Sisteme de semnalizare ale celulelor vegetale. Sistemele de semnalizare celulară și rolul lor în viața plantelor

Acțiunea preparatelor elicitoare se datorează prezenței unor substanțe speciale biologic active în compoziția lor. Conform conceptelor moderne, substanțele de semnalizare sau elicitorii sunt compuși biologic activi de natură variată, care, în doze foarte mici, măsurate în mili-, micro- și, în unele cazuri, nanograme, provoacă cascade de diferite răspunsuri ale plantelor la nivel genetic, biochimic. , și niveluri fiziologice. Impactul lor asupra organismelor fitopatogene se realizează prin influențarea aparatului genetic al celulelor și modificarea fiziologiei plantei în sine, oferindu-i o viabilitate mai mare, rezistență la diverși factori negativi de mediu.

Relația plantelor cu lumea exterioară, ca elemente extrem de organizate ale sistemelor ecologice, se realizează prin perceperea semnalelor fizice și chimice venite din exterior și prin corectarea tuturor proceselor vieții lor prin influențarea structurilor genetice, a sistemului imunitar și hormonal. Studiul sistemelor de semnalizare a plantelor este una dintre cele mai promițătoare domenii din biologia celulară și moleculară modernă. În ultimele decenii, oamenii de știință au acordat multă atenție studiului sistemelor de semnalizare responsabile de rezistența plantelor la fitopatogeni.

Procesele biochimice care au loc în celulele vegetale sunt strict coordonate de integritatea organismului, care este completată de răspunsurile lor adecvate la fluxurile de informații asociate cu diferite efecte ale factorilor biogene și tehnogeni. Această coordonare se realizează datorită muncii lanțurilor de semnal (sisteme), care sunt țesute în rețele de semnal de celule. Moleculele de semnalizare activează majoritatea hormonilor, de regulă, nu pătrund în interiorul celulei, ci interacționând cu moleculele receptorului membranelor celulare exterioare. Aceste molecule sunt proteine ​​membranare integrale, al căror lanț polipeptidic pătrunde în grosimea membranei. O varietate de molecule care inițiază semnalizarea transmembranară activează receptorii la nano-concentrații (10-9-10-7 M). Receptorul activat transmite un semnal către țintele intracelulare - proteine, enzime. În acest caz, activitatea lor catalitică sau conductivitatea canalelor ionice este modulată. Ca răspuns la aceasta, se formează un anumit răspuns celular, care, de regulă, constă într-o cascadă de reacții biochimice succesive. Pe lângă mesagerii proteici, transducția semnalului poate implica și molecule mesager relativ mici, care sunt mediatori funcțional între receptori și răspunsul celular. Un exemplu de mesager intracelular este acidul salicilic, care este implicat în inducerea stresului și a răspunsurilor imune la plante. După oprirea sistemului de semnalizare, mesagerii sunt divizați rapid sau (în cazul cationilor de Ca) sunt pompați prin canalele ionice. Astfel, proteinele formează un fel de „mașină moleculară”, care, pe de o parte, percepe un semnal extern și, pe de altă parte, are activitate enzimatică sau de altă natură modelată de acest semnal.

În organismele multicelulare din plante, transmisia semnalului se realizează prin nivelul de comunicare celulară. Celulele „vorbesc” limbajul semnalelor chimice, ceea ce permite homeostazia unei plante ca sistem biologic integral. Genomul și sistemele de semnalizare celulară formează un sistem complex de auto-organizare sau un fel de „biocomputer”. Purtătorul de informații dur din acesta este genomul, iar sistemele de semnalizare joacă rolul unui procesor molecular care îndeplinește funcțiile de control operațional. În prezent, avem doar cele mai generale informații despre principiile de funcționare ale acestei entități biologice extrem de complexe. În multe privințe, mecanismele moleculare ale sistemelor de semnalizare rămân încă neclare. Printre soluționarea multor probleme, este necesară descifrarea mecanismelor care determină caracterul temporar (tranzitoriu) al includerii anumitor sisteme de semnalizare și, în același timp, memoria pe termen lung a includerii acestora, care se manifestă, în în special, în dobândirea imunității sistemice prelungite.

Există o relație bidirecțională între sistemele de semnalizare și genom: pe de o parte, enzimele și proteinele sistemelor de semnalizare sunt codificate în genom, pe de altă parte, sistemele de semnalizare sunt controlate de genom, exprimând unele gene și suprimând altele. . Acest mecanism include recepția, transformarea, multiplicarea și transmiterea semnalului către regiunile promotoare ale genelor, programarea expresiei genelor, modificări în spectrul proteinelor sintetizate și răspunsul funcțional al celulei, de exemplu, inducerea imunității la fitopatogeni.

Diferiți compuși organici-liganzi și complecșii acestora pot acționa ca molecule semnal sau elicitori care prezintă activitate inductivă: aminoacizi, oligozaharide, poliamine, fenoli, acizi carboxilici și esteri ai acizilor grași superiori (arahidonic, eicosapentaenoic, oleic, iasmonic etc.), compuși heterociclici și organoelementali, inclusiv unele pesticide etc.

Elicitorii secundari formați în celulele plantei sub acțiunea stresorilor bigeni și abiogeni și incluși în rețelele de semnalizare celulară includ fitohormoni: acizii etilenă, abscisici, iasmonici, salicilici și

de asemenea, polipeptida sistemică și alți compuși care provoacă expresia genelor protectoare, sinteza proteinelor corespunzătoare, formarea de fitoalexine (substanțe specifice care au efect antimicrobian și provoacă moartea organismelor patogene și a celulelor vegetale afectate) și, în cele din urmă , contribuie la formarea rezistenței sistemice a plantelor la factorii negativi de mediu.

În prezent, șapte sisteme de semnalizare celulară sunt cele mai studiate: cicloadenilat, MAP-kinază (protein-kinaza activată de mitogen), acid fosfatidic, calciu, lipoxigenază, NADPH-oxidază (superoxid sintază), NO-sintaza. Oamenii de știință continuă să descopere noi sisteme de semnalizare și participanții lor biochimici.

Ca răspuns la atacul agenților patogeni, plantele pot folosi diferite căi pentru formarea rezistenței sistemice, care sunt declanșate de diferite molecule de semnalizare. Fiecare dintre elicitori, acționând asupra activității vitale a unei celule vegetale printr-o anumită cale de semnalizare, prin intermediul aparatului genetic, provoacă o gamă largă de reacții, atât de protecție (imunitare), cât și hormonale, ducând la modificarea proprietăților plantelor. ei înșiși, ceea ce le permite să reziste la o serie întreagă de factori de stres. În același timp, interacțiunea inhibitorie sau sinergică a diferitelor căi de semnalizare împletite în rețelele de semnalizare are loc în plante.

Rezistența indusă este similară ca manifestare cu rezistența orizontală determinată genetic, singura diferență fiind că natura sa este determinată de modificările fenotipice ale genomului. Cu toate acestea, are o anumită stabilitate și servește ca exemplu de imunocorecție fenotipică a țesutului vegetal, deoarece, ca urmare a tratamentului cu substanțe care provoacă, nu se modifică genomul plantei, ci doar funcționarea acestuia asociată cu nivelul de activitate de protecție. genele.

Într-un anumit fel, efectele care decurg din tratarea plantelor cu imunoinductori sunt legate de modificarea genelor, deosebindu-se de aceasta prin absența modificărilor cantitative și calitative în fondul genetic în sine. Odată cu inducerea artificială a răspunsurilor imune, se observă doar manifestări fenotipice, caracterizate prin modificări ale activității genelor exprimate și ale naturii funcționării acestora. Cu toate acestea, modificările cauzate de tratarea plantelor cu fitoactivatori au un anumit grad de stabilitate, care se manifestă prin inducerea imunității sistemice prelungite, care se menține timp de 2-3 luni sau mai mult, precum și în conservarea dobândirii. proprietăţile plantelor în timpul a 1-2 reproduceri ulterioare.

Natura acțiunii unui anumit elicitor și efectele obținute depind cel mai mult de puterea semnalului generat sau de doza utilizată. Aceste dependențe, de regulă, nu sunt liniare, ci de natură sinusoidală, ceea ce poate servi ca dovadă a comutării căilor de semnalizare în timpul interacțiunilor lor inhibitorii sau sinergice.severitatea mare a acțiunii lor adaptogene. Dimpotrivă, tratamentul cu aceste substanțe în doze mari a determinat, de regulă, procese de desensibilizare la plante, reducând brusc starea imunitară a plantelor și ducând la creșterea susceptibilității plantelor la boli.

BBK 28,57 T22

Editor executiv, membru corespondent al Academiei Ruse de Științe.I. Grechkin

Recenzători:

Doctor în științe biologice, profesorul L.Kh. Gordon Doctor în Științe Biologice, Profesorul L.P. Khokhlova

Tarchevsky I.A.

Sisteme de semnalizare a celulelor vegetale / I.A. Tarcevski; [Resp. ed. UN. Grechkin]. -

M.: Nauka, 2002. - 294 p., ill. ISBN 5-02-006411-4

Sunt luate în considerare legăturile lanțurilor informaționale de interacțiune dintre agenți patogeni și plante, inclusiv elicitori, receptori elicitori, proteine ​​G, protein kinaze și proteine ​​​​fosfataze, factori de reglare a transcripției, reprogramarea expresiei genelor și răspunsul celular. Atenția principală este acordată analizei caracteristicilor funcționării sistemelor individuale de semnalizare ale celulelor vegetale - adenilat ciclază, MAP kinaza, fosfatid, calciu, lipoxigenază, NADPH oxidază, NO sintetaza și proton, interacțiunea și integrarea lor într-o singură semnalizare. reţea. Se propune o clasificare a proteinelor induse de patogeni în funcție de caracteristicile lor funcționale. Sunt prezentate date despre plantele transgenice cu rezistență crescută la agenți patogeni.

Pentru specialiști în domeniul fiziologiei plantelor, biochimiști, biofizicieni, geneticieni, fitopatologi, ecologisti, agrobiologi.

În rețeaua AK

Sisteme de semnalizare a celulelor vegetale /1.A. Tarcevski; . - M.: Nauka, 2002. - 294 p.; il. ISBN 5-02-006411-4

Cartea a discutat despre membrii lanțurilor de semnalizare a interacțiunii agenților patogeni și a plantei-gazdă, și anume elicitori, receptori, proteine ​​G, protein kinaze și proteine ​​​​fosfataze, factori de transcripție reprogramarea expresiei genelor, răspunsul celular. Partea principală a cărții este dedicată funcționării sistemelor separate de semnalizare celulară: adenilat ciclază, MAP kinază, fosfatid, calciu, lipoxi-genază, NADPH-oxidază, NO-sintază, protoni. Se dezvoltă conceptul de interconexiuni ale sistemelor de semnalizare celulară și integrarea lor în rețeaua generală de semnalizare celulară. Autorul a propus clasificarea proteinelor legate de patogeni în funcție de proprietățile lor funcționale. Sunt prezentate datele privind plantele transgenice cu rezistență crescută la agenți patogeni.

Pentru fiziologi, biochimiști, biofizicieni, geneticieni, fitopatologi, ecologisti și agrobiologi

ISBN 5-02-006411-4

© Academia Rusă de Științe, 2002 © Editura Nauka

(design artistic), 2002

În ultimii ani, studiile asupra mecanismelor moleculare de reglare a expresiei genelor sub influența condițiilor de viață în schimbare s-au dezvoltat rapid. În celulele vegetale s-a descoperit existența lanțurilor de semnal, care, cu ajutorul unor proteine ​​receptore speciale, localizate în majoritatea cazurilor în plasmalemă, percep impulsuri semnal, le convertesc, le amplifică și le transmit în genomul celulei, determinând reprogramarea expresiei genelor. și modificări ale metabolismului (inclusiv inclusiv cardinal) asociate cu includerea anterior „tăcută” și excluderea unor gene active. Semnificația sistemelor de semnalizare celulară a fost demonstrată în studiul mecanismelor de acțiune a fitohormonilor. S-a mai arătat rolul decisiv al sistemelor de semnalizare în formarea unui sindrom de adaptare (stres) cauzat de acțiunea stresorilor abiotici și biotici asupra plantelor.

