Органы дыхания рыб. Дыхательная система рыб

Эволюция рыб привела к появлению жаберного аппарата, увеличению дыхательной поверхности жабр, а отклонение от основной линии развития - к выработке приспособлений для использования кислорода воздуха. Большинство рыб дышит растворенным в воде кислородом, но есть виды, приспособившиеся частично и к воздушному дыханию (двоякодышащие, прыгун, змееголов и др.).

Основные органы дыхания. Основным органом извлечения кислорода из воды являются жабры.

Форма жабр разнообразна в зависимости от видовой принадлежности и подвижности: это или мешочки со складочками (у рыбообразных), или пластинки, лепестки, пучки слизистой, имеющие богатую сеть капилляров. Все эти приспособления направлены на создание наибольшей поверхности при наименьшем объёме. дыхательный система рыба жаберный

У костистых рыб жаберный аппарат состоит из пяти жаберных дуг, располагающихся в жаберной полости и прикрытых жаберной крышкой. Четыре дуги на внешней выпуклой стороне имеют по два ряда жаберных лепестков, поддерживаемых опорными хрящами.

Таблица 1 Дыхательная поверхность жабр (по Строганову, 1962)

Жаберные лепестки покрыты тонкими складками - лепесточками. В них и происходит газообмен. К основанию жаберных лепестков подходит приносящая жаберная артерия, ее капилляры пронизывают лепесточки; из них окисленная (артериальная)кровь по выносящей жаберной артерии попадает в корень аорты. Число лепесточков варьирует; на1 мм жаберного лепестка их приходится: у щуки - 15, камбалы - 28, окуня - 36. В результате полезная дыхательная поверхность жабр очень велика (табл. 1).

Более активные рыбы имеют относительно большую поверхность жабр; у окуня она почти в 2,5 раза больше, чем у камбалы.

Общая схема механизма дыхания у высших рыб представляется в следующем виде (рис.). При вдохе рот открывается, жаберные дуги отходят в стороны, жаберные крышки наружным давлением плотно прижимаются к голове и закрывают жаберные щели. Вследствие уменьшения давления вода всасывается в жаберную полость, омывая жаберные лепестки. При выдохе рот закрывается, жаберные дуги и жаберные крышки сближаются, давление в жаберной полости увеличивается, жаберные щели открываются и вода выжимается через них наружу. При плавании рыбы ток воды может создаваться за счет движения с открытым ртом.

Рис 1. Механизм дыхания взрослой рыбы: А - вдох; Б - выдох (по Никольскому, 1974)

В капиллярах жаберных лепесточков из воды поглощается кислород (он связывается гемоглобином крови) и выделяются двуокись углерода, аммиак, мочевина. Большую роль играют жабры и в водно-солевом обмене, регулируя поглощение или выделение воды и солей. Замечательны приспособления для дыхания у рыб в эмбриональный период развития - у зародышей и личинок, когда жаберный аппарат ещё не сформирован, а кровеносная система уже функционирует. В это время органами дыхания служат: а) поверхность тела и система кровеносных сосудов Кювьеровы протоки, вены спинного и хвостового плавников, подкишечная вена, сеть капилляров на желточном мешке, голове, плавниковой кайме и жаберной крышке; б) наружные жабры (рис. 18). Это временные, специфические личиночные образования, исчезающие после образования дефинитивных органов дыхания. Чем хуже условия дыхания эмбрионов и личинок, тем сильнее развивается кровеносная система или наружные жабры. Поэтому у рыб, близких в систематическом отношении, но различающихся экологией нереста, степень развития личиночных органов дыхания различна.

Рис.2 Эмбриональные органы дыхания рыб: А - пелагическая рыба; Б - карп; В - вьюн (по Строганову, 1962): 1 - Кювьеровы протоки, 2 - нижняя хвостовая вена, 3 - сеть капилляров, 4 - наружные жабры

Дополнительные органы дыхания. К дополнительным приспособлениям, помогающим переносить неблагоприятные кислородные условия, относятся водное кожное дыхание, т. е. использование растворенного в воде кислорода при помощи кожи, и воздушное дыхание - использование воздуха при помощи плавательного пузыря, кишечника или через специальные добавочные органы (рис. 19).

