U kojim temperaturnim granicama mogu postojati lišajevi? Lišajevi

Talus ljuskavih lišajeva ima izgled kore, čvrsto srasle s podlogom. Debljina kore jako varira. Može biti vrlo tanka i izgledati kao jedva primjetan kamenac ili praškaste naslage; može biti debeo 1-2 mm, a ponekad je prilično debeo, dostiže debljinu od pola e-centimetra. U pravilu, ljuskice su male veličine, promjer im je samo nekoliko milimetara ili centimetara, ali ponekad mogu doseći 20-30 cm. U prirodi se često može vidjeti kako se male ljuske lišajeva stapaju jedna s drugom. , tvore na kamenoj površini velike mrlje na stijenama ili deblima drveća, koje dosežu nekoliko desetaka centimetara u promjeru (Tablica 42, 1, 2).

,

U pravilu, talasi ljuskica tijesno srastaju sa supstratom jezgrenim hifama. Ali u nekim lišajevima pričvršćivanje na podlogu događa se uz pomoć podsloja. Subtalus je najčešće tamne boje i obično ga tvore tamno obojene gljivične hife debelih stijenki. Nikada ne sadrži alge (Sl. 290). Crni obrub takvog subtalusa često se može uočiti duž periferije talusa nekih ljuskavih lišajeva ili između kvržica asimilacijskog talusa (Tablica 42, 1).

Najprimitivnija vrsta talusa ljuskara (i općenito talusa lišajeva) je tallus u obliku tanke praškaste prevlake. Zove se guba. Talusi lepre vrlo su jednostavne građe. Sastoje se od nakupina pojedinačnih grudica - glomerula algi, okruženih hifama gljiva. Takve se grudice lako lome i vjetar ili životinje prenose na druga mjesta, gdje se pričvršćuju za podlogu i nakon nekog vremena izrastaju u nove slojeve lepre.

Tuli gube su najčešće žućkaste ili zelenkasto-bjelkaste boje i često prekrivaju velike površine stijena ili debla. Obično se razvijaju na vlažnim, sjenovitim mjestima. Mogu se naći na površini strmih litica u uskim i mračnim planinskim klancima, u šumama na vlažnim trulim panjevima, u podnožju debala, na raspadnutim biljnim ostacima i mahovinama ili blago vlažnom tlu.

Smatra se da je talus ljuskara u obliku pojedinačnih razbacanih bradavica ili zrna također primitivne građe, iako složeniji od gube. Ovdje se u anatomskoj strukturi već pojavljuje neka diferencijacija. Alge u takvoj bradavici nisu razbacane po cijeloj debljini i obično ih nema u donjem dijelu, au gornjem dijelu bradavice možete vidjeti nakupinu hifa, koja podsjeća na sloj kore.

Kora ovih lišajeva može biti čvrsta, glatka ili imati neravnu površinu - bradavičasta, gomoljasta, s različitim bodljikavim izbočinama itd. (Tablica 42, 1, 2). Često je talus podijeljen malim pukotinama u odvojena područja, identična po obliku i veličini. Ta mala područja nazivaju se areole, a sami tali nazivaju se areolirani (Tablica 42, 2; 43). Lišajevi s izdvojenom strukturom talusa rastu samo na stjenovitim podlogama i nikad se ne nalaze na tlu, deblima, biljnim ostacima, trulom drvu i drugim organskim podlogama. Potonji se odlikuju razvojem ljuskavih lišajeva s talusom u obliku glatke, bradavičaste ili praškaste kore. Ako na njima ima pukotina, obično su plitke, neodređene i nikada ne čine areole. Areolirani tali posebno su karakteristični za lišajeve koji rastu na površini stijena u visokim planinama, pustinjama i drugim područjima svijeta s ekstremnim uvjetima za postojanje biljaka. Za takva područja uobičajene su oštre promjene temperature tijekom dana, a na površini stijena dosežu kolosalne amplitude - 50-60 °. Izolirana struktura talusa ljuskavih lišajeva je prilagodba za podnošenje oštrih temperaturnih fluktuacija.

,

Pokušajmo 24 sata pratiti život nekog pustinjskog kamenog lišaja. Svakodnevno se površina stijene na kojoj raste lišaj zagrijava na suncu na +60, +70 °C i pritom se jako širi, a noću sa zalaskom sunca ponekad se ohladi na 0 °C i istovremeno vrijeme se jako skuplja. Kako se lišaj ponaša u takvim uvjetima?

U zoru nakon hladne noći, rosa često pada na stijene koje su se preko noći jako ohladile. S prvim zrakama sunca naš kameni lišaj se brzo zagrijava, puno brže od površine stijene, upija vlagu od rose i počinje aktivno asimilirati ugljični dioksid i nakupljati organsku tvar. Tako mokar, natečen talus primjetno se povećava u veličini, dok sama površina stijene nakon noći ostaje hladna i snažno stisnuta. Međutim, postupno se kamen sve više zagrijava i počinje širiti. S povećanjem temperature zraka, lišaj se brzo suši, njegov talus naglo smanjuje veličinu i prelazi u svoje karakteristično latentno stanje, kada se svi procesi u njemu smrzavaju. A danju, kada temperatura stijena dostigne maksimalnu vrijednost, na vrućoj i jako raširenoj kamenoj površini kao da spava mali smežurani lišaj. Noću temperatura naglo pada, površina stijene se skuplja - mnogo više od samog talusa lišaja. A ujutro, opet na ovoj stjenovitoj površini, snažno stisnutoj od hladnoće, širi se sloj lišajeva, natopljen jutarnjom rosom. Kao rezultat svih ovih promjena koje se događaju tijekom dana, u taliju nastaju vrlo jaka naprezanja koja dovode do pojave brojnih pukotina na njegovoj površini. Kad se to ne bi dogodilo, nagle promjene u talasu lišaja, nasuprot kompresiji i širenju kamene površine na kojoj raste, mogle bi dovesti do odvajanja talasa od podloge. Zahvaljujući izdvojenoj strukturi talusa, te su napetosti oslabljene.

Sve navedene vrste ljuskica su ujednačene ljuske, jer su identične građe iu središnjem i u rubnom dijelu talusa. Daljnja komplikacija u strukturi ljuskavih lišajeva događa se stvaranjem prijelaza u lisnate oblike. Takvi prijelazi mogu se uočiti osobito često u izoliranim talijima. U tim su slučajevima areole smještene duž periferije lišaja jako izdužene u radijalnom smjeru i tvore lisnate režnjeve duž rubova. Takvi tali imaju izgled zaobljenih rozeta, arealno napuknutih u središnjem dijelu i režnjevitih duž periferije, a nazivaju se figurastim ili radijalnim (tablica 44). Kod visoko organiziranih zrnatih, bradavičastih ili glatkih ljuskavih lišajeva, bijeli ili obojeni zonski rub ponekad se formira duž periferije talusa. Obično se razlikuje po boji od ostatka talusa, jer se sastoji od radijalno rastućih hifa mikobionata koje još ne sadrže alge. Kasnije se alge prenose u ovo područje iz zone algi pomicanjem hifa.