Lipsa lucrărilor de revizuire care să analizeze toate legăturile diferitelor sisteme de semnalizare, începând cu caracteristicile semnalelor percepute și ale receptorilor acestora, transformarea impulsurilor semnalului și transmiterea lor către nucleu și terminând cu schimbări dramatice în metabolismul celulelor. iar structura lor, a obligat autorul să încerce să umple acest gol.cu ajutorul cărţii oferite atenţiei cititorilor. Trebuie avut în vedere că studiul câmpului informațional al celulelor este încă foarte departe de a fi finalizat, iar multe detalii ale structurii și funcționării acestuia rămân insuficient iluminate. Toate acestea atrage noi cercetători, cărora le va fi deosebit de utilă generalizarea publicațiilor despre sistemele de semnalizare ale celulelor vegetale. Din păcate, nu toate recenziile

în lista de referințe au fost incluse articole cu caracter experimental, care într-o oarecare măsură depindeau de volumul limitat al cărții și de timpul de pregătire a acesteia. Autorul își cere scuze colegilor a căror cercetare nu a fost reflectată în carte.

Autorul își exprimă recunoștința față de colaboratorii săi care au participat la studiul comun al sistemelor de semnalizare ale celulelor vegetale. Autorul îi este recunoscător în mod deosebit profesorului F.G. Karimova, candidații la științe biologice V.G. Yakovleva și E.V. Asafova, A.R. Mucha-metshin și profesorul asociat T.M. Nikolaeva pentru ajutor în pregătirea manuscrisului pentru publicare.

Această lucrare a fost susținută financiar de Școala Științifică Conducătoare a Federației Ruse (granturi 96-15-97940 și 00-15-97904) și Fundația Rusă pentru Cercetare de bază (grant 01-04-48-785).

INTRODUCERE

Una dintre cele mai importante probleme ale biologiei moderne este descifrarea mecanismelor de răspuns ale organismelor procariote și eucariote la modificările condițiilor de existență a acestora, în special la acțiunea factorilor extremi (factori de stres, sau stresori) care provoacă o stare de stres în celule.

În procesul de evoluție, celulele au dezvoltat adaptări care le permit să perceapă, să transforme și să amplifice semnalele de natură chimică și fizică provenite din mediul înconjurător și, cu ajutorul aparatului genetic, să răspundă la acestea, nu doar adaptându-se la schimbare. condiţiile, reconstruindu-le metabolismul şi structura, dar şi evidenţierea diverşilor compuşi volatili şi nevolatili în spaţiul extracelular. Unele dintre ele joacă rolul de substanțe protectoare împotriva agenților patogeni, în timp ce altele pot fi considerate ca molecule de semnalizare care provoacă un răspuns al altor celule situate la mare distanță de locul de acțiune a semnalului primar asupra plantelor.

Putem presupune că toate aceste evenimente adaptive apar ca urmare a modificărilor în câmpul informațional al celulelor. Semnalele primare cu ajutorul diferitelor sisteme de semnalizare provoacă o reacție din partea genomului celular, care se manifestă prin reprogramarea expresiei genelor. De fapt, sistemele de semnalizare reglează funcționarea principalului recipient de informații - moleculele de ADN. Pe de altă parte, ei înșiși sunt sub controlul genomului.

Pentru prima dată în țara noastră, E.S. Severin (Severin, Kochetkova, 1991) despre obiectele animale și O.N. Kulaeva [Kulaeva şi colab., 1989; Kulaeva, 1990; Kulaeva şi colab., 1992; Kulaeva, 1995;

Burkhanova et al., 1999] - pe plante.

Monografia prezentată în atenția cititorilor conține o generalizare a rezultatelor studierii efectului stresorilor biotici asupra funcționării sistemelor de semnalizare ale celulelor vegetale. MAP kinaza, adenilat ciclază, fosfatid, calciu, lipoxigenază, NADPH oxidază, NO sintetaza și sistemele de semnalizare a protonilor și rolul lor în dezvoltarea ontogenetică a plantelor și în modelarea răspunsului la schimbarea condițiilor de viață, în special la acțiunea diferitelor abiotice și biotice. factori de stres. Autorul a decis să se concentreze doar pe ultimul aspect al acestei probleme - pe mecanismele moleculare de răspuns a plantelor la acțiunea agenților patogeni, mai ales că acest răspuns implică o serie de fitohormoni și elucidarea caracteristicilor interacțiunii sistemelor de semnalizare a celulelor plantelor cu acestea atrage mult atenția cercetătorilor.

Impactul stresorilor biotici duce la un răspuns al plantei care este practic similar cu răspunsul la stresorii abiotici. Se caracterizează printr-un set de reacții nespecifice, care au făcut posibilă numirea lui un sindrom de adaptare sau stres. Desigur, pot fi detectate și trăsături specifice ale răspunsului în funcție de tipul de stresor, totuși, pe măsură ce măsura impactului acestuia crește, schimbările nespecifice ies din ce în ce mai mult în prim-plan [Meyerson, 1986; Tarchevsky, 1993]. Cea mai mare atenție le-a acordat-o N.S. Vvedensky (idei despre parabioză), D.S. Nasonov și V.Ya. Alexandrov (idei despre paranecroză), G. Selye - în lucrări dedicate stresului la animale, V.Ya. Aleksandrov - în studiile bazei moleculare a stresului.

Cele mai semnificative modificări nespecifice ale stresului biotic includ următoarele:

1. Etaparea desfășurării în timp a răspunsului la acțiunea agentului patogen.

2. Catabolismul crescut al lipidelor și biopolimerilor.

3. O creștere a conținutului de radicali liberi în țesuturi.

4. Acidificarea citosolului urmată de activarea pompelor de protoni, care readuce pH-ul la valoarea sa inițială.

5. O creștere a conținutului de ioni de calciu în citosol, urmată de activarea ATPazelor de calciu.

6. Ieșire din celulele ionilor de potasiu și clor.

7. Scăderea potențialului de membrană (pe plasmalemă).

8. Scăderea intensității generale a sintezei biopolimerului și

9. Oprirea sintezei unor proteine.

10. Sinteza sau sinteza crescută a așa-numitelor proteine ​​protectoare induse de patogeni (chitinaze,(3-1,3-glucanaze, inhibitori de proteinază etc.).

11. Intensificarea sintezei componentelor care intaresc peretii celulari - lignina, suberina, cutina, caloza, o proteina bogata in hidroxiprolina.

12. Sinteza compușilor antipatogeni nevolatili -

fitoalexinele.

13. Sinteza și izolarea compușilor bactericide și fungicide volatili (hexenali, nonenali, terpene și

Dr->- 14. Intarirea sintezei si cresterea continutului (sau conform

fenomen) de fitohormoni de stres - acizi abscisici, iasmonici, salicilici, etilena, hormonul naturii peptidice a sisteminului.

15. Inhibarea fotosintezei.

16. Redistribuirea carbonului din |4 CO2, asimilat în timpul fotosintezei, între diverși compuși - o scădere a includerii etichetei în compușii cu conținut ridicat de polimeri (proteine, amidon) și zaharoză și o creștere (mai adesea relativă - ca procent de carbonul asimilat) - în alanină, malat, aspartat (Tarchevsky, 1964).

17. Respirație crescută urmată de inhibarea acesteia. Activarea unei oxidaze alternative care schimbă direcția de transport al electronilor în mitocondrii.

18. Încălcări ale ultrastructurii - o modificare a structurii granulare fine a nucleului, o scădere a numărului de polizomi și dictiozomi, umflarea mitocondriilor și cloroplastelor, o scădere a numărului de tilacoizi din cloroplaste, rearanjarea cito-

schelet.

19. Apoptoza (moartea programată) a celulelor expuse agenților patogeni și a celulelor învecinate.

20. Apariția așa-numitului nespecific sistemic

rezistență la agenți patogeni în locurile plantelor (de exemplu, organe metamerice) îndepărtate de locul impactului agentului patogen.

Multe dintre modificările enumerate mai sus sunt o consecință a „pornirii” de către factorii de stres a unui număr relativ mic de sisteme de semnalizare nespecifice.

Pe măsură ce mecanismele răspunsurilor plantelor la agenți patogeni devin din ce în ce mai profund studiate, sunt descoperite noi răspunsuri nespecifice ale celulelor vegetale. Acestea includ căi de semnalizare necunoscute anterior.

Atunci când se elucidează caracteristicile funcționării sistemelor de semnalizare, trebuie avut în vedere că aceste întrebări fac parte dintr-o problemă mai generală de reglare a funcționării genomului. Trebuie remarcat faptul că universalitatea structurii principalelor purtători de informații ai celulelor diferitelor organisme - ADN și gene - predetermina unificarea mecanismelor care servesc implementării acestor informații [Grechkin, Tarchevsky, 2000]. Aceasta se referă la replicarea și transcripția ADN-ului, structura și mecanismul de acțiune al ribozomilor, precum și mecanismele de reglare a expresiei genelor prin schimbarea condițiilor de existență a celulelor folosind un set de sisteme de semnalizare în mare măsură universale. Legăturile sistemelor de semnalizare sunt, de asemenea, practic unificate (natura, după ce a găsit la vremea ei soluția optimă structurală și funcțională a unei probleme biochimice sau informaționale, o păstrează și o reproduce în procesul de evoluție). În cele mai multe cazuri, o mare varietate de semnale chimice venite din mediul înconjurător sunt captate de celulă cu ajutorul unor „antene” speciale – molecule de proteine ​​receptor care pătrund în membrana celulară și ies deasupra suprafețelor acesteia din exterior și din interior.

partea ei. Mai multe tipuri de structuri ale acestor receptori sunt unificate în celulele vegetale și animale. Interacțiunea non-covalentă a regiunii exterioare a receptorului cu una sau alta moleculă semnal care vine din mediul care înconjoară celula duce la o modificare a conformației proteinei receptorului, care este transmisă în regiunea interioară, citoplasmatică. În majoritatea sistemelor de semnalizare, este contactată de proteinele G intermediare - o altă legătură unificată (în ceea ce privește structura și funcțiile sale) a sistemelor de semnalizare. Proteinele G îndeplinesc funcțiile unui traductor de semnal, transmitând un impuls conformațional de semnal către enzima de pornire specifică unui anumit sistem de semnal. Enzimele de pornire ale aceluiași tip de sistem de semnalizare în diferite obiecte sunt, de asemenea, universale și au regiuni extinse cu aceeași secvență de aminoacizi. Una dintre cele mai importante legături unificate ale sistemelor de semnalizare sunt protein kinazele (enzime care transferă reziduul terminal al acidului ortofosforic de la ATP la anumite proteine), activate de produșii reacțiilor semnal de pornire sau derivații acestora. Proteinele fosforilate de protein kinaze sunt verigile următoare din lanțurile semnal. O altă legătură unificată în sistemele de semnalizare celulară este factorii de reglare a transcripției proteinelor, care sunt unul dintre substraturile reacțiilor protein kinazei. Structura acestor proteine ​​este, de asemenea, în mare măsură unificată, iar modificările structurale determină dacă factorii de reglare a transcripției aparțin unuia sau altui sistem de semnalizare. Fosforilarea factorilor de reglare a transcripției determină o modificare a conformației acestor proteine, activarea lor și interacțiunea ulterioară cu regiunea promotoare a unei anumite gene, ceea ce duce la o modificare a intensității exprimării acesteia (inducere sau represiune), iar în cazuri extreme , la „pornirea” unor gene silențioase sau „dezactivarea” activă. Reprogramarea exprimării totalității genelor genomului determină o modificare a raportului proteinelor din celulă, care stă la baza răspunsului său funcțional. În unele cazuri, un semnal chimic din mediul extern poate interacționa cu un receptor situat în interiorul celulei - în citosol sau da -

Orez. 1. Schema de interacțiune a semnalelor externe cu receptorii celulari

1, 5, 6 - receptori situati in plasmalema; 2,4 - receptori localizați în citosol; 3 - enzimă de pornire a sistemului de semnalizare, localizată în plasmalemă; 5 - receptor activat sub influența modificărilor nespecifice ale structurii componentei lipidice a plasmalemei; SIB - proteine ​​induse de semnal; PGF - factori de reglare a transcripției proteinelor; i|/ - modificarea potenţialului de membrană

același nucleu (fig. 1). În celulele animale, astfel de semnale sunt, de exemplu, hormoni steroizi. Această cale de informare are un număr mai mic de intermediari și, prin urmare, are mai puține oportunități de reglare de către celulă.

