Se prima prevaleva l'opinione sul ruolo secondario dell'RNA, ora è chiaro che si tratta di un elemento necessario e più importante dell'attività vitale cellulare. I meccanismi di molti...

A cura di Masterweb

09.04.2018 14:00

Vari tipi di DNA e RNA - acidi nucleici - è uno degli oggetti di studio della biologia molecolare. Una delle aree più promettenti e in rapido sviluppo di questa scienza negli ultimi anni è stata lo studio dell'RNA.

Brevemente sulla struttura dell'RNA

Quindi, l'RNA, l'acido ribonucleico, è un biopolimero la cui molecola è una catena formata da quattro tipi di nucleotidi. Ciascun nucleotide, a sua volta, è costituito da una base azotata (adenina A, guanina G, uracile U o citosina C) in combinazione con uno zucchero ribosio e un residuo di acido fosforico. I residui di fosfato, che si collegano con i ribosi dei nucleotidi vicini, "cuciono" i blocchi costitutivi dell'RNA in una macromolecola - un polinucleotide. È così che si forma la struttura primaria dell'RNA.

La struttura secondaria - la formazione di una doppia catena - si forma in alcune parti della molecola secondo il principio di complementarità delle basi azotate: l'adenina forma una coppia con l'uracile attraverso un doppio e la guanina con la citosina - un triplo legame idrogeno.

Nella forma di lavoro, la molecola di RNA forma anche una struttura terziaria: una struttura spaziale speciale, conformazione.

Sintesi dell'RNA

Tutti i tipi di RNA sono sintetizzati utilizzando l'enzima RNA polimerasi. Può essere dipendente dal DNA e dall'RNA, ovvero può catalizzare la sintesi sia sui modelli di DNA che di RNA.

La sintesi si basa sulla complementarietà delle basi e sull'antiparallelismo della direzione di lettura del codice genetico e procede in più fasi.

In primo luogo, l'RNA polimerasi viene riconosciuta e legata a una speciale sequenza nucleotidica sul DNA - il promotore, dopodiché la doppia elica del DNA si svolge in una piccola area e l'assemblaggio della molecola di RNA inizia su una delle catene, chiamata stampo (l'altra La catena del DNA è chiamata codifica: è la sua copia che viene sintetizzata dall'RNA). L'asimmetria del promotore determina quale dei filamenti di DNA fungerà da stampo e quindi consente all'RNA polimerasi di avviare la sintesi nella direzione corretta.

Il passaggio successivo è chiamato allungamento. Il complesso di trascrizione, che include la RNA polimerasi e una regione non attorcigliata con un ibrido DNA-RNA, inizia a muoversi. Man mano che questo movimento procede, il filamento di RNA in crescita si separa gradualmente e la doppia elica del DNA si svolge davanti al complesso e si rimonta dietro di esso.

La fase finale della sintesi si verifica quando l'RNA polimerasi raggiunge una regione specifica della matrice chiamata terminatore. La conclusione (fine) del processo può essere raggiunta in vari modi.

I principali tipi di RNA e le loro funzioni nella cellula

Sono i seguenti:

• Matrice o informativo (mRNA). Attraverso di esso viene eseguita la trascrizione: il trasferimento di informazioni genetiche dal DNA.
• Ribosomiale (rRNA), che fornisce il processo di traduzione - sintesi proteica sul modello di mRNA.
• Trasporto (tRNA). Produce il riconoscimento e il trasporto degli aminoacidi al ribosoma, dove avviene la sintesi proteica, e partecipa anche alla traduzione.
• I piccoli RNA sono un'ampia classe di piccole molecole che svolgono varie funzioni durante i processi di trascrizione, maturazione dell'RNA e traduzione.
• I genomi dell'RNA sono sequenze codificanti che contengono informazioni genetiche in alcuni virus e viroidi.

Negli anni '80 è stata scoperta l'attività catalitica dell'RNA. Le molecole con questa proprietà sono chiamate ribozimi. Non sono ancora conosciuti così tanti ribozimi naturali, la loro capacità catalitica è inferiore a quella delle proteine, ma nella cellula svolgono funzioni estremamente importanti. Attualmente è in corso un lavoro di successo sulla sintesi dei ribozimi, che, tra l'altro, hanno applicato un significato.

Soffermiamoci più in dettaglio sui diversi tipi di molecole di RNA.

Matrice (informazione) RNA

Questa molecola viene sintetizzata sulla sezione non attorcigliata del DNA, copiando così il gene che codifica per una particolare proteina.

L'RNA delle cellule eucariotiche, prima di diventare, a sua volta, una matrice per la sintesi proteica, deve maturare, cioè passare attraverso un complesso di varie modificazioni: l'elaborazione.

Innanzitutto, anche in fase di trascrizione, la molecola subisce il capping: alla sua estremità è fissata una speciale struttura di uno o più nucleotidi modificati, il cap. Svolge un ruolo importante in molti processi a valle e migliora la stabilità dell'mRNA. La cosiddetta coda poli(A), una sequenza di nucleotidi di adenina, è attaccata all'altra estremità della trascrizione primaria.

Il pre-mRNA viene quindi splicing. Questa è la rimozione delle regioni non codificanti dalla molecola - gli introni, che sono abbondanti nel DNA eucariotico. Successivamente, si verifica la procedura di modifica dell'mRNA, in cui la sua composizione viene modificata chimicamente, nonché la metilazione, dopodiché l'mRNA maturo lascia il nucleo cellulare.

RNA ribosomiale

La base del ribosoma, un complesso che fornisce la sintesi proteica, è costituita da due lunghi rRNA che formano sottoparticelle del ribosoma. Vengono sintetizzati insieme come un unico pre-rRNA, che viene poi separato durante l'elaborazione. La subunità grande include anche rRNA a basso peso molecolare sintetizzato da un gene separato. Gli RNA ribosomiali hanno una struttura terziaria densamente impacchettata che funge da impalcatura per le proteine ​​presenti nel ribosoma e che svolgono funzioni ausiliarie.

Nella fase non lavorativa, le subunità ribosomiali vengono separate; all'inizio del processo traslazionale, l'rRNA della piccola subunità si combina con l'RNA messaggero, dopodiché gli elementi del ribosoma sono completamente combinati. Quando l'RNA della piccola subunità interagisce con l'mRNA, quest'ultimo, per così dire, si estende attraverso il ribosoma (che è equivalente al movimento del ribosoma lungo l'mRNA). L'RNA ribosomiale della subunità grande è un ribozima, cioè ha proprietà enzimatiche. Catalizza la formazione di legami peptidici tra gli amminoacidi durante la sintesi proteica.

Va notato che la maggior parte di tutto l'RNA nella cellula è ribosomiale - 70-80%. Il DNA ha un gran numero di geni che codificano per l'rRNA, il che garantisce la sua trascrizione molto intensa.

Trasferimento di RNA

Questa molecola è riconosciuta da un certo aminoacido con l'aiuto di un enzima speciale e, connettendosi con esso, trasporta l'amminoacido al ribosoma, dove funge da intermediario nel processo di traduzione - sintesi proteica. Il trasferimento avviene per diffusione nel citoplasma della cellula.

Le molecole di tRNA appena sintetizzate, come altri tipi di RNA, vengono elaborate. Il tRNA maturo nella sua forma attiva ha una conformazione simile a un quadrifoglio. Sul "picciolo" della foglia - il sito accettore - è presente una sequenza CCA con un gruppo ossidrile che si lega all'amminoacido. All'estremità opposta della "foglia" c'è un anello di anticodone che si collega a un codone complementare sull'mRNA. L'anello D serve a legare l'RNA di trasferimento all'enzima quando interagisce con l'amminoacido e l'anello T viene utilizzato per legarsi alla grande subunità del ribosoma.

Piccolo RNA

Questi tipi di RNA svolgono un ruolo importante nei processi cellulari e sono ora oggetto di studio attivo.

Ad esempio, piccoli RNA nucleari nelle cellule eucariotiche sono coinvolti nello splicing dell'mRNA e possibilmente hanno proprietà catalitiche insieme alle proteine ​​dello spliceosoma. I piccoli RNA nucleolari sono coinvolti nell'elaborazione dell'RNA ribosomiale e di trasferimento.

Piccole interferenze e microRNA sono gli elementi più importanti del sistema di regolazione dell'espressione genica, necessario affinché la cellula controlli la propria struttura e attività vitale. Questo sistema è una parte importante della risposta antivirale immunitaria della cellula.

Esiste anche una classe di piccoli RNA che funzionano in complesso con le proteine ​​Piwi. Questi complessi svolgono un ruolo enorme nello sviluppo delle cellule germinali, nella spermatogenesi e nella soppressione degli elementi genetici trasponibili.

genoma dell'RNA

La molecola di RNA può essere utilizzata come genoma dalla maggior parte dei virus. I genomi virali sono diversi: a singolo e doppio filamento, circolari o lineari. Inoltre, i genomi a RNA dei virus sono spesso segmentati e generalmente più corti dei genomi contenenti DNA.

Esiste una famiglia di virus la cui informazione genetica, codificata nell'RNA, dopo l'infezione della cellula mediante trascrizione inversa, viene riscritta nel DNA, che viene poi introdotto nel genoma della cellula vittima. Questi sono i cosiddetti retrovirus. Questi includono, in particolare, il virus dell'immunodeficienza umana.

Importanza della ricerca sull'RNA nella scienza moderna

Se prima prevaleva l'opinione sul ruolo secondario dell'RNA, ora è chiaro che si tratta di un elemento necessario e più importante dell'attività vitale intracellulare. Molti processi di fondamentale importanza non possono fare a meno della partecipazione attiva dell'RNA. I meccanismi di tali processi sono rimasti a lungo sconosciuti, ma grazie allo studio di vari tipi di RNA e delle loro funzioni, molti dettagli stanno gradualmente diventando chiari.

