Եթե ​​նախկինում գերակշռում էր ՌՆԹ-ի երկրորդական դերի մասին կարծիքը, ապա այժմ պարզ է դառնում, որ այն բջիջների կենսագործունեության անհրաժեշտ ու ամենակարեւոր տարրն է։ Մեխանիզմները շատ...

Masterweb-ի կողմից

09.04.2018 14:00

ԴՆԹ-ի և ՌՆԹ-ի տարբեր տեսակներ՝ նուկլեինաթթուներ, մոլեկուլային կենսաբանության ուսումնասիրության առարկաներից մեկն է։ Վերջին տարիներին այս գիտության ամենահեռանկարային և արագ զարգացող ոլորտներից մեկը ՌՆԹ-ի ուսումնասիրությունն է:

Հակիրճ ՌՆԹ-ի կառուցվածքի մասին

Այսպիսով, ՌՆԹ-ն՝ ռիբոնուկլեինաթթուն, բիոպոլիմեր է, որի մոլեկուլը չորս տեսակի նուկլեոտիդներից ձևավորված շղթա է։ Յուրաքանչյուր նուկլեոտիդ, իր հերթին, բաղկացած է ազոտային հիմքից (ադենին A, գուանին G, ուրացիլ U կամ ցիտոսին C)՝ ռիբոզա շաքարի և ֆոսֆորաթթվի մնացորդի հետ միասին։ Ֆոսֆատի մնացորդները, միանալով հարեւան նուկլեոտիդների ռիբոզներին, ՌՆԹ-ի բաղկացուցիչ բլոկները «կարում» են մակրոմոլեկուլի՝ պոլինուկլեոտիդի մեջ։ Այսպես է ձևավորվում ՌՆԹ-ի առաջնային կառուցվածքը։

Երկրորդական կառուցվածքը` կրկնակի շղթայի ձևավորումը, ձևավորվում է մոլեկուլի որոշ մասերում` ազոտային հիմքերի փոխլրացման սկզբունքի համաձայն.

Աշխատանքային ձևով ՌՆԹ-ի մոլեկուլը ձևավորում է նաև երրորդական կառուցվածք՝ հատուկ տարածական կառուցվածք, կոնֆորմացիա։

ՌՆԹ սինթեզ

ՌՆԹ-ի բոլոր տեսակները սինթեզվում են ՌՆԹ պոլիմերազ ֆերմենտի միջոցով: Այն կարող է կախված լինել ԴՆԹ-ից և ՌՆԹ-ից, այսինքն՝ կարող է կատալիզացնել սինթեզը ինչպես ԴՆԹ-ի, այնպես էլ ՌՆԹ-ի կաղապարների վրա։

Սինթեզը հիմնված է հիմքերի փոխլրացման և գենետիկ կոդի ընթերցման ուղղության հակազուգահեռացման վրա և ընթանում է մի քանի փուլով։

Նախ, ՌՆԹ պոլիմերազը ճանաչվում և կապված է ԴՆԹ-ի հատուկ նուկլեոտիդային հաջորդականության հետ՝ պրոմոտորին, որից հետո ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրը արձակվում է փոքր տարածքում և ՌՆԹ մոլեկուլի հավաքումը սկսվում է շղթաներից մեկի վրա, որը կոչվում է կաղապար (մյուսը. ԴՆԹ-ի շղթան կոչվում է կոդավորում. դրա պատճենն է սինթեզվում ՌՆԹ): Պրոմոտորի անհամաչափությունը որոշում է, թե ԴՆԹ-ի շղթաներից որն է ծառայելու որպես ձևանմուշ, և այդպիսով թույլ է տալիս ՌՆԹ պոլիմերազին սինթեզ սկսել ճիշտ ուղղությամբ:

Հաջորդ քայլը կոչվում է երկարացում: Տրանսկրիպցիոն համալիրը, որը ներառում է ՌՆԹ պոլիմերազը և ԴՆԹ-ՌՆԹ հիբրիդով չոլորված հատվածը, սկսում է շարժվել։ Այս շարժման ընթացքում աճող ՌՆԹ-ի շարանը աստիճանաբար առանձնանում է, և ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրը արձակվում է համալիրի առջև և նորից հավաքվում նրա հետևում:

Սինթեզի վերջնական փուլը տեղի է ունենում, երբ ՌՆԹ պոլիմերազը հասնում է մատրիցայի որոշակի հատված, որը կոչվում է տերմինատոր: Գործընթացի ավարտը (ավարտը) կարելի է հասնել տարբեր ձևերով:

ՌՆԹ-ի հիմնական տեսակները և դրանց գործառույթները բջջում

Դրանք հետևյալն են.

• Մատրիցային կամ տեղեկատվական (mRNA): Դրա միջոցով կատարվում է տրանսկրիպցիա՝ ԴՆԹ-ից գենետիկ տեղեկատվության փոխանցում։
• Ռիբոսոմային (rRNA), որն ապահովում է թարգմանության գործընթացը՝ սպիտակուցի սինթեզը mRNA կաղապարի վրա։
• Տրանսպորտ (tRNA): Առաջացնում է ամինաթթուների ճանաչում և տեղափոխում դեպի ռիբոսոմ, որտեղ տեղի է ունենում սպիտակուցի սինթեզ, ինչպես նաև մասնակցում է թարգմանությանը:
• Փոքր ՌՆԹ-ները փոքր մոլեկուլների ընդարձակ դաս են, որոնք կատարում են տարբեր գործառույթներ տրանսկրիպցիայի, ՌՆԹ-ի հասունացման և թարգմանության գործընթացներում։
• ՌՆԹ գենոմները կոդավորող հաջորդականություններ են, որոնք պարունակում են գենետիկական տեղեկատվություն որոշ վիրուսների և վիրոիդների համար:

1980-ականներին հայտնաբերվեց ՌՆԹ-ի կատալիտիկ ակտիվությունը։ Այս հատկությամբ մոլեկուլները կոչվում են ռիբոզիմներ: Դեռևս հայտնի չէ այնքան բնական ռիբոզիմներ, որոնց կատալիտիկ կարողությունը ավելի ցածր է, քան սպիտակուցներինը, բայց բջջում նրանք կատարում են չափազանց կարևոր գործառույթներ։ Ներկայումս հաջող աշխատանքներ են տարվում ռիբոզիմների սինթեզի ուղղությամբ, որոնք, ի թիվս այլ բաների, ունեն կիրառական նշանակություն։

Եկեք ավելի մանրամասն խոսենք ՌՆԹ-ի մոլեկուլների տարբեր տեսակների մասին:

Մատրիցային (տեղեկատվական) ՌՆԹ

Այս մոլեկուլը սինթեզվում է ԴՆԹ-ի չոլորված հատվածի վրա՝ այդպիսով պատճենելով որոշակի սպիտակուցը կոդավորող գենը:

Էուկարիոտիկ բջիջների ՌՆԹ-ն, իր հերթին, դառնալով սպիտակուցի սինթեզի մատրիցա, պետք է հասունանա, այսինքն՝ անցնի տարբեր փոփոխությունների համալիր՝ վերամշակում։

Առաջին հերթին, նույնիսկ տրանսկրիպցիայի փուլում մոլեկուլը ենթարկվում է կափարիչի՝ դրա ծայրին ամրացված է մեկ կամ մի քանի մոդիֆիկացված նուկլեոտիդների հատուկ կառուցվածք՝ կափարիչը։ Այն կարևոր դեր է խաղում ներքևում գտնվող բազմաթիվ գործընթացներում և բարձրացնում է mRNA կայունությունը: Այսպես կոչված պոլի(Ա) պոչը՝ ադենինի նուկլեոտիդների հաջորդականությունը, կցվում է առաջնային տառադարձության մյուս ծայրին։

Այնուհետև նախամՌՆԹ-ն միացվում է: Սա մոլեկուլից ոչ կոդավորող շրջանների հեռացումն է՝ ինտրոնները, որոնք առատ են էուկարիոտական ​​ԴՆԹ-ում։ Այնուհետև տեղի է ունենում mRNA-ի խմբագրման ընթացակարգը, որի ժամանակ դրա բաղադրությունը քիմիապես ձևափոխվում է, ինչպես նաև մեթիլացում, որից հետո հասուն mRNA-ն հեռանում է բջջի միջուկից:

Ռիբոսոմային ՌՆԹ

Ռիբոսոմի հիմքը՝ սպիտակուցի սինթեզ ապահովող բարդույթը, կազմված է երկու երկար rRNA-ներից, որոնք կազմում են ռիբոսոմի ենթամասնիկները։ Դրանք միասին սինթեզվում են որպես մեկ նախա-ՌՆԹ, որն այնուհետեւ առանձնացվում է մշակման ընթացքում։ Մեծ ենթամիավորը ներառում է նաև առանձին գենից սինթեզված ցածր մոլեկուլային քաշի rRNA: Ռիբոսոմային ՌՆԹ-ները ունեն խիտ փաթեթավորված երրորդական կառուցվածք, որը ծառայում է որպես սպիտակուցների հիմք, որոնք առկա են ռիբոսոմում և կատարում են օժանդակ գործառույթներ:

Ոչ աշխատանքային փուլում ռիբոսոմային ստորաբաժանումները առանձնացված են. Թարգմանական գործընթացի սկզբում փոքր ենթամիավորի rRNA-ն միանում է սուրհանդակ ՌՆԹ-ի հետ, որից հետո ռիբոսոմի տարրերն ամբողջությամբ միացվում են։ Երբ փոքր ենթամիավորի ՌՆԹ-ն փոխազդում է mRNA-ի հետ, վերջինս, ասես, ձգվում է ռիբոսոմի միջով (որը համարժեք է մՌՆԹ-ի երկայնքով ռիբոսոմի շարժմանը): Մեծ ենթամիավորի ռիբոսոմային ՌՆԹ-ն ռիբոզիմ է, այսինքն՝ ունի ֆերմենտային հատկություններ։ Այն կատալիզացնում է ամինաթթուների միջև պեպտիդային կապերի ձևավորումը սպիտակուցի սինթեզի ժամանակ:

Հարկ է նշել, որ բջջի ողջ ՌՆԹ-ի ամենամեծ մասը ռիբոսոմային է՝ 70-80%: ԴՆԹ-ն ունի rRNA կոդավորող մեծ թվով գեներ, որոնք ապահովում են դրա շատ ինտենսիվ արտագրումը։

Տրանսֆերային ՌՆԹ

Այս մոլեկուլը ճանաչվում է որոշակի ամինաթթվի կողմից հատուկ ֆերմենտի օգնությամբ և, միանալով դրա հետ, տեղափոխում է ամինաթթուն դեպի ռիբոսոմ, որտեղ այն ծառայում է որպես միջնորդ թարգմանության՝ սպիտակուցի սինթեզի գործընթացում։ Փոխանցումն իրականացվում է բջջի ցիտոպլազմում դիֆուզիայի միջոցով։

Նոր սինթեզված tRNA մոլեկուլները, ինչպես և այլ տեսակի ՌՆԹ, մշակվում են։ Հասուն tRNA-ն իր ակտիվ ձևով ունի երեքնուկի տերևի նմանվող կոնֆորմացիա: Տերևի «կթունքի» վրա՝ ընդունող վայրում, կա CCA հաջորդականություն՝ հիդրօքսիլ խմբով, որը կապում է ամինաթթուն: «Տերեւի» հակառակ ծայրում հակակոդոնային հանգույց է, որը միանում է mRNA-ի լրացուցիչ կոդոնին: D-հանգույցը ծառայում է ամինաթթվի հետ փոխազդեցության ժամանակ փոխանցվող ՌՆԹ-ն ֆերմենտին կապելու համար, իսկ T-օղակը օգտագործվում է ռիբոսոմի մեծ ենթամիավորին կապելու համար։

Փոքր ՌՆԹ

ՌՆԹ-ի այս տեսակները կարևոր դեր են խաղում բջջային գործընթացներում և այժմ ակտիվորեն ուսումնասիրվում են:

Օրինակ, փոքր միջուկային ՌՆԹ-ները էուկարիոտ բջիջներում ներգրավված են mRNA-ի միացման մեջ և, հնարավոր է, ունեն կատալիտիկ հատկություններ՝ սպլայսոզոմային սպիտակուցների հետ միասին: Փոքր միջուկային ՌՆԹ-ները մասնակցում են ռիբոսոմային և տրանսֆերային ՌՆԹ-ի մշակմանը:

Փոքր ինտերֆերները և միկրոՌՆԹ-ները գեների արտահայտման կարգավորման համակարգի ամենակարևոր տարրերն են, որոնք անհրաժեշտ են բջիջին սեփական կառուցվածքն ու կենսագործունեությունը վերահսկելու համար: Այս համակարգը բջջի իմունային հակավիրուսային պատասխանի կարևոր մասն է:

Գոյություն ունի նաև փոքր ՌՆԹ-ների մի դաս, որոնք գործում են Piwi սպիտակուցների հետ բարդ: Այս կոմպլեքսները հսկայական դեր են խաղում բողբոջային բջիջների զարգացման, սպերմատոգենեզի և փոխադրվող գենետիկ տարրերի ճնշման գործում:

ՌՆԹ գենոմ

ՌՆԹ մոլեկուլը կարող է օգտագործվել որպես գենոմ վիրուսների մեծ մասի կողմից: Վիրուսային գենոմները տարբեր են՝ միակողմանի և երկշղթա, շրջանաձև կամ գծային։ Նաև վիրուսների ՌՆԹ գենոմները հաճախ հատվածավորված են և ընդհանուր առմամբ ավելի կարճ են, քան ԴՆԹ պարունակող գենոմները:

Գոյություն ունի վիրուսների ընտանիք, որոնց գենետիկական տեղեկատվությունը, որը կոդավորված է ՌՆԹ-ում, բջիջը հակադարձ տրանսկրիպցիայի միջոցով վարակվելուց հետո, վերագրվում է ԴՆԹ-ին, որն այնուհետև ներմուծվում է զոհի գենոմի մեջ: Սրանք այսպես կոչված ռետրովիրուսներն են։ Դրանք ներառում են, մասնավորապես, մարդու իմունային անբավարարության վիրուսը։

ՌՆԹ հետազոտության նշանակությունը ժամանակակից գիտության մեջ

Եթե ​​նախկինում գերակշռում էր ՌՆԹ-ի երկրորդական դերի մասին կարծիքը, ապա այժմ պարզ է, որ այն ներբջջային կենսագործունեության անհրաժեշտ և ամենակարևոր տարրն է։ Շատ կարևոր գործընթացներ չեն կարող անել առանց ՌՆԹ-ի ակտիվ մասնակցության: Նման գործընթացների մեխանիզմները երկար ժամանակ անհայտ մնացին, սակայն ՌՆԹ-ի տարբեր տեսակների և դրանց գործառույթների ուսումնասիրության շնորհիվ շատ մանրամասներ աստիճանաբար պարզ են դառնում։