În țara noastră s-a acordat întotdeauna o mare atenție problemelor fitoimunității. O serie de monografii și recenzii ale oamenilor de știință autohtoni sunt dedicate acestei probleme [Sukhorukov, 1952; Verderevsky, 1959; Vavilov, 1964; Gorlenko, 1968; Rubin şi colab., 1975; Metlitsky, 1976; Tokin, 1980;

Metlitsky şi colab., 1984; Metlitsky și Ozeretskovskaya, 1985; Kursanov, 1988; Ilinskaya şi colab., 1991; Ozeretskovskaya şi colab., 1993; Korableva, Platonova, 1995; Chernov şi colab., 1996; Tarcevski și Cernov, 2000].

În ultimii ani, s-a acordat o atenție deosebită mecanismelor moleculare ale fitoimunității. S-a arătat că

atunci când plantele sunt infectate, sunt activate diverse sisteme de semnalizare care percep, se înmulțesc și transmit semnale de la agenți patogeni către aparatul genetic al celulelor, unde sunt exprimate genele de protecție, ceea ce permite plantelor să organizeze atât protecția structurală, cât și chimică împotriva agenților patogeni. Progresele în acest domeniu sunt asociate cu clonarea genelor, descifrarea structurii lor primare (inclusiv regiunile promotoare), a structurii proteinelor pe care le codifică, utilizarea activatorilor și inhibitorilor părților individuale ale sistemelor de semnalizare, precum și a mutanților și a plantelor transgenice cu inserare. gene responsabile de sinteza participanților la recepție, transmitere și amplificare a semnalelor. În studiul sistemelor de semnalizare a celulelor vegetale, un rol important îl joacă construcția de plante transgenice cu promotori ai genelor proteinelor implicate în sistemele de semnalizare.

În prezent, sistemele de semnalizare ale celulelor plantelor aflate sub stres biotic sunt studiate cel mai intens la Institutul de Biochimie. UN. Bach RAS, Institutul de Biochimie și Biofizică Kazan RAS, Institutul de Fiziologie a Plantelor RAS, Filiala Pușchino a Institutului de Chimie Bioorganică RAS, Centrul „Bioinginerie” RAS, Universitățile de Stat din Moscova și Sankt Petersburg, Institutul de Cercetare Rusă de Biotehnologie Agricolă RAS , Institutul de Cercetare a Rusiei de Fitopatologie RAS .

Problema descifrării mecanismelor moleculare ale stresului biotic, inclusiv rolul sistemelor de semnalizare în dezvoltarea sa, i-a unit pe fiziologi și biochimiști ai plantelor, microbiologi, geneticieni, biologi moleculari și fitopatologi în ultimii zece ani. Sunt publicate un număr mare de articole experimentale și de revizuire pe diferite aspecte ale acestei probleme (inclusiv în reviste speciale:

„Patologia fiziologică și moleculară a plantelor”, „Interacțiunile plantelor moleculare - microbi”, „Revista anuală a fiziologiei și patologiei plantelor”). În același timp, în literatura internă nu există o generalizare a lucrărilor consacrate sistemelor de semnalizare celulară, ceea ce a determinat autorul la necesitatea redactării unei monografii oferite cititorilor.

PATOGENI ȘI ELICITORI

Bolile plantelor sunt cauzate de mii de specii de microorganisme, care pot fi împărțite în trei grupe: viruși (peste 40 de familii) și viroizi; bacterii (Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomyces) și

microorganisme asemănătoare micoplasmei; ciuperci (inferioare:

Plasmodiophoromycetes, Chitridomycetes, Oomycetes: superioare: Ascomycetes, Basidi-omycetes, Deuteromycetes).

teze pentru enzime protectoare: fenilalanina-amoniac-liaza

Si peroxidaza anionica. Formele fără aripi aparținând acestei subclase au apărut ca urmare a pierderii acestor organe în timpul evoluției formelor înaripate. Subclasa cuprinde 20 de ordine de insecte, printre care se numără polifage care nu au specificitate de plantă, oligofage și monofage, în care specificitatea interacțiunii dintre agentul patogen și planta gazdă este pronunțată. Unele insecte se hrănesc cu frunze (întregul limb al frunzei sau care scheletizează frunza), altele se hrănesc cu tulpini (inclusiv roaderea tulpinii din interior), ovare de flori, fructe și rădăcini. Afidele și cicadele sug sucul din vasele conductoare cu ajutorul unei proboscis sau a unui stilt.

În ciuda măsurilor luate pentru combaterea insectelor, problema reducerii daunelor pe care le provoacă continuă să fie o problemă de actualitate. În prezent, peste 12% din culturile agricole mondiale sunt pierdute ca urmare a atacului microorganismelor patogene,

nematode și insecte.

Deteriorarea celulelor duce la degradarea conținutului acestora, cum ar fi compușii cu conținut ridicat de polimeri, și apariția moleculelor de semnalizare oligomerice. Aceste „fragmente de epavă” [Tarchevsky, 1993] ajung la celulele învecinate și induc o reacție de protecție în ele, inclusiv modificări ale expresiei genelor și formarea proteinelor protectoare codificate de acestea. Adesea, deteriorarea mecanică a plantelor este însoțită de infecția acestora, deoarece se deschide o suprafață a rănii prin care agenții patogeni pătrund în plantă. În plus, microorganismele fitopatogene pot trăi în organele bucale ale insectelor. Se știe, de exemplu, că purtătorii infecției cu micoplasmă sunt cicadele, în care formele adulte și larvele se hrănesc cu sucul vaselor de sită ale plantelor, străpungând învelișurile frunzelor cu o proboscide de stilt și

Orez. 2. Schema de interactiune a unei celule patogene cu o planta gazda / - cutinaza; 2 - produși de degradare ai componentelor cuticulei (eventual

având proprietăți de semnalizare); 3 - (3-glucanază și alte glicozilaze excretate de agentul patogen; 4 - elicitori - fragmente ale peretelui celular gazdă (CS); 5 - chitinaze și alte glicozilaze care acționează distructiv asupra agentului patogen CS; 6 - elicitori - fragmente ale agentului patogen CS; 7 - fitoalexinele - inhibitori ai proteinazelor, cutinazelor, glicozilazelor și altor enzime ale agentului patogen; 8 - substanțe toxice ale agentului patogen; 9 - întărirea CS gazdei datorită activării peroxidazelor și sintezei crescute de lignină, depuneri de hidroxiproline proteine ​​și lectine; 10 - inductori ai hipersensibilității și necrozei celulelor învecinate; // - produși de degradare a cutinei care acționează asupra celulei patogene

tulpini tinere. Frunzele de trandafir, spre deosebire de alți reprezentanți ai frunzelor, aspiră conținutul celulelor. Cicadele provoacă mai puține daune țesuturilor plantelor decât insectele care mănâncă frunze, cu toate acestea, plantele pot reacționa la ea în același mod ca și la infecția plantelor asociate cu ea.

La contactul cu plantele, celulele patogene secretă diverși compuși care asigură pătrunderea lor în plantă, nutriția și dezvoltarea (Fig. 2). Unii dintre acești compuși sunt toxine pe care agenții patogeni le secretă pentru a slăbi rezistența gazdei. Până în prezent, au fost descrise peste 20 de toxine specifice gazdei produse de ciupercile patogene.

Orez. 3. Compus fitotoxic din Cochlio-bolus carbonum

Bacteriile și ciupercile formează, de asemenea, toxine neselective, în special fusicoccină, erihoseten, coronatin, faza-olotoxină, siringomicina, tatoxină.

Una dintre toxinele specifice gazdei eliberate

Pyrenophora triticirepentis este o proteină de 13,2 kDa, altele sunt produse ale metabolismului secundar cu o mare varietate de structuri - acestea sunt policetide, terpenoide, zaharide, peptide ciclice etc.

De regulă, acestea din urmă includ peptide, a căror sinteză are loc în afara ribozomilor și care conțin reziduuri de D-aminoacizi. De exemplu, toxina specifică gazdei din Cochliobolus carbonum are o structură de inel tetrapeptidic (D-npo-L-ana-D-ana-L-A3JJ), unde ultima abreviere este 2-amino-9,10-epoxi-8 acid -oxo-de -canoic (Fig. 3). Toxina este produsă în celulele patogene de toxină sintază. Rezistența la acest compus în porumb depinde de gena care codifică carbonil reductaza dependentă de NADPH, care reduce gruparea carbonil, rezultând în

dezactivarea toxinei. S-a dovedit că în organismul plantei gazdă, toxina provoacă inhibarea histon-deacetilazelor și, în consecință, supraacetilarea histonelor. Acest lucru suprimă răspunsul de apărare al plantei la infecția cu patogeni.

Un alt tip de compuși secretați de agenți patogeni se numesc elicitori (din engleză elicit - a identifica, cauza). Termenul colectiv „elicitor” a fost propus pentru prima dată în 1972 pentru a desemna semnalele chimice care apar la locurile de infectare a plantelor cu microorganisme patogene și a devenit larg răspândit.

Elicitorii joacă rolul de semnale primare și pun în mișcare o rețea complexă de procese de inducție și reglare a fitoimunității. Aceasta se manifestă în sinteza proteinelor protectoare, a antibioticelor vegetale nevolatile - fitoalexinele, în izolarea compușilor volatili antipatogeni etc. În prezent, structura multor elicitori naturali a fost caracterizată. Unele dintre ele sunt produse de microorganisme, altele (elicitori secundari) se formează în timpul clivajului enzimatic al compușilor cu polimeri înalți ai cuticulei și polizaharidelor pereților celulari ai plantelor și microorganismelor, iar alții sunt fitohormonii de stres, a căror sinteză în plante. este indusă de agenți patogeni și stresori abiogeni. Cei mai importanți elicitori includ compușii proteici excretați de bacteriile și ciupercile patogene, precum și proteinele învelișului viral. Elicitinele mici (10 kDa), conservatoare, hidrofile, îmbogățite cu cisteină, secretate de toate speciile studiate pot fi considerate cei mai studiati elicitori proteici.

Phytophthora și Pythium. Acestea includ, de exemplu, criptogeina.

Elicitinele provoacă hipersensibilitate și moartea celulelor infectate, în special la plantele din genul Nicotiana. Cea mai intensă formare de elicitine de către phytophthora are loc în timpul creșterii mi-

S-a descoperit că elicitinele sunt capabile să transporte steroli prin membrane, deoarece au un loc de legare a sterolilor. Multe ciuperci patogene nu sunt capabile să sintetizeze sterolii ei înșiși, ceea ce explică rolul elicitinelor nu numai în nutriția microbiană, ci și în inducerea răspunsurilor de apărare a plantelor. Un elicitor de glicoproteină de 42 kDa a fost izolat din Phytophthora. Activitatea sa și legarea la receptorul proteinei membranare plasmatice, a cărei formă monomerică este o proteină de 100 kDa, a fost asigurată de un fragment oligopeptidic de 13 resturi de aminoacizi. Din ciuperca fitopatogenă Cladosporium fulvum a fost obținută o peptidă elicitor specifică rasei constând din 28 de resturi de aminoacizi cu trei grupări disulfură, iar peptida a fost formată dintr-un precursor care conține 63 de aminoacizi. Acest factor de avirulență a arătat omologie structurală cu un număr de peptide mici, cum ar fi inhibitorii de carboxipeptidază și blocanții canalelor ionice, și s-a legat de proteina receptorului membranei plasmatice, cauzând aparent modularea, dimerizarea și transmiterea unui impuls de semnal către sistemele de semnalizare. Pre-proteina Cladosporium fulvum mai mare de 135 de aminoacizi este procesată post-translațional într-o proteină elicitor de 106 aminoacizi. Proteinele elicitoare produse de ciuperca ruginii Uromyces vignae sunt două polipeptide mici de 5,6 și 5,8 kDa, spre deosebire de alte elicitine în proprietăți. Dintre elicitorii de proteine ​​bacteriene, harpinele sunt cele mai studiate.

