrambnih reakcij v gostiteljski rastlini [Tarchevsky, 1993].

Po prodiranju patogenih mikroorganizmov skozi obnohtno kožico se nekateri preselijo v žilne snope rastlin in za svoj razvoj uporabijo tam razpoložljiva hranila, drugi pa se transportirajo v žive celice gostitelja. Vsekakor pa patogeni naletijo na še eno mehansko pregrado - celične stene, ki so sestavljene iz različnih polisaharidov in beljakovin in so v večini primerov ojačane s trdim polimerom - ligninom [Tarchevsky, Marchenko, 1987; Tarčevski in Marčenko, 1991]. Kot že omenjeno, da bi premagali to oviro in zagotovili njihov razvoj s prehrano z ogljikovimi hidrati in dušikom, patogeni izločajo encime, ki hidrolizirajo polisaharide in beljakovine celične stene.

Posebne študije so pokazale, da se med interakcijo bakterij in tkiv rastline gostiteljice encimi

degradacija se ne pojavi hkrati. Na primer, pektilmetilesteraza je bila prisotna tudi v necepljeni Erwinia carotovora subsp. atroseptijo v tkivih gomoljev krompirja, medtem ko so se aktivnosti poligalakturonaze, pektat liaze, celulaze, proteaze in ksilanaze pojavile 10, 14, 16, 19 oziroma 22 ur po inokulaciji.

Izkazalo se je, da imajo produkti razgradnje oligosaharidov polisaharidov rastlinske celične stene elicitorske lastnosti. Aktivne oligosaharide pa lahko tvorijo tudi polisaharidi, ki so del celičnih sten patogenov. Znano je, da je eden od načinov zaščite rastlin pred patogenimi mikroorganizmi tvorba po okužbi in sproščanje izven plazemske membrane encimov - hitinaze in β-1,3-glukanaze, ki hidrolizirata hitin polisaharide in β-1,3-poliglukane. celične stene patogena, kar vodi do zaviranja njihove rasti in razvoja. Ugotovljeno je bilo, da so oligosaharidni produkti takšne hidrolize tudi aktivni sprožilci obrambnih reakcij rastlin. Zaradi delovanja oligosaharidov se poveča odpornost rastlin na bakterijsko, glivično ali virusno okužbo.

Oligosaharidni elicitorji, njihova struktura, aktivnost, receptorji, njihovo »vklop« celičnih signalnih sistemov, indukcija ekspresije obrambnih genov, sinteza fitoaleksinov, preobčutljivostne reakcije in drugi odzivi rastlin so predmet številnih preglednih člankov.

V laboratoriju v Elbersheimu in nato v številnih drugih laboratorijih je bilo dokazano, da lahko oligoglikozidi, ki nastanejo kot posledica endoglikozidazne razgradnje hemiceluloz in pektinskih snovi rastlin, hitina in hitozana gliv, igrajo vlogo biološko aktivne snovi. Predlagali so celo, da bi jih obravnavali kot nov razred hormonov ("oligosaharini", v nasprotju z oligosaharidi, ki nimajo aktivnosti). Nastanek oligosaharidov kot posledica hidrolize polisaharidov in ne med sintezo iz monosaharidov je prikazan na primeru

Tarchevsky I. A. Signalni sistemi rastlinskih celic / luknje. ur. A. N. Grechkin. M. : Nauka, 2002. 294 str.

UDK 633.11(581.14:57.04)

LASTNOSTI DISTRIBUCIJE RASTLIN V AGROPOPULaciji PŠENICE PO RAZREDIH VARIACIJ ELEMENTOV PRODUKTIVNOSTI GLAV

A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov

Vegetacijske razmere pomembno vplivajo na razporeditev rastlin v agropopulaciji trde pšenice glede na razrede variacije števila klasov, števila zrn klasja in njihove mase. Med sortami Saratovske vzreje v pogojih ekstremnih kmetijsko-klimatskih razmer v letu je značilno različno število rastlin: stare sorte - majhni razredi, nove sorte - veliki razredi variacije. Ugodne kmetijsko-klimatske razmere povečajo število rastlin, ki spadajo v višje razrede variabilnosti elementov produktivnosti klasja.

Ključne besede: sorta, klasična sorta, kariopsa, pšenica.

LASTNOSTI DISTRIBUCIJE RASTLIN V AGROPOPULACIJI PŠENICE NA RAZREDE VARICIJE ELEMENTOV UČINKOVITOST KASA

A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov

Vegetacija v kmetijski populaciji-earlets. Med sortami Saratovske selekcije v ekstremnih agroklimatskih razmerah leta je značilno različno število rastlin: za stare sorte - majhni razredi, za nove sorte - velike razrede variacije. Ugodne agroklimatske razmere dvignejo število rastlin v višje razrede variacije elementov učinkovitosti klasja.

Ključne besede: sorta, klas, jedro, pšenica.

V morfogenezi pšenice je po mnenju raziskovalcev (Morozova, 1983, 1986) mogoče razlikovati več faz: 1) morfogeneza apikalnega dela meristema zarodnega brsta, ki vodi do nastanka rudimentarnega glavnega poganjka; 2) morfogeneza fitomernih elementov rudimentarnega glavnega poganjka v rastlinske organe, kar določa navado grma. Prva faza (primarna organogeneza - po Rostovtsevi, 1984) določa tako rekoč matriko rastline. Kot je bilo ugotovljeno (Rostovtseva, 1978; Morozova, 1986; Stepanov, Mostovaya, 1990; Adams, 1982), se značilnosti primarnih procesov organogeneze odražajo v poznejšem oblikovanju strukture.

Po mnenju raziskovalcev (Morozova, 1986, 1988) je tvorba fitomerov vegetativne cone rudimentarnega glavnega poganjka za vrsto specifičen proces, medtem ko je razporeditev fitomernih elementov rudimentarnega glavnega poganjka v delujoče rastlinske organe kultivarna. poseben proces. Proces nastajanja fitomerov generativne cone poganjkov je bolj sortno specifičen (Morozova, 1994).

Najbolj jasno je izražen pomen primarnih morfogenetskih procesov, tj. vzpostavitev in tvorba fitomerov v vegetativnih in generativnih conah pšeničnih poganjkov ter njihova naknadna implementacija v ustreznih agroklimatskih razmerah pri analizi strukture posevkov glede na krivulje variacije elementov produktivnosti poganjkov (Morozova, 1983, 1986; Stepanov, 2009). ). Pred tem se izvede selektivno obračunavanje porazdelitve rastlin v njihovi agropopulaciji glede na razrede variacije posameznih elementov produktivnosti, zlasti po številu klasov, številu zrn na klas in masi zrn v klasu.

