Ինչ ջերմաստիճանի միջակայքում կարող են գոյություն ունենալ քարաքոսերը: Քարաքոսեր

Կշեռքի քարաքոսերի թալուսն ունի ընդերքի ձև՝ սերտորեն միաձուլված ենթաշերտի հետ։ Կեղևի հաստությունը շատ տարբեր է։ Այն կարող է լինել շատ բարակ և ունենալ հազիվ նկատելի մասշտաբի կամ փոշոտ ծածկույթի տեսք; այն կարող է ունենալ 1-2 մմ հաստություն, իսկ երբեմն՝ բավականին հաստ՝ հասնելով կես էլ. դյույմի հաստության։ Որպես կանոն, մասշտաբային թալիները փոքր են, դրանց տրամագիծը ընդամենը մի քանի միլիմետր կամ սանտիմետր է, բայց երբեմն այն կարող է հասնել 20-30 սմ-ի: 1, 2):

,

Որպես կանոն, մասշտաբային թալերը սերտորեն միաձուլվում են ենթաշերտի հետ միջուկային հիֆերով։ Բայց որոշ քարաքոսերում սուբստրատի կցումը տեղի է ունենում ենթաշերտի օգնությամբ։ Ներքաշերտը առավել հաճախ մուգ գույնի է և սովորաբար ձևավորվում է մուգ գույնի հաստ պատերով սնկային հիֆերով։ Այն երբեք չի պարունակում ջրիմուռներ (նկ. 290): Նման ենթաշերտի սև եզրագիծը հաճախ կարելի է դիտարկել որոշ մասշտաբային քարաքոսերի թալիների ծայրամասի երկայնքով կամ ձուլվող թալուսի պալարների միջև (Աղյուսակ 42, 1):

Կշեռքի թալուսի (և ընդհանրապես քարաքոսային թալուսի) ամենապրիմիտիվ տեսակը թալուսն է՝ մշուշոտ փոշու ծածկույթի տեսքով։ Այն կոչվում է բորոտություն։ Բորոտի թալերը կառուցվածքով շատ պարզ են: Դրանք բաղկացած են առանձին գնդիկների կլաստերներից՝ ջրիմուռների գնդիկներից, որոնք շրջապատված են սնկային հիֆերով։ Այդպիսի գնդիկները հեշտությամբ պոկվում են և քամու կամ կենդանիների կողմից տեղափոխվում այլ վայրեր, որտեղ դրանք միանում են հիմքին և որոշ ժամանակ անց վերածվում նոր բորոտ թալիերի։

Բորոտի թալերը առավել հաճախ ունեն դեղնավուն կամ կանաչավուն-սպիտակավուն գույն և հաճախ ծածկում են ժայռերի կամ ծառերի բների մեծ մակերեսներ: Նրանք սովորաբար զարգանում են խոնավ, ստվերային վայրերում։ Նրանք կարող են հայտնաբերվել թափանցիկ ժայռերի մակերեսին նեղ և մութ լեռնային կիրճերում, անտառներում խոնավ փտած կոճղերի վրա, ծառերի բների հիմքում, քայքայվող բույսերի մնացորդների և մամուռների վրա կամ մի փոքր խոնավացած հողի վրա:

Առանձին ցրված գորտնուկների կամ հատիկների տեսքով խեցեղենային թալը նույնպես համարվում է պարզունակ դասավորված, թեև ավելի բարդ՝ համեմատած բորոտության հետ։ Այստեղ արդեն որոշակի տարբերակում է ուրվագծվում անատոմիական կառուցվածքում։ Նման գորտնուկում ջրիմուռները ցրված չեն ամբողջ հաստությամբ և սովորաբար բացակայում են նրա ստորին հատվածում, իսկ գորտնուկի վերին մասում կարելի է նկատել կեղևային շերտ հիշեցնող հիֆերի կուտակում։

Այս քարաքոսերի ընդերքը կարող է լինել պինդ, հարթ կամ ունենալ անհարթ մակերես՝ գորտնուկ, տուբերկուլյոզային, տարբեր փշոտ ելքերով և այլն (Աղյուսակ 42, 1, 2): Հաճախ թալուսը փոքր ճեղքերով բաժանվում է առանձին հատվածների՝ նույնական ձևով և չափերով։ Այս փոքր տարածքները կոչվում են արեոլներ, իսկ իրենք՝ թալլիները՝ առանձնացված (Աղյուսակ 42, 2; 43): Մեկուսացված թալուսային կառուցվածք ունեցող քարաքոսերը աճում են միայն քարքարոտ ենթաշերտերի վրա և երբեք չեն հայտնաբերվել հողի, ծառերի բների, բույսերի բեկորների, փտած փայտի և այլ օրգանական սուբստրատների վրա: Վերջիններս բնութագրվում են հարթ, գորտնուկ կամ փոշոտ կեղևի տեսքով թալուսով թեփուկավոր քարաքոսերի զարգացմամբ։ Եթե ​​դրանց վրա ճաքեր են առաջանում, դրանք սովորաբար մակերեսային են, անորոշ և երբեք չեն կազմում արեոլներ։ Հատկապես առանձնացված թալիները բնորոշ են քարաքոսերին, որոնք աճում են ժայռերի մակերեսին բարձր լեռնային շրջաններում, անապատներում և երկրագնդի այլ վայրերում՝ բույսերի գոյության ծայրահեղ պայմաններով: Նման տարածքների համար ցերեկային ժամերին սովորական են ջերմաստիճանի կտրուկ անկումներ, իսկ ժայռերի մակերեսին հասնում են հսկայական ամպլիտուդների՝ 50-60 °: Մասշտաբային քարաքոսերի թալուսի առանձնացված կառուցվածքը հարմարեցում է ջերմաստիճանի կտրուկ տատանումների փոխանցմանը:

,

Փորձենք օրվա ընթացքում հետևել ինչ-որ քարքարոտ անապատային քարաքոսերի կյանքին: Ամեն օր ժայռի մակերեսը, որի վրա աճում է քարաքոսը, արևից տաքանում է մինչև +60, +70 ° C և միևնույն ժամանակ այն մեծապես ընդլայնվում է, իսկ գիշերը մայրամուտի հետ երբեմն սառչում է մինչև 0 ° C և ժ. միևնույն ժամանակ այն ուժեղ կծկվում է: Ինչպե՞ս է քարաքոսն իրեն պահում նման պայմաններում:

Ցուրտ գիշերից հետո լուսադեմին հաճախ ցողը թափվում է ժայռերի վրա, որոնք գիշերվա ընթացքում շատ սառչել են։ Արևի առաջին ճառագայթների հետ մեր ժայռային քարաքոսը տաքանում է արագ, շատ ավելի արագ, քան ժայռի մակերեսը, կլանում է ցողի խոնավությունը և ակտիվորեն յուրացնում ածխաթթու գազը և կուտակում օրգանական նյութեր: Նման խոնավ, ուռած թալուսը նկատելիորեն մեծանում է չափերով, մինչդեռ ժայռի հենց մակերեսը գիշերվանից հետո մնում է սառը և ուժեղ սեղմված: Աստիճանաբար, սակայն, քարը ավելի ու ավելի է տաքանում և սկսում է ընդարձակվել։ Օդի ջերմաստիճանի բարձրացմամբ քարաքոսը արագ չորանում է, նրա թալուսը կտրուկ նվազում է չափերով և անցնում իր բնորոշ լատենտ վիճակին, երբ նրա մեջ բոլոր գործընթացները սառչում են։ Իսկ ցերեկը, երբ ժայռերի ջերմաստիճանը հասնում է իր առավելագույն արժեքին, շոգ և մեծապես ընդարձակված ժայռոտ մակերեսի վրա, կարծես քնած լինի փոքրիկ ճմռթված քարաքոսը։ Գիշերը ջերմաստիճանը կտրուկ իջնում ​​է, ժայռի մակերեսը փոքրանում է՝ շատ ավելին, քան բուն քարաքոսի թալուսը: Իսկ առավոտյան կրկին այս քարքարոտ մակերեսի վրա, ցրտից ուժեղ սեղմված, առավոտյան ցողով թրջված քարաքոսը լայնանում է։ Օրվա ընթացքում տեղի ունեցող այս բոլոր փոփոխությունների արդյունքում թալուսում առաջանում են շատ ուժեղ լարումներ, որոնք հանգեցնում են բազմաթիվ ճաքերի առաջացմանը նրա մակերեսին։ Եթե ​​դա տեղի չունենա, ապա քարաքոսային թալուսի կտրուկ փոփոխությունները, հակառակ քարքարոտ մակերեսի սեղմմանը և ընդլայնմանը, որի վրա այն աճում է, կարող է հանգեցնել թալուսի առանձնացմանը ենթաշերտից: Թալուսի առանձնացված կառուցվածքի պատճառով այդ լարումները թուլանում են։

Կշեռքների բոլոր թվարկված տեսակները միապաղաղ մասշտաբներ են, քանի որ դրանք իրենց կառուցվածքով նույնն են թալուսի թե՛ կենտրոնական, թե՛ ծայրամասային մասում։ Սանդղակի քարաքոսերի կառուցվածքում հետագա բարդություններն առաջանում են տերևավոր ձևերի անցումների ձևավորման միջոցով: Հատկապես հաճախ նման անցումներ կարելի է դիտարկել մեկուսացված թալիում։ Այս դեպքերում արեոլները, որոնք գտնվում են քարաքոսի ծայրամասի երկայնքով, խիստ երկարաձգվում են շառավղային ուղղությամբ և եզրերի երկայնքով կազմում են տերևանման բլթեր։ Այդպիսի թալլիները ունեն կլորացված վարդեր, իրենց կենտրոնական մասում ճեղքված արեոլա-ճաքած և ծայրամասի երկայնքով բլթակավոր, և կոչվում են գանգուր կամ շառավղային (Աղյուսակ 44): Բարձր կազմակերպված հատիկավոր, գորտնուկ կամ հարթ կեղևավորված քարաքոսերում թալուսի ծայրամասի երկայնքով երբեմն ձևավորվում է սպիտակ կամ գունավոր գոտիավորված եզր: Այն սովորաբար գույնով տարբերվում է թալուսի մնացած մասերից, քանի որ այն բաղկացած է ճառագայթային աճող միկոբիոնտային հիֆերից, որոնք դեռ չեն պարունակում ջրիմուռներ։ Հետագայում ջրիմուռների գոտուց ջրիմուռները տեղափոխվում են այս շրջան՝ շարժելով հիֆերը։

,

Մասշտաբային և սաղարթ քարաքոսերի միջև անցումային ձևը թեփուկավոր թալուսն է, որը շատ բնորոշ է, օրինակ, երկրագնդի անապատային շրջաններում հողի վրա աճող տեսակներին (Աղյուսակ 45; 46, 4, 5): Անապատներում հողի մակերեսին սովորաբար նկատվում են դարչնագույն, մոխրագույն, դեղնավուն և վարդագույն բծեր, որոնք ձևավորվում են թեփուկավոր քարաքոսերի թալերով։ Թեփուկների տրամագիծը տատանվում է 2-5 մմ-ից մինչև 1 սմ, դրանք կլորացված են, անկյունային, հարթ և ալիքաձև, երբեմն բլթակավոր եզրերով։ Կշեռքները կարող են միմյանցից հեռու լինել կամ այնքան սերտորեն աճել, որ մեկի եզրերը համընկնեն մյուսի մակերեսին: Ի տարբերություն տիպիկ մասշտաբային թալիների, թեփուկները սովորաբար ավելի քիչ խիտ են միաձուլվում ենթաշերտի հետ, և դրանք հեշտությամբ կարելի է առանձնացնել դրանից: Ավելի հաճախ դրանք ամրացվում են ստորին մակերեսից ձգվող առանձին բարակ հիֆերով։ Հազվադեպ են լինում, որ այս հիֆերը առաջանում են սանդղակի միայն մի եզրից, մինչդեռ մյուսը մնում է ազատ: Նման դեպքերում թեփուկները բարձրանում ու աճում են ոչ թե հորիզոնական, այլ ուղղահայաց։ Բայց երբեմն դրանք կցվում են ենթաշերտին միայն իրենց կենտրոնական մասում բավականին հաստ թելերով, որոնք ձևավորվում են սոսնձված միջուկային հիֆերով: Հողի վրա աճող քարաքոսերի այս թելերը կարող են հասնել 0,5-1 սմ երկարության և նմանվել փոքր ճյուղավորված արմատին (Աղյուսակ 45):

