60. Augimo fazės: embrioninė, tempimo, diferenciacija ir jų fiziologiniai ypatumai. Ląstelių ir audinių diferenciacija.

Embrioninė fazė arba mitozinis ciklas Ląstelė skirstoma į du periodus: faktinį ląstelės dalijimąsi (2-3 val.) ir laikotarpį tarp dalijimų- tarpfazę (15-20 val.). Mitozė yra ląstelių dalijimosi būdas, kai chromosomų skaičius padvigubinamas, kad kiekviena dukterinė ląstelė gautų chromosomų rinkinį, lygų motininės ląstelės chromosomų rinkiniui. Atsižvelgiant į biochemines charakteristikas, išskiriami šie tarpfazės etapai: presintetinis - G 1 (iš anglų kalbos tarpas - intervalas), sintetinis - S ir premitozinis - G 2. G 1 stadijoje sintetinami DNR sintezei reikalingi nukleotidai ir fermentai. Vyksta RNR sintezė. Sintetiniu laikotarpiu vyksta DNR dubliavimasis ir histonų susidarymas. G 2 stadijoje RNR ir baltymų sintezė tęsiasi. Mitochondrijų ir plastidų DNR replikacija vyksta visoje tarpfazėje.

Tempimo fazė. Ląstelės, kurios nustojo dalytis, toliau auga. Veikiant auksinui, suaktyvėja protonų pernešimas į ląstelės sienelę, ji atsipalaiduoja, padidėja elastingumas, tampa įmanomas papildomas vandens patekimas į ląstelę. Ląstelės sienelė auga dėl to, kad jos sudėtyje yra pektino medžiagų ir celiuliozės. Golgi aparato pūslelėse iš galakturono rūgšties susidaro pektinai. Pūslelės artėja prie plazmalemos, o jų membranos susilieja su ja, o turinys įsijungia į ląstelės sienelę. Celiuliozės mikrofibrilės sintetinamos išoriniame plazmalemos paviršiuje. Augančios ląstelės dydis padidėja dėl didelės centrinės vakuolės susidarymo ir citoplazminių organelių susidarymo.

Pasibaigus tempimo fazei, suintensyvėja ląstelės sienelės lignifikacija, dėl to sumažėja jos elastingumas ir pralaidumas, kaupiasi augimo inhibitoriai, didėja IAA oksidazės aktyvumas, dėl to sumažėja auksino kiekis ląstelėje.

ląstelių diferenciacijos fazė. Kiekviena augalo ląstelė savo genome turi išsamią informaciją apie viso organizmo vystymąsi ir gali paskatinti viso augalo susidarymą (totipotencijos savybė). Tačiau, būdama organizmo dalimi, ši ląstelė suvoks tik dalį savo genetinės informacijos. Fitohormonų, metabolitų ir fizikinių ir cheminių veiksnių deriniai (pavyzdžiui, gretimų ląstelių slėgis) yra signalai tik tam tikrų genų ekspresijai.

Brandos fazė. Ląstelė atlieka tas funkcijas, kurios yra nustatytos jos diferenciacijos metu.

Senėjimas ir ląstelių mirtis. Senstant ląstelėms, susilpnėja sintetiniai procesai ir padaugėja hidrolitinių procesų. Organelėse ir citoplazmoje susidaro autofaginės vakuolės, chlorofilas ir chloroplastai, endoplazminis tinklas, Golgi aparatas, sunaikinamas branduolys, išsipučia mitochondrijos, jose mažėja kristų, vakuolizuojasi branduolys. Ląstelių mirtis tampa negrįžtama po to, kai sunaikinamos ląstelių membranos, įskaitant tonoplastą, vakuolės ir lizosomų turinys patenka į citoplazmą.

Senėjimas ir ląstelių mirtis atsiranda dėl genetinio aparato, ląstelių membranų pažeidimų kaupimosi ir genetinės programuotos ląstelių mirties – PCD (programuotos ląstelės mirties) įtraukimo, panašiai kaip apoptozė gyvūnų ląstelėse.

Augimo ritmas- lėto ir intensyvaus ląstelės, organo, organizmo augimo kaita - tai gali būti kasdienė, sezoninė - yra vidinių ir išorinių veiksnių sąveikos rezultatas.

Augimo dažnis būdingas daugiametėms, žieminėms ir dvimetėms formoms, kuriose aktyvaus augimo periodą nutraukia ramybės periodas.

Ilgo augimo laikotarpio dėsnis- Linijinio augimo (masės) greitis ląstelės, audinio, bet kurio organo, augalo kaip visumos ontogenezėje nėra pastovus ir gali būti išreikštas sigmoidine kreive (Sachso kreivė). Linijinio augimo fazę Sachsas vadino didžiuoju augimo periodu. Yra 4 kreivės atkarpos (fazės).

1. Pradinis lėto augimo laikotarpis (vėlavimo laikotarpis).
2. Rąsto laikotarpis, didelis augimo laikotarpis pagal Sachsą)
3. lėtėjimo fazė.
4. Stacionari būsena (augimo pabaiga).

Augimo koreliacijos (stimuliuojančios, slopinančios, kompensacinės)- atspindi vienų organų ar augalo dalių augimo ir vystymosi priklausomybę nuo kitų, jų tarpusavio įtaką. Stimuliuojančių koreliacijų pavyzdys – ūglio ir šaknies abipusė įtaka. Šaknis aprūpina antžeminius organus vandeniu ir maisto medžiagomis, o iš lapų į šaknis patenka šaknų augimui reikalingos organinės medžiagos (angliavandeniai, auksinai).

Slopinančios koreliacijos (slopinančios) – apie dienų organai slopina kitų organų augimą ir vystymąsi. Šių koreliacijų pavyzdys yra reiškinys a viršūnės dominavimas- šoninių pumpurų, ūglių augimo slopinimas ūglio viršūniniu pumpuru. Pavyzdys yra „karališkojo“ vaisiaus fenomenas, kuris prasidėjo pirmiausia. Naudojimas praktikoje šalinant viršūninį dominavimą: vainiko formavimas nupjaunant dominuojančių ūglių viršūnes, renkant sodinukus ir vaismedžių sodinukus.

Į kompensacinės koreliacijos atspindi atskirų organų augimo ir konkurencinių santykių priklausomybę nuo jų aprūpinimo maistinėmis medžiagomis. Augalinio organizmo augimo procese vyksta natūralus redukcija (nukrenta, miršta) arba dalis besivystančių organų dirbtinai pašalinama (laipinamas, retėja kiaušidės), o likusieji auga sparčiau.

Regeneracija - pažeistų ar pamestų dalių atstatymas.

• Fiziologinis - šaknies kepurėlės atstatymas, medžių kamienų žievės keitimas, senų ksilemo elementų keitimas naujais;
• Trauminis - kamienų ir šakų žaizdų gijimas; susijęs su kalio formavimu. Dėl pažastinių ar šoninių pumpurų pabudimo ir ataugimo prarastų antžeminių organų atstatymas.

Poliškumas - augalams būdinga specifinė struktūrų ir procesų diferenciacija erdvėje. Jis pasireiškia tam tikra šaknies ir stiebo augimo kryptimi, tam tikra medžiagų judėjimo kryptimi.

Augalo gyvavimo ciklas (ontogenezė). Ontogenezėje išskiriami keturi vystymosi etapai: embrioninis, perduodantis motininį augalą nuo zigotos susidarymo iki sėklos brendimo ir nuo pradžios iki vegetatyvinio dauginimosi organų brendimo; nepilnametis (jaunimas) - nuo sėklos ar vegetatyvinio pumpuro sudygimo iki gebėjimo formuoti reprodukcinius organus atsiradimo; brandos stadija (dauginimosi) - dauginimosi organų užuomazgų klojimas, žiedų ir lytinių ląstelių susidarymas, žydėjimas, sėklų ir vegetatyvinio dauginimosi organų formavimasis; senatvės tarpsnis – laikotarpis nuo vaisiaus nutrūkimo iki mirties.

Ontogenezės eiga yra susijusi su kokybiniais su amžiumi susijusiais medžiagų apykaitos procesų pokyčiais, kurių pagrindu vyksta perėjimas prie reprodukcinių organų ir morfologinių struktūrų formavimosi.

Daržovių auginimo praktikoje augalų amžiaus būklei apibūdinti dažniau vartojamas terminas „vystymosi fazė“, reiškiantis tam tikrą augalo amžiaus būklės morfologinį pasireiškimą. Dažniausiai tam naudojamos fenologinės fazės (sėklų dygimas, dygimas, šakojimasis, pumpuravimas, vaisių formavimasis ir kt.), organų iniciacija viršūninėje meristemoje (organogenezės stadijos).

Dauguma daržovių, formuojančių maisto organus iš vegetatyvinių darinių (gūžiniai kopūstai, ropiniai kopūstai, Briuselio kopūstai, salotos), savo buvimą daržovių plantacijoje baigia jaunystės periodu, nepradėdami formuotis generatyvinių organų prieš nuimant derlių.

