Отношение растений к воде. Экологические группы растений: характеристики, примеры Виды по отношению к воде

Живые организмы взаимодействуют сокружающей ихсредой. Для того чтобы выдерживать неблагоприятные условия и применять их с максимальной пользой, они развивают определённые морфологические, анатомические, физиологические ирепродуктивные функции. Совокупность видов со сходными характеристиками и требованиями к окружающей среде по какому-либо фактору называют экологической группой. Выделяют экологические группы растений по отношению к свету, воде и почве.

Что такое адаптация организмов

Любая особенность организма или его части, которая позволяет ему существовать в собственных условиях обитания, называется адаптацией. Каждая особь развивается в определённой адаптации, а также в сообществе. Завершение жизненного цикла — это результат целого ряда приспособлений, которые имеют значение для выживания.

Классификация растений по отношению к почве

Механизмы для адаптации включают в себя такие функции, как предотвращение разрушения жизненно важных вегетативных тканей, помощь в производстве и эффективное распространение репродуктивных органов. Экологические группы растений и животных разделяют на гидробионты (способные плавать или жить в воде), наземные и почвенные организмы.

Датский учёный, ботаник и микробиолог Йоханнес Эугениус Варминг в 1895 впервые определил влияние контролирующих или ограничивающих факторов на флору. Он выделил несколько экологических групп растений по отношению к воде и исходя из характера субстрата, в котором они растут.

Варминг систематизировал растения на основе природного субстрата (почвы) в следующие группы:

растения кислых почв (оксилофиты);
растения засоленных почв (галофиты);
произрастающие на песке (псамофиты);
растущие на поверхности скал (литофиты);
произрастающие в расщелинах скал (хазмофиты).

Эпифиты не включены в приведённую выше систематизацию из-за того, что они не имеют постоянной связи с землёй.

Классификация растений по отношению к влаге

Вторая классификация Йоханнеса Варминга, созданная в 1909 году, основывается на отношении экологической группы растений к воде.

Организмы делятся согласно потребности во влаге и в почве следующим образом:

Гидрофиты — растущие возле воды.
Ксерофиты — приспособленные к выживанию в условиях малого количества влаги в местах обитания.
Мезофиты — растущие в среде, которая не является ни очень сухой, ни очень влажной.

Какие экологические группы растений выделяют у засухоустойчивых организмов? Ксерофильные особи дополнительно классифицируются на основе их мест обитания:

оксилофиты (растут на кислых почвах);
галофиты (на засоленных почвах);
литофиты (на скалах);
псаммофиты (на песке и гравии);
херсофиты (на пустырях);
эремофиты (в степях);
психрофиты (на холодных почвах);
псилофиты (в саванне);
склерофиты (деревья и кустарники).

Особенности гидрофитов

Гидрофиты (от греч. Hudor — вода и Phyton — растения) — экологическая группа растений, которые растут в мокрых местах или в воде. Стебли и листья таких особей могут быть частично или полностью погруженными в воду. Примеры водных организмов: пузырчатка, валлиснерия, лотос, водяной гиацинт, ряска.

Особенность адаптации в водной среде состоит в том, что условия этой среды регулярно меняются. Растениям приходится развиваться при минимуме питательных веществ, находящихся в растворённом состоянии. При увеличении глубины водоёмов, света и кислорода становится всё меньше. Зональность водной растительности с увеличением глубины — это устройство для максимальной утилизации световой энергии.

В водной среде постоянно происходит движение, начиная с небольшой вертикальной циркуляции, заканчивая сильным течением. Поскольку влага составляет большую часть тела растений и животных (от 70 до 90% воды в протоплазме), она влияет на все жизненные процессы напрямую. Для гидрофитов темпы и масштабы фотосинтеза, дыхания, поглощения питательных веществ, роста и других обменных процессов зависят от количества доступной воды. Низкая относительная влажность воздуха увеличивает потери влаги за счёт транспирации и влияет на рост организмов. И наоборот, особи в регионах с высокой влажностью показывают снижение транспирации.

Некоторые водные группы высших растений, вероятно, произошли от мезофитов. В ходе эволюции изменения в физиологии, морфологии и поведении, относящиеся к водному образу жизни, повлияли на то, что мезофитные особи приспособились к жизни во влажной среде.

Особенности ксерофитов

Ксерофиты — экологическая группа растений, которые растут в сухих местах обитания.