Կախված այն սուբստրատից, որի վրա աճում են քարաքոսերը, դրանցից առանձնանում են մի քանի էկոլոգիական խմբեր. epifleodnye - ծառերի և թփերի կեղևի վրա; epigeic - հողի մակերեսին; էպիքսիլ - բաց քայքայվող փայտի վրա:

Մասշտաբային քարաքոսերի ճնշող մեծամասնության մեջ թալուսը զարգանում է սուբստրատի մակերեսին։ Այնուամենայնիվ, կա քարաքոսերի ևս մեկ համեմատաբար փոքր, բայց հետաքրքիր խումբ, որի թալուսն ամբողջությամբ աճում է քարի կամ ծառի կեղևի ներսում: Եթե ​​քարի ներսում նման թալուս է առաջանում, այն կոչվում է էպդոլիտ; եթե ծառի կեղեւի ներսում՝ էնդոֆլեոդ կամ հիպոֆլեոդ: Այս քարաքոսերը կարելի է բաժանել երկու խմբի. Նրանցից մեկի ներկայացուցիչների մոտ թալուսն ամբողջությամբ ընկղմված է ենթաշերտի մեջ և երբեք դուրս չի գալիս դրա մակերեսին, երբեմն դուրս են գալիս միայն քարաքոսի պտղաբեր մարմինները. Երկրորդ խմբի քարաքոսերում թալուսը սուբստրատի մակերեսին զարգացնում է կեղևային շերտ և ջրիմուռների գոտի, իսկ ենթաշերտի մեջ՝ միջուկ և գոտի՝ կցվող հիֆերով։

Էնդոլիտային քարաքոսերն առավել հաճախ զարգանում են կրային ապարների ներսում, բայց կարող են առաջանալ նաև սիլիկատային ապարների ներսում, թեև այս դեպքում հայտնի է, որ մի քանի տեսակներ ամբողջությամբ ընկղմված են ենթաշերտի մեջ: Էնդոլիտ քարաքոսերի թալուսային հիֆերը կարող են ներթափանցել քարի ներսում զգալի խորություն՝ 1-ից 3 սմ: Ամենից հաճախ քարաքոսերի հիֆերը և ջրիմուռները քարի մեջ խորը շարժվելիս օգտագործում են փոքր ճաքեր և ճեղքեր, բայց ունեն նաև ներթափանցելու հատկություն: ժայռերի մեջ, որոնք ամբողջովին անձեռնմխելի են ավերածություններից: Պարզվում է, որ էնդոլիտ քարաքոսերի հիֆերը թթուներ են արտազատում, որոնք լուծում են լեռնային ապարները։ Դրա շնորհիվ նրանք կարող են ոչնչացնել նույնիսկ այնպիսի կոշտ ժայռերը, ինչպիսին է գրանիտը, որն այս դեպքերում արագ վերածվում է կավ հիշեցնող մանրահատիկ զանգվածի։

Ենթաշերտի մեջ ներթափանցող էնդոլիտ քարաքոսերի հիֆերը սովորաբար շատ բարակ են (դրանց հաստությունը ընդամենը 1–3 մկմ), արևագույն, երկար բջիջներով։ Հաճախ դրանք ուղիղ չեն աճում, այլ ծայրերից թեքվում են կողքի վրա՝ հիմքի կտորները ծածկող կեռիկների տեսքով։ Երբեմն այդ հիֆերի վերջում առաջանում են խոզուկ բջիջներ՝ երկար մազածածկ բջիջներ՝ ծայրին հաստ մատնանշված (նկ. 291):

Ներթափանցելով ժայռի մեջ՝ հիֆերը շրջանցում են կոշտ, վատ լուծվող միներալները և արագ տարածվում դեպի ավելի ազատ և հեշտությամբ լուծվող տարածքներ։ Օրինակ, նրանք արագորեն ոչնչացնում են շերտավոր միկա բյուրեղները: Հիֆերը բաժանում են միկայի տերևները և թափանցում դրանց միջև։ Այստեղ նրանք ճյուղավորվում են և հրում միկա թիթեղները միմյանցից: Աստիճանաբար աճող և ճյուղավորվող հիֆերը թիթեղների միջև կազմում են սնկային պլեկտենխիմա։ Այնուհետև ջրիմուռների բջիջները ներթափանցում են այս պլեկտեպխիմի մեջ, որոնք բազմանում են, փաթաթվում հիֆերով և ավելի ու ավելի են հրում միկայի առանձին տերևները: Նկատվել է, որ շատ կոշտ ժայռերի վրա էպդոլիտ քարաքոսերի հիֆերը ներթափանցում են քարի մեջ հենց միկա թիթեղներով զբաղեցրած տարածքներում, այնուհետև առաջ են շարժվում ժայռի քիմիական ոչնչացման պատճառով:

Քանդելով պինդ ապարները, դրանք վերածելով հատիկավոր զանգվածի, էնդոլիտ քարաքոսերն այսպիսով հանդես են գալիս որպես բուսականության առաջամարտիկներից մեկը: Նրանք ժայռերի մակերեսը պատրաստում են այլ բույսերի բնակեցման համար՝ սաղարթավոր և թփուտ քարաքոսեր, մամուռներ, ծաղկավոր բույսեր և այլն։ Դրանք առանձնահատուկ վնաս են հասցնում հնագույն հուշարձաններին՝ հաճախ նստելով դրանց վրա և ոչնչացնելով դրանք։ Օրինակ, լայնորեն հայտնի է, թե ինչ վնաս են հասցրել քարաքոսերը Արևմտյան Եվրոպայի եկեղեցիների հին վիտրաժներին։

Endofleod քարաքոսերը ամենից հաճախ նստում են բարակ կամ հարթ կեղևով ծառատեսակների վրա: Նրանց թալուսը սովորաբար ունենում է օվալաձեւ բծերի տեսք։ Նման օվալային կետի երկար առանցքը սովորաբար տեղադրվում է հորիզոնական: Ենթադրվում էր, որ թալուսի այս ձևը պայմանավորված է կոճղի հաստությամբ աճով։ Բայց պարզվեց, որ դա կախված է ծառի կեղեւի բջիջների ձեւից։ Եթե ​​հորիզոնական ուղղությամբ դրանք խիստ ձգված են, ապա թալուսը հորիզոնականորեն ձգվում է։ Եթե ​​կեղևի բջիջները երկարությամբ և լայնությամբ նույնն են, ապա էնդոֆլեոիդ քարաքոսերի թալուսը նույնպես ձեռք է բերում կլորացված ձև։

Այս քարաքոսերի թալուսը սովորաբար աստիճանաբար թափանցում է ծառի կեղևի մեջ։ Առաջին, բայց մանր ճեղքերը, որոնք առաջանում են ծառի հաստությամբ աճի արդյունքում, խորը թափանցում են միկոբիոնտի հիֆերի մեջ։ Իսկ որոշ ժամանակ անց այնտեղ են մղվում նաեւ ջրիմուռների բջիջները, որոնք ժամանակավորապես երկարանում են կլորներից։ Ջրիմուռների հայտնվելով սկսվում է քարաքոսի լայնությամբ արագ աճը և էնդոֆլեոդ թալուսի հետագա ներթափանցումը կեղևի խորը շերտեր։ Որոշ ժամանակ անց զարգանում են նաև պտղաբեր մարմիններ, որոնք բոլոր էնդոֆլեոիդ քարաքոսերում գտնվում են ծառի կեղևի մակերեսին։

Սովորաբար, էնդոֆլեոդալ քարաքոսերի հիֆերը աճում են կեղևի մահացած բջիջների միջև՝ բաժանելով դրանք փոքր հատվածների։ Արդյոք հիֆերը կարող են թափանցել ծառի կեղևի բջջային պատը, դեռևս հայտնի չէ: Այնուամենայնիվ, դժվար թե կարելի է ենթադրել, որ հիֆերը, ներթափանցելով ներս միայն կեղևի ճաքերի միջով, կարող են ձևավորել նման լավ ձևավորված թալի։ Դժվար է նաև բացատրել կեղևի խցանի փոքր հատվածների բաժանումը միայն մեխանիկական գործողությամբ։ Ամենայն հավանականությամբ, քարաքոսերի հիֆերը քիմիական ազդեցություն ունեն ծառի կեղևի բջիջների վրա: Որոշ դիտարկումներ հանգեցնում են այս եզրակացության. Օրինակ, քարաքոսերի հիֆերի շփման կետերում կեղևի բջիջների հետ հայտնաբերվել է խցանի բջիջների թաղանթների վնաս, իսկ որոշ դեպքերում նույնիսկ դեֆորմացված լորձաթաղանթներ: Բացի այդ, այդ պատյանները շատ հաճախ զուրկ էին լիգնինին բնորոշ գույնից։ Հետևաբար, գիտնականները ընդունում են այն միտքը, որ ծառերի և թփերի կեղևի վրա աճող քարաքոսերի հիֆերը ցելյուլոլիտիկ հատկություն ունեն և պարունակում են ֆերմենտներ, որոնք քայքայում են մանրաթելերը։

Երբեմն սովորաբար էնդոֆլեոիդ քարաքոսերը երկար ժամանակ մնում են ամբողջությամբ ընկղմված ենթաշերտի մեջ, բայց լուսավորության պայմանների փոփոխությամբ դրանք դառնում են մակերեսային: Այս փոփոխությունները մեծ մասամբ կախված են կեղևի բնույթից։ Այսպիսով, էնդոֆլեոդալ քարաքոսերը, որոնք զարգանում են բարակ մոխրի կեղևում, լավ լուսավորության պայմաններում, սկսում են դուրս գալ ավելի խորը շերտերից և դառնում գրեթե ամբողջությամբ մակերեսային: Սա նշանակում է, որ նույն քարաքոսը կարող է լինել էնդո- և էպիֆլեոդ:

Սանդղակի քարաքոսերի մեկ այլ չափազանց հետաքրքիր խումբ գնդաձև թալուս ունեցող քարաքոսերն են: Նրանք սովորաբար հայտնի են որպես քոչվոր քարաքոսեր։ Քոչվոր քարաքոսերը հանդիպում են երկրագնդի չորային շրջաններում, հարթավայրային և լեռնային տափաստաններում, անապատներում և երբեմն նախալեռնային շրջաններում։ Նրանց թալուսը գնդաձև-գնդաձև է (Աղյուսակ 50) և կցված չէ հիմքին: Այդպիսի գունդերն ազատորեն պառկում են հողի մակերևույթին, և քամին կամ կենդանիները դրանք տեղափոխում են մի տեղից տեղ, ինչպես փոքրիկ թմբուկները։ Գնդիկների ձևը կարող է շատ բազմազան լինել՝ կլորից մինչև անկյունային, հարթ տորթ և անկանոն: Նրանց մակերեսը ծալված է, գորտնուկ, թեփուկավոր կամ ծածկված պապիլյար ելքերով։ Չորային պայմաններում քոչվորական ապրելակերպը հանգեցրել է այս քարաքոսերում հաստ և խիտ կեղևային շերտի ձևավորմանը: Բայց այս շերտի մակերեսին դուք կարող եք տեսնել փոքր սպիտակավուն իջվածքներ, որոնք կոչվում են պսևդոցիֆելաներ: Սրանք գազափոխանակման օրգաններ են՝ կեղևի պատռվածքներ, որոնց միջոցով օդը ներթափանցում է թալուս։ Սովորաբար կալցիումի օքսիդի բյուրեղները կուտակվում են այս քարաքոսերի միջուկային շերտի հիֆերի միջև։