È possibile che l'RNA abbia svolto un ruolo decisivo nell'emergere e nello sviluppo della vita all'alba della storia della Terra. I risultati di recenti studi parlano a favore di questa ipotesi, a testimonianza della straordinaria antichità di molti meccanismi di funzionamento cellulare con la partecipazione di alcuni tipi di RNA. Ad esempio, i riboswitch scoperti di recente come parte dell'mRNA (un sistema di regolazione dell'attività genica priva di proteine ​​nella fase di trascrizione), secondo molti ricercatori, sono echi di un'era in cui la vita primitiva era costruita sulla base dell'RNA, senza la partecipazione di DNA e proteine. I microRNA sono anche considerati una componente molto antica del sistema regolatorio. Le caratteristiche strutturali dell'rRNA cataliticamente attivo indicano la sua graduale evoluzione aggiungendo nuovi frammenti all'antico protoribosoma.

Uno studio approfondito di quali tipi di RNA e come sono coinvolti in determinati processi è estremamente importante anche per i campi teorici e applicati della medicina.

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Trasferimento di RNA, tRNA-acido ribonucleico, la cui funzione è di trasportare AA al sito di sintesi proteica. Ha una lunghezza tipica da 73 a 93 nucleotidi e una dimensione di circa 5 nm. I tRNA sono anche direttamente coinvolti nella crescita della catena polipeptidica, unendosi - trovandosi in un complesso con un amminoacido - al codone dell'mRNA e fornendo la conformazione del complesso necessaria per la formazione di un nuovo legame peptidico. Ogni amminoacido ha il suo tRNA. Il tRNA è un RNA a filamento singolo, ma nella sua forma funzionale ha una conformazione a quadrifoglio. AA è attaccato in modo covalente all'estremità 3 "della molecola utilizzando l'enzima aminoacil-tRNA sintetasi, che è specifico per ogni tipo di tRNA. Nel sito C, c'è un anticodone corrispondente all'AA-te. I tRNA sono sintetizzati dalla normale RNA polimerasi nel caso dei procarioti e dalla RNA polimerasi III nel caso degli eucarioti I trascritti dei geni del tRNA subiscono un processamento multistadio, che porta alla formazione di una struttura spaziale tipica del tRNA.

L'elaborazione del tRNA prevede 5 passaggi chiave:

rimozione della sequenza nucleotidica leader da 5";

rimozione della sequenza di terminali da 3";

aggiunta di una sequenza CCA all'estremità 3";

escissione di introni (negli eucarioti e negli archaea);

modificazioni dei singoli nucleotidi.

Il trasporto del tRNA viene effettuato lungo una via Ran-dipendente con la partecipazione del fattore di trasporto exportin t, che riconosce il caratteristico str-ru secondario e terziario del tRNA maturo: brevi sezioni a doppio filamento e correttamente processate 5"- e 3" finisce. Questo meccanismo assicura che solo i tRNA maturi vengano esportati dal nucleo.

62. Traduzione - riconoscimento del codone mRNA
La traduzione è una sintesi proteica effettuata dai ribosomi a partire da amminoacidi su un modello di mRNA (o e RNA). Gli elementi costitutivi del processo di traduzione: aminoacidi, tRNA, ribosomi, mRNA, enzimi per l'amminoacilazione del tRNA, fattori di traduzione proteica (fattori proteici di iniziazione, allungamento, terminazione - proteine ​​extraribosomiali specifiche necessarie per i processi di traduzione), fonti di energia ATP e GTP , ioni magnesio (stabilizzano la struttura del ribosoma). 20 aminoacidi sono coinvolti nella sintesi proteica. Affinché un amminoacido possa "riconoscere" il suo posto nella futura catena polipeptidica, deve legarsi a un RNA di trasferimento (tRNA) che svolge una funzione di adattamento. Il tRNA che si lega all'amminoacido riconosce quindi il codone corrispondente sull'mRNA. Riconoscimento del codone mRNA:

L'interazione codone-anticodone si basa sui principi di complementarità e antiparallelismo:

3'----C - G-A*------5' tRNA anticodone

5'-----G-C-Y*------ Codone di mRNA da 3'

L'ipotesi dell'oscillazione è stata proposta da F. Crick:

La base 3' del codone mRNA ha un accoppiamento non stretto con la base 5' dell'anticodone tRNA: ad esempio, Y (mRNA) può interagire con A e G (tRNA)

Alcuni tRNA possono accoppiarsi con più di un codone.

63. Caratteristiche degli elementi costitutivi del processo traduttivo. La traduzione (translatio-translation) è il processo di sintesi proteica a partire da amminoacidi sulla matrice dell'RNA informativo (matrice) (mRNA, mRNA) svolto dal ribosoma.

La sintesi proteica è alla base della vita cellulare. Per eseguire questo processo nelle cellule di tutti gli organismi ci sono organelli speciali - ribosomi- complessi ribonucleoproteici costituiti da 2 subunità: grande e piccola. La funzione dei ribosomi è quella di riconoscere tre lettere (tre nucleotidi) codoni mRNA, confrontandoli con i corrispondenti anticodoni tRNA che trasportano aminoacidi e l'aggiunta di questi amminoacidi alla catena proteica in crescita. Muovendosi lungo la molecola di mRNA, il ribosoma sintetizza una proteina in accordo con le informazioni contenute nella molecola di mRNA.

Per il riconoscimento di AK-t nella cella, ci sono speciali "adattatori", trasferire molecole di RNA(tRNA). Queste molecole a forma di quadrifoglio hanno un sito (anticodone) complementare a un codone di mRNA, così come un altro sito a cui è attaccato l'amminoacido corrispondente a quel codone. L'attacco degli amminoacidi al tRNA viene effettuato in una reazione dipendente dall'energia dagli enzimi aminoacil-tRNA sintetasi e la molecola risultante è chiamata aminoacil-tRNA. Pertanto, la specificità della traduzione è determinata dall'interazione tra il codone mRNA e l'anticodone tRNA, nonché dalla specificità delle aminoacil-tRNA sintetasi che legano gli amminoacidi strettamente ai loro tRNA corrispondenti (ad esempio, il codone GGU corrisponderà a un tRNA contenente l'anticodone CCA e solo glicina AK).

ribosoma procariotico

5S e 23S rRNA 16S rRNA

34 scoiattoli 21 scoiattoli

I ribosomi dei procarioti hanno una costante di sedimentazione di 70S, motivo per cui sono chiamati particelle 70S. Sono costruiti da due diverse subunità: subunità 30S e 50S. Ogni subunità è un complesso di rRNA e proteine ​​ribosomiali.

La particella 30S contiene una molecola di rRNA 16S e nella maggior parte dei casi una molecola proteica di più di 20 specie (21) . La subunità 50S è costituita da due molecole di rRNA (23S e 5S). È costituito da più di 30 diverse proteine ​​(34), anch'esse rappresentate, di regola, da una copia. La maggior parte delle proteine ​​ribosomiali svolge una funzione strutturale.

ribosoma eucariotico

5S; 5,8S e 28S rRNA 18S rRNA

almeno 50 proteine ​​almeno 33 proteine

Il ribosoma è costituito da subunità grandi e piccole. La base della struttura di ciascuna subunità è un rRNA ripiegato in modo complesso. Le proteine ​​sono state attaccate allo scaffold di rRNA.

Il coefficiente di sedimentazione di un ribosoma eucariotico completo è di circa 80 unità Svedberg (80S) e il coefficiente di sedimentazione delle sue sottoparticelle è 40S e 60S.

La subunità 40S più piccola è costituita da una molecola di rRNA 18S e da 30-40 molecole proteiche. La grande subunità 60S contiene tre tipi di rRNA con coefficienti di sedimentazione di 5S, 5,8S e 28S e 40-50 proteine ​​(ad esempio, i ribosomi degli epatociti di ratto includono 49 proteine).

Regioni funzionali dei ribosomi

P - sito peptidil per peptidil tRNA

Sito A - amminoacilico per il tRNA amminoacilico

E - sito per il rilascio di tRNA dal ribosoma

Il ribosoma contiene 2 siti funzionali per l'interazione con il tRNA: aminoacile (accettore) e peptidile (donatore). L'amminoacil-tRNA entra nel sito accettore del ribosoma e interagisce per formare legami idrogeno tra le triplette di codone e anticodone. Dopo la formazione dei legami idrogeno, il sistema avanza di 1 codone e finisce nel sito donatore. Allo stesso tempo, un nuovo codone appare nel sito dell'accettore lasciato libero e il corrispondente aminoacil-t-RNA è attaccato ad esso.

Ribosomi: struttura, funzione

I ribosomi sono i centri citoplasmatici della biosintesi proteica. Sono costituiti da subunità grandi e piccole, che differiscono per coefficienti di sedimentazione (velocità di sedimentazione durante la centrifugazione), espressi in unità di Svedberg - S.

I ribosomi sono presenti sia nelle cellule eucariotiche che in quelle procariotiche, poiché svolgono un'importante funzione biosintesi proteica. In ogni cellula ci sono decine, centinaia di migliaia (fino a diversi milioni) di questi piccoli organelli rotondi. È una particella ribonucleoproteica arrotondata. Il suo diametro è di 20-30 nm. Il ribosoma è costituito da subunità grandi e piccole, che differiscono per coefficienti di sedimentazione (velocità di sedimentazione durante la centrifugazione), espressi in unità di Svedberg - S. Queste subunità sono combinate in presenza di un filamento di m-RNA (matrice, o RNA informativo). Viene chiamato un complesso di un gruppo di ribosomi uniti da una singola molecola di mRNA come un filo di perline polisoma. Queste strutture si trovano liberamente nel citoplasma o sono attaccate alle membrane dell'ER granulare (in entrambi i casi, la sintesi proteica procede attivamente su di esse).

I polisomi dell'ER granulare formano proteine ​​che vengono escrete dalla cellula e utilizzate per i bisogni dell'intero organismo (ad esempio enzimi digestivi, proteine ​​del latte materno umano). Inoltre, i ribosomi sono presenti sulla superficie interna delle membrane mitocondriali, dove partecipano anche attivamente alla sintesi delle molecole proteiche.