Засухоустойчивые районы могут быть следующих типов:

Физически сухие, где влагоудерживающая способность почвы очень низкая, а климат сухой.
Физиологически сухие, где вода присутствует в избыточном количестве, но не может быть поглощена растениями. Такие места могут быть слишком солёными, кислыми, жаркими или холодными.
Места обитания бывают сухие как физически, так и физиологически.

Характеристики ксерофитов

Для ксерофитов характерно произрастание в пустынных и полупустынных районах, но они могут расти в местах, где доступна вода в достаточном количестве. Эти организмы выдерживают экстремальные засушливые условия, низкую влажность и высокую температуру.

При произрастании в благоприятной среде растения развивают специальные структурные и физиологические особенности, которые направлены в основном на следующие цели:

чтобы поглотить столько воды, сколько они могут получить от окружающей среды;
для удержания влаги в своих органах на очень долгое время;
чтобы уменьшить коэффициент транспирации доминимума.

Классификация ксерофитов

Ксерофиты подразделяются на несколько экологических групп растений, в зависимости от степени сопротивления засушливым условиям:

Рефугиоксерофиты или организмы, избегающие засухи — недолговечные ксерофиты. В критические периоды они выживают в виде семян и плодов, которые имеют твёрдый и устойчивый внешний слой. При появлении благоприятных условий семена прорастают в новые растения небольшого размера, завершающие жизненный цикл за несколько недель. Такие особи остаются без изменений в экстремальных условиях. Они распространены в полупустынной зоне, где сезон дождей длится недолго.
Склерофиты — небольшие по размеру растения, способные переносить или терпеть недостаток влаги и впадающие в анабиоз.
Засухоустойчивые особи могут противостоять экстремальной засухе.

Ксерофиты растут на различных биотопах. Некоторые — на каменистых почвах и в пустынях, на песке и гравии.

Особенности мезофитов

Мезофиты — экологическая группа растений, относящихся к сухопутным, места обитания которых не являются ни чрезмерно влажными, ни слишком сухими. Эти растения не способны находиться в воде или на заболоченных почвах и не могут выжить в сухих местах. Другими словами, мезофиты — это организмы, произрастающие в тех регионах, где климат и почва благоприятны. Флора лесов, лугов и возделанных полей относится к этой категории.

Экологические группы растений-мезофитов могут быть классифицированы на две главные категории:

травы;
деревья и кустарники.

Классификация древесных растений

Группа древесных растений, в свою очередь, делится на следующие классы: мезофиты, лиственные леса и тропофиты. Мезофильные пространства, поросшие кустарником, возникают там, где температурные и другие условия не являются благоприятными для развития леса. Во многих местах ксерофитные и мезофитные пространства сливаются друг с другом.

Лиственные леса находятся в районах, где количество осадков довольно высокое (около 75 - 150 см в год) и равномерное, а температура средняя. Такие места характеризуют деревья, которые избавляются от листвы в определённые периоды года. Листья сохраняются в течение примерно 5 - 8 месяцев. Это явление характерно для умеренных и холодных регионов. Большинство растений опыляются ветром. Почва очень богата микрофлорой. Лиственные леса названы в честь доминирующих деревьев этих конкретных общин: дубовый лес, берёзовый лес.

Особенности тропофитов

Тропофиты — интересная группа тропических организмов, которые могут быть включены в группу мезофитов. Как правило, в тропических регионах климат остаётся более или менее равномерным в течение года, но в некоторых регионах существует чередование влажного и сухого сезона. Растения, произрастающие в подобных условиях, разработали структурные изменения, благодаря которым научились выдерживать регулярный цикл благоприятных и неблагоприятных сезонов. Тропофит способен вести себя как мезофит в период дождей и как ксерофит в сухой сезон. Осыпание листьев может произойти в начале зимы или летом.

Растения делятся на экологические группы по отношению к различным факторам окружающей среды. Важнейшие из них это влажность и температура.

По отношению к влажности растения делятся на следующие группы:

гидрофиты - водные растения, прикрепленные к почве и погруженные в воду своими нижними частями, например тростник.

гигрофиты - растения, обитающие в местах с высокой влажностью воздуха и почвы, к таким растениям относят, например, элодею, рдесты.

