B. Opća biologija

Veličina: px

Započni pojavljivanje sa stranice:

prijepis

2 Ekaterina Timofeevna Zakharova Sergej Grigorijevič Mamontov Vladimir Borisovič Zakharov Nikolaj Ivanovič Sonin Biologija. Opća biologija. razini profila. 11. razred Tekst dao nositelj autorskih prava Biology. Opća biologija. razini profila. 11. razred: udžbenik. za opće obrazovanje ustanove/u. B. Zakharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin, E. T. Zakharova: Drfa; Moskva; 2013 ISBN Sažetak Udžbenik upoznaje učenike s najvažnijim zakonitostima živog svijeta. Daje ideju o evoluciji organskog svijeta, odnosu organizma i okoliša. Udžbenik je namijenjen učenicima 11. razreda obrazovnih ustanova.

3 Sadržaj Predgovor Odjeljak 1. Nauk o evoluciji organskog svijeta Poglavlje 1. Obrasci razvoja žive prirode. Evolucijska doktrina 1.1. Povijest ideja o razvoju života na Zemlji Antičke i srednjovjekovne ideje o biti i razvoju života Sustav organske prirode K. Linnaeus Razvoj evolucijskih ideja. Evolucijska teorija J.-B. Lamarck 1.2. Preduvjeti za nastanak teorije Ch. Darwina Prirodoslovni preduvjeti za teoriju Ch. Darwina Ekspedicijski materijal Ch. Darwina 1.3. Ch. Darwinova evolucijska teorija Ch. Darwinova doktrina umjetne selekcije Ch. Darwinova doktrina prirodne selekcije 1.4. Suvremene ideje o mehanizmima i obrascima evolucije. Pogled na mikroevoluciju. Kriteriji i struktura Evolucijska uloga mutacija Genetska stabilnost populacija Genetski procesi u populacijama Oblici prirodne selekcije Prilagodba organizama uvjetima okoline kao rezultat prirodne selekcije Kraj uvodnog fragmenta

4 V. B. Zakharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin, E. T. Zakharova Biologija. Opća biologija. razini profila. 11 razred 4

5 Predgovor Dragi prijatelji! Nastavljamo s učenjem osnova općih bioloških znanja koje smo započeli u 10. razredu. Predmet naše pažnje bit će etape povijesnog razvoja žive prirode, evolucija života na Zemlji te formiranje i razvoj ekoloških sustava. Da biste u potpunosti proučili ova važna pitanja, trebat će vam znanje stečeno prošle godine, budući da zakoni nasljeđa i varijabilnosti leže u središtu razvojnih procesa. Posebna pozornost u udžbeniku je posvećena analizi odnosa između organizama i uvjeta održivosti ekoloških sustava. Nastavno gradivo niza cjelina značajno je prošireno zbog prikaza općih bioloških obrazaca kao najtežih za razumijevanje. Ostali odjeljci pružaju samo osnovne informacije i koncepte. Raspon pitanja s kojima ćete se susresti u 11. razredu vrlo je širok, ali nisu sva detaljno obrađena u udžbeniku. Za detaljnije upoznavanje s pojedinim pitanjima biologije na kraju udžbenika dat je popis dodatne literature. Osim toga, nisu sve pravilnosti poznate ili potpuno shvaćene, jer su složenost i raznolikost života tolike da neke njegove pojave tek počinjemo shvaćati, dok druge tek čekaju na proučavanje. Nastavni materijal u knjizi strukturiran je na isti način kao u udžbeniku „Opća biologija. Razred 10” (V. B. Zakharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin). Autori izražavaju zahvalnost M. T. Grigorievoj na pripremi teksta na engleskom jeziku, kao i Yu. Akademik Ruske akademije prirodnih znanosti, profesor V. B. Zakharov 5

6 Odjeljak 1. Nauk o evoluciji organskog svijeta Svijet živih organizama ima niz zajedničkih značajki koje su u čovjeku oduvijek izazivale osjećaj čuđenja. Prvo, ovo je izvanredna složenost strukture organizama; drugo, očita svrhovitost, ili prilagodljiva priroda mnogih znakova; kao i ogromnu raznolikost životnih oblika. Pitanja koja postavljaju ti fenomeni sasvim su očita. Kako su nastali složeni organizmi? Pod utjecajem kojih sila su se oblikovale njihove adaptivne značajke? Koje je podrijetlo raznolikosti organskog svijeta i kako se ona održava? Koje mjesto čovjek zauzima u organskom svijetu i tko su njegovi preci? Čovječanstvo je u svim vijekovima pokušavalo pronaći odgovore na ova i mnoga druga slična pitanja. U predznanstvenim društvima objašnjenja su rezultirala legendama i mitovima, od kojih su neki poslužili kao osnova za različita vjerska učenja. Znanstvena interpretacija utjelovljena je u teoriji evolucije, koja je predmet ovog odjeljka. Evolucija živog svijeta shvaća se kao prirodni proces povijesnog razvoja žive prirode od samog početka života na našem planetu do danas. Bit ovog procesa je kako u kontinuiranoj prilagodbi živih bića na stalno promjenjive uvjete okoliša, tako i u nastanku sve složenijih oblika živih organizama. Tijekom biološke evolucije, pre6

7 formiranje vrsta, na temelju toga nastaju nove vrste; također se neprestano događa nestanak vrsta, njihovo izumiranje. 7

8 Poglavlje 1. Obrasci razvoja žive prirode. Evolucijsko učenje Sve jest i nije, jer iako će doći trenutak kada bude, ali ovdje prestaje biti Jedno i isto i mlado i staro, i mrtvo i živo, onda se mijenja u ovo, ovo, mijenjajući se, postaje opet teme. Heraklit Glavno djelo Charlesa Darwina "Porijeklo vrsta", koje je radikalno promijenilo ideju o divljini, pojavilo se 1859. Ovom događaju prethodilo je više od dvadeset godina rada na proučavanju i razumijevanju bogatog činjeničnog materijala prikupljenog kako sam Darwin tako i drugi znanstvenici. U ovom ćete se poglavlju upoznati s osnovnim postavkama evolucijskih ideja, prvom evolucijskom teorijom J.-B. Lamarck; upoznati Ch. Darwinovu teoriju umjetne i prirodne selekcije; o modernim idejama o mehanizmima i stopi specijacije. Trenutno je opisano više od 600 tisuća biljaka i najmanje 2,5 milijuna životinjskih vrsta, oko 100 tisuća vrsta gljiva i više od 8 tisuća prokariota, kao i do 800 vrsta virusa. Na temelju omjera opisanih i još neutvrđenih suvremenih vrsta živih organizama, znanstvenici pretpostavljaju da suvremenu faunu i floru predstavlja oko 4,5 milijuna vrsta organizama. Osim toga, koristeći paleontološke i neke druge podatke, istraživači su izračunali da je tijekom cijele povijesti Zemlje na njoj živjelo najmanje milijardu vrsta živih organizama. Razmotrimo kako su u različitim razdobljima ljudske povijesti ljudi zamišljali bit života, raznolikost živih bića i pojavu novih oblika organizama Povijest ideja o razvoju života na Zemlji nakon Krista), ali mnogo prije njega književna spomenici raznih naroda antike sadržavali su mnogo zanimljivih podataka o organizaciji divljači, uglavnom vezanih uz agronomiju, stočarstvo i medicinu. Samo biološko znanje ukorijenjeno je u antičko doba i temelji se na neposrednim praktičnim aktivnostima ljudi. Prema stijenskim slikama kromanjonskog čovjeka (13 tisuća godina pr.n.e.) može se ustanoviti da su ljudi već u to vrijeme mogli dobro razlikovati veliki broj životinja koje su im služile kao predmet lova. Antičke i srednjovjekovne ideje o bit i razvoj života U staroj Grčkoj u VIII VI st PRIJE KRISTA e. u utrobi holističke filozofije prirode nastali su prvi rudimenti antičke znanosti. Utemeljitelji grčke filozofije Tales, Anaksimandar, Anaksimen i Heraklit tražili su materijalni izvor iz kojeg je svijet nastao prirodnim samorazvitkom. Za Thalesa je ovo prvo načelo bila voda. Živa bića, prema učenju Anaksimandra, nastaju od neodređene materije "apeirona" prema istim zakonima kao i predmeti nežive prirode. jonski filozof Anaksimen 8

9 materijalnim načelom svijeta smatrao je zrak, iz kojeg sve nastaje i u koji se sve vraća. Također je identificirao ljudsku dušu sa zrakom. Najveći starogrčki filozof bio je Heraklit iz Efeza. Njegovo učenje nije sadržavalo posebne odredbe o živoj prirodi, ali je bilo od velike važnosti kako za razvoj cjelokupne prirodne znanosti tako i za formiranje predstava o živoj materiji. Heraklit je po prvi put u filozofiju i nauku o prirodi uveo jasnu ideju stalne promjene. Znanstvenik je vatru smatrao početkom svijeta; učio je da je svaka promjena rezultat borbe: "Sve nastaje kroz borbu i iz nužde". Na razvoj ideja o divljini uvelike su utjecali istraživački i spekulativni koncepti drugih antičkih znanstvenika: Pitagore, Empedokla, Demokrita, Hipokrata i mnogih drugih (vidi 2. poglavlje udžbenika "Opća biologija. 10. razred"). U antičkom svijetu za to su vrijeme prikupljani brojni podaci o divljini. Aristotel se bavio sustavnim proučavanjem životinja, opisujući više od 500 vrsta životinja i slažući ih određenim redoslijedom: od jednostavno uređenih do sve složenijih. Niz prirodnih tijela koji je ocrtao Aristotel počinje od anorganskih tijela i ide preko biljaka do vezanih životinjskih spužvi i ascidijana, a zatim do pokretnih morskih organizama. Aristotel i njegovi učenici također su proučavali građu biljaka. U svim tijelima prirode Aristotel je razlikovao dvije strane: materiju koja ima razne mogućnosti i oblik duše, pod čijim se utjecajem ostvaruje ta mogućnost materije. Razlikovao je tri vrste duše: vegetativnu, ili hranjivu, svojstvenu biljkama i životinjama; osjećajno, svojstveno životinjama, i um, koji je, pored prva dva, obdaren samo čovjekom. Kroz srednji vijek Aristotelova djela bila su temelj ideja o divljini. Uspostavom kršćanske crkve u Europi širi se službeno stajalište utemeljeno na biblijskim tekstovima: sve je živo stvorio Bog i ostaje nepromijenjeno. Ovaj smjer u razvoju biologije srednjeg vijeka naziva se kreacionizam (od latinskog creatio stvaranje, stvaranje). Karakteristično obilježje ovog razdoblja je opis postojećih vrsta biljaka i životinja, pokušaji njihove klasifikacije, koji su većinom bili čisto formalni (po abecednom redu) ili primijenjeni. Stvoreni su mnogi sustavi klasifikacija životinja i biljaka u kojima se kao osnovu proizvoljno uzimaju pojedinačni likovi. Zanimanje za biologiju poraslo je u doba velikih geografskih otkrića (XV. stoljeće) i razvoja robne proizvodnje. Intenzivna trgovina i otkrivanje novih zemalja proširili su informacije o životinjama i biljkama. Nove biljke poput cimeta, klinčića, krumpira, kukuruza i duhana donesene su u Europu iz Indije i Amerike. Botaničari i zoolozi opisali su mnoge nove dosad neviđene biljke i životinje. U praktične svrhe naznačili su koja korisna ili štetna svojstva posjeduju ti organizmi Sustav organske prirode K. Linnaeus Potreba za racionalizacijom znanja koja se brzo gomilaju dovela je do potrebe da se oni sistematiziraju. Stvaraju se praktični sustavi u kojima se biljke i životinje spajaju u skupine ovisno o njihovoj dobrobiti za čovjeka ili šteti koju donose. Na primjer, izolirane ljekovite biljke, hortikulturni ili hortikulturni usjevi. Koncepti "stoka" ili "otrovne životinje" služili su za označavanje najrazličitijih životinja u njihovoj strukturi i podrijetlu. Zbog praktičnosti, praktična klasifikacija vrsta se i danas koristi. devet

10 Međutim, klasifikacija živih organizama na temelju korisnosti nije mogla zadovoljiti znanstvenike. Tražili su svojstva koja bi omogućila grupiranje biljaka i životinja prema sličnostima u strukturi i životu. U početku je jedna ili mali broj proizvoljno odabranih obilježja uzet kao osnova taksonomije. Jasno je da su potpuno nepovezani organizmi spadali u istu skupinu. Tijekom 16. i 17. stoljeća nastavljen je rad na opisu životinja i biljaka, njihovoj sistematizaciji. Veliki doprinos stvaranju sustava prirode dao je izvanredni švedski prirodoslovac Carl Linnaeus. Znanstvenik je opisao više od 8000 biljnih vrsta i preko 4000 životinjskih vrsta, uspostavio jedinstvenu terminologiju i redoslijed opisivanja vrsta. Slične je vrste grupirao u rodove, slične rodove u redove, a redove u klase. Stoga je svoju klasifikaciju temeljio na načelu hijerarhije (tj. podređenosti) svojti (od grčkog taxi mjesto, red; to je sustavna jedinica jednog ili drugog ranga). U Linnaeovom sustavu najveća je taksona bila klasa, najmanja vrsta, sorta. Bio je to iznimno važan korak prema uspostavi prirodnog sustava. Linnaeus je konsolidirao upotrebu binarne (tj. dvostruke) nomenklature u znanosti za označavanje vrsta. Od tada se svaka vrsta naziva u dvije riječi: prva riječ znači rod i zajednička je svim vrstama uključenim u njega, druga riječ je samo specifično ime. Razvojem znanosti u sustav su uvedene i neke dodatne kategorije: obitelj, podrazred itd., a tip je postao najviša svojta. Ali princip izgradnje sustava ostao je nepromijenjen. Na primjer, sustavni položaj domaće mačke može se opisati na sljedeći način. Domaća mačka (libijska) pripadnica je roda malih mačaka obitelji mačaka iz reda grabežljivih sisavaca podtipa kralježnjaka tipa hordata. Uz domaću mačku, u rod malih mačaka spadaju europska divlja šumska mačka, amurska šumska mačka, džunglasta mačka, ris i još neke. Linnaeus je stvorio najsavršeniji sustav organskog svijeta za to vrijeme, uključivši u njega sve tada poznate životinje i sve poznate biljke. Kao veliki znanstvenik, u mnogim je slučajevima ispravno kombinirao vrste organizama prema sličnosti strukture. Međutim, proizvoljnost u izboru obilježja za klasifikaciju (kod biljaka, struktura prašnika i tučka; kod životinja, struktura kljuna u ptica; struktura zuba u sisavaca) dovela je Linnaeusa do niza pogrešaka. Linnaeus je bio svjestan umjetnosti svog sustava i ukazao je na potrebu razvoja prirodnog sustava prirode. Napisao je: "Umjetan sustav služi samo dok se ne pronađe prirodni." Međutim, ono što je značilo za znanstvenika XVIII stoljeća. koncept "prirodnog sustava"? Kao što je sada poznato, prirodni sustav odražava podrijetlo životinja i biljaka i temelji se na njihovoj srodnosti i sličnosti u smislu ukupnosti bitnih strukturnih značajki. Tijekom vladavine religijskih ideja, znanstvenici su vjerovali da su vrste organizama stvorene neovisno jedna o drugoj od strane Stvoritelja i da su nepromijenjene. "Postoji toliko vrsta", rekao je Linnaeus, koliko je različitih oblika Svemogući stvorio na početku svijeta. Stoga potraga za prirodnim sustavom prirode za biologe nastoji proniknuti u plan stvaranja, koji je vodio Bog, stvarajući sav život na Zemlji. Savršenstvo strukture vrsta, međusobna korespondencija unutarnjih organa, prilagodljivost uvjetima postojanja objašnjeni su mudrošću Stvoritelja. Međutim, među filozofima i prirodoslovcima XVII XIX stoljeća. Još jedan sustav ideja o varijabilnosti organizama također je bio široko rasprostranjen, utemeljen na stavovima nekih drevnih znanstvenika. Ovaj smjer u razvoju biologije naziva se transformizam (od latinskog transformo transformiram, preobražavam). Zagovornici transformizma bili su tako istaknuti znanstvenici kao što su R. Hooke, J. La Mettrie, D. Diderot, J. Buffon, Erasmus 10