Material in metoda

Študije so bile izvedene v letih 2007-2009. Kot predmet preučevanja so bile izbrane naslednje sorte jare trde pšenice Saratovske vzreje: Gordeiforme 432, Melyanopus 26, Melyanopus 69, Saratovskaya 40, Saratovskaya 59, Saratovskaya zlata, Lyudmila, Valentina, Nick, Elizavetinskaja, Kralo, Elizavetinska, Kralo. Glavna opazovanja in zapisi so bili izvedeni v poljskih poskusih z majhnimi parcelami na poljih blizupostajnega selekcijskega kolobarja Kmetijskega inštituta Jugovzhoda in Botaničnega vrta SSU, ponovitev poskusov je bila 3 - zložite. Za izvedbo strukturne analize produktivnosti sort pšenice smo ob koncu rastne sezone vzeli 25 rastlin iz vsake ponovitve, ki smo jih nato združili v skupino in iz nje naključno izbrali 25 rastlin za analizo. Upoštevano je bilo število klasikov, število zrn v klasjih in masa enega zrna. Na podlagi pridobljenih podatkov,

Po metodi Z. A. Morozova (1983) so bile značilnosti porazdelitve rastlin v agropopulaciji trde pšenice razdeljene v razrede variacije elementov produktivnosti klasja. Statistična obdelava rezultatov raziskave je bila izvedena s programskim paketom Excel Windows 2007.

Rezultati in njihova razprava

Kot so pokazale naše študije, je bilo v vegetacijskih razmerah leta 2007 glavno število glavnih poganjkov sort pšenice Saratovske selekcije glede na število klasov klasja v 2. in 3. razredu variacije. V 1. razred je bilo uvrščenih le majhno število rastlin - 4 % (tabela 1).

Tabela 1. Število poganjkov sort pšenice Saratovske vzreje po razredih variacije števila klasov klasja, % (2007)

Razred variacije sorte

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 0 92 8 0 0

Melanopus 26 4 76 20 0 0

Melanopus 69 4 64 32 0 0

Saratovska 40 7 93 0 0 0

Starodavni 4 81 15 0 0

Saratovska 59 4 76 20 0 0

Saratov zlati 0 16 80 4 0

Ljudmila 8 44 48 0 0

Valentina 0 16 76 8 0

Nick 14 14 72 0 0

Elizabeta 0 24 72 4 0

Zlati val 8 16 52 24 0

Annuška 0 20 64 16 0

Krassar 0 20 48 32 0

Novo 4 27 59 10 0

Pri analizi sort po skupinah je bilo ugotovljeno, da je za starodavne sorte značilno večje število rastlin 2. razreda variabilnosti (81 %) in manjše število rastlin 3. variabilnosti (15 %). Glede na skupino novih sort je bilo ugotovljeno, da večje število rastlin spada v 3. razred variabilnosti (59 %), nekatere rastline v 4. razred variabilnosti (10 %). Ugotovljeno je bilo, da je pri nekaterih novih sortah število rastlin 4. razreda variacije več kot 10% - Krassar (32%), Golden Wave (24%), Annushka (16%), pri nekaterih sortah pa njihovo število je manj kot 10 % (Valentina,

Saratovskaya zlata, Elizavetinskaya) ali sploh ni opažena - Saratovskaya 59, Lyudmila, Nick (glej tabelo 1).

V rastni sezoni 2008, ki jo je odlikovalo ugodnejše kmetijsko-klimatsko stanje, je bilo med sortami Saratovske vzreje, tako starodavnimi kot novimi, večje število rastlin po številu klasov ušesa uvrščenih v 3. razred variacije. V 5. variacijskem razredu ni bila predstavljena niti ena rastlina, tako kot leto prej. Značilno je, da je bilo v nasprotju z novimi sortami trde pšenice pri starih sortah zabeleženo večje število rastlin 2. razreda variabilnosti - 41 % (tabela 2).

Tabela 2. Število poganjkov sort pšenice Saratovske vzreje po razredih variacije števila klasov klasja, % (2008)

Razred variacije sorte

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 12 20 60 8 0

Melanopus 26 4 36 56 4 0

Melanopus 69 4 48 48 0 0

Saratovska 40 4 60 28 8 0

Starodavni 6 41 48 5 0

Saratovskaya 59 28 48 24 0 0

Saratov zlati 0 28 64 8 0

Ljudmila 8 44 48 0 0

Valentina 4 28 64 4 0

Nick 4 28 68 0 0

Elizabeta 8 36 52 4 0

Zlati val 4 12 68 16 0

Annuška 0 28 60 12 0

Krassar 8 28 32 32 0

Novo 7 32 52,5 8,5 0

Med novimi sortami trde pšenice so bile sorte, za katere je tako kot v preteklem letu značilna prisotnost dela rastlin v 4. razredu variabilnosti števila klasov - Krassar (32 %), Zlati val (16 %), Annuška (12 %) , Saratovska zlata (8 %), Valentina (4 %), Elizavetinska (4 %), torej je bil opažen enak trend kot v prejšnjem letu 2007 (glej tabelo 2 ).

V pogojih rastne sezone 2009 je bila večina rastlin pšenice Saratovske selekcije po številu klasov razvrščenih v 4. in 3. razred variacije: nove sorte - 45 oziroma 43 %, stare sorte - 30 oziroma 51 %. Značilno je, da nekateri

Prisotnost večje glede na povprečno vrednost števila rastlin 4. razreda variacije je značilna za druge sorte - Annushka (76%), Valentina (64%), Nick (56%), Golden Wave (52%). ), Saratovskaya 40 (48%). Pri nekaterih sortah so bile opažene rastline 5. razreda variacije - Zlati val (12%), Krassar (8%), Lyudmila (8%), Gordeiforme 432 in Saratovskaya 40 - 4% (tabela 3).

Tabela 3. Število poganjkov sort pšenice Saratovske vzreje po razredih variacije števila klasov klasja, % (2009)

Razred variacije sorte

Gordeiforme 432 4 12 52 28 4

Melanopus 26 4 36 44 16 0

Melanopus 69 0 8 64 28 0

Saratovska 40 0 ​​4 44 48 4

Starodavni 2 15 51 30 2

Saratovska 59 0 28 48 24 0

Saratov zlati 4 8 ​​72 16 0

Ljudmila 0 4 56 32 8

Valentinovo 0 0 36 64 0

Nick 4 4 36 56 0

Elizabeta 4 12 40 44 0

Zlati val 0 4 32 52 12

Annuška 0 0 24 76 0

Krassar 0 8 40 44 8

Novo 1 8 43 45 3

Tako so izvedene študije pokazale, da rastne razmere pomembno vplivajo na razporeditev rastlin v kmetijski populaciji glede na razrede variacije števila klasov klasja. Med sortami Saratov, ki se gojijo v pogojih ekstremnih kmetijsko-klimatskih razmer v letu, je značilno večje število rastlin: stare sorte - 2. razred, nove sorte - 3. razred in nekatere od njih 4. razred variacije . V ugodnih kmetijsko-klimatskih razmerah se poveča število rastlin, ki jih pripisujemo višjim razredom variabilnosti števila klasov klasja trde pšenice.