Հնարավոր է, որ ՌՆԹ-ն որոշիչ դեր է խաղացել Երկրի պատմության սկզբին կյանքի առաջացման և զարգացման գործում: Վերջին ուսումնասիրությունների արդյունքները խոսում են այս վարկածի օգտին՝ վկայելով ՌՆԹ-ի որոշ տեսակների մասնակցությամբ բջիջների գործունեության բազմաթիվ մեխանիզմների արտասովոր հնության մասին։ Օրինակ, վերջերս հայտնաբերված ռիբո անջատիչները, որպես mRNA-ի մաս (տրանսկրիպցիոն փուլում գենի ակտիվության առանց սպիտակուցի կարգավորման համակարգ), շատ հետազոտողների կարծիքով, այն դարաշրջանի արձագանքներն են, երբ պարզունակ կյանքը կառուցվել է ՌՆԹ-ի հիման վրա, առանց ԴՆԹ-ի և սպիտակուցների մասնակցությունը. ՄիկրոՌՆԹ-ները համարվում են նաև կարգավորիչ համակարգի շատ հին բաղադրիչ: Կատալիզապես ակտիվ rRNA-ի կառուցվածքային առանձնահատկությունները ցույց են տալիս նրա աստիճանական էվոլյուցիան՝ ավելացնելով նոր բեկորներ հնագույն պրոտորիբոսոմին:

Բժշկության տեսական և կիրառական ոլորտների համար չափազանց կարևոր է նաև այն մանրակրկիտ ուսումնասիրությունը, թե ՌՆԹ-ի որ տեսակները և ինչպես են ներգրավված որոշակի գործընթացներում:

Կիևյան փողոց, 16 0016 Հայաստան, Երևան +374 11 233 255

Տրանսֆերային ՌՆԹ, tRNA-ռիբոնուկլեինաթթու, որի գործառույթը AA-ն սպիտակուցի սինթեզի վայր տեղափոխելն է: Այն ունի 73-ից 93 նուկլեոտիդների տիպիկ երկարություն և մոտ 5 նմ չափ: tRNA-ները նույնպես անմիջականորեն մասնակցում են պոլիպեպտիդային շղթայի աճին, միանալով ամինաթթվի հետ բարդույթի մեջ՝ միանալով mRNA կոդոնին և ապահովելով նոր պեպտիդային կապի ձևավորման համար անհրաժեշտ համալիրի կոնֆորմացիան: Յուրաքանչյուր ամինաթթու ունի իր սեփական tRNA: tRNA-ն միաշղթա ՌՆԹ է, բայց իր ֆունկցիոնալ տեսքով ունի երեքնուկային կոնֆորմացիա։ AA-ն կովալենտորեն կցվում է մոլեկուլի 3" ծայրին, օգտագործելով aminoacyl-tRNA սինթետազ ֆերմենտը, որը հատուկ է tRNA-ի յուրաքանչյուր տեսակի համար: C-ում կա AA-te-ին համապատասխան հակակոդոն: tRNA-ները սինթեզվում են սովորական ՌՆԹ պոլիմերազով: պրոկարիոտների դեպքում, իսկ էուկարիոտների դեպքում՝ ՌՆԹ պոլիմերազ III-ով. tRNA գեների տրանսկրիպտները ենթարկվում են բազմաստիճան վերամշակման, ինչը հանգեցնում է tRNA-ին բնորոշ տարածական կառուցվածքի ձևավորմանը։

tRNA մշակումը ներառում է 5 հիմնական քայլ.

5" առաջատար նուկլեոտիդային հաջորդականության հեռացում;

3'-տերմինալ հաջորդականության հեռացում;

ավելացնելով CCA հաջորդականություն 3 դյույմանոց վերջում;

ինտրոնների հեռացում (էուկարիոտներում և արխեայում);

առանձին նուկլեոտիդների փոփոխություններ.

tRNA-ի փոխադրումն իրականացվում է Ran-ից կախված ճանապարհով՝ արտահանման t-ի տրանսպորտային գործոնի մասնակցությամբ, որը ճանաչում է հասուն tRNA-ի բնորոշ երկրորդական և երրորդական str-ru-ն՝ կարճ երկշղթա հատվածներ և ճիշտ մշակված 5 «- և 3»: ավարտվում է. Այս մեխանիզմը ապահովում է, որ միջուկից արտահանվեն միայն հասուն tRNA-ները:

62. Թարգմանություն - mRNA կոդոնի ճանաչում
Թարգմանությունը սպիտակուցի սինթեզ է, որն իրականացվում է ամինաթթուների ռիբոսոմների կողմից mRNA (կամ և RNA) ձևանմուշի վրա: Թարգմանության գործընթացի բաղկացուցիչ տարրերը՝ ամինաթթուներ, tRNA, ռիբոսոմներ, mRNA, ֆերմենտներ tRNA-ի ամինոացիլացման համար, սպիտակուցի թարգմանության գործոններ (սկսման, երկարացման, ավարտի սպիտակուցային գործոններ՝ թարգմանչական գործընթացների համար անհրաժեշտ հատուկ արտառիբոսոմային սպիտակուցներ), ATP և GTP էներգիայի աղբյուրներ։ , մագնեզիումի իոններ (կայունացնում են ռիբոսոմի կառուցվածքը)։ Սպիտակուցների սինթեզում ներգրավված են 20 ամինաթթուներ: Որպեսզի ամինաթթուն «ճանաչի» իր տեղը ապագա պոլիպեպտիդային շղթայում, այն պետք է կապվի փոխանցող ՌՆԹ-ին (tRNA), որը կատարում է ադապտերային ֆունկցիա: tRNA-ն, որը միանում է ամինաթթուն, այնուհետև ճանաչում է mRNA-ի համապատասխան կոդոնը: mRNA կոդոնի ճանաչում.

Կոդոն-հակակոդոն փոխազդեցությունը հիմնված է փոխլրացման և հակազուգահեռացման սկզբունքների վրա.

3'----C - G-A*------5' tRNA հակակոդոն

5'-----G-C-Y*------3' mRNA կոդոն

Տատանումների վարկածն առաջարկվել է Ֆ. Քրիքի կողմից.

mRNA կոդոնի 3' հիմքը ոչ խիստ զուգավորում ունի tRNA հակակոդոնի 5' հիմքի հետ. օրինակ, Y (mRNA) կարող է փոխազդել A և G (tRNA) հետ:

Որոշ tRNA-ներ կարող են զուգակցվել մեկից ավելի կոդոնների հետ:

63. Թարգմանության գործընթացի բաղկացուցիչ տարրերի բնութագրերը.Թարգմանությունը (translatio-translation) ամինաթթուներից սպիտակուցի սինթեզի գործընթացն է տեղեկատվական (մատրիցային) ՌՆԹ-ի (mRNA, mRNA) մատրիցով, որն իրականացվում է ռիբոսոմի կողմից:

Սպիտակուցների սինթեզը բջիջների կյանքի հիմքն է: Այս գործընթացն իրականացնելու համար բոլոր օրգանիզմների բջիջներում կան հատուկ օրգանելներ. ռիբոսոմներ- ռիբոնուկլեոպրոտեինային համալիրներ, որոնք կառուցված են 2 ենթամիավորներից՝ մեծ և փոքր: Ռիբոսոմների ֆունկցիան եռատառ (երեք նուկլեոտիդ) ճանաչելն է։ կոդոններ mRNA, համեմատելով դրանք համապատասխան tRNA հակակոդոնների հետ ամինաթթուներ, և այս ամինաթթուների ավելացումը աճող սպիտակուցային շղթային: Շարժվելով mRNA մոլեկուլով՝ ռիբոսոմը սինթեզում է սպիտակուց՝ mRNA մոլեկուլում պարունակվող տեղեկատվությանը համապատասխան։

Բջջում AK-t-ի ճանաչման համար կան հատուկ «ադապտերներ», փոխանցել ՌՆԹ մոլեկուլները(tRNA): Երեքնուկի տերևի նման մոլեկուլները ունեն տեղ (հակիկոդոն), որը լրացնում է mRNA կոդոնին, ինչպես նաև մեկ այլ տեղ, որին կցված է այդ կոդոնին համապատասխան ամինաթթուն։ Ամինաթթուների կցումը tRNA-ին իրականացվում է էներգիայից կախված ռեակցիայի միջոցով aminoacyl-tRNA սինթետազների ֆերմենտների միջոցով, և արդյունքում առաջացող մոլեկուլը կոչվում է aminoacyl-tRNA: Այսպիսով, թարգմանության առանձնահատկությունը որոշվում է mRNA կոդոնի և tRNA հակակոդոնի փոխազդեցությամբ, ինչպես նաև ամինացիլ-tRNA սինթետազների յուրահատկությամբ, որոնք ամինաթթուները խստորեն կցում են իրենց համապատասխան tRNA-ներին (օրինակ, GGU կոդոնը կհամապատասխանի tRNA, որը պարունակում է CCA հակակոդոն և միայն AK գլիցին):

պրոկարիոտիկ ռիբոսոմ

5S և 23S rRNA 16S rRNA

34 squirrels 21 squirrels

Պրոկարիոտների ռիբոսոմներն ունեն 70S նստվածքային հաստատուն, ինչի պատճառով էլ կոչվում են 70S մասնիկներ։ Դրանք կառուցված են երկու տարբեր ստորաբաժանումներից՝ 30S և 50S ստորաբաժանումներից: Յուրաքանչյուր ենթամիավոր իրենից ներկայացնում է rRNA և ռիբոսոմային սպիտակուցների համալիր:

30S մասնիկը պարունակում է մեկ 16S rRNA մոլեկուլ և շատ դեպքերում մեկ սպիտակուցի մոլեկուլ՝ ավելի քան 20 տեսակներից (21): 50S ենթամիավորը բաղկացած է երկու rRNA մոլեկուլներից (23S և 5S): Այն բաղկացած է ավելի քան 30 տարբեր սպիտակուցներից (34), որոնք նույնպես, որպես կանոն, ներկայացված են մեկ օրինակով։ Ռիբոսոմային սպիտակուցների մեծ մասը կատարում է կառուցվածքային ֆունկցիա։

էուկարիոտիկ ռիբոսոմ

5S; 5,8S և 28S rRNA 18S rRNA

առնվազն 50 սպիտակուց առնվազն 33 սպիտակուց

Ռիբոսոմը բաղկացած է մեծ և փոքր ենթամիավորներից։ Յուրաքանչյուր ենթամիավորի կառուցվածքի հիմքը բարդ ծալված rRNA-ն է։ Ռիբոսոմի սպիտակուցները կցվել են rRNA փայտամածին:

Ամբողջական էուկարիոտիկ ռիբոսոմի նստվածքային գործակիցը կազմում է մոտ 80 Svedberg միավոր (80S), իսկ նրա ենթամասիկների նստվածքային գործակիցը 40S և 60S է։

Ավելի փոքր 40S ենթամիավորը բաղկացած է մեկ 18S rRNA մոլեկուլից և 30-40 սպիտակուցի մոլեկուլից։ 60S մեծ ենթաբաժինը պարունակում է երեք տեսակի rRNA՝ 5S, 5.8S և 28S նստվածքային գործակիցներով և 40-50 սպիտակուցներ (օրինակ՝ առնետի հեպատոցիտների ռիբոսոմները ներառում են 49 սպիտակուցներ)։

Ռիբոսոմների ֆունկցիոնալ շրջաններ

P - պեպտիդիլային տեղ պեպտիդիլ tRNA-ի համար

A - aminoacyl կայքը aminoacyl tRNA

E - կայք ռիբոսոմից tRNA-ի ազատման համար

Ռիբոսոմը պարունակում է tRNA-ի հետ փոխազդեցության 2 ֆունկցիոնալ տեղամաս՝ ամինացիլ (ընդունող) և պեպտիդիլ (դոնոր)։ Ամինոացիլ-tRNA-ն մտնում է ռիբոսոմի ընդունող տեղ և փոխազդում է կոդոնի և հակակոդոնային եռյակների միջև ջրածնային կապեր ձևավորելու համար: Ջրածնային կապերի ձևավորումից հետո համակարգը առաջ է մղում 1 կոդոն և հայտնվում դոնոր տեղում: Միաժամանակ ազատված ընդունող տեղամասում հայտնվում է նոր կոդոն, որի վրա կցվում է համապատասխան ամինոացիլ-t-ՌՆԹ-ն։

Ռիբոսոմներ՝ կառուցվածք, ֆունկցիա

Ռիբոսոմները սպիտակուցների կենսասինթեզի ցիտոպլազմային կենտրոններն են։ Կազմված են խոշոր և փոքր ստորաբաժանումներից, որոնք տարբերվում են նստվածքի գործակիցներով (ցենտրիֆուգման ժամանակ նստվածքի արագությունը), արտահայտված Svedberg - Ս. միավորներով։

Ռիբոսոմները առկա են ինչպես էուկարիոտ, այնպես էլ պրոկարիոտ բջիջներում, քանի որ դրանք կատարում են կարևոր գործառույթ սպիտակուցի կենսասինթեզ.Յուրաքանչյուր բջիջ պարունակում է տասնյակ, հարյուր հազարավոր (մինչև մի քանի միլիոն) այս փոքր կլորացված օրգանելներ։ Այն կլորացված ռիբոնուկլեոպրոտեինային մասնիկ է։ Դրա տրամագիծը 20-30 նմ է։ Ռիբոսոմը բաղկացած է մեծ և փոքր ենթամիավորներից, որոնք տարբերվում են նստվածքի գործակիցներով (ցենտրիֆուգման ժամանակ նստվածքի արագությունը), արտահայտված Svedberg միավորներով - S։ Ռիբոսոմների խմբի համալիրը, որը միավորված է մեկ mRNA մոլեկուլով, ինչպես ուլունքների շարանը կոչվում է. պոլիսոմ. Այս կառույցները կա՛մ ազատորեն տեղակայված են ցիտոպլազմայում, կա՛մ կցվում են հատիկավոր ԷՀ-ի թաղանթներին (երկու դեպքում էլ դրանց վրա ակտիվորեն ընթանում է սպիտակուցի սինթեզը)։

Հատիկավոր ER-ի պոլիսոմները ձևավորում են սպիտակուցներ, որոնք արտազատվում են բջջից և օգտագործվում են ամբողջ օրգանիզմի կարիքների համար (օրինակ՝ մարսողական ֆերմենտներ, մարդու կրծքի կաթի սպիտակուցներ): Բացի այդ, ռիբոսոմները առկա են միտոքոնդրիալ թաղանթների ներքին մակերեսին, որտեղ նրանք նույնպես ակտիվ մասնակցություն են ունենում սպիտակուցի մոլեկուլների սինթեզում։

Բջիջների ցիտոպլազմը պարունակում է ՌՆԹ-ի երեք հիմնական ֆունկցիոնալ տեսակ.