,

Prijelazni oblik između ljuskavih i lisnatih lišajeva je ljuskavi talus, koji je vrlo karakterističan, na primjer, za vrste koje rastu na tlu u pustinjskim područjima svijeta (tablica 45; 46, 4, 5). U pustinjama se na površini tla obično vide smeđe, sive, žućkaste i ružičaste pjege koje tvore talasi ljuskavih lišajeva. Promjer ljuskica je od 2-5 mm do 1 cm, okrugli su, uglasti, glatkih i valovitih, ponekad režnjevitih rubova. Ljuske se mogu nalaziti na određenoj udaljenosti jedna od druge ili rasti toliko blizu da se rubovi jedne preklapaju s površinom druge. Za razliku od tipičnih talusa ljuskica, ljuske obično manje srastaju s podlogom i mogu se lako odvojiti od nje. Češće su pričvršćene zasebnim tankim hifama koje se protežu od donje površine. Rijetko se ove hife protežu samo od jednog ruba ljuske, dok drugi ostaje slobodan. U takvim slučajevima ljuske se dižu i rastu ne vodoravno, već okomito. Ali ponekad su pričvršćene za podlogu samo središnjim dijelom prilično debelim konopcima koje tvore slijepljene jezgrene hife. Ove vrpce kod lišajeva koji rastu na tlu mogu doseći duljinu od 0,5-1 cm i nalikuju malom razgranatom korijenu (Tablica 45).

Ovisno o podlozi na kojoj rastu ljuskavi lišajevi, među njima se razlikuje nekoliko ekoloških skupina: epilitski, koji se razvijaju na površini stijena; epifleoid - na kori drveća i grmlja; epigeik - na površini tla; epiksil - na izloženo trulo drvo.

Kod velike većine ljuskavih lišajeva talas se razvija na površini supstrata. Međutim, postoji još jedna relativno mala, ali zanimljiva skupina lišajeva, čiji talas raste u potpunosti unutar kore kamena ili drveta. Ako se takav talus razvije unutar kamena, zove se epdolit; ako je unutar kore drveta – endofleoid ili hipofleoid. Ovi se lišajevi mogu podijeliti u dvije skupine. Kod predstavnika jednog od njih, talus je potpuno uronjen u podlogu i nikada ne strši na njegovu površinu; povremeno strše samo plodna tijela lišajeva; kod lišajeva druge skupine talus na površini podloge razvija ljuski sloj i zonu algi, a u podlozi jezgru i zonu s pričvrsnim hifama.

Endolitski lišajevi najčešće se razvijaju unutar vapnenačkih stijena, ali se mogu pojaviti i unutar silikatnih stijena, iako je u ovom slučaju poznato da je nekoliko vrsta potpuno ugrađeno u supstrat. Hife talusa endolitskih lišajeva sposobne su prodrijeti u kamen do znatne dubine, od 1 do 3 cm. Najčešće hife i alge lišajeva, kada se kreću dublje u kamen, koriste male pukotine i pukotine, ali također imaju sposobnost prodiranja u stijene koje su potpuno netaknute uništenjem. Ispostavilo se da hife endolitskih lišajeva izlučuju kiseline koje otapaju planinske stijene. Zahvaljujući tome mogu uništiti čak i tvrde stijene poput granita, koji se u tim slučajevima brzo pretvara u sitnozrnatu masu nalik glini.

Hife endolitskih lišajeva, koje prodiru u podlogu, obično su vrlo tanke (njihova debljina je samo 1-3 mikrona), pješčane, s dugim stanicama. Često ne rastu ravno, već se na krajevima savijaju u stranu u obliku kukica koje pokrivaju dijelove podloge. Katkada se na kraju tih hifa stvaraju čekinjaste stanice - duge dlačice oštro zašiljene na kraju (slika 291.).

Prodirući u stijenu, hife zaobilaze tvrde, slabo topive minerale i brzo se šire na rastresitija i lakše topiva područja. Na primjer, vrlo brzo uništavaju slojevite kristale tinjca. Hife razdvajaju listiće tinjca i prodiru između njih. Ovdje se granaju i odmiču pločice tinjca jednu od druge. Postupno rastući i granajući se, hife tvore gljivični plektenhim između ploča. Zatim stanice algi prodiru u taj plektefim, množe se, obavijaju se hifama i sve više razmiču pojedine listiće tinjca. Uočeno je da na mnogim tvrdim stijenama hife epdolitnih lišajeva prodiru u kamen upravo u područjima koja zauzimaju ploče tinjca, a zatim napreduju zahvaljujući kemijskom razaranju stijene.

Uništavajući čvrste stijene, pretvarajući ih u zrnatu masu, endolitski lišajevi time djeluju kao jedni od pionira vegetacije. Oni pripremaju površinu stijena za naseljavanje drugih biljaka: lisnatih i grmolikih lišajeva, mahovina, cvjetnica i dr. Ali istovremeno ti lišajevi imaju i negativnu ulogu u životu čovjeka. Posebnu štetu nanose antičkim spomenicima, često se nastanjuju na njih i uništavaju ih. Na primjer, opće je poznato kakvu su štetu lišajevi nanijeli starim vitrajima crkava u zapadnoj Europi.

Endofleoidni lišajevi najčešće se naseljavaju na vrstama drveća s tankom ili glatkom korom. Njihov talus obično izgleda kao ovalne mrlje. Duga os takve ovalne mrlje obično se nalazi vodoravno. Pretpostavljalo se da se ovakav oblik talusa objašnjava rastom debla u debljinu. No pokazalo se da to ovisi o obliku stanica kore drveta. Ako su jako izduženi u vodoravnom smjeru, tada je i talas vodoravno izdužen. Ako su stanice kore iste po duljini i širini, talus endofleoidnih lišajeva poprima zaobljeni oblik.

Talus ovih lišajeva obično postupno prodire u koru drveta. Prve male pukotine koje nastaju kao posljedica rasta stabla u debljinu prodiru duboko u hife mikobionta. A nakon nekog vremena tamo se gurnu i stanice algi koje od okruglih privremeno postaju izdužene. Pojavom alge lišaj počinje ubrzano rasti u širinu i dalje probijati endofleodni talas u dublje slojeve kore. Nakon nekog vremena razvijaju se i plodišta koja se kod svih endofleoidnih lišajeva nalaze na površini kore drveta.