Il citoplasma delle cellule contiene tre principali tipi funzionali di RNA:

• RNA messaggero (mRNA) che fungono da modelli per la sintesi proteica;
• RNA ribosomiale (rRNA), che agiscono come componenti strutturali dei ribosomi;
• trasferire gli RNA (tRNA) coinvolti nella traduzione (traduzione) delle informazioni di mRNA nella sequenza amminoacidica di una molecola proteica.

Nel nucleo delle cellule si trova l'RNA nucleare, che costituisce dal 4 al 10% dell'RNA cellulare totale. La maggior parte dell'RNA nucleare è rappresentata da precursori ad alto peso molecolare dell'RNA ribosomiale e di trasferimento. I precursori degli rRNA ad alto peso molecolare (28 S, 18 S e 5 S RNA) sono localizzati principalmente nel nucleolo.

L'RNA è materiale genetico principale in alcuni virus di animali e piante (RNA genomico). La maggior parte dei virus a RNA sono caratterizzati dalla trascrizione inversa del loro genoma a RNA, diretta dalla trascrittasi inversa.

Tutti gli acidi ribonucleici lo sono polimeri ribonucleotidici, connesso, come in una molecola di DNA, da legami 3",5"-fosforodiestere. A differenza del DNA, che ha una struttura a doppio filamento, l'RNA lo è molecole polimeriche lineari a filamento singolo.

struttura dell'mRNA. L'mRNA è la classe di RNA più eterogenea in termini di dimensioni e stabilità. Il contenuto di mRNA nelle cellule è del 2-6% della quantità totale di RNA. Gli mRNA sono costituiti da sezioni - cistroni, che determinano la sequenza di amminoacidi nelle proteine ​​che codificano.

struttura del tRNA . Gli RNA di trasferimento agiscono come mediatori (adattatori) nel corso della traduzione dell'mRNA. Rappresentano circa il 15% dell'RNA cellulare totale. Ciascuno dei 20 amminoacidi proteinogenici ha il proprio tRNA. Per alcuni amminoacidi codificati da due o più codoni, ci sono più tRNA. I tRNA sono molecole a filamento singolo relativamente piccole costituite da 70-93 nucleotidi. Il loro peso molecolare è (2,4-3,1) 0,104 kDa.

Struttura secondaria del tRNA si forma a causa della formazione del numero massimo di legami idrogeno tra coppie complementari intramolecolari di basi azotate. Come risultato della formazione di questi legami, la catena polinucleotidica del tRNA si attorciglia con la formazione di rami spiralati che terminano in anelli di nucleotidi spaiati. L'immagine spaziale delle strutture secondarie di tutti i tRNA ha la forma foglia di trifoglio.

Nel "quadrifoglio" distinguere quattro rami obbligatori, contengono anche tRNA più lunghi corto quinto ramo (aggiuntivo).. La funzione adattatrice del tRNA è fornita da un ramo accettore, all'estremità 3" del quale un residuo amminoacidico è attaccato da un legame etereo, e un ramo anticodone opposto al ramo accettore, alla sommità del quale è presente un'ansa contenente un anticodone Un anticodone è una tripletta specifica di nucleotidi che è complementare nella direzione antiparallela al codone mRNA, codificando l'amminoacido corrispondente.

Il ramo a T che trasporta l'ansa della pseudouridina (TyC-loop) assicura l'interazione del tRNA con i ribosomi.

Il ramo D, che porta il ciclo deidrouridina, assicura l'interazione del tRNA con la corrispondente aminoacil-tRNA sintetasi.

Struttura secondaria del tRNA

Le funzioni del quinto ramo aggiuntivo sono ancora poco conosciute; molto probabilmente equalizza la lunghezza di diverse molecole di tRNA.

Struttura terziaria del tRNA molto compatto ed è formato riunendo i singoli rami di una foglia di trifoglio a causa di legami idrogeno aggiuntivi per formare una struttura a forma di L "curva del gomito". In questo caso, il braccio accettore che lega l'amminoacido si trova a un'estremità della molecola e l'anticodone si trova all'altra.

Struttura terziaria del tRNA (secondo AS Spirin)

La struttura dell'rRNA e dei ribosomi . Gli RNA ribosomiali formano lo scaffold a cui si legano proteine ​​specifiche per formare i ribosomi. ribosomi sono organelli nucleoproteici che forniscono la sintesi proteica dall'mRNA. Il numero di ribosomi in una cellula è molto grande: da 104 nei procarioti a 106 negli eucarioti. I ribosomi sono localizzati principalmente nel citoplasma, negli eucarioti, inoltre, nel nucleolo, nella matrice dei mitocondri e nello stroma dei cloroplasti. I ribosomi sono formati da due subunità: grande e piccola. Per dimensione e peso molecolare, tutti i ribosomi studiati sono divisi in 3 gruppi: ribosomi 70S di procarioti (coefficiente di sedimentazione S), costituiti da piccole sottoparticelle 30S e grandi 50S; Ribosomi eucariotici 80S, costituiti da subunità 40S piccole e 60S grandi.

Piccola sottoparticella Il ribosoma 80S è costituito da una molecola di rRNA (18S) e 33 molecole di varie proteine. Sottoparticella grande formato da tre molecole di rRNA (5S, 5.8S e 28S) e circa 50 proteine.

Struttura secondaria dell'rRNA si forma a causa di brevi sezioni a doppio filamento della molecola - forcine (circa 2/3 di rRNA), 1/3 - è rappresentato sezioni a filo singolo ricco di nucleotidi purinici.

Gli acidi nucleici sono sostanze ad alto peso molecolare costituite da mononucleotidi che sono collegati tra loro in una catena polimerica mediante legami 3",5"-fosfodiestere e impacchettati nelle cellule in un certo modo.

Gli acidi nucleici sono biopolimeri di due varietà: acido ribonucleico (RNA) e acido desossiribonucleico (DNA). Ogni biopolimero è costituito da nucleotidi che si differenziano per un residuo di carboidrati (ribosio, desossiribosio) e una delle basi azotate (uracile, timina). Di conseguenza, gli acidi nucleici hanno preso il loro nome.

Struttura dell'acido ribonucleico

Struttura primaria dell'RNA

Molecola di RNA sono polinucleotidi lineari (cioè non ramificati) con un principio di organizzazione simile al DNA. I monomeri di RNA sono nucleotidi costituiti da acido fosforico, un carboidrato (ribosio) e una base azotata collegati da legami fosfodiestere da 3", 5". Le catene polinucleotidiche della molecola di RNA sono polari, cioè hanno estremità distinguibili da 5' e 3". Allo stesso tempo, a differenza del DNA, l'RNA è una molecola a filamento singolo. La ragione di questa differenza sono tre caratteristiche della struttura primaria:

1. L'RNA, a differenza del DNA, contiene ribosio invece del desossiribosio, che ha un gruppo ossidrile aggiuntivo. Il gruppo idrossile rende meno compatta la struttura a doppio filamento
2. Tra le quattro basi azotate principali, o maggiori, (A, G, C e U), al posto della timina è contenuto l'uracile, che differisce dalla timina solo per l'assenza di un gruppo metilico in 5a posizione. A causa di ciò, la forza dell'interazione idrofobica nella coppia AU complementare diminuisce, il che riduce anche la probabilità della formazione di molecole stabili a doppio filamento.
3. Infine, l'RNA (soprattutto tRNA) ha un alto contenuto di cosiddetti. basi minori e nucleosidi. Tra questi ci sono la diidrouridina (non esiste un singolo doppio legame nell'uracile), la pseudouridina (l'uracile è legato al ribosio in modo diverso dal solito), la dimetiladenina e la dimetilguanina (due gruppi metilici aggiuntivi nelle basi azotate) e molti altri. Quasi tutte queste basi non possono partecipare a interazioni complementari. Pertanto, i gruppi metilici nella dimetiladenina (a differenza della timina e della 5-metilcitosina) si trovano in un atomo che forma un legame idrogeno nella coppia A-U; pertanto, ora questa connessione non può essere chiusa. Ciò impedisce anche la formazione di molecole a doppio filamento.

Pertanto, le ben note differenze nella composizione dell'RNA dal DNA sono di grande importanza biologica: dopotutto, le molecole di RNA possono svolgere la loro funzione solo in uno stato a singolo filamento, che è più ovvio per l'mRNA: è difficile immaginare come una molecola a doppio filamento potrebbe essere tradotta sui ribosomi.

Allo stesso tempo, rimanendo singola, in alcune zone la catena di RNA può formare anse, sporgenze o "forcine", con struttura a doppio filamento (Fig. 1.). Questa struttura è stabilizzata dall'interazione delle basi nelle coppie A::U e G:::C. Tuttavia, possono anche essere formate coppie "errate" (ad esempio GU) e in alcuni punti ci sono "forcine" e non si verifica alcuna interazione. Tali loop possono contenere (soprattutto in tRNA e rRNA) fino al 50% di tutti i nucleotidi. Il contenuto totale di nucleotidi nell'RNA varia da 75 unità a molte migliaia. Ma anche gli RNA più grandi sono diversi ordini di grandezza più corti dei DNA cromosomici.

La struttura primaria dell'mRNA è stata copiata da una regione del DNA contenente informazioni sulla struttura primaria della catena polipeptidica. La struttura primaria dei restanti tipi di RNA (tRNA, rRNA, RNA raro) è la copia finale del programma genetico dei corrispondenti geni del DNA.