Рис.3 Органы водного и воздушного дыхания у взрослых рыб (по Строганову, 1962): 1 - выпячивание в ротовой полости, 2 - наджаберный орган, 3, 4, 5 - отделы плавательного пузыря, 6 - выпячивание в желудке, 7 - участок поглощения кислорода в кишечнике, 8 - жабры

Главной частью дыхательной системы рыб являются жабры. Именно благодаря им в кровь поступает основная масса кислорода, а из крови выделяется углекислый газ. Однако газообмен у рыб происходит не только через жабры. У всех видов в дыхании принимает участие кожа. Но при этом у видов, обитающих в водоемах с большим содержанием кислорода, дыхание через кожу незначительно. А у рыб, которые живут в условиях дефицита кислорода (сомы, карпы, угри), кожный газообмен может занимать существенную часть дыхания. Также у костных рыб небольшой газообмен происходит в плавательном пузыре. У двоякодышащих рыб плавательный пузырь даже видоизменился в ячеистое легкое, поэтому они могут дышать не только в воде, но и на воздухе.

Описывая дыхательную систему рыб, обычно рассматривают строение их жаберного аппарата, который находится в области глотки. Жабры состоят из жаберных щелей , поддерживающих их жаберных дуг , жаберных лепестков и жаберных тычинок . У костных рыб обязательной структурой дыхательной системы является еще и пара жаберных крышек . Они защищают жабры от попадания туда посторонних частиц. Защитную функцию выполняют и жаберные тычинки. Они обращены в сторону глотки и предохраняют тонкие и нежные жаберные лепестки от попадания в них частиц со стороны глотки. Газообмен же осуществляется в жаберных лепестках. Поэтому их можно считать самой важной частью дыхательной системы рыб. У многих высокоразвитых в эволюционном плане рыб жаберные лепестки как бы ветвятся (на первичных жаберных лепестках перпендикулярно располагаются вторичные жаберные пластинки). Это увеличивает общую поверхность лепестков, а значит и площадь тела рыбы, на которой происходит газообмен.

К дыхательной системе рыб можно отнести еще и сеть кровеносных сосудов, которые приносят венозную кровь к жабрам и отводят уже артериальную кровь от жабр. В жаберных лепестках кровеносные сосуды распадаются на сеть мелких капилляров, находящихся близко к поверхности. Именно здесь и происходит газообмен (в кровь из воды поступает кислород, а из крови в воду выделяется углекислый газ).

Механизм дыхания у костных рыб таков. При вдохе (при этом рыба приподнимает жаберные крышки) вода поступает в рот, далее она достигает глотки и при выдохе, который осуществляется за счет сокращения мышц глотки и прижимания жаберных крышек к телу, проталкивается через жаберные щели, омывая жаберные лепестки. При быстром движении костные рыбы дышат пассивно (также как хрящевые) без движения жаберных крышек и напряжения мышц: вода просто затекает в рот и вытекает из жаберных щелей.

У костных рыб нет жаберных перегородок, которые имеются у хрящевых рыб. Поэтому у костных рыб жаберные лепестки расположены прямо на жаберных дугах и омываются водой со всех сторон.

Дыхательная система костных рыб весьма эффективна в том плане, что они усваивают большую часть кислорода из воды, прошедшей через их жабры. Это важно, так как в воде содержится меньше кислорода, чем в воздухе.

Поскольку есть два отдельных класса рыб, хрящевые и костные, в докладе про дыхание мы будем говорить отдельно про каждый.