Tipično, hife endofleoidnih lišajeva rastu između mrtvih stanica kore, dijeleći ih na male dijelove. Jesu li hife sposobne probiti membranu stanica kore drveća još uvijek nije poznato. Međutim, teško se može pretpostaviti da bi hife, prodirući unutra samo kroz pukotine u kori, mogle oblikovati tako dobro oblikovane talije. Također je teško objasniti podjelu čepa kore na male površine samo mehaničkim djelovanjem. Najvjerojatnije hife lišaja također imaju kemijski učinak na stanice kore drveta. Nekoliko zapažanja navodi na ovaj zaključak. Na primjer, na mjestima kontakta hifa lišajeva sa stanicama kore pronađeno je oštećenje membrana stanica pluta, au nekim slučajevima čak i deformirane lignificirane membrane. Osim toga, tim školjkama je često nedostajala boja karakteristična za lignin. Stoga znanstvenici pretpostavljaju da hife lišajeva koji rastu na kori drveća i grmlja imaju celulolitičku sposobnost i sadrže enzime koji razgrađuju vlakna.

Ponekad tipični endofleodni lišajevi dugo ostaju potpuno uronjeni u podlogu, ali s promjenom uvjeta osvjetljenja postaju površinski. Te promjene najvećim dijelom ovise o prirodi korteksa. Tako endofleoidni tali lišajeva, koji se razvijaju u tankoj kori jasena, u uvjetima dobrog osvjetljenja počinju stršati iz dubljih slojeva i postaju gotovo potpuno površinski. To znači da isti lišaj može biti endo- i epifleoidan.

Druga iznimno zanimljiva skupina ljuskavih lišajeva su lišajevi s kuglastim talijem. Općenito su poznati kao nomadski lišajevi. Nomadski lišajevi nalaze se u sušnim područjima svijeta, u nizinskim i planinskim stepama, pustinjama i ponekad u predplaninskim područjima. Talus im je kvrgasto-kuglastog oblika (tablica 50) i nije vezan za podlogu. Takve grudice slobodno leže na površini zemlje, a vjetar ili životinje ih prenose s mjesta na mjesto poput malih prevrtača. Oblik grudica može biti vrlo raznolik - od okruglih do uglatih, kolačastih i nepravilnih. Njihova površina može biti naborana, bradavičasta, ljuskava ili prekrivena papilarnim izraslinama. Nomadski način života u sušnim uvjetima doveo je do razvoja debelog i gustog sloja kore kod ovih lišajeva. Ali na površini ovog sloja možete vidjeti mala bjelkasta udubljenja koja se zovu pseudocyphellae. To su organi izmjene plinova - pukotine u kori kroz koje zrak prodire u tallus. Obično se kristali kalcijevog oksida nakupljaju u središnjem sloju ovih lišajeva između hifa.

Ovi lišajevi, uglavnom predstavnici rod aspicilia(Aspicilia), ponekad se naziva i "lichen manna". Nekada davno, u pustinjskim krajevima, dodavali su ih u hranu tijekom gladnih godina. Danas alžirski seljaci često koriste ove lišajeve kao hranu za ovce.

Život biljaka: u 6 svezaka. - M.: Prosvjeta. Uredio A. L. Takhtadzhyan, glavni urednik, dopisni član. Akademija znanosti SSSR-a, prof. A.A. Fedorov. 1974 .

LJUSTAVI LIŠAJEVI- morfološki tip lišajeva, čiji talus ima izgled kore, čvrsto srastao sa supstratom... Rječnik botaničkih pojmova

- (Lichenes), organizmi nastali simbiozom gljive (mikobiont) i alge (fikobiont); tradicionalno pripadaju nižim biljkama. Rani fosili L. vjerojatno se pripisuju vrhu. kreda. Nastala kao rezultat prelaska pojedinih predstavnika... ... Biološki enciklopedijski rječnik

Lišajevi različito reagiraju na onečišćenje zraka: neki od njih ne podnose ni najmanje onečišćenje i umiru; drugi, naprotiv, žive samo u gradovima i drugim naseljenim područjima, nakon što su se dobro prilagodili odgovarajućim... ... Biološka enciklopedija

- (Lichenes) specijalizirana skupina gljiva koje su u stalnom suživotu s algama; Neki botaničari smatraju L. samostalnom skupinom nižih biljaka. Znanost o L. zove se lihenologija (Vidi Lihenologija).... ... Velika sovjetska enciklopedija

- (pjenasti, ljuskasti lišajevi) lišajevi (vidi), čiji je talus potpuno spojen sa supstratom, bez odvajanja od njega. Tu spadaju iz angiokarpnih lišajeva Pertusaria, Verrucaria, Graphis itd., iz gimnokarpnih Lecidea, Lecanora itd. Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Efron

Smolasta mahovina, biljke spore, u kojima gljive i alge koegzistiraju u tijelu. Stanice gljiva i stanice algi asimilacijom izmjenjuju hranjive tvari: prve osiguravaju vodu i minerale, a primaju organske tvari od drugih... ... Poljoprivredni rječnik-priručnik

Lišajevi su vrlo zanimljiva i jedinstvena skupina nižih biljaka. Lišajevi (lat. Lichenes) su simbiotske zajednice gljiva (mikobiont) i mikroskopskih zelenih algi i/ili cijanobakterija (fotobiont, odnosno fikobiont); mikobiont tvori talas (talus), unutar kojeg su smještene fotobiontske stanice. Skupina sadrži od 17 000 do 26 000 vrsta u oko 400 rodova. I svake godine znanstvenici otkrivaju i opisuju desetke i stotine novih nepoznatih vrsta.

Sl. 1. Lišaj Cladonia stellaris Cladonia stellaris

Lišaj spaja dva organizma suprotnih svojstava: algu (obično zelenu), koja procesom fotosinteze stvara organsku tvar, i gljivu koja tu tvar konzumira.

Kao organizmi, lišajevi su bili poznati znanstvenicima i ljudima mnogo prije nego što je otkrivena njihova bit. Čak je i veliki Teofrast (371. - 286. pr. Kr.), "otac botanike", dao opis dvaju lišajeva - Usnea i Rocella. Potonji se već koristio za proizvodnju boja. Početkom lihenologije (znanosti o lišajevima) smatra se 1803. godina kada je učenik Carla Linnaeusa Eric Acharius objavio svoje djelo “Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit” (“Metode po kojima svatko može prepoznati lišajeve”). Izdvojio ih je u samostalnu skupinu i stvorio sustav temeljen na građi plodnih tijela, koji je uključivao 906 tada opisanih vrsta. Prvi koji je 1866. godine na primjeru jedne od vrsta ukazao na simbiotičku prirodu liječnik i mikolog Anton de Bary. Godine 1869. botaničar Simon Schwendener proširio je te ideje na sve vrste. Iste su godine ruski botaničari Andrej Sergejevič Famintsyn i Osip Vasiljevič Baranetsky otkrili da su zelene stanice lišajeva jednostanične alge. Ta su otkrića suvremenici doživjeli kao "najčudesnija".