Strutture secondarie e terziarie dell'RNA

Gli acidi ribonucleici (RNA) sono molecole a filamento singolo, quindi, a differenza del DNA, le loro strutture secondarie e terziarie sono irregolari. Queste strutture, definite come la conformazione spaziale di una catena polinucleotidica, sono formate principalmente da legami idrogeno e interazioni idrofobiche tra basi azotate. Se un'elica stabile è caratteristica di una molecola di DNA nativa, la struttura dell'RNA è più varia e labile. L'analisi della diffrazione dei raggi X ha mostrato che le singole sezioni della catena polinucleotidica dell'RNA, piegandosi, si avvolgono su se stesse con la formazione di strutture intraelicoidali. La stabilizzazione delle strutture si ottiene mediante accoppiamenti complementari di basi azotate di sezioni antiparallele della catena; le coppie specifiche qui sono A-U, G-C e, più raramente, G-U. A causa di ciò, nella molecola di RNA compaiono sezioni a spirale sia corte che estese appartenenti alla stessa catena; queste aree sono chiamate forcine. Un modello della struttura secondaria dell'RNA con elementi a forcina è stato sviluppato alla fine degli anni '50 e all'inizio degli anni '60. 20 ° secolo nei laboratori di A. S. Spirin (Russia) e P. Doty (USA).

Alcuni tipi di RNA
Tipi di RNA	Dimensioni in nucleotidi	Funzione
gRNA - RNA genomico	10000-100000
mRNA - RNA informativo (matrice).	100-100000	trasferisce informazioni sulla struttura di una proteina da una molecola di DNA
tRNA - RNA di trasferimento	70-90	trasporta gli amminoacidi nel sito di sintesi proteica
rRNA - RNA ribosomiale	diverse classi discrete da 100 a 500.000	contenuto nei ribosomi, partecipa al mantenimento della struttura del ribosoma
sn-RNA - piccolo RNA nucleare	100	rimuove gli introni e unisce enzimaticamente gli esoni nell'mRNA
sno-RNA - piccolo RNA nucleolare		coinvolti nella direzione o nell'esecuzione di modifiche di base nell'rRNA e nel piccolo RNA nucleare, come, ad esempio, la metilazione e la pseudouridinizzazione. La maggior parte dei piccoli RNA nucleolari si trovano negli introni di altri geni.
srp-RNA - RNA di riconoscimento del segnale		riconosce la sequenza segnale delle proteine ​​destinate all'espressione e partecipa al loro trasferimento attraverso la membrana citoplasmatica
mi-RNA - micro-RNA	22	controllare la traduzione dei geni strutturali mediante il legame complementare alle estremità 3' delle regioni di mRNA non tradotte

La formazione di strutture elicoidali è accompagnata da un effetto ipocromico: una diminuzione della densità ottica dei campioni di RNA a 260 nm. La distruzione di queste strutture avviene quando la forza ionica della soluzione di RNA diminuisce o quando viene riscaldata a 60-70 °C; è anche chiamato fusione ed è spiegato dall'elica di transizione strutturale - bobina caotica, che è accompagnata da un aumento della densità ottica della soluzione di acido nucleico.

Esistono diversi tipi di RNA nelle cellule:

1. informazioni (o modello) RNA (mRNA o mRNA) e il suo predecessore - RNA nucleare eterogeneo (g-n-RNA)
2. trasferire l'RNA (t-RNA) e il suo precursore
3. ribosomiale (r-RNA) e il suo predecessore
4. piccolo RNA nucleare (sn-RNA)
5. piccolo RNA nucleolare (sno-RNA)
6. RNA di riconoscimento del segnale (srp-RNA)
7. miRNA (miRNA)
8. RNA mitocondriale (t+ RNA).

RNA (matrice) nucleare e informativo eterogeneo

L'RNA nucleare eterogeneo è unico per gli eucarioti. È il precursore dell'RNA messaggero (mRNA), che trasporta le informazioni genetiche dal DNA nucleare al citoplasma. L'RNA nucleare eterogeneo (pre-mRNA) è stato scoperto dal biochimico sovietico G. P. Georgiev. Il numero di tipi di g-RNA è uguale al numero di geni, poiché funge da copia diretta delle sequenze codificanti del genoma, per cui ha copie di palindromi di DNA, quindi la sua struttura secondaria contiene forcine e sezioni lineari . L'enzima RNA polimerasi II svolge un ruolo chiave nella trascrizione dell'RNA dal DNA.

L'RNA messaggero si forma come risultato dell'elaborazione (maturazione) dell'rn-RNA, durante la quale le forcine vengono tagliate, le regioni non codificanti (introni) vengono asportate e gli esoni codificanti vengono incollati insieme.

L'RNA messaggero (i-RNA) è una copia di una determinata sezione del DNA e funge da vettore di informazioni genetiche dal DNA al sito di sintesi proteica (ribosoma) ed è direttamente coinvolto nell'assemblaggio delle sue molecole.

L'RNA messaggero maturo ha diverse regioni con ruoli funzionali diversi (Fig.)

• all'estremità 5 "si trova il cosiddetto "cappuccio" o cappuccio - una sezione da uno a quattro nucleotidi modificati. Questa struttura protegge l'estremità 5" dell'mRNA dalle endonucleasi
• dietro il "cappello" c'è una regione di 5 "non tradotta - una sequenza di diverse decine di nucleotidi. È complementare a una delle sezioni dell'rRNA che fa parte della piccola subunità del ribosoma. A causa di ciò, serve per il legame primario dell'mRNA al ribosoma, ma di per sé non trasmesso
• codone iniziale - AUG che codifica per la metionina. Tutti gli mRNA hanno lo stesso codone di inizio. La traduzione (lettura) dell'mRNA inizia con esso. Se la metionina non è necessaria dopo la sintesi della catena peptidica, di norma viene staccata dal suo N-terminale.
• Il codone di inizio è seguito dalla parte codificante, che contiene informazioni sulla sequenza degli amminoacidi nella proteina. Negli eucarioti, gli mRNA maturi sono monocistronici; ognuno di essi porta informazioni sulla struttura di una sola catena polipeptidica.

  Un'altra cosa è che a volte la catena peptidica poco dopo la formazione sul ribosoma viene tagliata in diverse catene più piccole. Ciò accade, ad esempio, nella sintesi dell'insulina e di un certo numero di ormoni oligopeptidici.

  La parte codificante dell'mRNA eucariotico maturo è priva di introni - qualsiasi sequenza non codificante intercalata. In altre parole, c'è una sequenza continua di codoni di senso che devono essere letti nella direzione 5" -> 3".

• Alla fine di questa sequenza, c'è un codone di terminazione - uno dei tre codoni "senza significato": UAA, UAG o UGA (vedi la tabella del codice genetico sotto).
• Questo codone può essere seguito da un'altra regione 3' non tradotta, che è molto più lunga della regione 5' non tradotta.
• Infine, quasi tutti gli mRNA eucariotici maturi (eccetto gli mRNA dell'istone) contengono un frammento di poli(A) di 150-200 nucleotidi adenile all'estremità 3'.

La regione 3'-non tradotta e il frammento poli(A) sono correlati alla regolazione della durata della vita dell'mRNA, poiché la distruzione dell'mRNA è effettuata dalle 3'-esonucleasi. Dopo il completamento della traduzione dell'mRNA, 10-15 nucleotidi vengono scissi dal frammento poli(A). Quando questo frammento è esaurito, una parte significativa dell'mRNA inizia a degradarsi (se manca la regione 3'-non tradotta).

Il numero totale di nucleotidi nell'mRNA di solito varia entro poche migliaia. In questo caso, la parte codificante a volte può rappresentare solo il 60-70% dei nucleotidi.

Nelle cellule, le molecole di mRNA sono quasi sempre associate alle proteine. Quest'ultimo probabilmente stabilizza la struttura lineare dell'mRNA, cioè impedisce la formazione di "forcine" nella parte codificante. Inoltre, le proteine ​​possono proteggere l'mRNA dalla degradazione prematura. Tali complessi di mRNA con proteine ​​sono talvolta chiamati informosomi.

L'RNA di trasferimento nel citoplasma della cellula trasporta gli amminoacidi in una forma attivata ai ribosomi, dove vengono combinati in catene peptidiche in una sequenza specifica, che è fissata dal modello di RNA (mRNA). Attualmente sono noti dati sulla sequenza nucleotidica di oltre 1700 tipi di tRNA da organismi procarioti ed eucarioti. Tutti loro hanno caratteristiche comuni sia nella loro struttura primaria che nel modo in cui la catena polinucleotidica è ripiegata in una struttura secondaria a causa dell'interazione complementare dei nucleotidi inclusi nella loro struttura.

L'RNA di trasferimento nella sua composizione non contiene più di 100 nucleotidi, tra i quali vi è un alto contenuto di nucleotidi minori o modificati. Il primo RNA di trasferimento completamente decodificato era l'RNA di alanina isolato dal lievito. L'analisi ha mostrato che l'RNA dell'alanina è costituito da 77 nucleotidi disposti in una sequenza rigorosamente definita; comprendono i cosiddetti nucleotidi minori, rappresentati da nucleosidi atipici diidrouridina (dgU) e pseudouridina (Ψ); inosina (I): rispetto all'adenosina, il gruppo amminico è sostituito da un gruppo cheto; metilinosina (mI), metil- e dimetilguanosina (mG e m 2 G); metiluridina (mU): come la ribotimidina. Il tRNA di alanina contiene 9 basi insolite con uno o più gruppi metilici, che sono attaccati enzimaticamente ad essi dopo la formazione di legami fosfodiestere tra nucleotidi. Queste basi sono incapaci di formare coppie ordinarie; forse servono a prevenire l'accoppiamento di basi in alcune parti della molecola e quindi espongono specifici gruppi chimici che formano legami secondari con l'RNA messaggero, il ribosoma, o forse con l'enzima necessario per attaccare un particolare amminoacido al corrispondente RNA di trasferimento. La nota sequenza di nucleotidi nel tRNA significa essenzialmente che è nota anche la sua sequenza nei geni su cui questo tRNA è sintetizzato. Questa sequenza può essere derivata in base alle specifiche regole di abbinamento delle basi stabilite da Watson e Crick. Nel 1970 fu sintetizzata una molecola di DNA completa a doppio filamento con la sequenza corrispondente di 77 nucleotidi e si scoprì che poteva fungere da stampo per la costruzione dell'RNA di trasferimento dell'alanina. È stato il primo gene sintetizzato artificialmente.

trascrizione del tRNA

La trascrizione delle molecole di tRNA avviene da sequenze di codifica del DNA con la partecipazione dell'enzima RNA polimerasi III. Durante la trascrizione, la struttura primaria del tRNA si forma sotto forma di una molecola lineare. La formazione inizia con la compilazione di una sequenza nucleotidica da parte della RNA polimerasi in accordo con il gene contenente informazioni su questo RNA di trasferimento. Questa sequenza è una catena polinucleotidica lineare in cui i nucleotidi si susseguono. Una catena polinucleotidica lineare è un RNA primario, un precursore del tRNA, che include introni - nucleotidi in eccesso non informativi. A questo livello di organizzazione, il pre-tRNA non è funzionale. Formato in punti diversi nel DNA dei cromosomi, il pre-tRNA contiene un eccesso di circa 40 nucleotidi rispetto al tRNA maturo.