Derlius siejamas su augimu – augalo, jo organų dydžio padidėjimu, ląstelių skaičiaus ir dydžio padidėjimu, naujų struktūrų formavimusi.

Dygimo laikotarpis yra svarbus augalų gyvenimo etapas – perėjimas prie savarankiškos mitybos. Jį sudaro kelios fazės: vandens absorbcija ir brinkimas (baigia sėklos nuskabymu); pirminių šaknų susidarymas (augimas); daigų vystymasis; sodinuko formavimas ir jo perėjimas prie savarankiškos mitybos.

Vandens absorbcijos ir sėklos brinkimo laikotarpiu, o kai kuriuose pasėliuose ir pirminių šaknų augimo pradžioje sėklos gali išdžiūti ir grįžti į ramybės būseną, kuri naudojama kai kuriuose priešsėjos sėklų metoduose. Paruošimas. Vėlesniuose dygimo etapuose drėgmės praradimas lemia sodinuko mirtį.

Daigų daigumo greitis ir pradinis augimas labai priklauso nuo sėklų dydžio. Palyginti stambiasėkliai pasėliai ir stambios sėklos iš vienos krūvos užtikrina ne tik greitesnį dygimą, kuris siejamas su gana didele augimo jėga, bet ir stipresnį pradinį augimą. Stipriausiai iš pradžių auga vijokliai (moliūginių, ankštinių šeimos), turintys stambias sėklas. Agurkas, praėjus mėnesiui po sudygimo, sunaudoja iki 17% jam skirto ploto, o morkoms, V.I.Edelšteino teigimu, apie 1%. Silpnas pradinis salierų ir svogūnų šeimų pasėlių augimas ne tik neleidžia visiškai panaudoti saulės spinduliuotės ankstyvosiose stadijose, bet ir gerokai padidina pasėlių apsaugos nuo piktžolių kaštus.

Vienmečių ir daugiamečių vaisinių daržovių (pomidorų, pipirų, baklažanų, agurkų, moliūgų, chajotų ir kt.) pasėlius daugiausia atstovauja remontantiniai augalai, kurių būdingas bruožas – pailgėjęs derėjimas. Tai įvairios kultūros. Augalas vienu metu gali turėti subrendusius vaisius, jaunas kiaušides, neišsivysčiusius ir vaisiaus fazėje esančius žiedus.

Kultūros ir veislės gali labai skirtis remontansiškumo laipsniu, kuris lemia augimo ritmą ir pasėlių srautą.

Nuo sėklos nuskabymo momento šaknų formavimasis lenkia stiebo augimą. Su šaknų sistema susiję sudėtingi medžiagų apykaitos procesai. Šaknies sugeriantis paviršius gerokai viršija garuojantį lapų paviršių. Šie skirtumai nėra vienodi pasėliams ir veislėms, priklausomai nuo augalų amžiaus ir augimo sąlygų. Stipriausia šaknų sistemos raida būdinga daugiamečiams pasėliams, o tarp veislių – vėlesnėms, išskyrus svogūnų pasėlius, taip pat daugiamečiams augalams, tačiau augantiems kalnų plynaukštėse, kur derlingos dirvos sluoksnis mažas.

Pirminė embriono šaknis išsivysto į pagrindinę šaknį, todėl susidaro labai išsišakojusi šaknų sistema. Daugelyje kultūrų šaknų sistema sudaro antrosios, trečiosios ir vėlesnių kategorijų šaknis.

Pavyzdžiui, Vidurio Uralo sąlygomis Slava veislės baltųjų kopūstų techninės brandos fazėje bendras šaknų ilgis buvo 9185 m, o jų skaičius siekė 927 000; šaknų išsišakojimas siekė penktą eilę, svogūnuose. - trečioji. Daugumoje daržovių pasėlių pagrindinė šaknis žūva gana anksti, o šaknų sistema tampa pluoštinė. Tai palengvina persodinimo (sėjinukų) kultūra, taip pat dirvožemio mitybos kiekio ribojimas. Daugelyje pasėlių (Solanaceae, Moliūgų, Kopūstų ir kt. šeimų) reikšmingą vaidmenį vaidina atsitiktinės šaknys, kurios susiformuoja iš poskilčių kelių ar kitų stiebo dalių nuėmus ir nuskynus. Vegetatyviniu būdu dauginamų gumbų ir svogūninių augalų (bulvių, saldžiųjų bulvių, topinambų, svogūnų ir daugiasluoksnių ir kt.) šaknų sistemai atstovauja tik atsitiktinės šaknys. Dauginant svogūnams sėklomis, didžiąją dalį šaknų svogūnėlio formavimosi pradžioje sudaro atsitiktinės.

Išskiriamos augimo šaknys, kurių pagalba vyksta laipsniškas šaknų sistemos augimas, įskaitant aktyviąją jos dalį - šaknų plaukelius. Sugeriantis šaknų paviršius gerokai viršija asimiliuojančios augalo dalies paviršių. Tai ypač ryšku lianose. Taigi, praėjus mėnesiui po sodinukų pasodinimo, agurko šaknų darbinio paviršiaus plotas siekė 20 ... 25 m 2, o lapų paviršių viršijo daugiau nei 150 kartų. Matyt, ši savybė yra susijusi su tuo, kad vijokliai netoleruoja sodinukų šaknų sistemos pažeidimo, o tai įmanoma tik naudojant vazoninius sodinukus, o tai neleidžia pažeisti šaknų. Šaknų sistemos formavimosi pobūdis priklauso ne tik nuo augalų genetinių savybių, bet ir nuo auginimo būdo bei kitų auginimo sąlygų. Pažeidus pagrindinės šaknies viršūnę daigų kultūroje, susidaro pluoštinė šaknų sistema. Didelis dirvožemio tankis (1,4 ... 1,5 g / cm 3) sulėtina šaknų sistemos augimą, o kai kuriuose pasėliuose jis sustoja. Augalai labai skiriasi tuo, kaip jų šaknų sistema reaguoja į dirvožemio tankinimą. Sutankinimą geriausiai pakenčia gana lėto augimo pasėliai, pavyzdžiui, morkos. Agurkams didelis šaknų sistemos augimo greitis yra glaudžiai susijęs su pakankamo aeracijos poreikiu – dėl deguonies trūkumo dirvoje šaknys greitai miršta.

Šaknų sistema turi pakopinę struktūrą. Didžioji dalis šaknų dažniausiai yra arimo horizonte, tačiau galimas ir gilus šaknų įsiskverbimas į dirvą (3 pav.). Brokoliams, baltiesiems, žiediniams ir Pekino kopūstams, kaliaropėms, batūnams, svogūnams ir porams, petražolėms, ridikams, salotoms, salierams, česnakams ir špinatams šaknų įsiskverbimo gylis – 40...70 cm; baklažanams, rūtai, žirniai, garstyčios, cukinijos, morkos, agurkai, paprikos, ropės, burokėliai, krapai, cikorijos - 70 ... 120; arbūzams, artišokams, melionams, bulvėms, pastarnokams, avižų šaknims, rabarbarams, šparagams, pomidorams, moliūgams ir krienams – daugiau nei 120 cm.

Aktyvus šaknų paviršius dažniausiai pasiekia maksimalų dydį vaisiaus formavimosi pradžioje, o kopūstuose - techninio brandos pradžioje, po kurio daugumoje pasėlių, ypač agurkų, palaipsniui mažėja dėl šaknų žūties. plaukeliai. Ontogenezės metu kinta ir siurbimo bei laidumo šaknų santykis.

Šaknų plaukeliai trumpaamžiai, labai greitai nunyksta. Augant augalams, aktyvioji šaknų sistemos dalis pereina į aukštesnių kategorijų šaknis. Šaknų sistemos produktyvumas priklauso nuo šaknų išsidėstymo sąlygų ir fotosintezės produktų tiekimo į jų antžeminę sistemą. Šaknų biomasė, palyginti su antžemine sistema, yra maža.

Vienmečių daržovių pasėliuose per sezoną nunyksta šaknys. Dažnai pasibaigus šaknų augimui augalas pradeda senti. Daugumos daugiamečių daržovių augalų šaknų sistema vystosi pagal sezoninius ritmus. Vasaros viduryje ir pabaigoje šaknys visiškai arba iš dalies miršta. Svogūnuose, česnakuose, bulvėse ir kitose kultūrose šaknų sistema visiškai miršta. Rabarbaruose, rūgštynėse ir artišokuose daugiausia nunyksta aktyvioji šaknų dalis, o išlieka pagrindinė šaknis ir dalis jos šakų. Prasidėjus rudeninėms liūtims iš svogūnėlių apačios ir pagrindinių šaknų pradeda augti naujos šaknys. Įvairiose kultūrose tai vyksta skirtingai. Česnakuose auga šaknys ir netrukus pabunda pumpuras, kuris duoda lapus. Svogūnuose auga tik šaknys, nes svogūnėlis yra ramybės būsenoje.