Multe bacterii fitopatogene produc oligopeptide elicitoare (sintetice ale acestora

analogi siani), care corespund celor mai conservate regiuni ale proteinei - flagelina,

care este un factor important în virulenţa acestor bacterii. O nouă proteină elicitor a fost izolată din Erwinia amylovora, a cărei regiune C este omoloagă cu enzima pectat lază, care poate provoca apariția fragmentelor oligomerice elicitor - produși de degradare a pectinei. Bacteria patogenă Erwinia carotovora excretă proteina elicitor harpină și enzimele pectat liaza, celulaza, poligalacturonaza și proteazele care hidrolizează componentele polimerice ale pereților celulei plantei gazdă (vezi Fig. 2), rezultând în formarea de molecule elicitoare oligomerice. Interesant este că pectat lază secretată de Erwinia chrysanthemi,

activitate dobândită ca urmare a prelucrării extracelulare. Unele lipide și derivații lor sunt, de asemenea

elicitori, în special acizii grași polinesaturați cu 20 de atomi de carbon ai unor agenți patogeni - arahidonic și eicosapentaenoic [Ilyinskaya și colab., 1991; Ozeretskovskaya şi colab., 1993; Ozeretskovskaya, 1994; Gilyazetdinov şi colab., 1995; Ilyinskaya şi colab., 1996a, b; Ilyinskaya, Ozeretskovskaya, 1998] și derivații lor oxigenați. Lucrarea de revizuire [Ilyinskaya et al., 1991] rezumă datele despre efectul elicitor al lipidelor (lipoproteinelor) produse de ciupercile patogene asupra plantelor. S-a dovedit că nu partea proteică a lipoproteinelor are efectul de provocare, ci partea lor lipidă, care este acizii arahidonic (eicosatetraenoic) și eicosapentaenoic, care nu sunt caracteristici plantelor superioare. Acestea au cauzat formarea de fitoalexine, necroza țesuturilor și rezistența sistemică a plantelor la diferiți agenți patogeni. Produse de conversie a lipoxigenazei în țesuturile vegetale a acizilor grași C20 (hidroperoxi-, hidroxi-, oxo-, derivați ciclici, leucotriene) formați în celulele plantei gazdă cu ajutorul unui complex enzimatic de lipoxigenază (substraturile cărora pot fi atât C,8 cât și acizii grași polienici C20) au avut o influență puternică asupra răspunsului de apărare al plantelor. Acest lucru se datorează aparent faptului că nu există oxigen în plantele neinfectate.

derivați ai acizilor grași cu 20 de atomi de carbon, iar apariția lor ca urmare a infecției duce la rezultate dramatice, de exemplu, formarea necrozei în jurul celulelor infectate, care creează o barieră în calea răspândirii agenților patogeni în întreaga plantă.

Există dovezi că inducerea activității lipoxigenazei de către un agent patogen a condus la formarea unui răspuns plantei chiar și în cazul în care elicitorul nu conținea acizi grași C20 și substratul activității lipoxigenazei ar putea fi doar acizii grași polienici C18 proprii și produsele ar putea fi mai degrabă octadecanoide decât eicosanoide. Siringolidele au, de asemenea, proprietăți de elicit [L și colab., 1998] și cerebrozide - compuși sfingolipidici. Cerebrozidele A și C izolate din Magnaporthe grisea au fost cei mai activi elicitori pentru plantele de orez. Produșii de degradare a cerebrozidelor (esteri metilici ai acizilor grași, baze sfingoide, baze glicozil-sfingoide) nu au prezentat activitate de elicitor.

Unii elicitori se formează ca urmare a acțiunii asupra țesuturilor vegetale a hidrolazelor eliberate de agenți patogeni. Scopul hidrolazelor este dublu. Pe de o parte, furnizează hrana agenților patogeni necesari dezvoltării și reproducerii lor, pe de altă parte, slăbesc barierele mecanice care împiedică pătrunderea agenților patogeni în habitatele lor în plante.

O astfel de barieră este cuticula, care constă în principal dintr-un heteropolimer de cutină încorporat în ceară. Au fost descoperiți peste 20 de monomeri care alcătuiesc cutina

Aceștia sunt acizi grași saturați și nesaturați și alcooli de diferite lungimi, inclusiv acizi dicarboxilici cu lanț lung, hidroxilați și epoxidați, etc. În cutină, majoritatea grupărilor alcoolice primare participă la formarea legăturilor eterice, precum și unele dintre grupările alcoolului secundar care asigură legături încrucișate între lanțuri și punctele de ramificare din polimer. O parte dintr-un alt polimer „barieră”, suberina, este apropiată ca compoziție de cutina. Principala sa diferență este că acizii grași liberi sunt componenta principală a cerurilor suberice, în timp ce sunt foarte puțini dintre ei în cutină. În plus, în sub

sunt prezenți în principal alcoolii grași C22 și C24, în timp ce cutina conține C26 și C28. Pentru a depăși bariera mecanică de suprafață a plantelor, multe ciuperci patogene secretă enzime care hidrolizează cutina și unele dintre componentele suberinei. Produșii reacției cutinazei au fost diferiți acizi grași și alcooli oxigenați, în principal 10,16-dihidroxi-CK- și 9,10,18-trihidroxi-C|8-acizi, care sunt molecule semnal care induc formarea și eliberarea de acizi suplimentari. cantități de cutinază, care „corodează” cutina și facilitează pătrunderea ciupercii în plantă. S-a constatat că perioada de întârziere pentru apariția mARN-ului cutinazei în ciupercă după debutul formării di- și trihidroxiacizilor de mai sus a fost de numai 15 minute, în timp ce eliberarea cutinazei suplimentare a fost de două ori mai lungă. Deteriorarea genei cutinazei din Fusarium solani a redus foarte mult virulența acestei ciuperci. Inhibarea cutinazei cu substanțe chimice sau anticorpi a prevenit infecția plantelor. A fost confirmată ulterior ipoteza că produșii oxigenați de degradare a cutinei pot acționa nu numai ca inductori ai formării cutinazei în agenții patogeni, ci și ca elicitori ai reacțiilor de apărare în planta gazdă [Tarchevsky, 1993].

După pătrunderea microorganismelor patogene prin cuticulă, unele dintre ele se deplasează în fasciculele vasculare ale plantelor și folosesc nutrienții disponibili acolo pentru dezvoltarea lor, în timp ce altele sunt transportate în celulele vii ale gazdei. În orice caz, agenții patogeni întâlnesc încă o barieră mecanică - pereții celulari, constând din diverse polizaharide și proteine ​​și în cele mai multe cazuri întărite cu un polimer rigid - lignina [Tarchevsky, Marchenko, 1987; Tarchevsky și Marchenko, 1991]. După cum s-a menționat mai sus, pentru a depăși această barieră și a asigura dezvoltarea lor cu nutriție cu carbohidrați și azot, agenții patogeni secretă enzime care hidrolizează polizaharidele și proteinele peretelui celular.

Studiile speciale au arătat că în timpul interacțiunii bacteriilor și țesuturilor plantei gazdă, enzimele

degradarea nu apare simultan. De exemplu, pectilmetilesteraza a fost prezentă și în Erwinia carotovora neinoculată subsp. atroseptia în țesuturile tuberculilor de cartofi, în timp ce activitățile poligalacturonazei, pectat lază, celulazei, proteazei și xilanazei au apărut la 10, 14, 16, 19 și, respectiv, 22 de ore după inoculare.

S-a dovedit că produsele de degradare a oligozaharidelor polizaharidelor din peretele celular al plantelor au proprietăți elicitoare. Cu toate acestea, oligozaharidele active pot fi formate și din polizaharide care fac parte din pereții celulari ai agenților patogeni. Se știe că una dintre modalitățile de a proteja plantele de microorganismele patogene este formarea după infecție și eliberarea în afara membranei plasmatice a enzimelor - chitinaza și β-1,3-glucanază, care hidrolizează polizaharidele chitinei și β-1,3-poliglucanii. a pereților celulari patogeni, ceea ce duce la inhibarea creșterii și dezvoltării acestora. S-a constatat că produsele oligozaharide ale unei astfel de hidrolize sunt, de asemenea, elicitori activi ai reacțiilor de apărare a plantelor. Ca urmare a acțiunii oligozaharidelor crește rezistența plantelor la infecțiile bacteriene, fungice sau virale.

Elicitorii de oligozaharide, structura lor, activitatea, receptorii, „pornirea” lor a sistemelor de semnalizare celulară, inducerea expresiei genelor de apărare, sinteza fitoalexinelor, reacțiile de hipersensibilitate și alte răspunsuri ale plantelor fac obiectul unui număr de articole de revizuire.

În laboratorul de la Elbersheim, și apoi într-un număr de alte laboratoare, s-a demonstrat că oligoglicozidele formate ca urmare a degradării endoglicozidazei induse de patogeni a hemicelulozelor și a substanțelor pectinice ale plantelor, chitina și chitosanul ciupercilor, pot juca rolul biologic. substanțe active. S-a sugerat chiar ca aceștia să fie considerați o nouă clasă de hormoni („oligozaharine”, spre deosebire de oligozaharide care nu au activitate). Formarea oligozaharidelor ca rezultat al hidrolizei polizaharidelor, și nu în cursul sintezei din monozaharide, a fost arătată de exemplu.

Tarchevsky I. A. Sisteme de semnal ale celulelor / găurilor vegetale. ed. A. N. Grechkin. M. : Nauka, 2002. 294 p.

UDC 633.11(581.14:57.04)

CARACTERISTICI ALE DISTRIBUȚIEI PLANTELOR ÎN AGROOPULAȚIA GRAUULUI PE CLASELE DE VARIAȚII ALE ELEMENTELOR DE PRODUCTIVITATE A CAPULUI

A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov

Condițiile de vegetație afectează semnificativ distribuția plantelor în agropopulația de grâu dur în funcție de clasele de variație a numărului de spiculeți, a numărului de boabe ale spiței și a greutății acestora. Dintre soiurile de reproducere Saratov în condițiile condițiilor agroclimatice extreme ale anului, este caracteristic un număr diferit de plante: soiuri vechi - clase mici, soiuri noi - clase mari de variație. Condiţiile agroclimatice favorabile cresc numărul de plante alocate claselor superioare de variaţie a elementelor de productivitate a spicului.

Cuvinte cheie: soi, spighet, cariopsis, grâu.

CARACTERISTICI DISTRIBUȚIA PLANTELOR ÎN AGROOPULAȚIA GRAUULUI PE CLASELE DE VARIAȚIA ELEMENTELOR EFICIENȚA SPECULUI

A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov

Vegetația în agro-populație-mușcuri. Dintre soiurile selecției Saratov în condiții de an extrem în condiții agroclimatice este caracteristic un număr variat de plante: la soiuri vechi - clasele mici, la soiuri noi - clasele mari ale unei variații. Condițiile agroclimatice favorabile ridică numărul de plante transportate în clase superioare ale unei variații a elementelor de eficiență a spicului.

Cuvinte cheie: soi, spikelet, sâmbure, grâu.

În morfogeneza grâului, conform cercetătorilor (Morozova, 1983, 1986), se pot distinge mai multe faze: 1) morfogeneza părţii apicale a meristemului mugurelui germinativ, ducând la formarea unui lăstar principal rudimentar; 2) morfogeneza elementelor fitomerice ale lăstarului principal rudimentar în organele plantei, ceea ce determină obiceiul tufei. Prima fază (organogeneza primară - conform Rostovtseva, 1984) determină, așa cum ar fi, matricea plantei. După cum s-a stabilit (Rostovtseva, 1978; Morozova, 1986; Stepanov și Mostovaya, 1990; Adams, 1982), caracteristicile trecerii proceselor primare ale organogenezei se reflectă în formarea ulterioară a structurii.

Potrivit cercetătorilor (Morozova, 1986, 1988), formarea fitomerilor din zona vegetativă a lăstarului principal rudimentar este un proces specific speciei, în timp ce desfășurarea elementelor fitomerice ale lăstarului principal rudimentar în organele funcționale ale plantelor este un soi- proces specific. Procesul de formare a fitomerilor din zona generativă a lăstarilor este mai specific varietăților (Morozova, 1994).

Semnificația proceselor morfogenetice primare este cel mai clar exprimată, adică. stabilirea și formarea fitomerilor în zonele vegetative și generative ale lăstarilor de grâu și implementarea lor ulterioară în condiții agroclimatice adecvate în analiza structurii culturii în funcție de curbele de variație a elementelor de productivitate a lăstarilor (Morozova, 1983, 1986; Stepanov, 2009). ). Aceasta este precedată de o contabilizare selectivă a distribuției plantelor în agropopulația lor în funcție de clasele de variație a elementelor individuale de productivitate, în special, numărul de spiculeți, numărul de boabe pe spion și masa de boabe a spiculului.