Nella seconda fase, il precursore del tRNA appena sintetizzato subisce la maturazione o l'elaborazione post-trascrizionale. Durante l'elaborazione, gli eccessi non informativi nel pre-RNA vengono rimossi e si formano molecole di RNA mature e funzionali.

elaborazione pre-tRNA

L'elaborazione inizia con la formazione di legami idrogeno intramolecolari nella trascrizione e la molecola di tRNA assume la forma di un quadrifoglio. Questo è il livello secondario dell'organizzazione del tRNA, al quale la molecola del tRNA non è ancora funzionale. Successivamente, le regioni non informative vengono asportate dal pre-RNA, le regioni informative di "geni rotti" vengono unite - splicing e modifica delle regioni 5'- e 3'-terminale dell'RNA.

L'escissione di sezioni non informative di pre-RNA viene eseguita con l'aiuto di ribonucleasi (eso ed endonucleasi). Dopo la rimozione dei nucleotidi in eccesso, si verifica la metilazione delle basi del tRNA. La reazione è condotta da metiltransferasi. La S-adenosilmetionina agisce come donatore di gruppi metilici. La metilazione impedisce la distruzione del tRNA da parte delle nucleasi. Il tRNA finalmente maturo si forma attaccando uno specifico trio di nucleotidi (estremità accettore) - CCA, che viene effettuato da una speciale RNA polimerasi.

Al completamento dell'elaborazione, nella struttura secondaria si formano nuovamente legami idrogeno aggiuntivi, grazie ai quali il tRNA passa al livello terziario di organizzazione e assume la forma della cosiddetta forma L. In questa forma, il tRNA entra nell'ialoplasma.

struttura del tRNA

La struttura dell'RNA di trasferimento si basa su una catena di nucleotidi. Tuttavia, a causa del fatto che qualsiasi catena di nucleotidi ha parti caricate positivamente e negativamente, non può essere nella cellula in uno stato dispiegato. Queste parti cariche, essendo attratte l'una dall'altra, formano facilmente legami idrogeno tra loro secondo il principio di complementarità. I legami idrogeno distorcono stranamente il filamento di tRNA e lo mantengono in quella posizione. Di conseguenza, la struttura secondaria del t-RNA ha la forma di una "foglia di trifoglio" (Fig.), contenente 4 regioni a doppio filamento nella sua struttura. Un alto contenuto di nucleotidi minori o modificati notati nella catena del tRNA e incapaci di interazioni complementari forma 5 regioni a filamento singolo.

Quella. la struttura secondaria del tRNA si forma come risultato dell'accoppiamento intrafilamento di nucleotidi complementari di singole sezioni di tRNA. Le regioni del tRNA non coinvolte nella formazione di legami idrogeno tra i nucleotidi formano anelli o collegamenti lineari. Le seguenti regioni strutturali si distinguono nel tRNA:

1. Sito accettore (fine), costituito da quattro nucleotidi disposti linearmente, tre dei quali hanno la stessa sequenza in tutti i tipi di tRNA - CCA. L'idrossile 3 "-OH dell'adenosina è libero. Un amminoacido è attaccato ad esso con un gruppo carbossilico, da cui il nome di questa sezione di tRNA è accettore. L'amminoacido tRNA legato al gruppo 3"-idrossile dell'adenosina fornisce a i ribosomi, dove avviene la sintesi proteica.
2. Ciclo anticodone, solitamente formato da sette nucleotidi. Contiene una tripletta di nucleotidi specifici per ciascun tRNA, chiamata anticodone. L'anticodone tRNA si accoppia con il codone mRNA secondo il principio di complementarità. L'interazione codone-anticodone determina l'ordine in cui gli amminoacidi sono disposti nella catena polipeptidica durante il suo assemblaggio nei ribosomi.
3. Ciclo pseudouridilico (o ciclo TΨC), costituito da sette nucleotidi e contenente necessariamente un residuo di acido pseudouridilico. Si presume che il ciclo pseudouridilico sia coinvolto nel legame del tRNA al ribosoma.
4. Diidrouridina o D-loop, solitamente costituito da 8-12 residui nucleotidici, tra i quali vi sono necessariamente diversi residui diidrouridina. Si ritiene che il D-loop sia necessario per legarsi all'amminoacil-tRNA sintetasi, che è coinvolta nel riconoscimento dell'amminoacido del suo tRNA (vedi "Biosintesi delle proteine"),
5. Ciclo aggiuntivo, che varia per dimensione e composizione dei nucleotidi in diversi tRNA.

La struttura terziaria del tRNA non ha più la forma di un quadrifoglio. A causa della formazione di legami idrogeno tra nucleotidi provenienti da diverse parti della "foglia di trifoglio", i suoi petali avvolgono il corpo della molecola e sono inoltre tenuti in questa posizione da legami di van der Waals, che ricordano la forma della lettera G o L La presenza di una struttura terziaria stabile è un'altra caratteristica del t-RNA, in contrasto con i lunghi polinucleotidi mRNA lineari. Puoi capire esattamente come vengono piegate diverse parti della struttura secondaria del t-RNA durante la formazione della struttura terziaria confrontando i colori del diagramma della struttura secondaria e terziaria del t-RNA.

Gli RNA di trasferimento (tRNA) trasportano gli amminoacidi dal citoplasma ai ribosomi durante la sintesi proteica. Dalla tabella con il codice genetico, si può vedere che ogni amminoacido è codificato da diverse sequenze nucleotidiche, quindi ogni amminoacido ha il proprio RNA di trasferimento. Di conseguenza, esiste un'ampia varietà di tRNA, da una a sei specie per ciascuno dei 20 amminoacidi. I tipi di tRNA che possono legare lo stesso amminoacido sono chiamati isoaccettori (ad esempio, l'alanina può essere attaccata al tRNA, il cui anticodone sarà complementare ai codoni GCU, GCC, GCA, GCG). La specificità di un tRNA è indicata da un apice, ad esempio: tRNA Ala.

Per il processo di sintesi proteica, le parti funzionali principali del t-RNA sono: anticodone - una sequenza di nucleotidi situata sull'ansa dell'anticodone, complementare al codone dell'RNA informazionale (i-RNA) e alla parte accettore - la fine di t -RNA opposto all'anticodone, a cui è legato l'amminoacido. La sequenza di basi nell'anticodone dipende direttamente dal tipo di amminoacido attaccato all'estremità 3". Ad esempio, il tRNA, il cui anticodone ha la sequenza 5"-CCA-3", può trasportare solo l'amminoacido triptofano. va notato che questa dipendenza è alla base del trasferimento dell'informazione genetica, il cui vettore è il t-RNA.

Nel processo di sintesi proteica, l'anticodone tRNA riconosce la sequenza di tre lettere del codice genetico (codone) dell'i-RNA, accoppiandola con l'unico amminoacido corrispondente fissato all'altra estremità del tRNA. Solo se l'anticodone è complementare alla regione dell'mRNA, l'RNA di trasferimento può unirsi ad esso e donare l'amminoacido trasferito per la formazione di una catena proteica. L'interazione tra t-RNA e i-RNA avviene nel ribosoma, che è anche un partecipante attivo nella traduzione.

Il riconoscimento del tRNA del suo amminoacido e del codone dell'i-RNA avviene in un certo modo:

• Il legame del "proprio" aminoacido al tRNA avviene con l'aiuto di un enzima - una specifica aminoacil-tRNA sintetasi

  Esiste un'ampia varietà di aminoacil-tRNA sintetasi, in base al numero di tRNA utilizzati dagli amminoacidi. Sono chiamati ARSases in breve. Le aminoacil-tRNA sintetasi sono molecole di grandi dimensioni (peso molecolare 100.000 - 240.000) con una struttura quaternaria. Riconoscono specificamente il tRNA e gli amminoacidi e catalizzano la loro combinazione. Questo processo richiede ATP, la cui energia viene utilizzata per attivare l'amminoacido dall'estremità carbossilica e attaccarlo all'idrossile (3 "-OH) dell'estremità accettore di adenosina (CCA) del tRNA. Si ritiene che nella molecola di ciascuna aminoacil-tRNA sintetasi ci sono centri di legame almeno tre centri di legame: per gli amminoacidi, tRNA dell'isoaccettore e ATP. Nei centri di legame, si forma un legame covalente quando l'amminoacido del tRNA corrisponde, e tale legame viene idrolizzato in caso di loro disadattamento (attaccamento al tRNA dell'amminoacido "sbagliato").

  Le ARSasi hanno la capacità di utilizzare selettivamente un assortimento di tRNA per ciascun amminoacido al momento del riconoscimento, ad es. il collegamento principale nel riconoscimento è l'amminoacido e il suo stesso tRNA è adattato ad esso. Inoltre, il tRNA, per semplice diffusione, trasferisce l'amminoacido ad esso attaccato ai ribosomi, dove la proteina viene assemblata da amminoacidi forniti sotto forma di diversi aminoacil-tRNA.