Kiti daugiamečiai augalai (batuniniai svogūnai, peletrūnai, rūgštynės) išaugina naujas šaknis ir lapus. Rudeninis šaknų vystymasis yra pagrindinė sėkmingo žiemojimo ir spartaus pavasario augimo sąlyga, užtikrinanti ankstyvą derlių.

Bulvių gumbui ramybės būsenoje negalima sukelti šaknų formavimosi, nes prieš šį procesą gumbai sudygsta.

Rudeninis šaknų ataugimas stebimas ir dvimečiuose daržovių augaluose, jei jie lieka lauke, o tai vyksta sėklininkystėje su tiesioginiu pasėliu arba rudenį sodinant motinines ląsteles.

Šaknies ir antžeminės sistemos augimą reguliuoja fitohormonai, kurių dalis (giberelinai, citokininai) sintetinami šaknyje, o dalis (indolacto ir abscizo rūgštys) – lapuose ir ūglių galiukuose. Po gemalinės šaknies augimo prasideda ūglio hipokotilo pailgėjimas. Po to, kai jis išleidžiamas į žemės paviršių, augimas slopinamas veikiant šviesai. Epikotilas pradeda augti. Jei nėra šviesos, hipokotilas toliau auga,

dėl ko susilpnėja sodinukai. Norint gauti stiprius sveikus augalus, svarbu neleisti hipokotilui išsitempti. Auginant daigus, būtina užtikrinti pakankamą apšvietimą, žemą temperatūrą ir santykinę drėgmę daigų dygimo metu.

Išorinės sąlygos šiuo lemiamu perėjimo prie savarankiškos mitybos laikotarpiu daugiausia lemia vėlesnį augalų augimą, vystymąsi ir produktyvumą.

Tolesnis ūglių augimas yra susijęs su viršūninių ir šoninių meristemų diferenciacijos procesais, morfogeneze, tai yra ląstelių ir audinių augimo ir vystymosi organų susidarymu (citogenezė). vegetatyviniai ir generatyviniai organai (organogenezė). Morfogogenezė yra genetiškai užprogramuota ir kinta priklausomai nuo išorinių sąlygų, kurios turi įtakos fenotipiniams požymiams – augimui, vystymuisi ir produktyvumui.

Daržovių augimas siejamas su šakojimu, kuris pasėliuose, priklausančiuose įvairioms gyvybės formoms, gali būti monopodinis, kai viršūninis pumpuras lieka augti ontogenezės metu (Moliūgas), simpodinis, kai pirmos eilės ašis baigiasi galiniu žiedu ar žiedynu ( Solanaceae), ir mišrus, derinant abu šakojimosi tipus.

Išsišakojimas yra labai svarbus bruožas, susijęs su pasėlių formavimosi greičiu, jo kokybe ir augalų produktyvumu, mechanizacijos galimybe, darbo sąnaudomis gnybti ir gnybti.

Kultūros ir veislės skiriasi šakojimosi pobūdžiu. Tai taip pat priklauso nuo aplinkos sąlygų. Optimaliomis sąlygomis šakojasi daug stipriau. Kopūstiniai augalai, šakniavaisiai, svogūnai, česnakai, auginant iš oro svogūnėlių, pirmaisiais gyvenimo metais nesišakoja. Silpnai šakoti žirniai ir pupelės. Pomidorų, pipirų, agurkų ir moliūgų veislės labai skiriasi šakojimosi stiprumu (šakų skaičiumi ir užsakymais).

Ontogeniškumo reprodukcinė stadija prasideda nuo pirminių generatyvinių organų užuomazgų atsiradimo. Daugumoje kultūrų jis skatina aktyvų ašinių organų augimą ir asimiliacijos aparatą. Aktyvus augimas tęsiasi pradiniu vaisiaus formavimosi laikotarpiu, palaipsniui blėsta didėjant vaisių apkrovai. Agurkų, žirnelių ir daugelio kitų kultūrų augimas sustoja masinio vaisių formavimosi ir sėklų formavimosi laikotarpiu. Didelė vaisių apkrova prisideda prie augalų senėjimo pagreitinimo ir gali būti ankstyvos mirties priežastis. Žirniuose, agurkuose neprinokusių kiaušidžių rinkimas leidžia žymiai pailginti auginimo sezoną.

Daržovių augalų kultūros ir veislės pasižymi sezoniniais ir paros augimo ir vystymosi ritmais, nulemtais genetinėmis (endogeninėmis) ir aplinkos sąlygomis (egzogeninėmis).

Daugiamečiai, dvimečiai ir žieminiai augalai, kilę iš

vidutinio ir subtropinio klimato juostos, daugiausia atstovaujamos rozetiniais ir pusiau rozetiniais augalais. Pirmaisiais gyvenimo metais jie suformuoja labai trumpą sustorėjusį stiebą ir negilią lapų rozetę.

Antrųjų metų pavasarį greitai susiformuoja žydintis stiebas, lapuotas pusiau rozetinėse gyvybės formose (rūgštynės, rabarbarai, krienai, kopūstai, morkos ir kt.), o rozetinių (svogūnų) gyvybės formų lapų neturi. Vasaros pabaigoje, subrendus sėkloms, šis stiebas miršta. Dvimečių (monokarpinių augalų) metu žūsta visas augalas. Daugiamečiams (polikarpiniams augalams) dalis stiebų nudžiūsta, iš dalies arba visiškai (svogūnai, česnakai) lapai ir šaknys. Augalai patenka į fiziologinio ir priverstinio ramybės būseną.

Rozetės buvimas, lemiantis mažą stiebo dydį, užtikrina augalų žiemojimą žieminiuose ir daugiamečiuose pasėliuose. Gėlių stiebo atsiradimas, o tai reiškia perėjimą prie generatyvinio vystymosi, galimas tik esant vernalizacijai - augalui veikiant tam tikru žemos teigiamos temperatūros laikotarpiu. Daugiamečiams augalams stiebas turėtų pasirodyti kasmet. Be to, žemesnė temperatūra (rabarbaruose) prisideda prie ramybės periodo pabaigos ir skatina lapų augimą, o tai naudojama sėjant į apsaugotą žemę.

Kopūstuose ir žiediniuose kopūstuose rozetės formuojasi skirtingai. Sėjinukų ir posėjinukų pradžioje šių kultūrų augalai auga kaip be rozetės ir tik susiformavus 10 ... 15 lapų pradeda formuotis antžeminė rozetė. Stiebas yra ilgesnis nei šakniavaisių ir yra labiau pažeidžiamas šalčio. Pirmaisiais gyvenimo metais, auginant iš sėklų, rozetės ir pusiau rozetės kultūros nesišakoja. Išsišakojimas pastebimas tik antraisiais metais dvimečiuose pasėliuose ir nuo antrų metų daugiamečiuose augaluose.

Daugiamečiai ir dvimečiai pasėliai po peržiemojimo pasižymi labai stipriu (sprogiu) augimu, užtikrinančiu lapų ir stiebų rozetės susidarymą per trumpą laiką. Augalai yra labai šakoti. Vaisingi ūgliai formuojasi iš aktyvių pumpurų, o vegetatyviniai – iš miegančių, nepatyrusių vernalizacijos.

Daugiamečiai augalai greičiau suformuoja asimiliacijos aparatą antraisiais ir vėlesniais metais, o tai suteikia ankstyvesnį derlių nei pirmaisiais metais išauginant iš sėklų.

Dvimečių daržovių, kaip ir svogūnų, ypatybė – ilga jaunystės trukmė (60...70%), palyginti su reprodukciniu periodu (30...40%). Pagrindiniai fotosintezės organai dauginimosi laikotarpiu kopūstuose, ridikuose, ropėse yra sėklinių augalų stiebai ir ankštys, svogūnuose – strėlės ir vaisių sluoksniai.

Vienmečių pasėlių reprodukcinis laikotarpis yra dvigubai ilgesnis nei jauniklių.

Lianos yra vijokliniai, šliaužiantys, vijokliniai augalai, kurie negali išlaikyti vertikalios padėties, todėl kaip atramą naudoja kitus augalus. Vijokliniai ir vijokliniai (anteniniai) vynmedžiai pasižymi stipriu pradiniu augimu ir reikšmingu augančių ūglių zonos dydžiu, lemiančiu labai didelius augimo tempus ateityje. Jauni vijoklinių vynmedžių (pupelių) augalai neturi apskrito nutuko, kad galėtų apvynioti atramą; ji pasirodo vėliau. Jų ypatumas – lėtas padėtų lapų augimas ūglio augimo zonoje.