Այս քարաքոսերը հիմնականում ներկայացուցիչներ են սեռ Aspicilia(Aspicilia), երբեմն նաև կոչվում է «քարաքոսային մանանա»: Մի անգամ անապատային շրջաններում սովի տարիներին դրանք ավելացվել են սննդի մեջ: Մեր օրերում ալժիրցի գյուղացիները հաճախ օգտագործում են այդ քարաքոսերը որպես ոչխարների կեր։

Բույսի կյանքը՝ 6 հատորով։ - Մ.: Լուսավորություն: Ա.Լ.Թախտաջյանի խմբագրությամբ, գլխավոր խմբագիր կոր. ԽՍՀՄ ԳԱ, պրոֆ. Ա.Ա. Ֆեդորովը. 1974 .

ՄԵՂԱՓՈԽՄԱՆ ԼԻՇԵՐ- քարաքոսերի մորֆոլոգիական տիպ, որոնց թալուսը կեղևի ձև ունի՝ սերտորեն միաձուլված սուբստրատի հետ ... Բուսաբանական տերմինների բառարան

- (Քարաքոսեր), սնկերի (միկոբիոնտ) և ջրիմուռների (ֆիկոբիոնտ) սիմբիոզից առաջացած օրգանիզմներ. ավանդաբար կոչվում է ստորին բույսեր: Գագաթին ենթադրաբար վերագրվում է վաղ բրածո Լ. կավիճ. Տեղի է ունեցել որոշ ներկայացուցիչների անցման արդյունքում ... ... Կենսաբանական հանրագիտարանային բառարան

Քարաքոսերը տարբեր կերպ են արձագանքում օդի աղտոտվածությանը. նրանցից ոմանք չեն դիմանում անգամ ամենաչնչին աղտոտվածությանը և մահանում են. մյուսները, ընդհակառակը, ապրում են միայն քաղաքներում և այլ բնակավայրերում՝ լավ հարմարվելով համապատասխան ... ... Կենսաբանական հանրագիտարան

- (Քարաքոս) սնկերի մասնագիտացված խումբ, որոնք մշտական ​​համակեցության մեջ են ջրիմուռների հետ. որոշ բուսաբաններ որպես ստորին բույսերի ինքնուրույն խումբ են համարում Լ. Լ–ի գիտությունը կոչվում է քարաքոսաբանություն (Տե՛ս Քարաքոսաբանություն) ... ... Խորհրդային մեծ հանրագիտարան

- (փրփրած, կեղևավորված քարաքոսեր) քարաքոսեր (տես), որոնց թալուսն ամբողջությամբ միաձուլված է սուբստրատի հետ՝ չբաժանվելով դրանից։ Դրանք ներառում են անգիոկարպիկ քարաքոսերից Pertusaria, Verrucaria, Graphis և այլն, hymnocarpic Lecidea, Lecanora և այլն: Հանրագիտարանային բառարան Ֆ.Ա. Բրոքհաուսը և Ի.Ա. Էֆրոն

Յագելին, սպորակիր բույսերը, սնկերը և ջրիմուռները համակեցվում են մարմնում։ Սնկային բջիջները և ջրիմուռների բջիջները յուրացման միջոցով փոխանակում են սննդանյութերը. առաջինները տալիս են ջուր և հանքանյութեր, իսկ վերջիններից ստանում են օրգանական նյութեր… ... Գյուղատնտեսական բառարան-տեղեկագիրք

Քարաքոսերը ստորին բույսերի շատ հետաքրքիր և յուրօրինակ խումբ են։ Քարաքոսեր (lat. Lichenes) - սնկերի (mycobiont) և մանրադիտակային կանաչ ջրիմուռների և / կամ ցիանոբակտերիաների (photobiont, կամ phycobiont) սիմբիոտիկ միավորումներ; միկոբիոնտը ձևավորում է թալուս (թալուս), որի ներսում գտնվում են ֆոտոբիոնտային բջիջները։ Խումբը ներառում է 17000-ից մինչև 26000 տեսակ՝ մոտ 400 սեռերի։ Եվ ամեն տարի գիտնականները հայտնաբերում և նկարագրում են տասնյակ ու հարյուրավոր նոր անհայտ տեսակներ:

Նկ.1. Քարաքոս Cladonia աստղային Cladonia stellaris

Քարաքոսը միավորում է հակադիր հատկություններով երկու օրգանիզմներ՝ ջրիմուռ (սովորաբար կանաչ), որը ֆոտոսինթեզի ընթացքում օրգանական նյութեր է ստեղծում, և բորբոս, որը սպառում է այս նյութը։