Lišajevi se dijele u tri nejednake skupine:

1. Obuhvaća veći broj lišajeva, razred tobolčarskih lišajeva, budući da ih tvore torbarske gljive

2. Mala grupa, razred bazidiomiceta, jer ih tvore bazidiomicete (manje otporne gljive)

3. "Nesavršeni lišajevi" dobili su svoje ime zbog činjenice da u njima nisu pronađena plodna tijela sa sporama

Vanjska i unutarnja građa lišajeva

Vegetativno tijelo lišaja - tallus ili tallus - vrlo je raznolikog oblika i boje. Lišajevi dolaze u raznim bojama: bijeli, ružičasti, jarko žuti, narančasti, narančasto-crveni, sivi, plavkasto-sivi, sivkasto-zeleni, žućkasto-zeleni, maslinasto-smeđi, smeđi, crni i neke druge. Boja talusa lišaja ovisi o prisutnosti pigmenata koji se talože u membranama hifa, rjeđe u protoplazmi. Najbogatiji pigmenti su hife kore lišajeva i različiti dijelovi njihovih plodnih tijela. Lišajevi imaju pet skupina pigmenata: zeleni, plavi, ljubičasti, crveni, smeđi. Mehanizam njihovog nastanka još nije razjašnjen, ali je sasvim očito da je najvažniji čimbenik koji utječe na taj proces svjetlost.

Ponekad boja talusa ovisi o boji lišajevih kiselina, koje su u obliku kristala ili zrna taložene na površini hifa. Većina kiselina lišajeva je bezbojna, ali neke su obojene, a ponekad i vrlo svijetle - žute, narančaste, crvene i druge boje. Boja kristala ovih tvari određuje boju cijelog talusa. I ovdje je najvažniji čimbenik koji potiče stvaranje tvari lišajeva svjetlost. Što je svjetlija rasvjeta na mjestu gdje raste lišaj, to je svjetlija boja. U pravilu su lišajevi gorja i polarnih područja Arktika i Antarktika vrlo svijetlo obojeni. To je također zbog uvjeta osvjetljenja. Visokoplaninska i polarna područja globusa karakteriziraju veća prozirnost atmosfere i visok intenzitet izravnog sunčevog zračenja, što ovdje osigurava značajnu svjetlinu osvjetljenja. U takvim uvjetima, velika količina pigmenata i lišajevih kiselina koncentrira se u vanjskim slojevima talusa, što uzrokuje svijetlu boju lišajeva. Vjeruje se da obojeni vanjski slojevi štite donje stanice algi od prejakog intenziteta svjetlosti.

Zbog niskih temperatura oborine na Antarktici padaju samo u obliku snijega. U ovom obliku ih biljke ne mogu koristiti. Tu im u pomoć priskače tamna boja lišajeva.

Zbog visokog sunčevog zračenja, tamno obojene tali antarktičkih lišajeva brzo se zagrijavaju do pozitivne temperature čak i pri negativnim temperaturama zraka. Snijeg koji pada na ove zagrijane talije se topi, pretvarajući se u vodu, koju lišajevi odmah upijaju. Tako si osigurava vodu potrebnu za procese disanja i fotosinteze.

Koliko god su taliji lišajeva raznoliki po boji, toliko su raznoliki i po obliku. Talus može imati izgled kore, oštrice u obliku lista ili grma. Ovisno o izgledu, razlikuju se tri glavna morfološka tipa:

Skala. Talus ljuskavih lišajeva je kora ("ljuska"), donja površina tijesno raste s podlogom i ne odvaja se bez značajnijeg oštećenja. To im omogućuje da žive na strmim planinskim padinama, drveću, pa čak i betonskim zidovima. Ponekad se ljuskavi lišaj razvija unutar supstrata i potpuno je nevidljiv izvana. U pravilu, ljuskice su male veličine, njihov promjer je samo nekoliko milimetara ili centimetara, ali ponekad mogu doseći 20-30 cm. U prirodi se često može vidjeti kako se male ljuske lišajeva stapaju jedna s drugom. , stvaraju na stjenovitoj površini velike mrlje na stijenama ili deblima drveća, koje dosežu promjer od nekoliko desetaka centimetara.

lisnato. Lisnati lišajevi izgledaju kao ploče različitih oblika i veličina. Oni su više ili manje čvrsto pričvršćeni za podlogu uz pomoć izdanaka donjeg kortikalnog sloja. Najjednostavniji talus lisnatih lišajeva ima izgled jedne velike zaobljene oštrice u obliku lista, koja doseže promjer od 10-20 cm. Takva oštrica je često gusta, kožasta, tamnosive, tamnosmeđe ili crne boje.

Grmovit. Na organizacijskoj razini frutikozni lišajevi predstavljaju najviši stupanj razvoja talusa. Kod frutikoznih lišajeva, talas formira mnogo okruglih ili ravnih grana. Rastu na tlu ili vise s drveća, drvenastih ostataka i stijena. Talus fruticoznih lišajeva ima izgled uspravnog ili visećeg grma, rjeđe nerazgranatih uspravnih izdanaka. To grmolikim lišajevima omogućuje da savijanjem grana u različitim smjerovima zauzmu najbolji položaj u kojem alge mogu maksimalno iskoristiti svjetlost za fotosintezu. Talus fruticoznih lišajeva može biti različite veličine. Visina najmanjih je samo nekoliko milimetara, a najveća su 30-50 cm, a viseće tali frutikoznih lišajeva ponekad mogu doseći kolosalne veličine.

Unutarnja građa lišaja: korasti sloj, gonidijalni sloj, srž, donja kora, rizoidi. Tijelo lišajeva (talus) splet je gljivičnih hifa između kojih se nalazi fotobiontna populacija.

Riža. 2. Anatomska građa talusa lišaja

1 - heteromerni talus (a - gornji sloj kore, b - sloj algi, c - jezgra, d - donji sloj kore); 2 - homeomerni talus sluznog lišaja Collema flaccidum; 3 - homeomerni talus sluznog lišaja leptogija (Leptogium saturninum) (a - sloj kore na gornjoj i donjoj strani talusa, b - rizoidi)

Svaki od navedenih anatomskih slojeva talusa obavlja određenu funkciju u životu lišaja i, ovisno o tome, ima potpuno specifičnu strukturu.