Как дышат хрящевые рыбы

Самая известная рыба этого класса - . Строение её тела имеет ряд особенностей, что влияет на дыхание. По бокам тела, в передней части есть жаберные щели, обычно их от пяти до семи пар. Между ними расположены, широкие жаберные пластины, в которых и происходит обмен кислорода с углекислым газом. Заглатывая воду ртом, акула сильно расширяет глотку, вода омывает жаберные пластины и затем через жабры выходит. Благодаря тому, что эти пластины довольно широкие, организму для полноценного дыхания достаточно кислорода, который при этом процессе орган забирает (отфильтровывает) из воды. Жаберных крышек у хрящевых рыб нет. За их глазами есть рудименты (зачатки) жаберных крышек. Их называют брызгальцами, через них в глотку вода может поступать при вдохе вода.

Скаты тоже относятся к хрящевым рыбам. Жаберные щели у них находятся только на брюшной стороне. Вода при дыхании через брызгальца попадает к жаберным пластинам.

Дыхательная система у костных рыб

Самое главное здесь отличие в дыхании костный рыб в том, что у них есть жаберные крышки, которые прикрывают жабры, и обеспечивают ток воды через них. В эти крышках есть костные пластинки, поэтому они оказывают дополнительную защиту.

В передней части пищевода - глотке, имеются отверстия - жаберные щели, через которые протекает вода. Между ними есть жаберные дужки, которых насчитывают четыре пары. Жабры имеют также жаберные лепестки, а в них есть жаберные пластинки - они увеличивают полезную поверхность для газообмена. В них множество капилляров, через которые газ попадают в кровь.

Полость от жабр до жаберных крышек называют жаберной. В случае когда рыба делает очередной глоток воды, она открывает рот, а жаберные крышки плотно прилегают к телу, закрывая щель. Та вода, что осталась, омывает жабры. Обратим внимание, что газообмен происходит после выдоха, при наборе воды для вдоха. Потом рот закрывается, и вода по глотке проталкивается к жабрам. Когда делается выдох, оба отверстия (входное и выходное) в пищеводе закрываются. Затем вода, что была, через жаберные щели из жаберной полости удаляется наружу. Таким образом, рот и жаберные крышки, находятся в постоянном в движении. В этом и заключает процесс дыхания и насыщения кислородом организма рыбы.

Концы жаберных лепестков перекрываются задними частями, что приводит к задержке воды. Ток крови в них противоположен течению воды. Эти две особенности создают оптимальные условия для газообмена в жабрах. Поскольку в крови концентрация кислорода гораздо меньше, чем в воде, он диффундирует из воды в кровь (перемещается из большей концентрации в меньшую).

Рыба не может обеспечить себя кислородом на суше. Она гибнет от его нехватки, хотя в атмосфере этого газа гораздо больше.

Объясняется это явление тем, что без воды у рыб разрушаются маленькие элементы жабр, т.к. они не приспособлены к получению кислорода из воздуха, так же как лёгкие человека не могут получать его из воды.

Если это сообщение тебе пригодилось, буда рада видеть тебя

Благодаря тому, что каждое существо наделено все мы получаем то, без чего не можем жить - кислород. У всех наземных животных и людей эти органы называются легкими, которые поглощают максимальное количество кислорода из воздуха. рыб же состоит из жабр, которые втягивают в организм кислород из воды, где его куда меньше, чем в воздухе. Именно из-за этого строение тела данного биологического вида так отличается от всех хребетных наземных существ. Что же, рассмотрим все особенности строения рыб, их дыхательной системы и прочих жизненно важных органов.

Кратко о рыбах

Для начала попробуем разобраться в том, что же это за существа, как и чем они живут, какую имеют взаимосвязь с человеком. Потому сейчас мы начинаем наш урок биологии, тема "Морские рыбы". Это надкласс позвоночных животных, которые обитают исключительно в водной среде. Характерной чертой является то, что все рыбы челюсторотные, а также обладают жабрами. Отметить стоит, что данные показатели характерны для каждого вне зависимости от размера и массы. В жизни человека данный подкласс играет экономически важную роль, так как большинство его представителей употребляются в пищу.