мезофиты - растения, обитающие в условиях с более или менее достаточным, но не избыточным количеством воды в почве, промежуточная группа между ксерофитами и гигрофитами. Это, например, клевер, тимофеевка, кислица.

ксерофиты - растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную засуху, например бриофиллум.

криофиты - растения холодных сухих местообитаний. Образуют основу растительного покрова тундр и альпийских лугов. Это, например, растения-подушки высокогорных холодных пустынь.

По отношению к свету растения делятся на следующие группы:

гелиофиты - растения, предпочитающие места обитания, ярко освещенные солнцем, например, сосна, береза. злаки.

сциофиты - тенелюбивые растения, хорошо переносящие затенения, например копытень, сныть.

По отношению к температуре растения делятся на следующие группы:

мегатермофиты - жаростойкие растения, например пальмы.

мезотермофиты - теплолюбивые растения, например орех обманчивый, близкий к ореху грецкому.

микротермофиты - холодостойкие растения, например ель сибирская.

гекистотермофиты - очень холодостойкие растения, например лишайники.

Здесь будет показано в каких биогеоценозах следует искать определенное растение:

Растения леса :

береза повислая, боярышник кроваво-красный, дуб обыкновенный, ель обыкновенная, женьшень обыкновенный (в средней полосе не встречается), жостер слабительный, земляника лесная, калина обыкновенная, ландыш майский, лимонник китайский, липа мелколистная, можжевельник обыкновенный, первоцвет весенний, рябина обыкновенная, сосна обыкновенная, толокнянка обыкновенная, черемуха обыкновенная, шиповник майский, щитовник мужской, арония черноплодная (в диком виде в средней полосе не встречается), малина обыкновенная.

Растения лугов, открытых пространств :

тысячелистник обыкновенный, валериана лекарственная, василек синий, девясил высокий, душица обыкновенная, зверобой продырявленный, золототысячник малый, календула лекарственная, крапива двудомная, кровохлебка лекарственная, лапчатка прямостоячая, лопух большой, мать-и-мачеха обыкновенная, мята перечная, одуванчик лекарственный, пастушья сумка обыкновенная, пижма обыкновенная, подорожник большой, полынь горькая, пустырник сердечный, родиола розовая, ромашка аптечная, тысячелистник обыкновенный, хвощ полевой, цмин песчаный (бессмертник).

Растения болот , низменных мест:

аир обыкновенный, багульник болотный, брусника обыкновенная (в средней полосе не встречается), вахта трехлистная, сушеница топяная.

Растения, возделываемые в средней полосе только как комнатные:

алоэ древовидное.

3.3.2. Экологические группы растений по отношению к воде

Гидатофиты – это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них – цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды.

Рис. 32. Поперечный срез стебля урути Myriophyllum verticillatum (по Т. К. Горышиной, 1979)

Листовые пластинки у гидатофитов, как правило, тонкие, без дифференцировки мезофилла, часто рассеченные, что способствует более полному использованию ослабленного в воде солнечного света и усвоению СО 2 . Нередко выражена разнолистность – гетерофиллия; у многих видов есть плавающие листья, имеющие световую структуру. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима (рис. 32).

Корневая система цветковых гидатофитов сильно редуцирована, иногда отсутствует совсем или утратила свои основные функции (у рясок). Поглощение воды и минеральных солей происходит всей поверхностью тела. Цветоносные побеги, как правило, выносят цветки над водой (реже опыление совершается в воде), а после опыления побеги снова могут погружаться, и созревание плодов происходит под водой (валлиснерия, элодея, рдесты и др.).

Гидрофиты – это растения наземно-водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Встречаются в районах с самыми разными климатическими условиями. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. В аридных районах при сильной инсоляции их листья имеют световую структуру. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.

Гигрофиты – наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты – это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы и т. п.). Из-за высокой влажности воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно-жидкую воду. Листья часто тонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. Обводненность тканей достигает 80 % и более. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть.

К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.). Переходные группы – мезогигрофиты и гигромезофиты.

Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравного широкотравья, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений. Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна. По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам (мезогигрофиты), другие – к засухоустойчивым формам (мезоксерофиты).

Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн.

Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты – сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты – кактусы, стапелии, кактусовидные молочаи; листовые суккуленты – алоэ, агавы, мезембриантемумы, молодило, очитки; корневые суккуленты – аспарагус. В пустынях Центральной Америки и Южной Африки суккуленты могут определять облик ландшафта (рис. 33).