11 Darwin, J. W. Goethe i mnogi drugi. Transformatori su priznali mogućnost svrsishodnosti reakcija organizama na promjene vanjskih uvjeta, ali nisu dokazali evolucijsku transformaciju organizama. Znanstveno tumačenje podrijetla organske svrsishodnosti dao je samo Charles Darwin. Razvoj evolucijskih ideja. Evolucijska teorija J.-B. Lamarck Unatoč dominaciji stajališta o nepromjenjivosti žive prirode, biolozi su nastavili prikupljati činjenični materijal koji je bio u suprotnosti s tim idejama. Otkriće mikroskopa u 17. stoljeću a njegova je primjena u biološkim istraživanjima uvelike proširila vidike znanstvenika. Embriologija se oblikovala kao znanost, nastala je paleontologija. Znanstvenik koji je stvorio prvu evolucijsku teoriju bio je izvanredni francuski prirodoslovac Jean-Baptiste Lamarck. Za razliku od mnogih svojih prethodnika, Lamarckova teorija evolucije temeljila se na činjenicama. Ideja o nedosljednosti vrsta nastala je od znanstvenika kao rezultat dubokog proučavanja strukture biljaka i životinja. Lamarck je svojim radom dao veliki doprinos biologiji. Sam pojam "biologija" uveo je on. Baveći se taksonomijom životinja, Lamarck je skrenuo pozornost na sličnost bitnih strukturnih značajki kod životinja koje ne pripadaju istoj vrsti. Na temelju sličnosti, Lamarck je izdvojio 10 klasa beskralježnjaka umjesto Linnaeusove dvije klase (Insekti i crvi). Među njima su do danas preživjele grupe kao što su "Rakovi", "Paukovi", "Kukci", druge grupe "Mekušci", "Annneled crvi" podignute su u rang tipa. Poznata nesavršenost Lamarckove sistematike objašnjava se razinom znanosti tog vremena, ali u njoj je glavna želja da se izbjegne umjetnost grupiranja. Možemo reći da je Lamarck postavio temelje prirodnog sustava klasifikacije. On je prvi pokrenuo pitanje uzroka sličnosti i razlika kod životinja. “Mogu li uzeti u obzir brojne životinje, od najsavršenijih do najnesavršenijih”, napisao je Lamarck, a ne pokušavati utvrditi o čemu ova tako izvanredna činjenica može ovisiti? Nisam li trebao pretpostaviti da je priroda stvorila razna tijela uzastopno, uzdižući se od najjednostavnijih do najsloženijih? Obratimo pažnju na riječi „priroda stvorila“. Prvi put od Lukrecijevog vremena, znanstvenik se usuđuje reći da nije Bog stvorio organizme različitog stupnja složenosti, već priroda koja se temelji na prirodnim zakonima. Lamarck dolazi na ideju evolucije. Njegova najveća zasluga leži u činjenici da je njegova evolucijska ideja pažljivo razvijena, potkrijepljena brojnim činjenicama, te se stoga pretvara u teoriju. Temelji se na ideji razvoja, postupnog i sporog, od jednostavnog do složenog, te na ulozi vanjskog okruženja u preobrazbi organizama. U svom glavnom djelu "Filozofija zoologije", objavljenom 1809., Lamarck daje brojne dokaze o varijabilnosti vrsta. Među takvim dokazima Lamarck upućuje na promjene pod utjecajem pripitomljavanja životinja i uzgoja biljaka tijekom migracije organizama u druga staništa s različitim uvjetima postojanja. Važnu ulogu u nastanku novih vrsta Lamarck pridaje postupnim promjenama hidrogeološkog režima na površini Zemlje i klimatskim uvjetima. Tako Lamarck u analizu bioloških pojava uključuje dva nova čimbenika, faktor vremena i okolišne uvjete. Ovo je bio veliki korak naprijed od mehaničkih ideja zagovornika nepromjenjivosti vrsta. Međutim, koji su mehanizmi varijabilnosti organizama i nastanka novih vrsta? jedanaest

12 Lamarck je smatrao da ih postoje dvije: prvo, želja organizama za poboljšanjem i, drugo, izravan utjecaj vanjskog okruženja i nasljeđivanje osobina stečenih tijekom života organizma. Pokazalo se da su Lamarckovi stavovi o mehanizmu evolucije pogrešni. Načine prilagodbe živih organizama na okoliš i specijaciju 50 godina kasnije otkrio je Charles Darwin. Velika je zasluga Lamarcka u tome što je stvorio prvu teoriju evolucije organskog svijeta, uveo načelo historicizma kao uvjet za razumijevanje bioloških fenomena i kao glavni razlog varijabilnosti vrsta naveo uvjete okoliša. . Lamarckova teorija nije dobila priznanje od njegovih suvremenika. U njegovo vrijeme znanost nije bila spremna prihvatiti ideju evolucijske transformacije; vremenski okviri o kojima je Lamarck govorio, milijuni godina, činili su se nezamislivim. Dokazi o uzrocima varijacije vrsta nisu bili dovoljno jaki. Pridajući odlučujuću ulogu u evoluciji izravnom utjecaju vanjske okoline, vježbanju i nevježbanju organa te nasljeđivanju stečenih osobina, Lamarck nije mogao objasniti nastanak prilagodbi zbog "mrtvih" struktura. Na primjer, boja ljuske ptičjih jaja jasno je adaptivne prirode, ali je nemoguće objasniti tu činjenicu sa stajališta Lamarckove teorije. Lamarckova teorija polazila je od koncepta spojenog naslijeđa, karakterističnog za cijeli organizam i svaki njegov dio. Ideja da je nasljeđe svojstvo organizma u cjelini ponovno je oživjela u djelima T. D. Lysenka. Međutim, otkriće supstancije nasljednosti DNK i genetskog koda eliminiralo je samu točku spora. Lamarkizam i neolamarkizam su se sami od sebe urušili. Dakle, iako koncept nepromjenjivosti vrsta nije bio poljuljan, njihovim je pristašama postajalo sve teže objasniti nove i nove činjenice koje su otkrili biolozi. U prvoj četvrtini XIX stoljeća. napravljen je veliki napredak u komparativnoj anatomiji i paleontologiji. Velika zasluga u razvoju ovih područja biologije pripada francuskom znanstveniku J. Cuvieru. Istražujući građu organa kralježnjaka, otkrio je da su svi organi životinje dijelovi jednog integralnog sustava. Kao rezultat toga, struktura svakog organa prirodno korelira sa strukturom svih ostalih. Niti jedan dio tijela ne može se promijeniti bez odgovarajuće promjene u drugim dijelovima. To znači da svaki dio tijela odražava principe građe cijelog organizma. Dakle, ako životinja ima kopita, njezina cijela organizacija odražava način života biljojeda: zubi su prilagođeni mljevenju grube biljne hrane, čeljusti imaju određeni oblik, želudac je višekomoran, crijeva su vrlo duga itd. e. Ako crijeva životinje služe za probavu mesa, drugi organi također imaju odgovarajuću građu: oštre zube za kidanje, čeljusti za hvatanje i držanje plijena, kandže za hvatanje, fleksibilnu kralježnicu koja potiče skakanje itd. Korespondencija građe životinjski organi Cuvier je jedni druge nazivao principom korelacija (relativnost). Vodeći se principom korelacije, Cuvier je proučavao kosti izumrlih vrsta i vratio izgled i način života ovih životinja. Paleontološki podaci nepobitno su svjedočili o promjeni oblika životinja na Zemlji. Činjenice su došle u sukob s biblijskom legendom. U početku su pristaše nepromjenjivosti žive prirode vrlo jednostavno objasnili ovu kontradikciju: one životinje koje Noa nije uzeo u svoju arku tijekom Potopa su izumrle. O takvom razmišljanju Darwin je kasnije s ironijom zapisao u svom dnevniku: "Teorija prema kojoj su mastodont itd. izumrli jer su vrata Noine arke postala preuska." Neznanstvena priroda upućivanja na biblijski potop postala je očita kada su utvrđeni različiti stupnjevi antike izumrlih životinja. Tada je Cuvier iznio teoriju katastrofa. Prema ovoj teoriji, uzrok izumiranja bio je periodično

13 odlazećih velikih geoloških katastrofa koje su uništile životinje i vegetaciju na velikim područjima. Tada su ta područja bila naseljena vrstama koje su prodirale iz susjednih regija. Sljedbenici i učenici J. Cuviera, razvijajući njegovo učenje, tvrdili su da su katastrofe zahvatile cijeli globus. Svaku katastrofu pratio je novi čin stvaranja. Takvih katastrofa i, posljedično, čina stvaranja brojalo je 27. Teorija katastrofa je postala široko rasprostranjena. Međutim, bilo je znanstvenika koji su sumnjali u teoriju, koja je, prema Engelsu, "na mjesto jednog čina božanskog stvaranja stavila čitav niz ponovljenih činova stvaranja i od čuda napravila bitnu polugu prirode". Među tim znanstvenicima su bili ruski biolozi K. F. Rulye i N. A. Severtsov. Ekološke studije K. F. Rul'ea i proučavanje geografske varijabilnosti vrsta N. A. Severtsova dovele su ih do ideje o mogućnosti odnosa između vrsta i podrijetla jedne vrste od druge. Djela N. A. Severtsova visoko je cijenio Ch. Darwin. Sporovi između pristalica nepromjenjivosti vrsta i spontanih evolucionista stavljeni su na kraj duboko promišljenom i temeljno potkrijepljenom teorijom specijacije koju je stvorio Charles Darwin. Sažetak U biologiji su se do početka 19. stoljeća uglavnom koristile deskriptivne metode. Kasnija istaknuta dostignuća na području prirodne povijesti odredila su potrebu za teorijama, objašnjavajući procese koji se odvijaju u prirodi. Prvi takav pokušaj izveo je 1809. J.-B. Lamarck, koji je stvorio teoriju evolucije živih organizama. Velika zasluga njegovih studija povezana je s činjenicom da je predložio povijesni princip kao osnovu za razumijevanje svih bioloških pojava, a promjene u okolišu smatra glavnim razlogom specifične varijacije. Međutim, njegove ideje o procesu evolucije pokazale su se pogrešnim. Mehanizmi prilagodbi na okoliš živih organizama, kao i nastajanje vrsta, razjasnio je Charles Darwin tek 50 godina kasnije. Referentne točke 1. U antičko doba postojale su spontane materijalističke ideje o živoj prirodi. 2. U srednjem vijeku dominirale su ideje o stvaranju svijeta od strane Stvoritelja i nepromjenjivosti žive prirode. 3. Lamarck je smatrao zasebni organizam kao evolucijsku jedinicu. 4. Lamarck je svu živu prirodu smatrao neprekinutim nizom gradacija koje se mijenjaju od jednostavnih do složenih oblika. 5. Napredak paleontologije dao je značajan doprinos razvoju evolucijskih ideja. Pitanja za ponavljanje i zadaci 1. Što je praktični klasifikacijski sustav za žive organizme? 2. Kakav je doprinos biologiji dao K. Linnaeus? 3. Zašto se Linneov sustav naziva umjetnim? 4. Navedite glavne odredbe Lamarckove evolucijske teorije. 5. Na koja pitanja nije odgovoreno u Lamarckovoj evolucijskoj teoriji? 6. Koja je bit principa korelacija J. Cuviera? Navedite primjere. trinaest

14 7. Koja je razlika između transformizma i evolucijske teorije? Koristeći se rječnikom naslova "Terminologija" i "Sažetak", prevedite na engleski odlomke "Referentne točke". Terminologija Za svaki pojam naveden u lijevom stupcu odaberite odgovarajuću definiciju danu u desnom stupcu na ruskom i engleskom jeziku. Odaberite ispravnu definiciju za svaki pojam u lijevom stupcu od engleskih i ruskih varijanti navedenih u desnom stupcu. Pitanja za raspravu Što se znalo o divljim životinjama u antičkom svijetu? Kako se može objasniti dominacija ideja o nepromjenjivosti vrsta u 18. stoljeću? Kako je Cuvier objasnio paleontološke podatke o promjeni oblika životinja na Zemlji? Objasnite Cuvierovu teoriju katastrofa. Kakav je doprinos biologiji dao J.-B. Lamarck? četrnaest

15 1.2. Preduvjeti za nastanak teorije Charlesa Darwina Kako bismo u potpunosti shvatili potpuni značaj revolucije u biološkoj znanosti koju je počinio Charles Darwin, obratimo pozornost na stanje znanosti i društveno-ekonomske prilike u prvoj polovici 19. stoljeća, kada je stvorena je teorija prirodne selekcije.bilo je razdoblje otkrića temeljnih zakona svemira. Do sredine stoljeća u prirodnoj su znanosti napravljena mnoga velika otkrića. Francuski znanstvenik P. Laplace matematički je potkrijepio teoriju I. Kanta o razvoju Sunčevog sustava (vidi 2. poglavlje udžbenika "Opća biologija. 10. razred"). Ideju razvoja u filozofiju uvodi G. Hegel. A. I. Herzen u svojim "Pismima o proučavanju prirode", objavljenim u godinama, iznio je ideju povijesnog razvoja prirode od anorganskih tijela do čovjeka. Tvrdio je da u prirodnoj znanosti samo one koje se temelje na načelu povijesnog razvoja mogu biti istinske generalizacije. Otkriveni su zakoni održanja energije, utvrđen je princip atomske strukture kemijskih elemenata. Godine 1861. A. M. Butlerov je stvorio teoriju strukture organskih spojeva. Proći će malo vremena i D. I. Mendeljejev će objaviti (1869.) svoj poznati periodni sustav elemenata. Takvo je bilo znanstveno okruženje u kojem je radio Charles Darwin. Razmotrite specifične premise njegova učenja. Geološka pozadina. Engleski geolog C. Lyell dokazao je nedosljednost Cuvierovih ideja o iznenadnim katastrofama koje mijenjaju površinu Zemlje i potkrijepio suprotno stajalište: površina planeta se mijenja kontinuirano i ne pod utjecajem bilo kakvih posebnih sila, već pod utjecaj uobičajenih svakodnevnih čimbenika temperaturnih kolebanja, vjetra, kiše, surfanja i vitalne aktivnosti biljnih i životinjskih organizama. Među stalno djelujućim prirodnim čimbenicima Lyell je pripisao potrese, vulkanske erupcije. Slične misli mnogo prije Lyella iznijeli su M. V. Lomonosov u svom djelu "O slojevima zemlje" i Lamarck. Ali Lyell je svoje stavove potkrijepio brojnim i rigoroznim dokazima. Lyellova teorija imala je veliki utjecaj na formiranje svjetonazora Charlesa Darwina. Dostignuća u području citologije i embriologije. U biologiji je napravljen niz velikih otkrića koja su se pokazala nespojiva s idejama o nepromjenjivosti prirode, o odsustvu odnosa među vrstama. Stanična teorija T. Schwanna pokazala je da se struktura svih živih organizama temelji na jednoličnom strukturnom elementu stanice. Studije razvoja embrija kralježnjaka omogućile su otkrivanje škržnih lukova i cirkulacije škrga u embrijima ptica i sisavaca, što je sugeriralo ideju o odnosu riba, ptica, sisavaca i porijeklu kopnenih kralježnjaka od predaka koji su vodili vodeni način života. . Ruski akademik K. Baer pokazao je da razvoj svih organizama počinje s jajetom i da se u ranim fazama razvoja nalazi zapanjujuća sličnost u građi embrija životinja koje pripadaju različitim klasama. Teorija tipova koju je razvio J. Cuvier odigrala je važnu ulogu u razvoju biologije. Premda je J. Cuvier bio čvrsti zagovornik nepromjenjivosti vrsta, sličnost strukture životinja koju je ustanovio u granicama tipa objektivno je ukazivala na njihov mogući odnos i porijeklo iz istog korijena. petnaest

16 Dakle, u različitim područjima prirodnih znanosti (geologija, paleontologija, biogeografija, embriologija, komparativna anatomija, proučavanje stanične strukture organizama) materijali koje su prikupili znanstvenici bili su u suprotnosti s idejama božanskog podrijetla i nepromjenjivosti prirode. Veliki engleski znanstvenik C. Darwin uspio je ispravno objasniti sve te činjenice, generalizirati ih i stvoriti teoriju evolucije Ekspedicijski materijal C. Darwina Pratimo glavne faze životnog puta, formiranje Darwinova svjetonazora i njegov sustav dokaz. Charles Robert Darwin rođen je 12. veljače 1809. u obitelji liječnika. Na sveučilištu je prvo studirao na medicinskom, zatim na teološkom fakultetu i trebao je postati svećenik. Istovremeno je pokazivao veliku sklonost prirodnim znanostima, volio je geologiju, botaniku i zoologiju. Nakon što je završio sveučilište (1831.), Darwinu je ponuđeno mjesto prirodoslovca na brodu Beagle, koji je krenuo na put oko svijeta radi kartografskih istraživanja. Darwin prihvaća poziv, a pet godina koje je proveo na ekspediciji () postalo je prekretnica u njegovoj vlastitoj znanstvenoj sudbini i u povijesti biologije. Smokva Kosturi lijenčina u Južnoj Americi (moderni pogled desno, fosil lijevo) Tijekom putovanja, zapažanja napravljena s velikom preciznošću i vještinom navela su Darwina na razmišljanje o razlozima sličnosti i razlika između vrsta. Njegovo glavno otkriće, otkriveno u geološkim naslagama Južne Amerike, su kosturi izumrlih divovskih bezubih, vrlo sličnih modernim oklopnicima i lijenih 16

17 tsami (slika 1.1). Darwin je bio još više impresioniran proučavanjem sastava vrsta životinja na otočju Galapagos. Na tim vulkanskim otocima novijeg podrijetla Darwin je otkrio bliske vrste zeba, slične kopnenim vrstama, ali prilagođene različitim izvorima hrane - tvrdom sjemenu, kukcima, nektaru biljnog cvijeća (slika 1.2). Bilo bi apsurdno pretpostaviti da za svaki novonastali vulkanski otok Stvoritelj stvara vlastitu posebnu vrstu životinja. Razumnije je izvući drugačiji zaključak: ptice su došle na otok s kopna i promijenile se kao rezultat prilagodbe novim životnim uvjetima. Dakle, Darwin postavlja pitanje uloge uvjeta okoliša u specijaciji. Darwin je uočio sličnu sliku na obali Afrike. Životinje koje žive na Zelenortskim otocima, unatoč nekim sličnostima s kopnenim vrstama, ipak se razlikuju od njih u bitnim značajkama. Sa stajališta stvaranja vrsta, Darwin nije mogao objasniti značajke razvoja tuko-tuko glodavaca koje je opisao, koji žive u rupama pod zemljom i rađaju videće mladunčad, koja potom oslijepe. Riža Raznolikost Darwinovih zeba na otocima Galapagos i oko. Kokos (ovisno o prirodi hrane) Ove i mnoge druge činjenice poljuljale su Darwinovo vjerovanje u stvaranje vrsta. Vrativši se u Englesku, postavio je sebi zadatak da riješi pitanje podrijetla vrsta. Referentne točke 1. Brzi razvoj prirodnih znanosti u 19. stoljeću. pružao sve veći broj činjenica koje su bile u suprotnosti s idejama o nepromjenjivosti prirode. 2. Proučavanje prirode Južne Amerike i otočja Galapagos omogućilo je Darwinu da napravi prve pretpostavke o mehanizmima promjene vrsta. Pitanja za ponavljanje i zadaci 1. Koji su geološki podaci poslužili kao preduvjet za Darwinovu evolucijsku teoriju? 2. Opišite prirodno-znanstvene preduvjete za formiranje evolucijskih pogleda Ch. Darwina. 3. Koja su zapažanja Charlesa Darwina poljuljala njegovu vjeru u nepromjenjivost vrsta? Koristeći se rječnikom naslova "Terminologija" i "Sažetak", prevedite na engleski odlomke "Referentne točke". 17