• սուրհանդակ ՌՆԹ (mRNA), որը գործում է որպես սպիտակուցների սինթեզի ձևանմուշներ.
• ռիբոսոմային ՌՆԹ (rRNA), որոնք գործում են որպես ռիբոսոմների կառուցվածքային բաղադրիչներ.
• փոխանցել ՌՆԹ-ները (tRNAs), որոնք ներգրավված են mRNA տեղեկատվության թարգմանության (թարգմանության) մեջ սպիտակուցի մոլեկուլի ամինաթթուների հաջորդականության մեջ:

Բջիջների միջուկում հայտնաբերվում է միջուկային ՌՆԹ, որը կազմում է ընդհանուր բջջային ՌՆԹ-ի 4-ից 10%-ը: Միջուկային ՌՆԹ-ի հիմնական մասը ներկայացված է ռիբոսոմային և տրանսֆերային ՌՆԹ-ի բարձր մոլեկուլային պրեկուրսորներով: Բարձր մոլեկուլային քաշի rRNA-ների պրեկուրսորները (28 S, 18 S և 5 S RNA) հիմնականում տեղայնացված են միջուկում։

ՌՆԹ-ն է հիմնական գենետիկական նյութըկենդանիների և բույսերի որոշ վիրուսներում (գենոմային ՌՆԹ): ՌՆԹ վիրուսների մեծամասնությանը բնորոշ է իրենց ՌՆԹ գենոմի հակադարձ տրանսկրիպցիան՝ ուղղված հակադարձ տրանսկրիպտազին։

Բոլոր ռիբոնուկլեինաթթուներն են ռիբոնուկլեոտիդային պոլիմերներ,կապված է, ինչպես ԴՆԹ-ի մոլեկուլում, 3»,5»–ֆոսֆորոդիեսթեր կապերով։ Ի տարբերություն ԴՆԹ-ի, որն ունի երկշղթա կառուցվածք, ՌՆԹ-ն է միաշղթա գծային պոլիմերային մոլեկուլներ.

mRNA կառուցվածքը. mRNA-ն ՌՆԹ-ի առավել տարասեռ դասն է չափի և կայունության տեսանկյունից: Բջիջներում mRNA-ի պարունակությունը կազմում է ՌՆԹ-ի ընդհանուր քանակի 2-6%-ը։ mRNA-ները բաղկացած են հատվածներից՝ ցիստրոններից, որոնք որոշում են ամինաթթուների հաջորդականությունը իրենց կոդավորված սպիտակուցներում։

tRNA կառուցվածքը . Տրանսֆերային ՌՆԹ-ները հանդես են գալիս որպես միջնորդներ (ադապտերներ) mRNA թարգմանության ընթացքում: Նրանք կազմում են ընդհանուր բջջային ՌՆԹ-ի մոտավորապես 15%-ը: 20 պրոտեինոգեն ամինաթթուներից յուրաքանչյուրն ունի իր սեփական tRNA: Երկու կամ ավելի կոդոններով կոդավորված որոշ ամինաթթուների համար կան բազմաթիվ tRNA-ներ: tRNA-ները համեմատաբար փոքր միաշղթա մոլեկուլներ են, որոնք բաղկացած են 70-93 նուկլեոտիդներից։ Նրանց մոլեկուլային զանգվածը (2,4-3,1) ,104 կԴա է։

tRNA-ի երկրորդական կառուցվածքըձևավորվում է ազոտային հիմքերի ներմոլեկուլային կոմպլեմենտար զույգերի միջև առավելագույն թվով ջրածնային կապերի ձևավորման շնորհիվ։ Այս կապերի ձևավորման արդյունքում tRNA պոլինուկլեոտիդային շղթան պտտվում է պարուրաձև ճյուղերի ձևավորմամբ, որոնք ավարտվում են չզույգված նուկլեոտիդների օղակներով։ Բոլոր tRNA-ների երկրորդական կառուցվածքների տարածական պատկերն ունի ձև երեքնուկի տերեւ.

«Երեքնուկի» մեջ տարբերակել չորս պարտադիր մասնաճյուղեր, ավելի երկար tRNA-ները նույնպես պարունակում են կարճ հինգերորդ (լրացուցիչ) մասնաճյուղ. tRNA-ի ադապտերային ֆունկցիան ապահովվում է ընդունող ճյուղով, որի 3 «վերջին ամինաթթուների մնացորդը կցվում է եթերային կապով, և հակակոդոնային ճյուղ՝ ընդունող ճյուղի դիմաց, որի վերևում կա մի օղակ, որը պարունակում է Հակակոդոնը նուկլեոտիդների հատուկ եռյակ է, որը լրացնում է mRNA կոդոնին հակազուգահեռ ուղղությամբ՝ կոդավորելով համապատասխան ամինաթթուն:

Պսեւդուրիդինային հանգույցը կրող T-ճյուղը (TyC-loop) ապահովում է tRNA-ի փոխազդեցությունը ռիբոսոմների հետ:

D-ճյուղը, որը կրում է դեհիդրոուրիդինի հանգույցը, ապահովում է tRNA-ի փոխազդեցությունը համապատասխան aminoacyl-tRNA սինթետազի հետ:

tRNA-ի երկրորդական կառուցվածքը

Հինգերորդ լրացուցիչ ճյուղի գործառույթները դեռևս վատ են հասկացված, ամենայն հավանականությամբ, այն հավասարեցնում է տարբեր tRNA մոլեկուլների երկարությունը:

tRNA-ի երրորդային կառուցվածքըշատ կոմպակտ և ձևավորվում է երեքնուկի տերևի առանձին ճյուղերի համախմբմամբ՝ լրացուցիչ ջրածնային կապերի շնորհիվ՝ ձևավորելով L-աձև կառուցվածք։ «Անկյունի թեքում». Այս դեպքում ամինաթթուն կապող ակցեպտորը գտնվում է մոլեկուլի մի ծայրում, իսկ հակակոդոնը՝ մյուսում։

tRNA-ի երրորդային կառուցվածքը (ըստ A.S. Spirin-ի)

rRNA-ի և ռիբոսոմների կառուցվածքը . Ռիբոսոմային ՌՆԹ-ները կազմում են այն փայտամածը, որի հետ կապվում են հատուկ սպիտակուցներ՝ առաջացնելով ռիբոսոմներ: Ռիբոսոմներնուկլեոպրոտեինային օրգանելներ են, որոնք ապահովում են սպիտակուցի սինթեզ mRNA-ից: Բջջում ռիբոսոմների թիվը շատ մեծ է՝ 104-ից պրոկարիոտներում մինչև 106 էուկարիոտներում: Ռիբոսոմները տեղայնացված են հիմնականում ցիտոպլազմայում, էուկարիոտներում, բացի այդ, միջուկում, միտոքոնդրիաների մատրիցայում և քլորոպլաստների ստրոմայում։ Ռիբոսոմները կազմված են երկու ենթամիավորներից՝ մեծ և փոքր։ Ըստ չափի և մոլեկուլային քաշի՝ բոլոր ուսումնասիրված ռիբոսոմները բաժանվում են 3 խմբի՝ պրոկարիոտների 70S ռիբոսոմներ (S-նստվածքի գործակից), որոնք բաղկացած են փոքր 30S և մեծ 50S ենթամասնիկներից. 80S էուկարիոտիկ ռիբոսոմներ՝ կազմված 40S փոքր և 60S մեծ ենթամիավորներից։

Փոքր ենթամասնիկ 80S ռիբոսոմը կազմված է մեկ rRNA մոլեկուլից (18S) և տարբեր սպիտակուցների 33 մոլեկուլներից։ Խոշոր ենթամասնիկձևավորվում է երեք rRNA մոլեկուլներով (5S, 5.8S և 28S) և մոտ 50 սպիտակուցներով։

rRNA-ի երկրորդական կառուցվածքըձևավորվում է մոլեկուլի կարճ երկշղթա հատվածների շնորհիվ՝ մազակալներ (rRNA-ի մոտ 2/3), ներկայացված է 1/3-ը։ միակողմանի հատվածներհարուստ է պուրինային նուկլեոտիդներով:

Նուկլեինաթթուները մակրոմոլեկուլային նյութեր են, որոնք բաղկացած են մոնոնուկլեոտիդներից, որոնք միացված են միմյանց պոլիմերային շղթայով 3»,5» ֆոսֆոդիստերային կապերի միջոցով և որոշակի ձևով փաթեթավորված բջիջներում։

Նուկլեինաթթուները երկու տեսակի կենսապոլիմերներ են՝ ռիբոնուկլեինաթթու (ՌՆԹ) և դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթու (ԴՆԹ): Յուրաքանչյուր բիոպոլիմեր բաղկացած է նուկլեոտիդներից, որոնք տարբերվում են ածխաջրածին մնացորդով (ռիբոզ, դեզօքսիրիբոզ) և ազոտային հիմքերից մեկով (ուրացիլ, թիմին): Ըստ այդմ՝ նուկլեինաթթուները ստացել են իրենց անվանումը։

Ռիբոնուկլեինաթթվի կառուցվածքը

ՌՆԹ-ի առաջնային կառուցվածքը

ՌՆԹ մոլեկուլգծային (այսինքն՝ չճյուղավորված) պոլինուկլեոտիդներ են՝ ԴՆԹ-ին նման կազմակերպման սկզբունքով։ ՌՆԹ մոնոմերները նուկլեոտիդներ են, որոնք բաղկացած են ֆոսֆորաթթվից, ածխաջրերից (ռիբոզ) և ազոտային հիմքից, որոնք կապված են 3 դյույմանոց ֆոսֆոդիստերային կապերով։ ՌՆԹ մոլեկուլի պոլինուկլեոտիդային շղթաները բևեռային են, այսինքն. ունեն տարբերվող 5'- և 3" ծայրեր: Միևնույն ժամանակ, ի տարբերություն ԴՆԹ-ի, ՌՆԹ-ն միաշղթա մոլեկուլ է: Այս տարբերության պատճառը առաջնային կառուցվածքի երեք հատկանիշներն են.

1. ՌՆԹ-ն, ի տարբերություն ԴՆԹ-ի, պարունակում է ռիբոզ՝ դեզօքսիրիբոզի փոխարեն, որն ունի լրացուցիչ հիդրօքսիլ խումբ։ Հիդրօքսի խումբը կրկնակի շղթայի կառուցվածքը դարձնում է ավելի քիչ կոմպակտ
2. Չորս հիմնական կամ հիմնական ազոտային հիմքերի մեջ (A, G, C և U), թիմինի փոխարեն պարունակում է ուրացիլ, որը թիմից տարբերվում է միայն 5-րդ դիրքում մեթիլ խմբի բացակայությամբ։ Դրա շնորհիվ կոմպլեմենտար A-U զույգում նվազում է հիդրոֆոբ փոխազդեցության ուժը, ինչը նույնպես նվազեցնում է կայուն երկշղթա մոլեկուլների առաջացման հավանականությունը։
3. Վերջապես, ՌՆԹ-ն (հատկապես tRNA) ունի բարձր պարունակություն, այսպես կոչված. փոքր հիմքեր և նուկլեոզիդներ: Դրանցից են դիհիդրոուրիդինը (ուրացիլում մեկ կրկնակի կապ չկա), պսևդուրիդինը (ուրացիլը սովորականից տարբերվում է ռիբոզից), դիմեթիլադենինը և դիմեթիլգուանինը (ազոտային հիմքերում երկու լրացուցիչ մեթիլ խմբեր) և շատ ուրիշներ։ Գրեթե բոլոր այս հիմքերը չեն կարող մասնակցել փոխլրացնող փոխազդեցություններին: Այսպիսով, դիմեթիլադենինի մեթիլ խմբերը (ի տարբերություն թիմինի և 5-մեթիլցիտոզինի) տեղակայված են ատոմում, որը կազմում է ջրածնային կապ A-U զույգում; հետեւաբար, այժմ այս կապը չի կարող փակվել։ Սա նաև կանխում է երկշղթա մոլեկուլների առաջացումը։

Այսպիսով, ԴՆԹ-ից ՌՆԹ-ի կազմի հայտնի տարբերությունները կենսաբանական մեծ նշանակություն ունեն. ի վերջո, ՌՆԹ-ի մոլեկուլները կարող են իրենց գործառույթը կատարել միայն միաշղթա վիճակում, ինչը առավել ակնհայտ է mRNA-ի համար. դժվար է պատկերացնել, թե ինչպես: կրկնակի շղթա ունեցող մոլեկուլը կարող է թարգմանվել ռիբոսոմների վրա:

Միևնույն ժամանակ, մնալով միայնակ, որոշ հատվածներում ՌՆԹ-ի շղթան կարող է ձևավորել օղակներ, ելուստներ կամ «մազակալներ»՝ երկշղթա կառուցվածքով (նկ. 1.): Այս կառուցվածքը կայունանում է A::U և G:::C զույգերով հիմքերի փոխազդեցությամբ: Սակայն կարող են ձևավորվել նաև «սխալ» զույգեր (օրինակ՝ ԳՈՒ), իսկ տեղ-տեղ «մազակալներ» են լինում և փոխազդեցություն ընդհանրապես չի լինում։ Նման օղակները կարող են պարունակել (հատկապես tRNA-ում և rRNA-ում) բոլոր նուկլեոտիդների մինչև 50%-ը։ Նուկլեոտիդների ընդհանուր պարունակությունը ՌՆԹ-ում տատանվում է 75 միավորից մինչև հազարավոր: Բայց նույնիսկ ամենամեծ ՌՆԹ-ները մի քանի կարգով ավելի կարճ են, քան քրոմոսոմային ԴՆԹ-ները:

mRNA-ի առաջնային կառուցվածքը պատճենվել է ԴՆԹ շրջանից, որը պարունակում է տեղեկատվություն պոլիպեպտիդային շղթայի առաջնային կառուցվածքի մասին: ՌՆԹ-ի մնացած տեսակների (tRNA, rRNA, հազվադեպ ՌՆԹ) առաջնային կառուցվածքը համապատասխան ԴՆԹ գեների գենետիկ ծրագրի վերջնական պատճենն է։