Sloj kore igra vrlo važnu ulogu u životu lišajeva. Obavlja dvije funkcije odjednom: zaštitnu i jačanje. Štiti unutarnje slojeve talusa od utjecaja vanjskog okruženja, osobito algi od pretjeranog osvjetljenja. Stoga sloj kore lišajeva obično ima gustu strukturu i obojen je sivkasto, smeđe, maslinasto, žuto, narančasto ili crvenkasto. Sloj kore također služi za jačanje talusa. Što se talus više uzdiže iznad podloge, to mu je više potrebno jačanje. U takvim slučajevima mehaničke funkcije jačanja često obavlja debeli sloj kore. Organi za pričvršćivanje obično se formiraju na donjem sloju kore lišajeva. Ponekad izgledaju kao vrlo tanke niti, koje se sastoje od jednog reda stanica. Te se niti nazivaju rizoidi. Svaka takva nit potječe iz jedne stanice donjeg sloja kore. Često je nekoliko rizoida spojeno u debele rizoidne niti.

U zoni algi odvijaju se procesi asimilacije ugljičnog dioksida i nakupljanja organskih tvari. Kao što znate, alge trebaju sunčevu svjetlost za provođenje procesa fotosinteze. Stoga se sloj algi obično nalazi blizu gornje površine talusa, neposredno ispod gornjeg sloja kore, a kod okomito stojećih frutikoznih lišajeva i iznad donjeg sloja kore. Sloj algi je najčešće male debljine, a alge su u njemu smještene tako da su u gotovo istim svjetlosnim uvjetima. Alge u talusu lišaja mogu tvoriti kontinuirani sloj, ali ponekad ga hife mikobionta dijele na zasebne dijelove. Za provođenje procesa asimilacije i disanja ugljičnog dioksida, alge također zahtijevaju normalnu izmjenu plinova. Stoga hife gljiva u zoni algi ne tvore guste pleksuse, već se nalaze labavo na određenoj udaljenosti jedna od druge.

Ispod sloja algi je sloj jezgre. Tipično, jezgra je znatno deblja od sloja kore i zone algi. Debljina samog talusa ovisi o stupnju razvijenosti jezgre. Glavna funkcija jezgrenog sloja je provođenje zraka do stanica algi koje sadrže klorofil. Stoga većinu lišajeva karakterizira labav raspored hifa u jezgri. Zrak koji ulazi u talas lako prodire u alge kroz prostore između hifa. Jezgrene hife su slabo razgranate, s rijetkim poprečnim pregradama, glatkih, blago želatinoznih debelih stijenki i prilično uskog lumena ispunjenog protoplazmom. Većina lišajeva ima bijelu srž, budući da su hife sržinog sloja bezbojne.

Prema unutarnjoj građi lišajevi se dijele na:

Homeomerne (Collema), fotobiontne stanice raspoređene su kaotično među gljivičnim hifama kroz cijelu debljinu talusa;

Heteromerni (Peltigera canina), talus se u presjeku može jasno podijeliti na slojeve.

Većina lišajeva ima heteromerni talus. Kod heteromernog talusa, gornji sloj je kortikalan, sastavljen od hifa gljiva. Štiti talij od isušivanja i mehaničkog stresa. Sljedeći sloj od površine je gonidijalni ili algalni sloj u kojem se nalazi fotobiont. U središtu je jezgra koja se sastoji od nasumično isprepletenih hifa gljiva. Jezgra uglavnom skladišti vlagu i također ima ulogu kostura. Na donjoj površini talusa često se nalazi donja kora, uz pomoć izraslina (rizin) lišaj je pričvršćen za podlogu. Kompletan skup slojeva nije pronađen u svim lišajevima.

Kao i kod dvokomponentnih lišajeva, algalna komponenta - fikobiont - kod trokomponentnih lišajeva ravnomjerno je raspoređena po taliju, odnosno stvara sloj ispod gornje kore. Neki trokomponentni cijanoliheni tvore specijalizirane površinske ili unutarnje kompaktne strukture (cefalodije), u kojima je koncentrirana cijanobakterijska komponenta.

Načini ishrane lišajeva

Lišajevi predstavljaju složen objekt za fiziološka istraživanja, jer se sastoje od dvije fiziološki suprotne komponente - heterotrofne gljive i autotrofne alge. Stoga najprije moramo zasebno proučiti životnu aktivnost miko- i fikobionta, što se radi uz pomoć kultura, a zatim i život lišaja kao cjelovitog organizma. Jasno je da je takva “trostruka fiziologija” težak put istraživanja i ne čudi što se u životnoj aktivnosti lišajeva krije još mnogo misterija. Međutim, opći obrasci njihovog metabolizma još uvijek su razjašnjeni.

Mnogo je istraživanja posvećeno procesu fotosinteze u lišajevima. Budući da samo mali dio njihovog talusa (5-10% volumena) čine alge, koje su ipak jedini izvor opskrbe organskim tvarima, postavlja se značajno pitanje o intenzitetu fotosinteze u lišajeva.

Kao što su mjerenja pokazala, intenzitet fotosinteze kod lišajeva znatno je manji nego kod viših autotrofnih biljaka.

Za normalnu fotosintetsku aktivnost talus mora sadržavati određenu količinu vode, ovisno o anatomskom i morfološkom tipu lišaja. Općenito, u debelim talijima optimalan sadržaj vode za aktivnu fotosintezu je niži nego u tankim i labavim talijima. Pri tome je vrlo značajno da su mnoge vrste lišajeva, osobito na suhim staništima, rijetko ili barem vrlo neredovito opskrbljene optimalnom količinom intratalne vode. Uostalom, regulacija vodnog režima u lišajima odvija se na potpuno drugačiji način nego u višim biljkama, koje imaju poseban aparat koji može kontrolirati primanje i potrošnju vode. Lišajevi upijaju vodu (u obliku kiše, snijega, magle, rose itd.) vrlo brzo, ali pasivno cijelom površinom tijela i dijelom rizoidima donje strane. Ova apsorpcija vode od strane talusa je jednostavan fizički proces, kao što je apsorpcija vode filter papirom. Lišajevi su sposobni apsorbirati vodu u vrlo velikim količinama, obično do 100 - 300% suhe mase talusa, a neki sluzavi lišajevi (collemas, leptogium i dr.) čak i do 800 - 3900%.

Minimalni sadržaj vode u lišajevima u prirodnim uvjetima je približno 2-15% suhe mase talusa.

Oslobađanje vode iz talusa također se događa prilično brzo. Lišajevi zasićeni vodom na suncu gube svu vodu nakon 30-60 minuta i postaju krhki, tj. sadržaj vode u talasu postaje ispod minimuma potrebnog za aktivnu fotosintezu. To rezultira neobičnom "aritmijom" fotosinteze u lišajeva - njezina produktivnost varira tijekom dana, sezone i niza godina, ovisno o općim uvjetima okoliša, posebno hidrološkim i temperaturi.