18 1.3. Evolucijska teorija Charlesa Darwina Glavno djelo Charlesa Darwina "Podrijetlo vrsta prirodnom selekcijom, ili očuvanje odabranih pasmina u borbi za život", koje je radikalno promijenilo ideju o divljini, pojavilo se 1859. Ovom događaju prethodilo je više od dvadeset godina rada na proučavanju i razumijevanju bogate činjenične građe koju su prikupili i sam Charles Darwin i drugi znanstvenici. Doktrina umjetne selekcije Charlesa Darwina Darwin se vratio u Englesku s putovanja oko svijeta kao uvjereni pobornik varijabilnosti vrsta pod utjecajem stanišnih uvjeta. Podaci geologije, paleontologije, embriologije i drugih znanosti također su ukazivali na promjenjivost organskog svijeta. Međutim, većina znanstvenika nije prepoznala evoluciju: nitko nije promatrao transformaciju jedne vrste u drugu. Stoga je Darwin svoje napore usmjerio na otkrivanje mehanizma evolucijskog procesa. U tu svrhu okrenuo se poljoprivredi u Engleskoj. Do tada je u ovoj zemlji uzgojeno 150 pasmina golubova, mnoge pasmine pasa, goveda, kokoši i dr. Intenzivno se radilo na selekciji novih pasmina životinja i sorti kultiviranih biljaka. Pobornici trajnosti vrsta tvrdili su da svaka sorta, svaka pasmina ima posebnog divljeg pretka. Darwin je dokazao da to nije tako. Sve pasmine pilića potječu od divljih bankinarskih pilića, domaće patke od divljih pataka pataka, pasmine kunića od divljih europskih zečeva. Preci goveda bili su dvije vrste divljih auroha, a psi su bili vuk i, za neke pasmine, možda šakal. Istodobno, životinjske pasmine i biljne vrste mogu se vrlo oštro razlikovati. Razmotrite sliku 1.3. Prikazuje neke pasmine domaćih golubova. Imaju nejednake proporcije tijela, veličine, perje itd., iako svi potječu od istog pretka divljeg kamenog goluba. Privjesci na glavi pijetlova su izuzetno raznoliki (slika 1.4) i tipični su za svaku pasminu. Slična se slika opaža među sortama kultiviranih biljaka. Vrlo različite među sobom, na primjer, sorte kupusa. Od jedne divlje vrste osoba je dobila kupus, cvjetaču, korabicu, stočni kupus, čija stabljika prelazi visinu osobe itd. (vidi sliku u udžbeniku "Opća biologija. 10. razred"). Sorte biljaka i pasmina životinja služe za zadovoljenje ljudskih materijalnih ili estetskih potreba. Samo to uvjerljivo dokazuje da ih je napravio čovjek. Kako je čovjek došao do brojnih sorti biljaka i životinjskih pasmina, na koje se uzorke oslanja u svom radu? Darwin je pronašao odgovor na ovo pitanje proučavajući metode engleskih farmera. Njihove metode temeljile su se na jednom principu: prilikom uzgoja životinja ili biljaka tražili su primjerke među jedinkama koje su nosile željenu osobinu u najupečatljivijem izrazu, a ostavljale samo takve organizme za reprodukciju. Ako je, primjerice, zadatak povećati prinos pšenice, uzgajivač iz ogromne mase biljaka odabire nekoliko najboljih primjeraka s najvećim brojem klasića. Sljedeće godine sije se zrna samo tih biljaka, a među njima se opet nalaze organizmi koji imaju najveći broj klasića. To se nastavlja nekoliko godina, a kao rezultat toga pojavljuje se nova sorta višeklasne pšenice. osamnaest

19 riža Domaće pasmine golubova: 1 glasnik, 2 divlja goluba, 3 jakobinka, 4 goluba sova, 5 puffin, 6 golubova trubača, 7 golubova trubača, 8 osobina kovrčavog goluba u organizmima i odabir od strane čovjeka takvih promjena koje najviše odstupaju u smjer koji želi. U nizu generacija takve promjene se nakupljaju i postaju stabilno obilježje pasmine ili sorte. Za selekciju je važna samo individualna, neodređena (nasljedna) varijabilnost. Budući da su mutacije rijetke, umjetna selekcija može biti uspješna samo ako se provodi među velikim brojem jedinki. Postoje i slučajevi kada jedna velika mutacija dovodi do pojave nove pasmine. Tako se pojavila Ancona pasmina kratkonogih ovaca, jazavčar, patka s kukastim kljunom i neke vrste biljaka. Pojedinci s dramatično promijenjenim osobinama su spašeni i korišteni za stvaranje nove pasmine. Posljedično, umjetna selekcija se shvaća kao proces stvaranja novih pasmina životinja i sorti kultiviranih biljaka sustavnim očuvanjem i reprodukcijom jedinki s određenim osobinama i svojstvima koja su ljudima vrijedna u nizu generacija. Darwin je identificirao dva oblika umjetne selekcije, svjesnu ili metodičku i nesvjesnu. metodološki odabir. Svjesna selekcija leži u činjenici da uzgajivač sebi postavlja određeni zadatak i odabire prema jednoj ili dvije osobine. Ovaj pristup vam omogućuje postizanje velikog uspjeha. Darwin daje primjer brzog uzgoja novih pasmina. Kada je bio postavljen zadatak okrenuti viseći grb španjolske 19

20 pijetlova u stojećem, onda je nakon pet godina dobiven predviđeni oblik. Pilići s "bradama" uzgojeni su nakon šest godina. Mogućnosti umjetne selekcije u promjeni i transformaciji strukture i svojstava su iznimno velike. Primjerice, poludivlja krava daje l mlijeka godišnje, a pojedine jedinke modernih mliječnih pasmina do l. U Merino, broj dlaka po jedinici površine je gotovo 10 puta veći nego u izvanbrodnih ovaca. Vrlo su velike razlike u građi tijela kod raznih pasmina pasa – hrta, buldoga, svetog Bernarda, pudlice ili špica. Slika Privjesci glave kod pijetlova raznih pasmina Uvjeti za uspjeh metodičke umjetne selekcije veliki početni broj jedinki. Takav odabir je nemoguć kod male (seljačke) poljoprivredne proizvodnje. Nova pasmina se ne može uzgajati ako farma ima 1 2 konja ili nekoliko ovaca. Dakle, proučavanje metoda selekcije korištenih u velikoj kapitalističkoj poljoprivredi u Engleskoj u 19. stoljeću omogućilo je Darwinu da formulira načelo umjetne selekcije i koristi to načelo da objasni ne samo razlog poboljšanja oblika, već i njihovu raznolikost. . 20

21 Međutim, domaće životinje, toliko različite od svojih divljih predaka, potječu još od pračovjeka, mnogo prije svjesnog korištenja selektivnog uzgoja. Kako se to dogodilo? Prema Darwinu, čovjek je u procesu pripitomljavanja divljih životinja provodio primitivni oblik umjetne selekcije, koji je nazvao nesvjesnim. nesvjesna selekcija. Takav odabir naziva se nesvjesnim u smislu da osoba nije postavila za cilj uzgoj neke određene pasmine ili sorte. Primjerice, najgore su životinje ubijane i pojedene, dok su one najvrednije sačuvane (mliječnija krava, dobro položena kokoš itd.). Darwin navodi primjer stanovnika Ognjene zemlje, koji za vrijeme gladi jedu pse, mačke koje gore hvataju vidre, a pod svaku cijenu pokušavaju zadržati najbolje pse. U seljačkom gospodarstvu još uvijek postoji nesvjesna selekcija, ali se njezin utjecaj na povećanje raznolikosti domaćih životinja i kultiviranih biljaka očituje mnogo sporije. C. Darwin nije imao priliku dati primjere pripitomljavanja divljih životinja eksperimentalno provedenom umjetnom selekcijom. Danas ima takvih primjera. Ruski znanstvenik akademik D.K. Belyaev, radeći sa srebrno-crnim lisicama uzgojenim u zatočeništvu (obitelj pasa), otkrio je zanimljiv fenomen. Životinje su se uvelike razlikovale po ponašanju i reakciji na ljude. D.K. Belyaev je među njima identificirao tri skupine: agresivne, koje žele napasti osobu, kukavno-agresivne, koje se boje osobe i žele je istovremeno napasti, te relativno mirne s izraženim istraživačkim instinktom. U ovoj potonjoj skupini znanstvenik je proveo selekciju prema reakcijama ponašanja: ostavio je mirnije životinje za uzgoj, u kojima je interes za okoliš prevladao nad reakcijom straha i zaštite. Kao rezultat selekcije u nizu generacija, bilo je moguće dobiti jedinke koje su se ponašale poput domaćih pasa: lako su stupile u kontakt s ljudima, uživale naklonost itd., rep je bio savijen u udicu (poput sibirskih haskija). Na čelu se pojavila zvjezdica, tako karakteristična za domaće (nečistokrvne) pse. Ako se divlje lisice razmnožavaju jednom godišnje, onda pripitomljene dva puta. Neke druge značajke također su se promijenile. U opisanom primjeru pronađena je veza između promjena u građi i ponašanju životinja. Darwin je uočio takav odnos i nazvao ga korelativnom, ili korelativnom, varijabilnosti. Na primjer, razvoj rogova kod ovaca i koza kombinira se s duljinom dlake. Ispitane životinje imaju kratku dlaku. Psi bezdlakih pasmina obično imaju odstupanja u strukturi zuba. Razvoj grebena na glavi pilića i gusaka kombinira se s promjenom lubanje. Kod mačaka pigmentacija krzna povezana je s radom osjetila: bijele, plavooke mačke su uvijek gluhe. Korelativna varijabilnost temelji se na pleiotropnom (višestrukom) djelovanju gena. Referentne točke 1. Ch. Darwin izdvojio je dva glavna oblika umjetne selekcije: metodičku i nesvjesnu. 2. Postignuća poljoprivrede u Engleskoj u XIX stoljeću. u području uzgoja brojnih pasmina domaćih životinja i biljnih sorti poslužile su C. Darwinu kao model procesa koji se odvijaju u prirodi. 3. Velika poljoprivredna proizvodnja u Engleskoj smatra se socio-ekonomskim preduvjetom za teoriju Charlesa Darwina. 21

22 Pitanja za ponavljanje i zadatak 1. Kako je Charles Darwin riješio pitanje o precima domaćih životinja? 2. Navedite primjere raznolikosti pasmina domaćih životinja i sorti kultiviranih biljaka. Što objašnjava ovu raznolikost? 3. Koji je glavni način uzgoja novih sorti i pasmina? 4. Kako se u procesu pripitomljavanja mijenja struktura i ponašanje životinja? Navedite primjere. Koristeći se rječnikom naslova "Terminologija" i "Sažetak", prevedite na engleski odlomke "Referentne točke" Ch. Darwinove doktrine prirodne selekcije Umjetna selekcija, odnosno očuvanje jedinki s osobinama korisnim za reprodukciju i eliminaciju od svih ostalih, provodi osoba koja si postavlja određene zadatke. Osobine akumulirane umjetnom selekcijom su korisne za ljude, ali ne nužno za životinje. Darwin je sugerirao da se u prirodi na sličan način nakupljaju svojstva koja su korisna samo za organizme i vrstu u cjelini, uslijed čega nastaju vrste i sorte. U ovom slučaju bilo je potrebno utvrditi prisutnost neizvjesne individualne varijabilnosti kod divljih životinja i biljaka. Osim toga, bilo je potrebno dokazati postojanje u prirodi neke vrste usmjeravajućeg čimbenika koji djeluje slično volji čovjeka u procesu umjetne selekcije. Opća individualna varijabilnost i višak potomstva. Darwin je pokazao da je kod predstavnika divljih vrsta životinja i biljaka individualna varijabilnost vrlo široko zastupljena. Pojedinačna odstupanja mogu biti korisna, neutralna ili štetna za organizam. Ostavljaju li svi pojedinci potomstvo? Ako ne, koji čimbenici zadržavaju pojedince s korisnim osobinama i eliminiraju sve ostale? Darwin se okrenuo analizi razmnožavanja organizama. Svi organizmi ostavljaju značajno, ponekad vrlo brojno potomstvo. Jedna jedinka haringe mrijesti se u prosjeku oko 40 tisuća jaja, jesetra 2 milijuna, žabe do 10 tisuća jaja. Na jednoj biljci maka godišnje sazrije i do tisuću sjemenki. Čak i životinje koje se polako razmnožavaju imaju potencijal ostaviti ogroman broj potomaka. Ženke slonova rađaju bebe u dobi od 30 do 90 godina. Za 60 godina u prosjeku rode 6 slonova. Proračuni pokazuju da bi čak i uz tako nisku stopu razmnožavanja, nakon 750 godina, potomci jednog para slonova bili 19 milijuna jedinki. Na temelju ovih i mnogih drugih primjera, Darwin zaključuje da se u prirodi svaka vrsta životinja i biljaka nastoji eksponencijalno razmnožavati. U isto vrijeme, broj odraslih jedinki svake vrste ostaje relativno konstantan. Svaki par organizama proizvodi mnogo više potomaka nego što prežive do odrasle dobi. Većina organizama koji se rađaju, dakle, umiru prije nego što dostignu spolnu zrelost. Uzroci smrti su različiti: nedostatak hrane zbog natjecanja s predstavnicima vlastite vrste, napad neprijatelja, djelovanje nepovoljnih fizičkih čimbenika okoliša suše, jakih mrazova, visokih temperatura itd. To implicira drugi zaključak Darwina. : u prirodi postoji neprekidna borba za postojanje. Ovaj pojam treba shvatiti u širem smislu, kao svaku ovisnost organizama o cijelom kompleksu uvjeta žive prirode koja ga okružuje. Drugim riječima, borba za postojanje je skup raznolikih i složenih odnosa koji postoje između organizama i okolišnih uvjeta. Kad lav oduzme plijen od hijene, 22

24 genetska struktura vrste se gradi, zahvaljujući razmnožavanju, novi karakteri su široko rasprostranjeni, pojavljuje se nova vrsta. Posljedično, vrste se mijenjaju u procesu prilagodbe na uvjete okoliša. Pokretačka snaga promjene vrsta, odnosno evolucije, je prirodna selekcija. Materijal za selekciju je nasljedna (neodređena, individualna, mutacijska) varijabilnost. Promjenjivost zbog izravnog utjecaja vanjskog okruženja na organizme (skupina, modifikacija) nije bitna za evoluciju, jer nije nasljedna. Formiranje novih vrsta. Pojavu novih vrsta Darwin je zamislio kao dug proces akumulacije korisnih individualnih promjena, koje se povećavaju iz generacije u generaciju. Zašto se ovo događa? Životni resursi (hrana, uzgajališta itd.) uvijek su ograničeni. Stoga se najžešća borba za egzistenciju vodi između najsličnijih pojedinaca. Naprotiv, manje je identičnih potreba između jedinki koje se razlikuju unutar iste vrste, a konkurencija je slabija. Stoga različiti pojedinci imaju prednost u ostavljanju potomstva. Sa svakom generacijom razlike postaju sve izraženije, a međuoblici koji su međusobno slični izumiru. Dakle, od jedne vrste nastaju dvije ili više. Fenomen divergencije karaktera, koji vodi do specijacije, Darwin je nazvao divergencijom (od latinskog divergo odstupam, odlazim). Darwin ilustrira koncept divergencije primjerima koji se nalaze u prirodi. Natjecanje između četveronožnih grabežljivaca dovelo je do toga da su neki od njih prešli na prehranu strvinom, drugi su se preselili u nova staništa, neki su čak promijenili svoje stanište i počeli živjeti u vodi ili na drveću itd. Divergencija se također može dogoditi. uzrokovano nejednakim uvjetima okoliša.okoliš u različitim regijama teritorija koje vrsta zauzima. Na primjer, dvije skupine jedinki jedne vrste će stoga akumulirati različite promjene. Dolazi do procesa divergencije znakova. Nakon određenog broja generacija takve skupine postaju sorte, a zatim vrste. U pokusu se može promatrati djelovanje prirodne selekcije. Kod nas je bogomoljka veliki grabežljivi kukac (duljina tijela ženki doseže mm), hrani se raznim sitnim kukcima, lisnim ušima, bubama i muhama. Boja različitih jedinki ove vrste je zelena, žuta i smeđa. Zelene bogomoljke nalaze se među travom i grmljem, smeđe na biljkama koje izgaraju na suncu. Neslučajnost takve distribucije životinja znanstvenici su dokazali u eksperimentu na izblijedjelo-smeđoj površini očišćenoj od trave. Bogomolke sve tri boje bile su vezane za klinove na platformi. Tijekom pokusa ptice su uništile 60% žutih, 55% zelenih i samo 20% smeđih bogomoljki, kod kojih se boja tijela podudarala s bojom pozadine. Slični pokusi provedeni su sa kukuljicama leptira iz košnice. Ako boja kukuljice nije odgovarala boji pozadine, ptice su uništile mnogo više kukuljica nego da je pozadina odgovarala boji. Vodene ptice u bazenu uglavnom love ribu čija boja ne odgovara boji dna. Važno je napomenuti da za preživljavanje nije važna jedna osobina, već kompleks osobina. U istom eksperimentu s bogomoljkama, koji je vrlo jednostavan u usporedbi sa stvarnim prirodnim uvjetima, među smeđim jedinkama zaštićenim bojom tijela, ptice su kljuvale nemirne insekte koji se aktivno kreću. Mirne, sjedeće bogomoljke izbjegavale su napad. Jedan te isti znak, ovisno o okolnim uvjetima, može doprinijeti opstanku ili, naprotiv, privući pozornost neprijatelja. Slika 1.5 prikazuje dva oblika leptira brezovog moljca. Svijetli oblik je jedva primjetan na svijetlim deblima i stablima prekrivenim lišajevima, dok je mutantni oblik tamni24