ՌՆԹ-ի երկրորդական և երրորդական կառուցվածքները

Ռիբոնուկլեինաթթուները (ՌՆԹ) միաշղթա մոլեկուլներ են, հետևաբար, ի տարբերություն ԴՆԹ-ի, նրանց երկրորդական և երրորդական կառուցվածքներն անկանոն են։ Այս կառուցվածքները, որոնք սահմանվում են որպես պոլինուկլեոտիդային շղթայի տարածական կոնֆորմացիա, ձևավորվում են հիմնականում ջրածնային կապերով և ազոտային հիմքերի հիդրոֆոբ փոխազդեցությամբ։ Եթե ​​կայուն պարույրը բնորոշ է բնիկ ԴՆԹ-ի մոլեկուլին, ապա ՌՆԹ-ի կառուցվածքն ավելի բազմազան է և անկայուն: Ռենտգենյան դիֆրակցիոն անալիզը ցույց է տվել, որ ՌՆԹ պոլինուկլեոտիդային շղթայի առանձին հատվածներ, թեքվելով, քամվում են իրենց վրա՝ առաջացնելով ներհեղեղային կառուցվածքներ։ Կառուցվածքների կայունացումն իրականացվում է շղթայի հակազուգահեռ հատվածների ազոտային հիմքերի լրացուցիչ զուգակցման միջոցով. այստեղ հատուկ զույգերն են՝ A-U, G-C և, ավելի հազվադեպ, G-U: Դրա շնորհիվ ՌՆԹ-ի մոլեկուլում հայտնվում են նույն շղթային պատկանող ինչպես կարճ, այնպես էլ ընդլայնված ոլորված հատվածներ. այս հատվածները կոչվում են մազակալներ: 1950-ականների վերջին և 1960-ականների սկզբին մշակվել է ՌՆԹ-ի երկրորդական կառուցվածքի մոդել՝ մազակալի տարրերով։ 20 րդ դար A. S. Spirin (Ռուսաստան) և P. Doty (ԱՄՆ) լաբորատորիաներում։

ՌՆԹ-ի որոշ տեսակներ
ՌՆԹ-ի տեսակները	Չափը նուկլեոտիդներով	Գործառույթ
gRNA - գենոմային ՌՆԹ	10000-100000
mRNA - տեղեկատվական (մատրիցային) ՌՆԹ	100-100000	ԴՆԹ-ի մոլեկուլից տեղեկատվություն է փոխանցում սպիտակուցի կառուցվածքի մասին
tRNA - փոխանցման ՌՆԹ	70-90	ամինաթթուները տեղափոխում է սպիտակուցի սինթեզի վայր
rRNA - ռիբոսոմային ՌՆԹ	մի քանի դիսկրետ դասեր 100-ից մինչև 500000	պարունակվում է ռիբոսոմներում, մասնակցում է ռիբոսոմի կառուցվածքի պահպանմանը
sn-RNA - փոքր միջուկային ՌՆԹ	100	հեռացնում է ինտրոնները և ֆերմենտային կերպով միացնում էկզոնները mRNA-ին
sno-RNA - փոքր միջուկային ՌՆԹ		ներգրավված է rRNA-ի և փոքր միջուկային ՌՆԹ-ի բազային փոփոխությունների ուղղորդման կամ իրականացման մեջ, ինչպիսիք են, օրինակ, մեթիլացումը և կեղծ-ուրիդինացումը: Փոքր միջուկային ՌՆԹ-ների մեծ մասը գտնվում է այլ գեների ինտրոններում:
srp-RNA - ազդանշանի ճանաչման ՌՆԹ		ճանաչում է արտահայտման համար նախատեսված սպիտակուցների ազդանշանային հաջորդականությունը և մասնակցում դրանց փոխանցմանը ցիտոպլազմային թաղանթով
mi-RNA - միկրո-ՌՆԹ	22	վերահսկել կառուցվածքային գեների թարգմանությունը՝ լրացուցիչ կապելով չթարգմանված mRNA շրջանների 3' ծայրերին

Պտուտակային կառուցվածքների առաջացումը ուղեկցվում է հիպոքրոմային ազդեցությամբ՝ ՌՆԹ-ի նմուշների օպտիկական խտության նվազում 260 նմ-ով: Այս կառուցվածքների ոչնչացումը տեղի է ունենում, երբ ՌՆԹ լուծույթի իոնային ուժը նվազում է կամ երբ այն տաքացվում է մինչև 60-70 °C; այն կոչվում է նաև հալեցում և բացատրվում է կառուցվածքային անցումային պարույրով՝ քաոսային կծիկով, որն ուղեկցվում է նուկլեինաթթվի լուծույթի օպտիկական խտության բարձրացմամբ։

Բջիջներում կան ՌՆԹ-ի մի քանի տեսակներ.

1. տեղեկատվական (կամ ձևանմուշ) ՌՆԹ (mRNA կամ mRNA) և նրա նախորդը՝ տարասեռ միջուկային ՌՆԹ (g-n-RNA)
2. փոխանցման ՌՆԹ (t-RNA) և նրա պրեկուրսորը
3. ռիբոսոմային (r-RNA) և նրա նախորդը
4. փոքր միջուկային ՌՆԹ (sn-RNA)
5. փոքր միջուկային ՌՆԹ (sno-RNA)
6. ազդանշանի ճանաչման ՌՆԹ (srp-RNA)
7. miRNA (mi-RNA)
8. միտոքոնդրիալ ՌՆԹ (t+ RNA):

Տարասեռ միջուկային և տեղեկատվական (մատրիցային) ՌՆԹ

Հետերոգեն միջուկային ՌՆԹ-ն յուրահատուկ է էուկարիոտներին: Այն սուրհանդակ ՌՆԹ-ի (mRNA) նախադրյալն է, որը գենետիկական տեղեկատվությունը միջուկային ԴՆԹ-ից տեղափոխում է ցիտոպլազմա: Հետերոգեն միջուկային ՌՆԹ-ն (նախամՌՆԹ) հայտնաբերել է խորհրդային կենսաքիմիկոս Գ.Պ.Գեորգիևը։ G-RNA-ի տեսակների թիվը հավասար է գեների թվին, քանի որ այն ծառայում է որպես գենոմի կոդավորման հաջորդականությունների ուղղակի պատճեն, ինչի շնորհիվ ունի ԴՆԹ-ի պալինդրոմների պատճեններ, հետևաբար դրա երկրորդական կառուցվածքը պարունակում է վարսահարդարիչներ և գծային հատվածներ: . ՌՆԹ պոլիմերազ II ֆերմենտը առանցքային դեր է խաղում ԴՆԹ-ից ՌՆԹ-ի արտագրման մեջ:

Մեսսենջեր ՌՆԹ-ն ձևավորվում է rn-ՌՆԹ-ի մշակման (հասունացման) արդյունքում, որի ընթացքում կտրվում են վարսահարդարիչները, կտրվում են ոչ կոդավորող շրջանները (ինտրոնները), և կոդավորող էկզոնները սոսնձվում են։

Մեսսենջեր ՌՆԹ-ն (i-RNA) ԴՆԹ-ի որոշակի հատվածի պատճենն է և գործում է որպես գենետիկական տեղեկատվության կրող ԴՆԹ-ից մինչև սպիտակուցի սինթեզի վայր (ռիբոսոմ) և անմիջականորեն մասնակցում է դրա մոլեկուլների հավաքմանը:

Հասուն սուրհանդակային ՌՆԹ-ն ունի մի քանի շրջաններ՝ տարբեր ֆունկցիոնալ դերերով (նկ.)

• 5 «վերջում գտնվում է այսպես կոչված «կափարիչը» կամ գլխարկը՝ մեկից չորս փոփոխված նուկլեոտիդների հատված: Այս կառուցվածքը պաշտպանում է mRNA-ի 5» ծայրը էնդոնուկլեազներից:
• «Կափարիչի» հետևում 5 «չթարգմանված շրջան» է՝ մի քանի տասնյակ նուկլեոտիդների հաջորդականություն: Այն լրացնում է rRNA-ի այն հատվածներից մեկին, որը կազմում է ռիբոսոմի փոքր ենթամիավորը: Դրա շնորհիվ այն ծառայում է. mRNA-ի առաջնային կապը ռիբոսոմին, բայց ինքնին չի հեռարձակվում
• մեկնարկող կոդոն - AUG կոդավորում է մեթիոնին: Բոլոր mRNA-ներն ունեն նույն սկզբնական կոդոնը: mRNA-ի թարգմանությունը (ընթերցումը) սկսվում է դրանով։ Եթե ​​պեպտիդային շղթայի սինթեզից հետո մեթիոնինի կարիք չկա, ապա, որպես կանոն, այն պառակտվում է իր N վերջնակետից։
• Մեկնարկային կոդոնին հաջորդում է կոդավորման մասը, որը պարունակում է տեղեկատվություն սպիտակուցի ամինաթթուների հաջորդականության մասին։ Էուկարիոտներում հասուն mRNA-ները մոնոկիստրոնիկ են. նրանցից յուրաքանչյուրը տեղեկատվություն է կրում միայն մեկ պոլիպեպտիդային շղթայի կառուցվածքի մասին։

  Մեկ այլ բան այն է, որ երբեմն պեպտիդային շղթան ռիբոսոմի վրա ձևավորվելուց անմիջապես հետո կտրվում է մի քանի փոքր շղթաների: Դա տեղի է ունենում, օրինակ, ինսուլինի և մի շարք օլիգոպեպտիդ հորմոնների սինթեզում։

  Հասուն էուկարիոտիկ իՌՆԹ-ի կոդավորող մասը զուրկ է ինտրոններից՝ ցանկացած ինտերկալացված ոչ կոդավորող հաջորդականությունից: Այլ կերպ ասած, կա զգայական կոդոնների շարունակական հաջորդականություն, որը պետք է կարդալ 5" -> 3" ուղղությամբ:

• Այս հաջորդականության վերջում կա ավարտական ​​կոդոն՝ երեք «անիմաստ» կոդոններից մեկը՝ UAA, UAG կամ UGA (տես ստորև բերված գենետիկ կոդի աղյուսակը):
• Այս կոդոնին կարող է հաջորդել մեկ այլ 3'- չթարգմանված շրջան, որը շատ ավելի երկար է, քան 5'- չթարգմանված շրջանը:
• Վերջապես, գրեթե բոլոր հասուն էուկարիոտիկ mRNA-ները (բացի հիստոնային mRNA-ներից) պարունակում են 150–200 ադենիլ նուկլեոտիդների պոլի(A) հատված 3' ծայրում։

3'-չթարգմանված շրջանը և պոլի(A)-բեկորը կապված են mRNA-ի կյանքի տևողության կարգավորման հետ, քանի որ mRNA-ի ոչնչացումն իրականացվում է 3'-էկզոնուկլեազներով: mRNA թարգմանության ավարտից հետո պոլի(A) բեկորից կտրվում են 10–15 նուկլեոտիդներ։ Երբ այս հատվածը սպառվում է, mRNA-ի զգալի մասը սկսում է քայքայվել (եթե 3'-չթարգմանված շրջանը բացակայում է):

Նուկլեոտիդների ընդհանուր թիվը mRNA-ում սովորաբար տատանվում է մի քանի հազարի սահմաններում: Այս դեպքում կոդավորման մասը երբեմն կարող է կազմել նուկլեոտիդների միայն 60-70%-ը։

Բջիջներում mRNA մոլեկուլները գրեթե միշտ կապված են սպիտակուցների հետ: Վերջիններս հավանաբար կայունացնում են mRNA-ի գծային կառուցվածքը, այսինքն՝ կանխում են կոդավորման մասում «մազակալների» առաջացումը։ Բացի այդ, սպիտակուցները կարող են պաշտպանել mRNA-ն վաղաժամ քայքայումից: mRNA-ի նման բարդույթները սպիտակուցներով երբեմն կոչվում են ինֆորմոսոմներ։

Բջջային ցիտոպլազմայում փոխանցվող ՌՆԹ-ն ակտիվացված ձևով ամինաթթուները տեղափոխում է ռիբոսոմներ, որտեղ դրանք միավորվում են պեպտիդային շղթաների մեջ որոշակի հաջորդականությամբ, որը սահմանվում է ՌՆԹ ձևանմուշով (mRNA): Ներկայումս հայտնի են պրոկարիոտ և էուկարիոտ օրգանիզմների ավելի քան 1700 տեսակի tRNA նուկլեոտիդային հաջորդականության վերաբերյալ տվյալներ։ Նրանք բոլորն ունեն ընդհանուր հատկանիշներ ինչպես իրենց առաջնային կառուցվածքում, այնպես էլ պոլինուկլեոտիդային շղթան երկրորդական կառուցվածքի մեջ ծալված եղանակով, որը պայմանավորված է նրանց կառուցվածքում ընդգրկված նուկլեոտիդների փոխլրացնող փոխազդեցությամբ։

Տրանսֆերային ՌՆԹ-ն իր բաղադրության մեջ պարունակում է ոչ ավելի, քան 100 նուկլեոտիդ, որոնց թվում կան փոքր, կամ փոփոխված նուկլեոտիդների մեծ պարունակություն։ Առաջին լիովին վերծանված տրանսֆերային ՌՆԹ-ն ալանինի ՌՆԹ-ն էր՝ մեկուսացված խմորիչից: Վերլուծությունը ցույց է տվել, որ ալանինային ՌՆԹ-ն բաղկացած է 77 նուկլեոտիդից, որոնք դասավորված են խիստ սահմանված հաջորդականությամբ. դրանք ներառում են, այսպես կոչված, փոքր նուկլեոտիդները, որոնք ներկայացված են ատիպիկ նուկլեոզիդներով դիհիդրոուրիդին (dgU) և պսևդուրիդին (Ψ); ինոզին (I): համեմատած ադենոզինի հետ, ամինո խումբը փոխարինվում է keto խմբով. մեթիլինոզին (mI), մեթիլ- և դիմեթիլգուանոզին (mG և m 2 G); մեթիլուրիդին (mU): նույնը, ինչ ռիբոտիմիդինը: Ալանինի tRNA-ն պարունակում է 9 անսովոր հիմքեր՝ մեկ կամ մի քանի մեթիլ խմբերով, որոնք ֆերմենտորեն կցվում են դրանց՝ նուկլեոտիդների միջև ֆոսֆոդիստերային կապերի ձևավորումից հետո։ Այս հիմքերը ունակ չեն սովորական զույգեր կազմելու. հավանաբար դրանք ծառայում են մոլեկուլի որոշ մասերում հիմքերի զուգավորումը կանխելուն և այդպիսով բացահայտում են հատուկ քիմիական խմբեր, որոնք երկրորդական կապեր են ձևավորում սուրհանդակային ՌՆԹ-ի, ռիբոսոմի կամ, հնարավոր է, ֆերմենտի հետ, որն անհրաժեշտ է որոշակի ամինաթթու համապատասխան փոխանցման ՌՆԹ-ին միացնելու համար: Նուկլեոտիդների հայտնի հաջորդականությունը tRNA-ում, ըստ էության, նշանակում է, որ դրա հաջորդականությունը այն գեներում, որոնց վրա սինթեզվում է այս tRNA-ն, նույնպես հայտնի է: Այս հաջորդականությունը կարող է ստացվել՝ հիմնվելով Ուոթսոնի և Քրիքի կողմից հաստատված հիմքերի զուգավորման հատուկ կանոնների վրա: 1970 թվականին սինթեզվեց ԴՆԹ-ի ամբողջական երկշղթա մոլեկուլ՝ 77 նուկլեոտիդների համապատասխան հաջորդականությամբ, և պարզվեց, որ այն կարող է ծառայել որպես կաղապար ալանինի փոխանցման ՌՆԹ-ի կառուցման համար։ Դա արհեստականորեն սինթեզված առաջին գենն էր։

tRNA տառադարձում

tRNA մոլեկուլների տրանսկրիպցիան տեղի է ունենում ԴՆԹ կոդավորող հաջորդականություններից՝ ՌՆԹ պոլիմերազ III ֆերմենտի մասնակցությամբ: Տրանսկրիպցիայի ժամանակ tRNA-ի առաջնային կառուցվածքը ձևավորվում է գծային մոլեկուլի տեսքով։ Ձևավորումը սկսվում է ՌՆԹ պոլիմերազի կողմից նուկլեոտիդային հաջորդականության կազմմամբ՝ համաձայն այս փոխանցման ՌՆԹ-ի մասին տեղեկատվություն պարունակող գենի։ Այս հաջորդականությունը գծային պոլինուկլեոտիդային շղթա է, որում նուկլեոտիդները հաջորդում են միմյանց։ Գծային պոլինուկլեոտիդային շղթան առաջնային ՌՆԹ է, tRNA-ի ավետաբեր, որը ներառում է ինտրոններ՝ նուկլեոտիդների ոչ տեղեկատվական ավելցուկներ։ Կազմակերպության այս մակարդակում նախա-tRNA-ն ֆունկցիոնալ չէ: Քրոմոսոմների ԴՆԹ-ի տարբեր վայրերում ձևավորված նախա-tRNA-ն պարունակում է մոտ 40 նուկլեոտիդների ավելցուկ՝ համեմատած հասուն tRNA-ի հետ։