Рис. 33. Суккулентное растение – древовидный кактус из пустыни Аризона

Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары.

Днем они закрыты. Это помогает суккулентам сберегать накопленную влагу, но зато ухудшает газообмен, затрудняет поступление СО 2 внутрь растения. Поэтому многие суккуленты из семейств лилейных, бромелиевых, кактусовых, толстянковых ночью при открытых устьицах поглощают СО 2 , который только на следующий день перерабатывают в процессе фотосинтеза. Поглощенный СО 2 переводится в малат. Кроме того, при дыхании ночью углеводы разлагаются не до углекислого газа, а до органических кислот, которые отводятся в клеточный сок. Днем на свету малат и другие органические кислоты расщепляются с выделением СО 2 , который используется в процессе фотосинтеза. Таким образом, крупные вакуоли с клеточным соком запасают не только воду, но и СО 2 . Так как у суккулентов ночная фиксация углекислоты и переработка ее днем в ходе фотосинтеза разделены во времени, они обеспечивают себя углеродом, не подвергаясь риску чрезмерной потери воды, но масштабы поступления углекислого газа при таком способе невелики, и растут суккуленты медленно.

Осмотическое давление клеточного сока суккулентов мало – всего 3 · 10 5 – 8 · 10 5 Па (3–8 атм), они развивают небольшую сосущую силу и способны всасывать воду лишь атмосферных осадков, просочившихся в верхний слой почвы. Корневая система их неглубокая, но сильно распростертая, что особенно характерно для кактусов.

Склерофиты – это растения, наоборот, сухие на вид, часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть также рассеченными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25 % влаги не завядая. В клетках преобладает связанная вода. Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы. При недостатке воды резко снижают транспирацию. Склерофиты можно подразделить на две группы: эуксерофитов и стипаксерофитов.

К эуксерофитам относятся многие степные растения с розеточными и полурозеточными, сильно опушенными побегами, полукустарнички, некоторые злаки, полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный и др. Наибольшую биомассу эти растения создают в период, благоприятный для вегетации, а в жару уровень обменных процессов у них очень низок.

Стипаксерофиты – это группа узколистных дерновинных злаков (ковыли, тонконоги, типчак и др.). Характеризуются низкой транспирацией в засушливый период и могут переносить особенно сильное обезвоживание тканей. Свернутые в трубочку листья имеют внутри влажную камеру. Транспирация идет через погруженные в бороздки устьица внутрь этой камеры, что снижает потери влаги (рис. 34).

Рис. 34. Поперечный срез листа ковыля Stipa capillata (по A. Кернеру, 1896): A – при засухе (лист свернут); Б – во влажную погоду (пластинка листа развернута)

Кроме названных экологических групп растений, выделяют еще целый ряд смешанных или промежуточных типов.

Различные пути регуляции водообмена позволили растениям заселить самые различные по экологическим условиям участки суши. Многообразие приспособлений лежит, таким образом, в основе распространения растений по поверхности земли, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологических адаптаций.

Из книги Общая экология автора Чернова Нина Михайловна

3.2.2. Экологические группы растений по отношению к свету и их адаптивные особенности Световой режим любого местообитания определяется интенсивностью прямого и рассеянного света, количеством света (годовой суммарной радиацией), его спектральным составом, а также альбедо

Из книги Племенное разведение собак автора Сотская Мария Николаевна

Родительское поведение по отношению к подросткам Когда щенки окончательно покидают логово и начинают передвигаться совместно с родителями, те следят за тем, чтобы детеныши держались поблизости, оберегают их от опасностей, показывают новые виды корма. И мать и отец

Из книги Жизнеобеспечение экипажей летательных аппаратов после вынужденного приземления или приводнения (без иллюстраций) автора Волович Виталий Георгиевич

Из книги Жизнеобеспечение экипажей летательных аппаратов после вынужденного приземления или приводнения [с иллюстрациями] автора Волович Виталий Георгиевич

Из книги Тесты по биологии. 6 класс автора Бенуж Елена

ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ ОСНОВНЫЕ ПРОЦЕССЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ ФОТОСИНТЕЗ. СПОСОБЫ