25 na njima je jasno vidljiva slikana forma (A). Tamne leptire pretežno kljucaju ptice. Situacija se mijenja u blizini industrijskih poduzeća: čađa koja prekriva debla stvara zaštitnu pozadinu za mutante, dok je svjetlosni leptir jasno vidljiv (B). Mutacije i seksualni proces stvaraju genetsku heterogenost unutar vrste. Njihovo djelovanje, kao što se može vidjeti iz gornjih primjera, nije usmjereno. S druge strane, evolucija je usmjeren proces, povezan s razvojem prilagodbi kako struktura i funkcije životinja i biljaka progresivno postaju složenije. Postoji samo jedan usmjereni evolucijski čimbenik prirodna selekcija. Pojedinci ili cijele grupe mogu biti predmet selekcije. U svakom slučaju, selekcija čuva organizme koji su najprilagođeniji danom okolišu. Vrlo često selekcija zadržava osobine i svojstva koja su nepovoljna za pojedinca, ali korisna za skupinu pojedinaca ili vrstu u cjelini. Primjer takve naprave je nazubljeni ubod pčele. Pčela koja ubode ostavlja žalac u tijelu neprijatelja i umire, ali smrt jedinke doprinosi očuvanju pčelinjeg društva. Slika Oblici moljca Čimbenici selekcije su uvjeti vanjskog okoliša, točnije, cijeli kompleks abiotskih i biotičkih uvjeta okoliša. Ovisno o tim uvjetima, selekcija djeluje u različitim smjerovima i dovodi do nejednakih evolucijskih rezultata. Trenutno postoji nekoliko oblika prirodne selekcije, od kojih će se u nastavku razmotriti samo glavni. Darwin je pokazao da princip prirodne selekcije objašnjava nastanak svih, bez iznimke, glavnih karakteristika organskog svijeta: od znakova karakterističnih za velike sustavne skupine živih organizama do malih prilagodbi. Darwinova teorija okončala je dugu potragu prirodnih znanstvenika koji su pokušali pronaći objašnjenje za mnoge sličnosti uočene u organizmima koji pripadaju različitim vrstama. Darwin je tu sličnost objasnio srodstvom i pokazao kako teče formiranje novih vrsta, kako se događa evolucija. S opće teorijske točke gledišta, glavna stvar u Darwinovom učenju je ideja o razvoju žive prirode, koja se suprotstavlja ideji zamrznutog nepromjenjivog svijeta. Priznavanje Darwinova učenja bila je prekretnica u povijesti bioloških znanosti. Činjenice nakupljene u preddarvinovskom razdoblju razvoja biologije dobile su novo svjetlo. Pojavili su se novi trendovi u biologiji: evolucijska embriologija, evolucijska paleontologija itd. 25

26 Darwinova doktrina služi kao prirodna znanstvena osnova za razumijevanje bioloških mehanizama razvoja života na Zemlji. U znanosti je općeprihvaćeno materijalističko objašnjenje svrsishodnosti građe živih organizama, podrijetla i raznolikosti vrsta. Darwinov rad bio je jedno od najvećih dostignuća prirodne znanosti u 19. stoljeću. Referentne točke 1. Jedinke bilo koje vrste karakterizira univerzalna individualna (nasljedna) varijabilnost. 2. Broj potomaka unutar svake vrste organizama je vrlo velik, a resursi hrane su uvijek ograničeni. Pitanja za ponavljanje i zadaci 1. Što je prirodna selekcija? 2. Što je borba za postojanje? Koji su njezini oblici? 3. Koji je oblik borbe za egzistenciju najintenzivniji i zašto? Koristeći se rječnikom naslova "Terminologija" i "Sažetak", prevedite na engleski odlomke "Referentne točke". Pitanja za raspravu Prisjetite se materijala iz prethodnih poglavlja. Koji procesi koji se događaju u prirodi smanjuju intenzitet unutarspecifične borbe za postojanje? Koje je biološko značenje ovog fenomena? Koji su, po Vašem mišljenju, biološki razlozi očuvanja života jedinki eliminirani iz reprodukcije? 1.4. Suvremene ideje o mehanizmima i obrascima evolucije. Mikroevolucija Evolucijska teorija Ch. Darwina temelji se na ideji vrste. Što je vrsta i koliko je stvarno njeno postojanje u prirodi? Pogled. Kriteriji i struktura Vrsta je skup jedinki koje su slične građom, imaju zajedničko podrijetlo, slobodno se međusobno križaju i daju plodno potomstvo. Sve jedinke iste vrste imaju isti kariotip, slično ponašanje i zauzimaju određeno područje (područje rasprostranjenja). Jedna od važnih karakteristika vrste je njezina reproduktivna izoliranost, odnosno postojanje mehanizama koji sprječavaju dotok gena izvana. Zaštita genskog fonda određene vrste od priljeva gena drugih vrsta, uključujući i one blisko srodne, postiže se na različite načine. Vrijeme razmnožavanja u blisko srodnih vrsta možda se neće podudarati. Ako su datumi isti, onda se mjesta uzgoja ne podudaraju. Na primjer, ženke jedne vrste žaba mrijeste se uz obale rijeka, druge vrste u lokvama. U ovom slučaju isključena je slučajna oplodnja jaja od strane mužjaka druge vrste. Mnoge životinjske vrste imaju strogi ritual parenja. Ako jedan od potencijalnih partnera za križanje rituala ponašanja odstupi od vrste, do parenja ne dolazi. Ako dođe do parenja, spermatozoidi mužjaka druge vrste neće moći prodrijeti u jajnu stanicu, a jajašca neće biti oplođena26

27 žurba. Preferirani izvori hrane također služe kao izolacijski čimbenik: jedinke se hrane u različitim biotopima, a vjerojatnost križanja između njih se smanjuje. Ali ponekad (s međuvrsnim križanjem) dolazi do oplodnje. U ovom slučaju, dobiveni hibridi su ili karakterizirani smanjenom održivošću, ili su neplodni i ne daju potomstvo. Poznati primjer mazge je hibrid konja i magarca. Budući da je prilično održiv, mazga je neplodna zbog kršenja mejoze: nehomologni kromosomi se ne konjugiraju. Navedeni mehanizmi koji sprječavaju razmjenu gena među vrstama nisu jednako učinkoviti, ali u kombinaciji u prirodnim uvjetima stvaraju neprobojnu genetsku izolaciju među vrstama. Posljedično, vrsta je stvarna, genetski nedjeljiva jedinica organskog svijeta. Svaka vrsta zauzima više ili manje opsežan raspon (od latinskog područja područje, prostor). Ponekad je relativno malo: za vrste koje žive u Bajkalu, ograničeno je na ovo jezero. U drugim slučajevima, raspon vrste pokriva velika područja. Tako je crna vrana gotovo sveprisutna u zapadnoj Europi. Istočnu Europu i zapadni Sibir naseljava još jedna vrsta sive vrane. Postojanje određenih granica rasprostranjenosti vrste ne znači da se sve jedinke slobodno kreću unutar područja. Stupanj pokretljivosti jedinki izražava se udaljenosti na kojoj se životinja može kretati, tj. radijusom individualne aktivnosti. U biljkama je ovaj polumjer određen udaljenosti na kojoj se pelud, sjemenke ili vegetativni dijelovi mogu širiti, sposobni dati postanak nove biljke. Za grožđanog puža radijus aktivnosti je nekoliko desetaka metara, za sobova više od stotinu kilometara, za muskrata nekoliko stotina metara. Zbog ograničenog radijusa aktivnosti, šumske voluharice koje žive u jednoj šumi imaju male šanse da se tijekom sezone razmnožavanja sretnu sa šumskim voluharicama koje obitavaju u susjednoj šumi. Obične žabe koje se mrijeste u jednom jezeru izolirane su od žaba drugog jezera, koje se nalazi nekoliko kilometara od prvog. U oba slučaja izolacija nije potpuna jer pojedine voluharice i žabe mogu migrirati iz jednog staništa u drugo. Jedinke bilo koje vrste neravnomjerno su raspoređene unutar raspona vrsta. Područja s relativno velikom gustoćom naseljenosti izmjenjuju se s područjima gdje je brojnost neke vrste niska ili uopće nema jedinki ove vrste. Stoga se vrsta smatra skupom pojedinih skupina populacija organizama. Populacija je skup jedinki određene vrste koji zauzimaju određeno područje teritorija unutar raspona vrste, slobodno se međusobno križaju i djelomično ili potpuno izolirani od drugih populacija. U stvarnosti, vrsta postoji u obliku populacija. Genski fond neke vrste predstavljen je genskim fondovima populacija. Stanovništvo je osnovna jedinica evolucije. Referentne točke 1. Vrsta je stvarna elementarna jedinica žive prirode. 2. Temelj postojanja vrste kao genetske jedinice žive prirode je njezina reprodukcijska izoliranost. 3. Velika većina vrsta živih organizama sastoji se od zasebnih populacija. 4. Stanovništvo je, prema suvremenim konceptima, elementarna evolucijska jedinica. Pitanja za pregled i zadaci 1. Definirajte vrstu. 27

28 2. Opišite koji biološki mehanizmi sprječavaju razmjenu gena među vrstama. 3. Koji je razlog neplodnosti međuvrsnih hibrida? 4. Koji je raspon vrsta? 5. Koliki je polumjer pojedinačne aktivnosti organizama? Navedite primjere radijusa individualne aktivnosti za biljke i životinje. 6. Što je populacija? Dajte definiciju. Koristeći se rječnikom odjeljaka "Terminologija" i "Sažetak", prevedite na engleski odlomke "Referentnih točaka" Evolucijska uloga mutacija Kroz proučavanje genetskih procesa u populaciji živih organizama, evolucijska teorija je dodatno razvijena. Veliki doprinos populacijskoj genetici dao je ruski znanstvenik S. S. Četverikov. Skrenuo je pozornost na zasićenost prirodnih populacija recesivnim mutacijama, kao i fluktuacije u učestalosti gena u populacijama ovisno o djelovanju okolišnih čimbenika, te potkrijepio tvrdnju da su ove dvije pojave ključ za razumijevanje evolucijskih procesa. Doista, proces mutacije je stalno djelujući izvor nasljedne varijabilnosti. Geni mutiraju na određenoj frekvenciji. Procjenjuje se da u prosjeku jedna gameta od 100 tisuća 1 milijun gameta nosi novonastalu mutaciju na određenom lokusu. Budući da mnogi geni mutiraju istovremeno, % gameta nosi jedan ili drugi mutantni alel. Stoga su prirodne populacije zasićene širokim spektrom mutacija. Zbog kombinirane varijabilnosti, mutacije mogu biti široko rasprostranjene u populacijama. Većina organizama je heterozigotna za mnoge gene. Moglo bi se pretpostaviti da bi se kao rezultat spolnog razmnožavanja među potomcima stalno razmnožavali homozigotni organizmi, a udio heterozigota bi trebao stalno opadati. Međutim, to se ne događa. Činjenica je da su u velikoj većini slučajeva heterozigotni organizmi bolje prilagođeni uvjetima postojanja od homozigotnih. Vratimo se na primjer leptira brezovog moljca. Čini se da bi neprijatelji trebali brzo uništiti svijetle leptire, homozigotne za recesivni alel (aa), koji žive u šumi s tamnim stablima, a tamno obojeni leptiri homozigotni za dominantni alel (AA) trebali bi postati samo oblik pod ovim životnim uvjetima. Ali dugo vremena u zadimljenim šumama južne Engleske stalno se nalaze svijetli leptiri moljci. Pokazalo se da gusjenice homozigotne za dominantni alel ne probavljaju lišće breze prekriveno čađom i čađom, dok heterozigotne gusjenice puno bolje rastu na ovoj hrani. Stoga veća biokemijska fleksibilnost heterozigotnih organizama dovodi do njihovog boljeg preživljavanja, a selekcija djeluje u korist heterozigota. Dakle, iako je većina mutacija u ovim specifičnim uvjetima štetna, au homozigotnom stanju mutacije imaju tendenciju smanjivanja održivosti pojedinaca, one opstaju u populacijama zbog selekcije u korist heterozigota. Da bismo razumjeli evolucijske transformacije, važno je zapamtiti da mutacije koje su štetne u jednom okruženju mogu povećati održivost u drugim uvjetima okoliša. Osim navedenih primjera, može se istaknuti sljedeće. Mutacija koja uzrokuje nerazvijenost ili potpuni nedostatak krila kod insekata je svakako štetna u normalnim uvjetima, te je bez krila.

29 Lažeće osobe brzo se zamjenjuju normalnim. Ali na oceanskim otocima i planinskim prijevojima, gdje pušu jaki vjetrovi, takvi kukci imaju prednost pred pojedincima s normalno razvijenim krilima. Dakle, proces mutacije je izvor rezerve nasljedne varijabilnosti populacija. Održavanjem visokog stupnja genetske raznolikosti u populacijama, osigurava temelj za djelovanje prirodne selekcije. Referentne točke 1. U stvarnim populacijama proces mutacije se kontinuirano odvija, što dovodi do pojave novih varijanti gena i, sukladno tome, osobina. 2. Mutacije su stalni izvor nasljedne varijabilnosti. Pitanja za ponavljanje i zadaci 1. Koje je populacijsko-genetske obrasce otkrio ruski biolog S. S. Četverikov? 2. Kolika je učestalost mutacije jednog specifičnog gena u prirodnim uvjetima postojanja jedinki? Koristeći se rječnikom rubrika "Terminologija" i "Sažetak", prevedite na engleski odlomke "Referentnih točaka" Genetska stabilnost populacija Analizirajući procese koji se odvijaju u populaciji koja se slobodno križa, engleski znanstvenik K. Pearson je 1904. ustanovio postojanje uzoraka koji opisuju njegovu genetsku strukturu. Ova generalizacija, nazvana zakonom stabilizirajućeg križanja (Pearsonov zakon), može se formulirati na sljedeći način: u uvjetima slobodnog križanja, za bilo koji početni omjer broja homozigotnih i heterozigotnih roditeljskih oblika, kao rezultat prvog križanja, dolazi do stanja ravnoteža se uspostavlja unutar populacije ako su početne frekvencije alela iste za oba kata. Posljedično, bez obzira na genotipsku strukturu populacije, odnosno bez obzira na početno stanje, već u prvoj generaciji dobivenoj slobodnim križanjem uspostavlja se stanje populacijske ravnoteže opisano jednostavnom matematičkom formulom. Ovaj zakon, važan za populacijsku genetiku, 1908. neovisno su formulirali matematičar G. Hardy u Engleskoj i liječnik W. Weinberg u Njemačkoj. Prema ovom zakonu, učestalost homozigotnih i heterozigotnih organizama u uvjetima slobodnog križanja u odsutnosti selekcijskog pritiska i drugih čimbenika (mutacije, migracija, genski drift, itd.) ostaje konstantna, tj. u stanju je ravnoteže. U svom najjednostavnijem obliku, zakon je opisan formulom: p2aa + 2pqAa + q2aa \u003d I, gdje je p učestalost pojavljivanja gena A, q je učestalost pojavljivanja alela a u postocima. Treba napomenuti da se Hardy-Weinbergov zakon, kao i druge genetske pravilnosti temeljene na Mendelovom principu slučajne kombinacije, matematički točno ispunjava s beskonačno velikom populacijom. U praksi to znači da populacije s brojem ispod određene minimalne vrijednosti ne zadovoljavaju zahtjeve Hardy-Weinbergovog zakona. 29