Երկրորդ քայլում նոր սինթեզված tRNA պրեկուրսորը ենթարկվում է հետտրանսկրիպցիոն հասունացման կամ վերամշակման։ Մշակման ընթացքում հեռացվում և հասունանում են նախա-ՌՆԹ-ի ոչ տեղեկատվական ավելցուկները, ձևավորվում են ՌՆԹ ֆունկցիոնալ մոլեկուլներ։

tRNA-ի նախնական մշակում

Մշակումը սկսվում է տառադարձման մեջ ներմոլեկուլային ջրածնային կապերի ձևավորմամբ, և tRNA մոլեկուլը ստանում է երեքնուկի տերևի ձև: Սա tRNA կազմակերպման երկրորդական մակարդակն է, որի դեպքում tRNA մոլեկուլը դեռ չի գործում: Հաջորդը, ոչ տեղեկատվական շրջանները հեռացվում են նախաՌՆԹ-ից, «կոտրված գեների» տեղեկատվական շրջանները միացվում են՝ ՌՆԹ-ի 5'- և 3'-տերմինալ շրջանների միաձուլում և ձևափոխում:

ՆախաՌՆԹ-ի ոչ տեղեկատվական հատվածների հեռացումն իրականացվում է ռիբոնուկլեազների (էկզո- և էնդոնուկլեազներ) օգնությամբ։ Ավելորդ նուկլեոտիդների հեռացումից հետո տեղի է ունենում tRNA հիմքերի մեթիլացում։ Ռեակցիան իրականացվում է մեթիլտրանսֆերազներով։ S-adenosylmethionine-ը հանդես է գալիս որպես մեթիլ խմբի դոնոր: Մեթիլացումը կանխում է tRNA-ի ոչնչացումը նուկլեազների կողմից: Վերջապես հասուն tRNA-ն ձևավորվում է հատուկ եռյակ նուկլեոտիդների (ընդունիչի վերջ) կցելով՝ CCA, որն իրականացվում է հատուկ ՌՆԹ պոլիմերազի միջոցով։

Վերամշակման ավարտից հետո երկրորդական կառուցվածքում կրկին առաջանում են լրացուցիչ ջրածնային կապեր, որոնց շնորհիվ tRNA-ն անցնում է կազմակերպման երրորդական մակարդակ և ստանում այսպես կոչված L-ձևի ձև։ Այս ձևով tRNA-ն անցնում է հիալոպլազմա:

tRNA կառուցվածքը

Տրանսֆերային ՌՆԹ-ի կառուցվածքը հիմնված է նուկլեոտիդների շղթայի վրա։ Սակայն, քանի որ նուկլեոտիդների ցանկացած շղթա ունի դրական և բացասական լիցքավորված մասեր, այն չի կարող բջիջում գտնվել բացված վիճակում։ Այս լիցքավորված մասերը, ձգվելով միմյանց, փոխլրացման սկզբունքով հեշտությամբ ջրածնային կապեր են կազմում միմյանց հետ։ Ջրածնային կապերը տարօրինակ կերպով ոլորում են tRNA շարանը և պահում այն ​​այդ դիրքում: Արդյունքում t-RNA-ի երկրորդական կառուցվածքն ունի «երեքնուկի տերեւի» ձև (նկ.), որն իր կառուցվածքում պարունակում է 4 երկշղթա շրջաններ։ Փոքր կամ փոփոխված նուկլեոտիդների բարձր պարունակությունը, որը նշվում է tRNA շղթայում և չի կարողանում փոխլրացնող փոխազդեցություն իրականացնել, կազմում է 5 միաշղթա շրջաններ:

Դա. tRNA-ի երկրորդական կառուցվածքը ձևավորվում է tRNA-ի առանձին հատվածների կոմպլեմենտար նուկլեոտիդների ներշղթայական զուգավորման արդյունքում: tRNA-ի այն շրջանները, որոնք ներգրավված չեն նուկլեոտիդների միջև ջրածնային կապերի ձևավորման մեջ, կազմում են օղակներ կամ գծային կապեր: tRNA-ում առանձնանում են հետևյալ կառուցվածքային շրջանները.

1. Ընդունող կայք (վերջ), բաղկացած չորս գծային դասավորված նուկլեոտիդներից, որոնցից երեքն ունեն նույն հաջորդականությունը tRNA-ի բոլոր տեսակներում՝ CCA։ Ադենոզինի հիդրոքսիլ 3 "-OH-ը ազատ է: Դրան կցված է ամինաթթու կարբոքսիլ խմբով, հետևաբար tRNA-ի այս հատվածի անվանումը ընդունող է: Ադենոզինի 3"-հիդրօքսիլ խմբի հետ կապված tRNA ամինաթթուն մատակարարում է. ամինաթթուներ դեպի ռիբոսոմներ, որտեղ տեղի է ունենում սպիտակուցի սինթեզ:
2. Հակակոդոնային հանգույց, սովորաբար ձևավորվում է յոթ նուկլեոտիդներով։ Այն պարունակում է յուրաքանչյուր tRNA-ին հատուկ նուկլեոտիդների եռյակ, որը կոչվում է հակակոդոն: tRNA հակակոդոնը զուգակցվում է mRNA կոդոնի հետ՝ ըստ կոմպլեմենտարության սկզբունքի։ Կոդոն-հակակոդոն փոխազդեցությունը որոշում է ամինաթթուների դասավորվածության հերթականությունը պոլիպեպտիդային շղթայում՝ ռիբոսոմներում դրա հավաքման ժամանակ։
3. Pseudouridyl loop (կամ TΨC հանգույց), որը բաղկացած է յոթ նուկլեոտիդից և անպայման պարունակում է կեղծ թթվի մնացորդ։ Ենթադրվում է, որ պսեւդուրիդիլ հանգույցը ներգրավված է tRNA-ի ռիբոսոմին կապելու մեջ:
4. Dihydrouridine, կամ D-loop, սովորաբար բաղկացած է 8-12 նուկլեոտիդային մնացորդներից, որոնց թվում անպայման կան դիհիդրոուրիդինի մի քանի մնացորդներ։ Ենթադրվում է, որ D-հանգույցն անհրաժեշտ է ամինոացիլ-tRNA սինթետազին միանալու համար, որը մասնակցում է նրա tRNA-ի ամինաթթվի ճանաչմանը (տես «Սպիտակուցների կենսասինթեզ»):
5. Լրացուցիչ հանգույց, որը տարբեր tRNA-ներում տարբերվում է նուկլեոտիդների չափերով և կազմով։

tRNA-ի երրորդական կառուցվածքն այլևս չունի երեքնուկի տերևի ձև: «Երեքնուկի տերևի» տարբեր մասերից նուկլեոտիդների միջև ջրածնային կապերի ձևավորման պատճառով նրա ծաղկաթերթերը փաթաթվում են մոլեկուլի մարմնի շուրջը և լրացուցիչ պահվում այս դիրքում վան դեր Վալսյան կապերով՝ նմանելով G կամ L տառի ձևին: Կայուն երրորդական կառուցվածքի առկայությունը t-RNA-ի մեկ այլ հատկանիշ է, ի տարբերություն երկար գծային mRNA պոլինուկլեոտիդների: Դուք կարող եք ճշգրիտ հասկանալ, թե ինչպես են t-RNA երկրորդական կառուցվածքի տարբեր մասերը թեքվում երրորդական կառուցվածքի ձևավորման ժամանակ՝ համեմատելով t-RNA-ի երկրորդական և երրորդական կառուցվածքի սխեմայի գույները:

Տրանսֆերային ՌՆԹ-ները (tRNAs) սպիտակուցների սինթեզի ընթացքում ամինաթթուներ են տեղափոխում ցիտոպլազմից դեպի ռիբոսոմներ: Գենետիկ կոդով աղյուսակից երևում է, որ յուրաքանչյուր ամինաթթու կոդավորված է մի քանի նուկլեոտիդային հաջորդականությամբ, հետևաբար, յուրաքանչյուր ամինաթթու ունի իր փոխանցման ՌՆԹ: Արդյունքում կա tRNA-ների լայն տեսականի՝ մեկից մինչև վեց տեսակներ 20 ամինաթթուներից յուրաքանչյուրի համար: tRNA-ի տեսակները, որոնք կարող են կապել նույն ամինաթթուն, կոչվում են իզոընկալիչ (օրինակ՝ ալանինը կարող է կցվել tRNA-ին, որի հակակոդոնը կլրացնի GCU, GCC, GCA, GCG կոդոններին)։ tRNA-ի առանձնահատկությունը նշվում է վերնագրով, օրինակ՝ tRNA Ala:

Սպիտակուցի սինթեզի գործընթացի համար t-ՌՆԹ-ի հիմնական ֆունկցիոնալ մասերն են՝ հակակոդոնը՝ նուկլեոտիդների հաջորդականություն, որը տեղակայված է հակակոդոնային հանգույցի վրա, որը լրացնում է տեղեկատվական ՌՆԹ-ի կոդոնին (i-RNA) և ընդունող մասը՝ t-ի վերջը։ -ՌՆԹ հակակոդոնին, որին կցված է ամինաթթուն: Հակակոդոնում բազային հաջորդականությունն ուղղակիորեն կախված է 3" ծայրին կցված ամինաթթվի տեսակից: Օրինակ, tRNA-ն, որի հակակոդոնն ունի 5"-CCA-3 հաջորդականությունը", կարող է կրել միայն ամինաթթու տրիպտոֆան: գենետիկ տեղեկատվության փոխանցման սիրտը, որի կրողը t-RNA-ն է:

Սպիտակուցի սինթեզի գործընթացում tRNA հակակոդոնը ճանաչում է i-RNA-ի գենետիկ կոդի (կոդոնի) եռատառ հաջորդականությունը՝ այն համապատասխանեցնելով tRNA-ի մյուս ծայրում ամրագրված միակ համապատասխան ամինաթթվի հետ։ Միայն այն դեպքում, եթե հակակոդոնը լրացնում է mRNA տարածաշրջանին, կարող է փոխանցվող ՌՆԹ-ն միանալ դրան և փոխանցել ամինաթթուն սպիտակուցային շղթայի ձևավորման համար: T-RNA-ի և i-RNA-ի փոխազդեցությունը տեղի է ունենում ռիբոսոմում, որը նույնպես թարգմանության ակտիվ մասնակից է:

Իր ամինաթթվի tRNA-ի և i-RNA-ի կոդոնի ճանաչումը տեղի է ունենում որոշակի ձևով.

• «Սեփական» ամինաթթվի կապը tRNA-ին տեղի է ունենում ֆերմենտի օգնությամբ՝ հատուկ aminoacyl-tRNA սինթետազ:

  Գոյություն ունի ամինոացիլ-tRNA սինթետազների լայն տեսականի՝ ըստ ամինաթթուների կողմից օգտագործվող tRNA-ների քանակի։ Դրանք կարճ անվանում են ARSases: Ամինոացիլ-tRNA սինթետազները մեծ մոլեկուլներ են (մոլեկուլային քաշը 100000 - 240000) չորրորդական կառուցվածքով։ Նրանք հատուկ ճանաչում են tRNA և ամինաթթուները և կատալիզացնում են դրանց համակցությունը: Այս գործընթացի համար պահանջվում է ATP, որի էներգիան օգտագործվում է կարբոքսիլային ծայրից ամինաթթուն ակտիվացնելու և tRNA-ի ադենոզին ընդունող ծայրի (CCA) հիդրոքսիլին (3 «-OH) միացնելու համար: Ենթադրվում է, որ մոլեկուլում Յուրաքանչյուր ամինոացիլ-tRNA սինթետազի մեջ կան կապող կենտրոններ առնվազն երեք կապող կենտրոններ՝ ամինաթթուների, isoacceptor tRNA-ների և ATP-ի համար: Կապակցող կենտրոններում կովալենտային կապ է ձևավորվում, երբ tRNA-ի ամինաթթուն համընկնում է, և այդպիսի կապը: հիդրոլիզվում է դրանց անհամապատասխանության դեպքում (կցվել «սխալ» ամինաթթվի tRNA-ին):

  ARSases-ը կարողություն ունի ճանաչվելուց հետո ընտրողաբար օգտագործել tRNA-ների տեսականի յուրաքանչյուր ամինաթթվի համար, այսինքն. Ճանաչման առաջատար օղակը ամինաթթունն է, և սեփական tRNA-ն հարմարեցված է դրան: Ավելին, tRNA-ն, պարզ դիֆուզիայի միջոցով, փոխանցում է իրեն կցված ամինաթթուն ռիբոսոմներին, որտեղ սպիտակուցը հավաքվում է ամինաթթուներից, որոնք մատակարարվում են տարբեր aminoacyl-tRNA-ների տեսքով:

  