Laipiojantys vijokliniai vynmedžiai (daržovės iš Cucurbitaceae ir žirnių šeimų), dėl antenų, turinčių didelį jautrumą sąlyčiui su atrama (tigmomorfogenezė), gali greitai ir kruopščiai prie jos prisitvirtinti. Tarp agurkų (Cucurbitaceae) šeimos vynmedžių ypatingą vietą užima šliaužiančių vynmedžių grupė, kuriai priklauso moliūgai (arbūzas, melionas ir moliūgas) ir laukinės Europos agurkų veislės. Jiems būdinga plagiotropinė (šliaužianti) stiebo padėtis, gana greitas stiebų išgulimas po išdygimo, stiprus išsišakojimas, susijęs su kuo greitesniu teritorijos užėmimu ir dominavimu joje. Esant pakankamai drėgmei, kai kurie iš šių vynmedžių (pavyzdžiui, moliūgai) prie mazgų suformuoja atsitiktines šaknis, kurios papildomai pritvirtina stiebą prie dirvožemio.

Augalo augimas, atskiri jo organai, derliaus formavimasis labai priklauso nuo fotosintezės produktų pasiskirstymo tarp atskirų dalių, o tai siejama su traukos (mobilizuojančios, pritraukimo) centrų veikla. Ontogenezės metu kinta šių hormonų reguliavimo centrų veiklos kryptis. Kartu su genetiniu sąlygojimu tai daugiausia lemia išorinės aplinkos sąlygos. Traukos centrai dažniausiai yra augančios augalų dalys: augimo taškai ir lapai, šaknys, generatyviniai (formuojantys vaisius ir sėklas), taip pat sandėliavimo (šakniavaisiai, svogūnėliai ir gumbai) organai. Dažnai tarp šių organų vyksta konkurencija dėl fotosintezės produktų vartojimo.

Nuo pritraukimo centrų veiklos priklauso fotosintezės intensyvumas, atskirų augalo organų augimo greitis ir santykis, galiausiai – derlius, jo kokybė ir gavimo laikas.

Ypatingai stipriu generatyvinių organų traukos gebėjimu išskiriamos vaisių ir daržovių (žirnių, pupų, pomidorų, agurkų, paprikų ir kt.) augalų, skirtų vienu metu mašininiam derliui nuimti, veislės. Daugumoje šių veislių vaisių formavimasis ir derliaus nokinimas vyksta per trumpą laiką. Jiems taip pat būdingas gana ankstyvas augimo sustojimas.

Daugelis žemės ūkio technikų yra pagrįstos traukos centrų išsidėstymo ir jų veiklos reguliavimu (pasėlių auginimo periodu, daigų augimo valdymu, augalų formavimu, temperatūros režimais, laistymu, trąšomis, augimą reguliuojančių medžiagų naudojimu). Svogūnų rinkinių laikymo metu sudarius sąlygas, kurios atmeta galimybę jį paversti, svogūnėlis taps traukos centru, o tai leis gauti gerą derlių. Laikant svogūnus, dvimečių pasėlių karalienes ląsteles, priešingai, svarbu sudaryti sąlygas jiems vernalizuotis.

Žydint šakniavaisiams, kopūstams, salotoms, špinatams ir kitiems augalams pastebimi derlingumo nuostoliai ir prastėjanti produkto kokybė. Traukos centras tokiais atvejais iš kaupiamųjų vegetatyvinių organų pereina į generatyvinius. Ridikėlių šaknys suglemba (medvilnė), salotų lapai tampa šiurkštūs ir beskoniai, sustoja svogūnėlių augimas.

Pritraukimo centrų topografija ir aktyvumas, jų pusiausvyra su asimiliacinio aparato fotosintezės aktyvumu lemia ekonominį fotosintezės efektyvumą, derliaus nuėmimo laiką, pasėlio kiekybinius ir kokybinius rodiklius. Pavyzdžiui, kai kuriose pomidorų ir melionų veislėse didelis vaisių skaičius lapų ploto vienete sumažina sausųjų medžiagų kiekį vaisiuose ir praranda skonį.

Augimo taškai ir jauni lapai sunaudoja visus fotosintezės produktus, taip pat nemažą dalį mineralinių junginių iš suaugusių ir senstančių lapų. Seni lapai, be to, suteikia jauniems ir dalį anksčiau susikaupusių plastikinių medžiagų.

Fenomenalus apvaisintų embrionų traukos gebėjimas kai kuriose kultūrose pasireiškia vaisiuose, nuplėštuose nuo motininio augalo. Koteliai su žydinčiais bulvių, svogūnų žiedais, nupjauti po apdulkinimo ar net apdulkinti po pjovimo, dedami į vandenį, iš dalies kiaušialąsčių formuoja sėklas. Visą šį laiką žiedstiebiai ir vaisiai asimiliuojasi. Surinkti iš augalų, savaitinių agurkų žalumynų, žaliavaisių veislių cukinijų, moliūgų neprinokusių vaisių, esant palankioms apšvietimo, karščio ir santykinės drėgmės sąlygoms, nedžiūsta vieną ar du mėnesius, kol sėklos sunoksta ir pasisavina anglies dioksidą (CO2). ). Dalis kiaušialąsčių, priklausomai nuo kiaušidės dydžio ir amžiaus, suformuoja pilnavertes dygstančias sėklas, kurios dažnai būna daug mažesnės nei ant motininio augalo vaisiuose susiformavusios sėklos. Vaisiai, kurie neturi chlorofilo (balti), neturi šios savybės.

Siųsti savo gerą darbą žinių bazėje yra paprasta. Naudokite žemiau esančią formą

Studentai, magistrantai, jaunieji mokslininkai, kurie naudojasi žinių baze savo studijose ir darbe, bus jums labai dėkingi.

Paskelbta http://www.allbest.ru/

Planuoti

• 1. Planetinė augalų reikšmė
• 2. Šaknų metamorfozė
• 3. Žiedynas
• 4. Pagrindiniai augalų augimo dėsniai
• 5. Augalų ontogenezės, augimo ir vystymosi samprata
• 6. Augalų bendrijos

1. Planetinė augalų reikšmė

Augalų planetinė reikšmė siejama su jų autotrofiniu mitybos būdu fotosintezės būdu. Fotosintezė – tai organinių medžiagų (cukraus ir krakmolo) susidarymo iš mineralų (vandens ir anglies dioksido) procesas, esant šviesai, naudojant chlorofilą. Fotosintezės metu augalai į atmosferą išskiria deguonį. Būtent ši fotosintezės savybė lėmė tai, kad ankstyvosiose gyvybės Žemėje vystymosi stadijose jos atmosferoje atsirado deguonis. Jis ne tik suteikė anaerobinį kvėpavimą daugumai organizmų, bet ir prisidėjo prie ozono ekrano, saugančio planetą nuo ultravioletinių spindulių, atsiradimo. Šiais laikais augalai taip pat turi įtakos oro sudėčiai. Jie jį drėkina, sugeria anglies dioksidą ir išskiria deguonį. Todėl planetos žaliosios dangos apsauga yra viena iš sąlygų užkirsti kelią pasaulinei ekologinei krizei.

Žaliųjų augalų gyvybinės veiklos procese iš neorganinių medžiagų ir vandens susidaro didžiulės organinių medžiagų masės, kurias vėliau kaip maistą naudoja patys augalai, gyvūnai ir žmonės.

Žaliųjų augalų organinė medžiaga kaupia saulės energiją, kurios dėka Žemėje vystosi gyvybė. Ši energija, kurią sukaupė senoviniai augalai, sudaro žmogaus pramonėje naudojamų energetinių išteklių – anglies, durpių – pagrindą.

Augalai tiekia didžiulį kiekį žmogui reikalingų produktų kaip žaliavų įvairioms pramonės šakoms. Augalai patenkina pagrindinius žmogaus poreikius maistui ir drabužiams, vaistams.

2. Šaknų metamorfozė

augalų fotosintezė fitocenozė autotrofinė

Šaknies metamorfozių ypatybė yra ta, kad daugelis jų atspindi ne pagrindinių šaknies funkcijų pokyčius, o jų įgyvendinimo sąlygų pokyčius. Dažniausia šaknies metamorfoze laikytina mikorizė – su ja susiliejusių grybų šaknų ir hifų kompleksas, iš kurio augalai gauna vandens su jame ištirpusiais mineralais.

Šakniavaisiai susidaro iš pagrindinės šaknies, nes joje nusėda daug maistinių medžiagų. Šakniavaisiai formuojasi daugiausia kultūrinio augalų auginimo sąlygomis. Jų yra burokėliuose, morkose, ridikuose ir kt. Šakniavaisiuose yra: a) galvutė su lapų rozetė; b) kaklas - vidurinė dalis; c) pati šaknis, nuo kurios nukrypsta šoninės šaknys.

Šakniagumbiai arba šaknų spurgai yra mėsingi šoninių ir atsitiktinių šaknų antspaudai. Kartais jie pasiekia labai didelį dydį ir yra atsarginių medžiagų, daugiausia angliavandenių, rezervuaras. Chistyak, orchidėjų šaknų gumbuose krakmolas yra atsarginė medžiaga. Inulinas kaupiasi atsitiktinėse jurginų šaknyse, kurios pavirto į šakniagumbius.