30 Ruski znanstvenik S. S. Četverikov dao je ocjenu slobodnog križanja, ukazujući da ono samo sadrži aparat koji stabilizira učestalost genotipova u danoj populaciji. Kao rezultat slobodnog križanja dolazi do stalnog održavanja ravnoteže genotipskih učestalosti u populaciji. Poremećaj ravnoteže obično je povezan s djelovanjem vanjskih sila i promatra se samo dok te sile djeluju. S. S. Chetverikov je vjerovao da vrsta, poput spužve, često apsorbira mutacije u heterozigotnom stanju, dok sama ostaje fenotipski homogena. Ako se učestalosti genotipova u populaciji značajno razlikuju od onih izračunatih pomoću Hardy-Weinbergove formule, može se tvrditi da ta populacija nije u stanju populacijske ravnoteže i da postoje razlozi koji to sprječavaju. Zadržimo se na njima detaljnije Genetski procesi u populacijama U različitim populacijama iste vrste učestalost mutantnih gena nije ista. Praktički ne postoje dvije populacije s potpuno istom učestalošću pojavljivanja mutantnih osobina. Ove razlike mogu biti posljedica činjenice da populacije žive u nejednakim okolišnim uvjetima. Usmjerena promjena u učestalosti gena u populacijama posljedica je djelovanja prirodne selekcije. Ali čak i blisko smještene, susjedne populacije mogu se međusobno razlikovati jednako značajno kao i one udaljene. To se objašnjava činjenicom da u populacijama niz procesa dovodi do neusmjerene slučajne promjene učestalosti gena, odnosno, drugim riječima, njihove genetske strukture. Primjerice, tijekom seobe životinja ili biljaka neznatan dio izvorne populacije naseljava se u novo stanište. Genski fond novonastale populacije neizbježno je manji od genskog fonda roditeljske populacije, a učestalost gena u njemu će se značajno razlikovati od učestalosti gena izvorne populacije. Geni, do sada rijetki, spolnim se razmnožavanjem brzo šire među pripadnicima nove populacije. Istodobno, rašireni geni mogu izostati ako nisu bili u genotipu utemeljitelja nove populacije. Još jedan primjer. Prirodne katastrofe - šumski ili stepski požari, poplave i sl. - uzrokuju masovnu neselektivnu smrt živih organizama, posebno neaktivnih oblika (biljke, mekušci, gmazovi, vodozemci itd.). Pojedinci koji su izbjegli smrt ostaju živi zbog čiste slučajnosti. U populaciji koja je doživjela katastrofalan pad broja, frekvencije alela bit će drugačije nego u izvornoj populaciji. Nakon pada broja počinje masovna reprodukcija čiji početak daje preostala mala skupina. Genetski sastav ove skupine odredit će genetsku strukturu cjelokupne populacije u vrijeme njenog procvata. U tom slučaju neke mutacije mogu potpuno nestati, dok koncentracija drugih može slučajno naglo porasti. U biocenozama se često uočavaju periodične fluktuacije u broju populacija povezanih s odnosima kao što je "grabežljivac-plijen". Povećana reprodukcija plijena grabežljivaca na temelju povećanja resursa hrane dovodi, zauzvrat, do povećane reprodukcije grabežljivaca. Povećanje broja grabežljivaca uzrokuje masovno uništavanje njihovih žrtava. Nedostatak prehrambenih resursa dovodi do smanjenja broja grabežljivaca (slika 1.6) i obnavljanja veličine populacija plijena. Ove populacijske fluktuacije (“populacijski valovi”) mijenjaju učestalost gena u populacijama, što je njihov evolucijski značaj. trideset

31 sl. Fluktuacije u broju jedinki u populaciji grabežljivaca i plijena. Isprekidana linija: A ris, B vuk, C lisica; puna linija: planinski zec Promjene u učestalosti gena u populacijama također su uzrokovane ograničenjem razmjene gena među njima zbog prostorne (geografske) izoliranosti. Rijeke služe kao prepreka kopnenim vrstama, planine i uzvisine izoliraju nizinske populacije. Svaka od izoliranih populacija ima specifične značajke povezane s životnim uvjetima. Važna posljedica izolacije je blisko srodno križanje (inbreeding). Uslijed inbreedinga, recesivni aleli, šireći se u populaciji, pojavljuju se u homozigotnom stanju, što smanjuje vitalnost organizama. U ljudskim populacijama izolati s visokim stupnjem inbreedinga nalaze se u planinskim područjima, na otocima. Izolacija pojedinih skupina stanovništva iz kastinskih, vjerskih, rasnih i drugih razloga i dalje je zadržala svoj značaj. Evolucijski značaj različitih oblika izolacije je u tome što ona održava i jača genetske razlike među populacijama, te da su podijeljeni dijelovi populacije ili vrste podvrgnuti nejednakim selekcijskim pritiscima. Dakle, promjene u učestalosti gena uzrokovane različitim okolišnim čimbenicima služe kao osnova za nastanak razlika među populacijama i naknadno određuju njihovu transformaciju u nove vrste. Stoga se promjene populacija tijekom prirodne selekcije nazivaju mikroevolucijom. Referentne točke 1. U prirodi često postoje oštre fluktuacije u broju jedinki koje su povezane s masovnom neselektivnom smrću organizama. 2. Genotipovi nasumično očuvanih jedinki određuju genofond nove populacije tijekom njezina procvata. Pitanja za ponavljanje i zadatke 1. Formulirajte Hardy-Weinbergov zakon. 2. Koji procesi dovode do promjene učestalosti pojavljivanja gena u populacijama? 3. Zašto se različite populacije iste vrste razlikuju po učestalosti gena? 4. Što je mikroevolucija? 31

33 fenotipa, tj. cijeli kompleks značajki, a time i određene kombinacije gena svojstvene određenom organizmu. Odabir se često uspoređuje s radom kipara. Kao što kipar iz bezobličnog mramora stvara djelo koje zadivljuje skladom svih svojih dijelova, tako i selekcija stvara prilagodbe i vrste, eliminirajući iz reprodukcije manje uspješne pojedince, ili, drugim riječima, manje uspješne kombinacije gena. Stoga govore o stvaralačkoj ulozi prirodne selekcije, budući da su rezultat njezina djelovanja nove vrste organizama, novi oblici života. stabilizacijska selekcija. Drugi oblik prirodne selekcije, stabilizacijska selekcija, djeluje u stalnim uvjetima okoline. Na važnost ovog oblika selekcije istaknuo je izvanredni ruski znanstvenik I. I. Shmalgauzen. Stabilizirajuća selekcija ima za cilj održavanje prethodno utvrđene prosječne osobine ili svojstva: veličine tijela ili njegovih pojedinih dijelova kod životinja, veličine i oblika cvijeta u biljkama, koncentracije hormona ili glukoze u krvi u kralježnjaka itd. Stabilizirajući odabir čuva sposobnost vrste, eliminirajući oštra odstupanja ozbiljnosti znaka od prosječne norme. Dakle, u biljkama koje se oprašuju kukcima, veličina i oblik cvjetova su vrlo stabilni. To se objašnjava činjenicom da cvjetovi moraju odgovarati strukturi i veličini tijela insekata oprašivača. Bumbar ne može prodrijeti u preuski vjenčić cvijeta; proboscis leptira ne može dodirnuti prekratke prašnike u biljkama s vrlo dugim vjenčićem. U oba slučaja cvjetovi koji ne odgovaraju u potpunosti strukturi oprašivača ne stvaraju sjemenke. Posljedično, geni koji su uzrokovali odstupanje od norme eliminiraju se iz genskog fonda vrste. Stabilizirajući oblik prirodne selekcije štiti postojeći genotip od destruktivnog učinka procesa mutacije. U relativno stalnim uvjetima okoliša, pojedinci s prosječnom ozbiljnošću znakova imaju najveću prilagodljivost, a eliminiraju se oštra odstupanja od prosječne norme. Zahvaljujući stabilizirajućoj selekciji, do danas su preživjeli "živi fosili": riba celakant, čiji su preci bili rasprostranjeni u doba paleozoika; predstavnik drevnih gmazova, hatteria, koja izgleda kao veliki gušter, ali nije izgubila strukturne značajke gmazova iz mezozojske ere; reliktni žohar koji se malo promijenio od razdoblja karbona; biljka golosjemenjača Ginkgo, koja daje ideju o drevnim oblicima koji su izumrli u jurskom razdoblju mezozojske ere (slika 1.7). Sjevernoamerički oposum prikazan na istoj slici zadržava izgled karakterističan za životinje koje su živjele prije nekoliko desetaka milijuna godina. Riža Primjeri reliktnih oblika: A tuatara, B latimeria, C opossum, G ginkgo Spolni odabir. Dvodomne životinje razlikuju se po građi reproduktivnih organa. Međutim, razlika između spolova često se proteže i na vanjske znakove, ponašanje33

34 nii. Može se prisjetiti svijetle odjeće od perja pijetla, velikog češlja, ostruga na nogama, glasnog pjevanja. Muški fazani su vrlo lijepi u usporedbi s puno skromnijim kokošima. Osobito snažno rastu očnjaci gornjih čeljusti kljova kod mužjaka morževa. Brojni primjeri vanjskih razlika u strukturi spolova nazivaju se spolni dimorfizam i posljedica su njihove uloge u spolnom odabiru. Spolni odabir je natjecanje između mužjaka za mogućnost razmnožavanja. Tom cilju služi pjevanje, pokazno ponašanje, udvaranje. Često dolazi do borbi između mužjaka (slika 1.8). Kod ptica je sparivanje tijekom sezone parenja popraćeno igrama parenja, odnosno parenjem. Pokazivanje se izražava u činjenici da ptica zauzima karakterističan položaj tijela, u posebnim pokretima, u raspoređivanju i oticanju perja, u izdavanju osebujnih zvukova. Na primjer, tetrijeb na strujama noću skuplja nekoliko desetaka na šumskim čistinama. Vrhunac struje pada u rano jutro. Nastaju žestoke borbe između mužjaka, dok ženke u to vrijeme sjede na rubovima čistine ili u grmlju. Kao rezultat spolne selekcije, najaktivniji, zdravi i snažni mužjaci ostavljaju potomstvo, ostali se uklanjaju iz reprodukcije, a njihovi genotipovi nestaju iz genskog fonda vrste. Smokva Tetrijeb Leking Smokva Spolni dimorfizam u građi primata: A muški proboscis, B ženski proboscis 34

35 Ponekad se svijetla vjenčanica pojavljuje kod životinja samo za sezonu uzgoja. Mužjaci močvarnih žaba dobivaju lijepu svijetloplavu boju u vodi. Svijetla obojenost mužjaka i njihovo demonstrativno ponašanje razotkrivaju ih pred grabežljivcima i povećavaju vjerojatnost smrti. Međutim, to je korisno za vrstu u cjelini, jer ženke ostaju sigurnije tijekom sezone parenja. Povezanost diskretnog izgleda ženki kod ptica i brige za potomstvo jasno se vidi na primjeru bukovače phalarope, stanovnika naših sjevernih širina. Kod ovih ptica samo mužjak inkubira jaja. Ženka ima mnogo svjetliju boju. Spolni dimorfizam i seksualna selekcija rasprostranjeni su u životinjskom carstvu prilično široko do primata (slika 1.9). Ovaj oblik selekcije treba smatrati posebnim slučajem intraspecifične prirodne selekcije. Referentne točke 1. Prirodna selekcija jedini je čimbenik koji smjerno mijenja učestalost gena u populacijama. 2. Kada se uvjeti postojanja promijene, pokretački oblik prirodne selekcije uzrokuje divergenciju, što kasnije može dovesti do pojave novih vrsta. Pitanja za ponavljanje i zadaci 1. Koji su oblici prirodne selekcije? 2. U kojim uvjetima okoliša djeluje svaki oblik prirodne selekcije? 3. Koji je razlog za pojavu otpornosti na pesticide kod mikroorganizama, poljoprivrednih štetnika i drugih organizama? 4. Što je spolni odabir? Koristeći se rječnikom naslova "Terminologija" i "Sažetak", prevedite na engleski odlomke "Referentne točke". Pitanja za raspravu Što mislite što je glavna pokretačka snaga iza procesa divergencije u obliku kljuna kod Darwinovih zeba? Može li isti čimbenik okoliša u različitim staništima biti uzrok pokretanja i stabilizacije selekcije? Svoj odgovor obrazložite primjerima Prilagodba organizama na uvjete okoliša kao rezultat prirodne selekcije Biljne i životinjske vrste iznenađujuće su prilagođene uvjetima okoliša u kojima žive. Poznat je ogroman broj najrazličitijih značajki strukture, koje pružaju visoku razinu prilagodljivosti vrste okolišu. Koncept "prikladnosti vrste" uključuje ne samo vanjske znakove, već i korespondenciju strukture unutarnjih organa s funkcijama koje obavljaju, na primjer, dugi i složeni probavni trakt životinja koje jedu biljnu hranu (preživači). Korespondencija fizioloških funkcija organizma s životnim uvjetima, njihova složenost i raznolikost također su uključeni u pojam fitnessa. Prilagodljive značajke građe, boje tijela i ponašanja životinja. Kod životinja je oblik tijela prilagodljiv. Oblik vodenog sisavca dobro je poznat.

36 gomilajućih dupina. Njegovi pokreti su lagani i precizni. Neovisna brzina u vodi doseže 40 km / h. Često se opisuju slučajevi kako dupini prate pomorska plovila velike brzine, na primjer, razarače koji se kreću brzinom od 65 km / h. To se objašnjava činjenicom da se dupini vežu za pramac broda i koriste hidrodinamičku silu valova koji nastaju kada se brod kreće. Ali to nije njihova prirodna brzina. Gustoća vode je 800 puta veća od gustoće zraka. Kako to dupin uspijeva svladati? Uz ostale strukturne značajke, idealnu prilagodljivost dupina okolišu i načinu života olakšava oblik tijela. Oblik tijela u obliku torpeda izbjegava stvaranje vrtloga vodenih tokova koji okružuju dupina. Pojednostavljen oblik tijela doprinosi brzom kretanju životinja u zraku. Letenje i konturno perje koje pokriva tijelo ptice potpuno izglađuje njezin oblik. Ptice nemaju izbočene ušne školjke, u letu obično uvlače noge. Kao rezultat toga, ptice su daleko superiornije u brzini od svih ostalih životinja. Na primjer, siv sokol roni na svoj plijen brzinom do 290 km/h. Ptice se brzo kreću čak i u vodi. Primijećen je pingvin s bradom kako pliva pod vodom brzinom od oko 35 km/h. Riba iz gustog riža: 1 ragfish, 2 ribe klaun, 3 luthera, 4 lule. Kod životinja koje vode tajnoviti, skriveni način života, korisni su uređaji koji ih čine kao objekti iz okoline. Bizaran oblik tijela riba koje žive u šikarama algi (slika 1.10) pomaže im da se uspješno sakriju od neprijatelja. Sličnost s objektima okoline raširena je kod insekata. Poznati kornjaši, izgledom nalik lišajevima; cikade, slične trnima grmlja među kojima žive. Kukci štapići izgledaju kao mala smeđa ili zelena grančica (slika 1.11), dok pravokrilni kukci oponašaju list (slika 1.12). Ravno tijelo imaju ribe koje vode bentoški način života. Zaštitna boja također služi kao sredstvo zaštite od neprijatelja. Ptice koje inkubiraju jaja na tlu spajaju se s okolnom pozadinom (slika 1.13). Neugledna i ima ih 36

37 jaja s pigmentiranom ljuskom i iz njih se izlegu pilići (slika 1.14). Zaštitni karakter pigmentacije jaja potvrđuje činjenica da se kod vrsta čija su jaja nepristupačna neprijateljima velikih grabežljivaca, ili kod ptica koje polažu jaja na stijene ili ih zakopavaju u zemlju, ne razvija zaštitna boja ljuske. Kukac rižinog štapića toliko je sličan grančici da je gotovo nevidljiv. Rižini kukci, oblik tijela sličan je lišću Zaštitna obojenost je raširena među raznim životinjama. Gusjenice leptira često su zelene, boje lišća, ili tamne, boje kore ili zemlje. Ribe na dnu obično su obojane u skladu s bojom pješčanog dna (ražanke i iverke). U isto vrijeme, iverak još uvijek može mijenjati boju ovisno o boji okolne pozadine (slika 1.15). Sposobnost promjene boje preraspodjelom pigmenta u integumentu tijela poznata je i kod kopnenih životinja (kameleon). Pustinjske životinje su obično žuto-smeđe ili pješčano-žute boje. Jednobojna zaštitna obojenost karakteristična je i za kukce (skakavci) i male guštere, kao i za velike kopitare (antilope) i grabežljivce (lav). 37

38 Rižina jegulja na gnijezdu Ako pozadina okoliša ne ostane konstantna ovisno o godišnjem dobu, mnoge životinje mijenjaju boju. Na primjer, stanovnici srednjih i visokih geografskih širina (arktička lisica, zec, hermelin, ptarmigan) zimi su bijeli, što ih čini nevidljivima u snijegu. Međutim, često kod životinja postoji boja tijela koja ne skriva, već, naprotiv, privlači pažnju, demaskira. Ova je obojenost karakteristična za otrovne, goruće ili ubodne insekte: pčele, ose, žuljeve. Bubamaru, vrlo uočljiva, ptice nikada ne kljucaju zbog otrovne tajne koju luče kukci. Nejestive gusjenice, mnoge zmije otrovnice imaju svijetlu boju upozorenja. Svijetla boja unaprijed upozorava grabežljivca o uzaludnosti i opasnosti od napada. Kroz pokušaje i pogreške, grabežljivci brzo nauče izbjegavati napad na plijen upozoravajućom bojom. Riža Zaštitna boja jaja i pilića ptica pri uzgoju potomstva na tlu 38