  

  Legame di un amminoacido al tRNA

  Il legame del tRNA e dell'amminoacido avviene come segue (Fig.): un amminoacido e una molecola di ATP sono attaccati all'amminoacil-tRNA sintetasi. Per la successiva aminoacetilazione, la molecola di ATP rilascia energia scindendo due gruppi fosfato. Il restante AMP (adenosina monofosfato) si attacca all'amminoacido, preparandolo per la connessione con il sito accettore del tRNA - la forcina accettore. Successivamente, la sintetasi lega il relativo tRNA all'amminoacido corrispondente. In questa fase viene verificata la conformità del tRNA con la sintetasi. Nel caso dell'abbinamento, il tRNA si lega saldamente alla sintetasi, modificandone la struttura, il che porta al lancio del processo di aminoacilazione - l'aggiunta di un amminoacido al tRNA.

  L'amminoacilazione si verifica quando una molecola di AMP attaccata a un amminoacido viene sostituita da una molecola di tRNA. Dopo questa sostituzione, l'AMP lascia la sintetasi e il tRNA viene trattenuto per un ultimo controllo degli aminoacidi.

  Verifica della corrispondenza del tRNA con l'amminoacido attaccato

  Il modello sintetasi per il controllo della corrispondenza del tRNA all'amminoacido attaccato presuppone la presenza di due centri attivi: sintetico e correttivo. Nel centro sintetico, il tRNA è legato a un amminoacido. Il sito accettore del tRNA catturato dalla sintetasi contatta prima il centro sintetico, che contiene già l'amminoacido legato all'AMP. Questo contatto del sito accettore di tRNA gli conferisce una torsione innaturale fino a quando l'amminoacido non si attacca. Dopo che l'amminoacido si è attaccato al sito accettore del tRNA, la necessità che questo sito si trovi nel centro sintetico scompare, il tRNA si raddrizza e sposta l'amminoacido ad esso attaccato al centro di correzione. Se la dimensione della molecola dell'amminoacido attaccata al tRNA e la dimensione del centro di correzione non corrispondono, l'amminoacido viene riconosciuto come errato e staccato dal tRNA. La sintetasi è pronta per il ciclo successivo. Quando la dimensione della molecola amminoacidica attaccata al tRNA e la dimensione del centro di correzione corrispondono, viene rilasciato il tRNA carico di amminoacido: è pronto a svolgere il suo ruolo nella traduzione delle proteine. E la sintetasi è pronta per attaccare nuovi amminoacidi e tRNA e ricominciare il ciclo.

  La connessione di un amminoacido inappropriato con una sintetasi si verifica in media in 1 caso su 50 mila e con un tRNA errato solo una volta ogni 100 mila allegati.

• L'interazione del codone mRNA e dell'anticodone tRNA avviene secondo il principio di complementarità e antiparallelismo

  L'interazione del tRNA con il codone mRNA secondo il principio di complementarità e antiparallelismo significa: poiché il significato del codone mRNA si legge nella direzione 5"-> 3", allora l'anticodone nel tRNA va letto nella direzione 3" -> 5". In questo caso, le prime due basi del codone e dell'anticodone sono accoppiate strettamente complementari, cioè si formano solo le coppie A U e G C. L'accoppiamento di terze basi può discostarsi da questo principio. Le coppie valide sono definite dallo schema:

  Dallo schema segue quanto segue.

  • Una molecola di tRNA si lega solo al codone di tipo 1 se il terzo nucleotide nel suo anticodone è C o A
  • Il tRNA si lega a 2 tipi di codoni se l'anticodone termina in U o G.
  • E infine, il tRNA si lega a 3 tipi di codoni se l'anticodone termina in I (nucleotide di inosina); tale situazione, in particolare, nel tRNA dell'alanina.

    Da ciò, a sua volta, ne consegue che il riconoscimento di 61 codoni di senso richiede, in linea di principio, non lo stesso, ma un numero minore di tRNA diversi.

  RNA ribosomiale

  

  Gli RNA ribosomiali sono la base per la formazione delle subunità ribosomiali. I ribosomi forniscono la disposizione spaziale di mRNA e tRNA durante la sintesi proteica.

  Ogni ribosoma è costituito da una subunità grande e una piccola. Le subunità includono un gran numero di proteine ​​e RNA ribosomiali che non subiscono traduzione. I ribosomi, come l'RNA ribosomiale, differiscono per il coefficiente di sedimentazione (sedimentazione), misurato in unità di Svedberg (S). Questo coefficiente dipende dalla velocità di sedimentazione delle subunità durante la centrifugazione in un mezzo acquoso saturo.

  Ogni ribosoma eucariotico ha un coefficiente di sedimentazione di 80S ed è comunemente indicato come una particella 80S. Include

  • una piccola subunità (40S) contenente RNA ribosomiale con un coefficiente di sedimentazione di 18S rRNA e 30 molecole di varie proteine,
  • una grande subunità (60S), che include 3 diverse molecole di rRNA (una lunga e due corte - 5S, 5.8S e 28S), oltre a 45 molecole proteiche.

    Le subunità formano lo "scheletro" del ribosoma, ciascuna circondata dalle proprie proteine. Il coefficiente di sedimentazione di un ribosoma completo non coincide con la somma dei coefficienti delle sue due subunità, che è associata alla configurazione spaziale della molecola.

  La struttura dei ribosomi nei procarioti e negli eucarioti è approssimativamente la stessa. Differiscono solo per il peso molecolare. Il ribosoma batterico ha un coefficiente di sedimentazione di 70S ed è designato come particella 70S, indicando una velocità di sedimentazione inferiore; contiene

  • subunità piccola (30S) - 16S rRNA + proteine
  • subunità grande (50S) - 23S rRNA + 5S rRNA + proteine ​​della subunità grande (Fig.)

  Nell'rRNA, tra le basi azotate, il contenuto di guanina e citosina è più alto del normale. Si trovano anche nucleosidi minori, ma non così spesso come nel tRNA: circa l'1%. Questi sono principalmente nucleosidi metilati ribosio. La struttura secondaria dell'rRNA ha molte regioni e anelli a doppio filamento (Fig.). Tale è la struttura delle molecole di RNA formate in due processi successivi: la trascrizione del DNA e la maturazione (elaborazione) dell'RNA.

  Trascrizione di rRNA da DNA ed elaborazione di rRNA

  Il pre-rRNA viene prodotto nel nucleolo, dove si trovano i trascrittoni di rRNA. La trascrizione dell'rRNA dal DNA avviene con l'aiuto di due RNA polimerasi aggiuntive. L'RNA polimerasi I trascrive 5S, 5.8S e 28S come una lunga trascrizione 45S, che viene quindi suddivisa nelle parti richieste. Ciò garantisce un numero uguale di molecole. Nel corpo umano, ogni genoma aploide contiene circa 250 copie della sequenza di DNA che codifica per la trascrizione 45S. Si trovano in cinque ripetizioni in tandem raggruppate (cioè a coppie una dietro l'altra) sui bracci corti dei cromosomi 13, 14, 15, 21 e 22. Queste regioni sono conosciute come organizzatori nucleolari, poiché la loro trascrizione e successiva elaborazione di la trascrizione 45S si verifica all'interno del nucleolo.

  Ci sono 2000 copie del gene 5S-pRNA in almeno tre cluster del cromosoma 1. La loro trascrizione procede in presenza di RNA polimerasi III al di fuori del nucleolo.

  Durante l'elaborazione, rimane poco più della metà del pre-rRNA e viene rilasciato rRNA maturo. Parte dei nucleotidi dell'rRNA subisce una modifica, che consiste nella metilazione delle basi. La reazione è condotta da metiltransferasi. La S-adenosilmetionina agisce come donatore di gruppi metilici. Gli rRNA maturi si combinano nel nucleo con le proteine ​​dei ribosomi che provengono qui dal citoplasma e formano subunità ribosomiali piccole e grandi. Gli rRNA maturi vengono trasportati dal nucleo al citoplasma in un complesso con una proteina, che li protegge ulteriormente dalla distruzione e ne facilita il trasferimento.

  Centri ribosomiali

  I ribosomi differiscono significativamente dagli altri organelli cellulari. Nel citoplasma si presentano in due stati: inattivo, quando le subunità grande e piccola sono separate l'una dall'altra, e in attivo - durante lo svolgimento della loro funzione - sintesi proteica, quando le subunità sono collegate tra loro.

  Il processo di unione delle subunità ribosomiali o dell'assemblaggio di un ribosoma attivo è indicato come inizio della traduzione. Questo assemblaggio avviene in modo rigorosamente ordinato, che è fornito dai centri funzionali dei ribosomi. Tutti questi centri si trovano sulle superfici di contatto di entrambe le subunità del ribosoma. Questi includono:

  1. Centro di legame dell'mRNA (centro M). È formato dalla regione dell'rRNA 18S, che è complementare per 5-9 nucleotidi al frammento di mRNA 5'-non tradotto.
  2. Centro peptidilico (centro P). All'inizio del processo di traduzione, l'aa-tRNA iniziale si lega ad esso. Negli eucarioti, il codone iniziale di tutti gli mRNA codifica sempre per la metionina, quindi l'aa-tRNA iniziale è uno dei due aa-tRNA della metionina, contrassegnati con il pedice i: Met-tRNA i Met . Nelle fasi successive della traduzione, il peptidil-tRNA contenente la parte già sintetizzata della catena peptidica si trova nel P-centro.

     A volte si parla anche dell'E-centro (da "exit" - uscita), dove il tRNA che ha perso la sua connessione con il peptidil si muove prima di lasciare il ribosoma. Tuttavia, questo centro può essere considerato parte integrante del centro P.

  3. Centro dell'amminoacido (centro A) - il sito di legame del prossimo aa-tRNA.
  4. Centro peptidil transferasi (centro PTF) - catalizza il trasferimento del peptidil dalla composizione del peptidil-tRNA al successivo aa-tRNA che è entrato nel centro A. In questo caso, si forma un altro legame peptidico e il peptidile viene esteso da un amminoacido.