  Ամինաթթվի միացումը tRNA-ին

  tRNA-ի և ամինաթթվի կապը տեղի է ունենում հետևյալ կերպ (նկ.). ամինաթթուն և ATP մոլեկուլը կցվում են aminoacyl-tRNA սինթետազին: Հետագա ամինացետիլացման համար ATP մոլեկուլը էներգիա է թողարկում՝ բաժանելով երկու ֆոսֆատ խմբեր: Մնացած AMP-ը (ադենոզին մոնոֆոսֆատ) կցվում է ամինաթթվին՝ նախապատրաստելով այն tRNA-ի ընդունող վայրի՝ ընդունող մազակալի հետ կապվելու համար: Դրանից հետո սինթետազը կցում է համապատասխան tRNA-ն համապատասխան ամինաթթվին։ Այս փուլում ստուգվում է tRNA-ի համապատասխանությունը սինթետազին։ Համապատասխանության դեպքում tRNA-ն սերտորեն կպչում է սինթետազին, փոխելով նրա կառուցվածքը, ինչը հանգեցնում է ամինացիլացման գործընթացի մեկնարկին` ամինաթթվի միացում tRNA-ին:

  Aminoacylation տեղի է ունենում, երբ AMP մոլեկուլը, որը կցված է ամինաթթվի, փոխարինվում է tRNA մոլեկուլով: Այս փոխարինումից հետո AMP-ը թողնում է սինթետազը և tRNA-ն պահվում է վերջին ամինաթթուների ստուգման համար:

  tRNA-ի համապատասխանության ստուգում կցված ամինաթթվին

  Կցված ամինաթթուին tRNA-ի համապատասխանությունը ստուգելու սինթետազի մոդելը ենթադրում է երկու ակտիվ կենտրոնների առկայություն՝ սինթետիկ և ուղղիչ։ Սինթետիկ կենտրոնում tRNA-ն կցվում է ամինաթթվին։ Սինթետազի կողմից գրավված tRNA-ի ընդունող տեղամասը նախ կապվում է սինթետիկ կենտրոնի հետ, որն արդեն պարունակում է AMP-ի հետ կապված ամինաթթու: tRNA ընդունող վայրի այս շփումը տալիս է անբնական շրջադարձ, մինչև ամինաթթուն կցվի: Այն բանից հետո, երբ ամինաթթուն կցվում է tRNA-ի ընդունող տեղամասին, վերանում է այս տեղանքի սինթետիկ կենտրոնում գտնվելու անհրաժեշտությունը, tRNA-ն ուղղվում է և դրան կցված ամինաթթուն տեղափոխում ուղղիչ կենտրոն։ Եթե ​​tRNA-ին կցված ամինաթթվի մոլեկուլի և ուղղիչ կենտրոնի չափերը չեն համընկնում, ապա ամինաթթուն ճանաչվում է որպես սխալ և անջատված է tRNA-ից: Սինթետազը պատրաստ է հաջորդ ցիկլին: Երբ tRNA-ին կցված ամինաթթվի մոլեկուլի չափերը և ուղղիչ կենտրոնի չափերը համընկնում են, ամինաթթուով լիցքավորված tRNA-ն ազատվում է. այն պատրաստ է իր դերը կատարել սպիտակուցի թարգմանության մեջ: Իսկ սինթետազը պատրաստ է կցել նոր ամինաթթուներ և tRNA-ներ և նորից սկսել ցիկլը։

  Անհամապատասխան ամինաթթվի կապը սինթետազի հետ տեղի է ունենում միջինում 1 դեպքում 50 հազարից, իսկ սխալ tRNA-ով միայն 100 հազար կցորդում մեկ անգամ։

• mRNA կոդոնի և tRNA հակակոդոնի փոխազդեցությունը տեղի է ունենում փոխլրացման և հակազուգահեռացման սկզբունքի համաձայն.

  tRNA-ի փոխազդեցությունը mRNA կոդոնի հետ փոխլրացման և հակազուգահեռացման սկզբունքի համաձայն նշանակում է. քանի որ mRNA կոդոնի իմաստը կարդացվում է 5 «-> 3» ուղղությամբ, ապա tRNA-ի հակակոդոնը պետք է կարդալ 3 ուղղությամբ: -> 5" Այս դեպքում կոդոնի և հակակոդոնի առաջին երկու հիմքերը զուգակցվում են խիստ փոխլրացնող, այսինքն՝ ձևավորվում են միայն A U և G C զույգերը։Երրորդ հիմքերի զուգավորումը կարող է շեղվել այս սկզբունքից։ Վավեր զույգերը սահմանվում են սխեմայով.

  Սխեմայից բխում է հետևյալը.

  • tRNA մոլեկուլը կապվում է միայն 1-ին տիպի կոդոնին, եթե նրա հակակոդոնի երրորդ նուկլեոտիդը C կամ A է:
  • tRNA-ն կապվում է 2 տեսակի կոդոնների հետ, եթե հակակոդոնն ավարտվում է U կամ G-ով։
  • Եվ վերջապես, tRNA-ն կապվում է 3 տեսակի կոդոնների հետ, եթե հակակոդոնն ավարտվում է I-ով (ինոզին նուկլեոտիդ); նման իրավիճակ, մասնավորապես, ալանինի tRNA-ում:

    Սրանից, իր հերթին, հետևում է, որ 61 զգայական կոդոնների ճանաչումը սկզբունքորեն պահանջում է ոչ թե նույնը, այլ ավելի փոքր թվով տարբեր tRNA-ներ։

  Ռիբոսոմային ՌՆԹ

  

  Ռիբոսոմային ՌՆԹ-ները հիմք են հանդիսանում ռիբոսոմային ենթամիավորների ձևավորման համար: Ռիբոսոմներն ապահովում են mRNA-ի և tRNA-ի տարածական դասավորությունը սպիտակուցների սինթեզի ժամանակ:

  Յուրաքանչյուր ռիբոսոմ բաղկացած է մեծ և փոքր ենթամիավորից։ Ենթամիավորները ներառում են մեծ քանակությամբ սպիտակուցներ և ռիբոսոմային ՌՆԹ, որոնք չեն ենթարկվում թարգմանության։ Ռիբոսոմները, ինչպես ռիբոսոմային ՌՆԹ-ն, տարբերվում են նստվածքի (նստվածքի) գործակիցով, որը չափվում է Սվեդբերգի միավորներով (S): Այս գործակիցը կախված է հագեցած ջրային միջավայրում ցենտրիֆուգման ժամանակ ենթամիավորների նստվածքի արագությունից:

  Յուրաքանչյուր էուկարիոտիկ ռիբոսոմ ունի նստվածքի 80S գործակից և սովորաբար կոչվում է 80S մասնիկ։ Այն ներառում է

  • փոքր ենթամիավոր (40S), որը պարունակում է ռիբոսոմային ՌՆԹ 18S rRNA-ի նստվածքային գործակիցով և տարբեր սպիտակուցների 30 մոլեկուլներով,
  • մեծ ենթամիավոր (60S), որը ներառում է 3 տարբեր rRNA մոլեկուլ (մեկ երկար և երկու կարճ՝ 5S, 5.8S և 28S), ինչպես նաև 45 սպիտակուցային մոլեկուլ։

    Ստորաբաժանումները կազմում են ռիբոսոմի «կմախքը», որոնցից յուրաքանչյուրը շրջապատված է իր սեփական սպիտակուցներով։ Ամբողջական ռիբոսոմի նստվածքային գործակիցը չի համընկնում նրա երկու ենթամիավորների գործակիցների գումարի հետ, որը կապված է մոլեկուլի տարածական կոնֆիգուրացիայի հետ։

  Պրոկարիոտների և էուկարիոտների ռիբոսոմների կառուցվածքը մոտավորապես նույնն է։ Նրանք տարբերվում են միայն մոլեկուլային քաշով: Բակտերիալ ռիբոսոմն ունի նստվածքի 70S գործակից և նշանակված է որպես 70S մասնիկ՝ ցույց տալով նստվածքի ավելի ցածր արագություն; պարունակում է

  • փոքր (30S) ենթամիավոր - 16S rRNA + սպիտակուցներ
  • մեծ ենթամիավոր (50S) - 23S rRNA + 5S rRNA + մեծ ենթամիավորի սպիտակուցներ (նկ.)

  rRNA-ում ազոտային հիմքերի շարքում գուանինի և ցիտոզինի պարունակությունը սովորականից բարձր է։ Փոքր նուկլեոզիդները նույնպես հայտնաբերվում են, բայց ոչ այնքան հաճախ, որքան tRNA-ում. մոտավորապես 1%: Սրանք հիմնականում ռիբոզամեթիլացված նուկլեոզիդներ են։ rRNA-ի երկրորդական կառուցվածքն ունի բազմաթիվ երկշղթա շրջաններ և օղակներ (նկ.): Այսպիսին է ՌՆԹ-ի մոլեկուլների կառուցվածքը, որը ձևավորվում է երկու հաջորդական գործընթացում՝ ԴՆԹ-ի տրանսկրիպցիա և ՌՆԹ-ի հասունացում (մշակում):

  rRNA-ի տառադարձում ԴՆԹ-ից և rRNA-ի մշակում

  Pre-rRNA-ն արտադրվում է միջուկում, որտեղ գտնվում են rRNA տրանսկրիպտոնները։ ԴՆԹ-ից rRNA-ի տրանսկրիպցիան տեղի է ունենում երկու լրացուցիչ ՌՆԹ պոլիմերազների օգնությամբ: ՌՆԹ պոլիմերազ I-ը տառադարձում է 5S, 5.8S և 28S որպես մեկ երկար 45S տառադարձում, որն այնուհետև բաժանվում է պահանջվող մասերի: Սա ապահովում է մոլեկուլների հավասար քանակություն։ Մարդու մարմնում յուրաքանչյուր հապլոիդ գենոմը պարունակում է ԴՆԹ-ի հաջորդականության մոտավորապես 250 օրինակ, որը կոդավորում է 45S տառադարձումը: Դրանք տեղակայված են հինգ կլաստերային տանդեմ կրկնություններով (այսինքն՝ զույգերով մեկը մյուսի հետևում) 13, 14, 15, 21 և 22 քրոմոսոմների կարճ թևերի վրա: Այս շրջանները հայտնի են որպես միջուկային կազմակերպիչներ, քանի որ դրանց տառադարձումն ու հետագա մշակումը: 45S տառադարձումը տեղի է ունենում միջուկի ներսում:

  1-ին քրոմոսոմի առնվազն երեք կլաստերներում կա 5S-pRNA գենի 2000 օրինակ: Նրանց տրանսկրիպցիան ընթանում է նուկլեոլուսից դուրս ՌՆԹ պոլիմերազ III-ի առկայության դեպքում:

  Մշակման ընթացքում մնում է նախնական rRNA-ի կեսից մի փոքր ավելին, և հասուն rRNA-ն ազատվում է: rRNA նուկլեոտիդների մի մասը ենթարկվում է փոփոխության, որը բաղկացած է բազային մեթիլացումից։ Ռեակցիան իրականացվում է մեթիլտրանսֆերազներով։ S-adenosylmethionine-ը հանդես է գալիս որպես մեթիլ խմբի դոնոր: Հասուն rRNA-ները միջուկում միավորվում են ռիբոսոմների սպիտակուցների հետ, որոնք այստեղ են գալիս ցիտոպլազմայից և ձևավորում են ռիբոսոմների փոքր և մեծ ենթամիավորներ։ Հասուն rRNA-ները միջուկից ցիտոպլազմա են տեղափոխվում սպիտակուցի հետ կապված բարդույթով, որը լրացուցիչ պաշտպանում է դրանք ոչնչացումից և հեշտացնում է դրանց տեղափոխումը։

  Ribosome -ն օդային փոխանցում է կատարում

  Ռիբոսոմները զգալիորեն տարբերվում են բջջային այլ օրգանելներից։ Ցիտոպլազմայում դրանք տեղի են ունենում երկու վիճակում՝ ոչ ակտիվ, երբ մեծ և փոքր ենթամիավորները առանձնացված են միմյանցից, և ակտիվ վիճակում՝ իրենց ֆունկցիայի կատարման ժամանակ՝ սպիտակուցի սինթեզ, երբ ենթամիավորները միացված են միմյանց։

  Ռիբոսոմի ենթամիավորների միացման գործընթացը կամ ակտիվ ռիբոսոմի հավաքումը կոչվում է թարգմանության մեկնարկ: Այս հավաքը տեղի է ունենում խիստ կարգավորված ձևով, որն ապահովում են ռիբոսոմների ֆունկցիոնալ կենտրոնները: Այս բոլոր կենտրոնները տեղակայված են ռիբոսոմի երկու ենթամիավորների շփման մակերեսների վրա։ Դրանք ներառում են.

  1. mRNA կապող կենտրոն (M կենտրոն): Այն ձևավորվում է 18S rRNA շրջանով, որը 5-9 նուկլեոտիդների համար կոմպլեմենտար է 5'-չթարգմանված mRNA հատվածին։
  2. Պեպտիդիլ կենտրոն (P-կենտրոն): Թարգմանության գործընթացի սկզբում սկզբնավորող aa-tRNA-ն կապվում է դրան։ Էուկարիոտներում բոլոր mRNA-ների մեկնարկային կոդոնը միշտ ծածկում է մեթիոնինը, ուստի մեկնարկող aa-tRNA-ն երկու մեթիոնինային aa-tRNA-ներից մեկն է, որը նշվում է i ենթագրով. Met-tRNA i Met: Թարգմանության հետագա փուլերում պեպտիդիլ-tRNA-ն, որը պարունակում է պեպտիդային շղթայի արդեն սինթեզված մասը, գտնվում է P-կենտրոնում։

     Երբեմն խոսում են նաև E-կենտրոնի մասին («ելք»-ից՝ ելք), որտեղ ռիբոսոմից դուրս գալուց առաջ շարժվում է tRNA-ն, որը կորցրել է կապը պեպտիդիլի հետ։ Սակայն այս կենտրոնը կարելի է դիտարկել որպես P-կենտրոնի անբաժանելի մաս։

  3. Ամինաթթուների կենտրոն (A-կենտրոն) - հաջորդ aa-tRNA-ի միացման վայրը:
  4. Պեպտիդիլտրանսֆերազային կենտրոն (PTF կենտրոն) - այն կատալիզացնում է պեպտիդիլի փոխանցումը պեպտիդիլ-tRNA կազմից դեպի հաջորդ aa-tRNA, որը մտել է A կենտրոն: Այս դեպքում ձևավորվում է մեկ այլ պեպտիդային կապ և պեպտիդիլը երկարացվում է մեկ ամինաթթուով:

  Ե՛վ ամինաթթուների կենտրոնում, և՛ պեպտիդիլ կենտրոնում համապատասխան tRNA-ի հակակոդոնային հանգույցը (aa-tRNA կամ պեպտիդիլ-tRNA) ակնհայտորեն կանգնած է դեպի M-կենտրոնը՝ սուրհանդակ ՌՆԹ-ի կապող կենտրոնը (փոխազդում է mRNA-ի հետ) և ընդունողին: հանգույց aminoacyl կամ peptidyl է PTF կենտրոն.