Из книги С утра до вечера автора Акимушкин Игорь Иванович

КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТЕНИЙ ОСНОВНЫЕ СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ГРУППЫ. ГЛАВНЫЕ ПРИЗНАКИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ. ДВУДОЛЬНЫЕ И ОДНОДОЛЬНЫЕ 1. Систематика – это наука, изучающаяA. Происхождение растительного мираБ. Строение живых организмовB. Приспособление особей к окружающей

Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович

РАЗВИТИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА ПРОИСХОЖДЕНИЕ РАСТЕНИЙ. ОХРАНА РАСТЕНИЙ 1. Палеонтология – это наука, изучающая:A. Строение растительных организмовБ. Геологическое строение ЗемлиB. Условия средыГ. Вымершие организмы и смену их во времени2. Первые живые организмы появились:A.

Из книги Путешествие в страну микробов автора Бетина Владимир

Спят на воде и под водой Утки, когда спят на воде, одну ногу вытягивают вниз и время от времени гребут. Они кружатся на одном месте, и ни ветер, ни волны не прибивают их к берегу, где опасно.Бегемоты, буйволы и африканские водяные козлы тоже спят нередко в реке или озере на

Из книги Обитатели водоемов автора Ласуков Роман Юрьевич

Из книги Загадочный мир грибов автора Бурова Лидия Григорьевна

Микроорганизмы в воде Мы находим их в различных водоемах - стоячих и проточных, мелких и глубоких, горячих и ледяных, соленых и пресных, чистых и загрязненных, в озерах, болотах, морях и океанах. Прибрежные и придонные илы водоемов также богаты микроорганизмами.В морской

Из книги Мир животных. Том 5 [Рассказы о насекомых] автора Акимушкин Игорь Иванович

Из книги Мир животных. Том 2 [Рассказы о зверях крылатых, бронированных, ластоногих, трубкозубых, зайцеобразных, китообразных и человекообразных] автора Акимушкин Игорь Иванович

Экологические группы грибов Экологические группы грибов - понятие не таксономическое. В процессе эволюции у грибов, характеризующихся развитым генетическим и биохимическим адаптивным аппаратом, сложились тесные взаимосвязи с автотрофными организмами. Это в основном

Из книги Мир животных автора Ситников Виталий Павлович

Другие экологические группы макромицетов Представители микоризообразователей-симбиотрофов, напочвенных и дереворазрушающих (ксилотрофы) сапротрофов составляют, как правило, 90-95% видов макромицетов, обитающих в конкретном типе леса, регионе, административном районе

Из книги автора

Живущие в воде и у воды Предки поденок, как и стрекоз, известны с каменноугольного периода. Как сотни миллионов лет назад, и поныне не способны они, когда отдыхают, сложить крылья на спине вдоль верха брюшка, а держат их, раскинув в стороны либо сближенными, но приподнятыми

Из книги автора

В воде и у воды Видели гофера, который бросился в волны реки стометровой ширины и переплыл ее.Видели хомяка, который, надув воздухом защечные мешки, путешествовал по реке.Видели плывущих сусликов!Большие свирепые крысы бандикуты заселили все коралловые островки вдоль

Растения, для которых вода является средой жизни, называются гидрофитами, т. е. гидробионтами. Мы рассмотрим их в разделе, посвященном водной среде обитания, а здесь остановимся лишь на сухопутных растениях, различающихся приспособлением к условиям влажности, - гигрофитах, мезофитах и ксерофитах.
Гигрофиты (отгреч. higros- влажный,phyton - растение) - это растения, живущие в местах, где воздух насыщен водяными парами, а почта содержит много капельножидкой влаги, - на заливных лугах, болотах, в сырых тенистых местах в лесах, на берегах рек и озер. В нашем умеренно холодном климате гигрофитами являются чист як лютечный Ficaria verna, калужница болотная Caltha palustris. тахта трехлистная Menyanthes trifolia и др. Эти растения не выносят рачительного водного дефицита и не могут приспособиться даже к небольшой засухе. Причиной их быстрого завядания является слабая регуляция транспирации. Устьица у гигрофитов нередко располагаются с обеих сторон листовой пластинки, обычно открыты, и поэтому- интенсивность транспирации фактически равна физическому испарению, т. е. пирофиты испаряют очень много воды. Корни у большинства растений этой группы довольно толстые, малоразветвленные, с малым количеством корневых вол ссков. Листья у них нл i рокие, круп - ные, довольно мягкие. Многие виды размножаются вегетативно.
Мезофиты (отгреч. meson- средний) - это растения умеренно увлажненных местообитаний. К ним относятся луговые травы - клевера, злаки (пырей ползучий, лисохвост, костер, тимофеевка); большинство лесных трав (ландыш, седмичник и др.). почти все лиственные деревья (осина, береза, ольха, клен, вяз, липа), многие полевые культуры (овес, рожь, картофель), овощные (укроп, капуста, салат), плодово-ягодные (яблоня, смородина).
Между гигрофитами и мезофитами нередко трудно провести границу. Целый ряд растений - калужница болотная, осоки, сердечники - может быть отнесен как к гигрофитам, так и к мезофитам.
Мезофиты встречаются в тропических и холодных областях земли, на умеренно плодородных, хорошо аэрируемых почтах. Они положительно реагируют на некоторое увеличение влаги. давая при этом более высокий урожай зеленой массы или плодов. Поэтому человек отбирал и культивировал именно мезофиты. Однако они страдают от