40 preostalih kalcija, akumuliranih u trnju nekih biljaka, štiti ih od gusjenica, puževa, pa čak i glodavaca. Tvorbe u obliku tvrdog hitinskog pokrova u člankonožaca (kornjaši, rakovi), školjke u mekušaca, ljuske u krokodila, školjke u armadila i kornjača dobro ih štite od brojnih neprijatelja. Isto služe i pero ježa i dikobraza. Sve te prilagodbe mogle su se pojaviti samo kao rezultat prirodne selekcije, odnosno preferencijalnog preživljavanja zaštićenijih jedinki. Slika Sličnost obojenosti jaja kod različitih podvrsta obične kukavice i ptičjeg domaćina Prilagodljivo ponašanje od velike je važnosti za opstanak organizama u borbi za egzistenciju. Osim skrivanja ili pokaznog, zastrašujućeg ponašanja kada se neprijatelj približi, postoje mnoge druge mogućnosti adaptivnog ponašanja koje osigurava opstanak odraslih ili maloljetnika. To uključuje spremanje hrane za nepovoljno godišnje doba. To se posebno odnosi na glodavce. Na primjer, korijenska voluharica, uobičajena u zoni tajge, skuplja zrna žitarica, suhu travu, korijenje do 10 kg ukupno. Glodavci koji se ukopavaju (štakori i dr.) nakupljaju komade korijena hrasta, žira, krumpira, stepskog graška do 14 kg. Veliki gerbil koji živi u pustinjama srednje Azije početkom ljeta kosi travu i odvlači je u rupe ili ostavlja na površini u obliku hrpa. Ova namirnica se koristi u drugoj polovici ljeta, jeseni i zimi. Riječni dabar skuplja panjeve drveća, grana i sl., koje stavlja u vodu u blizini svoje nastambe. Ova skladišta mogu doseći zapreminu od 20 m3. Zalihe hrane također čine životinje grabežljivci. Mink i neki tvorovi pohranjuju žabe, zmije, male životinje itd. Primjer adaptivnog ponašanja je vrijeme najveće aktivnosti. U pustinjama mnoge životinje izlaze u lov noću kada vrućina popusti. Referentne točke 1. Cjelokupna organizacija bilo koje vrste živih organizama prilagodljiva je uvjetima u kojima živi. 2. Prilagodbe organizama na okoliš očituju se na svim razinama organizacije: biokemijskoj, citološkoj, histološkoj i anatomskoj. 3. Fiziološke prilagodbe primjer su odraza strukturnih značajki organizacije u zadanim uvjetima postojanja. Pitanja za ponavljanje i zadaci 1. Navedite primjere prilagodljivosti organizama uvjetima postojanja. 40

41 2. Zašto neke životinjske vrste imaju svijetlu demaskirajuću boju? 3. Koja je bit fenomena mimike? 4. Kako se održava niska brojnost imitatorskih vrsta? 5. Proširuje li se djelovanje prirodne selekcije na ponašanje životinja? Navedite primjere. Koristeći se rječnikom naslova "Terminologija" i "Sažetak", prevedite na engleski odlomke "Referentne točke". Riža Mužjak vrste nalik smuđu izleže jaja u ustima 41

  • ZÁKLADNÉ ÚDAJE oblasť podnikania výroba organokremičitých prípravkov Evolucijska doktrina Evolucija je nepovratni povijesni razvoj žive prirode. Kratka povijest razvoja biologije u preddarvinovskom razdoblju Glavni koncept biologije u preddarvinovskom razdoblju bio je kreacionizam

    MOSKVA D R O f a 2007 V. B. ZAKHAROV, S. G. MAMONTOV, N. I. SONIN, E. T. ZAKHAROVA RAZINA BIOLOGIJE RAZRED RAZREDA UDŽBENIK ZA OPĆE OBRAZOVNE INSTITUCIJE Uredio akademik Ruske Profesore akademije prirodnih znanosti ili V.

    Objašnjenje. Testni zadatak "Dokazi evolucije" osmišljen je za konsolidaciju gradiva u lekciji

Udžbenik učenike upoznaje s najvažnijim zakonitostima živog svijeta. Daje ideju o evoluciji organskog svijeta, odnosu organizma i okoliša.
Udžbenik je namijenjen učenicima 11. razreda obrazovnih ustanova.

Prikazan je materijal o nastanku života na Zemlji, građi stanice, razmnožavanju i individualnom razvoju organizama, osnovama nasljednosti i varijabilnosti. U skladu s dostignućima znanosti, razmatra se doktrina evolucijskog razvoja organskog svijeta i iznosi materijal o osnovama ekologije. U svezi sve veće važnosti suvremenih metoda uzgoja, biotehnologije i zaštite okoliša, prošireno je predstavljanje ove problematike. Dat je činjenični materijal o posljedicama antropogenog onečišćenja okoliša. Odgovara važećem saveznom državnom obrazovnom standardu srednjeg strukovnog obrazovanja nove generacije.
Za učenike obrazovnih ustanova koje provode programe srednjeg strukovnog obrazovanja.


Preuzmite i pročitajte udžbenik opće biologije, Mamontov S.G., Zakharov V.B., 2015.

Priručnik sadrži odgovore na pitanja na odlomke udžbenika V. B. Zakharova, S. G. Mamontova, N. I. Sonina „Opća biologija. Razred 11".

Priručnik je namijenjen učenicima 11. razreda koji proučavaju kolegij opće biologije u ovom udžbeniku.


Preuzmite i pročitajte GDZ iz biologije za 11. razred 2005. u “Udžbenik. Opća biologija. 11. razred, Zakharov V.B., Mamontov S.G., Sonin N.I.

Priručnik sadrži odgovore na pitanja odlomaka udžbenika V.B. Zakharova, S.G. Mamontova, N.I. Sonin Opća biologija. Razred 10".
Priručnik će olakšati izradu domaćih zadaća i ponavljanje nastavnog gradiva u pripremi za ispite, a u slučaju prisilnih izostanaka s nastave pomoći će u samostalnom razumijevanju nastavnog gradiva.


Preuzmite i pročitajte GDZ iz biologije, 10. razred, Zakharov V.B., Zakharova E.T., Petrov D.Yu., 2005. u udžbeniku biologije za 10. razred, Zakharov V.B., Mamontov S.G., Sonin N.I.

Život je predstavljen izvanrednom raznolikošću oblika, mnogim vrstama živih organizama. Iz tečaja Raznolikost živih organizama sjećate se da je poznato da oko 350 000 biljnih vrsta i oko 2 milijuna životinjskih vrsta trenutno nastanjuje naš planet. I to ne računajući gljivice i bakterije! Osim toga, znanstvenici neprestano opisuju nove vrste - i postojeće i izumrle u prošlim geološkim epohama. Otkrivanje i objašnjenje zajedničkih svojstava i uzroka raznolikosti živih organizama zadaća je opće biologije i svrha ovog udžbenika. Važno mjesto među problemima koje razmatra opća biologija zauzimaju pitanja podrijetla života na Zemlji i zakonitosti njegova razvoja, kao i međusobna povezanost različitih skupina živih organizama među sobom i njihova interakcija s okolišem.


Preuzmite i pročitajte Biologiju, 9. razred, Opći obrasci, Mamontov S.G., Zakharov V.B., Agafonova I.B., Sonin N.I.

Priručnik sadrži odgovore na pitanja na odlomke udžbenika V. B. Zakharova, S. G. Mamontova, N. I. Sonina „Opća biologija. Razred 10".
Priručnik će olakšati izradu domaćih zadaća i ponavljanje nastavnog gradiva u pripremi za ispite, a u slučaju prisilnih izostanaka s nastave pomoći će u samostalnom razumijevanju nastavnog gradiva.
Priručnik je namijenjen učenicima 10. razreda koji proučavaju kolegij opće biologije u ovom udžbeniku.


Preuzmite i pročitajte GDZ iz biologije, 10. razred, Zakharov V.B., Petrov D.Yu., 2005. u udžbeniku biologije za 10. razred, Zakharov V.B., Sonin N.I., Mamontov S.G.

Radna bilježnica je dodatak udžbenicima V. B. Zakharova, S.G. Mamontova, N. I. Sonina, E. T. Zakharova “Biologija. Opća biologija. Razina profila, 10. razred” i “Biologija, Opća biologija. razini profila. Razred 11".

Radna bilježnica će vam omogućiti da bolje usvojite, sistematizirate i učvrstite znanje stečeno tijekom proučavanja gradiva udžbenika.

Na kraju bilježnice nalaze se „Zadaci za obuku“, sastavljeni u obliku i uzimajući u obzir zahtjeve ispita, koji će studentima pomoći da bolje razumiju sadržaj predmeta.


Kupite papirnatu ili e-knjigu i preuzmite i pročitajte Biologija, Opća biologija, Razina profila, 11. razred, Zakharov V.B., Mamontov S.G., Sonin N.I., 2010.


Prikazuje se stranica 1 od 2

Prikazana je građa o nastanku života na Zemlji, građi stanice, razmnožavanju i individualnom razvoju organizama, osnovama naslijeđa i varijabilnosti U skladu s dostignućima znanosti, razmatra se doktrina evolucijskog razvoja organskog svijeta, materijal je predstavljena o osnovama ekologije U svezi sve veće važnosti suvremenih metoda selekcije, biotehnologije i zaštite okoliša, prošireno je izlaganje ove problematike. Dat je činjenični materijal o posljedicama antropogenog onečišćenja okoliša Odgovara važećem Saveznom državnom obrazovnom standardu srednjeg stručnog obrazovanja nove generacije Za učenike obrazovnih ustanova koje provode programe srednjeg stručnog obrazovanja

OPĆA BIOLOGIJA.

Poglavlje. NASTANAK I POČETNE FAZE RAZVOJA ŽIVOTA NA ZEMLJI

Odjeljak II. NASTAVA O STANICI

Odjeljak III RAZMNOŽAVANJE I INDIVIDUALNI RAZVOJ ORGANIZAMA

Odjeljak IV. OSNOVE GENETKE I SELEKCIJE

Odjeljak V. DOKTRINA O EVOLUCIJI ORGANSKOG SVIJETA

Odjeljak V. ODNOS ORGANIZMA I OKOLIŠA. OSNOVE EKOLOGIJE

Knjige i udžbenici iz discipline Udžbenici:

  1. Kolesnikov S.I. Opća biologija: udžbenik / S.I. Kolesnikov. - 5. izd., izbrisano. - M.: KNORUS, 2015. - 288 str. - (Srednje strukovno obrazovanje) - 2015
  2. Mamontov S.G. Udžbenik opće biologije /S. G. Mamontov, V. B. Zakharov - 11. gore, izbrisano. - M.: KNORUS.2015. - 328 str. - (Srednje strukovno obrazovanje). - 2015
  3. Yakubchik, T.N. Klinička gastroenterologija: priručnik za studente medicinskih, pedijatrijskih, medicinskih i psiholoških fakulteta, stažiste, kliničke specijalitete, gastroenterologe i terapeute / T.N. Yakubchik. - 3. izd., dop. i prerađena. - Grodno: GrGMU, 2014. - 324 str. - godina 2014
  4. Ovsyannikov V.G. Opća patologija: patološka fiziologija: udžbenik / V.G. Ovsyannikov; GBOU VPO RostGMU Ministarstva zdravlja Rusije. - 4. izd. - Rostov n / D .: Izdavačka kuća Rostovskog državnog medicinskog sveučilišta, 2014. - I. dio. Opća patofiziologija - 2014.
  5. Autorski tim. Uvođenje novih tehnologija u medicinske organizacije. Strana iskustva i ruska praksa 2013. - 2013
  6. Autorski tim. SUVREMENI NAČINI OBRADE RUKA KIRURGA I OPERACIJE / D. V. Balatsky, N. B. Davtanyan - Barnaul: izdavačka kuća "Concept" 2012. - 2012.
  7. Mamyrbaev A.A. Osnove medicine rada: studijski vodič 2010. - 2010.
  8. Ivanov D.D. Predavanja o nefrologiji. Dijabetička bolest bubrega. hipertenzivna nefropatija. Kronično zatajenje bubrega. - Donjeck: Izdavač Zaslavsky A.Yu., 2010. - 200 s. - 2010
  9. Baranov V.S. Genetska putovnica - osnova individualne i prediktivne medicine / Ed. V. S. Baranova. - Sankt Peterburg: Izdavačka kuća N-L, 2009. - 528 str.: ilustr. - godina 2009
  10. Nazarenko G.V. Prisilne mjere medicinske prirode: udžbenik, priručnik / G.V. Nazarenko. - M.: Flinta: MPSI, 2008. - 144 str. - 2008
  11. Mazurkevič G.S., Bagnenko S.F.
  12. Schmidt I.R. Osnove primijenjene kineziologije. Predavanja za slušatelje ciklusa općeg i tematskog usavršavanja. Novokuznjeck - 2004. - 2004

Trenutna stranica: 1 (ukupno knjiga ima 18 stranica) [dostupan odlomak za čitanje: 12 stranica]

Font:

100% +

V. B. Zakharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin, E. T. Zakharova
Biologija. Opća biologija. razini profila. 10. razred

Predgovor

Naše vrijeme karakterizira sve veća međuovisnost ljudi. Čovjekov život, njegovo zdravlje, radni i životni uvjeti gotovo u potpunosti ovise o ispravnosti odluka koje donosi toliko ljudi. Zauzvrat, aktivnost pojedinca također utječe na sudbinu mnogih. Zato je vrlo važno da znanost o životu postane sastavni dio svjetonazora svake osobe, bez obzira na njegovu specijalnost. Inženjeru građevinarstva, procesnom inženjeru, melioratoru potrebna su znanja iz biologije kao i liječniku ili agronomu, jer će samo u tom slučaju predstavljati posljedice svojih proizvodnih aktivnosti za prirodu i čovjeka. Biološka znanja neophodna su i predstavnicima humanističkih znanosti kao važan dio univerzalne kulturne baštine. Doista, tijekom stoljeća, sporovi između filozofa i teologa, znanstvenika i šarlatana pjevali su oko znanja o divljini. Ideje o biti života poslužile su kao osnova za mnoge svjetonazorske koncepte.

Svrha autora ove knjige je dati predodžbu o građi žive tvari, njezinim najopćenitijim zakonitostima, upoznati se s raznolikošću života i poviješću njegovog razvoja na Zemlji. Posebna se pozornost posvećuje analizi odnosa između organizama i uvjeta održivosti ekoloških sustava. Veliko mjesto u nizu odjeljaka zauzima prikaz općih bioloških zakona kao najtežih za razumijevanje. U ostalim odjeljcima daju se samo najpotrebnije informacije i pojmovi.

Postoji širok raspon tema koje ćete upoznati dok čitate ovu knjigu. Međutim, nisu se svi mogli dovoljno detaljno obraditi. To nije slučajno – složenost i raznolikost života toliki su da neke njegove pojave tek počinjemo shvaćati, dok drugi tek čekaju na proučavanje. Ova knjiga samo dotiče bitna pitanja organizacije živih sustava, njihova funkcioniranja i razvoja. Za detaljnije upoznavanje s pojedinim pitanjima biologije na kraju udžbenika dat je popis dodatne literature.

Obrazovni materijal u knjizi sastoji se od odjeljaka, uključujući poglavlja; unutar većine poglavlja obično postoji nekoliko odlomaka koji se bave određenim specifičnim temama. Sažetak na engleskom jeziku nalazi se na kraju odlomka. Kao dodatni obrazovni materijal, tekst priručnika uključuje male dvojezične rječnike koji vam omogućuju proučavanje biološke terminologije na ruskom i engleskom jeziku i ponavljanje obrađenog materijala. Odjeljci "Referentne točke" i "Pitanja za pregled" omogućit će vam da još jednom obratite pozornost na najvažnije odredbe obrađenog materijala. Koristeći rječnik rječnika i sažetak, možete jednostavno prevesti tekst Referentnih točaka na engleski. Odjeljak "Pitanja za raspravu" sadrži dva ili tri pitanja, za odgovor na koja je u nekim slučajevima potrebno privući dodatnu literaturu. Mogu se koristiti za izborno ili dubinsko proučavanje teme. U istu svrhu na kraju svakog poglavlja navedena su “Problematična područja” i “Primijenjeni aspekti” proučavanog nastavnog materijala.

Svako poglavlje završava popisom glavnih odredbi potrebnih za pamćenje, kao i zadacima za samostalan rad na temelju stečenog znanja.

Autori izražavaju zahvalnost M. T. Grigorievoj na pripremi engleskog teksta, kao i Yu.

Akademik Ruske akademije prirodnih znanosti, profesor V. B. Zakharov

Uvod

Biologija je znanost o životu. Njegovo ime dolazi od kombinacije dvije grčke riječi: bios (život) i logos (riječ, učenje). Biologija proučava strukturu, manifestacije života, stanište svih živih organizama: bakterija, gljiva, biljaka, životinja, ljudi.

Život na Zemlji predstavljen je izvanrednom raznolikošću oblika, mnogim vrstama živih bića. Trenutno je poznato oko 600 tisuća biljnih vrsta, više od 2,5 milijuna životinjskih vrsta, veliki broj gljivičnih i prokariotskih vrsta koje nastanjuju naš planet. Znanstvenici neprestano otkrivaju i opisuju nove vrste, kako postojeće u suvremenim uvjetima, tako i izumrle u prošlim geološkim epohama.

Razotkrivanje općih svojstava živih organizama i objašnjenje razloga njihove raznolikosti, utvrđivanje odnosa između strukture i uvjeta okoliša među glavnim su zadaćama biologije. Važno mjesto u ovoj znanosti zauzimaju pitanja podrijetla i zakonitosti razvoja života na Zemlji – evolucijska doktrina. Razumijevanje ovih zakona temelj je znanstvenog svjetonazora i neophodno je za rješavanje praktičnih problema.

Biologija se prema predmetu proučavanja dijeli na zasebne znanosti.

Dakle, mikrobiologija proučava svijet bakterija; botanika istražuje građu i život predstavnika biljnog carstva; zoologija - životinjsko carstvo itd. Istovremeno se razvijaju područja biologije koja proučavaju opća svojstva živih organizama: genetika - obrasci nasljeđivanja osobina, biokemija - načini transformacije organskih molekula, ekologija - odnos populacija s okoliš. Fiziologija proučava funkcije živih organizama.

U skladu sa razinom organizacije žive tvari, znanstvene discipline kao što su molekularna biologija, citologija - proučavanje stanice, histologija - proučavanje tkiva itd.

Biologija koristi razne metode. Jedna od najvažnijih je povijesna, koja služi kao osnova za razumijevanje dobivenih činjenica. Tradicionalna metoda je deskriptivna metoda; instrumentalne metode se široko koriste: mikroskopija (svjetlosno-optička i elektronička), elektrografija, radar itd.