  Կենտրոնների բաշխումը ստորաբաժանումների միջև

  Ռիբոսոմի ստորաբաժանումների միջև կենտրոնների բաշխումը տեղի է ունենում հետևյալ կերպ.

  • Փոքր ենթաբաժին.Քանի որ հենց այս ենթամիավորն է պարունակում 18S-rRNA, որի տեղանքով կապվում է mRNA-ն, M-կենտրոնը գտնվում է այս ենթամիավորի վրա: Բացի այդ, այստեղ են գտնվում նաև Ա-կենտրոնի հիմնական մասը և Պ-կենտրոնի մի փոքր մասը։
  • Խոշոր ստորաբաժանում. P- և A-կենտրոնների մնացած մասերը գտնվում են դրա շփման մակերեսի վրա: P-կենտրոնի դեպքում դա նրա հիմնական մասն է, իսկ A-կենտրոնի դեպքում՝ aa-tRNA-ի ընդունող օղակի կապակցման վայրը ամինաթթվի ռադիկալի հետ (aminoacyl); մնացածը և aa-tRNA-ի մեծ մասը կապվում է փոքր ենթամիավորին: Խոշոր ստորաբաժանումին է պատկանում նաև PTF կենտրոնը։
  Այս բոլոր հանգամանքները որոշում են ռիբոսոմի հավաքման կարգը թարգմանության մեկնարկի փուլում։

  Ռիբոսոմի սկիզբ (ռիբոսոմի պատրաստում սպիտակուցի սինթեզի համար)

  Սպիտակուցի սինթեզը կամ ինքնին թարգմանությունը սովորաբար բաժանվում է երեք փուլի՝ սկիզբ (սկիզբ), երկարացում (պոլիպեպտիդ շղթայի երկարացում) և վերջացում (վերջ)։ Մեկնարկային փուլում ռիբոսոմը պատրաստվում է աշխատանքի՝ նրա ենթամիավորների միացումը։ Բակտերիալ և էուկարիոտիկ ռիբոսոմներում ենթամիավորների միացումը և թարգմանության սկիզբն ընթանում են տարբեր ձևերով։

  Հեռարձակումը սկսելը ամենադանդաղ գործընթացն է: Ռիբոսոմի ենթամիավորներից բացի, դրան մասնակցում են mRNA և tRNA, GTP և երեք սպիտակուցի մեկնարկային գործոններ (IF-1, IF-2 և IF-3), որոնք ռիբոսոմի անբաժանելի բաղադրիչներ չեն։ Մեկնարկային գործոնները հեշտացնում են mRNA-ի միացումը փոքր ենթամիավորին և GTP-ին: GTP-ն հիդրոլիզի միջոցով էներգիա է ապահովում ռիբոսոմային ենթամիավորների փակման համար։

  

  1. Մեկնարկումը սկսվում է այն ժամանակ, երբ փոքր ենթամիավորը (40S) միանում է մեկնարկային IF-3 գործոնին, ինչը հանգեցնում է մեծ ենթամիավորի վաղաժամկապման խոչընդոտի և դրան mRNA-ի կցման հնարավորության:
  2. Այնուհետև, mRNA-ն (իր 5'- չթարգմանված շրջանով) միանում է «փոքր ենթամիավորին (40S) + IF-3» համալիրին: Այս դեպքում մեկնարկային կոդոնը (AUG) գտնվում է ապագա ռիբոսոմի պեպտիդիլ կենտրոնի մակարդակում: .
  3. Այնուհետև, ևս երկու մեկնարկային գործոն միանում են «փոքր ենթամիավոր + IF-3 + mRNA» համալիրին՝ IF-1 և IF-2, մինչդեռ վերջինս իր հետ կրում է հատուկ փոխանցման ՌՆԹ, որը կոչվում է մեկնարկող aa-tRNA: Համալիրը ներառում է նաև GTP։

     Փոքր ստորաբաժանումը կապվում է mRNA-ին և ընթերցման համար ներկայացնում երկու կոդոն: Առաջին փուլում IF-2 սպիտակուցը խարսխում է նախաձեռնող aa-tRNA-ն: Երկրորդ կոդոնը փակում է IF-1 սպիտակուցը, որն արգելափակում է այն և թույլ չի տալիս հաջորդ tRNA-ին միանալ, քանի դեռ ռիբոսոմը ամբողջությամբ չի հավաքվել:

  4. Մեկնարկային aa-tRNA-ն, այսինքն՝ Met-tRNA i Met-ը միացնելուց հետո, mRNA-ի (նախաձեռնող AUG կոդոն) հետ կոմպլեմենտար փոխազդեցության և P-կենտրոնում այն ​​իր տեղում դնելուց հետո, տեղի է ունենում ռիբոսոմի ենթամիավորների միացում: GTP-ն հիդրոլիզացվում է ՀՆԱ-ի և անօրգանական ֆոսֆատի մեջ, և էներգիան, որն ազատվում է, երբ այս բարձր էներգիայի կապը կոտրվում է, թերմոդինամիկ խթան է ստեղծում գործընթացի ճիշտ ուղղությամբ ընթանալու համար: Միաժամանակ, մեկնարկային գործոնները թողնում են ռիբոսոմը:

  Այսպիսով, ձևավորվում է չորս հիմնական բաղադրիչներից բաղկացած մի տեսակ «սենդվիչ»: Միևնույն ժամանակ, սկզբնավորող mRNA կոդոնը (AUG) և դրա հետ կապված մեկնարկային aa-tRNA-ն գտնվում են հավաքված ռիբոսոմի P-կենտրոնում։ Վերջինս, առաջին պեպտիդային կապի առաջացման մեջ, կատարում է պեպտիդիլ-tRNA-ի դերը։

  

  ՌՆԹ պոլիմերազով սինթեզված ՌՆԹ տրանսկրիպտները սովորաբար ենթարկվում են հետագա ֆերմենտային փոխակերպումների, որոնք կոչվում են հետտրանսկրիպցիոն մշակում, և միայն դրանից հետո են ձեռք բերում իրենց ֆունկցիոնալ ակտիվությունը։ Ոչ հասուն սուրհանդակային ՌՆԹ-ի տառադարձումները կոչվում են տարասեռ միջուկային ՌՆԹ (hnRNA): Դրանք բաղկացած են շատ երկար ՌՆԹ մոլեկուլներից, որոնք պարունակում են ինտրոններ և էկզոններ։ Էուկարիոտներում hnRNA-ի հասունացումը (մշակումը) ներառում է մի քանի փուլ, որոնցից մեկը ինտրոնների հեռացումն է՝ չթարգմանված ներդրման հաջորդականությունը և էկզոնների միաձուլումը։ Գործընթացն ընթանում է այնպես, որ հաջորդական էկզոնները, այսինքն՝ կոդավորող mRNA բեկորները, երբեք ֆիզիկապես չեն բաժանվում: Էկզոնները շատ ճշգրիտ կապված են միմյանց հետ մոլեկուլների միջոցով, որոնք կոչվում են փոքր միջուկային ՌՆԹ (snRNAs): Այս կարճ միջուկային ՌՆԹ-ների ֆունկցիան, որը բաղկացած է մոտավորապես հարյուր նուկլեոտիդներից, երկար ժամանակ մնաց անհասկանալի։ Հաստատվել է այն բանից հետո, երբ պարզվել է, որ դրանց նուկլեոտիդային հաջորդականությունը փոխլրացնող է յուրաքանչյուր ինտրոնի ծայրերում գտնվող հաջորդականություններին։ snRNA-ում պարունակվող հիմքերի զուգակցման և ոլորված ինտրոնի ծայրերում երկու էկզոնների հաջորդականությունները մոտենում են միմյանց այնպես, որ հնարավոր է դառնում հեռացնել դրանք բաժանող ինտրոնը և կոդավորող բեկորների ֆերմենտային միացումը (սպլազավորումը): (էկզոններ): Այսպիսով, snRNA մոլեկուլները խաղում են ժամանակավոր կաղապարների դեր, որոնք երկու էկզոնների ծայրերը մոտ են պահում միմյանց, որպեսզի զուգավորումը տեղի ունենա ճիշտ տեղում (նկ.):

  Ինտրոնների հեռացման միջոցով hnRNA-ի փոխակերպումը mRNA-ի տեղի է ունենում միջուկային ՌՆԹ-սպիտակուցային համալիրում, որը կոչվում է սպլայսոսոմ: Յուրաքանչյուր spliceome ունի միջուկ, որը բաղկացած է երեք փոքր (ցածր մոլեկուլային քաշի) միջուկային ribonucleoproteins կամ snurps-ից: Յուրաքանչյուր snurp պարունակում է առնվազն մեկ փոքր միջուկային ՌՆԹ և մի քանի սպիտակուցներ: Կան մի քանի հարյուր տարբեր փոքր միջուկային ՌՆԹ-ներ, որոնք տառադարձվում են հիմնականում ՌՆԹ պոլիմերազ II-ով: Ենթադրվում է, որ նրանց հիմնական գործառույթը հատուկ ռիբոնուկլեինային հաջորդականությունների ճանաչումն է հիմքերի զուգավորման միջոցով՝ ըստ ՌՆԹ-ՌՆԹ տեսակի։ Ul, U2, U4/U6 և U5 ամենակարևորն են hnRNA մշակման համար:

  Միտոքոնդրիալ ՌՆԹ

  Միտոքոնդրիալ ԴՆԹ-ն շարունակական օղակ է և կոդավորում է 13 պոլիպեպտիդ, 22 tRNA և 2 rRNA (16S և 23S): Գեների մեծ մասը գտնվում է նույն (ծանր) շղթայի վրա, սակայն դրանցից մի քանիսը գտնվում են նաև փոխլրացնող թեթև շղթայի վրա։ Այս դեպքում երկու շղթաներն էլ արտագրվում են որպես շարունակական տառադարձումներ՝ օգտագործելով միտոքոնդրիային հատուկ ՌՆԹ պոլիմերազ։ Այս ֆերմենտը կոդավորված է միջուկային գենով: Երկար ՌՆԹ-ի մոլեկուլներն այնուհետև բաժանվում են 37 առանձին տեսակների, և mRNA, rRNA և tRNA միասին թարգմանում են 13 mRNA: Մեծ թվով լրացուցիչ սպիտակուցներ, որոնք ցիտոպլազմայից մտնում են միտոքոնդրիա, թարգմանվում են միջուկային գեներից: Համակարգային կարմիր գայլախտով հիվանդներն ունեն հակամարմիններ սեփական մարմնի սպիտակուցների դեմ: Բացի այդ, ենթադրվում է, որ 15q քրոմոսոմի փոքր միջուկային ՌՆԹ գեների որոշակի խումբ կարևոր դեր է խաղում Պրադեր-Վիլի համախտանիշի պաթոգենեզում (մտավոր հետամնացության, ցածր հասակի, գիրության, մկանային հիպոթենզիա) ժառանգական համակցություն:

  
  

IRNA-ի, tRNA-ի, RRNA-ի՝ երեք հիմնական նուկլեինաթթուների փոխազդեցությունն ու կառուցվածքը համարվում է այնպիսի գիտություն, ինչպիսին է բջջաբանությունը: Դա կօգնի պարզել, թե որն է տրանսպորտի (tRNA) դերը բջիջներում: Այս շատ փոքր, բայց միևնույն ժամանակ անհերքելի կարևոր մոլեկուլը մասնակցում է մարմինը կազմող սպիտակուցների միացման գործընթացին։

Ի՞նչ կառուցվածք ունի tRNA-ն: Շատ հետաքրքիր է այս նյութը դիտարկել «ներսից», պարզել նրա կենսաքիմիան և կենսաբանական դերը։ Եվ նաև, ինչպե՞ս են փոխկապակցված tRNA-ի կառուցվածքը և նրա դերը սպիտակուցի սինթեզում:

Ի՞նչ է TRNA-ն, ինչպե՞ս է այն դասավորված:

Տրանսպորտային ռիբոնուկլեինաթթուն մասնակցում է նոր սպիտակուցների կառուցմանը: Բոլոր ռիբոնուկլեինաթթուների գրեթե 10%-ը տրանսպորտային են: Որպեսզի պարզ լինի, թե ինչ քիմիական տարրերից է առաջացել մոլեկուլը, մենք կնկարագրենք tRNA-ի երկրորդական կառուցվածքի կառուցվածքը։ Երկրորդական կառուցվածքը հաշվի է առնում տարրերի միջև առկա բոլոր հիմնական քիմիական կապերը:

Բաղկացած է պոլինուկլեոտիդային շղթայից։ Նրանում ազոտային հիմքերը միացված են ջրածնային կապերով։ Ինչպես ԴՆԹ-ն, ՌՆԹ-ն ունի 4 ազոտային հիմք՝ ադենին, ցիտոզին, գուանին և ուրացիլ։ Այս միացություններում ադենինը միշտ կապված է ուրացիլի հետ, իսկ գուանինը, ինչպես միշտ, ցիտոզինի հետ։

Ինչու՞ նուկլեոտիդն ունի ribo- նախածանց: Պարզապես, բոլոր գծային պոլիմերները, որոնք նուկլեոտիդի հիմքում պենտոզայի փոխարեն ունեն ռիբոզ, կոչվում են ռիբոնուկլեին: Իսկ տրանսֆերային ՌՆԹ-ն հենց այդպիսի ռիբոնուկլեինային պոլիմերների 3 տեսակներից մեկն է։

tRNA-ի կառուցվածքը՝ կենսաքիմիա

Եկեք նայենք մոլեկուլի կառուցվածքի ամենախոր շերտերին: Այս նուկլեոտիդներն ունեն 3 բաղադրիչ.