Считается также, что рыбы были на заре эволюции. Именно такие существа, которые могли обитать под водой, но еще не имели челюстей, когда-то были единственными жителями Земли. С тех пор вид эволюционировал, некоторые из них превратились в животных, некоторые остались под водой. Вот и весь урок биологии. Тема "Морские рыбы. Краткий экскурс в историю" рассмотрена. Наука, изучающая морские рыбы, носит название "ихтиология". Давайте теперь перейдем к изучению этих существ с более профессиональной точки зрения.

Общая схема строения рыб

Обобщенно можно сказать, что тело каждой рыбы делится на три части - голова, туловище и хвост. Голова заканчивается в районе жабр (в их начале или конце - зависит от надкласса). Туловище оканчивается на линии анального отверстия у всех представителей данного класса морских обитателей. Хвост же - простейшая часть организма, которая состоит из стержня и плавника.

Форма тела строго зависит от условий обитания. Рыба, которая живет в средней толще воды (лосось, акула), имеет торпедовидную фигуру, реже - стреловидную. Те же которые плавают над самым дном, имеют сплющенную форму. К ним можно отнести лисиц и других рыбок, которые вынуждены плавать среди растений или камней. Они приобретают более маневренные очертания, которые имеют много общего со змеями. К примеру, угорь является обладателем сильно вытянутого тела.

Визитка рыбы - ее плавники

Без плавников невозможно себе представить строение рыбы. Картинки, которые представлены даже в детских книгах, непременно демонстрируют нам эту часть тела морских жителей. Что же они собой представляют?

Итак, плавники бывают парными и непарными. К парным можно отнести грудные и брюшные, которые симметричны и синхронно двигаются. Непарные представлены в виде хвоста, спинных плавников (от одного до трех), а также анального и жирового, который находится сразу сзади спинного. Сами по себе плавники состоят из жестких и мягких лучей. Именно исходя из количества этих лучей высчитывается плавниковая формула, которая применяется для определения конкретного вида рыбы. Латинскими буквами определяется местоположение плавника (А - анальный, P - грудной, V - брюшной). Далее римскими цифрами указывается количество жестких лучей, а арабскими - мягких.

Классификация рыб

Сегодня условно всех рыб можно разделить на две категории - хрящевые и костные. В первую группу входят такие обитатели моря, скелет которых состоит их хрящей различного размера. Это вовсе не означает, что подобное существо мягкое и не способное к передвижению. У многих представителей надкласса хрящи затвердевают, и по своей плотности становятся почти как кости. Вторая категория - костные рыбы. Биология как наука утверждает, что именно этот надкласс был отправной точкой эволюции. Некогда в его рамках находилась давно вымершая кистеперая рыба, от которой, возможно, произошли все наземные млекопитающие. Далее мы более подробно рассмотрим строение тела рыбы каждого из этих видов.

Хрящевые

В принципе, строение не являет собой нечто сложно и необычное. Это обыкновенный скелет, который состоит из очень твердых и прочных хрящей. Каждое соединение пропитано солями кальция, благодаря которым в хрящах и появляется прочность. Хорда держит свою форму на протяжении всей жизни, при этом она частично редуцирована. Череп соединен с челюстями, вследствие чего скелет рыбы имеет целостную структуру. К нему также присоединены плавники - хвостовой, парные брюшные и грудные. Челюсти располагаются на брюшной стороне скелета, а над ними находятся две ноздри. Хрящевой скелет и мышечный корсет таких рыб снаружи покрыт плотной чешуей, которая называется плакоидной. Она состоит из дентина, который по своему составу похож на обыкновенные зубы у всех наземных млекопитающих.

Как хрящевые дышат

Дыхательная система хрящевых представлена в первую очередь жаберными щелями. Их насчитывают от 5 до 7 пар на теле. Во внутренние органы кислород распространяется благодаря спиральному клапану, который тянется вдоль всего организма рыбы. Характерной чертой всех хрящевых является то, что у них отсутствует плавательный пузырь. Именно поэтому они вынуждены постоянно находиться в движении, чтобы не пойти ко дну. Важно также отметить, что в организме хрящевых рыб, которые априори обитают в соленых водах, содержится минимальное количество этой самой соли. Ученые полагают что это связано с тем, что в крови у данного надкласса очень много мочевины, которая состоит преимущественно из азота.