чрезмерного увеличения влажности, особенно почвенной, и так же плохо переносят засуху, заметно снижая урожай в засушливые годы.
Все растения этой группы имеют хорошо развитую корневую систему. На корнях всегда много корневых волосков, листья разные по размерам, но чаше большие, плоские. мягкие, не толстые, в основном голые, опушение бывает редко, устьица располагаются на нижней стороне листовой пластинки. В зависимости от яркости освещения у мезофитов могут развиваться теневые или световые формы организмов.
Ксерофиты (отгреч. хеш - сухой) - растения, приспособившиеся к жизни в местах с засушливым климатом. Они распространены в степях, полупустынях и пустынях. Это очень большая и разнородная группа растений, имеющих одну общую черт\;, обусловленную анатомическими, морфологическими и физиологическими особенностями, - способность переносить недостаток влаги. Ксерофиты делятся на две группы: суккуленты и скле- рофиты. резко различающиеся между7 собой как по внешнему виду7, так и по анатомо-физиологическим признакам.
Суккуленты (от лат. succulentus - сочный, жирный, толстый) - это многолетние растения с сочными мясистыми стеблями или листьями, в которых запасается вода (рис, 2.8). Стебли служат водозапа- саюшей тканью у кактусовых, молочайных, ластовневых, листья - у многих видов толстянковых, лилейных, агавовых. Стебли и листья у суккулентов, как правило, голые, покрытые толстым кутинизирован- ным эпидермисом и восковым налетом. Корни суккулентов растут быстро и достигают больших размеров, они всегда лежат в поверхностных слоги почвы (рис. 2.9), так что даже неглубокое смачивание атмосферными осадками позволяет им пополнять запасы вода в па-

режиме. Запасенную воду суккулент расходует чрезвычайно экономно. Этому помогает ряд приспособлен ий, ограничивающих транспи - рацию. Например, у них сокращена испаряющая поверхность (они вообще при сравнительно большом объеме обладают малой поверхностью), уменьшено число устьиц на единицу поверхности. Кроме того, устьица расположены глубоко в ямках и бороздках, большую часть времени закрыты и открываются только ночью. Поскольку устьица почти постоянно закрыты и поступление углекислого газа и кислорода весьма ограничено, рост суккулентов происходит очень медленно. Фотосинтезирующие ткани лежатв самыхповерхностных слоях надземных органов, остальная толша тела суккулентов заполнена клетками водозапасающей паренхимы.
Склерофиты (отгреч. skleros - твердый, сухой) - типчак, ковы- ли, многие полыни, саксаул, верблюжья колючка и др. - являются полной противоположностью суккулентам. Листья и стебли их не содержат запаса воды, кажутся суховатыми, благодаря большому количеству механической ткани листья их твердые и жесткие, не теряющие тургора даже при большой потере воды. Сорванные облиствен
ные побеги склерофитов долго не вянут, даже потерян до 25% воды, в то время как у гигрофитов и мезофитов увядание вызывает потеря лишь 1-3% воды. Способность склерофитов выдерживать большое обезвоживание тканей (в пустынях Средней Азии содержание воды в органах растений падает до 42-49%) объясняется коллоидно-химическими свойствами цитоплазмы клеток. Кроме того, склерофиты имеют высокое осмотическое давление клеточного сока, которое обеспечивает величину сосущей силы клеток корней.
Склерофиты обычно низкорослы. Их надземные части во много раз меньше подземных. Так, у всем известной верблюжьей колючки корни могут достигать в длину 30 м и более, высота же надземных стеблей не превышает 1 м. Стебли многих склерофитов одревесневают. Среди них есть растения, очень экономно испаряющие влагу, и есть растения, транспирирующие воду очень интенсивно. К числу первых относятся типчак, ковыли, полынь сизая, осока вздутая. Их цитоплазма обладает высокой эластичностью и вязкостью, корневая система уходит в глубину на 1 -1,5 м и сильно разветвлена, листья жесткие, кожистые, мелкие, часто опушенные, могут скручиваться в трубку. Ко второй группе относятся верблюжья колючка, солянка Рихтера, песчаные акации, астрагалы, джузгуны, финиковые пальмы. Некоторые из этих растений характеризуются наличием длительного периода летнего покоя или жаропокоя (джузгун, астрагал), другие (песчаная акация, солянка Рихтера, саксаулы) на жаркое время сбрасывают часть побегов, листьев, но продолжают ассимилировать.