V vegetacijskih razmerah v letu 2007 je bilo število glavnih poganjkov sort pšenice Saratovske selekcije po številu zrn klasja v 1. in 2. razredu variacije. Le del rastlin nekaterih sort je bil uvrščen v 3., 4. in 5. razred (tabela 4).

Razred variacije sorte

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 96 4 0 0 0

Melanopus 26 96 4 0 0 0

Melanopus 69 92 8 0 0 0

Saratovska 40 93 7 0 0 0

Starodavni 94 6 0 0 0

Saratovskaya 59 80 20 0 0 0

Saratov zlati 20 48 32 0 0

Ljudmila 0 64 24 12 0

Valentinovo 48 36 16 0 0

Nick 28 62 10 0 0

Elizabeta 48 48 4 0 0

Zlati val 12 32 48 4 4

Annuška 52 36 12 0 0

Krassar 88 8 4 0 0

Novo 42 39 17 1,5 0,5

Pri analizi sort po skupinah je bilo ugotovljeno, da je za starodavne sorte značilno večje število rastlin 1. razreda variabilnosti (94 %) in zelo majhen delež rastlin 2. variabilnosti (6 %). Glede na skupino novih sort je bilo ugotovljeno, da večje število rastlin posameznih sort sodi tudi v 1. variacijski razred - Krassar (88%), Saratovskaya 59 (80%), Annushka (52%), Valentina (48%). %), Elizavetinskaya (48%), posamezne sorte - v 2. razred variacije - Ljudmila (64%), Nick (62%), Saratovskaya zlata (48%), Elizavetinskaya (48%) ali v 3. razred - Zlata Val - 48% (glej tabelo 3). V dveh sortah so bile opažene rastline 4. razreda variacije števila zrn klasja - Lyudmila (12%) in Zolotaya volna - 4% (glej tabelo 4).

V rastni sezoni 2008, ki so jo, kot je bilo že omenjeno, odlikovale ugodnejše kmetijsko-klimatske razmere, je bilo med sortami saratovske vzreje, tako starodavnimi kot novimi, dodeljeno večje število rastlin po številu klasov ušesa. v 2. in 3. razred variacije. . Vendar pa sta se med starodavnimi sortami dve sorti razlikovali v velikem številu rastlin 2. razreda glede na povprečne vrednosti - Saratovskaya 40 in Melyanopus 69 - 72 oziroma 48%. Med novimi sortami so se 3 sorte razlikovale tudi v velikem številu rastlin 2. razreda glede na povprečne vrednosti - Saratovskaya 59 in Valentina (72%), Lyudmila - 64%.

V nasprotju s prejšnjim letom je med sortami Saratovske vzreje značilna prisotnost določenega števila rastlin, ki so uvrščene v 4. razred variacije števila zrn klasja. To je še posebej značilno za sorte Melyanopus 26, Elizavetinskaya, Lyudmila, Gordeiforme 432, Melyanopus 69, Nick, Annushka (tabela 5).

Tabela 5. Število poganjkov sort pšenice Saratovske vzreje po razredih variacije števila klasov, % (2008)

Razred variacije sorte

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 0 28 56 8 8

Melanopus 26 0 24 48 24 4

Melanopus 69 4 48 40 8 0

Saratovska 40 0 ​​72 24 4 0

Starodavni 1 43 42 11 3

Saratovska 59 20 72 8 0 0

Saratov zlati 4 36 56 4 0

Ljudmila 0 64 24 12 0

Valentinovo 0 72 28 0 0

Nick 0 32 60 8 0

Elizabeta 0 48 32 20 0

Zlati val 12 32 48 4 4

Annuška 4 44 40 8 4

Krassar 4 40 52 4 0

Novo 5 49 39 6 1

V rastni sezoni 2009 je bila porazdelitev pšeničnih rastlin Saratovskih plemenskih sort po številu klasov klasja različna glede na pripadnost skupini - stare ali nove sorte. V skupini starodavnih sort je bila večina rastlin uvrščenih v 3. in 4. razred variacije - 42,5% oziroma 27%. Pri dveh sortah, Melyanopus 26 in Melyanopus 69, smo opazili rastline 5. razreda variabilnosti po številu zrn klasja (tabela 6).

Med novimi sortami je bilo največ rastlin uvrščenih v 3. in 2. razred - 50,5 oziroma 24 % (tabela 6). Značilno je, da je za nekatere sorte značilna prisotnost večje glede na povprečno vrednost števila rastlin ustreznega razreda: 2. razred variacije - Saratovskaya 59 (56%), Elizavetinskaya (32%), Krassar ( 32%), Gordeiforme 32 (28%), Saratovskaya zlata (28%); Različice 3. razreda - Valentina (72%), Annushka (60%), Krassar (56%), Saratovskaya 40 (52%), Nick (52%), Elizavetinskaya (52%); Različica 4. razreda - Zo-

lota val (36%), Annushka (32%), Saratovskaya zlata in Lyudmila (20%). Omeniti velja, da je bil v nasprotju s prejšnjimi leti v pogojih leta 2009 del rastlin polovice sort v 5. razredu variacije števila zrn klasja - Lyudmila, Nick, Zolotaya Volna, Annushka , Melyanopus 26 in Melyanopus 69 (glej tabelo 6).

Tabela 6. Število poganjkov sort pšenice Saratovske vzreje po razredih variacije števila klasov, % (2009)

Razred variacije sorte

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 12 28 28 32 0

Melanopus 26 8 22 46 20 4

Melanopus 69 12 8 44 32 4

Saratovska 40 4 20 52 24 0

Starodavni 9 19,5 42,5 27 2

Saratovska 59 12 56 24 8 0

Saratov zlati 4 28 48 20 0

Ljudmila 0 12 52 20 16

Valentinovo 4 20 72 4 0

Nick 8 24 52 8 8

Elizabeta 4 32 52 12 0

Zlati val 4 12 40 36 8

Annuška 4 0 60 32 4

Krassar 12 32 56 0 0

Novo 6 24 50,5 15,5 4

Izvedene študije so pokazale, da rastne razmere pomembno vplivajo na razporeditev rastlin v agropopulaciji po razredih variacije števila zrn klasja. Med sortami Saratov, ki se gojijo v pogojih ekstremnih kmetijsko-klimatskih razmer v letu, je značilno večje število rastlin: stare sorte - 1. razred, nove sorte - 1., 2. in 3. razredi, nekatere pa tudi 4. razred variacije. V ugodnih kmetijsko-klimatskih razmerah se poveča število rastlin, ki jih pripisujemo višjim razredom variabilnosti števila zrn trde pšenice.