  Sia nel centro amminoacidico che nel centro peptidil, il ciclo anticodone del corrispondente tRNA (aa-tRNA o peptidil-tRNA) è ovviamente rivolto verso il centro M, il centro di legame dell'RNA messaggero (interagindo con l'mRNA), e l'accettore loop con aminoacil o peptidil al centro PTF.

  Distribuzione dei centri tra le subunità

  La distribuzione dei centri tra le subunità del ribosoma avviene come segue:

  • Subunità piccola. Poiché è questa subunità che contiene 18S-rRNA, con il sito di cui si lega l'mRNA, il centro M si trova su questa subunità. Inoltre, qui si trovano anche la parte principale del centro A e una piccola parte del centro P.
  • Subunità grande. Le parti rimanenti dei centri P e A si trovano sulla sua superficie di contatto. Nel caso del centro P, questa è la sua parte principale, e nel caso del centro A, il sito di legame dell'ansa accettore di α-tRNA con il radicale amminoacidico (aminoacile); il resto e la maggior parte dell'aa-tRNA si lega alla piccola subunità. Anche il centro PTF appartiene alla subunità grande.
  Tutte queste circostanze determinano l'ordine di assemblaggio del ribosoma nella fase di inizio della traduzione.

  Inizio del ribosoma (preparazione del ribosoma per la sintesi proteica)

  La sintesi proteica, o la traduzione stessa, è solitamente suddivisa in tre fasi: inizio (inizio), allungamento (allungamento della catena polipeptidica) e terminazione (fine). Nella fase di iniziazione, il ribosoma è preparato per il lavoro: la connessione delle sue subunità. Nei ribosomi batterici ed eucariotici, la connessione delle subunità e l'inizio della traduzione procedono in modi diversi.

  L'avvio di una trasmissione è il processo più lento. Oltre alle subunità del ribosoma, partecipano mRNA e tRNA, GTP e tre fattori di iniziazione proteica (IF-1, IF-2 e IF-3), che non sono componenti integrali del ribosoma. I fattori di inizio facilitano il legame dell'mRNA alla piccola subunità e al GTP. GTP, attraverso l'idrolisi, fornisce energia per la chiusura delle subunità ribosomiali.

  

  1. L'iniziazione inizia quando la subunità piccola (40S) si lega al fattore di iniziazione IF-3, determinando un ostacolo al legame prematuro della subunità grande e alla possibilità di attaccamento dell'mRNA ad essa.
  2. Inoltre, l'mRNA (con la sua regione 5'-non tradotta) si unisce al complesso "piccola subunità (40S) + IF-3". In questo caso, il codone iniziale (AUG) si trova a livello del centro peptidilico del futuro ribosoma .
  3. Inoltre, altri due fattori di iniziazione si uniscono al complesso "subunità piccola + IF-3 + mRNA": IF-1 e IF-2, mentre quest'ultimo porta con sé uno speciale RNA di trasferimento, chiamato aa-tRNA iniziante. Il complesso comprende anche GTP.

     La piccola subunità si lega all'mRNA e presenta due codoni per la lettura. Nella prima fase, la proteina IF-2 ancora l'iniziatore aa-tRNA. Il secondo codone chiude la proteina IF-1, che la blocca e non consente al tRNA successivo di unirsi fino a quando il ribosoma non è completamente assemblato.

  4. Dopo il legame dell'aa-tRNA iniziale, cioè Met-tRNA i Met, a causa dell'interazione complementare con l'mRNA (codone iniziale AUG) e posizionandolo al suo posto nel centro P, si verifica il legame delle subunità ribosomiali. Il GTP viene idrolizzato in PIL e fosfato inorganico e l'energia rilasciata quando questo legame ad alta energia viene rotto crea uno stimolo termodinamico affinché il processo proceda nella giusta direzione. Contemporaneamente, i fattori di iniziazione lasciano il ribosoma.

  Pertanto, si forma una sorta di "sandwich" di quattro componenti principali. Allo stesso tempo, il codone dell'mRNA iniziale (AUG) e l'aa-tRNA iniziale ad esso associato si trovano nel centro P del ribosoma assemblato. Quest'ultimo, nella formazione del primo legame peptidico, svolge il ruolo di peptidil-tRNA.

  

  I trascritti di RNA sintetizzati dalla RNA polimerasi di solito subiscono ulteriori trasformazioni enzimatiche, chiamate elaborazione post-trascrizionale, e solo dopo acquisiscono la loro attività funzionale. Le trascrizioni di RNA messaggero immaturo sono chiamate RNA nucleare eterogeneo (hnRNA). Sono costituiti da una miscela di molecole di RNA molto lunghe contenenti introni ed esoni. La maturazione (elaborazione) dell'hnRNA negli eucarioti comprende diverse fasi, una delle quali è la rimozione degli introni - sequenze di inserzione non tradotte e la fusione degli esoni. Il processo procede in modo tale che gli esoni successivi, cioè i frammenti di mRNA codificanti, non si separino mai fisicamente. Gli esoni sono collegati tra loro in modo molto preciso da molecole chiamate piccoli RNA nucleari (snRNA). La funzione di questi brevi RNA nucleari, costituiti da circa cento nucleotidi, è rimasta poco chiara per molto tempo. È stato stabilito dopo che è stato scoperto che la loro sequenza nucleotidica è complementare alle sequenze alle estremità di ciascuno degli introni. Come risultato dell'accoppiamento di basi contenute nell'snRNA e alle estremità dell'introne ad anello, le sequenze di due esoni si avvicinano in modo tale che diventi possibile rimuovere l'introne separandoli e connessione enzimatica (splicing) dei frammenti codificanti (esoni). Pertanto, le molecole di snRNA svolgono il ruolo di modelli temporanei che mantengono le estremità di due esoni vicine l'una all'altra in modo che lo splicing avvenga nel posto corretto (Fig.).

  La conversione dell'hnRNA in mRNA rimuovendo gli introni avviene in un complesso RNA-proteina nucleare chiamato splicesoma. Ogni spliceoma ha un nucleo, costituito da tre piccole ribonucleoproteine ​​nucleari (a basso peso molecolare), o snurp. Ogni snurp contiene almeno un piccolo RNA nucleare e diverse proteine. Esistono diverse centinaia di piccoli RNA nucleari trascritti principalmente dalla RNA polimerasi II. Si ritiene che la loro funzione principale sia il riconoscimento di specifiche sequenze ribonucleiche mediante appaiamento di basi secondo il tipo RNA-RNA. Ul, U2, U4/U6 e U5 sono i più importanti per l'elaborazione dell'hnRNA.

  RNA mitocondriale

  Il DNA mitocondriale è un ciclo continuo e codifica per 13 polipeptidi, 22 tRNA e 2 rRNA (16S e 23S). La maggior parte dei geni si trova sulla stessa catena (pesante), ma alcuni di essi si trovano anche sulla catena leggera complementare. In questo caso, entrambe le catene vengono trascritte come trascrizioni continue utilizzando l'RNA polimerasi specifica dei mitocondri. Questo enzima è codificato dal gene nucleare. Le lunghe molecole di RNA vengono quindi scisse in 37 specie separate e mRNA, rRNA e tRNA traducono insieme 13 mRNA. Un gran numero di proteine ​​aggiuntive che entrano nei mitocondri dal citoplasma vengono tradotte dai geni nucleari. I pazienti con lupus eritematoso sistemico hanno anticorpi contro le proteine ​​di snurp del proprio corpo. Inoltre, si ritiene che un certo insieme di piccoli geni dell'RNA nucleare del cromosoma 15q svolga un ruolo importante nella patogenesi della sindrome di Prader-Willi (una combinazione ereditaria di ritardo mentale, bassa statura, obesità, ipotensione muscolare).

  
  

L'interazione e la struttura di IRNA, tRNA, RRNA - i tre principali acidi nucleici, è considerata da una scienza come la citologia. Aiuterà a scoprire qual è il ruolo del trasporto (tRNA) nelle cellule. Questa molecola molto piccola, ma allo stesso tempo innegabilmente importante, partecipa al processo di combinazione delle proteine ​​che compongono il corpo.

Qual è la struttura del tRNA? È molto interessante considerare questa sostanza "dall'interno", per scoprirne il ruolo biochimico e biologico. E inoltre, in che modo la struttura del tRNA e il suo ruolo nella sintesi proteica sono correlati?

Cos'è il TRNA, come è organizzato?

L'acido ribonucleico di trasporto è coinvolto nella costruzione di nuove proteine. Quasi il 10% di tutti gli acidi ribonucleici sono di trasporto. Per chiarire da quali elementi chimici è formata una molecola, descriveremo la struttura della struttura secondaria del tRNA. La struttura secondaria considera tutti i principali legami chimici tra gli elementi.

Costituito da una catena polinucleotidica. Le basi azotate in esso contenute sono collegate da legami idrogeno. Come il DNA, l'RNA ha 4 basi azotate: adenina, citosina, guanina e uracile. In questi composti, l'adenina è sempre associata all'uracile e la guanina, come di consueto, alla citosina.

Perché un nucleotide ha il prefisso ribo-? Semplicemente, tutti i polimeri lineari che hanno un ribosio invece di un pentoso alla base del nucleotide sono chiamati ribonucleici. E l'RNA di trasferimento è uno dei 3 tipi di un tale polimero ribonucleico.

La struttura del tRNA: biochimica

Esaminiamo gli strati più profondi della struttura della molecola. Questi nucleotidi hanno 3 componenti:

1. Il saccarosio, il ribosio è coinvolto in tutti i tipi di RNA.
2. Acido fosforico.
3. azotati e pirimidinici.

Le basi azotate sono legate tra loro da forti legami. È consuetudine dividere le basi in purine e pirimidine.

Le purine sono adenina e guanina. L'adenina corrisponde a un nucleotide adenile di 2 anelli interconnessi. E la guanina corrisponde allo stesso nucleotide della guanina ad "anello singolo".