Որպես օրգանիզմներ՝ քարաքոսերը գիտնականներին և ժողովրդին հայտնի էին իրենց էության բացահայտումից շատ առաջ։ Նույնիսկ մեծ Թեոֆրաստը (Ք.ա. 371 - 286 մ.թ.ա.), «բուսաբանության հայրը», տվել է երկու քարաքոսերի նկարագրություն՝ ուսնեա (Ուսնեա) և ռոցելլա (Rocce11a): Վերջինս արդեն օգտագործվում էր ներկանյութեր ստանալու համար։ Քարաքոսաբանության (քարաքոսերի գիտության) սկիզբը համարվում է 1803 թվականը, երբ Կարլ Լինեուսի աշակերտ Էրիկ Ախարիուսը հրապարակեց իր «Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit» աշխատությունը («Մեթոդներ, որոնցով բոլորը կարող են ճանաչել քարաքոսերը»։ »): Նա ճանաչեց նրանց որպես անկախ խումբ և ստեղծեց մի համակարգ, որը հիմնված էր պտղատու մարմինների կառուցվածքի վրա, որը ներառում էր այն ժամանակ նկարագրված 906 տեսակ: Առաջինը, ով 1866 թվականին մատնանշեց սիմբիոտիկ բնույթը՝ օգտագործելով տեսակներից մեկի օրինակը, բժիշկ և սնկաբան Անտոն դե Բարին էր։ 1869 թվականին բուսաբան Սայմոն Շվենդները այս գաղափարները տարածեց բոլոր տեսակների վրա։ Նույն թվականին ռուս բուսաբաններ Անդրեյ Սերգեևիչ Ֆամինցինը և Օսիպ Վասիլևիչ Բարանեցկին հայտնաբերեցին, որ քարաքոսերի կանաչ բջիջները միաբջիջ ջրիմուռներ են։ Այս բացահայտումները ժամանակակիցների կողմից ընկալվեցին որպես «զարմանալի»։

Քարաքոսերը բաժանվում են երեք անհավասար խմբերի.

1. Այն ներառում է ավելի մեծ թվով քարաքոսեր, մարսուալ քարաքոսերի դաս, քանի որ դրանք ձևավորվում են մարսուալ սնկերի կողմից:

2. Փոքր խումբ, բազիդային քարաքոսերի դաս, քանի որ դրանք ձևավորվում են բազիդիալ սնկերով (ավելի քիչ դիմացկուն սնկերով)

3. «Անկատար քարաքոսերն» իրենց անվանումն ստացել են այն պատճառով, որ դրանցում սպորներով պտղաբեր մարմիններ չեն հայտնաբերվել։

Քարաքոսերի արտաքին և ներքին կառուցվածքը

Քարաքոսի վեգետատիվ մարմինը՝ թալուսը, կամ թալուսը, ձևով և գույնով շատ բազմազան է։ Քարաքոսերը ներկված են տարբեր գույներով՝ սպիտակ, վարդագույն, վառ դեղին, նարնջագույն, նարնջագույն-կարմիր, մոխրագույն, կապտավուն-մոխրագույն, մոխրագույն-կանաչ, դեղնականաչավուն, ձիթապտղի շագանակագույն, շագանակագույն, սև և մի քանի այլ: Քարաքոսային թալուսի գույնը կախված է գունանյութերի առկայությունից, որոնք տեղավորված են հիֆերի թաղանթներում, ավելի քիչ՝ պրոտոպլազմայում։ Պիգմենտներով ամենահարուստն են քարաքոսերի կեղևային շերտի հիֆերը և նրանց պտղատու մարմնի տարբեր մասերը։ Քարաքոսերն ունեն գունանյութերի հինգ խումբ՝ կանաչ, կապույտ, մանուշակագույն, կարմիր, շագանակագույն։ Դրանց առաջացման մեխանիզմը դեռ պարզված չէ, սակայն միանգամայն ակնհայտ է, որ այս գործընթացի վրա ազդող ամենակարեւոր գործոնը լույսն է։

Երբեմն թալուսի գույնը կախված է քարաքոսերի թթուների գույնից, որոնք բյուրեղների կամ հատիկների տեսքով նստած են հիֆերի մակերեսին։ Քարաքոսային թթուների մեծ մասը անգույն է, բայց դրանցից մի քանիսը գունավոր են, իսկ երբեմն՝ շատ վառ՝ դեղին, նարնջագույն, կարմիր և այլ գույներով։ Այս նյութերի բյուրեղների գույնը որոշում է ամբողջ թալուսի գույնը: Իսկ այստեղ քարաքոսերի նյութերի առաջացմանը նպաստող ամենակարեւոր գործոնը լույսն է։ Որքան վառ է լուսավորությունը այն վայրում, որտեղ աճում է քարաքոսը, այնքան ավելի վառ է այն գունավորվում։ Որպես կանոն, Արկտիկայի և Անտարկտիկայի բարձրլեռնային և բևեռային շրջանների քարաքոսերը շատ վառ գունավորված են: Սա նաև կապված է լուսավորության պայմանների հետ։ Երկրագնդի բարձր լեռնային և բևեռային շրջանները բնութագրվում են մթնոլորտի բարձր թափանցիկությամբ և արևի ուղիղ ճառագայթման բարձր ինտենսիվությամբ, որն այստեղ ապահովում է լուսավորության զգալի պայծառություն: Նման պայմաններում թալիի արտաքին շերտերում կենտրոնանում են մեծ քանակությամբ պիգմենտներ և քարաքոս թթուներ՝ առաջացնելով քարաքոսերի վառ գույնը։ Ենթադրվում է, որ գունավոր արտաքին շերտերը պաշտպանում են հիմքում ընկած ջրիմուռների բջիջները լույսի ավելորդ ինտենսիվությունից:

Ցածր ջերմաստիճանի պատճառով Անտարկտիդայում տեղումները միայն ձյան տեսքով են լինում։ Այս ձևով դրանք չեն կարող օգտագործվել բույսերի կողմից: Այստեղ նրանց օգնության է գալիս քարաքոսերի մուգ գույնը։

Անտարկտիդայի քարաքոսերի մուգ գույնի թալները, արևի բարձր ճառագայթման պատճառով, արագորեն տաքանում են մինչև դրական ջերմաստիճան նույնիսկ օդի բացասական ջերմաստիճանի դեպքում: Այս տաքացած թալիների վրա թափվող ձյունը հալվում է՝ վերածվելով ջրի, որը քարաքոսն անմիջապես կլանում է։ Այսպիսով, այն իրեն ապահովում է շնչառության և ֆոտոսինթեզի գործընթացների իրականացման համար անհրաժեշտ ջրով։

Որքա՜ն բազմազան են քարաքոսերի թալի գույները, նրանք նույնքան բազմազան են իրենց ձևով: Թալուսը կարող է ունենալ ընդերքի, տերևանման ափսեի կամ թփի ձև։ Կախված արտաքին տեսքից, առանձնանում են երեք հիմնական մորֆոլոգիական տեսակ.