V vegetacijskih razmerah v letu 2007 je bilo število glavnih poganjkov sort pšenice Saratovske vzreje glede na maso zrn klasja v 1. in 2. razredu variabilnosti (tabela 7).

Pri analizi sort po skupinah je bilo ugotovljeno, da je pri nekaterih starodavnih sortah število rastlin 1. variacijskega razreda

100% - Gordeiforme 432 in Melyanopus 26,93% - Saratovskaya 40. Pri tem se je bistveno razlikovala starodavna sorta Melyanopus 69, za katero je značilno večje število rastlin 2. razreda - 80%. Za skupino novih sort je bilo ugotovljeno, da je za nekatere sorte značilno večje število rastlin ustreznega razreda glede na povprečno vrednost: 1. razred - Golden Wave (96%), Saratovskaya 59 (80%), Krassar ( 76 %), Annuška (68 %); 2. razred - Nick (52%), Ljudmila (48%), Saratov zlati (44%), Valentina in Elizavetinskaya (40%); Različice 3. razreda - Lyudmila (28%), Saratov zlati (24%), Nick (14%), Valentina - 12%. Omeniti velja, da so bile pri dveh sortah, Lyudmila in Valentina, opažene rastline 5. razreda variacije mase zrn klasja - 12 oziroma 4 % (glej tabelo 7).

Tabela 7. Število poganjkov sort pšenice Saratovske vzreje po razredih nihanja mase zrn, % (2007)

Razred variacije sorte

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 100 0 0 0 0

Melanopus 26 100 0 0 0 0

Melanopus 69 4 80 16 0 0

Saratovska 40 93 7 0 0 0

Starodavni 74 22 4 0 0

Saratovska 59 80 16 4 0 0

Saratov zlati 32 44 24 0 0

Ljudmila 12 48 28 12 0

Valentina 44 40 12 4 0

Nick 28 52 14 6 0

Elizabeta 56 40 4 0 0

Zlati val 96 4 0 0 0

Annuška 68 32 0 0 0

Krassar 76 20 4 0 0

Novo 55 33 9,5 2,5 0

V rastnih razmerah leta 2008 je bilo opaženo različno število rastlin ustreznega razreda variacije mase zrn klasja. Med starodavnimi sortami Saratovske vzreje je večje število rastlin v tem elementu produktivnosti ustrezalo 2. razredu variacije - 48%, med novimi sortami - 3. in 2. razredu variacije - 38 oziroma 36%. Določeno število rastlin ustreznih sort je razporejenih v 4. in 5. razred variabilnosti (tabela 8).

Razred variacije sorte

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 12 48 32 4 4

Melanopus 26 0 32 44 12 12

Melanopus 69 16 60 20 4 0

Saratovska 40 24 52 12 8 4

Starodavni 13 48 27 7 5

Saratovska 59 48 48 4 0 0

Saratov zlati 4 24 64 4 4

Ljudmila 12 48 28 12 0

Valentinovo 4 36 56 0 4

Nick 12 44 32 12 0

Elizabeta 8 36 36 20 0

Zlati val 8 28 40 20 4

Annuška 8 36 36 16 4

Krassar 4 28 48 20 0

Novo 12 36 38 12 2

Nekatere sorte Saratov so se odlikovale z veliko povprečno vrednostjo zastopanosti rastlin ustreznega razreda variacije mase zrn klasja: 1. razred - Saratovskaya 59 (48%), Saratovskaya 40 (24%), Melyanopus 69 (16%); 2. razred - Melyanopus 69 (60%), Saratovskaya 40 (52%), Saratovskaya 59 in Ljudmila (48%), Nick (44%); 3. razred - Saratov zlati (64%), Valentina (56%), Krassar (48%), Melyanopus 26 (44%); 4. razred - Elizabeta, Golden Wave in Krassar (20 %); Razred variacije 5 - Melanopus 26 - 12 % (glej tabelo 8).

V pogojih rastne sezone 2009 je bila večina rastlin pšenice sort Saratovske vzreje razvrščena v 3. in 4. razred variacije glede na maso zrn klasja. Poleg tega so se povprečne vrednosti razredov variacije skupine starih sort in skupine novih sort bistveno razlikovale. Zlasti starodavne sorte je odlikovala velika zastopanost rastlin 3. in 4. razreda variacije - 41,5 oziroma 29,5 %, nove sorte pa je odlikovala prevladujoča prisotnost v agropopulaciji rastlin 4. in 3. razreda variacije - 44 oziroma 26 %. Pozornost pritegne precejšnje število rastlin 5. razreda variabilnosti mase klasov, kar je še posebej značilno za sorte Krassar (32%), Valentina (24%), Golden Wave (20%), Saratovskaya 40-16% (tabela 9) .

Razred variacije sorte

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 4 16 48 32 0

Melanopus 26 4 28 38 18 12

Melanopus 69 0 8 48 40 4

Saratovska 40 4 20 32 28 16

Starodavni 3 18 41,5 29,5 8

Saratovskaya 59 14 36 38 8 4

Saratov zlati 4 8 ​​28 52 8

Ljudmila 0 0 12 80 8

Valentinovo 0 8 28 40 24

Nick 8 20 28 36 8

Elizabeta 0 20 24 44 12

Zlati val 0 16 32 32 20

Annuška 4 8 32 56 0

Krassar 0 8 12 48 32

Novo 3 14 26 44 13

Tako kot v drugih letih so nekatere sorte odlikovale velike glede na povprečno vrednost zastopanosti rastlin ustreznega razreda variacije mase zrn klasja: 1. razred - Saratovskaya 59 (14%); 2. razred - Saratovskaya 59 (36%), Melyanopus 26 (28%), Saratovskaya 40, Nick in Elizavetinskaya (oziroma 20%); Različice 3. razreda - Gordeiforme 432 in Melyanopus 69 (48%), Saratovskaya 59 (38%), Golden Wave in Annushka (32%); 4. razred variacije - Lyudmila (80%), Annushka (56%), Saratov zlata (52%), Krassar (48%), Melyanopus 69-40% (glej tabelo 9).

Tako so izvedene študije pokazale, da na razporeditev rastlin v agropopulaciji glede na razrede variacije mase zrn klasja pomembno vplivajo rastne razmere. Za večino starih sort v ekstremnih rastnih razmerah je število rastlin 1. razreda 93-100 %, medtem ko se nove sorte ugodno primerjajo s precejšnjo zastopanostjo rastlin 2. in 3. razreda. Ob ugodnih rastnih razmerah se poveča delež rastlin višjega variacijskega razreda, pri novih sortah pa se ohranja enak trend - večje število rastlin višjih variacijskih razredov glede na maso zrn klasja v primerjavi s starimi sortami.

Morozova ZA Morfogenetska analiza v vzreji pšenice. M. : MGU, 1983. 77 str.