Postoje zapažanja da mnogi lišajevi fotosintetiziraju aktivnije u jutarnjim i večernjim satima i da se fotosinteza u njima nastavlja zimi, au prizemnim oblicima čak i pod tankim snježnim pokrivačem.

Važna komponenta u prehrani lišajeva je dušik. Oni lišajevi koji imaju zelene alge kao fikobiont (a njih je većina) prihvaćaju dušikove spojeve iz vodenih otopina kada su im taliji zasićeni vodom. Moguće je da lišajevi uzimaju dio dušikovih spojeva izravno iz supstrata - tla, kore drveća i sl. Ekološki zanimljivu skupinu čine tzv. nitrofilni lišajevi, koji rastu na staništima bogatim dušikovim spojevima - na "ptičjem kamenju", gdje ima puno ptičjeg izmeta, na deblima drveća i dr. (vrste ksantorije, fizije, kaloplake i dr.). Lišajevi koji kao fikobiont imaju modrozelene alge (osobito nostocs) sposobni su fiksirati atmosferski dušik, budući da alge koje sadrže imaju tu sposobnost. U pokusima s takvim vrstama (iz rodova Collema, Leptogium, Peltigera, Lobaria, Stykta itd.) utvrđeno je da njihove tali brzo i aktivno apsorbiraju atmosferski dušik. Ovi se lišajevi često naseljavaju na podlogama koje su vrlo siromašne dušikovim spojevima. Većina dušika koji alge fiksiraju šalje se mikobiontu, a samo mali dio koristi sam fikobiont. Postoje dokazi da mikobiont u talusu lišaja aktivno kontrolira apsorpciju i distribuciju dušikovih spojeva koje fikobiont fiksira iz atmosfere.

Gore opisani ritam života jedan je od razloga vrlo sporog rasta većine lišajeva. Ponekad lišajevi narastu samo nekoliko desetinki milimetra godišnje, uglavnom manje od jednog centimetra. Drugi razlog sporog rasta je to što fotobiont, koji često čini manje od 10% volumena lišaja, preuzima na sebe opskrbu mikobionta hranjivim tvarima. U dobrim uvjetima s optimalnom vlagom i temperaturom, poput maglovitih ili kišnih tropskih šuma, lišajevi narastu nekoliko centimetara godišnje.

Zona rasta lišajeva kod rakovastih oblika nalazi se uz rub lišaja, kod lisnatih i grmolikih na svakom vrhu.

Lišajevi su među najdugovječnijim organizmima i mogu doseći starost od nekoliko stotina godina, au nekim slučajevima i više od 4500 godina, kao što je Rhizocagron geographicum, koji živi na Grenlandu.

Razmnožavanje lišajeva

Lišajevi se razmnožavaju ili sporama, koje mikobiont tvori spolno ili nespolno, ili vegetativno - fragmentima talusa, soredija i izidija.

Tijekom spolnog razmnožavanja na talijima lišajeva, kao rezultat spolnog procesa, nastaju spolne sporulacije u obliku plodnih tijela. Među plodnim tijelima lišajeva razlikuju se apotecij, peritecij i gasterotecij. Većina lišajeva oblikuje otvorena plodna tijela u obliku apotecija - tvorevine u obliku diska. Neki imaju plodišta u obliku peritecija – zatvorenog plodišta koje izgleda kao mali vrčić s rupom na vrhu. Manji broj lišajeva formira uska, izdužena plodna tijela koja se zovu gasterotecij.

U apoteciju, periteciju i gasteroteciju razvijaju se spore unutar vrećica - posebne vrećaste tvorevine. Lišajevi koji tvore spore u vrećicama svrstani su u veliku skupinu tobolčastih lišajeva. Potječu od gljiva iz razreda askomiceta i predstavljaju glavnu evolucijsku liniju razvoja lišajeva.

U maloj skupini lišajeva spore se stvaraju ne unutar vrećica, već egzogeno, na vrhu izduženih batičastih hifa - bazidija, na čijim se krajevima razvijaju četiri spore. Lišajevi s takvim stvaranjem spora ujedinjeni su u skupinu bazidiomiceta.

Ženski spolni organ lišajeva, arhikarp, sastoji se od dva dijela. Donji dio naziva se askogon i predstavlja spiralno uvijenu hifu, deblju od ostalih hifa i sastoji se od 10 - 12 jedno- ili višejezgrenih stanica. Trihogin se proteže prema gore od askogona - tanke izdužene hife koja prolazi kroz zonu algi i sloj kore i izlazi na površinu talusa, uzdižući se iznad njega svojim ljepljivim vrhom.

Razvoj i sazrijevanje plodnog tijela kod lišajeva je vrlo spor proces koji traje 4-10 godina. Formirano plodno tijelo također je višegodišnje, sposobno stvarati spore niz godina. Koliko spora mogu proizvesti plodna tijela lišajeva? Procjenjuje se npr. da se kod lichen solorina u apoteciju promjera 5 mm formira 31 tisuću burza, a u svakoj burzi se obično razvijaju 4 spore. Dakle, ukupan broj spora koje proizvede jedan apotecij iznosi 124 000. Tijekom jednog dana iz takvog apotecija oslobodi se od 1200 do 1700 spora. Naravno, ne klijaju sve spore izbačene iz plodnog tijela. Mnogi od njih, našavši se u nepovoljnim uvjetima, umiru. Da bi spore proklijale, prvo im je potrebna dovoljna vlažnost i određena temperatura.

Aseksualna sporulacija poznata je i kod lišajeva - konidija, piknokonidija i stilospora, koje nastaju egzogeno na površini konidiofora. U ovom slučaju konidije se formiraju na konidioforima koji se razvijaju izravno na površini talusa, a piknokonidije i stilospore u posebnim spremnicima - piknidima.

Od nespolnih sporulacija lišajevi najčešće tvore piknide s piknokonidijama. Piknidi se često nalaze na talijima mnogih frutikoznih i lisnatih lišajeva, rjeđe se mogu vidjeti u ljuskastim oblicima.

U svakom od piknida stvaraju se u velikim količinama male jednostanične spore - piknokonidije. Uloga ovih raširenih sporulacija u životu lišajeva još nije razjašnjena. Neki znanstvenici, nazivajući te spore spermacije, a piknide spermagonije, smatraju ih muškim spolnim stanicama, iako još uvijek nema eksperimentalnih ili citoloških podataka koji bi dokazali da piknokonidije stvarno sudjeluju u spolnom procesu lišajeva.