U najrazličitijim područjima biologije sve je veći značaj graničnih disciplina koje povezuju biologiju s drugim znanostima - fizikom, kemijom, matematikom, kibernetikom itd. Tako su nastale biofizika, biokemija i bionika.

Nastanak života i funkcioniranje živih organizama određeni su prirodnim zakonima. Poznavanje ovih zakona omogućuje ne samo stvaranje točne slike svijeta, već i njihovu upotrebu u praktične svrhe.

Najnovija dostignuća u biologiji dovela su do pojave temeljno novih smjerova u znanosti, koji su postali samostalni dijelovi u kompleksu bioloških disciplina. Dakle, otkrivanje molekularne strukture strukturnih jedinica nasljeđa (gena) poslužilo je kao osnova za stvaranje genetskog inženjeringa. Uz pomoć njegovih metoda stvaraju se organizmi s novim, uključujući i one koje nema u prirodi, kombinacijama nasljednih osobina i svojstava. Praktična primjena dostignuća moderne biologije već u današnje vrijeme omogućuje dobivanje industrijski značajnih količina biološki aktivnih tvari.

Na temelju proučavanja odnosa između organizama stvorene su biološke metode za suzbijanje štetnika poljoprivrednih kultura. Mnoge prilagodbe živih organizama poslužile su kao modeli za dizajn učinkovitih umjetnih struktura i mehanizama. Istodobno, nepoznavanje ili nepoznavanje zakona biologije dovodi do ozbiljnih posljedica i za prirodu i za čovjeka. Došlo je vrijeme kada sigurnost svijeta oko nas ovisi o ponašanju svakoga od nas. Pravilno regulirati motor automobila, spriječiti ispuštanje otrovnog otpada u rijeku, osigurati obilazne kanale za ribu u projektu hidroelektrane, oduprijeti se želji za sakupljanjem buketa divljeg cvijeća - sve će to spasiti okoliš, okoliš našeg života.

Iznimna sposobnost obnavljanja žive prirode stvorila je iluziju o njezinoj neranjivosti na razorne učinke čovjeka, o bezgraničnosti njezinih resursa. Sada znamo da to nije slučaj. Stoga bi se sve ljudske gospodarske aktivnosti sada trebale graditi uzimajući u obzir načela organizacije biosfere.

Važnost biologije za ljude je ogromna. Opći biološki zakoni koriste se u rješavanju raznih pitanja u mnogim sektorima nacionalnog gospodarstva. Zahvaljujući poznavanju zakona naslijeđa i varijabilnosti, u poljoprivredi su postignuti veliki uspjesi u stvaranju novih visokoproduktivnih pasmina domaćih životinja i sorti kultiviranih biljaka. Znanstvenici su uzgojili stotine vrsta žitarica, mahunarki, uljarica i drugih usjeva koje se razlikuju od svojih prethodnika po visokoj produktivnosti i drugim korisnim kvalitetama. Na temelju tih spoznaja vrši se selekcija mikroorganizama koji proizvode antibiotike.

Velika važnost u biologiji se pridaje rješavanju problema povezanih s rasvjetljavanjem suptilnih mehanizama biosinteze proteina, tajni fotosinteze, što će otvoriti put sintezi organskih hranjivih tvari izvan biljnih i životinjskih organizama. Osim toga, primjena u industriji (u građevinarstvu, u stvaranju novih strojeva i mehanizama) principa organizacije živih bića (bionika) donosi sada i dat će u budućnosti značajan ekonomski učinak.

U budućnosti će se praktična važnost biologije još više povećati. To je zbog brzog rasta svjetskog stanovništva, kao i sve većeg broja urbanog stanovništva koje nije izravno uključeno u poljoprivrednu proizvodnju. U takvoj situaciji osnova za povećanje količine prehrambenih resursa može biti samo intenziviranje poljoprivrede. Važnu ulogu u tom procesu imat će uzgoj novih visokoproduktivnih oblika mikroorganizama, biljaka i životinja, kao i racionalno, znanstveno utemeljeno korištenje prirodnih resursa.

Odjeljak 1. Nastanak i početne faze razvoja života na Zemlji


Čovjek je oduvijek nastojao upoznati svijet oko sebe i odrediti mjesto koje u njemu zauzima. Kako su nastale moderne životinje i biljke? Što je dovelo do njihove zapanjujuće raznolikosti? Koji su razlozi nestanka faune i flore dalekih vremena? Koji su budući načini razvoja života na Zemlji? Evo samo nekoliko pitanja iz ogromnog broja misterija čije je rješenje oduvijek zabrinjavalo čovječanstvo. Jedan od njih je sam početak života. Pitanje podrijetla života u svim vremenima, kroz povijest čovječanstva, nije bilo samo od spoznajnog interesa, već i od velike važnosti za formiranje svjetonazora ljudi.


Poglavlje 1. Raznolikost živog svijeta. Osnovna svojstva žive tvari

Puna, puna čuda moćna priroda.

A. S. Puškin


Prva živa bića pojavila su se na našem planetu prije oko 3 milijarde godina. Iz tih ranih oblika proizašle su bezbrojne vrste živih organizama, koji su, pojavivši se, dulje ili manje dugo cvjetali, a zatim izumrli. Od već postojećih oblika nastali su i moderni organizmi koji su formirali četiri carstva divljih životinja: više od 2,5 milijuna životinjskih vrsta, 600 tisuća biljnih vrsta, značajan broj raznih gljiva, kao i mnoge prokariotske organizme.

Svijet živih bića, uključujući ljude, predstavljen je biološkim sustavima različite strukturne organizacije i različitih razina podređenosti, odnosno dosljednosti. Poznato je da se svi živi organizmi sastoje od stanica. Stanica, na primjer, može biti i zaseban organizam i dio višestanične biljke ili životinje. Može biti vrlo jednostavno uređena, poput bakterijske, ili mnogo složenije, poput stanica jednostaničnih životinja - Protozoa. I bakterijska stanica i stanica protozoa predstavljaju cijeli organizam sposoban obavljati sve funkcije potrebne za život. Ali stanice koje čine višestanični organizam su specijalizirane, odnosno mogu obavljati samo jednu funkciju i nisu u stanju samostalno postojati izvan tijela. U višestaničnim organizmima međusobna povezanost i međuovisnost mnogih stanica dovodi do stvaranja nove kvalitete koja nije ekvivalentna njihovom jednostavnom zbroju. Elementi tijela – stanice, tkiva i organi – ukupno još ne predstavljaju cjelovit organizam. Samo njihova kombinacija u poretku koji je povijesno uspostavljen u procesu evolucije, njihova interakcija, tvori integralni organizam, koji ima određena svojstva.

1.1. Razine organizacije žive tvari

Divlji svijet je složeno organiziran hijerarhijski sustav (slika 1.1). Biolozi, na temelju karakteristika očitovanja svojstava živih bića, razlikuju nekoliko razina organizacije žive tvari.

1. Molekularno

Svaki živi sustav, ma koliko složen bio organiziran, funkcionira na razini interakcije bioloških makromolekula: nukleinskih kiselina, proteina, polisaharida i drugih važnih organskih tvari. S ove razine počinju najvažniji procesi vitalne aktivnosti tijela: metabolizam i pretvorba energije, prijenos nasljednih informacija itd.

2. Stanični

Stanica je strukturna i funkcionalna jedinica, kao i jedinica reprodukcije i razvoja svih živih organizama koji žive na Zemlji. Nestanični oblici života ne postoje, a postojanje virusa samo potvrđuje ovo pravilo, budući da svojstva živih sustava mogu pokazivati ​​samo u stanicama.


Riža. 1.1. Razine organizacije žive tvari (na primjeru zasebnog organizma). Tijelo, kao i sva živa priroda, izgrađeno je na hijerarhijskom principu.

3. Tkanina

Tkivo je skup sličnih stanica i međustanične tvari, ujedinjenih obavljanjem zajedničke funkcije.

4. Orgulje

Kod većine životinja organ je strukturna i funkcionalna kombinacija nekoliko vrsta tkiva. Na primjer, ljudska koža kao organ uključuje epitel i vezivno tkivo, koji zajedno obavljaju niz funkcija. Među njima je najvažnija zaštita.

5. Organski

Organizam je integralni jednostanični ili višestanični živi sustav sposoban za samostalno postojanje. Višestanični organizam nastaje kombinacijom tkiva i organa specijaliziranih za obavljanje različitih funkcija.

6. Populacija-vrsta

Skup organizama iste vrste, ujedinjenih zajedničkim staništem, stvara populaciju kao sustav supraorganizma. U ovom sustavu se provode najjednostavnije, elementarne evolucijske transformacije.

7. Biogeocenotski

Biogeocenoza - skup organizama različitih vrsta i organizacija različite složenosti sa svim čimbenicima njihovog specifičnog okoliša - komponentama atmosfere, hidrosfere i litosfere. Uključuje: anorganske i organske tvari, autotrofne i heterotrofne organizme. Glavne funkcije biogeocenoze su akumulacija i preraspodjela energije.

8. Biosferski

Biosfera je najviša razina organizacije života na našem planetu. Razlikuje živa tvar- ukupnost svih živih organizama, neživo, ili inertan, tvar i biomaterijala. Prema privremenim procjenama, biomasa žive tvari iznosi oko 2,5 × 10 12 tona, štoviše, biomasa organizama koji žive na kopnu je 99,2% zastupljena u zelenim biljkama. Na razini biosfere postoji kruženje tvari i transformacija energije povezana s vitalnom aktivnošću svih živih organizama koji žive na Zemlji.

Svaki živi organizam predstavlja višerazinski sustav s različitom stopom složenosti i koordinacije. Svi znakovi vitalne aktivnosti – metabolizam, transformacija energije i prijenos genetskih informacija – počinju međudjelovanjem makromolekula. Međutim, samo se stanica, u kojoj su procesi interakcija između molekula u prostornom redu, može smatrati strukturnom i funkcionirati kao jedinica živih organizama. U višestaničnim tijelima usklađeno djelovanje mnogih stanica omogućuje nastanak kvalitativno novih tvorevina – tkiva i organa, specijaliziranih za određene funkcije organizma.

Točke sidrišta

1. Organske molekule čine većinu suhe tvari stanice.

2. Nukleinske kiseline osiguravaju pohranu i prijenos nasljednih informacija u svim stanicama.

3. U središtu metaboličkih procesa su interakcije organskih molekula jedna s drugom.

4. Stanica je najmanja strukturna i funkcionalna jedinica organizacije živih organizama.

5. Pojava tkiva i organa kod višestaničnih životinja i biljaka označila je specijalizaciju dijelova tijela prema njihovim funkcijama.

6. Integracija organa u sustave dovela je do još većeg jačanja tjelesnih funkcija.

Pregledajte pitanja i zadatke

1. Što su organske molekule i koja je njihova uloga u osiguravanju metaboličkih procesa u živim organizmima?

2. Koje su temeljne razlike između stanica živih organizama koji pripadaju različitim kraljevstvima prirode?

3. Koja je bit citoloških, histoloških i anatomskih metoda proučavanja žive tvari?

4. Što se naziva biogeocenoza?

5. Kako se može okarakterizirati Zemljina biosfera?

6. Koji se metabolički procesi odvijaju na razini biosfere? Koja je njihova temeljna važnost za žive organizme koji žive na našem planetu?

Koristeći se rječnikom naslova "Terminologija" i "Sažetak", prevedite na engleski odlomke "Referentne točke".

Terminologija

Za svaki pojam naveden u lijevom stupcu odaberite odgovarajuću definiciju danu u desnom stupcu na ruskom i engleskom jeziku.

Odaberite ispravnu definiciju za svaki pojam u lijevom stupcu od engleskih i ruskih varijanti navedenih u desnom stupcu.


Pitanja za raspravu

Koja je po Vašem mišljenju potreba razlikovati različite razine organizacije žive tvari?

Navedite kriterije za razlikovanje različitih razina organizacije žive tvari.

Koja je bit osnovnih svojstava živih bića na različitim razinama organizacije?

Po čemu se biološki sustavi razlikuju od neživih objekata?

1.2. Kriteriji za žive sustave

Razmotrimo detaljnije kriterije koji razlikuju žive sustave od objekata nežive prirode, te glavne karakteristike životnih procesa koje izdvajaju živu tvar u poseban oblik postojanja materije.

Značajke kemijskog sastava. Sastav živih organizama uključuje iste kemijske elemente kao i u objektima nežive prirode. Međutim, omjer različitih elemenata u živom i neživom nije isti. Elementarni sastav nežive prirode, uz kisik, uglavnom predstavljaju silicij, željezo, magnezij, aluminij itd. U živim organizmima 98% kemijskog sastava otpada na četiri elementa – ugljik, kisik, dušik i vodik. Međutim, u živim tijelima ti elementi sudjeluju u stvaranju složenih organskih molekula, čija je raspodjela u neživoj prirodi bitno različita i po količini i u biti. Velika većina organskih molekula u okolišu otpadni su proizvodi organizama.

Živa tvar sadrži nekoliko glavnih skupina organskih molekula, koje karakteriziraju određene specifične funkcije i većinom su nepravilni polimeri. Prvo, to su nukleinske kiseline - DNA i RNA, čija svojstva osiguravaju fenomen nasljednosti i varijabilnosti, kao i samoreprodukciju. Drugo, to su proteini - glavne strukturne komponente i biološki katalizatori. Treće, ugljikohidrati i masti su strukturne komponente bioloških membrana i staničnih stijenki, glavni izvori energije potrebne za osiguravanje vitalnih procesa. I konačno, ogromna skupina raznolikih takozvanih "malih molekula" koje sudjeluju u brojnim i raznolikim metaboličkim procesima u živim organizmima.

Metabolizam. Svi živi organizmi sposobni su izmjenjivati ​​tvari s okolišem, apsorbirati iz njega tvari potrebne za prehranu i ispuštati otpadne tvari.

U neživoj prirodi također postoji izmjena tvari, međutim, u nebiološkom ciklusu tvari uglavnom se jednostavno prenose s jednog mjesta na drugo ili im se mijenja agregacijsko stanje: na primjer, tlo se ispire, voda se pretvara u paru ili led.

Za razliku od metaboličkih procesa u neživoj prirodi, u živim organizmima oni imaju kvalitativno različitu razinu. U kruženju organskih tvari najznačajniji su procesi pretvorbe tvari – procesi sinteze i propadanja.

Živi organizmi upijaju različite tvari iz okoliša. Kao rezultat niza složenih kemijskih transformacija, tvari iz okoliša se preuređuju u tvari karakteristične za dani živi organizam. Ti se procesi nazivaju asimilacija ili plastična izmjena.


Riža. 1.2. Metabolizam i pretvorba energije na razini tijela


Druga strana metabolizma - procesi disimilacija, uslijed čega se složeni organski spojevi razgrađuju na jednostavne, pri čemu se gubi njihova sličnost s tvarima tijela i oslobađa se energija potrebna za reakcije biosinteze. Stoga se disimilacija naziva razmjena energije(slika 1.2).

Metabolizam osigurava homeostaza organizam, tj. nepromjenjivost kemijskog sastava i strukture svih dijelova tijela i, kao rezultat, postojanost njihova funkcioniranja u uvjetima okoliša koji se neprestano mijenjaju.

Jedinstveni princip strukturalne organizacije. Svi živi organizmi, bez obzira kojoj sustavnoj skupini pripadaju, imaju stanična struktura. Stanica je, kao što je već spomenuto, jedinstvena strukturna i funkcionalna jedinica, kao i jedinica razvoja za sve stanovnike Zemlje.

Reprodukcija. Na razini organizma, samoreprodukcija, odnosno reprodukcija, očituje se u obliku aseksualne ili spolne reprodukcije jedinki. Kada se živi organizmi razmnožavaju, potomci obično nalikuju svojim roditeljima: mačke razmnožavaju mačiće, psi razmnožavaju štence. Iz sjemenki topole opet raste topola. Diobom jednostaničnog organizma - amebe - nastaju dvije amebe, potpuno slične matičnoj stanici.

Tako, reprodukcijaTo je svojstvo organizama da reproduciraju svoju vrstu.

Zahvaljujući reprodukciji, ne samo cijeli organizmi, već i stanice, stanične organele (mitohondriji, plastidi itd.) nakon diobe su slične svojim prethodnicima. Iz jedne molekule DNK, kada se ona udvostruči, nastaju dvije kćeri molekule, potpuno ponavljajući izvornu.

Samoreprodukcija se temelji na reakcijama sinteze matriksa, tj. formiranju novih molekula i struktura na temelju informacija sadržanih u nukleotidnoj sekvenci DNA. Posljedično, samoreprodukcija je jedno od glavnih svojstava živih, usko povezano s fenomenom nasljeđa.

Nasljedstvo. Nasljednost je sposobnost organizama da svoje karakteristike, svojstva i razvojne značajke prenose s generacije na generaciju. Znak je svako obilježje strukture na različitim razinama organizacije žive tvari, a svojstva se shvaćaju kao funkcionalna obilježja temeljena na specifičnim strukturama. Nasljednost je posljedica specifične organizacije genetske tvari (genetski aparat)genetski kod. Pod genetskim kodom podrazumijeva se takva organizacija molekula DNA, u kojoj slijed nukleotida u njemu određuje redoslijed aminokiselina u proteinskoj molekuli. Fenomen nasljeđa osigurava stabilnost molekula DNA i reprodukciju njezine kemijske strukture (replikacija) s visokom točnošću. Nasljednost osigurava materijalni kontinuitet (protok informacija) između organizama u nizu generacija.