Սանդղակ. Կշեռքի քարաքոսերի թալուսը կեղև է («սանդղակ»), ստորին մակերեսը սերտորեն միաձուլված է ենթաշերտի հետ և չի առանձնանում առանց էական վնասների։ Սա թույլ է տալիս նրանց ապրել զառիթափ լեռների լանջերին, ծառերին և նույնիսկ բետոնե պատերին: Երբեմն մասշտաբային քարաքոսը զարգանում է ենթաշերտի ներսում և ամբողջովին անտեսանելի է դրսից: Որպես կանոն, մասշտաբային թալիները փոքր են, դրանց տրամագիծը ընդամենը մի քանի միլիմետր կամ սանտիմետր է, բայց երբեմն այն կարող է հասնել 20–30 սմ-ի, ժայռերի կամ ծառերի բների մեծ բծերը հասնում են մի քանի տասնյակ սանտիմետրի:

Տերեւավոր. Տերևավոր քարաքոսերն ունեն տարբեր ձևերի և չափերի թիթեղների ձև: Նրանք քիչ թե շատ ամուր կցվում են ենթաշերտին՝ ստորին կեղևային շերտի ելքերի օգնությամբ։ Տերեւավոր քարաքոսերի ամենապարզ թալուսն ունի մեկ մեծ կլորացված տերևաձև ափսեի տեսք՝ հասնելով 10–20 սմ տրամագծով։ Նման ափսեը հաճախ խիտ է, կաշվե ձևով, ներկված մուգ մոխրագույն, մուգ շագանակագույն կամ սև գույներով։

թփուտ. Ըստ կազմակերպչական մակարդակի՝ ֆրուտիկոզային քարաքոսերը ներկայացնում են թալուսի զարգացման ամենաբարձր փուլը։ Ֆրուտիկոզային քարաքոսերում թալուսը ձևավորում է բազմաթիվ կլորացված կամ հարթ ճյուղեր։ Աճեք գետնին կամ կախեք ծառերից, փայտի բեկորներից, ժայռերից: Ֆրուտիկոզային քարաքոսերի թալուսն ունի ուղղաձիգ կամ կախված թփի տեսք, ավելի հազվադեպ՝ չճյուղավորված ուղղաձիգ ելքեր։ Սա թույլ է տալիս ֆրուտիկոզային քարաքոսերին լավագույն դիրք գրավել՝ ճյուղերը ճկելով տարբեր ուղղություններով, որոնցում ջրիմուռները կարող են առավելագույնի հասցնել լույսի օգտագործումը ֆոտոսինթեզի համար: Ֆրուտիկոզային քարաքոսերի թալուսը կարող է լինել տարբեր չափերի։ Ամենափոքրերի բարձրությունը ընդամենը մի քանի միլիմետր է, իսկ ամենամեծը` 30-50 սմ:Կախովի ֆրուտիկոզային քարաքոսերից երբեմն կարող են հասնել հսկայական չափերի:

Քարաքոսի ներքին կառուցվածքը՝ կեղևային շերտ, գոնիդային շերտ, միջուկ, ստորին կեղև, ռիզոիդներ։ Քարաքոսերի մարմինը (թալուս) սնկային հիֆերի միահյուսումն է, որոնց միջև կա ֆոտոբիոնտների պոպուլյացիա։

Բրինձ. 2. Քարաքոսային թալուսի անատոմիական կառուցվածքը

1 - հետերոմերային թալուս (ա - վերին կեղևի շերտ, բ - ջրիմուռների շերտ, գ - միջուկ, դ - կեղևի ստորին շերտ); 2 - ցեխոտ կոլեմա քարաքոսի հոմեմերային թալուս (Collema flaccidum); 3 - ցեխոտ քարաքոսի հոմեմերային թալուս (Leptogium saturninum) (ա - թալուսի վերին և ստորին կողմերից կեղևային շերտ, բ - ռիզոիդներ)

Թալուսի թվարկված անատոմիական շերտերից յուրաքանչյուրը որոշակի գործառույթ է կատարում քարաքոսերի կյանքում և, կախված դրանից, ունի բոլորովին հատուկ կառուցվածք։

Կեղևի շերտը շատ կարևոր դեր է խաղում քարաքոսերի կյանքում։ Այն կատարում է միանգամից երկու գործառույթ՝ պաշտպանիչ և ամրացնող։ Այն պաշտպանում է թալուսի ներքին շերտերը արտաքին միջավայրի, հատկապես ջրիմուռների ավելորդ լուսավորությունից: Հետևաբար, քարաքոսերի կեղևային շերտը սովորաբար խիտ կառուցվածք ունի և ունի մոխրագույն, շագանակագույն, ձիթապտղի, դեղին, նարնջագույն կամ կարմրավուն գույն: Կեղևային շերտը ծառայում է նաև թալուսի ամրացմանը։ Որքան բարձր է թալուսը սուբստրատի վերևում, այնքան ավելի շատ է այն ամրացնելու կարիքը: Ամրապնդող մեխանիկական գործառույթները նման դեպքերում հաճախ կատարվում են կեղևի հաստ շերտով: Կցման օրգանները սովորաբար ձևավորվում են քարաքոսերի ստորին կեղևային շերտի վրա: Երբեմն դրանք շատ բարակ թելերի տեսք ունեն՝ բաղկացած մեկ շարք բջիջներից։ Այս թելերը կոչվում են ռիզոիդներ: Յուրաքանչյուր նման թել առաջանում է կեղևի ստորին շերտի մեկ բջիջից։ Հաճախ մի քանի ռիզոիդներ միավորվում են հաստ ռիզոիդային թելերի մեջ։