Vegetativno razmnožavanje. Ako ljuskasti lišajevi u pravilu tvore plodna tijela, onda među visoko organiziranim lisnatim i grmolikim lišajevima ima mnogo predstavnika koji se razmnožavaju isključivo vegetativnim putem. U ovom slučaju za razmnožavanje lišajeva važnije su tvorevine koje istodobno sadrže hife gljiva i stanice algi. To su soredija i isidija. Oni služe za reprodukciju lišajeva kao cijelog organizma. Kad se nađu u povoljnim uvjetima, izravno stvaraju novi talas. Soredija i izidija su češće kod lisnatih i frutikoznih lišajeva.

Sorediji su sitne tvorevine u obliku čestica prašine koje se sastoje od jedne ili više stanica alge okruženih hifama gljiva. Njihovo stvaranje obično počinje u gonidijalnom sloju. Zbog masivnog stvaranja soredija njihov se broj povećava, oni vrše pritisak na gornju koru, trgaju je i završavaju na površini talusa, odakle ih lako otpuhne svako kretanje zraka ili ispiru vodom. Skupine soredija nazivaju se soralima. Prisutnost i odsutnost soredija i sorala, njihov položaj, oblik i boja konstantni su za određene lišajeve i služe kao značajka koja ih definira.

Ponekad, kada lišajevi umru, njihov se talus pretvara u praškastu masu koja se sastoji od soredija. To su takozvani leprozni oblici lišajeva (od grčke riječi "lepros" - "hrapav", "neravan"). U ovom slučaju, gotovo je nemoguće identificirati lišaj.

Soredije, nošene vjetrom i kišnicom, jednom u povoljnim uvjetima postupno formiraju novi talas. Regeneracija novog talusa iz soredija odvija se vrlo sporo. Tako se kod vrsta iz roda Cladonia normalne ljuske primarnog talusa razvijaju iz soredija tek nakon 9 do 24 mjeseca. A za razvoj sekundarnog talusa s apotecijem potrebno je od jedne do osam godina, ovisno o vrsti lišaja i vanjskim uvjetima.

Isidia se nalazi u manjem broju vrsta lišajeva nego Soredia i Soralia. Jednostavne su ili koraljno razgranate izrasline, obično gusto prekrivaju gornju stranu talusa (vidi sliku). Za razliku od sorala, izidiji su izvana prekriveni korom, često tamnijom od talusa. Unutar njih, ispod kore, nalaze se alge i hife gljiva. Izidiji se lako odvajaju od površine talusa. Otkidajući se i šireći uz pomoć kiše i vjetra, oni, poput soredija, mogu pod povoljnim uvjetima formirati nove talije lišaja.

Mnogi lišajevi ne stvaraju apotecije, soredije i izidije i razmnožavaju se dijelovima talusa, koje vjetar ili životinje lako odlome od krhkih lišajeva za suhog vremena i nose ih. Posebno je raširena reprodukcija lišajeva dijelovima talusa u arktičkim regijama, predstavnici rodova Cetraria i Cladonia, od kojih mnogi gotovo nikada ne formiraju plodna tijela.



Lišajevi

Lišajevi se obično razmatraju odvojeno od gljiva, iako im pripadaju, jer su specijalizirana skupina. Vrlo su raznoliki izgledom i bojom te broje 26 tisuća vrsta, objedinjenih u više od 400 rodova.

Lišajevi su primjer obligatne simbioze gljiva i algi. Prema prirodi spolne sporulacije, lišajevi se dijele u dvije klase: torbare (razmnožavaju se sporama koje sazrijevaju u vrećicama), koji uključuje gotovo sve varijante lišajeva, i bazidijale (spore sazrijevaju u bazidijama), koje broje samo nekoliko desetaka vrsta.

Razmnožavanje lišajeva provodi se spolnim i nespolnim (vegetativnim) metodama. Uslijed spolnog procesa nastaju spore gljive lišaja koje se razvijaju u zatvorenim plodnim tijelima – peritecijima koji na vrhu imaju uski izlaz ili u apotecijima široko otvorenim prema dnu. Proklijale spore, nakon što su se susrele s algama koje odgovaraju njihovoj vrsti, tvore s njima novi talus.

Vegetativno razmnožavanje uključuje regeneraciju talusa iz njegovih malih dijelova (fragmenata, grančica). Mnogi lišajevi imaju posebne izrasline - isidije, koje se lako odlome i daju novi talas. Drugi lišajevi proizvode sićušna zrnca (soredia) u kojima su stanice algi okružene gustim skupom hifa; te se granule lako raspršuju vjetrom.

Lišajevi rastu na tlu (epigejski), kamenju (epilitski) ili deblima (epifitski), dobivajući vlagu potrebnu za život iz atmosfere. Neke vrste žive u morskoj litoralnoj zoni. Kada se prvi put nasele na neplodna mjesta, lišajevi uginući stvaraju humus na koji se onda mogu naseliti druge biljke. Lišajevi su čak pronađeni u neplodnim arktičkim pustinjama i unutar antarktičkih stijena. Lišajevi su rasprostranjeni po cijelom svijetu, ali su posebno raznoliki u tropima, planinama i tundri. Ali u laboratorijima lišajevi umiru vrlo brzo. I tek 1980. godine američki znanstvenici uspjeli su "spojiti" algu i gljivu uzgojenu iz spore.

Lišajevi su višegodišnji organizmi; akumuliraju polisaharide i masne kiseline. Neke tvari imaju neugodan okus i miris, druge jedu životinje, a treće se koriste u parfumeriji ili kemijskoj industriji. Neki lišajevi su sirovina za izradu boje i lakmusa. Možda je poznata mana s neba koja je hranila Mojsijev narod četrdeset godina tijekom njegovih lutanja pustinjom bio lišaj.

Lišajevi su bioindikatorski organizmi; rastu samo na ekološki prihvatljivim mjestima, tako da ih nećete naći u velikim gradovima i industrijskim područjima.

Odjel za lišajeve zauzimaju posebno mjesto u biljnom svijetu. Njihova struktura je vrlo osebujna. Tijelo, koje se naziva talas, sastoji se od dva organizma - gljive i alge, koji žive kao jedan organizam.Bakterije se nalaze u nekim vrstama lišajeva. Takvi lišajevi predstavljaju trostruku simbiozu.

Talus nastaje ispreplitanjem hifa gljive sa stanicama alge (zelene i modrozelene).

Lišajevi žive na stijenama, drveću, tlu, kako na sjeveru tako iu tropskim zemljama. Različite vrste lišajeva imaju različite boje - od sive, žućkaste, zelenkaste do smeđe i crne. Trenutno je poznato više od 20.000 vrsta lišajeva. Znanost koja proučava lišajeve naziva se lihenologija (od grčkog “leichen” - lišaj i “logos” - znanost).