Morozova ZA Glavni vzorci morfogeneze pšenice in njihov pomen za vzrejo. M. : MGU, 1986. 164 str.

Morozova ZA Morfogenetski vidik problema produktivnosti pšenice // Morfogeneza in produktivnost rastlin. M. : MGU, 1994. S. 33-55.

Rostovtseva ZP Vpliv fotoperiodične reakcije rastlin na delovanje apikalnega meristema v vegetativni in generativni organogenezi // Svetloba in morfogeneza rastlin. M., 1978. S. 85-113.

Rostovtseva Z.P. Rast in diferenciacija rastlinskih organov. M. : MGU 1984. 152 str.

Stepanov S. A., Mostovaya L. A. Vrednotenje produktivnosti sorte glede na primarno organogenezo poganjkov pšenice // Proizvodni proces, njegovo modeliranje in nadzor na terenu. Saratov: Založba Sarat. un-ta, 1990. S. 151-155.

Stepanov, S.A. Morfogenetske značilnosti izvajanja proizvodnega procesa pri jari pšenici, Izv. SSU Ser., Kemija, biologija, ekologija. 2009. V. 9, številka 1. str. 50-54.

Adams M. Razvoj rastlin in produktivnost pridelkov // CRS Handbook Agr. produktivnost. 1982. letnik 1. str. 151-183.

UDK 633.11: 581.19

Yu. V. Dashtoyan, S. A. Stepanov, M. Yu. Kasatkin

Saratovska državna univerza N. G. Chernyshevsky 410012, Saratov, st. Astrahanskaya, 83 e-pošta: [email protected]

Ugotovljene so bile posebnosti v vsebnosti pigmentov različnih skupin (klorofila a in b, karotenoidi) ter razmerja med njimi v listih pšenice, ki pripadajo različnim fitomerom poganjkov. Najmanjšo ali največjo vsebnost klorofilov in karotenoidov lahko opazimo v različnih listih, odvisno od rastnih razmer rastlin.

Ključne besede: fitomer, klorofil, karotenoid, list, pšenica.

STRUKTURA IN VZDRŽEVANJE PIGMENTOV FOTOSINTEZE V PLOŠČI PŠENIČNIH LISTOV

Y. V. Daštojan, S. A. Stepanov, M. Y. Kasatkin

Značilnosti vzdrževanja pigmentov različnih skupin (klorofil a in klorofil b, karotenoidi), pa tudi razmerja med njimi v listih pšenice

Predsedstvo Ruske akademije znanosti
NAGRADNA
Nagrada A.N. Bacha 2002
Akademik Igor Anatolijevič TARČEVSKI
za cikel del "Signalni sistemi rastlinskih celic"

Akademik I.A. TARCHEVSKY
(Kazanski inštitut za biokemijo in biofiziko KSC RAS, Inštitut za biokemijo A.N. Bacha RAS)

SIGNALNI SISTEMI RASTLINSKIH CEL

I. A. Tarchevsky že skoraj 40 let preučuje učinek abiotskih in biotskih stresorjev na presnovo rastlin. V zadnjih 12 letih je bila največja pozornost posvečena enemu najbolj obetavnih področij sodobne rastlinske biokemije in fiziologije – vlogi celičnih signalnih sistemov pri nastajanju stresa. I. A. Tarchevsky je o tej številki objavil 3 monografije: "Katabolizem in stres v rastlinah", "Menabolizem rastlin pod stresom" in "Signalni sistemi rastlinskih celic". I. A. Tarchevsky in soavtorji so v 30 člankih objavili rezultate študij signalnih sistemov adenilat ciklaze, kalcija, lipoksigenaze in NADPH oksidaze v rastlinskih celicah. Raziskuje se signalni sistem NO-sintaze.

Analiza značilnosti rastlinskega katabolizma pod stresom je privedla do zaključka o signalni funkciji "razbitin" - oligomernih razgradnih produktov biopolimerov in "fragmentov" fosfolipidov. Domnevo v tem delu o elicitornih (signalnih) lastnostih produktov razgradnje kutina so kasneje potrdili tudi tuji avtorji.

Objavljena niso bila le eksperimentalna dela, temveč tudi pregledi, ki povzemajo rezultate študij signalnih sistemov rastlinskih celic domačih in tujih avtorjev.

Študije presnove lipidov, ki jih je začel v avtorjevem laboratoriju A.N. Grechkin in nato nadaljeval v neodvisnem laboratoriju, so omogočile pridobitev prednostnih rezultatov, ki so znatno razširili razumevanje signalne kaskade lipoksigenaze. Študija vpliva salicilne kisline, intermediata sistema NADPH oksidaze, na sintezo beljakovin je privedla do zaključka o razlogu za dolgo uveljavljeno biološko aktivnost druge spojine, jantarne kisline. Izkazalo se je, da je slednji mimetik salicilata in njegovo zdravljenje rastlin "vklopi" signalne sisteme, kar vodi do sinteze zaščitnih proteinov, ki jih povzroča salicilat, in povečanja odpornosti proti patogenom.

Ugotovljeno je bilo, da različni eksogeni stresni fitohormoni - jasmonska, salicilna in abscizična kislina povzročajo indukcijo sinteze tako istih beljakovin (kar kaže na "vklop" istih signalnih poti s strani teh hormonov) in beljakovin, ki so specifične za vsakega od njih. (ki označuje hkratno "vklop" in različne stopnje signala).
IA Tarchevsky je prvič v svetovni literaturi analiziral delovanje vseh znanih celičnih signalnih sistemov v rastlinah in možnosti njihovega medsebojnega vpliva, kar je pripeljalo do ideje, da celice nimajo izoliranih signalnih sistemov, temveč signalno omrežje, sestavljeno iz medsebojno delujočih sistemov.

Predlagana je bila razvrstitev proteinov, ki jih povzročajo patogeni, glede na njihove funkcionalne značilnosti in narejen pregled značilnosti sinteze teh proteinov, ki jih "vklopijo" različni signalni sistemi. Nekateri med njimi so udeleženci v signalnih sistemih rastlin, njihova intenzivna tvorba pa krepi zaznavanje, transformacijo in prenos elicitorskih signalov v genetski aparat, drugi omejujejo prehrano patogenov, tretji katalizirajo tvorbo fitoaleksinov, četrti krepijo rastlino. celične stene, peti pa povzročajo apoptozo okuženih celic. Delovanje vseh teh proteinov, ki jih povzročajo patogeni, znatno omejuje širjenje okužbe po rastlini. Šesta skupina beljakovin lahko neposredno deluje na strukturo in funkcije patogenov, tako da ustavi ali zavira njihov razvoj. Nekatere od teh beljakovin povzročajo razgradnjo celične stene gliv in bakterij, druge motijo ​​delovanje njihove celične membrane s spreminjanjem njene prepustnosti za ione, druge pa zavirajo delo stroja za sintezo beljakovin z blokiranjem sinteze beljakovin na ribosomih gliv. in bakterije ali z delovanjem na virusno RNA.