Material și Metodă

Studiile au fost efectuate în perioada 2007-2009. Ca obiecte de studiu au fost alese următoarele soiuri de grâu dur de primăvară din reproducerea Saratov: Gordeiforme 432, Melyanopus 26, Melyanopus 69, Saratovskaya 40, Saratovskaya 59, Saratovskaya golden, Lyudmila, Valentina, Nick, Elizavetinskaya, Krassar. Principalele observații și înregistrări au fost efectuate în experimente de teren cu parcele mici în câmpurile de rotație a culturilor de selecție în apropierea stației Institutului de Cercetare Agricultură din Sud-Est și Grădina Botanică a SSU, repetarea experimentelor a fost de 3. -pliază. Pentru a efectua o analiză structurală a productivității soiurilor de grâu, la sfârșitul sezonului de vegetație, au fost luate 25 de plante din fiecare repetiție, care au fost apoi combinate într-un grup și 25 de plante au fost selectate aleatoriu din acesta pentru analiză. S-a luat în considerare numărul de spiculeți, numărul de boabe din spiculeți și masa unui bob. Pe baza datelor obtinute,

după metoda lui Z. A. Morozova (1983), trăsăturile repartizării plantelor în agropopulația de grâu dur au fost împărțite în funcție de clasele de variație a elementelor productivității spicului. Prelucrarea statistică a rezultatelor cercetării a fost efectuată cu ajutorul pachetului software Excel Windows 2007.

Rezultatele și discuția lor

După cum au arătat studiile noastre, în condițiile de vegetație din 2007, numărul principal de lăstari principali de soiuri de grâu de selecție Saratov în ceea ce privește numărul de spiculete ale unui spic a fost în clasa a 2-a și a 3-a de variație. Doar un număr mic de plante au fost atribuite clasei I - 4% (Tabelul 1).

Tabelul 1. Numărul de lăstari de soiuri de grâu de reproducție Saratov pe clase de variație a numărului de spiculete ale unui spic, % (2007)

Varietate Clasa de variații

1 2 3 4 5

Gordeiforme 432 0 92 8 0 0

Melanopus 26 4 76 20 0 0

Melanopus 69 4 64 32 0 0

Saratovskaya 40 7 93 0 0 0

Antic 4 81 15 0 0

Saratovskaya 59 4 76 20 0 0

Saratov auriu 0 16 80 4 0

Ludmila 8 44 48 0 0

Valentina 0 16 76 8 0

Nick 14 14 72 0 0

Elizabethan 0 24 72 4 0

Valul de Aur 8 16 52 24 0

Annushka 0 20 64 16 0

Krassar 0 20 48 32 0

Nou 4 27 59 10 0

La analizarea soiurilor pe grupe, s-a constatat că soiurile antice se caracterizează printr-un număr mai mare de plante din clasa a 2-a de variație (81%) și un număr mai mic de plante din clasa a 3-a de variație (15%). Conform grupului de soiuri noi, s-a relevat că un număr mai mare de plante aparțin clasei a III-a de variație (59%), unele dintre plantele din clasa a IV-a de variație (10%). S-a stabilit că la unele soiuri noi numărul de plante din clasa a 4-a de variație este mai mare de 10% - Krassar (32%), Golden Wave (24%), Annushka (16%), iar în unele soiuri numărul lor. este mai mică de 10% (Valentina,

Saratovskaya aurie, Elizavetinskaya) sau deloc observată - Saratovskaya 59, Lyudmila, Nick (a se vedea tabelul 1).

În sezonul de vegetație din 2008, care s-a remarcat printr-o stare agroclimatică mai favorabilă, dintre soiurile de reproducere Saratov, atât antice cât și noi, un număr mai mare de plante după numărul de spiculete ale unei spice au fost atribuite clasei a III-a de variaţie. Nici o singură plantă, ca în anul precedent, nu a fost prezentată în clasa a 5-a de variație. Este caracteristic că, spre deosebire de noile soiuri de grâu dur, un număr mai mare de plante din clasa a 2-a de variație a fost observat în soiurile antice - 41% (Tabelul 2).

Tabelul 2. Numărul de lăstari de soiuri de grâu de reproducție Saratov pe clase de variație a numărului de spiculete ale unui spic, % (2008)

Varietate Clasa de variații

1 2 3 4 5

Gordeiforme 432 12 20 60 8 0

Melanopus 26 4 36 56 4 0

Melanopus 69 4 48 48 0 0

Saratovskaya 40 4 60 28 8 0

Antic 6 41 48 5 0

Saratovskaya 59 28 48 24 0 0

Saratov auriu 0 28 64 8 0

Ludmila 8 44 48 0 0

Valentina 4 28 64 4 0

Nick 4 28 68 0 0

Elizabethan 8 36 52 4 0

Val de aur 4 12 68 16 0

Annushka 0 28 60 12 0

Krassar 8 28 32 32 0

Nou 7 32 52,5 8,5 0

Printre noile soiuri de grâu dur, au existat soiuri care, ca și în anul precedent, se caracterizează prin prezența unei părți a plantelor din clasa a IV-a de variație a numărului de spiculețe ale spicului - Krassar (32%), Valul de Aur (16%), Annushka (12%), Saratovskaya de aur (8%), Valentina (4%), Elizavetinskaya (4%), adică aceeași tendință a fost observată ca și în anul precedent, 2007 (vezi Tabelul 2 ).

În condițiile sezonului de vegetație din 2009, majoritatea plantelor de grâu ale selecției Saratov în funcție de numărul de spiculete ale spicului au fost alocate clasei a 4-a și a 3-a de variație: soiuri noi - 45 și, respectiv, 43%, soiuri vechi. - 30, respectiv 51%. Este caracteristic că unii

Prezența unei mai mari în raport cu valoarea medie a numărului de plante din clasa a 4-a de variație este caracteristică altor soiuri - Annushka (76%), Valentina (64%), Nick (56%), Golden Wave (52%) ), Saratovskaya 40 (48%). În unele soiuri, au fost observate plante din clasa a 5-a de variație - Golden Wave (12%), Krassar (8%), Lyudmila (8%), Gordeiforme 432 și Saratovskaya 40 - 4% (Tabelul 3).

Tabelul 3. Numărul de lăstari de soiuri de grâu de reproducție Saratov pe clase de variație a numărului de spiculete ale unui spic, % (2009)

Varietate Clasa de variații

Gordeiforme 432 4 12 52 28 4

Melanopus 26 4 36 44 16 0

Melanopus 69 0 8 64 28 0

Saratovskaya 40 0 ​​​​4 44 48 4

Antic 2 15 51 30 2

Saratovskaya 59 0 28 48 24 0

Saratov auriu 4 8 72 16 0

Ludmila 0 4 56 32 8

Valentine 0 0 36 64 0

Nick 4 4 36 56 0

Elizabethan 4 12 40 44 0

Val de aur 0 4 32 52 12

Annushka 0 0 24 76 0

Krassar 0 8 40 44 8

Nou 1 8 43 45 3

Astfel, studiile efectuate au arătat că condițiile de creștere afectează semnificativ distribuția plantelor în agropopulația în funcție de clasele de variație a numărului de spiculețe ale unui spic. Dintre soiurile de reproducere Saratov în condițiile condițiilor agroclimatice extreme ale anului, este caracteristic un număr mai mare de plante: soiuri vechi - clasa a 2-a, soiuri noi - clasa a 3-a, iar unele dintre ele clasa a 4-a de variație. . În condiții agroclimatice favorabile, crește numărul de plante atribuite claselor superioare de variație a numărului de spiculete ale spicului de grâu dur.

În condițiile vegetației din 2007, numărul de lăstari principali de soiuri de grâu de selecție Saratov în funcție de numărul de boabe ale spicului a fost în clasa 1 și a 2-a de variație. Doar o parte din plantele unor soiuri au fost repartizate în clasele a 3-a, a 4-a și a 5-a (Tabelul 4).

Varietate Clasa de variații

1 2 3 4 5

Gordeiforme 432 96 4 0 0 0

Melanopus 26 96 4 0 0 0

Melanopus 69 92 8 0 0 0

Saratovskaya 40 93 7 0 0 0

Antic 94 6 0 0 0

Saratovskaya 59 80 20 0 0 0

Saratov auriu 20 48 32 0 0

Ludmila 0 64 24 12 0

Valentine 48 36 16 0 0

Nick 28 62 10 0 0

Elizabethan 48 48 4 0 0

Valul de Aur 12 32 48 4 4

Annushka 52 36 12 0 0

Krassar 88 8 4 0 0

Nou 42 39 17 1,5 0,5

La analizarea soiurilor pe grupe, s-a constatat că soiurile antice se caracterizează printr-un număr mai mare de plante din clasa I de variație (94%) și o proporție foarte mică de plante din clasa a II-a de variație (6%). Conform grupului de soiuri noi, a fost dezvăluit că un număr mai mare de plante de soiuri individuale aparțin, de asemenea, clasei 1 de variație - Krassar (88%), Saratovskaya 59 (80%), Annushka (52%), Valentina (48). %), Elizavetinskaya (48%), soiuri individuale - la clasa a 2-a de variație - Lyudmila (64%), Nick (62%), Saratovskaya golden (48%), Elizavetinskaya (48%) sau la clasa a 3-a - Golden Val - 48% (vezi Tabelul 3). În două soiuri, au fost observate plante din clasa a 4-a de variație a numărului de boabe ale spicului - Lyudmila (12%) și Zolotaya volna - 4% (a se vedea tabelul 4).

În timpul sezonului de vegetație din 2008, care, după cum sa menționat mai devreme, s-a remarcat prin condiții agroclimatice mai favorabile, dintre soiurile de reproducere Saratov, atât antice cât și noi, a fost atribuit un număr mai mare de plante în funcție de numărul de spiculete ale unui spic. la clasa a 2-a și a 3-a de variație. Cu toate acestea, dintre soiurile antice, două soiuri diferă într-o mare măsură față de valorile medii ale numărului de plante din clasa a 2-a - Saratovskaya 40 și Melyanopus 69 - 72 și, respectiv, 48%. Printre noile soiuri, 3 soiuri diferă și într-un număr mare de plante de clasa a 2-a în raport cu valorile medii - Saratovskaya 59 și Valentina (72%), Lyudmila - 64%.

Spre deosebire de anul precedent, printre soiurile de reproducere Saratov, este caracteristică prezența unui anumit număr de plante clasificate ca clasa a IV-a de variație a numărului de boabe ale spicului. Acest lucru este caracteristic în special soiurilor Melyanopus 26, Elizavetinskaya, Lyudmila, Gordeiforme 432, Melyanopus 69, Nick, Annushka (Tabelul 5).

Tabelul 5. Numărul de lăstari de soiuri de grâu de reproducție Saratov pe clase de variație a numărului de boabe ale spicului, % (2008)

Varietate Clasa de variații

1 2 3 4 5

Gordeiforme 432 0 28 56 8 8

Melanopus 26 0 24 48 24 4

Melanopus 69 4 48 40 8 0

Saratovskaya 40 0 ​​​​72 24 4 0

Antic 1 43 42 11 3

Saratovskaya 59 20 72 8 0 0

Saratov auriu 4 36 56 4 0

Ludmila 0 64 24 12 0

Valentine 0 72 28 0 0

Nick 0 32 60 8 0

Elizabethan 0 48 32 20 0

Valul de Aur 12 32 48 4 4

Annushka 4 44 40 8 4

Krassar 4 40 52 4 0

Nou 5 49 39 6 1

În timpul sezonului de vegetație din 2009, distribuția plantelor de grâu ale soiurilor de reproducție Saratov în funcție de numărul de spiculete ale unui spic a fost diferită în funcție de apartenența la grup - soiuri vechi sau noi. În grupul soiurilor antice, majoritatea plantelor au fost repartizate clasei a 3-a și a 4-a de variație - 42,5%, respectiv 27%. La două soiuri, Melyanopus 26 și Melyanopus 69, au fost observate plante din clasa a 5-a de variație în numărul de boabe ale spicului (Tabelul 6).