Na temelju morfoloških karakteristika (izgled) lišajevi se dijele u tri skupine.

1. Ljuska, ili kortikalna, pričvršćena je za podlogu vrlo čvrsto, tvoreći koru. Ova skupina čini oko 80% svih lišajeva.
2. Lisnato, predstavlja ploču sličnu lisnoj ploči, slabo pričvršćenu za podlogu.
3. Bushy, koji su labav mali grmovi.

Lišajevi su vrlo nepretenciozne biljke. Rastu na najneplodnijim mjestima. Mogu se naći na golim stijenama, visoko u planinama, gdje ne žive druge biljke. Lišajevi rastu vrlo sporo. Na primjer, "sobova mahovina" (moss moss) raste samo 1 - 3 mm godišnje. Lišajevi žive do 50 godina, a neki i do 100 godina.

Lišajevi se razmnožavaju vegetativno, komadićima talusa, kao i posebnim skupinama stanica koje se pojavljuju unutar njihovog tijela. Ove skupine stanica formiraju se u velikom broju. Tijelo lišaja lomi se pod pritiskom njihove narasle mase, a skupine stanica odnose vjetar i kišnica.

Lišajevi imaju važnu ulogu u prirodi i gospodarskim aktivnostima. Lišajevi su prve biljke koje se naseljavaju na kamenjarima i sličnim neplodnim mjestima gdje druge biljke ne mogu živjeti. Lišajevi razaraju površinski sloj stijene i umirući stvaraju sloj humusa na koji se mogu naseliti druge biljke.

Sobova mahovina ili "sobova mahovina" hranjivija je od krumpira i glavna je hrana za sobove koji do njih mogu doći ispod snježnog pokrivača. Jeleni daju čovjeku mlijeko, meso, vunu, kožu i koriste se kao tegleće životinje.

Neke vrste lišajeva koriste se u medicini: islandski lišaj, ili "islandski lišaj", bogat je vitaminom C i služi kao lijek protiv skorbuta (bolesti desni), parmelija se koristi za zaštitu rana od gnojenja. Jestivi lišaj raste u pustinjama: izgleda kao grudice koje vjetar može raznijeti na velike udaljenosti i biti vrijedan nalaz za karavanu u pustinji. Ovaj lišaj se zove mana. Islandski lišaj se na Islandu koristi kao hrana za ljude: od njega se pripremaju kruh i kaša. Neke vrste lišajeva koriste se u parfumeriji kako bi parfemima dali dugotrajnost. Lakmus se pravi od nekih vrsta lišajeva.

Obilje lišajeva ukazuje na čist zrak u određenom području, jer ne podnose čađu i dim iz gradskog zraka, pa ih praktički nema duž autocesta i autocesta, a rijetko se nalaze u velikim gradovima.

Građa i aktivnost lišajeva

Lišajevi su skupina vrlo osebujnih organizama čije se tijelo sastoji od dvije komponente - gljive (mikobiont) i alge (fikobiont).

Napomena 1

Znanost koja proučava lišajeve naziva se lihenologija.

Vegetativno tijelo lišaja - talus ili tallus - nastaje ispreplitanjem hifa gljiva, a među njima se nalaze stanice ili niti algi - ravnomjerno (talus homeomernog tipa), ili samo u gornjem sloju (talus heteromerni tip).

Kod većine lišajeva fikobiont je jednostanična zelena alga Trebuxia, ali još 28 rodova algi može biti dio lišajeva. Među njima su plavo-zelena, zelena, žuto-zelena i smeđa.

Dugo se vremena odnos između gljive i alge u organizmu lišaja smatrao uzajamno korisnim postojanjem za oba organizma (simbioza), budući da je kao rezultat toga heterotrofni organizam gljive dobivao organske tvari iz autotrofnih algi, a organizam alge od gljive je dobio mineralne spojeve otopljene u vodi, kao i zaštitu od isušivanja.

Alge koje se nalaze u tijelu lišajeva izuzetno su otporne. Mogu izdržati dugotrajno sušenje i značajne promjene temperature.

Karakteristična značajka lišajeva je odsutnost zelene boje i lišća. Talusni lišajevi su uglavnom sivkaste, smeđe, žute ili gotovo crne boje. Boja ovisi o određenim pigmentima, solima željeza, sadržaju i koncentraciji raznih kiselina.

Lišajevi rastu vrlo sporo, godišnji rast talusa u različitim vrstama kreće se od 0,25 - 1 do 36 mm godišnje.

Jedna od najkarakterističnijih bioloških osobina lišajeva je njihova nepretencioznost prema životnim uvjetima. Mogu postojati na kamenju, tlu, deblima i granama, ogradama, pa čak i metalu i staklu.

Razmnožavanje lišajeva

Lišajevi se razmnožavaju vegetativno, spolno i nespolno.

Vegetativno: dijelovi talusa ili posebno prilagođene tvorevine - isidije i soredije.

Izidije su izrasline različitih oblika i veličina na površini talusa, koje sadrže obje komponente lišaja. Mogu se odvojiti od lišaja i širiti vjetrom, vodom ili životinjama.

Soredije su male čestice prašine koje se sastoje od jedne, dvije ili više jednostaničnih algi isprepletenih hifama gljiva. Nastaju u sredini talusa. Oslobađaju se nakon što pukne i nosi ih vjetar. Svaka komponenta lišaja može se razmnožavati pojedinačno: alge - dijeljenjem, gljive - sporama.

Klasifikacija lišajeva

Prema izgledu talusa razlikuju se tri vrste lišajeva:

kumulativno, ili kortikalno, - u obliku kore koja je čvrsto srasla sa supstratom (lecanora, aspicillium). Može doseći debljinu od 0,5 cm, au promjeru se kreće od nekoliko milimetara do 20 - 30 cm.Ponekad nekoliko lišajeva sraste zajedno i tvore velike pjege.

Napomena 2

Postoje takozvani nomadski lišajevi koji imaju sferni talas. Nisu pričvršćeni za podlogu i mogu ih nositi vjetar.

lisnati - imaju izgled spljoštene ploče u obliku lista, vodoravno pričvršćene na podlogu snopovima hifa (rizoidi, rizini ili gompovi). Obično je oblik talusa okrugao, promjera 10 - 20 cm.Predstavnici su parmelija, ksantorija. U planinama Sibira i Čukotke nalaze se nomadski lisnati lišajevi - jedni od najljepših lišajeva.

grmolika - izgleda kao grm ili viseća brada (kladonija, usnea). Za podlogu su pričvršćeni malim donjim dijelom talusa ili tankim nitastim rizoidima. Najveći frutikozni lišajevi dosežu visinu od 50 cm.