Na koncu je bilo prvič povzeto delo na izgradnji na patogene odpornih transgenih rastlin, ki je temeljilo na zgoraj omenjeni klasifikaciji obrambnih proteinov, ki jih povzročajo patogeni.

Preučevanje signalnih sistemov rastlinskih celic ni le velikega teoretičnega (saj ti tvorijo osnovo molekularnih mehanizmov stresa), ampak tudi velikega praktičnega pomena, saj omogočajo ustvarjanje učinkovitih antipatogenih zdravil na osnovi naravnih elicitorjev in intermediatov. signalnih sistemov.

Timiryazevskaya, Kostychevskaya in Sisakyanovsky predavanja I.A. Izrael, Indija, Nemčija itd.).

Za študije enega od signalnih sistemov - lipoksigenaze, sta I. A. Tarčevski in dopisni član Ruske akademije znanosti A. N. Grechkin leta 1999 prejela nagrado V. A. Engelgardta Akademije znanosti Republike Tatarstan.

V številnih publikacijah I. A. Tarčevskega so kot soavtorji sodelovali njegovi sodelavci - dopisni član Ruske akademije znanosti A. N. Černova in kandidatka bioloških znanosti V. G. Yakovleva.

Leta 2001 je na pobudo I. A. Tarčevskega in z njegovo udeležbo kot predsednik organizacijskega odbora v Moskvi potekal mednarodni simpozij o signalnih sistemih rastlinskih celic.

LITERATURA

1. Tarchevsky I.A. Katabolizem in stres v rastlinah. Znanost. M. 1993. 83 str.
2. Tarchevsky I.A. Presnova rastlin pod stresom. Izbrana dela. Založba "Feng" (znanost). Kazan. 2001. 448 str.
3. Tarchevsky I.A. Signalni sistemi rastlinskih celic. M.: Nauka, 2002. 16,5 str. (v tisku).
4. Maksyutova N.N., Viktorova L.V., Tarchevsky I.A. Učinek ATP in c-AMP na sintezo beljakovin v pšeničnih zrnih. // Physiol. biokem. kulture. rastline. 1989. V. 21. št. 6. S.582-586.
5. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Korolev O.S., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Monooksigenazna pot oksidacije linolne kisline v sadikih graha. / V: "Biološka vloga rastlinskih lipidov". Budimpešta: Akademija. Kiado. New York, London. Plenum. 1989. P.83-85.
6. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N. Perspektive iskanja analogov eikozanoidov v rastlinah. / V: "Biološka vloga rastlinskih lipidov". Budimpešta: Akademija. Kiado. New York, London. Plenum. 1989. P.45-49.
7. Grechkin A.N., Kukhtina N.V., Kuramshin R.A., Safonova E.Yu., Efremov Yu.Ya., Tarchevsky I.A. Presnova koronarne in vernolne kisline v epikotilnem homogenatu graha. // Bioorgan. kemija. 1990. V.16. št. 3. S. 413-418.
8. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Tarchevsky I.A. Biosinteza 13-okso-9(Z), 11(E)-tridekadienojske kisline v homogenatu listov graha. / V: “Biokemija rastlinskih lipidov. Struktura in uporaba". London. Portland Press. 1990. str. 304-306.
9. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Minorni izomer 12-okso-10,15-fitodienojske kisline in mehanizem nastanka naravnih ciklopentenonov. / V: “Biokemija rastlinskih lipidov. Struktura in uporaba". London. Portland Press. 1990. P.301-303.
10. Tarchevsky I.A., Kuramshin R.A., Grechkin A.N. Pretvorba α-linolenata v konjugirane triene in oksotriene z lipoksigenazo krompirjevih gomoljev. / V: “Biokemija rastlinskih lipidov. Struktura in uporaba". London. Portland Press. 1990. str. 298-300.
11. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Tvorba novega α-ketola s hidroperoksid dehidrazo iz lanenih semen. // Bioorgan. kemija. 1991. V. 17. št. 7. S. 997-998.
12. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Safonova E.Y., Yefremov Y.J., Latypov S.K., Ilyasov A.V., Tarchevsky I.A. Dvojna hidroperoksidacija linolenske kisline z lipoksigenazo krompirjevih gomoljev. // Biochim. Biophys. acta. 1991. V. 1081. N 1. P. 79-84.
13. Tarchevsky I.A. Regulatorna vloga razgradnje biopolimerov in lipidov. // Physiol. rastline. 1992. T. 39. N 6. S. 156-164.
14. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Vpliv salicilne kisline na sintezo beljakovin v sadikih graha. // Fiziologija rastlin. 1996. V.43. št. 5. S. 667-670.
15. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Chernov V.M. Beljakovine rastlin graha, ki jih povzroča mikoplazma in jasmonat. // Poročila Ruske akademije znanosti. 1996. T. 350. N 4. S. 544 - 545.
16. Chernov V.M., Chernova O.A., Tarchevsky I.A. Fenomenologija mikoplazmnih okužb rastlin. // Physiol. rastline. 1996. T. 43. N.5. S. 721 - 728 (prikaz, znanstveni).
17. Tarchevsky I.A. O verjetnih vzrokih aktivacijskega učinka jantarne kisline na rastline. / V knjigi "Jantarna kislina v medicini, živilski industriji, kmetijstvu." Pushchino. 1997. S.217-219.
18. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Signalni sistem lipoksigenaze. // Physiol. rastline. 1999. V. 46. št. 1. S. 132-142.
19. Karimova F.G., Korchuganova E.E., Tarchevsky I.A., Abubakirova M.R. Izmenjava Na+/Ca+ v rastlinskih celicah. // Poročila Ruske akademije znanosti. 1999. letnik 366. št. 6. S. 843-845.
20. Karimova F.G., Tarchevsky I.A., Mursalimova N.U., Grechkin A.N. Vpliv produkta presnove lipoksigenaze -12-hidroksidodecenojske kisline na fosforilacijo rastlinskih beljakovin. // Physiol. rastline. 1999. V.46. št. 1 str.148-152.
21. Tarčevski I.A. Interakcija signalnih sistemov rastlinskih celic, ki jih "vklopijo" oligosaharidi in drugi elicitorji. // "Nove perspektive pri preučevanju hitina in hitozana". Gradivo 5. konference. Založba M. VNIRO. 1999. S.105-107.
22. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N., Karimova F.G., Korchuganova E.E., Maksyutova N.N., Mukhtarova L.Sh., Yakovleva V.G., Fazliev F.N., Yagusheva M.R., Palikh E., Khokhlova L.P. O možnosti sodelovanja cikloadenilatnih in lipoksigenaznih signalnih sistemov pri prilagajanju rastlin pšenice na nizke temperature. / V knjigi. »Meje sodelovanja. Ob 10. obletnici sporazuma o sodelovanju med univerzami Kazan in Giessen. Kazan: UNIPRESS, 1999. P. 299-309.
23. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Grechkin A.N. Jantarna kislina je mimetik salicilne kisline. // Physiol. rastline. 1999. V. 46. št. 1. S. 23-28.
24. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Signalna kaskada lipoksigenaze v rastlinah. // Znanstveni Tatarstan. 2000. št. 2. S. 28-31.
25. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Celični signalni sistemi in genom. // Bioorganska kemija. 2000. V. 26. št. 10. S. 779-781.
26. Tarchevsky I.A. Elicitor-inducirani signalni sistemi in njihova interakcija. // Physiol. rastline. 2000. V. 47. št. 2. S.321-331.
27. Tarčevski I.A., Černov V.M. Molekularni vidiki fitoimunosti. // Mikologija in fitopatologija. 2000. V. 34. št. 3. S. 1-10.
28. Karimova F., Kortchouganova E., Tarchevsky I., Lagoucheva M. Nasprotno usmerjen transmembranski transport Ca+2 in Na+ v celicah alg. // Protoplazma. 2000. V. 213. str. 93-98.
29. Tarchevsky I.A., Karimova F.G., Grechkin A.N. in Moukhametchina N.M. Vpliv (9Z)-12-hidroksi-9-dodecenojske kisline in metil jasmonata na fosforilacijo rastlinskih beljakovin. // Transakcije Biochemical Society. 2000. V. 28. N. 6. P. 872-873.
30. Tarchevsky I.A. Rastlinske beljakovine, ki jih povzročajo patogeni. // Uporabna mikrobiologija in biokemija. 2001. V. 37. št. 5. S. 1-15.
31. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Vpliv salicilata, jasmonata in ABA na sintezo beljakovin. // Biokemija. 2001. T. 66. N. 1. S. 87-91.
32. Yakovleva V.G., Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N. Vpliv nitroprusida darovalca NO na sintezo beljakovin v sadikih graha. // Povzetki mednarodnega simpozija "Rastlina pod okoljskim stresom". Moskva. Založba Ruske univerze prijateljstva ljudi. 2001. str. 318-319.
33. Yakovleva V.G., Maksyutova N.N., Tarchevsky I.A., Abdullaeva A.R. Vpliv darovalca in inhibitorja NO-sintaze na sintezo beljakovin pri sadikih graha. // Povzetki mednarodnega simpozija "Signalni sistemi rastlinskih celic". Moskva, Rusija, 2001, 5.-7. ONTI, Puščino. 2001. str. 59.