Iš kultūrinių augalų reikėtų įvardyti saldžiąsias bulves, kilusias iš dygliažolės šeimos. Jo šakniagumbiai paprastai siekia 2–3 kg, bet gali būti ir daugiau. Auginamas subtropiniuose ir atogrąžų regionuose krakmolo ir cukraus gamybai.

Kai kuriuose atogrąžų augaluose susidaro oro šaknys. Jie vystosi kaip priediniai stiebai, yra rudos spalvos ir laisvai kabo ore. Pasižymi gebėjimu sugerti atmosferos drėgmę. Jų galima pamatyti orchidėjose.

Prilipusios šaknys, kurių pagalba silpni vynmedžių stiebai lipa aukštyn medžių kamienais, palei sienas, šlaitus. Tokios atsitiktinės šaknys, išaugančios į plyšius, gerai fiksuoja augalą ir leidžia jam pakilti į aukštumas. Tokių vynmedžių grupei priklauso gebenės, paplitusios Kryme ir Kaukaze.

Kvėpavimo šaknys. Pelkiniuose augaluose, kurių paprastosios šaknys labai sunkiai patenka į orą, nuo žemės išauga specialios šaknys. Jie yra virš vandens ir gauna orą iš atmosferos. Kvėpavimo šaknys yra pelkiniuose kiparisuose. (Kaukazas, Florida).

3. Žiedynas

Žiedynas (lot. inflorescentia) – žiedų nešanti, todėl įvairiai modifikuota gaubtasėklio augalo ūglių sistemos dalis. Žiedynai dažniausiai daugiau ar mažiau aiškiai atskiriami nuo augalo vegetatyvinės dalies.

Biologinė žiedynų atsiradimo prasmė – didėjanti tiek anemofilinių (tai yra vėjo apdulkintų), tiek entomofilinių (tai yra vabzdžių apdulkintų) augalų žiedų apdulkinimo tikimybė.

Žiedynai klojami žiedinių arba mišrių pumpurų viduje. Žiedynų klasifikacija ir savybės:

Pagal šluotelių (šluosčių) buvimą ir pobūdį:

Frondose (lot. frondis – žalumynai, lapai, žalumynai) arba lapiniai – žiedynai, kuriuose pažiedės turi gerai išsivysčiusias lėkštes (pavyzdžiui, fuksija, trispalvė violetinė, monetizuota loosetrife).

Braktozės - žiedynai, kuriuose šluosteles vaizduoja viršutinio darinio žvynuoti lapai - šluotelės (pavyzdžiui, pakalnutės, alyvinė, vyšnia).

Ebracteous, arba plikas - žiedynai, kuriuose pažiedės yra sumažintos (pavyzdžiui, laukinis ridikas, piemens kasa ir kiti kopūstai (kryžmažiediai).

Šakos laipsnis:

Paprasti – žiedynai, kurių pagrindinėje ašyje išsidėstę pavieniai žiedai, todėl šakotis neviršija dviejų eilių (pavyzdžiui, hiacintas, vyšnia, gyslotis ir kt.).

Kompleksiniai - žiedynai, kurių pagrindinėje ašyje yra privatūs (daliniai) žiedynai, tai yra, išsišakojimas siekia tris, keturis ar daugiau eilių (pavyzdžiui, alyvinė, ligustras, viburnum ir kt.).

Pagal augimo tipą ir žiedų prasiskverbimo kryptį:

Racemosous arba Botrician (iš lotynų raczmus ir graikų botryon - šepetys, kekė) - žiedynai, kuriems būdingas monopodinis kirvių augimas ir akropetalinis (tai yra nukreiptas nuo ašies pagrindo į jo viršūnę) gėlių atsivėrimas (pvz. , Ivano arbata, piemens piniginė ir kt.)

Cimozė (iš lot. cyma - pusiau skėtis) - žiedynai, kuriems būdingas simpodinis ašių augimas ir bazipetinis (tai yra nukreiptas nuo ašies viršaus į pagrindą) žiedų atsivėrimas.

Pagal viršūninių meristemų elgesio pobūdį:

Uždarieji, arba tam tikri – žiedynai, kuriuose viršūninio žiedo formavimuisi eikvojamos kirvių viršūninės (viršūninės) meristemos (visi cimozės žiedynai, taip pat kai kurių augalų racemozės: keražolės, žiobriai, melsvos ir kt.).

Atviri arba neapibrėžti - žiedynai, kuriuose kirvių viršūninės meristemos išlieka vegetatyvinės būklės (pakalnutė, hiacintas, žiemkentė ir kt.).

4. Pagrindiniai augalų augimo dėsniai

Pagrindiniai augalų augimo dėsniai: ilgo augimo periodo dėsnis; ritmas ir periodiškumas; augimo koreliacijos, poliškumas; regeneracija

Augimo ritmas – lėto ir intensyvaus ląstelės, organo, organizmo augimo kaita – gali būti kasdieninis, sezoninis – yra vidinių ir išorinių veiksnių sąveikos rezultatas.

Augimo periodiškumas būdingas daugiametėms, žieminėms ir dvimetėms formoms, kuriose aktyvaus augimo periodą nutraukia ramybės periodas.

Ilgo augimo periodo dėsnis – Linijinio augimo (masės) greitis ląstelės, audinio, bet kurio organo, augalo kaip visumos ontogenezėje yra nestabilus ir gali būti išreikštas sigmoidine kreive (Sachso kreivė). Linijinio augimo fazę Sachsas vadino didžiuoju augimo periodu. Yra 4 kreivės atkarpos (fazės).

Pradinis lėto augimo laikotarpis (vėlavimo laikotarpis).

Rąsto laikotarpis, didelis augimo laikotarpis pagal Sachsą

lėtėjimo fazė.

Stacionari būsena (augimo pabaiga).

Augimo koreliacijos (stimuliuojančios, stabdančios, kompensacinės) – atspindi vienų organų ar augalo dalių augimo ir vystymosi priklausomybę nuo kitų, jų tarpusavio įtaką. Stimuliuojančių koreliacijų pavyzdys – ūglio ir šaknies abipusė įtaka. Šaknis aprūpina antžeminius organus vandeniu ir maisto medžiagomis, o iš lapų į šaknis patenka šaknų augimui reikalingos organinės medžiagos (angliavandeniai, auksinai).

Slopinančios koreliacijos (inhibitory) – kai kurie organai slopina kitų organų augimą ir vystymąsi. Šių koreliacijų pavyzdys yra viršūninio dominavimo reiškinys – šoninių pumpurų, ūglių augimo slopinimas ūglio viršūniniu pumpuru. Pavyzdys yra „karališkojo“ vaisiaus fenomenas, kuris prasidėjo pirmiausia. Naudojimas praktikoje šalinant viršūninį dominavimą: vainiko formavimas nupjaunant dominuojančių ūglių viršūnes, renkant sodinukus ir vaismedžių sodinukus.

Kompensacinės koreliacijos atspindi atskirų organų augimo ir konkurencinių santykių priklausomybę nuo aprūpinimo maistinėmis medžiagomis. Augalinio organizmo augimo procese vyksta natūralus redukcija (nukrenta, miršta) arba dalis besivystančių organų dirbtinai pašalinama (laipinamas, retėja kiaušidės), o likusieji auga sparčiau.

Regeneracija – pažeistų ar prarastų dalių atstatymas.

Fiziologinis - šaknies kepurėlės atstatymas, medžių kamienų žievės keitimas, senų ksilemo elementų keitimas naujais;

Trauminis - kamienų ir šakų žaizdų gijimas; susijęs su kalio formavimu. Dėl pažastinių ar šoninių pumpurų pabudimo ir ataugimo prarastų antžeminių organų atstatymas.

Poliškumas – tai specifinė augalams būdinga struktūrų ir procesų diferenciacija erdvėje. Jis pasireiškia tam tikra šaknies ir stiebo augimo kryptimi, tam tikra medžiagų judėjimo kryptimi.

5. Augalų ontogenezės, augimo ir vystymosi samprata

Ontogeniškumas (gyvenimo ciklas), arba individualus vystymasis, yra nuoseklių ir negrįžtamų augalų gyvybinės veiklos ir struktūros pokyčių kompleksas nuo apvaisinto kiaušinėlio, embriono ar vegetatyvinio pumpuro atsiradimo iki natūralios mirties. Ontogenija – tai nuoseklus paveldimos genetinės programos įgyvendinimas, skirtas organizmo vystymuisi konkrečiomis aplinkos sąlygomis.

Sąvokos „augimas“ ir „vystymasis“ vartojamos apibūdinant augalų ontogeniškumą.

Augimas yra citoplazmos ir ląstelių struktūrų neoplazmas, dėl kurio padidėja ląstelių, audinių, organų ir viso augalo skaičius bei dydis (pagal D.A. Sabinin, 1963). Augalų augimas negali būti vertinamas kaip grynai kiekybinis procesas. Taigi, atsirandantys ūgliai, lapai kokybiškai skiriasi vienas nuo kito. Augalai, skirtingai nei gyvūnų organizmai, auga visą savo gyvenimą, tačiau dažniausiai su tam tikrais pertrūkiais (poilsio periodu). Augimo tempų rodikliai – augalo masės, tūrio, dydžio didėjimo greitis.