Varijabilnost. Ovo svojstvo je, takoreći, suprotno nasljedstvu, ali je ujedno s njim usko povezano, budući da se u ovom slučaju mijenjaju nasljedne sklonosti - geni koji određuju razvoj određenih osobina. Kad bi se reprodukcija matrica - molekula DNA - uvijek odvijala s apsolutnom točnošću, tada bi se tijekom reprodukcije organizama nasljeđivala samo obilježja koja su postojala prije, a prilagodba vrsta na promjenjive uvjete okoliša bila bi nemoguća. Stoga, varijabilnostTo je sposobnost organizama da stječu nova svojstva i svojstva kao rezultat promjena u strukturi nasljednog materijala ili pojave novih kombinacija gena.

Varijabilnost stvara raznolik materijal za prirodnu selekciju, odnosno odabir najprilagođenijih jedinki za specifične uvjete postojanja u prirodnim uvjetima. A to, zauzvrat, dovodi do pojave novih oblika života, novih vrsta organizama.

Rast i razvoj. Sposobnost razvoja je univerzalno svojstvo materije. Razvoj se shvaća kao nepovratna usmjerena redovita promjena objekata žive i nežive prirode. Kao rezultat razvoja, nastaje novo kvalitativno stanje objekta, uslijed čega se mijenja njegov sastav ili struktura. Prikazan je razvoj živog oblika postojanja materije individualni razvoj, ili ontogeneza, i povijesni razvoj, ili filogeneza.

Tijekom ontogeneze, pojedinačna svojstva organizama postupno i dosljedno se očituju. To se temelji na postupnoj provedbi nasljednih programa. Razvoj prati rast. Bez obzira na način razmnožavanja, sve jedinke kćeri nastale iz jedne zigote ili spore, bubrega ili stanice, nasljeđuju samo genetske informacije, odnosno sposobnost pokazivanja određenih znakova. U procesu razvoja nastaje specifična strukturna organizacija pojedinca, a povećanje njegove mase posljedica je reprodukcije makromolekula, elementarnih struktura stanica i samih stanica.

Filogenija ili evolucija je nepovratan i usmjeren razvoj žive prirode, praćen stvaranjem novih vrsta i progresivnim usložnjavanjem života. Rezultat evolucije je raznolikost živih organizama na Zemlji.

Razdražljivost. Svaki organizam je neraskidivo povezan s okolišem: iz njega izvlači hranjive tvari, izložen je nepovoljnim čimbenicima okoliša, stupa u interakciju s drugim organizmima itd. U procesu evolucije, živi organizmi su razvili i učvrstili sposobnost selektivnog reagiranja na vanjske utjecaje. Ovo svojstvo se zove razdražljivost. Svaka promjena uvjeta okoline koja okružuje organizam je iritacija u odnosu na njega, a njegova reakcija na vanjske podražaje služi kao pokazatelj njegove osjetljivosti i manifestacija razdražljivosti.

Reakcija višestaničnih životinja na iritaciju provodi se kroz živčani sustav i zove se refleks.

Organizmi koji nemaju živčani sustav, poput protozoa ili biljaka, također su lišeni refleksa. Njihove reakcije, izražene u promjeni prirode kretanja ili rasta, obično se nazivaju taksi vozila ili tropizmi, dodajući naziv poticaja njihovoj oznaci. Na primjer, fototaksija je kretanje prema svjetlu; kemotaksa je kretanje organizma u odnosu na koncentraciju kemikalija. Svaka vrsta taksija može biti pozitivna ili negativna, ovisno o tome djeluje li podražaj na organizam na privlačan ili odbojan način.

Pod tropizmom podrazumijeva se specifična priroda rasta, koja je karakteristična za biljke. Dakle, heliotropizam (od grč. helios - Sunce) označava rast prizemnih dijelova biljaka (stabljika, lišće) prema Suncu, a geotropizam (od grč. geo - Zemlja) - rast podzemnih dijelova (korijena). ) prema središtu Zemlje.

Biljke su također karakterizirane nastia- kretanje dijelova biljnog organizma, npr. kretanje lišća tijekom dana, ovisno o položaju Sunca na nebu, otvaranje i zatvaranje vjenčića cvijeta i sl.

diskretnost. Sama riječ diskretno dolazi od latinskog discretus, što znači isprekidan, podijeljen. Diskretnost je univerzalno svojstvo materije. Dakle, iz kolegija fizike i opće kemije poznato je da se svaki atom sastoji od elementarnih čestica, da atomi tvore molekulu. Jednostavne molekule su dio složenih spojeva ili kristala itd.

Život na Zemlji također se očituje u diskretnim oblicima. To znači da se zaseban organizam ili drugi biološki sustav (vrsta, biocenoza itd.) sastoji od zasebnih izoliranih, tj. izoliranih ili ograničenih u prostoru, ali ipak blisko povezanih i međusobno povezanih dijelova koji čine strukturno i funkcionalno jedinstvo. Na primjer, bilo koja vrsta organizama uključuje pojedinačne jedinke. Tijelo visoko organiziranog pojedinca tvori prostorno ograničene organe, koji se pak sastoje od pojedinačnih stanica. Energetski aparat stanice predstavljen je pojedinačnim mitohondrijima, aparat sinteze proteina - ribosomima itd. sve do makromolekula, od kojih svaka može obavljati svoju funkciju samo kada je prostorno izolirana od drugih.

Diskretnost strukture organizma temelj je njegovog strukturnog poretka. Stvara mogućnost njegove stalne samoobnavljanja zamjenom "istrošenih" strukturnih elemenata (molekule, enzimi, stanične organele, cijele stanice) bez prestanka obavljanja funkcije. Diskretnost vrste predodređuje mogućnost njezine evolucije kroz smrt ili eliminaciju neprilagođenih jedinki iz reprodukcije i očuvanje jedinki s osobinama korisnim za opstanak.

Autoregulacija. To je sposobnost živih organizama koji žive u uvjetima okoliša koji se neprestano mijenjaju da održavaju postojanost svog kemijskog sastava i intenzitet tijeka fizioloških procesa - homeostaza. Istodobno, nedostatak unosa bilo kakvih hranjivih tvari iz okoliša mobilizira unutarnje resurse tijela, a višak uzrokuje skladištenje tih tvari. Takve se reakcije provode na različite načine zbog aktivnosti regulatornih sustava - živčanog, endokrinog i nekih drugih. Signal za uključivanje jednog ili drugog regulatornog sustava može biti promjena koncentracije tvari ili stanja sustava.

Ritam. Periodične promjene u okolišu imaju dubok utjecaj na divlje životinje i na vlastite ritmove živih organizama.

U biologiji se pod ritamom podrazumijevaju periodične promjene intenziteta fizioloških funkcija i procesa oblikovanja s različitim periodima kolebanja (od nekoliko sekundi do godine i stoljeća). Dnevni ritmovi spavanja i budnosti kod ljudi dobro su poznati; sezonski ritmovi aktivnosti i hibernacije kod nekih sisavaca (zemlje, ježevi, medvjedi) i mnogih drugih (slika 1.3).

Ritam je usmjeren na usklađivanje funkcija organizma s okolinom, odnosno prilagođavanje povremeno promjenjivim uvjetima postojanja.

Ovisnost o energiji.Živa tijela su "otvoreni" sustavi za unos energije. Ovaj koncept je posuđen iz fizike. Pod "otvorenim" sustavima razumijemo dinamičke, tj. sustave koji ne miruju, stabilni samo pod uvjetom kontinuiranog pristupa njima energije i materije izvana. Dakle, živi organizmi postoje sve dok primaju materiju u obliku hrane iz okoline i energije. Treba napomenuti da su živi organizmi, za razliku od objekata nežive prirode, ograničeni od okoliša školjkama (vanjska stanična membrana kod jednostaničnih organizama, pokrovno tkivo u višestaničnih organizama). Ove ljuske ometaju razmjenu tvari između organizma i vanjske okoline, smanjuju gubitak tvari i održavaju prostorno jedinstvo sustava.

V. B. Zakharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin, E. T. Zakharova

Biologija. Opća biologija. Duboka razina. 11. razred

Predgovor

Dragi prijatelji!

Nastavljamo s učenjem osnova općih bioloških znanja započetog u 10. razredu. Predmet naše pažnje bit će faze povijesnog razvoja divljeg svijeta - evolucija života na Zemlji te formiranje i razvoj ekoloških sustava. Da biste u potpunosti proučili ova važna pitanja, trebat će vam znanje stečeno prošle godine, budući da zakoni nasljeđa i varijabilnosti leže u središtu razvojnih procesa. Posebna pozornost u udžbeniku je posvećena genetskim mehanizmima evolucije, analizi odnosa među organizmima i uvjetima održivosti ekoloških sustava.

Ne bi bilo pretjerano reći da se u proteklih pedeset godina biologija razvijala osjetno brže od svih drugih znanosti. Revolucija u biologiji započela je 1950-ih i ranih 1960-ih. XX. stoljeće, kada su, nakon dugog rada i napora, znanstvenici konačno uspjeli razumjeti materijalnu prirodu nasljeđa. Dešifriranje strukture DNK i genetskog koda u početku se doživljavalo kao rješenje Glavne tajne života. No povijest je pokazala da velika otkrića sredine prošlog stoljeća uopće nisu dala konačne odgovore na sva pitanja s kojima se biologija suočava. Oni su, prema riječima poznatog znanstvenika i popularizatora znanosti, rođ. n. A. V. Markov, postao je više poput čarobnog "zlatnog ključa" koji je otvorio tajanstvena vrata, iza kojih su otkriveni novi labirinti nepoznatog.

Tijek novih otkrića ne prestaje ni danas. Toliko je novih znanja da se gotovo sve radne hipoteze, generalizacije, pravila, zakoni moraju stalno revidirati i usavršavati. Međutim, klasični koncepti rijetko se potpuno odbacuju. Obično govorimo o proširenjima i preciziranju granica njihove primjene; isto tako, na primjer, u fizici teorija relativnosti uopće nije poništila Newtonovu sliku svijeta, nego ju je razjasnila, dopunila i proširila.

Evolucija je znanstvena činjenica. U tom pogledu, biolozi su prilično jednoglasni; štoviše, smatra se nužnim razmatrati sva biološka pitanja u različitim područjima znanja kroz prizmu evolucijske nastave. Da se evolucija odvija spontano, bez kontrole inteligentnih sila, iz prirodnih razloga, opće je prihvaćena hipoteza koja savršeno funkcionira, čije je odbacivanje vrlo nepoželjno, jer bi divlji svijet u velikoj mjeri učinio nespoznatljivim. Detalji, mehanizmi, pokretačke snage, obrasci, evolucijski putovi - to je glavni predmet istraživanja biologa danas.

Koja je sveukupnost ideja o evoluciji koje danas prihvaća znanstvena zajednica? Često se naziva "darvinizmom", ali toliko je pojašnjenja, dopuna i preispitivanja već nametnuto na Darwinovo izvorno učenje da je takav naziv samo zbunjujući. Ponekad pokušavaju izjednačiti ovaj skup sa sintetičkom teorijom evolucije (STE). Daljnji razvoj evolucijske biologije nije opovrgao dostignuća iz prošlosti, nije bilo "sloma darvinizma", o kojem vole govoriti novinari i pisci daleko od biologije, međutim, kasnija otkrića značajno su promijenila naše razumijevanje evolucijskog procesa. Ovo je normalan proces razvoja znanosti, kakav bi trebao biti.

Raspon pitanja s kojima ćete se susresti u 11. razredu vrlo je širok, ali nisu sva detaljno obrađena u udžbeniku. Za temeljitije proučavanje pojedinih pitanja biologije na kraju knjige dat je popis dodatne literature. Osim toga, nisu sve pravilnosti poznate ili potpuno shvaćene, jer su složenost i raznolikost života tolike da neke njegove pojave tek počinjemo shvaćati, dok druge tek čekaju na proučavanje.

Dok radite kroz udžbenik, stalno ocjenjivajte svoj napredak. Jeste li zadovoljni njima? Koje nove stvari naučite kada proučavate novu temu? Kako vam ovo znanje može biti korisno u svakodnevnom životu? Ako vam se neki materijal čini teškim, zamolite učitelja za pomoć ili upotrijebite priručnike i internetske izvore. Popis preporučenih internetskih stranica pronaći ćete na kraju vodiča.

Autori izražavaju zahvalnost akademiku Ruske akademije medicinskih znanosti profesoru V. N. Yaryginu na podršci njihovom stvaralačkom radu, Yu. P. Dashkevichu i profesoru A. G. Mustafinu na vrijednim komentarima koje su dali tijekom pripreme ovog izdanja udžbenika.

Dobitnik nagrade predsjednika Ruske Federacije u području obrazovanja, akademik Ruske akademije prirodnih znanosti, profesor V. B. Zakharov

Odjeljak 1. Doktrina evolucije organskog svijeta


Svijet živih organizama ima niz zajedničkih značajki koje su u čovjeku oduvijek izazivale osjećaj čuđenja. Prvo, to je iznimna složenost strukture organizama, drugo, očita svrhovitost, ili prilagodljiva priroda, mnogih značajki, i treće, ogromna raznolikost životnih oblika. Pitanja koja postavljaju ti fenomeni sasvim su očita. Kako su nastali složeni organizmi? Pod utjecajem kojih sila su se oblikovale njihove adaptivne značajke? Koje je podrijetlo raznolikosti organskog svijeta i kako se ona održava? Koje mjesto čovjek zauzima u organskom svijetu i tko su njegovi preci?

Čovječanstvo je u svim vijekovima pokušavalo pronaći odgovore na ova i mnoga druga slična pitanja. U predznanstvenim društvima objašnjenja su rezultirala legendama i mitovima, od kojih su neki poslužili kao osnova za različita vjerska učenja. Znanstvena interpretacija utjelovljena je u teoriji evolucije, koja je predmet ovog odjeljka.

Poglavlje 1 evolucijske doktrine

Sve je i nije, jer, iako će doći trenutak kada bude, odmah prestaje biti... Isto je i mlado i staro, i mrtvo i živo, onda se mijenja u ovo, ovo, mijenjajući se, postaje opet teme.

Heraklit

Glavno djelo Charlesa Darwina "Porijeklo vrsta", koje je radikalno promijenilo ideju o divljini, pojavilo se 1859. Ovom događaju prethodilo je više od dvadeset godina rada na proučavanju i razumijevanju bogatog činjeničnog materijala prikupljenog kako od samog Darwina i od strane drugih znanstvenika. U ovom ćete se poglavlju upoznati s osnovnim postavkama evolucijskih ideja i prvom evolucijskom teorijom J. B. Lamarcka; upoznati Ch. Darwinovu teoriju umjetne i prirodne selekcije, kao i moderne ideje o mehanizmima i brzini specijacije.

Trenutno je opisano više od 600 tisuća biljaka i najmanje 2,5 milijuna životinjskih vrsta, oko 100 tisuća vrsta gljiva i više od 8 tisuća prokariota, kao i do 800 vrsta virusa. Na temelju omjera opisanih i još neutvrđenih suvremenih vrsta živih organizama, znanstvenici pretpostavljaju da je u suvremenoj flori i fauni zastupljeno oko 4,5 milijuna vrsta organizama. Osim toga, koristeći paleontološke i neke druge podatke, istraživači su izračunali da je tijekom cijele povijesti Zemlje na njoj živjelo najmanje milijardu vrsta živih organizama.

Razmotrimo kako su ljudi u različitim razdobljima ljudske povijesti zamišljali bit života, raznolikost živih bića i pojavu novih oblika organizama.

1.1. Povijest ideja o razvoju života na Zemlji

Prvi pokušaj sistematizacije i generalizacije nagomilanih znanja o biljkama i životinjama i njihovoj životnoj djelatnosti izveo je Aristotel (4. st. pr. Kr.), ali davno prije njega mnogi zanimljivi podaci o uređenju žive prirode izneseni su u književnim spomenicima sv. razni narodi antike, uglavnom povezani s agronomijom, stočarstvom i medicinom. Samo biološko znanje ukorijenjeno je u antičko doba i temelji se na neposrednim praktičnim aktivnostima ljudi. Prema stijenskim slikama kromanjonskog čovjeka (13 tisuća godina prije Krista), može se utvrditi da su ljudi već u to vrijeme mogli dobro razlikovati veliki broj životinja koje su služile kao predmet njihovog lova.

1.1.1. Antičke i srednjovjekovne ideje o biti i razvoju života

U staroj Grčkoj u VIII-VI stoljeću. PRIJE KRISTA e. u utrobi holističke filozofije prirode nastali su prvi rudimenti antičke znanosti. Utemeljitelji grčke filozofije Tales, Anaksimandar, Anaksimen i Heraklit tražili su materijalni izvor iz kojeg je svijet nastao prirodnim samorazvitkom. Za Thalesa je ovo prvo načelo bila voda. Živa bića, prema učenju Anaksimandra, nastaju od neodređene materije - "apeirona" prema istim zakonima kao i predmeti nežive prirode. Treći jonski filozof, Anaksimen, smatrao je materijalnim principom svijeta zrak, iz kojeg sve nastaje i u koji se sve vraća. Također je identificirao ljudsku dušu sa zrakom.

Najveći starogrčki filozof bio je Heraklit iz Efeza. Njegovo učenje ne sadrži posebne odredbe o živoj prirodi, ali je bilo od velike važnosti kako za razvoj cjelokupne prirodne znanosti tako i za formiranje predstava o živoj materiji. Heraklit je po prvi put u filozofiju i nauku o prirodi uveo jasnu ideju stalne promjene. Znanstvenik je vatru smatrao početkom svijeta. Učio je da je svaka promjena rezultat borbe: "Sve nastaje kroz borbu i iz nužde."

Učitavam...Učitavam...