Костные

Теперь рассмотрим, как выглядит скелет рыбы, принадлежащий к надклассу костных, а также узнаем, чем еще характерны представители этой категории.

Итак, скелет представлен в виде головы, туловища (они существуют отдельно, в отличие от предыдущего случая), а также парных и непарных конечностей. Черепная коробка поделена на два отдела - мозговой и висцеральный. Второй включает в себя челюстную и подъязычную дуги, которые являются главными составляющими челюстного аппарата. Также в скелете костной рыбы имеются жаберные дуги, которые предназначены для удержания жаберного аппарата. Что касается мышц данного вида рыб, то все они имеют сегментарное строение, а наиболее развитые из них - это челюстные, плавниковые и жаберные.

Дыхательный аппарат костных обитателей моря

Наверное, уже стало всем понятно, что дыхательная система рыб надкласса костных главным образом состоит из жабр. Они располагаются на жаберных дугах. Также неотъемлемой составляющей частью таких рыб являются жаберные щели. Они прикрыты одноименной крышкой, которая предназначена для того, чтобы рыба могла дышать даже в обездвиженном состоянии (в отличие от хрящевых). Некоторые представители надкласса костных могут дышать через кожный покров. А вот те, которые обитают непосредственно под поверхностью воды, и при этом никогда глубоко не опускаются, наоборот, захватывают воздух своими жабрами из атмосферы, а не из водной среды.

Строение жабр

Жабры - уникальный орган, который ранее был присущ всем первичноводным созданиям, проживавшим на Земле. В нем происходит процесс газообмена между гидросредой и организмом, в котором они функционируют. Жабры рыбы нашего времени мало чем отличаются от тех жабр, которые были присущи более ранним обитателям нашей планеты.

Как правило, они представлены в виде двух одинаковых пластинок, которые пронизаны весьма густой сетью кровеносных сосудов. Неотъемлемой частью жабр является целомическая жидкость. Именно она совершает процесс газообмена между водной средой и организмом рыбы. Отметим, что данное описание дыхательной системы присуще не только рыбам, а многим позвоночным и не позвоночным обитателям морей и океанов. А вот о том, что особенного в себе несут именно те органы дыхания, которые находятся в организме рыб, читайте далее.

Где располагаются жабры

Дыхательная система рыб в своем большинстве сосредоточена в глотке. Именно там располагаются на которых закреплены одноименные органы газообмена. Они представлены в виде лепестков, которые пропускают сквозь себя и воздух, и различные жизненно-необходимые жидкости, что находятся внутри каждой рыбы. В определенных местах глотка пронизывается жаберными щелями. Именно через них проходит тот кислород, который поступает в рот рыбы с заглатываемою ею водой.

Весьма важным фактом является то, что в сравнении с размерами организма многих морских обитателей, их жабры весьма велики для них. В связи с этим в их организмах возникают проблемы с осмолярностью плазмы крови. Из-за этого рыбы всегда пьют морскую воду и выпускают ее через жаберные щели, тем самым ускоряя различные обменные процессы. Она имеет меньшую консистенцию, нежели кровь, потому быстрее и эффективнее снабжает жабры и прочие внутренние органы кислородом.

Сам процесс дыхания

Когда рыба только появляется на свет, дышит практически все ее тело. Кровеносными сосудами пронизан каждый ее орган, включая наружную оболочку, потому кислород, который находится в морской воде, проникает в организм постоянно. Со временем у каждой подобной особи начинает развиваться жаберное дыхание, так как наибольшей сеткой кровеносных сосудов оснащаются именно жабры и все прилегающие к ним органы. Тут то и начинается самое интересное. Процесс дыхания каждой рыбы зависит от ее анатомических особенностей, потому в ихтиологии принято делить его на две категории - активное дыхание и пассивное. Если с активным все понятно (рыба дышит «обычно», набирая кислород в жабры и обрабатывая его, как человек), то с пассивным мы сейчас попробуем разобраться более детально.