Vystymasis – kokybiniai gyvųjų struktūrų pokyčiai, atsirandantys dėl organizmo gyvavimo ciklo praėjimo. Vystymasis – kokybiniai viso augalo ir atskirų jo dalių – organų, audinių ir ląstelių – struktūros ir funkcijų pokyčiai, atsirandantys ontogenezės procese (pagal D.A. Sabininą). Kokybinių skirtumų tarp ląstelių, audinių ir organų atsiradimas vadinamas diferenciacija.

Formos susidarymas (arba morfogenezė) augaluose apima ląstelių (citogenezės), audinių (histogenezės) ir organų (organogenezės) iniciacijos, augimo ir vystymosi procesus.

Augimo ir vystymosi procesai yra glaudžiai tarpusavyje susiję. Tačiau spartų augimą gali lydėti lėtas vystymasis ir atvirkščiai. Žieminiai augalai, sėti pavasarį, greitai auga, bet nepradeda daugintis. Rudenį, esant žemai temperatūrai, žieminiai augalai auga lėtai, tačiau vyksta vystymosi procesai. Vystymosi greičio rodiklis yra augalų perėjimas prie dauginimosi.

Pagal ontogenezės trukmę žemės ūkio augalai skirstomi į vienmečius, dvimečius ir daugiamečius.

Vienmečiai augalai skirstomi į:

efemeros - augalai, kurių ontogeniškumas įvyksta per 3-6 savaites;

pavasaris – augalai (javai, ankštiniai augalai), kurių vegetacijos sezonas prasideda pavasarį arba vasarą ir baigiasi tą pačią vasarą arba rudenį;

žiema – augalai, kurių vegetacija prasideda rudenį ir baigiasi kitų metų vasarą arba rudenį.

Dvimečiai augalai pirmaisiais gyvenimo metais formuoja vegetatyvinius ir generatyvinių organų užuomazgas, antraisiais žydi ir neša vaisius.

Daugiamečių augalų (pašarinės žolės, vaisinės ir uoginės kultūros) ontogenezės trukmė yra nuo 3...10 iki kelių dešimtmečių.

Vienamečiai ir daugelis dvimečių (morkų, burokėlių, kopūstų) augalų priklauso vienakarpinių arba vienvedžių augalų grupei. Po vaisiaus jie miršta.

Polikarpiniuose augaluose derėjimas kartojasi eilę metų (daugiametės žolės, uogakrūmiai, vaismedžiai). Augalų skirstymas į monokarpinius ir polikarpinius yra sąlyginis. Taigi atogrąžų šalyse medvilnė, ricinos pupelės, pomidorai ir kiti vystosi kaip daugiametės polikarpinės formos, o vidutinio klimato platumose - kaip vienmečiai augalai. Kviečiai ir rugiai yra vienmečiai augalai, tačiau tarp jų yra ir daugiamečių formų.

Ontogeniškumo periodizavimas. Aukštesniųjų augalų ontogeniškumas klasifikuojamas įvairiai. Paprastai išsiskiria:

Vegetaciniai ir reprodukciniai laikotarpiai. Vegetacijos laikotarpiu intensyviai kaupiasi vegetatyvinė masė, intensyviai auga šaknų sistema, dygsta ir šakojasi, klojami gėlių organai. Reprodukcinis laikotarpis apima žydėjimą ir vaisingumą.

Fenologinės fazės išsiskiria aiškiai išreikštais morfologiniais augalų pokyčiais. Kalbant apie konkrečias kultūras, fenofazės išsamiai aprašomos augalininkystėje, daržovininkystėje ir vaisininkystėje. Taigi javuose išskiriamos šios fazės: sėklų dygimas, daigai, trečiojo lapo atsiradimas, dygimas, vamzdelių formavimasis, skilimas, žydėjimas, pieno, vaško ir pilno sunokimo fazės.

Augalų organogenezės etapai. 12 organogenezės stadijų, atspindinčių morfofiziologinius augalų ontogenezės procesus, nustatė F.M. Cooperman (1955) (1 pav.):

1-2 stadijose vyksta vegetatyvinių organų diferenciacija,

ant III-IV - rudimentinio žiedyno diferenciacija,

V-VIII - gėlių formavimas,

ant IX - apvaisinimas ir zigotos susidarymas,

ant X-XII - augimas ir sėklų susidarymas.

Gerai aprūpinus javus vandeniu ir azotu, II ir III stadijose susidaro didelė varpa su daugybe spygliuočių. Vernalizacijos pabaigą žiemkenčių pasėliuose galima spręsti pagal augimo kūgio pailgėjimą ir spygliuočių gumbų diferenciacijos pradžią (III stadija). Fotoperiodinė indukcija baigiasi gėlių diferenciacijos požymių atsiradimu (V stadija).

pagrindiniai amžiaus laikotarpiai. Yra 5 amžiaus periodai:

embrioninis - zigotos susidarymas;

nepilnametis - embriono dygimas ir vegetatyvinių organų formavimasis;

branda - gėlių užuomazgų atsiradimas, reprodukcinių organų formavimasis;

dauginimasis (vaisinimas) - vienkartinis arba daugybinis vaisių formavimas;

senėjimas – vyrauja irimo procesai ir mažas struktūrų aktyvumas.

Žemės ūkio augalų ontogeniškumo modelių tyrimas yra vienas iš pagrindinių konkrečios augalų fiziologijos ir augalininkystės uždavinių.

6. Augalų bendrijos

Augalų bendrijos (taip pat atskiros rūšys, tarprūšinės formos ir teratai), kurios turi pakankamai apibrėžtą ir stabilų ryšį su aplinkos sąlygomis ir naudojamos šioms sąlygoms atpažinti, vadinamos indikatoriais. Rodiklių pagalba nustatytos sąlygos vadinamos indikaciniais objektais, arba rodikliais, o nustatymo procesas – indikacija. Rodikliais gali būti atskiri organizmai arba jų deriniai (cenozės), kurių buvimas rodo tam tikras aplinkos savybes. Tačiau dažni atvejai, kai viena ar kita rūšis ar cenozė turi labai plačią ekologinę amplitudę, todėl nėra rodiklis, o individualios jos savybės stipriai keičiasi esant skirtingoms ekologinėms sąlygoms ir gali būti naudojamos indikacijai. Pavyzdžiui, Zaunguz Karakum (Turkmėnistanas) smėlyje plačiai paplitę dygliuoti lapai. (Acanthophyllum brevibracteatum), turinčios dažniausiai rožinius žiedus, tačiau vietovėse, kuriose dažnai susikaupia sieros (pavyzdžiui, Sulfur Hills regione), žiedų spalva pasikeičia į baltą. Maskvos srities kraštovaizdžiuose tupinčių ešerių sankaupas pievose gali lemti ne tiek pievų fitocenozių floristinė sudėtis, kiek atskirų fenofazių trukmė, nes plotus, po kuriais tvyro ešeriai, rodo ilgalaikiai. daugelio rūšių žydėjimas, o tai turi įtakos pievos aspektui. Abiem atvejais indikacijai naudojamos ne rūšys ar cenozės, o tik kai kurios jų savybės.

Ryšys tarp indikatoriaus ir indikatoriaus vadinamas indikacija. Atsižvelgiant į indikacijų ryšio pobūdį, rodikliai skirstomi į tiesioginius ir netiesioginius. Tiesioginiai rodikliai yra tiesiogiai susiję su indikatoriumi ir dažniausiai priklauso nuo jo buvimo.

Tiesioginių požeminio vandens rodiklių pavyzdys gali būti naudojamas arktiniuose bendruomenės regionuose, kuriuose dominuoja augalai iš grupės - privalomi freatofitai (t. y. augalai, nuolat susiję su požeminiu vandeniu) - chievniki (asociacija. Achnatherum splendens) kupranugarių erškėčių bendrijos (genties rūšys Alhagi).Šios bendruomenės negali egzistuoti už orientacinio ryšio ribų, o jei jis nutrūksta, jos miršta. Netiesioginis, arba tarpinis, yra orientacinis ryšys, vykdomas per tam tikrą tarpinę grandį, jungiančią indikatorių ir indikatorių. Taigi, negausūs psammofiliniai tankiai Aristida pennata dykumos smėlyje jie yra netiesioginis vietinio posmėlio vandens sankaupų rodiklis. Nors čia nėra tiesioginio ryšio, psammofitų pradininkai atkreipia dėmesį į silpną smėlio fiksaciją, dėl kurios gerai aeruojasi smėlio sluoksniai ir laisvai prasiskverbia nuosėdos, t. Tiesioginiai rodikliai yra patikimesni ir patikimesni nei netiesioginiai.