BIOORGANSKA KEMIJA, 2000, letnik 26, številka 10, str. 779-781

MOLEKULARNA BIOLOGIJA -

CELIČNI SIGNALNI SISTEMI IN GENOM © A. I. Grechkin#, I. A. Tarchevsky

Kazanski inštitut za biokemijo in biofiziko RAS, Kazan; Biokemijski inštitut po imenu A.N. Bach RAS, Moskva

Napovedi o prihodnosti molekularne in celične biologije pred letom 2000 F. Cricka leta 1970 so bile precej drzne. Naloga preučevanja genoma se je zdela velikanska in dolgotrajna, vendar je koncentracija ogromnih znanstvenih in finančnih virov privedla do hitre rešitve številnih problemov, s katerimi se je pred 30 leti soočila molekularna biologija in molekularna genetika. Takrat je bilo še težje predvideti napredek na področju celične biologije. V zadnjih letih se je meja med celično in molekularno ravnjo raziskav močno zabrisala. Leta 1970 na primer ni bilo ideje o celičnih signalnih sistemih, ki so se precej jasno oblikovali šele sredi osemdesetih let. V tem članku bomo poskušali izpostaviti trenutno stanje in možnosti za razvoj raziskav signalnih sistemov lepil - enega najpomembnejših področij sodobne biologije, ki združuje biokemijo, bioorgansko kemijo, molekularno biologijo, molekularno genetiko, fiziologija rastlin in mikroorganizmov, fiziologija ljudi in živali, medicina, farmakologija, biotehnologija.

Nedavne študije so pokazale, da obstaja dvosmerna povezava med signalnimi sistemi in genomom. Po eni strani so v genomu kodirani encimi in proteini signalnih sistemov, po drugi strani pa signalni sistemi nadzorujejo genom tako, da izražajo nekatere in zavirajo druge gene. Za signalne molekule je praviloma značilna hitra presnova in kratka življenjska doba. Raziskave, povezane s signalnimi sistemi, se intenzivno razvijajo, vendar ostajajo molekularni mehanizmi signalnih povezav v veliki meri nepojasnjeni. V naslednjih dveh ali treh desetletjih je treba v tej smeri narediti še veliko.

Splošna načela delovanja signalnih sistemov so večinoma univerzalna. Univerzalnost DNK, »glavne« molekule življenja, določa podobnost njenih vzdrževalnih mehanizmov v celicah mikroorganizmov, rastlin in živali. V zadnjih letih je univerzalnost mehanizma prenosa zunajceličnega

ny signali v genetskem aparatu celice. Ta mehanizem vključuje sprejem, transformacijo, razmnoževanje in prenos signala v promotorske regije genov, reprogramiranje genske ekspresije, spremembe v spektru sintetiziranih beljakovin in funkcionalni odziv celic, na primer v rastlinah, kar povečuje odpornost na škodljive okoljske dejavnike. ali imunost na patogene. Univerzalni udeleženec signalnih sistemov je blok protein kinaza-fosfoprotein fosfataza, ki določa aktivnost številnih encimov, pa tudi faktor regulacije beljakovinske transkripcije (v interakciji s promotorskimi regijami genov), ki določa spremembo intenzivnosti in narave. reprogramiranja genske ekspresije, ki posledično določa funkcionalni odziv celice na signal.

Trenutno je identificiranih vsaj sedem tipov signalnih sistemov: cikloadenilat-

ne, MAP *-kinaza, fosfatidat, kalcij, oksilipin, superoksid sintaza in NO-sintaza. V prvih šestih sistemih (slika, signalna pot 1) so proteinski signalni receptorji, ki imajo univerzalni tip strukture, "vgrajeni" v celično membrano in zaznavajo signal s spremenljivo zunajcelično K-domeno. V tem primeru se spremeni konformacija proteina, vključno z njegovim citoplazmatskim C-mestom, kar vodi do aktivacije pripadajočega β-proteina in prenosa vzbujevalnega impulza na prvi encim in naslednje intermediate signalne verige.