Пассивное дыхание и от чего оно зависит

Данный тип дыхания свойственен только быстроходным обитателям морей и океанов. Как мы уже говорили выше, акулы, а также некоторые другие представители хрящевого надкласса не могут длительное время находиться без движения, так как у них отсутствует плавательный пузырь. Этому есть еще одна причина, а именно - это и есть пассивное дыхание. Когда рыба плывет на большой скорости, она приоткрывает рот, и туда автоматически попадает вода. Приближаясь к трахеям и жабрам, от жидкости отделяется кислород, который и питает организм морского скороходного обитателя. Именно поэтому длительное время находясь без движения рыба лишает себя возможности дышать, не затрачивая на это никаких сил и энергии. Напоследок заметим, что к таким быстроходным жителям соленых вод относятся преимущественно акулы и все представители скумбриевых.

Главная мышца организма рыбы

Весьма простым является рыбы, которое, отметим, за всю историю существования данного класса животных, практически не эволюционировало. Итак, этот орган у них двухкамерный. Он представлен одним основным насосом, в состав которого входит две камеры - предсердие и желудочек. Рыбье сердце перекачивает только венозную кровь. В принципе, у данного вида морских обитателей имеет замкнутую систему. Кровь циркулирует через все капилярчики жабр, затем сливается в сосудах, а оттуда снова расходится на более мелкие капилляры, которые уже снабжают остальные внутренние органы. После этого «отработанная» кровь собирается в венах (их у рыб две - печеночная и кардиальная), откуда уже поступает непосредственно к сердцу.

Заключение

Вот и подошел к концу наш краткий урок биологии. Тема рыб, как оказалось, весьма интересна, увлекательна и проста. Организм данных обитателей моря крайне важен для изучения, так как считается, что именно они были первыми обитателями нашей планеты, каждая из них - это есть ключ к разгадке эволюции. Кроме того, изучать строение и функционирование рыбьего организма намного проще, чем какого-либо другого. И размеры данных обитателей водной стохии вполне приемлемы для детального рассмотрения, и при этом все системы и образования просты и доступны даже для детей школьного возраста.

Рыбам свойственно два типа дыхания: водное (при помощи жабр и кожи) и воздушное (при помощи кожи, плавательного пузыря, ки- шечника и наджаберных органов). Органы дыхания рыб делятся на: 1) основные (жабры); 2) дополнительные (все остальные).

Основные органы дыхания. Главной функцией жабр является газообмен (поглощение кислорода и выделение углекислого газа), они участвуют также в водно-солевом обмене, выделяют аммиак и мочевину.

У круглоротых органы дыхания представлены жаберными мешками (энтодермального происхождения), которые образовались в результате отделения от глотки. У миноги имеется семь пар жаберных мешков с двумя отверстиями в каждом из них: наружным и внутренним, ведущим в дыхательную трубку и способным закрываться. Дыхательная трубка образовалась в результате разделения глотки на две части: нижнюю дыхательную и верхнюю пищеварительную. Заканчивается трубка слепо, а от ротовой полости отделена особым клапаном. У личинки миноги (пескоройки) дыхательной трубки нет и внутренние жаберные отверстия открываются прямо в глотку. У большинства миксин наружные жаберные отверстия с каждой стороны объединяются в общий канал, который открывается дальше последнего жаберного мешка. Кроме того, носовое отверстие у миксин сообщается с глоткой. Вода у круглоротых поступает через ротовое отверстие в глотку или дыхательную трубку (у взрослых миног и миксин), затем в жаберные мешки, откуда выталкивается наружу. При питании вода засасывается и выводится через наружные жаберные отверстия. У закопавшихся в ил миксин вода поступает в жаберные мешки через носовое отверстие.

У эмбрионов рыб дыхание осуществляется за счет развитой сети кровеносных сосудов на желточном мешке и в плавниковой складке. По мере рассасывания желточного мешка увеличивается количество кровеносных сосудов на плавниковых складках, боках, голове. У личинок некоторых рыб развиваются наружные жабры – выросты кожи, снабженные кровеносными сосудами (двоякодышащие, многопер, вьюн и др.).