Le piramidi sono citosina e uracile. Le pirimidine hanno una struttura ad anello singolo. Non c'è timina nell'RNA, poiché è sostituita da un elemento come l'uracile. Questo è importante da capire prima di esaminare altre caratteristiche strutturali del tRNA.

Tipi di RNA

Come puoi vedere, la struttura del tRNA non può essere descritta brevemente. È necessario approfondire la biochimica per comprendere lo scopo della molecola e la sua vera struttura. Quali altri nucleotidi ribosomiali sono noti? Esistono anche acidi nucleici a matrice o informativi e ribosomiali. Abbreviato come RNA e RNA. Tutte e 3 le molecole lavorano a stretto contatto tra loro nella cellula in modo che il corpo riceva globuli proteici correttamente strutturati.

È impossibile immaginare il lavoro di un polimero senza l'aiuto di altri 2. Le caratteristiche strutturali dei tRNA diventano più comprensibili se considerate in relazione a funzioni direttamente correlate al lavoro dei ribosomi.

La struttura di RNA, tRNA, rRNA è simile in molti modi. Tutti hanno una base di ribosio. Tuttavia, la loro struttura e le loro funzioni sono diverse.

Scoperta degli acidi nucleici

Lo svizzero Johann Miescher ha trovato macromolecole nel nucleo cellulare nel 1868, in seguito chiamate nucleine. Il nome "nucleini" deriva dalla parola (nucleus) - il nucleo. Anche se poco dopo si è scoperto che nelle creature unicellulari che non hanno un nucleo, queste sostanze sono presenti anche. A metà del 20° secolo ricevette il Premio Nobel per la scoperta della sintesi degli acidi nucleici.

nella sintesi proteica

Il nome stesso - RNA di trasferimento - indica la funzione principale della molecola. Questo acido nucleico "porta" con sé l'amminoacido essenziale richiesto dall'RNA ribosomiale per produrre una particolare proteina.

La molecola di tRNA ha poche funzioni. La prima è il riconoscimento del codone IRNA, la seconda funzione è la consegna di elementi costitutivi - aminoacidi per la sintesi proteica. Alcuni più esperti distinguono la funzione accettore. Cioè, l'aggiunta di amminoacidi secondo il principio covalente. Aiuta a "legare" questo amminoacido a un enzima come l'aminocil-tRNA sintasi.

In che modo la struttura del tRNA è correlata alle sue funzioni? Questo speciale acido ribonucleico è disposto in modo tale che su un lato ci siano basi azotate, che sono sempre collegate a coppie. Questi sono gli elementi a noi noti - A, U, C, G. Esattamente 3 "lettere" o basi azotate compongono l'anticodone - un insieme inverso di elementi che interagisce con il codone secondo il principio di complementarità.

Questa importante caratteristica strutturale del tRNA assicura che non ci saranno errori nella decodifica dell'acido nucleico stampo. Dopotutto, l'esatta sequenza di aminoacidi determina se la proteina di cui il corpo ha bisogno in questo momento è sintetizzata correttamente.

Caratteristiche strutturali

Quali sono le caratteristiche strutturali del tRNA e il suo ruolo biologico? Questa è una struttura molto antica. La sua dimensione è di circa 73-93 nucleotidi. Il peso molecolare della sostanza è 25.000-30.000.

La struttura della struttura secondaria del tRNA può essere smontata esaminando i 5 elementi principali della molecola. Quindi, questo acido nucleico è costituito dai seguenti elementi:

• anello per il contatto con l'enzima;
• anello per il contatto con il ribosoma;
• ciclo anticodone;
• stelo accettore;
• l'anticodone stesso.

E alloca anche un piccolo ciclo variabile nella struttura secondaria. Un braccio in tutti i tipi di tRNA è lo stesso: uno stelo di due residui di citosina e uno di adenosina. È in questo luogo che avviene la connessione con 1 dei 20 aminoacidi disponibili. Per ciascun amminoacido si intende un enzima separato: il proprio aminoacil-tRNA.

Tutte le informazioni che criptano la struttura di tutti sono contenute nel DNA stesso. La struttura del tRNA in tutte le creature viventi sul pianeta è quasi identica. Sembrerà una foglia se vista in 2D.

Tuttavia, se guardi in volume, la molecola assomiglia a una struttura geometrica a forma di L. Questa è considerata la struttura terziaria del tRNA. Ma per comodità di studio è consuetudine visivamente "districarsi". La struttura terziaria si forma come risultato dell'interazione degli elementi della struttura secondaria, quelle parti che sono reciprocamente complementari.

I bracci o anelli del tRNA svolgono un ruolo importante. Un braccio, ad esempio, è necessario per il legame chimico con un particolare enzima.

Una caratteristica di un nucleotide è la presenza di un numero enorme di nucleosidi. Esistono più di 60 tipi di questi nucleosidi minori.

Struttura del tRNA e codifica degli amminoacidi

Sappiamo che l'anticodone tRNA è lungo 3 molecole. Ogni anticodone corrisponde a uno specifico amminoacido "personale". Questo amminoacido è collegato alla molecola di tRNA tramite uno speciale enzima. Non appena i 2 amminoacidi si uniscono, i legami con il tRNA si rompono. Tutti i composti chimici e gli enzimi sono necessari fino al tempo richiesto. Questo è il modo in cui la struttura e le funzioni del tRNA sono interconnesse.

In totale, ci sono 61 tipi di tali molecole nella cellula. Ci possono essere variazioni matematiche 64. Tuttavia, 3 tipi di tRNA sono assenti a causa del fatto che esattamente questo numero di codoni di stop nell'IRNA non ha anticodoni.

Interazione tra RNA e tRNA

Consideriamo l'interazione di una sostanza con RNA e RRNA, nonché le caratteristiche strutturali del tRNA. La struttura e lo scopo di una macromolecola sono correlati.

La struttura dell'IRNA copia le informazioni da una sezione separata del DNA. Il DNA stesso è una connessione di molecole troppo grande e non lascia mai il nucleo. Pertanto, è necessario un RNA intermedio - informativo.

Sulla base della sequenza di molecole copiate dall'RNA, il ribosoma costruisce una proteina. Il ribosoma è una struttura polinucleotidica separata, la cui struttura deve essere spiegata.

tRNA ribosomiale: interazione

L'RNA ribosomiale è un enorme organello. Il suo peso molecolare è 1.000.000 - 1.500.000 Quasi l'80% della quantità totale di RNA è costituito da nucleotidi ribosomiali.

Sembra catturare la catena dell'IRNA e attendere gli anticodoni che porteranno con sé le molecole di tRNA. L'RNA ribosomiale è costituito da 2 subunità: piccola e grande.

Il ribosoma è chiamato la "fabbrica", perché in questo organello avviene tutta la sintesi delle sostanze necessarie alla vita di tutti i giorni. È anche una struttura cellulare molto antica.

Come avviene la sintesi proteica nel ribosoma?

La struttura del tRNA e il suo ruolo nella sintesi proteica sono correlati. L'anticodone situato su uno dei lati dell'acido ribonucleico è adatto nella sua forma per la funzione principale: la consegna di amminoacidi al ribosoma, dove avviene l'allineamento graduale della proteina. In sostanza, il TRNA funge da intermediario. Il suo compito è solo quello di portare l'amminoacido necessario.

Quando le informazioni vengono lette da una parte dell'RNA, il ribosoma si sposta ulteriormente lungo la catena. Il modello è necessario solo per trasmettere informazioni codificate sulla configurazione e la funzione di una singola proteina. Successivamente, un altro tRNA si avvicina al ribosoma con le sue basi azotate. Decodifica anche la parte successiva dell'MRNA.

La decodifica procede come segue. Le basi azotate si combinano secondo il principio di complementarità allo stesso modo del DNA stesso. Di conseguenza, il TRNA vede dove deve "ormeggiare" e a quale "hangar" inviare l'amminoacido.

Quindi, nel ribosoma, gli amminoacidi così selezionati vengono legati chimicamente, passo dopo passo, si forma una nuova macromolecola lineare che, dopo la fine della sintesi, si attorciglia in un globulo (palla). Il tRNA e l'RNA usati, dopo aver svolto la loro funzione, vengono rimossi dalla "fabbrica" ​​proteica.

Quando la prima parte del codone si unisce all'anticodone, viene determinato il frame di lettura. Successivamente, se per qualche motivo si verifica uno spostamento del frame, allora qualche segno della proteina verrà rifiutato. Il ribosoma non può intervenire in questo processo e risolvere il problema. Solo dopo che il processo è completato, le 2 subunità di rRNA vengono nuovamente combinate. In media, per ogni 10 4 aminoacidi, c'è 1 errore. Per ogni 25 proteine ​​già assemblate, si verificherà sicuramente almeno 1 errore di replicazione.

tRNA come molecole reliquie

Poiché il tRNA potrebbe essere esistito al momento della nascita della vita sulla terra, è chiamato molecola reliquia. Si ritiene che l'RNA sia la prima struttura che esisteva prima del DNA e poi si è evoluta. L'ipotesi del mondo dell'RNA - formulata nel 1986 dal laureato Walter Gilbert. Tuttavia, è ancora difficile dimostrarlo. La teoria è difesa da fatti ovvi: le molecole di tRNA sono in grado di immagazzinare blocchi di informazioni e in qualche modo implementare queste informazioni, cioè svolgere un lavoro.

Ma gli oppositori della teoria sostengono che un breve periodo di vita di una sostanza non può garantire che il tRNA sia un buon vettore di qualsiasi informazione biologica. Questi nucleotidi sono rapidamente degradati. La vita del tRNA nelle cellule umane varia da alcuni minuti a diverse ore. Alcune specie possono durare fino a un giorno. E se parliamo degli stessi nucleotidi nei batteri, i termini sono molto più brevi, fino a diverse ore. Inoltre, la struttura e le funzioni del tRNA sono troppo complesse perché una molecola diventi l'elemento primario della biosfera terrestre.