Pagal nuorodų jungčių geografinio stabilumo laipsnį rodikliai gali būti skirstomi į visuotinius, regioninius ir vietinius. Panrealistinių rodiklių ryšys su indikatoriumi yra vienodas visame rodiklio diapazone. Taip, nendrė (Phragrnites australis) yra bendras padidėjusios substrato drėgmės rodiklis vystantis jo šaknų sistemai. Panareal rodikliai nėra daug ir dažniausiai priklauso tiesioginiams. Daug dažnesni yra regioniniai rodikliai, kurie turi nuolatinį ryšį su žymeniu tik tam tikrame fiziniame-geografiniame regione, ir vietiniai rodikliai, kurie išlieka orientacinio pastovumo tik žinomo fizinio-geografinio regiono srityje. Tiek tie, tiek kiti dažniausiai yra netiesioginiai.

Visi aukščiau išvardyti rodiklių poskyriai santykio su rodikliu pobūdžio ir stabilumo požiūriu yra reikšmingi tik tam tikro specifinio orientacinio ryšio su žinomu rodikliu konkrečioje rodiklių-rodyklių sistemoje atžvilgiu. Už jos ribų jie nesvarbu. Taigi ta pati bendruomenė vienam rodikliui gali būti tiesioginis visos realybės rodiklis, o kito – netiesioginis vietinis rodiklis. Todėl negalima kalbėti apie cenozės ar apskritai rūšies rodiklio reikšmę, tiksliai nenustačius, apie kurį rodiklį kalbama. augalų fotosintezė fitocenozė autotrofinė

Rodikliai, nustatyti naudojant botaninius rodiklius, yra labai įvairūs. Tai gali būti tiek skirtingų rūšių tam tikrų gamtos objektų (dirvožemis, uolienos, gruntinis vanduo ir kt.), tiek įvairios šių objektų savybės (mechaninė sudėtis, druskingumas, skilimas ir kt.), ir tam tikri aplinkoje vykstantys procesai (erozija, sufuzija). , karstas, defliacija, pelkėjimas, druskų migracija ir kt.), ir individualios aplinkos (klimato) savybės. Kai indikacijos objektas yra vienas ar kitas procesas, indikatoriais veikia ne atskiros rūšys ar cenozės, o tarpusavyje susijusios augalų bendrijų sistemos, jų ekologinės ir genetinės serijos. Rodikliais gali būti ne tik natūralūs procesai, bet ir žmogaus sukurti aplinkos pokyčiai, joje vykstantys melioracijos metu, pramonės įmonių įtaka jai, kasyba, statyba.

Rodikliais išskiriamos pagrindinės indikatorinės geobotanikos kryptys, kurių nustatymui naudojami indikatoriniai-geobotaniniai stebėjimai. Šios sritys šiuo metu yra svarbiausios:

1) pedo indikacija, 2) lito indikacija, 3) hidroindikacija, 4) amžinojo įšalo sąlygų rodymas, 5) mineralų rodymas, 6) natūralių procesų rodymas, 7) antropogeninių procesų rodymas.

Pedoindikacija ir litoindikacija dažnai derinamos į geoindikaciją. Pedoindikacija, arba dirvožemio indikacija, yra viena iš svarbiausių sričių, nes dirvožemio ir augalinės dangos ryšiai yra neginčijami ir žinomiausi. Ši kryptis turi dvi šakas: įvairių taksonų (t.y. dirvožemių tipų, potipių, genčių ir tipų) nurodymas ir tam tikrų dirvožemio savybių (mechaninės sudėties, druskingumo ir kt.) nurodymas. Pirmasis, turintis išskirtinai didelę reikšmę, pasirodo gana sudėtingas, nes ne visada yra visiškas dirvožemių tipologijos ir klasifikacijos vienodumas (ypač žemiausiuose taksonominiuose vienetuose), todėl indikato apimtis kartais tampa tokia. būti šiek tiek neapibrėžtas. Antroji šaka dabar išplėtota kur kas išsamiau, nes dirvožemio savybes daugeliu atvejų galima apibūdinti kiekybiniais rodikliais (pagal analizės rezultatus), todėl galima labai tiksliai nustatyti tam tikrų augalų bendrijų ryšį su tam tikra šių rodiklių amplitudė.

Litoindikacija vadinama geobotanine uolienų indikacija. Litoindikacija yra glaudžiai susijusi su pedoindikacija, tačiau apima gilesnius žemės sluoksnius. Augalijos ryšys su šiais horizontais gali būti tiesioginis (dėl augalų, turinčių galingiausią šaknų sistemą), arba netiesioginis (per uolienų-dirvožemio-augmenijos sistemą). Daugelis augalų bendrijų yra uolienų dūlėjimo rodikliai ankstyvosiose dirvos formavimosi ant jų stadijose (pavyzdžiui, litofilinių kerpių ir dumblių bendrijos). Vegetatyviniai rodikliai gali rodyti uolienų skilimą (dėl vyraujančios augmenijos išsivystymo plyšiuose), tam tikras uolienų chemines savybes (gipso kiekį, geležies kiekį, karbonatų kiekį ir kt.), granuliometrinę sudėtį (žymimas molis, smėlis, priesmėlis). , priemoliai, akmenukai).

Hidroindikacija arba požeminio vandens indikacija pagrįsta daugelio augalų gebėjimu vystytis tik tada, kai jų šaknų sistema yra prijungta prie vandens prisotintų horizontų. Čia, kaip ir litoindikacijos srityje, naudojamos augalų bendrijos, kuriose vyrauja giliai įsišakniję augalai. Turint geobotaninę indikaciją, galima įvertinti ir požeminio vandens mineralizaciją. Tuo pačiu metu labai mineralizuoto požeminio vandens rodikliai dažnai (bet ne visada) yra tos pačios bendrijos, kurios rodo druskingas uolienas.Amžinojo įšalo sąlygų rodymas yra labai sudėtingas. Jis pagrįstas idėja, kad amžinojo įšalo zonos augalinė danga priklauso nuo substrato šiluminių savybių ir sezoninių atlydžio bei užšalimo procesų. Tačiau šios amžinojo įšalo dirvožemių savybės priklauso ir nuo jų granulometrinės sudėties, ir nuo geomorfologinių, hidrologinių ir hidrogeologinių sąlygų. Todėl amžinojo įšalo sąlygų rodymas yra tarsi pedo-indikacijos, litoindikacijos ir hidroindikacijos tyrimų integravimo rezultatas. Visos svarstomos kryptys – pedoindikacija, litoindikacija, hidroindikacija ir amžinojo įšalo sąlygų indikacija – turi

panašumas tuo, kad pagrindiniai rodikliai yra augalų bendrijos.

Naudingųjų iškasenų rodymas daugeliu atžvilgių skiriasi nuo kitų indikacinės geobotanikos sričių. Čia kaip tiesioginiai indikatoriai dažniausiai naudojamos ne augalų bendrijos, o atskiros rūšys, smulkios tarprūšinės augalų formos, taip pat ir teratai. Šiuo atveju indikacija grindžiama stebėjimais nustatytais faktais apie daugelio junginių stiprų formuojantį vaidmenį, taip pat jų patologinį poveikį augalo išvaizdai – jo spalvai, organų morfologijai ir tipinėms proporcijoms. Netiesiogines nuorodas gali pateikti ir bendrijos, jei jos nurodo uolienų litologinius skirtumus, su kuriais siejamas tam tikrų mineralų pasiskirstymas. Tačiau tokie netiesioginiai rodikliai dažniausiai yra vietinio pobūdžio, todėl jų praktinė vertė yra ribota.

Procesus, tiek natūralius, tiek antropogeninius, nurodo ne atskiros augalų bendrijos, o jų ekologinės ir genetinės serijos. Tai erdvinės bendruomenių serijos, kurių atkarpos išsidėsčiusios viena po kitos tokia tvarka, kokia laike seka viena kitą. Kitaip tariant, tai yra nuosekli serija, dislokuota erdvėje. Kiekviena bendruomenė, dalyvaujanti tokiame seriale, atspindi tam tikrą šio serialo kūrimo proceso etapą. Lauko sąlygomis tokios serijos randamos įvairių kompleksų ir derinių pavidalu. Ekologinės ir genetinės serijos, nurodančios natūralius procesus, atspindi tiek endodinamines sukcesijas (atsirandančias dėl pačios fitocenozės vystymosi, kuri keičia aplinką), tiek egzodinamines sukcesijas (kylančias dėl išorinių priežasčių).

Antropogeninių procesų rodikliai dažniausiai yra egzodinaminės serijos.

Be pirmiau išvardytų pagrindinių krypčių, yra keletas indikacijų tipų, kurie dar nebuvo taip plačiai plėtojami ir pritaikyti, tačiau vis dėlto yra gana svarbūs. Tai apima: klimato sąlygų, teritorijos tektoninės struktūros ir visų pirma įvairių tipų tektoninių lūžių vietos nurodymą. Kai kurie indikacijų taikymo šiems objektams atvejai bus aptarti skyriuose, skirtuose toms zonoms ir pozoniams, kur šie indikacijų tipai yra aiškiausiai išreikšti.

Priglobta Allbest.ru

...