Основными органами дыхания взрослых рыб являются жабры (эктодермального происхождения).

У большинства хрящевых рыб имеется пять пар жаберных отверстий (у некоторых 6–7) и столько же жаберных дуг. Жаберной крышки нет, исключение составляют цельноголовые (химеры), у которых жаберные щели прикрыты кожной складкой. У акул жаберные отверстия располагаются по бокам головы, у скатов – на нижней поверхности тела.

Каждая жабра хрящевых рыб состоит из: 1) жаберной дуги; 2) жаберных лепестков; 3) жаберных тычинок.

От внешней стороны жаберной дуги отходит межжаберная перегородка, жаберные лепестки покрывают ее с двух сторон, при этом задний край перегородки остается свободным и прикрывает наружное жаберное отверстие (рис. 18). Жаберные перегородки поддерживаются хрящевыми опорными лучами. Жаберные тычинки находятся на внутренней поверхности жаберной дуги. У основания межжаберной перегородки располагаются кровеносные сосуды: 1) приносящая жаберная артерия, по которой идет венозная кровь; 2) две выносящие жаберные артерии с артериальной кровью.

Жаберные лепестки, расположенные на одной стороне перегородки, образуют полужабру. Таким образом, жабра состоит из двух полужабр, находящихся на одной жаберной дуге, а совокупность двух полужабр, обращенных в одну жаберную щель, образует жаберный мешок. На первых четырех из пяти жаберных дугах имеется по две полужабры, а на последней жаберных лепестков нет, но в первом жаберном мешке на гиодной дуге есть еще одна полужабра. Следовательно, у хрящевых рыб имеются четыре с половиной жабры.

У хрящевых рыб к органам дыхания могут быть отнесены брызгальца, представляющие собой рудиментарную жаберную щель. Они располагаются позади глаз и сообщаются с ротоглоточной полостью. На передней стенке брызгалец имеются клапаны, а на задней стенке – ложная жабра, снабжающая кровью органы зрения. Брызгальца имеются у хрящевых и осетровых. У хрящевых рыб в отличие от костных рыб жабры не выделяют продукты азотистого обмена и соли.

У акул при дыхании вода поступает через ротовое отверстие и выходит через наружные жаберные щели. У скатов вода поступает в ротоглоточную полость через открытые клапаны брызгалец, а при закрытии клапанов выходит наружу через жаберные щели.

Осетровые рыбы в жабрах имеют короткие межжаберные перегородки. Их редукция связана с появлением жаберной крышки, от которой отходят жаберные перепонки, прикрывающие жабры снизу. У осетровых (как и у хрящевых рыб) имеется пять пар жаберных дуг, на последней жаберной дуге, скрытой под кожей, жаберных лепестков нет. Передний ряд жаберных лепестков располагается на внутренней поверхности жаберной крышки и образует полужабру гиодной дуги (оперкулярную жабру). У осетровых, как и у хрящевых, имеется четы ре с половиной жабры. На внутренней поверхности жаберной дуги в два ряда расположены жаберные тычинки.

У костистых рыб имеется четыре жаберные дуги и столько же полных жабр (задняя, пятая, жаберная дуга жабр не несет). Каждая жабра состоит из двух полужабр, но в связи с наличием развитой жаберной крышки межжаберная перегородка полностью редуцируется, и жаберные лепестки прикрепляются непосредственно к жаберной дуге, что увеличивает дыхательную поверхность жабр. Основу жабры составляет костная жаберная дуга, на которой располагаются жаберные лепестки треугольной формы. Жаберные лепестки с обеих сторон покрыты жаберными лепесточками (или респираторными складочками), где и происходит газообмен. У основания жаберных лепестков лежат хлоридные клетки, которые выводят соли из организма. По внутреннему краю жаберного лепестка проходит поддерживающий хрящевой луч, вдоль которого тянется лепестковая артерия, а по противоположной стороне – лепестковая вена. У основания жаберных лепестков проходят приносящая и выносящая жаберные артерии. На внутренней поверхности жаберной дуги расположены жаберные тычинки различных размеров и формы.