Možno je, da nekateri primarni signali delujejo na receptorje, ki so lokalizirani v citoplazmi in povezani z genomom s signalnimi potmi (slika, signalna pot 2). Zanimivo je, da v primeru signalnega sistema MO ta pot vključuje encim G)-sintazo, lokaliziran v celični membrani (slika, signalna pot 4-3). Nekateri fizikalni ali kemični signali lahko neposredno komunicirajo z lipidno komponento celične membrane, kar povzroči njeno modifikacijo, kar vodi do spremembe konformacije receptorskega proteina in vključuje

*MAP - mitogen aktiviran protein, mitogen aktiviran protein.

GREČKIN, TARČEVSKI

Diagram raznolikosti celičnih signalnih poti. Oznake: 1,5,6 - receptorji, lokalizirani v celični membrani; 2,4- receptorji, lokalizirani v citoplazmi; 3 - IO-sintaza, lokalizirana v celični membrani; 5 - receptor, ki se aktivira s spremembami konformacije lipidne faze membrane; FRT - faktorji regulacije transkripcije; SIB - proteini, ki jih povzroča signal.

signalni sistem (slika, signalna pot 5).

Znano je, da zaznavanje signala s strani receptorjev celične membrane vodi do hitre spremembe prepustnosti njenih ionskih kanalov. Poleg tega se domneva, na primer, da lahko sprememba koncentracije protonov in drugih ionov v citoplazmi, ki jo povzroči signal, igra vlogo vmesnih produktov v signalnem sistemu in sčasoma povzroči sintezo od signala odvisnih proteinov (slika, signalizacija pot 6).

Rezultate delovanja signalnih sistemov v rastlinah lahko sodimo po proteinih, ki jih povzročajo patogeni (elicitorji), ki jih glede na funkcije, ki jih opravljajo, delimo v več skupin. Nekateri so udeleženci v rastlinskih signalnih sistemih in njihova intenzivna tvorba zagotavlja širitev signalnih kanalov, drugi omejujejo prehrano patogenov, tretji katalizirajo sintezo nizkomolekularnih antibiotikov - fitoaleksinov, in četrti - reakcije krepitve sten rastlinskih celic. Delovanje vseh teh proteinov, ki jih povzročajo patogeni, lahko znatno omeji širjenje okužbe po rastlini. Peta skupina beljakovin povzroča razgradnjo celičnih sten gliv in bakterij, šesta moti delovanje njihove celične membrane, spreminja njeno prepustnost za ione, sedma zavira delo stroja za sintezo beljakovin in blokira sintezo beljakovin na ribosomi gliv in bakterij ali delujejo na virusno RNA.

evolucijsko mlajši, saj njihovo delovanje uporablja molekularni kisik. Slednje je privedlo do tega, da je bila poleg najpomembnejše funkcije prenosa informacij o zunajceličnem signalu v celični genom dodana še ena, povezana s pojavom aktivnih oblik lipidov (v primeru oksilipinskega sistema), kisik (v vseh treh primerih) in dušik (v primeru signalnega sistema NO). ). Za reakcije, ki vključujejo molekularni kisik, ki spremljajo te tri sisteme, je značilna zelo visoka hitrost, kar jih označuje kot "hitro odzivne sisteme". Številni produkti teh sistemov so citotoksični in lahko zavirajo razvoj patogenov ali jih ubijejo, povzročijo nekrozo okuženih in sosednjih celic, s čimer ovirajo prodiranje patogenov v tkivo.

Med najpomembnejše signalne sisteme je oksilipinski signalni sistem, ki je razširjen v vseh evkariontskih organizmih. Nedavno uveden izraz "oksilipini" se nanaša na produkte oksidativne presnove polienskih maščobnih kislin, ne glede na njihove strukturne značilnosti in dolžino verige (C18, C20 in drugi). Oksilipini opravljajo ne le funkcijo signalnih mediatorjev pri prenosu transformiranih informacij v celični genom, temveč tudi številne druge funkcije. V času objave članka F. Cricka so bili znani encimi lipoksigenaze in relativno majhna količina oksilipinov, na primer nekateri prostaglandini. V zadnjih tridesetih letih ni bila pojasnjena samo ciklooksigenazna pot biosinteze prostaglandinov, ampak tudi

SIGNALNI SISTEMI CELIČ IN GENOM

veliko novih bioregulatorjev-oksilipinov. Izkazalo se je, da prostanoidi in drugi eikozanoidi (produkti presnove C20-maščobnih kislin) vzdržujejo homeostazo pri sesalcih na celični in ravni organizmov, nadzorujejo številne vitalne funkcije, zlasti krčenje gladkih mišic, strjevanje krvi, srčno-žilni, prebavni in dihalni sistem, vnetni procesi, alergijske reakcije. Prva od teh funkcij, nadzor krčenja gladkih mišic, sovpada z eno od napovedi F. Cricka, ki je napovedal dekodiranje mehanizmov delovanja mišic.

Eno od obetavnih področij je preučevanje signalnega sistema oksilipina in njegove vloge pri rastlinah in nesesalcih. Zanimanje za to področje je v veliki meri posledica dejstva, da ima presnova oksilipinov pri sesalcih in rastlinah več razlik kot podobnosti. V zadnjih tridesetih letih je prišlo do opaznega napredka pri preučevanju presnove signalizacije oksilipina v rastlinah. Nekateri od odkritih oksilipinov uravnavajo rast in razvoj rastlin, sodelujejo pri oblikovanju lokalne in sistemske odpornosti na patogene ter pri prilagajanju na delovanje neugodnih dejavnikov.

Posebno zanimiva so dejstva o nadzoru signalnih sistemov z izražanjem genov, ki kodirajo proteinske intermediate samih signalnih sistemov. Ta nadzor vključuje avtokatalitične cikle oziroma v primeru izražanja genov fosfoprotein fosfataze vodi v supresijo enega ali drugega signalnega sistema. Ugotovljeno je bilo, da lahko pride do signalno inducirane tvorbe tako začetnih proteinskih udeležencev signalnih verig - receptorjev, kot končnih - transkripcijskih regulacijskih faktorjev. Obstajajo tudi podatki o elicitor-inducirani aktivaciji sinteze proteinskih intermediatov signalnih sistemov, ki jo povzroča na primer ekspresija genov za MAP kinazo, kalmodulin, različne lipoksigenaze, ciklooksigenazo, ]HO sintazo, protein kinaze itd.

Genom in signalna mreža celice tvorita kompleksen samoorganizirajoč sistem, nekakšen bioračunalnik. V tem računalniku je trdi nosilec informacij gen, signalno omrežje pa igra vlogo molekularnega procesorja, ki izvaja

SPREMEMBA PROTEOMA V RASTLIN, POVZENA S SALICILATOM (PREGLED)

A. M. Egorova, I. A. Tarčevski in V. G. Yakovleva - 2010

INDUKCIJA KOMPONENT OLIGOMERNIH PROTEINSKIH KOMPLEKSOV S SALICILNO KISLINO

A. M. Egorova, I. A. Tarčevski in V. G. Yakovleva - 2012