Panašūs dokumentai

Augalų fiziologijos tyrimų raidos istorija. Chloroplasto iš proplastidų augalo ląstelėje atsiradimo ir vystymosi principai. Chloroplastų pagrindinės funkcijos, struktūra, fotosintezė ir genetinis aparatas. Fotosintezės produktų charakteristikos.

santrauka, pridėta 2008-12-11


Gyvybės formos samprata augalų atžvilgiu, aplinkos vaidmuo jos raidoje. Augalų grupių įpročiai, atsirandantys dėl augimo ir vystymosi tam tikromis sąlygomis. Išskirtiniai medžio, krūmo, žydinčių ir žolinių augalų bruožai.

santrauka, pridėta 2010-02-07


Pagrindinių veiksnių, galinčių sukelti augalų stresą, grupių svarstymas ir analizė. Susipažinimas su Selye triados fazėmis, kuriant augalų stresą. Augalų atsparumo stresui fiziologijos tyrimas ir apibūdinimas naudojant gynybines sistemas.

testas, pridėtas 2019-04-17


Augalų mitybos samprata. Svarbiausi maistinių medžiagų tirpaluose naudojami elementai, jų veikimo augalui principas. Fotosintezė yra pagrindinis organinių medžiagų susidarymo procesas. Šaknų mityba, trąšų vaidmuo augalų vystymuisi.

santrauka, pridėta 2010-05-06


Teritorijos samprata, reikšmė augalų įveisimo procese ir ekonominis introdukcijos efektyvumas. Ekologiniai ir biologiniai sumedėjusių augalų aklimatizacijos pagrindai Baltarusijos Respublikoje. Išsami Pruzhany regiono pristatytojų ir egzotikos analizė.

Kursinis darbas, pridėtas 2015-07-09


Ląstelinis augalų augimo pagrindas. Audinio augimas priklausomai nuo jo specifiškumo. Embrioninės ląstelės transformacijos į specializuotą procesas (diferenciacija). Pagrindinės pabėgimo dalys. Vienaskilčių augalų lapų augimo ypatumai. Šaknų morfogenezė.

Kursinis darbas, pridėtas 2015-04-23


Augalų ir gyvūnų receptorių sistemos. Šviesos suvokimo fotosistemomis sistemos formavimasis ir veikimas. Fotonų energijos įtraukimas į fotosintezės procesus. Pagrindinės chlorofilo cheminės formulės. Apsauginė fotoapsauginė karotinoidų funkcija.

santrauka, pridėta 2015-08-17


Sausumos ir kosminiai augalų gyvenimo veiksniai. Saulės spinduliuotė kaip pagrindinis augalų šviesos šaltinis. Fotosintetiškai ir fiziologiškai aktyvi spinduliuotė ir jos reikšmė. Apšvietimo intensyvumo įtaka. Šilumos ir oro svarba augalų gyvenime.

pristatymas, pridėtas 2014-02-01


Vegetatyvinis dauginimasis – augalų dauginimasis vegetatyvinių organų pagalba: šakomis, šaknimis, ūgliais, lapais ar jų dalimis. Vegetatyvinio dauginimo privalumai. Įvairūs augalų dauginimo būdai, augalų auginimo sėklomis būdai.

santrauka, pridėta 2010-07-06


Pagrindinių augalų grupių charakteristikos vandens atžvilgiu. Anatominiai ir morfologiniai augalų prisitaikymai prie vandens režimo. Fiziologinės augalų adaptacijos skirtingo drėgnumo buveinėse.

Papildoma literatūra:

M.Kh. Chailakhyan. augalų giberelinai. SSRS mokslų akademijos leidykla, 1961, 63 p.

J. Bernier, J. – M. Quinet, R. Sachs. Žydėjimo fiziologija. t.1-2, M.: Agropromizdat, 1985 m

V.V. Polevoy, T.S. Salamatova. Augalų augimo ir vystymosi fiziologija. Leningrado universiteto leidykla, L., 1991, 239 p.506 p.

Klausimai tema:

Veiksnių, lemiančių augalų augimo ir vystymosi dėsningumus, apibūdinimas.

Augalų augimas (modeliai, rūšys).

Judėjimo augaluose rūšys.

Augalų vystymasis (ontogenezės tipai, ontogenezės etapai, evokacijos periodo ypatybės, ramybės fazės ypatybės).

Kroenke teorija apie augalų senėjimą ir atjauninimą.

Produktyvių augalų dalių brendimo ypatumai.

Augimo reguliatorių naudojimas žemės ūkio praktikoje.

Veiksnių, lemiančių augalų augimo ir vystymosi dėsningumus, charakteristikos

Visi anksčiau tirti procesai visumoje pirmiausia lemia pagrindinės augalo organizmo funkcijos įgyvendinimą – augimą, palikuonių formavimąsi ir rūšies išsaugojimą. Ši funkcija atliekama per augimo ir vystymosi procesus.

Bet kurio eukariotinio organizmo gyvavimo ciklas, t.y. vadinamas jo vystymasis nuo apvaisinto kiaušinėlio iki visiško formavimosi, senėjimo ir mirties dėl natūralios mirties ontogeniškumas.

Augimas – tai negrįžtamo naujų struktūrinių elementų formavimosi procesas, lydimas organizmo masės ir dydžio didėjimo, t.y. kiekybinis pokytis.

Vystymasis – tai kokybinis kūno komponentų pasikeitimas, kurio metu esamos formos ar funkcijos paverčiamos kitomis.

Abu procesus įtakoja įvairūs veiksniai:

išoriniai abiotiniai aplinkos veiksniai, tokie kaip saulės šviesa,

vidiniai paties organizmo veiksniai (hormonai, genetinės savybės).

Dėl genetinės organizmo totipotencijos, nulemtos genotipo, vyksta griežtai nuoseklus vieno ar kito tipo audinių formavimasis pagal organizmo vystymosi stadiją. Dažniausiai nustatomas tam tikrų hormonų, fermentų, audinių tipų susidarymas tam tikroje augalų vystymosi fazėje pirminis atitinkamų genų aktyvavimas ir paskambino diferencinis genų aktyvavimas (DAG).

Antrinis genų aktyvavimas, taip pat jų slopinimas gali įvykti ir veikiant kai kuriems išoriniams veiksniams.

Vienas iš svarbiausių tarpląstelinių genų aktyvavimo ir konkretaus proceso, susijusio su augimo procesais ar augalo perėjimu į kitą vystymosi fazę, vystymosi reguliatorių yra fitohormonai.

Tirti fitohormonai skirstomi į dvi dideles grupes:

augimo stimuliatoriai

augimo inhibitoriai.

Savo ruožtu augimo stimuliatoriai skirstomi į tris klases:

giberelinai,

citokininai.

Į auksinas apima indolo pobūdžio medžiagas, tipiškas atstovas yra indolil-3-acto rūgštis (IAA). Jie susidaro meristematinėse ląstelėse ir juda tiek bazipetiškai, tiek akropetiškai. Auksinai pagreitina viršūninės meristemos ir kambio mitozinį aktyvumą, atidėti rudenį lapai ir kiaušidės, aktyvina šaknų formavimąsi.

Į giberelinai apima sudėtingos prigimties medžiagas – giberelio rūgšties darinius. Išskirta iš ascomycete grybų (Gibberella fujikuroi genties) su ryškia konidine stadija (Fusarium gentis). Būtent konidinės stadijos šis grybas sukelia ryžių „blogųjų ūglių“ ligą, kuriai būdingas greitas ūglių augimas, jų pailgėjimas, retėjimas ir dėl to mirtis. Giberelinai augale taip pat pernešami akropetiniu ir bazipetiniu būdu, tiek ksileme, tiek floemoje. Giberelinai pagreitina ląstelių pailgėjimo fazę, reguliuoja žydėjimo ir derėjimo procesus, skatina naujų pigmentų susidarymą.

Į citokininai apima purino darinius, kurių tipiškas atstovas yra kinetinas. Ši hormonų grupė neturi tokio ryškaus poveikio kaip ankstesni, tačiau citokininai veikia daugelį medžiagų apykaitos dalių, stiprina DNR, RNR, baltymų sintezę.

augimo inhibitoriai atstovaujama dviem medžiagomis:

abscizo rūgštis,

Abscizo rūgštis yra streso hormonas, jo kiekis labai padidėja, kai trūksta vandens (užsidaro stomata) ir maisto medžiagų. ABA slopina nukleorūgščių ir baltymų biosintezę.

Etilenas - tai dujinis fitohormonas, stabdantis augimą ir greitinantis vaisių nokimą. Šį hormoną išskiria bręstantys augalų organai ir jis veikia tiek kitus to paties augalo organus, tiek šalia esančius augalus. Etilenas pagreitina lapų, žiedų, vaisių kritimą, nes iš lapkočių išsiskiria celiulazė, kuri pagreitina skiriamojo sluoksnio susidarymą. Skilimo metu etrelui susidaro etilenas, kuris labai palengvina jo praktinį panaudojimą žemės ūkyje.