Dintre soiurile noi, majoritatea plantelor au fost repartizate claselor a III-a și a II-a - 50,5 și, respectiv, 24% (Tabelul 6). Este caracteristic că unele soiuri se caracterizează prin prezența unei mai mari în raport cu valoarea medie a numărului de plante din clasa corespunzătoare: a doua clasă de variație - Saratovskaya 59 (56%), Elizavetinskaya (32%), Krassar ( 32%), Gordeiforme 32 (28%), Saratovskaya auriu (28%); Variații de clasa a 3-a - Valentina (72%), Annushka (60%), Krassar (56%), Saratovskaya 40 (52%), Nick (52%), Elizavetinskaya (52%); Varianta de clasa a 4-a - Zo-

val lota (36%), Annushka (32%), Saratovskaya golden și Lyudmila (20%). Este de remarcat faptul că, spre deosebire de anii precedenți, în condițiile din 2009, o parte din plantele a jumătate dintre soiuri se aflau în clasa a 5-a de variație în ceea ce privește numărul de boabe ale spicului - Lyudmila, Nick, Zolotaya volna , Annushka, Melyanopus 26 și Melyanopus 69 (vezi Tabelul 6) .

Tabelul 6. Numărul de lăstari de soiuri de grâu de reproducție Saratov pe clase de variație a numărului de boabe ale spicului, % (2009)

Varietate Clasa de variații

1 2 3 4 5

Gordeiforme 432 12 28 28 32 0

Melanopus 26 8 22 46 20 4

Melanopus 69 12 8 44 32 4

Saratovskaya 40 4 20 52 24 0

Antic 9 19,5 42,5 27 2

Saratovskaya 59 12 56 24 8 0

Saratov auriu 4 28 48 20 0

Ludmila 0 12 52 20 16

Valentine 4 20 72 4 0

Nick 8 24 52 8 8

Elizabethan 4 32 52 12 0

Valul de Aur 4 12 40 36 8

Annushka 4 0 60 32 4

Krassar 12 32 56 0 0

Nou 6 24 50,5 15,5 4

Studiile efectuate au arătat că condițiile de creștere afectează semnificativ distribuția plantelor în agropopulație în funcție de clasele de variație a numărului de boabe ale spicului. Dintre soiurile de reproducere Saratov în condițiile condițiilor agroclimatice extreme ale anului, este caracteristic un număr mai mare de plante: soiuri vechi - clasa I, soiuri noi - clase I, a II-a și a III-a, iar unele dintre ele Clasa a 4-a de variație. În condiţii agroclimatice favorabile, creşte numărul de plante atribuite claselor superioare de variaţie a numărului de boabe de spic de grâu dur.

În condițiile sezonului de vegetație din 2007, numărul de lăstari principali de soiuri de grâu de selecție Saratov în funcție de masa de boabe ale spicului a fost în clasa 1 și a 2-a de variație (Tabelul 7).

La analizarea soiurilor pe grupuri, s-a constatat că pentru unele soiuri antice, numărul de plante din clasa I de variație a fost

100% - Gordeiforme 432 și Melyanopus 26,93% - Saratovskaya 40. Soiul antic Melyanopus 69 a fost semnificativ diferit în acest sens, care se caracterizează printr-un număr mai mare de plante de clasa a II-a - 80%. Pentru grupul de soiuri noi, s-a dezvăluit că unele soiuri se caracterizează printr-un număr mai mare de plante din clasa corespunzătoare în raport cu valoarea medie: clasa I - Golden Wave (96%), Saratovskaya 59 (80%), Krassar ( 76%), Annushka (68%); Clasa a II-a - Nick (52%), Lyudmila (48%), Saratov golden (44%), Valentina și Elizavetinskaya (40%); Variații de clasa a 3-a - Lyudmila (28%), Saratov golden (24%), Nick (14%), Valentina - 12%. Este de remarcat faptul că în două soiuri, Lyudmila și Valentina, au fost observate plante din clasa a 5-a de variație a masei de boabe ale spicului - 12 și, respectiv, 4% (a se vedea tabelul 7).

Tabel 7. Numărul de lăstari de soiuri de grâu de reproducere Saratov pe clase de variație a greutății cerealelor, % (2007)

Varietate Clasa de variații

1 2 3 4 5

Gordeiforme 432 100 0 0 0 0

Melanopus 26 100 0 0 0 0

Melanopus 69 4 80 16 0 0

Saratovskaya 40 93 7 0 0 0

Antic 74 22 4 0 0

Saratovskaya 59 80 16 4 0 0

Saratov auriu 32 44 24 0 0

Ludmila 12 48 28 12 0

Valentina 44 40 12 4 0

Nick 28 52 14 6 0

Elizabethan 56 40 4 0 0

Valul de Aur 96 4 0 0 0

Annushka 68 32 0 0 0

Krassar 76 20 4 0 0

Nou 55 33 9,5 2,5 0

În condițiile de creștere din 2008, a fost observat un număr diferit de plante din clasa corespunzătoare de variație a masei de boabe ale spicului. Dintre soiurile antice ale reproducerii Saratov, un număr mai mare de plante din acest element de productivitate corespundea clasei a 2-a de variație - 48%, dintre soiurile noi - clasei a 3-a și a 2-a de variație - 38, respectiv 36%. Un anumit număr de plante din soiurile corespunzătoare sunt distribuite în clasele a 4-a și a 5-a de variație (Tabelul 8).

Varietate Clasa de variații

1 2 3 4 5

Gordeiforme 432 12 48 32 4 4

Melanopus 26 0 32 44 12 12

Melanopus 69 16 60 20 4 0

Saratovskaya 40 24 52 12 8 4

Antic 13 48 27 7 5

Saratovskaya 59 48 48 4 0 0

Saratov auriu 4 24 64 4 4

Ludmila 12 48 28 12 0

Valentine 4 36 56 0 4

Nick 12 44 32 12 0

Elizabethan 8 36 36 20 0

Val de aur 8 28 40 20 4

Annushka 8 36 36 16 4

Krassar 4 28 48 20 0

Nou 12 36 38 12 2

Unele soiuri Saratov s-au distins printr-o mare relativă la valoarea medie a reprezentării plantelor din clasa corespunzătoare de variație a masei de boabe ale spicului: clasa I - Saratovskaya 59 (48%), Saratovskaya 40 (24%), Melyanopus 69 (16%); Clasa a II-a - Melyanopus 69 (60%), Saratovskaya 40 (52%), Saratovskaya 59 și Lyudmila (respectiv 48%), Nick (44%); clasa a III-a - Saratov auriu (64%), Valentina (56%), Krassar (48%), Melyanopus 26 (44%); clasa a IV-a - Elizabethan, Golden Wave și Krassar (respectiv 20%); Clasa de variație 5 - Melanopus 26 - 12% (vezi Tabelul 8).

În condițiile sezonului de vegetație din 2009, majoritatea plantelor de grâu din soiurile selecției Saratov în funcție de greutatea boabelor spicului au fost repartizate clasei a 3-a și a 4-a de variație. În plus, valorile medii ale claselor de variație ale grupului de soiuri antice și ale grupului de soiuri noi au fost semnificativ diferite. În special, soiurile antice s-au remarcat printr-o mare reprezentare a plantelor din clasele a 3-a și a 4-a de variație - 41,5 și respectiv 29,5%, noile soiuri s-au remarcat prin prezența predominantă în agropopulația de plante din clasele a 4-a și a 3-a. de variație - 44 și, respectiv, 26%. Se atrage atenția asupra unui număr semnificativ de plante din clasa a 5-a de variație a masei de boabe ale spicului, care este caracteristic în special soiurilor Krassar (32%), Valentina (24%), Golden Wave (20%), Saratovskaya 40-16% (Tabelul 9) .

Varietate Clasa de variații

1 2 3 4 5

Gordeiforme 432 4 16 48 32 0

Melanopus 26 4 28 38 18 12

Melanopus 69 0 8 48 40 4

Saratovskaya 40 4 20 32 28 16

Antic 3 18 41,5 29,5 8

Saratovskaya 59 14 36 38 8 4

Saratov auriu 4 8 28 52 8

Ludmila 0 0 12 80 8

Valentine 0 8 28 40 24

Nick 8 20 28 36 8

Elizabethan 0 20 24 44 12

Val de aur 0 16 32 32 20

Annushka 4 8 32 56 0

Krassar 0 8 12 48 32

Nou 3 14 26 44 13

Ca și în alți ani, unele soiuri s-au distins printr-o mare relativă la valoarea medie a reprezentării plantelor din clasa corespunzătoare de variație a masei de boabe ale spicului: clasa I - Saratovskaya 59 (14%); clasa a II-a - Saratovskaya 59 (36%), Melyanopus 26 (28%), Saratovskaya 40, Nick și Elizavetinskaya (respectiv 20%); Variații de clasa a 3-a - Gordeiforme 432 și Melyanopus 69 (respectiv 48%), Saratovskaya 59 (38%), Golden Wave și Annushka (respectiv 32%); Clasa a 4-a de variație - Lyudmila (80%), Annushka (56%), Saratov auriu (52%), Krassar (48%), Melyanopus 69-40% (vezi Tabelul 9).

Astfel, studiile efectuate au arătat că distribuția plantelor în agropopulație în funcție de clasele de variație a masei boabelor spicului este afectată semnificativ de condițiile de creștere. Pentru majoritatea soiurilor antice în condiții extreme de creștere, numărul de plante din clasa I este de 93-100%, în timp ce noile soiuri se compară favorabil cu o reprezentare semnificativă a plantelor din clasa a II-a și a III-a. În condiții favorabile de creștere, proporția plantelor de o clasă de variație superioară crește, dar aceeași tendință persistă și pentru soiurile noi - un număr mai mare de plante din clasele de variație superioare în ceea ce privește greutatea boabelor spicului comparativ cu soiurile vechi.

Morozova ZA Analiza morfogenetică în ameliorarea grâului. M. : MGU, 1983. 77 p.

Morozova ZA Principalele modele de morfogeneză a grâului și importanța lor pentru ameliorare. M. : MGU, 1986. 164 p.

Morozova ZA Aspect morfogenetic al problemei productivității grâului // Morfogeneza și productivitatea plantelor. M. : MGU, 1994. S. 33-55.

Rostovtseva ZP Influența reacției fotoperiodice a plantelor asupra funcției meristemului apical în organogeneza vegetativă și generativă // Lumina și morfogeneza plantelor. M., 1978. S. 85-113.

Rostovtseva Z.P. Creșterea și diferențierea organelor plantelor. M. : MGU 1984. 152 p.

Stepanov S. A., Mostovaya L. A. Evaluarea productivității unui soi în funcție de organogeneza primară a lăstarilor de grâu // Procesul de producție, modelarea acestuia și controlul câmpului. Saratov: Editura Sarat. un-ta, 1990. S. 151-155.

Stepanov, S.A., Caracteristici morfogenetice ale implementării procesului de producție la grâul de primăvară, Izv. SSU Ser., Chimie, biologie, ecologie. 2009. V. 9, numărul 1. pp. 50-54.

Adams M. Dezvoltarea plantelor și productivitatea culturilor // Manual CRS Agr. productivitate. 1982. Vol.1. P. 151-183.

UDC 633.11: 581.19

Yu. V. Dashtoyan, S. A. Stepanov, M. Yu. Kasatkin

Universitatea de Stat din Saratov N. G. Chernyshevsky 410012, Saratov, st. Astrakhanskaya, 83 e-mail: [email protected]

Au fost stabilite particularități în conținutul de pigmenți din diferite grupe (clorofilele a și b, carotenoide), precum și raportul dintre aceștia în frunzele de grâu aparținând diferiților fitomeri de lăstari. Conținutul minim sau maxim de clorofile și carotenoide poate fi observat în diferite frunze, în funcție de condițiile de creștere ale plantelor.

Cuvinte cheie: fitomer, clorofilă, carotenoid, frunză, grâu.

STRUCTURA SI INTRETINEREA PIGMENTILOR DE FOTOSINTEZA IN PLACA DE FRUNZE DE GRAU

Y. V. Dashtojan, S. A. Stepanov, M. Y. Kasatkin

Caracteristici în menținerea pigmenților din diferite grupe (clorofila a și clorofila b, carotenoizi), precum și paritățile dintre ei în frunzele de grâu

Prezidiul Academiei Ruse de Științe
PREMIAT
Premiul A.N. Bach 2002
Academicianul Igor Anatolevici TARCEVSKI
pentru ciclul de lucrări „Sisteme de semnalizare a celulelor vegetale”

Academicianul I.A. TARCEVSKI
(Institutul de Biochimie și Biofizică Kazan KSC RAS, Institutul de Biochimie A.N. Bach RAS)

SISTEME DE SEMNALIZARE A CELULELE PLANTELOR

I.A. Tarchevsky studiază de aproape 40 de ani efectul stresorilor abiotici și biotici asupra metabolismului plantelor. În ultimii 12 ani, cea mai mare atenție a fost acordată uneia dintre cele mai promițătoare domenii ale biochimiei și fiziologiei plantelor moderne - rolul sistemelor de semnalizare celulară în formarea stresului. Pe această problemă, I.A. Tarchevsky a publicat 3 monografii: „Catabolismul și stresul în plante”, „Metabolismul plantelor sub stres” și „Sistemele de semnalizare ale celulelor vegetale”. În 30 de articole, I.A. Tarchevsky și coautorii au publicat rezultatele studiilor privind sistemele de semnalizare a adenilat ciclază, calciu, lipoxigenază și NADPH oxidază ale celulelor vegetale. Sistemul de semnalizare NO-sintaza este investigat.

O analiză a caracteristicilor catabolismului plantelor sub stres a condus la concluzia despre funcția de semnalizare a „epavei” - produșii de degradare oligomerici ai biopolimerilor și „fragmentelor” fosfolipidelor. Ipoteza făcută în această lucrare despre proprietățile de elicitor (semnal) ale produselor de degradare a cutinei a fost confirmată ulterior de autori străini.

Nu numai lucrări experimentale au fost publicate, ci și recenzii care sintetizează rezultatele studiilor sistemelor de semnalizare a celulelor vegetale de către autori interni și străini.

Începute în laboratorul autorului de A.N. Grechkin și apoi continuate de acesta într-un laborator independent, studiile asupra metabolismului lipidelor au făcut posibilă obținerea unor rezultate prioritare care au extins semnificativ înțelegerea cascadei de semnalizare a lipoxigenazei. Studiul efectului acidului salicilic, un intermediar al sistemului NADPH oxidazei, asupra sintezei proteinelor a condus la concluzia despre motivul activității biologice de lungă durată a unui alt compus, acidul succinic. S-a dovedit că acesta din urmă este un mimetic salicilat și tratarea plantelor „pornește” sistemele de semnalizare, ceea ce duce la sinteza proteinelor protectoare induse de salicilat și la o creștere a rezistenței la agenți patogeni.

S-a constatat că diverși fitohormoni exogeni de stres - acizi iasmonic, salicilic și abscisic determină inducerea sintezei atât a acelorași proteine ​​(ceea ce indică „pornirea” acelorași căi de semnalizare de către acești hormoni), cât și a proteinelor specifice fiecăreia dintre ele. (care indică „pornirea” simultană și trepte de semnal diferite).
Pentru prima dată în literatura mondială, I.A.Tarchevsky a analizat funcționarea tuturor sistemelor de semnalizare celulară cunoscute la plante și posibilitățile de influență reciprocă a acestora, ceea ce a condus la ideea că celulele nu au sisteme de semnalizare izolate, ci o rețea de semnalizare formată din sisteme care interacționează.

S-a propus o clasificare a proteinelor induse de patogeni în funcție de caracteristicile lor funcționale și s-a făcut o trecere în revistă a caracteristicilor sintezei sintezei acestor proteine ​​„pornite” de diferite sisteme de semnalizare. Unii dintre ei sunt participanți la sistemele de semnalizare ale plantelor, iar formarea lor intensivă îmbunătățește percepția, transformarea și transmiterea semnalelor elicitorului către aparatul genetic, alții limitează nutriția agenților patogeni, alții catalizează formarea fitoalexinelor, al patrulea întărește planta. pereții celulari, iar al cincilea provoacă apoptoza celulelor infectate. Funcționarea tuturor acestor proteine ​​induse de patogeni limitează în mod semnificativ răspândirea infecției în întreaga plantă. Al șaselea grup de proteine ​​poate acționa direct asupra structurii și funcțiilor agenților patogeni, oprind sau suprimând dezvoltarea acestora. Unele dintre aceste proteine ​​provoacă degradarea peretelui celular al ciupercilor și bacteriilor, altele perturbă funcționarea membranei lor celulare modificându-i permeabilitatea la ioni, iar altele inhibă activitatea mașinii de sinteză a proteinelor prin blocarea sintezei proteinelor pe ribozomii ciupercilor. şi bacterii sau prin acţiunea asupra ARN-ului viral.

În cele din urmă, pentru prima dată, a fost rezumată lucrările privind construcția de plante transgenice rezistente la patogeni, iar această lucrare de revizuire s-a bazat pe clasificarea menționată mai sus a proteinelor de apărare induse de patogeni.

Studiul sistemelor de semnalizare a celulelor vegetale nu are doar o mare importanță teoretică (pentru că ele formează baza mecanismelor moleculare ale stresului), ci și o mare importanță practică, deoarece permit crearea unor medicamente antipatogenice eficiente pe baza de elicitori și intermediari naturali. a sistemelor de semnalizare.

Timiryazevskaya, Kostychevskaya și Sisakyanovsky prelegeri de I.A. Israel, India, Germania etc.).

Pentru studiile unuia dintre sistemele de semnalizare - lipoxigenaza, I.A. Tarchevsky și membru corespondent al Academiei Ruse de Științe A.N. Grechkin în 1999 au primit Premiul V.A. Engelgardt al Academiei de Științe a Republicii Tatarstan.

În multe publicații ale lui I. A. Tarchevsky, colegii săi au participat în calitate de coautori - membru corespondent al Academiei Ruse de Științe A.N. .Chernova și candidat la științe biologice V.G. Yakovleva.

În 2001, la inițiativa lui I.A. Tarchevsky și cu participarea sa în calitate de președinte al Comitetului de organizare, a avut loc la Moscova Simpozionul internațional privind sistemele de semnalizare a celulelor vegetale.

LITERATURĂ

1. Tarchevsky I.A. Catabolismul și stresul la plante. Știința. M. 1993. 83 p.
2. Tarchevsky I.A. Metabolismul plantelor sub stres. Lucrări alese. Editura „Feng” (Știință). Kazan. 2001. 448 p.
3. Tarchevsky I.A. Sisteme de semnal ale celulelor vegetale. M.: Nauka, 2002. 16,5 p. (în presă).
4. Maksyutova N.N., Viktorova L.V., Tarchevsky I.A. Efectul ATP și c-AMP asupra sintezei proteinelor din boabele de grâu. // Physiol. biochimie. culturilor. plantelor. 1989. V. 21. Nr 6. S.582-586.
5. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Korolev O.S., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Calea monooxigenazei de oxidare a acidului linoleic la răsadurile de mazăre. / În: „Rolul biologic al lipidelor vegetale”. Budapesta: Academia. Kiado. New York, Londra. Plenul. 1989. P.83-85.
6. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N. Perspective de căutare a analogilor eicosanoizi în plante. / În: „Rolul biologic al lipidelor vegetale”. Budapesta: Academia. Kiado. New York, Londra. Plenul. 1989. P.45-49.
7. Grechkin A.N., Kukhtina N.V., Kuramshin R.A., Safonova E.Yu., Efremov Yu.Ya., Tarchevsky I.A. Metabolizarea acizilor coronarian și vernolic în omogenatul de epicotil de mazăre. // Bioorgan. chimie. 1990. V.16. Nr. 3. S. 413-418.
8. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Tarchevsky I.A. Biosinteza acidului 13-oxo-9(Z), 11(E)-tridecadienoic în omogenatul de frunze de mazăre. / În: „Plant Lipid Biochemistry. Structură și utilizare”. Londra. Presa Portland. 1990. P. 304-306.
9. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Izomer minor al acidului 12-oxo-10,15-fitodienoic și mecanismul de formare naturală a ciclopentenonelor. / În: „Plant Lipid Biochemistry. Structură și utilizare”. Londra. Presa Portland. 1990. P.301-303.
10. Tarchevsky I.A., Kuramshin R.A., Grechkin A.N. Conversația α-linolenatului în triene și oxotriene conjugate de către lipoxigenaza tuberculilor de cartofi. / În: „Plant Lipid Biochemistry. Structură și utilizare”. Londra. Presa Portland. 1990. P. 298-300.
11. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Formarea unui nou α-cetol de către hidroperoxid dehidrază din semințele de in. // Bioorgan. chimie. 1991. V. 17. Nr. 7. S. 997-998.
12. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Safonova E.Y., Yefremov Y.J., Latypov S.K., Ilyasov A.V., Tarchevsky I.A. Hidroperoxidarea dublă a acidului linolenic de către lipoxigenaza tuberculilor de cartof. // Biochim. Biophys. acta. 1991. V. 1081. N 1. P. 79-84.
13. Tarchevsky I.A. Rolul reglator al degradării biopolimerilor și lipidelor. // Physiol. plantelor. 1992. T. 39. N 6. S. 156-164.
14. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Influența acidului salicilic asupra sintezei proteinelor la răsadurile de mazăre. // Fiziologia plantelor. 1996. V.43. Nr. 5. S. 667-670.
15. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Chernov V.M. Proteine ​​ale plantelor de mazăre induse de micoplasmă și induse de jasmonat. // Rapoarte ale Academiei Ruse de Științe. 1996. T. 350. N 4. S. 544 - 545.
16. Cernov V.M., Chernova O.A., Tarchevsky I.A. Fenomenologia infecțiilor micoplasmatice la plante. // Physiol. plantelor. 1996. T. 43. N.5. S. 721 - 728.
17. Tarchevsky I.A. Despre cauzele probabile ale efectului activator al acidului succinic asupra plantelor. / În cartea „Acidul succinic în medicină, industria alimentară, agricultură”. Pushchino. 1997. S.217-219.
18. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Sistem de semnalizare lipoxigenază. // Physiol. plantelor. 1999. V. 46. Nr. 1. S. 132-142.
19. Karimova F.G., Korchuganova E.E., Tarchevsky I.A., Abubakirova M.R. Schimb Na+/Ca+ în celulele vegetale. // Rapoarte ale Academiei Ruse de Științe. 1999. Vol. 366. Nr. 6. S. 843-845.
20. Karimova F.G., Tarchevsky I.A., Mursalimova N.U., Grechkin A.N. Influența produsului metabolismului lipoxigenazei acidului -12-hidroxidodecenoic asupra fosforilării proteinelor vegetale. // Physiol. plantelor. 1999. V.46. Numarul 1. pp.148-152.
21. Tarchevsky I.A. Interacțiunea sistemelor de semnalizare ale celulelor vegetale „pornite” de oligozaharide și alți elicitori. // „Noi perspective în studiul chitinei și chitosanului”. Materialele celei de-a cincea conferințe. Editura M. VNIRO. 1999. S.105-107.
22. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N., Karimova F.G., Korchuganova E.E., Maksyutova N.N., Mukhtarova L.Sh., Yakovleva V.G., Fazliev F.N., Yagusheva M.R., Palikh E., Khokhlova L.P. Cu privire la posibilitatea participării sistemelor de semnalizare cicloadenilat și lipoxigenază la adaptarea plantelor de grâu la temperaturi scăzute. / In carte. „Frontierele cooperării. La cea de-a 10-a aniversare a Acordului de Cooperare dintre Universitățile din Kazan și Giessen”. Kazan: UNIPRESS, 1999. P. 299-309.
23. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Grechkin A.N. Acidul succinic este un mimetic al acidului salicilic. // Physiol. plantelor. 1999. V. 46. Nr. 1. S. 23-28.
24. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Cascada de semnalizare a lipoxigenazei la plante. // Tatarstanul științific. 2000. Nr 2. S. 28-31.
25. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Sistemele de semnalizare celulară și genomul. // Chimie bioorganică. 2000. V. 26. Nr. 10. S. 779-781.
26. Tarchevsky I.A. Sisteme de semnalizare induse de elicitor și interacțiunea lor. // Physiol. plantelor. 2000. V.47.Nr 2. S.321-331.
27. Tarchevsky I.A., Cernov V.M. Aspecte moleculare ale fitoimunității. // Micologie și fitopatologie. 2000. V. 34. Nr. 3. S. 1-10.
28. Karimova F., Kortchouganova E., Tarchevsky I., Lagoucheva M. Transportul transmembranar Ca+2 și Na+ în direcția opusă în celulele algelor. // Protoplasmă. 2000. V. 213. P. 93-98.
29. Tarchevsky I.A., Karimova F.G., Grechkin A.N. și Moukhametchina N.M. Influența acidului (9Z)-12-hidroxi-9-dodecenoic și a jasonatului de metil asupra fosforilării proteinelor vegetale. // Tranzacții ale Societății Biochimice. 2000. V. 28. N. 6. P. 872-873.
30. Tarchevsky I.A. Proteine ​​vegetale induse de agenți patogeni. // Microbiologie și biochimie aplicate. 2001. V. 37. Nr. 5. S. 1-15.
31. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Influența salicilatului, iasmonatului și ABA asupra sintezei proteinelor. // Biochimie. 2001. T. 66. N. 1. S. 87-91.
32. Yakovleva V.G., Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N. Influența nitroprusiatului donor de NO asupra sintezei proteinelor la răsadurile de mazăre. // Rezumate ale Simpozionului Internațional „Plant Under Environmental Stress”. Moscova. Editura Universității Prietenia Popoarelor din Rusia. 2001. P. 318-319.
33. Yakovleva V.G., Maksyutova N.N., Tarchevsky I.A., Abdullaeva A.R. Influența donatorului și a inhibitorului NO-sintazei asupra sintezei proteice a răsadurilor de mazăre. // Rezumate ale Simpozionului Internațional „Sisteme de semnalizare ale celulelor vegetale”. Moscova, Rusia, 2001, iunie, 5-7. ONTI, Pushchino. 2001. P. 59.

CHIMIE BIOORGANICĂ, 2000, volumul 26, nr.10, p. 779-781

BIOLOGIE MOLECULARA -

SISTEME DE SEMNALIZARE CELULARE ȘI GENOM © A. I. Grechkin#, I. A. Tarchevsky

Institutul de Biochimie și Biofizică Kazan RAS, Kazan; Institutul de Biochimie numit după A.N. Bach RAS, Moscova

Predicțiile despre viitorul biologiei moleculare și celulare înainte de anul 2000 făcute de F. Crick în 1970 au fost destul de îndrăznețe. Sarcina de a studia genomului părea gigantică și pe termen lung, dar concentrarea uriașelor resurse științifice și financiare a dus la soluționarea rapidă a multor probleme cu care se confruntau biologia moleculară și genetica moleculară acum 30 de ani. La acea vreme, era și mai greu de prevăzut progrese în domeniul biologiei celulare. În ultimii ani, linia dintre nivelurile celulare și moleculare ale cercetării s-a estompat în mare măsură. În 1970, de exemplu, nu exista nicio idee despre sistemele de semnalizare celulară, care au luat formă destul de clar abia la mijlocul anilor 1980. În acest articol se va încerca să evidențieze starea actuală și perspectivele de dezvoltare a cercetării privind sistemele de semnalizare a cleiurilor - unul dintre cele mai importante domenii ale biologiei moderne, combinând biochimia, chimia bioorganică, biologia moleculară, genetica moleculară, fiziologia plantelor și microorganismelor, fiziologia umană și animală, medicină, farmacologie, biotehnologie.

Studii recente au arătat că există o relație bidirecțională între sistemele de semnalizare și genom. Pe de o parte, enzimele și proteinele sistemelor de semnalizare sunt codificate în genom, pe de altă parte, sistemele de semnalizare controlează genomul, exprimând unele și suprimând alte gene. Moleculele de semnalizare, de regulă, se caracterizează printr-o schimbare metabolică rapidă și o durată de viață scurtă. Cercetările legate de sistemele de semnalizare sunt dezvoltate intens, dar mecanismele moleculare ale conexiunilor de semnalizare rămân în mare parte neexplicate. Rămân multe de făcut în această direcție în următoarele două sau trei decenii.

Principiile generale de funcționare a sistemelor de semnalizare sunt în mare măsură universale. Universalitatea ADN-ului, molecula „principală” a vieții, determină asemănarea mecanismelor sale de întreținere în celulele microorganismelor, plantelor și animalelor. În ultimii ani, universalitatea mecanismului de transmitere a extracelular

ny semnale în aparatul genetic al celulei. Acest mecanism include recepția, transformarea, multiplicarea și transmiterea semnalului către regiunile promotoare ale genelor, reprogramarea expresiei genelor, modificări în spectrul proteinelor sintetizate și răspunsul funcțional al celulelor, de exemplu, la plante, creșterea rezistenței la factorii de mediu negativi sau imunitate la agenți patogeni. Un participant universal în sistemele de semnalizare este blocul protein kinază-fosfoprotein fosfatază, care determină activitatea multor enzime, precum și factorul de reglare a transcripției proteinelor (interacționând cu regiunile promotoare ale genelor), care determină schimbarea intensității și naturii. de reprogramare a expresiei genelor, care, la rândul său, determină răspunsul funcțional al celulei la un semnal.

În prezent, au fost identificate cel puțin șapte tipuri de sisteme de semnalizare: cicloadenilat-

nu, MAP *-kinaza, fosfatidat, calciu, oxilipină, superoxid sintaza și NO-sintaza. În primele șase sisteme (figura, calea de semnalizare 1), receptorii de semnal proteic având un tip universal de structură sunt „montați” în membrana celulară și percep semnalul prin domeniul K extracelular variabil. În acest caz, conformația proteinei, inclusiv situl C citoplasmatic al acesteia, se modifică, ceea ce duce la activarea proteinei β asociate și transmiterea impulsului de excitare la prima enzimă și la intermediarii ulterioare ai lanțului semnal.

Este posibil ca unele semnale primare să acționeze asupra receptorilor localizați în citoplasmă și asociați cu genomul prin căi de semnalizare (figura, calea de semnalizare 2). Interesant este că în cazul sistemului de semnalizare MO, această cale include enzima G)-sintaza localizată în membrana celulară (figura, calea de semnalizare 4-3). Unele semnale fizice sau chimice pot interacționa direct cu componenta lipidică a membranei celulare, determinând modificarea acesteia, ceea ce duce la o modificare a conformației proteinei receptorului și include

*MAP - mitogen activated protein, mitogen activated protein.

GRECHKIN, TARHEVSKI

Diagrama diversității căilor de semnalizare celulară. Denumiri: 1,5,6 - receptori localizați în membrana celulară; 2,4- receptori localizați în citoplasmă; 3 - IO-sintază localizată în membrana celulară; 5 - receptor activat prin modificări ale conformaţiei fazei lipidice a membranei; FRT - factori de reglare a transcripției; SIB - proteine ​​induse de semnal.

sistem de semnalizare (figura, calea de semnalizare 5).

Se știe că percepția semnalului de către receptorii membranei celulare duce la o schimbare rapidă a permeabilității canalelor sale ionice. Mai mult, se crede, de exemplu, că o modificare indusă de semnal în concentrația de protoni și alți ioni din citoplasmă poate juca rolul intermediarilor în sistemul de semnalizare, inducând în cele din urmă sinteza proteinelor dependente de semnal (figura, semnalizare). calea 6).

Rezultatele funcționării sistemelor de semnalizare la plante pot fi judecate după proteinele induse de patogen (elicitor), care sunt împărțite în mai multe grupe în funcție de funcțiile pe care le îndeplinesc. Unii sunt participanți la sistemele de semnalizare a plantelor, iar formarea lor intensivă asigură extinderea canalelor de semnal, alții limitează nutriția agenților patogeni, alții catalizează sinteza antibioticelor cu molecularitate scăzută - fitoalexinele, iar al patrulea - reacțiile de întărire a pereților celulelor plantelor. Funcționarea tuturor acestor proteine ​​induse de patogeni poate limita semnificativ răspândirea infecției în întreaga plantă. Al cincilea grup de proteine ​​provoacă degradarea pereților celulari ai ciupercilor și bacteriilor, al șaselea perturbă funcționarea membranei lor celulare, schimbându-i permeabilitatea la ioni, al șaptelea inhibă activitatea mașinii de sinteză a proteinelor, blocând sinteza proteinelor pe ribozomi de ciuperci și bacterii sau care acționează asupra ARN-ului viral.

evolutiv mai tineri, deoarece funcționarea lor utilizează oxigen molecular. Aceasta din urmă a condus la faptul că, pe lângă cea mai importantă funcție de transmitere a informațiilor despre semnalul extracelular către genomul celulei, s-a adăugat o alta, asociată cu apariția formelor active de lipide (în cazul sistemului oxilipin), oxigen (în toate cele trei cazuri) și azot (în cazul sistemului de semnalizare NO). ). Reacțiile care implică oxigenul molecular care însoțesc aceste trei sisteme sunt caracterizate de o rată foarte mare, ceea ce le caracterizează drept „sisteme de răspuns rapid”. Multe produse ale acestor sisteme sunt citotoxice și pot suprima dezvoltarea agenților patogeni sau îi pot ucide, pot duce la necroza celulelor infectate și învecinate, împiedicând astfel pătrunderea agenților patogeni în țesut.

Printre cele mai importante sisteme de semnalizare se numără sistemul de semnalizare oxilipină, care este răspândit în toate organismele eucariote. Termenul recent introdus „oxilipine” se referă la produsele metabolizării oxidative a acizilor grași polienici, indiferent de caracteristicile lor structurale și de lungimea lanțului (C18, C20 și altele). Oxilipinele îndeplinesc nu numai funcția de mediatori de semnal în transferul informațiilor transformate către genomul celulei, ci și o serie de alte funcții. În momentul în care articolul lui F. Crick a fost publicat, erau cunoscute enzimele lipoxigenazei și o cantitate relativ mică de oxilipine, de exemplu, unele prostaglandine. În ultimii treizeci de ani, nu numai că a fost elucidată calea ciclooxigenazei a biosintezei prostaglandinelor, ci și

SISTEME DE SEMNALIZARE ALE CELULELE SI GENOMULUI

mulți bioregulatori noi-oxilipine. S-a dovedit că prostanoizii și alți eicosanoizi (produși de metabolizare ai acizilor grași C20) mențin homeostazia la mamifere la nivel celular și organism, controlează multe funcții vitale, în special, contracția mușchilor netezi, coagularea sângelui, sistemul cardiovascular, digestiv și respirator, procese inflamatorii, reacții alergice. Prima dintre aceste funcții, controlul contracțiilor musculare netede, coincide cu una dintre predicțiile lui F. Crick, care a prezis decodificarea mecanismelor de funcționare a mușchilor.

Unul dintre domeniile promițătoare este studiul sistemului de semnalizare a oxilipinei și al rolului său în plante și non-mamifere. Interesul pentru acest domeniu se datorează în mare măsură faptului că metabolismul oxilipinelor la mamifere și plante are mai multe diferențe decât asemănări. În ultimii treizeci de ani s-au înregistrat progrese notabile în studiul metabolismului de semnalizare a oxilipinei la plante. Unele dintre oxilipinele descoperite controlează creșterea și dezvoltarea plantelor, sunt implicate în formarea rezistenței locale și sistemice la agenți patogeni și în adaptarea la acțiunea factorilor nefavorabili.

De un interes deosebit sunt faptele controlului sistemelor de semnalizare prin expresia genelor care codifică intermediari proteici ai sistemelor de semnalizare în sine. Acest control include cicluri autocatalitice sau, în cazul exprimării genelor fosfoprotein fosfatază, duce la suprimarea unuia sau altuia sistem de semnalizare. S-a constatat că poate apărea formarea indusă de semnal atât a participanților proteici inițiali ai lanțurilor de semnal - receptori, cât și a celor finali - factori de reglare a transcripției. Există, de asemenea, date despre activarea indusă de elicitor a sintezei intermediarilor proteici ai sistemelor de semnalizare, cauzate, de exemplu, de expresia genelor pentru MAP kinaza, calmodulină, diferite lipoxigenaze, ciclooxigenază, ]HO sintetaza, protein kinaze etc.

Genomul și rețeaua de semnalizare a celulei formează un sistem complex de auto-organizare, un fel de biocomputer. În acest computer, purtătorul de informații dur este gena, iar rețeaua de semnalizare joacă rolul unui procesor molecular, efectuând

MODIFICAREA PROTEOMULUI ÎN PLANTE INDUSĂ DE SALICILAT (REVUZIRE)

A. M. Egorova, I. A. Tarchevskii și V. G. Yakovleva - 2010

INDUCȚIA COMPONENTELOR COMPLEXELOR PROTEINE OLIGOMERICE DE ACID SALICILIC

A. M. Egorova, I. A. Tarchevskii și V. G. Yakovleva - 2012