1. гидатофиты - это водные растения целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них - цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни. К примеру, рдесты в большинстве это обычные, широко распространенные виды (рдест пронзенолистный, гребенчатый, плавающий, альпийский, низкий и т.д.); кувшинки представлены двумя видами - водяная лилия и желтая кувшинка. А также калужница плавающая, плавающий стрелолист, но они встречаются в водоемах Сахалина очень редко.

Вытянутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы, транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки - гидатоды.

Листовые пластинки у гидатофитов, как правило, тонкие, без дифференцировки мезофилла, часто рассеченные, что способствует более полному использованию ослабленного в воде солнечного света и усвоению СО2. Нередко выражена разнолистность - гетерофилия, у многих видов есть плавающие листья, имеющие световую структуру, поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима.

2. гидрофиты - это растения наземно-водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Встречаются в районах с самыми разными климатическими условиями. К ним относятся калужница, белокрыьник, лизихитон, осока свинцово-зеленая (редкий вид). У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо развита аэренхима. В аридных районах при сильной инсоляции их листья имеют световую структуру. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.
3. гигрофиты - наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Среди гигрофитов различают теневые и световые. Теневые гигрофиты - это растения нижних ярусов сырых лесов (недотрога, бодяк огородный). Из-за высокой влажности воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно-жидкую воду. Листья частотонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. Обводненность тканей достигает 80% и более. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть. К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (белокопытник камчатский, ползучий лютик, вахта, зюзник мелкоцветковый, подмаренник трехнадрезный, обычный белокрыльник, топяной хвощ).

Переходные группы - мезогигрофиты и гигромезофиты.

Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустраники подлеска, травянистые растения дубравного широкотравья, растения заневных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений.

По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам (мезогигрофиты), другие - к засухоустойчивым формам (мезоксерофиты). водный влажность корневой растение

4. ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать и на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн.

Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты - сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты - кактусы, стапении, кактусовидные молочаи; листовые суккуленты - алоэ, агавы, молодило, очитки; корневые суккуленты - аспагарус. В пустынях центральной Америки и южной Африки суккуленты могут определять облик ландшафта.

Листья, а в случае их редукции стебля суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары.

Склерофиты - растения сухие на вид, часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть рассеченными, покрытыми волосками и восковым налетом. Хорошо развита скленхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25%влаги на завядая. В клетках преобладает связанная вода. Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы. Склерофиты можно подразделить на две группы: эуксерофиты и стипаксерофиты.

К эуксерофитам относятся многие степные растения с розеточными и полурозеточными, сильно опушенными побегами, полукустарнички, некоторые злаки, полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный. Наибольшую биомассу эти растения создают в период, благоприятный для вегетации, а в жару уровень обменных процессов у них очень низок.

Стипаксерофиты - группа узколистных дерновидных злаков (ковыли, тонконоги, типчак). Характеризуются низкой транспирацией в засушливый период и могут переносить особенно сильное обезвоживание тканей свернутые в трубочку листья имеют внутри влажную камеру. Транспирация идет через погруженные в бороздки устьица внутрь этой камеры, что снижает потери влаги.

Кроме названных экологических групп растений выделяют еще целый ряд смешанных или промежуточных типов.