При жаберном дыхании костных рыб вода через рот поступает в глотку, проходит между жаберными лепестками, отдает кислород в кровь, получает углекислоту и выходит из жаберной полости наружу. Жаберное дыхание может быть: 1) активным, вода через ротовое отверстие засасывается в глотку и омывает жаберные лепестки за счет движения жаберных крышек (у всех рыб); 2) пассивным, рыбы плавают с приоткрытыми ртом и жаберными крышками, а ток воды создается за счет движения самой рыбы (у рыб, обитающих в воде с высоким содержанием кислорода).

Дополнительные органы дыхания. В процессе эволюции у костных рыб, живущих в водоемах, где существует дефицит кислорода, развились дополнительные органы дыхания.

Кожное дыхание свойственно почти всем рыбам. У рыб теплых стоячих водоемов через кожу поступает около 20% потребляемого кислорода, иногда эта величина может повышаться до 80% (карп, карась, линь, сом). У рыб, обитающих в водоемах с высоким со- держанием кислорода, кожное дыхание не превышает 10% общего потребления кислорода. Молодь, как правило, более интенсивно дышит кожей, чем взрослые особи.

Некоторым видам свойственно воздушное дыхание, которое осуществляется при помощи наджаберных органов, имеющих различное строение. В верхней части глотки у многих из них развиваются парные полые камеры (наджаберные полости), где слизистая оболочка образует многочисленные складки, пронизанные кровеносными капиллярами (змееголов). У ползуновых (лабиринтовых) рыб складки слизистой оболочки поддерживаются лабиринтообразно изогнутыми костными пластинками, отходящими от первой жаберной дуги (ползун, петушки, гурами, макроподы).

У клариевых сомов от жаберной полости отходит непарный древовидно разветвленный наджаберный орган, расположенный сверху и сзади жабр. У мешкожаберных сомов дополнительными органами дыхания являются парные длинные слепые мешки, которые отходят от жаберной полости и тянутся под позвоночником до хвоста. Рыбы, имеющие наджаберные органы, приспособились к дыха- нию атмосферным кислородом и лишенные возможности подни- маться и заглатывать воздух у поверхности погибают от удушья даже в воде, богатой кислородом.

У некоторых рыб наблюдается кишечное дыхание. Внутренняя поверхность части кишечника у них лишена пищеварительных желез и пронизана густой сетью кровеносных капилляров, где происходит газообмен. Воздух, заглатываемый через рот, проходит через кишечник и выходит наружу через анальное отверстие (вьюн) или выталкивается обратно и выходит через рот (тропические сомы). У ряда тропических рыб для дыхания воздухом используется желудок или специальный слепой вырост желудка, заполненный воздухом.

Плавательный пузырь рыб также участвует в газообмене. У двоякодышащих рыб он преобразовался в своеобразные легкие, они имеют ячеистое строение и сообщаются с глоткой. Воздух при дыхании поступает в легкие через ротовое или носовые отверстия. Среди двоякодышащих рыб есть однолегочные (рогозуб) и двулегочные (протоптер, лепидосирен). У однолегочных легкое разделено на две части и хорошо развиты жабры, поэтому они одинаково могут дышать и легкими, и жабрами. У двулегочных плавательный пузырь парный, жабры недоразвиты. Когда рыбы находятся в воде, легкие являются дополнительными органами дыхания, а в высохших водоемах, когда они зарываются в грунт, легкие становятся основным органом дыхания.

Плавательный пузырь является дополнительным органом дыхания и у некоторых других открытопузырных рыб (многопер, амия, панцирная щука, харациновые). Он пронизан густой сетью кровеносных капилляров, а у некоторых появляется ячеистость, что увеличивает внутреннюю поверхность.

Н. В. ИЛЬМАСТ. ВВЕДЕНИЕ В ИХТИОЛОГИЮ. Петрозаводск, 2005