1. Սախարոզա, ռիբոզա ներգրավված է ՌՆԹ-ի բոլոր տեսակների մեջ:
2. Ֆոսֆորական թթու.
3. ազոտային և պիրիմիդիններ:

Ազոտային հիմքերը միմյանց հետ կապված են ամուր կապերով: Ընդունված է հիմքերը բաժանել պուրինի և պիրիմիդինի։

Պուրինները ադենին և գուանին են: Ադենինը համապատասխանում է 2 փոխկապակցված օղակների ադենիլ նուկլեոտիդին։ Իսկ գուանինը համապատասխանում է նույն «մեկ օղակով» գուանի նուկլեոտիդին։

Պիրամիդիններն են ցիտոզինը և ուրացիլը: Պիրիմիդինները ունեն մեկ օղակաձեւ կառուցվածք: ՌՆԹ-ում թիմին չկա, քանի որ այն փոխարինվում է այնպիսի տարրով, ինչպիսին է ուրացիլը: Սա կարևոր է հասկանալ tRNA-ի այլ կառուցվածքային առանձնահատկություններին նայելուց առաջ:

ՌՆԹ-ի տեսակները

Ինչպես տեսնում եք, tRNA-ի կառուցվածքը հնարավոր չէ համառոտ նկարագրել: Դուք պետք է խորամուխ լինեք կենսաքիմիայի մեջ՝ հասկանալու համար մոլեկուլի նպատակը և դրա իրական կառուցվածքը: Ի՞նչ այլ ռիբոսոմային նուկլեոտիդներ են հայտնի: Կան նաև մատրիցային կամ տեղեկատվական և ռիբոսոմային նուկլեինաթթուներ։ Կրճատ՝ ՌՆԹ և ՌՆԹ։ Բոլոր 3 մոլեկուլները խցում սերտորեն աշխատում են միմյանց հետ, որպեսզի մարմինը ստանա ճիշտ կառուցվածքով սպիտակուցային գնդիկներ:

Անհնար է պատկերացնել մեկ պոլիմերի աշխատանքը առանց մյուս 2-ի օգնության։ tRNA-ների կառուցվածքային առանձնահատկությունները դառնում են ավելի հասկանալի, երբ դիտարկվում են գործառույթների հետ միասին, որոնք անմիջականորեն կապված են ռիբոսոմների աշխատանքի հետ:

ՌՆԹ-ի, tRNA-ի, rRNA-ի կառուցվածքը շատ առումներով նման է: Բոլորն ունեն ռիբոզային հիմք: Այնուամենայնիվ, նրանց կառուցվածքը և գործառույթները տարբեր են:

Նուկլեինաթթուների հայտնաբերում

Շվեյցարացի Յոհան Միշերը 1868 թվականին մակրոմոլեկուլներ է հայտնաբերել բջջի միջուկում, որոնք հետագայում կոչվել են նուկլեիններ: «Նուկլեիններ» անվանումը առաջացել է (միջուկ)՝ միջուկ բառից։ Թեև մի փոքր ուշ պարզվեց, որ միջուկ չունեցող միաբջիջ արարածների մեջ այդ նյութերը նույնպես առկա են։ 20-րդ դարի կեսերին Նոբելյան մրցանակ է ստացել նուկլեինաթթուների սինթեզի հայտնաբերման համար։

սպիտակուցի սինթեզում

Ինքնին անվանումը՝ փոխանցող ՌՆԹ, ցույց է տալիս մոլեկուլի հիմնական գործառույթը։ Այս նուկլեինաթթուն իր հետ «բերում է» էական ամինաթթուն, որն անհրաժեշտ է ռիբոսոմային ՌՆԹ-ին որոշակի սպիտակուց ստեղծելու համար:

tRNA մոլեկուլը քիչ գործառույթներ ունի։ Առաջինը IRNA կոդոնի ճանաչումն է, երկրորդ գործառույթը շինանյութերի առաքումն է՝ ամինաթթուներ սպիտակուցի սինթեզի համար։ Որոշ փորձագետներ տարբերում են ընդունող գործառույթը: Այսինքն՝ ամինաթթուների ավելացում՝ կովալենտային սկզբունքով։ Այն օգնում է «կցել» այս ամինաթթուն այնպիսի ֆերմենտի, ինչպիսին է ամինոցիլ-tRNA սինթաթազը:

Ինչպե՞ս է tRNA-ի կառուցվածքը կապված նրա գործառույթների հետ: Այս հատուկ ռիբոնուկլեինաթթուն նախագծված է այնպես, որ դրա մի կողմում կան ազոտային հիմքեր, որոնք միշտ զույգերով միացված են։ Սրանք մեզ հայտնի տարրերն են՝ A, U, C, G. Հակակոդոնը կազմում են հենց 3 «տառ» կամ ազոտային հիմքեր՝ տարրերի հակադարձ հավաքածու, որը փոխլրացման սկզբունքով փոխազդում է կոդոնի հետ։

tRNA-ի այս կարևոր կառուցվածքային առանձնահատկությունն ապահովում է, որ կաղապարի նուկլեինաթթվի վերծանման հարցում սխալներ չեն լինի: Ի վերջո, ամինաթթուների ճշգրիտ հաջորդականությունից է կախված, թե արդյոք այն սպիտակուցը, որն անհրաժեշտ է օրգանիզմին ներկա պահին, ճիշտ է սինթեզվում:

Կառուցվածքային առանձնահատկություններ

Որո՞նք են tRNA-ի կառուցվածքային առանձնահատկությունները և նրա կենսաբանական դերը: Սա շատ հին կառույց է։ Դրա չափը մոտ 73-93 նուկլեոտիդ է: Նյութի մոլեկուլային զանգվածը 25000-30000 է։

tRNA-ի երկրորդական կառուցվածքի կառուցվածքը կարելի է ապամոնտաժել՝ ուսումնասիրելով մոլեկուլի 5 հիմնական տարրերը։ Այսպիսով, այս նուկլեինաթթուն բաղկացած է հետևյալ տարրերից.

• հանգույց ֆերմենտի հետ շփման համար;
• հանգույց ռիբոսոմի հետ շփման համար;
• հակակոդոնային հանգույց;
• ընդունիչ ցողուն;
• ինքնին հակակոդոնը:

Եվ նաև հատկացրեք փոքր փոփոխական հանգույց երկրորդական կառուցվածքում: Բոլոր տեսակի tRNA-ի մեկ թեւը նույնն է՝ երկու ցիտոզինի և մեկ ադենոզինի մնացորդներից բաղկացած ցողուն: Հենց այս վայրում է տեղի ունենում կապը հասանելի 20 ամինաթթուներից 1-ի հետ։ Յուրաքանչյուր ամինաթթվի համար նախատեսված է առանձին ֆերմենտ՝ իր սեփական aminoacyl-tRNA:

Ամբողջ տեղեկատվությունը, որը ծածկագրում է բոլորի կառուցվածքը, պարունակվում է հենց ԴՆԹ-ում: Մոլորակի բոլոր կենդանի արարածների մեջ tRNA-ի կառուցվածքը գրեթե նույնական է: Այն տերևի տեսք կունենա, երբ դիտեք 2D:

Այնուամենայնիվ, եթե նայեք ծավալով, ապա մոլեկուլը նման է L-աձև երկրաչափական կառուցվածքի: Սա համարվում է tRNA-ի երրորդական կառուցվածքը: Բայց սովորելու հարմարության համար ընդունված է տեսողականորեն «շրջվել»: Երրորդական կառուցվածքը ձևավորվում է երկրորդական կառուցվածքի տարրերի փոխազդեցության արդյունքում, այն մասերը, որոնք փոխլրացնող են։

Կարևոր դեր են խաղում tRNA թեւերը կամ օղակները: Մեկ թեւը, օրինակ, պահանջվում է որոշակի ֆերմենտի հետ քիմիական կապի համար:

Նուկլեոտիդի բնորոշ հատկանիշը հսկայական քանակությամբ նուկլեոզիդների առկայությունն է։ Այս փոքր նուկլեոզիդների ավելի քան 60 տեսակ կա։

tRNA կառուցվածքը և ամինաթթուների կոդավորումը

Մենք գիտենք, որ tRNA հակակոդոնը 3 մոլեկուլ է: Յուրաքանչյուր հակակոդոն համապատասխանում է կոնկրետ, «անձնական» ամինաթթվի: Այս ամինաթթուն միացված է tRNA մոլեկուլին հատուկ ֆերմենտի միջոցով: Հենց որ 2 ամինաթթուները միանում են, tRNA-ի կապերը կոտրվում են։ Բոլոր քիմիական միացությունները և ֆերմենտները անհրաժեշտ են մինչև պահանջվող ժամանակը։ Այսպես են փոխկապակցված tRNA-ի կառուցվածքն ու գործառույթները։

Ընդհանուր առմամբ, բջջում կա նման մոլեկուլների 61 տեսակ։ Կարող է լինել 64 մաթեմատիկական տատանումներ: Այնուամենայնիվ, tRNA-ի 3 տեսակ բացակայում է այն պատճառով, որ IRNA-ում հենց այս թվով կանգառ կոդոններ չունեն հակակոդոններ:

ՌՆԹ-ի և tRNA-ի փոխազդեցությունը

Դիտարկենք նյութի փոխազդեցությունը ՌՆԹ-ի և ՌՌՆԹ-ի հետ, ինչպես նաև tRNA-ի կառուցվածքային առանձնահատկությունները: Մակրոմոլեկուլի կառուցվածքը և նպատակը փոխկապակցված են:

IRNA-ի կառուցվածքը պատճենում է տեղեկատվությունը ԴՆԹ-ի առանձին հատվածից: ԴՆԹ-ն ինքնին չափազանց մեծ մոլեկուլների միացում է, և այն երբեք չի հեռանում միջուկից: Ուստի անհրաժեշտ է միջանկյալ ՌՆԹ՝ տեղեկատվական։

ՌՆԹ-ի կողմից պատճենված մոլեկուլների հաջորդականության հիման վրա ռիբոսոմը ձևավորում է սպիտակուց: Ռիբոսոմը առանձին պոլինուկլեոտիդային կառուցվածք է, որի կառուցվածքը բացատրության կարիք ունի։

Ռիբոսոմային tRNA: փոխազդեցություն

Ռիբոսոմային ՌՆԹ-ն հսկայական օրգանել է: Նրա մոլեկուլային զանգվածը կազմում է 1 000 000 - 1 500 000 ՌՆԹ-ի ընդհանուր քանակի գրեթե 80%-ը կազմում են ռիբոսոմային նուկլեոտիդները։

Այն կարծես գրավում է IRNA շղթան և սպասում հակակոդոնների, որոնք իրենց հետ կբերեն tRNA մոլեկուլներ: Ռիբոսոմային ՌՆԹ-ն բաղկացած է 2 ենթամիավորներից՝ փոքր և մեծ։

Ռիբոսոմը կոչվում է «գործարան», քանի որ այս օրգանելում տեղի է ունենում առօրյա կյանքի համար անհրաժեշտ նյութերի ողջ սինթեզը։ Այն նաև շատ հին բջջային կառուցվածք է:

Ինչպե՞ս է սպիտակուցի սինթեզը տեղի ունենում ռիբոսոմում:

tRNA-ի կառուցվածքը և նրա դերը սպիտակուցի սինթեզում փոխկապակցված են: Ռիբոնուկլեինաթթվի կողմերից մեկում տեղակայված հակակոդոնն իր ձևով հարմար է հիմնական գործառույթի համար՝ ամինաթթուների առաքումը ռիբոսոմին, որտեղ տեղի է ունենում սպիտակուցի փուլային հավասարեցում: Ըստ էության, TRNA-ն հանդես է գալիս որպես միջնորդ: Նրա խնդիրն է միայն բերել անհրաժեշտ ամինաթթու:

Երբ տեղեկատվությունը կարդացվում է ՌՆԹ-ի մի մասից, ռիբոսոմը ավելի է շարժվում շղթայի երկայնքով: Կաղապարն անհրաժեշտ է միայն մեկ սպիտակուցի կազմաձևման և գործառույթի մասին կոդավորված տեղեկատվություն փոխանցելու համար: Հաջորդը, մեկ այլ tRNA մոտենում է ռիբոսոմին իր ազոտային հիմքերով: Այն նաև վերծանում է MRNA-ի հաջորդ մասը:

Ապակոդավորումն ընթանում է հետևյալ կերպ. Ազոտային հիմքերը միանում են փոխլրացման սկզբունքով այնպես, ինչպես ինքնին ԴՆԹ-ում: Համապատասխանաբար, TRNA-ն տեսնում է, թե որտեղ է պետք «առկավել» և որ «անգար» ուղարկել ամինաթթուն։

Այնուհետև ռիբոսոմում այսպես ընտրված ամինաթթուները քիմիապես կապվում են, քայլ առ քայլ ձևավորվում է նոր գծային մակրոմոլեկուլ, որը սինթեզի ավարտից հետո ոլորվում է գնդիկի (գնդիկի) մեջ։ Օգտագործված tRNA-ն և RNA-ն, կատարելով իրենց գործառույթը, հեռացվում են սպիտակուցի «գործարանից»:

Երբ կոդոնի առաջին մասը միանում է հակակոդոնին, որոշվում է ընթերցման շրջանակը։ Հետագայում, եթե ինչ-ինչ պատճառներով շրջանակի փոփոխություն տեղի ունենա, ապա սպիտակուցի որոշ նշաններ կմերժվեն: Ռիբոսոմը չի կարող միջամտել այս գործընթացին և լուծել խնդիրը։ Միայն գործընթացի ավարտից հետո 2 rRNA ենթամիավորները կրկին միավորվում են: Միջին հաշվով, յուրաքանչյուր 10 4 ամինաթթուների համար կա 1 սխալ: Արդեն հավաքված յուրաքանչյուր 25 սպիտակուցի համար անկասկած առնվազն 1 կրկնօրինակման սխալ է տեղի ունենում:

tRNA-ն որպես մասունքային մոլեկուլներ

Քանի որ tRNA-ն կարող է գոյություն ունենալ երկրի վրա կյանքի ծննդյան պահին, այն կոչվում է մասունքային մոլեկուլ: Ենթադրվում է, որ ՌՆԹ-ն առաջին կառուցվածքն է, որը գոյություն է ունեցել ԴՆԹ-ից առաջ, իսկ հետո զարգացել: ՌՆԹ-ի համաշխարհային վարկածը - ձևակերպվել է 1986 թվականին դափնեկիր Վալտեր Գիլբերտի կողմից: Սակայն դա դեռ դժվար է ապացուցել։ Տեսությունը պաշտպանվում է ակնհայտ փաստերով՝ tRNA մոլեկուլները կարողանում են պահպանել տեղեկատվության բլոկները և ինչ-որ կերպ իրականացնել այդ տեղեկատվությունը, այսինքն՝ կատարել աշխատանք։

Սակայն տեսության հակառակորդները պնդում են, որ նյութի կյանքի կարճ ժամանակահատվածը չի կարող երաշխավորել, որ tRNA-ն ցանկացած կենսաբանական տեղեկատվության լավ կրող է: Այս նուկլեոտիդները արագորեն քայքայվում են: Մարդկային բջիջներում tRNA-ի կյանքի տևողությունը տատանվում է մի քանի րոպեից մինչև մի քանի ժամ: Որոշ տեսակներ կարող են ապրել մինչև մեկ օր: Իսկ եթե խոսենք բակտերիաների նույն նուկլեոտիդների մասին, ապա ժամկետները շատ ավելի կարճ են՝ մինչև մի քանի ժամ։ Բացի այդ, tRNA-ի կառուցվածքը և գործառույթները չափազանց բարդ են, որպեսզի մոլեկուլը դառնա Երկրի կենսոլորտի հիմնական տարրը: