Общие закономерности роста и развития растений. Основные закономерности роста растений: закон большого периода роста; ритмичность и периодичность; ростовые корреляции, полярность; регенерация

60. Фазы роста: эмбриональная, растяжения, дифференцировки и их физиологические особенности. Дифференцировка клеток и тканей.

Эмбриональная фаза или митотический цикл клетки делится на два периода: собственно деление клетки (2-3 ч) и период между делениями – интерфаза (15-20 ч). Митоз – это такой способ деления клеток, при котором число хромосом удваивается, так что каждая дочерняя клетка получает набор хромосом, равный набору хромосом материнской клетки. В зависимости от биохимических особенностей различают следующие этапы интерфазы: пресинтетический – G 1 (от англ. gap – интервал), синте-тический - S и премитотический - G 2 . В течение этапа G 1 синтезируются нуклеотиды и ферменты, необходимые для синтеза ДНК. Происходит синтез РНК. В синтетический период происходит удвоение ДНК и образование гистонов. На этапе G 2 продолжается синтез РНК и белков. Репликация митохондриальной и пластидной ДНК происходит на протяжении всей интерфазы.

Фаза растяжения. Прекратившие деление клетки переходят к росту растяжением. Под действием ауксина активируется транспорт протонов в клеточную стенку, она разрыхляется, ее упругость повышается и становится возможным дополнительное поступление воды в клетку. Происходит рост клеточной стенки из-за включения в ее состав пектиновых веществ и целлюлозы. Пектиновые вещества образуются из галактуроновой кислоты в везикулах аппарата Гольджи. Везикулы подходят к плазмалемме и их мембраны сливаются с ней, а содержимое включается в клеточную стенку. Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на наружной поверхности плазмалеммы. Увеличение размеров растущей клетки происходит за счет образования большой центральной вакуоли и формирования органелл цитоплазмы.

В конце фазы растяжения усиливается лигнификация клеточных стенок, что снижает ее упругость и проницаемость, накапливаются ингибиторы роста, повышается активность оксидазы ИУК, снижающей содержание ауксина в клетке.

Фаза дифференцировки клетки. Каждая клетка растения содержит в своем геноме полную информацию о развитии всего организма и может дать начало формированию целого растения (свойство тотипотентности). Однако, находясь в составе организма, эта клетка будет реализовать только часть своей генетической информации. Сигналами для экспрессии только определенных генов служат сочетания фитогормонов, метаболитов и физико-химических факторов (например, давление соседних клеток).

Фаза зрелости. Клетка выполняет те функции, которые заложены в ходе ее дифференцировки.

Старение и смерть клетки. При старении клеток происходит ослабление синте-тических и усиление гидролитических процессов. В органеллах и цитоплазме образуются автофагические вакуоли, разрушаются хлорофилл и хлоропласты, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, ядрышко, набухают митохондрии, в них снижается число крист, вакуолизируется ядро. Гибель клетки становится необратимой после разрушения клеточных мембран, в том числе и тонопласта, выхода содержимого вакуоли и лизосом в цитоплазму.

Старение и смерть клетки происходит в результате накопления повреждений в генетическом аппарате, клеточных мембранах и включения генетической програмированной клеточной смерти – PCD (programmed cell death), аналогичной апоптозу у клеток животных.

Ритмичность роста - чередование замедленного и интенсивного роста клетки, органа, организма - бывает суточная, сезонная - является результатом взаимодействия внутренних и внешних факторов.

Периодичность роста характерна для многолетних, озимых и двулетних форм, у которых период активного роста прерывается периодом покоя.

Закон большого периода роста - Скорость линейного роста (массы) в онтогенезе клетки, ткани, любого органа, растения в целом непостоянна и может быть выражена сигмоидной кривой (кривой Сакса). Линейная фаза роста была названа Саксом большим периодом роста. Выделяют 4 участка (фазы) кривой.

  1. Начальный период медленного роста (лаг-период).
  2. Лог-период, большой период роста по Саксу)
  3. Фаза замедления роста.
  4. Стационарное состояние (окончание роста).

Ростовые корреляции (стимулирующие, ингибирующие, компенсаторные) - отражают зависимость роста и развития одних органов или частей растения от других, их взаимное влияние. Примером стимулирующих корреляций является взаимовлияние побега и корня. Корень обеспечивает надземные органы водой, питательными веществами, а из листьев в корни поступают органические вещества (углеводы, ауксины), необходимые для роста корней.

Ингибирующие корреляции (тормозящие) - о дни органы подавляют рост и развитие других органов. Примером данных корреляций может служить явление апикального доминирования – торможение роста боковых почек, побегов верхушечной почкой побега. Примером может служить феномен «королевского» плода, завязавшегося первым. Использование в практике приема снятия апикального доминирования: формирование кроны путем обрезки верхушек доминирующих побегов, пикировка рассады и саженцев плодовых деревьев.

К омпенсаторные корреляции отражают зависимость роста и конкурентные отношения отдельных органов от обеспеченности их питательными в-вами. В процессе роста растительного организма идет естественная редукция (опадение, отмирание) или искусственно удаляется часть развивающихся органов (пасынкование, прореживание завязей), а оставшиеся растут с большей скоростью.

Регенерация - восстановление поврежденных или утраченных частей.

  • Физиологическая - восстановление корневого чехлика, замена корки у стволов деревьев, замена старых элементов ксилемы новыми;
  • Травматическая - заживление ран стволов и ветвей; связанный с образованием каллуса. Восстановление утраченных надземных органов за счет пробуждения и отрастания пазушных или боковых почек.

Полярность - свойственная растениям специфическая дифференциация структур и процессов в пространстве. Она проявляется в определенной направленности роста корня и стебля, в определенном направлении передвижения веществ.

Жизненный цикл (онтогенез) растения. В онтогенезе выделяют четыре этапа развития: эмбриональный, проходящий на ма­теринском растении от образования зиготы до созревания семени и от заложения до созревания органов вегетативного размноже­ния; ювенильный (молодость) - от прорастания семени или вегетативной почки до наступления способности к образованию репродуктивных органов; этап зрелости (репродуктивный) - заложение зачатков репродуктивных органов, формирование цветков и гамет, цветение, формирование семян и органов вегета­тивного размножения; этап старости - период от прекраще­ния плодоношения до отмирания.

Прохождение онтогенеза связано с качественными возрастны­ми изменениями в обменных процессах, на основе которых про­исходит переход к образованию репродуктивных органов и мор­фологических структур.

В практике овощеводства для обозначения возрастного состоя­ния растений чаще пользуются термином «фаза развития», обо­значающим определенное морфологическое проявление возраст­ного состояния растения. Наиболее часто для этого используют фенологические фазы (прорастание семени, появление всходов, ветвление, бутонизация, плодообразование и т. д.), заложение ор­ганов в апикальной меристеме (этапы органогенеза).

Большинство овощных культур, формирующих продуктовые органы из вегетативных образований (капуста кочанная, кольра­би, брюссельская, салатные культуры), заканчивает свое пребыва­ние на овощной плантации ювенильным периодом, не переходя к образованию генеративных органов до уборки.

Получение урожая связано с ростом- увеличением размеров растения, его органов, увеличением числа и размера клеток, обра­зованием новых структур.

Период прорастания - важный этап в жизни растений - пере­ход к самостоятельному питанию. Он включает несколько фаз: водопоглощения и набухания (заканчивается наклевыванием семе­ни); образования (роста) первичных корешков; развития ростка; становления проростка и перехода его к самостоятельному пита­нию.



В период водопоглощения и набухания семени, а у некоторых культур и в начале роста первичных корешков семена могут подсох­нуть и вернуться в состояние покоя, что и используется при некото­рых способах предпосевной подготовки семян. На более поздних этапах прорастания потеря влаги ведет к гибели проростка.

Темпы прорастания и начального роста проростка в значитель­ной степени зависят и от размеров семян. Относительно крупно-семянные культуры и крупные семена из одного вороха обеспечи­вают не только более быстрое появление всходов, что связано с относительно высокой силой роста, но и более сильный началь­ный рост. Наиболее сильным начальным ростом обладают лианы (семейства Тыквенные, Бобовые), имеющие крупные семена. Огу­рец через месяц после появления всходов использует до 17 % отве­денной ему площади, а морковь, по данным В. И. Эдельштейна, - около 1 %. Слабый начальный рост культур из семейств Сельде­рейные и Луковые не только не позволяет достаточно полно в ранние сроки использовать солнечную радиацию, но и значитель­но повышает затраты на защиту культур от сорных растений.

Однолетние и многолетние плодовые овощные культуры (томат, перец, баклажан, огурец, бахчевые, чайот и др.) представлены в ос­новном ремонтантными растениями, характерная особенность ко­торых - растянутое плодоношение. Это многосборовые культуры. Растение одновременно может иметь зрелые плоды, молодые завя­зи, цветки неразвитые и находящиеся в фазе плодообразования.

Культуры и сорта могут значительно различаться по степени ремонтантности, что и определяет ритм роста и поступление уро­жая.

С момента наклевывания семени формирование корней опере­жает рост стебля. С корневой системой связаны сложные процес­сы обмена веществ. Поглощающая поверхность корня значитель­но превосходит испаряющую поверхность листьев. Различия эти неодинаковы у культур и сортов, зависят от возраста растений и условий выращивания. Наиболее сильное опережение в развитии корневой системы присуще многолетним культурам, а среди сор­тов-более поздним, за исключением луковых культур, а также многолетников, но произрастающих на горных плато, где слой плодородной почвы невелик.

Первичный корешок зародыша формируется в главный корень, дающий начало сильно разветвленной корневой системе. У мно­гих культур корневая система образует корни второго, третьего и последующих порядков.

Например, в условиях Среднего Урала белокочанная капуста сорта Слава в фазе технической спелости имела суммарную длину корней 9185 м, а их число достигало 927 000, у томата - соответ­ственно 1893 и 116 000, у лука репчатого - 240 м и 4600. У капусты и томата ветвление корней достигало пятого порядка, у лука - третьего. У большинства овощных культур главный корень отно­сительно рано отмирает и корневая система становится мочкова­той. Этому способствует и пересадочная (рассадная) культура, а также ограничение объема почвенного питания. У многих культур (семейства Пасленовые, Тыквенные, Капустные и др.) существен­ную роль играют придаточные корни, образующиеся из подсемядольного колена или других участков стебля после окучивания и пикировки. Исключительно придаточными корнями представле­на корневая система вегетативно размножаемых клубневых и лу­ковичных культур (картофель, батат, топинамбур, лук репчатый и многоярусный и др.). При семенном размножении лука репчатого основная масса корней к началу формирования луковицы пред­ставлена придаточными.

Выделяют ростовые корни, с помощью которых происходит поступательный рост корневой системы, в том числе ее активной части - корневых волосков. Поглощающая поверхность корней значительно превосходит поверхность ассимилирующей части ра­стения. Особенно сильно это выражено у лиан. Так, у огурца через месяц после высадки рассады площадь рабочей поверхности кор­ней достигала 20...25 м 2 , превышая поверхность листьев более чем в 150 раз. С этой особенностью, видимо, связано то, что лианы плохо переносят повреждения корневой системы в рассадной культуре, которая удается лишь в случае применения горшечной рассады, что исключает повреждение корней. Характер формиро­вания корневой системы зависит не только от генетических осо­бенностей растений, но и от способа культуры и других условий выращивания. Повреждение верхушки главного корня в рассад­ной культуре ведет к образованию мочковатой корневой системы. Высокая плотность почвы (1,4... 1,5 г/см 3) замедляет рост корневой системы, а у некоторых культур приостанавливает. Растения зна­чительно различаются по реакции корневой системы на уплотне­ние почвы. Лучше всего переносят уплотнение культуры с относительно медленными темпами роста, например морковь. У огурца высокие темпы роста корневой системы тесно связаны с необхо­димостью достаточной аэрации - недостаток кислорода в почве вызывает быстрое отмирание корней.

Корневая система имеет ярусное строение. Основная масса корней в большинстве случаев расположена в пахотном горизон­те, однако возможно и глубинное проникновение корней в почву (рис. 3). Для брокколи, капусты белокочанной, цветной и пекинс­кой, кольраби, лука-батуна, лука репчатого и лука-порея, петруш­ки, редиса, салата, сельдерея, чеснока и шпината глубина проник­новения корней составляет 40...70 см; для баклажана, брюквы, го­роха, горчицы, кабачка, моркови, огурца, перца, репы, свеклы, укропа, цикория - 70...120; для арбуза, артишока, дыни, картофе­ля, пастернака, овсяного корня, ревеня, спаржи, томата, тыквы и хрена - более 120см.

Максимального размера активная поверхность корней обычно достигает к началу плодообразования, а у капусты - к началу тех­нической спелости, после этого у большинства культур, особенно сильно у огурца, постепенно уменьшается в результате отмирания корневых волосков. В течение онтогенеза меняется и соотноше­ние всасывающих и проводящих корней.

Корневые волоски недолговечны, отмирают очень быстро. По мере роста растений активная часть корневой системы перемеща­ется на корни высших порядков. Продуктивность корневой систе­мы зависит от условий, в которых находятся корни, и снабжения их надземной системой продуктами фотосинтеза. Биомасса кор­ней по отношению к надземной системе невелика.

У однолетних овощных культур корни отмирают в течение се­зона. Часто окончание прироста корней становится причиной на­чала старения растения. У большинства многолетних овощных культур наблюдаются сезонные ритмы в развитии корневой систе­мы. В середине и конце лета корни полностью или частично от­мирают. У лука репчатого, чеснока, картофеля и других культур корневая система отмирает полностью. У ревеня, щавеля и арти­шока отмирает в основном активная часть корней, а главный ко­рень и часть его ответвлений остаются. С наступлением осенних дождей начинают отрастать новые корни от донца луковиц и глав­ных корней. У разных культур это происходит по-разному. У чес­нока отрастают корни и вскоре пробуждается почка, которая дает листья. У лука репчатого отрастают только корни, так как лукови­ца находится в состоянии покоя.

У других многолетников (лук-батун, эстрагон, щавель) отраста­ют новые корни и листья. Осеннее развитие корней - основное условие успешной перезимовки и быстрого роста весной, что обеспечивает выход продукции в ранние сроки.

Пока клубень картофеля находится в состоянии покоя, образо­вание корней вызвать не удается, так как этому процессу предше­ствует прорастание клубня.

Осеннее отрастание корней наблюдается и у двулетних овощных растений, если они остаются в поле, что и происходит в семеноводстве при беспересадочной культуре или осенней высадке маточников.

Рост корневой и надземной систем регулируется фитогормона-ми, часть которых (гиббереллины, цитокинины) синтезируется в корне, а часть (индолилуксусная и абсцизовая кислоты) - в лис­тьях и верхушках побегов. Вслед за ростом зародышевого корня начинается удлинение гипокотиля побега. После выхода его на поверхность земли рост подавляется под влиянием света. Начина­ет расти эпикотиль. Если света нет, гипокотиль продолжает расти,

что приводит к ослаблению проростков. Для получения крепких здоровых растений важно не допустить вытягивания гипокотиля. При выращивании рассады необходимо обеспечивать достаточ­ную освещенность, пониженную температуру и относительную влажность воздуха в период появления всходов.

Внешние условия в этот ответственный период перехода к са­мостоятельному питанию в значительной степени определяют в последующем темпы роста, развития и продуктивность растений.

Дальнейший рост побегов связан с процессами дифференцировки апикальных и латеральных меристем, морфогенезом, то есть заложением органов роста и развития клеток и тканей (цитогенез). вегетативных и генеративных органов (органогенез). Мор­фогенез генетически запрограммирован и меняется в зависимости от внешних условий, которые влияют на фенотипические призна­ки - рост, развитие и продуктивность.

Рост овощных растений связан с ветвлением, которое у куль­тур, относящихся к различным жизненным формам, может быть моноподиальным, когда верхушечная почка в течение онтогенеза остается ростовой (Тыквенные), симподиальным, когда ось пер­вого порядка оканчивается терминальным цветком или соцветием (Пасленовые), и смешанным, сочетающим оба типа ветвления.

Ветвление - очень важный признак, связанный с темпами формирования урожая, его качеством и продуктивностью расте­ний, возможностью механизации, с затратами труда на пасынко­вание и прищипку.

Культуры и сорта различаются по характеру ветвления. Зависит это и от условий внешней среды. В оптимальных условиях ветвле­ние проявляется значительно сильнее. Не ветвятся в первый год жизни капустные растения, корнеплоды, лук репчатый, чеснок при выращивании из воздушных луковичек. Слабо ветвятся горох и бобы. Значительно различаются по силе ветвления (числу ветвей и порядков) сорта томата, перца, огурца и бахчевых культур.

Репродуктивный этап онтогенеза начинается с заложения примордиальных зачатков генеративных органов. У большинства культур оно стимулирует активный рост осевых органов и ассими­ляционного аппарата. Активный рост продолжается и в началь­ный период формирования плодов, постепенно затухая с ростом нагрузки плодами. У огурца, гороха и многих других культур в пе­риод массового плодообразования и формирования семян рост прекращается. Высокая нагрузка плодами способствует ускоре­нию старения растений и может быть причиной преждевременно­го отмирания. У гороха, огурца сбор недозрелых завязей дает воз­можность значительно продлить вегетационный период.

Культурам и сортам овощных растений присущи сезонные и суточные ритмы роста и развития, обусловленные генетически (эндогенные) и условиями внешней среды (экзогенные).

Многолетние, двулетние и озимые культуры, происходящие из

зон умеренного и субтропического климата, представлены в ос­новном розеточными и полурозеточными растениями. В первый год жизни они образуют очень короткий утолщенный стебель и приземную розетку листьев.

Весной второго года быстро образуется цветоносный стебель, облиственный у полурозеточных жизненных форм (щавель, ре­вень, хрен, капуста, морковь и др.) и не имеющий листьев у ро-зеточных (луковые). К концу лета с созреванием семян этот сте­бель отмирает. У двулетников (монокарпические растения) поги­бает все растение. У многолетников (поликарпические растения) отмирают часть стеблей, частично или полностью (лук, чеснок) листья и корни. Растения вступают в состояние физиологическо­го, а затем вынужденного покоя.

Наличие розетки, обусловливающее небольшие размеры стеб­ля, обеспечивает у озимых и многолетних культур перезимовку растений. Появление цветоносного стебля, означающее переход к генеративному развитию, возможно лишь при условии яровиза­ции - воздействия на растение в течение определенного периода низких положительных температур. У многолетних растений сте­бель должен появляться каждый год. Более того, пониженные температуры способствуют (у ревеня) прекращению периода по­коя и стимулируют отрастание листьев, что используется при вы­гонке в защищенном грунте.

У кочанной и цветной капусты розетки образуются иначе. В начале рассадного и послерассадного периодов растения этих культур растут как безрозеточные, и лишь после образования 10... 15 листьев начинается формирование надземной розетки. Сте­бель длиннее, чем у корнеплодов, и более уязвим для отрицатель­ных температур. В первый год жизни при выращивании из семян розеточные и полурозеточные культуры не ветвятся. Ветвление наблюдается лишь на второй год у двулетних культур и начиная со второго года у многолетних.

После перезимовки для многолетних и двулетних культур ха­рактерен очень сильный (взрывной) рост, обеспечивающий в ко­роткий срок формирование розетки листьев и стеблей. Растения сильно ветвятся. Из активных почек образуются плодоносящие побеги, из спящих, не прошедших яровизацию, - вегетативные.

Более быстро формируют ассимиляционный аппарат много­летние растения во второй и последующие годы, обеспечивая по­лучение более раннего урожая, чем при выращивании из семян в первый год.

Особенность двулетних овощных культур, а также лука репча­того - большая продолжительность ювенильного периода (60...70 %) по сравнению с репродуктивным (30...40 %). Основны­ми фотосинтезирующими органами в репродуктивный период у капусты, редьки, репы становятся стебли и стручки семенных рас­тений, у лука - стрелки и покровы плодов.

У однолетних культур репродуктивный период вдвое продол­жительнее ювенильного.

Лианы - вьющиеся, стелющиеся, лазающие растения, не спо­собные сохранять вертикальное положение, поэтому они ис­пользуют в качестве опоры другие растения. Для вьющихся и ла­зающих (усиконосных) лиан характерны сильный начальный рост и значительный размер растущей зоны побега, что опреде­ляет очень высокие темпы роста и в последующем. Молодые рас­тения вьющихся лиан (фасоль) не обладают круговой нутацией, чтобы обвить опору; она появляется позднее. Особенностью их является замедленный рост заложившихся листьев на растущей зоне побега.

Усиконосные лазающие лианы (овощные культуры из семей­ства Тыквенные и горох) благодаря наличию усиков с высокой чувствительностью к соприкосновению с опорой (тигмоморфогенез) обладают способностью к быстрому и основательному креп­лению к ней. Среди усиконосных лиан в семействе Тыквенные особое место занимает группа стелющихся лиан, к которым отно­сятся бахчевые культуры (арбуз, дыня и тыква) и полевые евро­пейские сорта огурца. Для них характерны плагиотропное (стелю­щееся) положение стебля, относительно быстрое полегание стеб­лей после появления всходов, сильное ветвление, связанное с воз­можно более быстрым захватом территории и доминированием на ней. В условиях достаточного увлажнения у некоторых из этих лиан (например, у тыквы) в узлах образуются придаточные корни, обеспечивающие дополнительное крепление стебля к почве.

Рост растения, его отдельных органов, формирование урожая в значительной степени зависят от распределения между отдель­ными частями продуктов фотосинтеза, что связано с активнос­тью аттрагирующих (мобилизующих, притягивающих) центров. Направленность деятельности этих центров гормональной регу­ляции меняется в течение онтогенеза. Наряду с генетической обусловленностью она в сильной степени определяется условия­ми внешней среды. Аттрагирующими центрами обычно являются растущие части растений: точки роста и листья, корни, генера­тивные (формирующиеся плоды и семена), а также запасающие (корнеплоды, луковицы и клубни) органы. Нередко между этими органами наблюдается конкуренция в потреблении продуктов фотосинтеза.

От активности аттрагирующих центров зависят интенсивность фотосинтеза, темпы и соотношения роста отдельных органов рас­тения, а в конечном итоге урожай, его качество и сроки поступле­ния.

Особенно сильная аттрагирующая способность генеративных органов отличает сорта плодовых овощных культур (горох, фа­соль, томат, огурец, перец и др.), предназначенных для одновре­менной машинной уборки. У большинства этих сортов плодообразование и созревание урожая проходят в сжатые сроки. Харак­терно для них и относительно раннее прекращение роста.

На регулировании местоположения аттрагируюших центров и их активности базируются многие агротехнические приемы (пери­од возделывания культуры, управление ростом рассады, формиро­вание растений, режимы температуры, орошение, удобрения, применение рострегулируюших веществ). Создание в период хра­нения лука-севка условий, исключающих возможность его ярови­зации, сделает центром аттрагирования луковицу, что позволит получить хороший урожай. При хранении лука-матки, маточни­ков двулетних культур, наоборот, важно создать условия для их яровизации.

Потери урожая и снижение качества продукции наблюдаются при цветушности корнеплодов, капусты, салата, шпината и других культур. Центр аттрагирования в этих случаях перемещается от за­пасающих вегетативных органов в генеративные. Корнеплоды ре­диса становятся дряблыми (ватными), листья салата - грубыми и безвкусными, прекращается рост луковиц.

Топография и активность аттрагирующих центров, их сбалан­сированность с фотосинтетической деятельностью ассимиляци­онного аппарата определяют хозяйственную эффективность фо­тосинтеза, сроки уборки, количественные и качественные пока­затели урожая. Например, большое число плодов на единицу площади листьев у некоторых сортов томата и дыни приводит к снижению содержания в плодах сухих веществ и утрате вкусовых качеств.

Точки роста и молодые листья потребляют все продукты фото­синтеза, а также значительную часть минеральных соединений из взрослых и стареющих листьев. Старые листья, кроме того, отдают молодым и часть ранее накопленных пластических веществ.

Феноменальная аттрагируюшая способность оплодотворенных зародышей проявляется у некоторых культур в плодах, отторгнутых от материнского растения. Цветоносы с распустившимися цветка­ми картофеля, лука репчатого, срезанные после опыления или даже опыленные после срезки, помешенные в воду, формируют семена из части семяпочек. Все это время цветоносы и плоды ассимилиру­ют. Собранные с растений недельные зеленцы огурца, недозрелые плоды зеленоплодных сортов кабачка, тыквы в благоприятных ус­ловиях освещения, тепла и относительной влажности воздуха в те­чение одного-двух месяцев до созревания семян не подсыхают и ас­симилируют диоксид углерода (СО 2). Часть семяпочек в зависимос­ти от размеров и возраста завязи образует полноценные всхожие се­мена, которые часто значительно мельче семян, сформировав­шихся в плодах на материнском растении. Плоды, не имеющие хло­рофилла (белые), такой способностью не обладают.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

План

  • 1. Планетарное значение растений
  • 2. Метаморфоз корней
  • 3. Соцветие
  • 4. Основные закономерности роста растений
  • 5. Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений
  • 6. Растительные сообщества

1. Планетарное значение растений

Планетарное значение растений связано с их автотрофным способом питания с помощью фотосинтеза. Фотосинтез - это процесс образования органических веществ (сахара и крахмала) из минеральных веществ (воды и углекислого газа) на свету с помощью хлорофилла. Во время фотосинтеза растения выделяют в атмосферу кислород. Именно эта особенность фотосинтеза привела к тому, что на ранних этапах развития жизни на Земле в ее атмосфере появился кислород. Он не только обеспечил анаэробное дыхание большинства организмов, но и способствовал появлению озонового экрана, защищающего планету от ультрафиолетового излучения. В настоящее время растения также влияют на состав воздуха. Они увлажняют его, поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Поэтому охрана зеленого покрова планеты - одно из условий предотвращения глобального экологического кризиса.

В процессе жизнедеятельности зеленых растений из неорганических веществ и воды создаются огромные массы органического вещества, которые затем используются как пища самими растениями, животными и человеком.

В органическом веществе зеленых растений накапливается солнечная энергия, за счет которой развивается жизнь на Земле. Эта энергия, накопленная древними растениями, составляет основу энергетических ресурсов, используемых человеком в промышленности: каменный уголь, торф.

Растения дают огромное количество продуктов, необходимых человеку как сырье для различных отраслей промышленности. Растения удовлетворяют главные потребности человека в пище и одежде, лекарственных препаратах.

2. Метаморфоз корней

растение фотосинтез фитоценоз автотрофный

Особенностью метаморфозов корней состоит в том, что очень многие из них отражают не изменения главных функций корня, а изменения условий их выполнения. Наиболее распространённым метаморфозом корня, следует считать микоризу, комплекс корня и сросшихся с ним гиф грибов, из которых растения получает воду с растворёнными в ней минеральными веществами.

Корнеплод формируется из главного корня благодаря отложению в нём большого количества питательных веществ. Корнеплоды образуются главным образом в условиях культурного возделывания растений. Они имеются у свёклы, моркови, редьки и др. В корнеплоде различают: а) головку, несущую розетку листьев; б) шейку - среднюю часть; в) собственно корень, от которого отходят боковые корни.

Корневые клубни, или корневые шишки, представляют собой мясистые уплотнения боковых, а также придаточных корней. Иногда они достигают очень большой величины и являются вместилищем запасных веществ, по преимуществу углеводов. В корневых клубнях чистяка, орхидей, запасным веществом служит крахмал. В придаточных корнях георгины, превратившихся в корневые клубни, накапливается инулин.

Из возделываемых растений следует назвать батат, из семейства вьюнковые. Его корневые клубни достигают обычно 2 - 3 кг, но могут быть больше. Культивируется в субтропических и тропических районах для получения крахмала и сахара.

Воздушные корни образуются у некоторых тропических растений. Они развиваются как придаточные из стеблей, имеют бурых цвет и свободно повисают в воздухе. Характеризуются способностью поглощать атмосферную влагу. Их можно видеть у орхидей.

Цепляющиеся корни, при помощи которых слабые стебли лиан поднимаются вверх по стволам деревьев, по стенам, откосам. Подобные придаточные корни, врастающие в щели, хорошо закрепляют растение и дают ему возможность подниматься на большую высоту. К группе таких лиан относится плющ, широко распространённый в Крыму и на Кавказе.

Дыхательные корни. У болотных растений, к обычным корням которых доступ воздуха сильно затруднён, вырастают специальные корни, направленные из земли вверх. Они находятся над водой и получают воздух из атмосферы. Дыхательные корни имеются у болотного кипариса. (Кавказ, Флорида).

3. Соцветие

Соцветие (лат. inflorescentia) - часть системы побегов покрытосеменного растения, несущая цветки и в связи с этим разнообразно видоизменённая. Соцветия обычно более или менее четко отграничены от вегетативной части растения.

Биологический смысл возникновения соцветий - в возрастающей вероятности опыления цветков как анемофильных (то есть ветроопыляемых), так и энтомофильных (то есть насекомоопыляемых) растений.

Закладываются соцветия внутри цветочных или смешанных почек. Классификация и характеристика соцветий:

По наличию и характеру прицветных листьев (прицветников):

Фрондозные (лат. frondis - листва, листья, зелень), или олиственные - соцветия, в которых прицветники имеют хорошо развитые пластинки (например, фуксия, фиалка трёхцветная, вербейник монетчатый).

Брактеозные - соцветия, в которых прицветники представлены чешуевидными листьями верховой формации - брактеями (например, ландыш, сирень, вишня).

Эбрактеозные, или голые - соцветия, в которых прицветники редуцированы (например, дикая редька, пастушья сумка и другие капустные (крестоцветные).

По степени разветвления:

Простые - соцветия, в которых на главной оси располагаются одиночные цветки и, таким образом, ветвление не превышает двух порядков (например, гиацинт, черёмуха, подорожник и др.).

Сложные - соцветия, в которых на главной оси располагаются частные (парциальные) соцветия, то есть ветвление достигает трёх, четырёх и более порядков (например, сирень, бирючина, калина и др.).

По типу нарастания и направлению раскрывания цветков:

Рацемозные, или ботрические (от лат. racзmus и греч. ботрион - кисть, гроздь) - соцветия, характеризующиеся моноподиальным типом нарастания осей и акропетальным (то есть направленным от основания оси к её верхушке) раскрыванием цветков (например, иван-чай, пастушья сумка и др.)

Цимозные (от лат. cyma - полузонтик) - соцветия, характеризующиеся симподиальным типом нарастания осей и базипетальным (то есть направленным от верхушки оси к её основанию) раскрыванием цветков.

По характеру поведения апикальных меристем:

Закрытые, или определённые - соцветия, в которых апикальные (верхушечные) меристемы осей расходуются на образование верхушечного цветка (все цимозные соцветия, а также рацемозные некоторых растений: хохлаток, толстянок, колокольчиков и др.).

Открытые, или неопределённые - соцветия, в которых апикальные меристемы осей остаются в вегетативном состоянии (ландыш, гиацинт, грушанка и др.).

4. Основные закономерности роста растений

Основные закономерности роста растений: закон большого периода роста; ритмичность и периодичность; ростовые корреляции, полярность; регенерация

Ритмичность роста - чередование замедленного и интенсивного роста клетки, органа, организма - бывает суточная, сезонная - является результатом взаимодействия внутренних и внешних факторов.

Периодичность роста характерна для многолетних, озимых и двулетних форм, у которых период активного роста прерывается периодом покоя.

Закон большого периода роста - Скорость линейного роста (массы) в онтогенезе клетки, ткани, любого органа, растения в целом непостоянна и может быть выражена сигмоидной кривой (кривой Сакса). Линейная фаза роста была названа Саксом большим периодом роста. Выделяют 4 участка (фазы) кривой.

Начальный период медленного роста (лаг-период).

Лог-период, большой период роста по Саксу

Фаза замедления роста.

Стационарное состояние (окончание роста).

Ростовые корреляции (стимулирующие, ингибирующие, компенсаторные) - отражают зависимость роста и развития одних органов или частей растения от других, их взаимное влияние. Примером стимулирующих корреляций является взаимовлияние побега и корня. Корень обеспечивает надземные органы водой, питательными веществами, а из листьев в корни поступают органические вещества (углеводы, ауксины), необходимые для роста корней.

Ингибирующие корреляции (тормозящие) - одни органы подавляют рост и развитие других органов. Примером данных корреляций может служить явление апикального доминирования - торможение роста боковых почек, побегов верхушечной почкой побега. Примером может служить феномен "королевского" плода, завязавшегося первым. Использование в практике приема снятия апикального доминирования: формирование кроны путем обрезки верхушек доминирующих побегов, пикировка рассады и саженцев плодовых деревьев.

Компенсаторные корреляции отражают зависимость роста и конкурентные отношения отдельных органов от обеспеченности их питательными веществами. В процессе роста растительного организма идет естественная редукция (опадение, отмирание) или искусственно удаляется часть развивающихся органов (пасынкование, прореживание завязей), а оставшиеся растут с большей скоростью.

Регенерация - восстановление поврежденных или утраченных частей.

Физиологическая - восстановление корневого чехлика, замена корки у стволов деревьев, замена старых элементов ксилемы новыми;

Травматическая - заживление ран стволов и ветвей; связанный с образованием каллуса. Восстановление утраченных надземных органов за счет пробуждения и отрастания пазушных или боковых почек.

Полярность - свойственная растениям специфическая дифференциация структур и процессов в пространстве. Она проявляется в определенной направленности роста корня и стебля, в определенном направлении передвижения веществ.

5. Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений

Онтогенез (жизненный цикл), или индивидуальное развитие, - комплекс последовательных и необратимых изменений жизнедеятельности и структуры растений от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки, зачаточной или вегетативной почки до естественной смерти. Онтогенез является последовательной реализацией наследственной генетической программы развития организма в конкретных условиях внешней среды.

Для характеристики онтогенеза растений используют термины "рост" и "развитие".

Рост - новообразование цитоплазмы и клеточных структур, приводящее к увеличению числа и размеров клеток, тканей, органов и всего растения в целом (по Д.А. Сабинину, 1963). Рост растений нельзя рассматривать как чисто количественный процесс. Так, появляющиеся побеги, листья качественно отличаются друг от друга. Растения в отличие от животных организмов растут в течение всей жизни, но обычно с некоторыми перерывами (период покоя). Показатели темпов роста - скорость нарастания массы, объема, размеров растения.

Развитие - качественные изменения живых структур, обусловленные прохождением организмом жизненного цикла. Развитие - качественные изменения структуры и функций растения в целом и его отдельных частей - органов, тканей и клеток, возникающие в процессе онтогенеза (по Д.А. Сабинину). Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами получило название дифференцировки.

Формообразование (или морфогенез) у растений включает в себя процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез) и органов (органоненез).

Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны. Однако быстрый рост может сопровождаться медленным развитием и наоборот. Озимые растения при весеннем посеве быстро растут, но не переходят к репродукции. Осенью при пониженных температурах озимые растения растут медленно, но в них проходят процессы развития. Показателем темпов развития служит переход растений к репродукции.

По продолжительности онтогенеза сельскохозяйственные растения делят на однолетние, двулетние и многолетние.

Однолетние растения подразделяют на:

эфемеры - растения, онтогенез которых совершается в 3-6 недель;

яровые - растения (зерновые, зернобобовые), вегетационный период которых начинается весной или летом и завершается в это же лето или осенью;

озимые - растения, вегетация которых начинается осенью и завершается летом или осенью следующего года.

Двулетние растения в первый год жизни образуют вегетативные и зачатки генеративных органов, во второй год проходят цветение и плодоношение.

Многолетние растения (кормовые травы, плодовые и ягодные культуры) имеют продолжительность онтогенеза от 3...10 до нескольких десятков лет.

Однолетние и многие двулетние (морковь, свекла, капуста) растения относятся к группе монокарпических растений или однократно плодоносящих. После плодоношения они погибают.

У поликарпических растений плодоношение повторяется ряд лет (многолетние травы, ягодные кустарники, плодовые деревья). Деление растений на монокарпические и поликарпические условно. Так, в тропических странах хлопчатник, клещевина, томат и другие развиваются как многолетние поликарпические формы, а в умеренных широтах - как однолетние. Пшеница и рожь - однолетние растения, но среди них имеются и многолетние формы.

Периодизация онтогенеза. Онтогенез высших растений классифицируют по-разному. Обычно выделяют:

Вегетативный и репродуктивный периоды. В течение вегетативного периода интенсивно накапливается вегетативная масса, усиленно растет корневая система, происходят кущение и ветвление, закладываются органы цветка. Репродуктивный период включает цветение и плодоношение.

Фенологические фазы отличаются четко выраженными морфологическими изменениями растений. Применительно к конкретным культурам фенофазы подробно описаны в растениеводстве, овощеводстве, плодоводстве. Так, у злаков различают следующие фазы: прорастание семян, всходы, появление третьего листа, кущение, выход в трубку, колошение, цветение, фазы молочной, восковой и полной спелости.

Этапы органогенеза растений. 12 этапов органогенеза, отражающих морфофизиологические процессы в онтогенезе растений выделила Ф.М. Куперман (1955) (рис. 1):

на 1-2 этапах происходит дифференциация вегетативных органов,

на III-IV - дифференциация зачаточного соцветия,

на V-VIII - формирование цветков,

на IX - оплодотворение и образование зиготы,

на Х-ХII - рост и формирование семян.

При хорошем обеспечении хлебных злаков водой и азотом на II и III этапах формируется крупный колос с большим количеством колосков. Об окончании яровизации у озимых хлебов можно судить по вытягиванию конуса нарастания и началу дифференциации колосковых бугорков (III этап). Фотопериодическая индукция заканчивается с появлением признаков дифференциации цветков (V этап).

Основные возрастные периоды. Выделяют 5 возрастных периодов:

эмбриональный - образование зиготы;

ювенильный - прорастание зародыша и образование вегетативных органов;

зрелость - появление зачатков цветков, формирование репродуктивных органов;

размножение (плодоношение) - однократное или многократное образование плодов;

старение - преобладание процессов распада и малоактивности структур.

Изучение закономерностей онтогенеза сельскохозяйственных растений - одна из основных задач частной физиологии растений и растениеводства.

6. Растительные сообщества

Растительные сообщества (а также отдельные виды, внутривидовые формы и тераты), обладающие достаточной определенной и стойкой связью с условиями среды и используемые для распознавания этих условий, называются индикаторами. Условия, определяемые с помощью индикаторов, называются объектами индикации, или индикатами, а процесс определения - индикацией. Индикаторами могут быть отдельные организмы или их сочетания (ценозы), присутствие которых указывает на определенные свойства окружающей среды. Однако часты случаи, когда тот или иной вид или ценоз имеет очень широкую экологическую амплитуду и поэтому не является индикатором, но отдельные признаки его резко меняются в разных экологических условиях и могут быть использованы для индикации. В песках Заунгузских Каракумов (Туркмения), например, широко распространен колючелистннк (Acanthophyllum brevibracteatum), имеющий обычно розовые цветки, но на участках с близким залеганием скоплений серы (например, в районе Серных бугров) окраска цветков меняется на белую. В ландшафтах Подмосковья скопления верховодок на лугах могут быть определены не столько по флористическому составу луговых фитоценозов, сколько по длительности отдельных фенофаз, так как площади, под которыми залегают верховодки, обозначаются длительным цветением ряда видов, что сказывается на аспекте луга. Как в том, так и в другом случае для индикации используются не виды или ценозы как таковые, а лишь некоторые их особенности.

Связь между индикатором и индикатом называется индикационной. В зависимости от характера индикационной связи индикаторы делятся на прямые и косвенные. Прямые индикаторы связаны с индикатом непосредственно и обычно зависят от его присутствия.

Примером прямых индикаторов подземных вод могут служить в арндкых регионах сообщества с господством растений из группы - облнгатных фреатофитов (т. е. растений, постоянно связанных с грунтовыми водами) - чиевники (ассоц. Achnatherum splendens), сообщества верблюжьей колючки (виды рода Alhagi). Эти сообщества не могут существовать вне индикационной связи, и если она нарушена, то они погибают. Косвенной, или опосредованной, называется индикационная связь, осуществляемая через какое-то промежуточное звено, связывающее индикатор и индикат. Так, разреженные заросли псаммофильной Aristida pennata в песках пустынь служат косвенным индикатором локальных скоплений подпесчаной верховодки. Хотя прямая связь здесь отсутствует, но пионеры-псаммофиты указывают на слабую закрепленность песка, обусловливающую хорошую аэрацию песчаной толщи и свободную инфильтрацию осадков, т. е. те условия, которые благоприятствуют образованию верховодки. Прямые индикаторы более надежны и достоверны, чем косвенные.

По степени географической устойчивости индикационных связей индикаторы могут быть разделены на панареальные, региональные и локальные. Связь панареальных индикаторов с индикатом единообразна во всем ареале индикатора. Так, тростник (Phragrnites australis) является панареальным индикатором повышенной влажности субстрата в пределах развития своей корневой системы. Панареальные индикаторы немногочисленны и обычно относятся к прямым. Значительно более часты региональные индикаторы, имеющие постоянную связь с индикатом лишь в пределах определенной физико-географической области, и локальные, сохраняющие индикационное постоянство лишь на площади известного физико-географического района. Как те, так и другие оказываются большей частью косвенными.

Все перечисленные подразделения индикаторов по характеру и устойчивости взаимоотношений с индикатом имеют значение лишь применительно к какой-то определенной индикационной связи с известным индикатом в конкретной системе индикатор - индикат. Вне ее они не имеют значения. Таким образом, одно и то же сообщество может быть прямым панареальным индикатором для одного индиката и косвенным локальным - для какого-либо другого. Поэтому нельзя говорить об индикационной значимости ценоза или вида вообще, не определяя точно, о каком индикате идет речь. растение фотосинтез фитоценоз автотрофным

Индикаты, определяемые с помощью ботанических показателей, очень разнообразны. Ими могут быть как различные типы определенных природных объектов (почв, горных пород, подземных вод и т. п.), так и различные свойства этих объектов (механический состав, засоленность, трещиноватость и др.), и определенные процессы, протекающие в окружающей среде (эрозия, суффозия, карст, дефляция, заболачивание, миграция солей и т. д.), и отдельные свойства среды (климат). Когда объектом индикации является тот или иной процесс, в качестве индикаторов выступают не отдельные виды или ценозы, но взаимосвязанные системы растительных сообществ, эколого-генетические ряды их. Индикатами могут быть не только естественные процессы, но и изменения, создаваемые в окружающей среде человеком, происходящие в ней при мелиорации, воздействии на нее промышленных предприятий, добыче полезных ископаемых, при строительстве.

Основные направления индикационной геоботаники выделяются по индикатам, для определения которых используются индикационно-геоботанические наблюдения. В качестве главнейших в настоящее время существуют следующие направления:

1) педоиндикация, 2) литоиндикация, 3)гидроиндикация, 4) индикация мерзлотных условий, 5) индикация полезных ископаемых, 6) индикация естественных процессов, 7) индикация антропогенных процессов.

Педоиндикацию и литоиндикацию часто объединяют в геоиндикацию. Педоиндикация, или индикация почв, - одно из важнейших направлений, так как связи почвы и растительного покрова наиболее бесспорны и общеизвестны. Это направление имеет две ветви: индикацию различных таксонов (т. е. типов, подтипов, родов и видов почв) и индикацию определенных свойств почв (механический состав, засоленность и др.). Первая, имея исключительно большое значение, оказывается достаточно сложной, так как в типологии и классификации почв (особенно в наиболее низких таксономических единицах) не всегда существует полное единообразие, так что объем индиката иногда оказывается несколько неопределенным. Вторая ветвь разработана сейчас значительно полнее, так как свойства почв в большинстве случаев могут быть охарактеризованы количественными показателями (по результатам анализов), и поэтому с большой точностью можно установить связь определенных растительных сообществ с определенной амплитудой этих показателей.

Литоиндикацией называется геоботаничеокая индикация горных пород. Литоиндикация тесно связана с педоиндикацией, но охватывает более глубокие толщи земли. Связь растительности с этими горизонтами может быть как прямая (за счет растений с наиболее мощной корневой системой), так и косвенная (через систему горная порода - почва - растительность). Многие растительные сообщества имеют значение индикаторов выветривания горных пород ранних стадий почвообразования на них (например, сообщества литофильных лишайников и водорослей). Растительные индикаторы могут указывать на трещиноватость пород (за счет преимущественного развития растительности в трещинах), на определенные химические особенности пород (гипсоносность, ожелезненность, карбонатность и др.), на их гранулометрический состав (обозначая глины, пески, супеси, суглинки, галечники).

Гидроиндикация, или индикация грунтовых вод, основывается на способности многих растений развиваться лишь при связи их корневой системы с водонасыщенными горизонтами. Здесь, как и в области литоиндикации, используются растительные сообщества с господством глубококорневых растений. При геоботанической индикации возможна также и оценка минерализации грунтовых вод. При этом показателями высокоминерализованных грунтовых вод являются часто (но не всегда) те же сообщества, которые индицируют и соленосные горные породы Индикация мерзлотных условий имеет очень сложный характер. В основе ее лежит представление о зависимости растительного покрова криолитозоны от термических свойств субстрата и сезонных процессов протаивания и промерзания. Однако эти свойства многолетнемерзлых грунтов стоят в зависимости как от гранулометрического состава их, так и от геоморфологических, гидрологических и гидрогеологических условий. Поэтому индикация мерзлотных условий является как бы результатом интеграции педоиндикационных, литоиндикационных и идроиндикационных исследований. Все рассмотренные направления - педоиндикация, литоиндикация, гидроиндикация и индикация мерзлотных условий - имеют

сходство в том отношении, что основными индикаторами являются растительные сообщества.

Индикация полезных ископаемых во многом отличается от других направлений индикационной геоботаники. В качестве прямых индикаторов здесь используются обычно не растительные сообщества, а отдельные виды, мелкие внутривидовые формы растений, а также тераты. В основе индикации при этом лежат установленные наблюдениями факты о сильной формообразующей роли многих соединений, а также о патологическом влиянии их на внешний облик растения - его окраску, морфологию его органов и на их типичные пропорции. Косвенная индикация может производиться и по сообществам, если они обозначают литологические разности пород, с которыми связано распространение определенных полезных ископаемых. Но такие косвенные индикаторы имеют обычно локальный характер, и поэтому практическое значение их ограничено.

Индикация процессов, как естественных, так и антропогенных, производится не по отдельным растительным сообществам, а по эколого-генетическим рядам их. Это пространственные ряды сообществ, участки которых располагаются один за другим в том порядке, в каком они сменяют друг друга во времени. Иными словами, это сукцессионный ряд, развернутый в пространстве. Каждое сообщество, участвующее в подобном ряду, отражает определенную стадию того процесса, который создал данный ряд. В полевых условиях такие ряды обнаруживаются в форме тех или иных комплексов и комбинаций. Эколого-генетические ряды, индицирующие естественные процессы, отражают как эндодинамические сукцессии (протекающие в результате развития самого фитоценоза, меняющего среду), так и экзодинамические (возникающие под влиянием внешних причин).

Индикаторами антропогенных процессов являются обычно экзодинамические ряды.

Кроме перечисленных основных направлений существуют некоторые виды индикации, не получившие пока такого широкого развития и применения, но тем не менее достаточно важные. Сюда относятся: индикация климатических условий, индикация тектонического строения территории и в особенности расположения различных типов тектонических нарушений. Некоторые случаи применения индикации к этим объектам будут рассмотрены в главах, посвященных тем зонам и подзонам, где эти виды индикации наиболее четко выражены.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

    История развития исследований в области физиологии растений. Принципы происхождения и развития хлоропласта из пропластиды в клетке растений. Основные функции, строение, фотосинтез и генетический аппарат хлоропластов. Характеристика продукции фотосинтеза.

    реферат , добавлен 11.12.2008

    Понятие жизненной формы в отношении растений, роль внешней среды в ее становлении. Габитус групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях. Отличительные черты дерева, кустарника, цветковых и травянистых растений.

    реферат , добавлен 07.02.2010

    Рассмотрение и анализ основных групп факторов, способных вызвать стресс у растений. Ознакомление с фазами триады Селье в развитии стресса у растений. Исследование и характеристика физиологии стрессоустойчивости растений с помощью защитных систем.

    контрольная работа , добавлен 17.04.2019

    Понятие питания растений. Важнейшие элементы, используемые в питательных растворах, принцип их действия на растение. Фотосинтез как основной процесс, приводящий к образованию органических веществ. Корневое питание, роль удобрений в развитии растений.

    реферат , добавлен 05.06.2010

    Понятие ареала, его значение в процессе интродукции растений и экономическая эффективность внедрения. Эколого-биологические основы акклиматизации древесных растений в Республике Беларусь. Комплексный анализ интродуцентов и экзотов Пружанского района.

    курсовая работа , добавлен 09.07.2015

    Клеточные основы роста растений. Рост тканей в зависимости от её специфичности. Процесс превращения эмбриональной клетки в специализированную (дифференциация). Основные части побега. Особенность роста листа однодольных растений. Морфогенез корня.

    курсовая работа , добавлен 23.04.2015

    Рецепторные системы растений и животных. Становление и функционирование системы восприятия света фотосистемами. Включение энергии фотона в процессы фотосинтеза. Основные химические формулы хлорофилла. Защитная фотопротекторная функция каротиноидов.

    реферат , добавлен 17.08.2015

    Земные и космические факторы жизни растений. Солнечная радиация как основной источник света для растений. Фотосинтетически и физиологически активная радиация и ее значение. Влияние интенсивности освещения. Значение тепла и воздуха в жизни растений.

    презентация , добавлен 01.02.2014

    Вегетативное размножение - размножение растений при помощи вегетативных органов: ветвей, корней, побегов, листьев или их частей. Преимущества вегетативного размножения. Разные способы размножения растений, методы выращивания растений семенным способом.

    реферат , добавлен 07.06.2010

    Характеристика основных групп растений по отношению к воде. Анатомо-морфологические приспособления растений к водному режиму. Физиологические адаптации растений, приуроченных к местообитаниям разной увлажненности.

Дополнительная литература:

М.Х. Чайлахян. Гиббереллины растений. Изд-во АН СССР, 1961, 63 с.

Ж. Бернье, Ж. - М. Кине, Р. Сакс. Физиология цветения. т.1-2, М.: Агропромиздат, 1985

В.В. Полевой, Т.С. Саламатова. Физиология роста и развития растений. Изд-во Ленинградского университета, Л., 1991, 239 с.506 с.

Вопросы к теме:

Характеристика факторов, определяющих закономерности роста и развития растений.

Рост растений (закономерности, типы).

Виды движения у растений.

Развитие растений (типы онтогенеза, этапы онтогенеза, особенности периода эвокации, особенности фазы покоя).

Теория старения и омоложения растений Кренке.

Особенности созревания продуктивных частей растений.

Использование регуляторов роста в практике сельского хозяйства.

Характеристика факторов, определяющих закономерности роста и развития растений

Все ранее изученные процессы в совокупности определяют прежде всего осуществление основной функции растительного организма - роста, образования потомства, сохранения вида. Эта функция осуществляется через процессы роста и развития.

Жизненный цикл любого эукариотного организма, т.е. его развитие от оплодотворенной яйцеклетки до полного формирования, старения и гибели в результате естественной смерти, называется онтогенезом.

Рост - это процесс необратимого новообразования структурных элементов, сопровождающийся увеличением массы и размеров организма, т.е. количественное изменение.

Развитие - это качественное изменение компонентов организма, при котором имеющиеся формы или функции превращаются в другие.

На оба процесса оказывают влияние различные факторы:

внешние абиотические факторы окружающей среды, например солнечный свет,

внутренние факторы самого организма (гормоны, генетические признаки).

Благодаря генетической тотипотентности организма, определяемой генотипом, происходит строго последовательное образование того или иного типа тканей в соответствии с этапом развития организма. Образование определенных гормонов, ферментов, типов тканей в определенной фазе развития растения определяется обычно первичной активацией соответствующих генов и называется дифференциальной активацией гена (ДАГ).

Вторичная активация генов, а также их репрессия могут происходить и под воздействием некоторых внешних факторов.

Одним из важнейших внутриклеточных регуляторов активации генов и развития того или иного процесса, связанного с ростовыми процессами или переходом растения в следующую фазу развития являются фитогормоны.

Изученные фитогормоны делят на две большие группы:

стимуляторы роста

ингибиторы роста.

В свою очередь стимуляторы роста делят на три класса:

гиббереллины,

цитокинины.

К ауксинам относятся вещества индольной природы, типичным представителем является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Образуются они в меристематических клетках и передвигаются как базипетально, так и акропетально. Ауксины ускоряют митотическую активность как апикальных меристем, так и камбия, задерживают опадание листьев и завязей, активируют корнеобразование.

К гиббереллинам относятся вещества сложной природы - производные гибберелловой кислоты. Выделены из аскомицетных грибов (род Gibberella fujikuroi), имеющих ярко выраженную конидиальную стадию (род фузариум). Именно в конидиальной стадии этот гриб вызывает у риса болезнь "дурных побегов", характеризующуюся стремительным ростом побегов, их вытягиванием, истончением, и, как следствие, гибелью. Гиббереллины также транспортируются в растении акропетально и базипетально как по ксилеме, так и по флоэме. Гиббереллины ускоряют фазу растяжения клеток, регулируют процессы цветения и плодоношения, индуцируют новообразование пигментов.

К цитокининам относятся производные пурина, типичным представителем которых является кинетин . Эта группа гормонов не обладает столь ярко выраженным действием, как предыдущие, однако цитокинины воздействуют на многие звенья метаболизма, усиливают синтез ДНК, РНК, белков.

Ингибиторы роста представлены двумя веществами:

абсцизовая кислота,

Абсцизовая кислота - это гормон стресса, ее количество сильно увеличивается при недостатке воды (закрывание устьиц) и питательных веществ. АБК подавляет биосинтез нуклеиновых кислот и белков.

Этилен - это газообразный фитогормон, который тормозит рост и ускоряет созревание плодов. Этот гормон выделяется созревающими органами растений и воздействует как на другие органы этого же растения, так и на растения, находящиеся рядом. Этилен ускоряет опадение листьев, цветков, плодов за счет освобождения целлюлазы у черешков, что ускоряет образование отделительного слоя. Этилен образуется при распаде этрела, что сильно облегчает его практическое применение в сельском хозяйстве.

Loading...Loading...