Ջրիմուռների գոտում իրականացվում են ածխաթթու գազի յուրացման և օրգանական նյութերի կուտակման գործընթացները։ Ինչպես գիտեք, ֆոտոսինթեզի գործընթացների իրականացման համար ջրիմուռները չեն շրջանցում արևի լույսը։ Հետևաբար, ջրիմուռների շերտը սովորաբար գտնվում է թալուսի վերին մակերեսի մոտ՝ անմիջապես կեղևի վերին շերտի տակ, և ուղղահայաց կանգնած ֆրուտիկազային քարաքոսերում, նաև կեղևի ստորին շերտից վեր։ Ջրիմուռների շերտը ամենից հաճախ բարակ է, և ջրիմուռները տեղադրվում են դրա մեջ, որպեսզի նրանք լինեն գրեթե նույն լուսավորության պայմաններում։ Քարաքոսային թալուսում ջրիմուռները կարող են ստեղծել շարունակական շերտ, սակայն երբեմն միկոբիոնտային հիֆերը այն բաժանում են առանձին հատվածների։ Ածխածնի երկօքսիդի յուրացման և շնչառության գործընթացներն իրականացնելու համար ջրիմուռներին անհրաժեշտ է նաև նորմալ գազափոխանակություն։ Հետևաբար, ջրիմուռների գոտում սնկային հիֆերը չեն ձևավորում խիտ պլեքսուսներ, այլ գտնվում են ազատորեն միմյանցից որոշակի հեռավորության վրա:

Ջրիմուռների շերտի տակ գտնվում է միջուկային շերտը։ Սովորաբար միջուկը շատ ավելի հաստ է, քան կեղևի շերտը և ջրիմուռների գոտին։ Թալուսի հաստությունը ինքնին կախված է միջուկի զարգացման աստիճանից։ Հիմնական շերտի հիմնական գործառույթը օդը քլորոֆիլ պարունակող ջրիմուռների բջիջներին օդի փոխանցումն է: Հետևաբար, քարաքոսերի մեծ մասը բնութագրվում է միջուկում հիֆերի ազատ դասավորությամբ: Թալուս մտնող օդը հիֆերի միջև եղած բացերից հեշտությամբ թափանցում է ջրիմուռներ։ Միջուկային հիֆերը թույլ ճյուղավորված են, լայնակի նոսր միջնապատերով, հարթ, թույլ դոնդողանման հաստ պատերով և պրոտոպլազմով լցված բավականին նեղ լույսով։ Քարաքոսերի մեծ մասում միջուկը սպիտակ է, քանի որ միջուկային շերտի հիֆերը անգույն են։

Ըստ ներքին կառուցվածքի՝ քարաքոսերը բաժանվում են.

Homeomeric (Collema), ֆոտոբիոնտ բջիջները պատահականորեն բաշխված են սնկային հիֆերի միջև թալուսի ամբողջ հաստությամբ;

Հետերոմերիկ (Peltigera canina), թալուսը լայնական կտրվածքով կարելի է հստակորեն բաժանել շերտերի։

Հետերոմերային թալուսով քարաքոսերը մեծամասնություն են կազմում։ Հետերոմերային թալուսում վերին շերտը կեղևային է՝ կազմված սնկային հիֆերից։ Պաշտպանում է թալուսը չորացումից և մեխանիկական ազդեցություններից։ Մակերեւույթից հաջորդ շերտը գոնիդային է կամ ջրիմուռը, որի մեջ գտնվում է ֆոտոբիոնտը։ Կենտրոնում միջուկն է՝ բաղկացած բորբոսի պատահականորեն միահյուսված հիֆերից։ Խոնավությունը հիմնականում պահպանվում է միջուկում, այն խաղում է նաև կմախքի դեր։ Թալուսի ստորին մակերեսին հաճախ հայտնվում է ստորին կեղև, որի ելքերի (ռիզինի) օգնությամբ քարաքոսը կցվում է ենթաշերտին։ Շերտերի ամբողջական հավաքածու ոչ բոլոր քարաքոսերում է հայտնաբերվել։

Ինչպես երկբաղադրիչ քարաքոսերի դեպքում, այնպես էլ երեք բաղադրիչ քարաքոսերի ջրիմուռի բաղադրիչը՝ ֆիկոբիոնտը, հավասարաչափ բաշխված է թալուսի վրա կամ շերտ է կազմում վերին կեղևի տակ։ Որոշ երեք բաղադրիչ ցիանոլիխեններ ձևավորում են մասնագիտացված մակերեսային կամ ներքին կոմպակտ կառուցվածքներ (ցեֆալոդիա), որոնցում կենտրոնացված է ցիանոբակտերիալ բաղադրիչը։

Քարաքոսերի կերակրման մեթոդներ

Քարաքոսերը ֆիզիոլոգիական ուսումնասիրությունների համար բարդ օբյեկտ են, քանի որ դրանք բաղկացած են երկու ֆիզիոլոգիապես հակադիր բաղադրիչներից՝ հետերոտրոֆ բորբոսից և ավտոտրոֆ ջրիմուռից: Ուստի նախ պետք է առանձին ուսումնասիրել միկո- և ֆիկոբիոնտի կենսագործունեությունը, որն արվում է կուլտուրաների օգնությամբ, իսկ հետո քարաքոսի կյանքը՝ որպես անբաժանելի օրգանիզմ։ Հասկանալի է, որ նման «եռակի ֆիզիոլոգիան» հետազոտության բարդ ճանապարհ է, և զարմանալի չէ, որ քարաքոսերի կյանքում դեռ շատ առեղծվածներ կան: Այնուամենայնիվ, նրանց նյութափոխանակության ընդհանուր օրինաչափությունները դեռ պարզված են:

Բավականին շատ հետազոտություններ են նվիրված քարաքոսերում ֆոտոսինթեզի գործընթացին։ Քանի որ նրանց թալուսի միայն մի փոքր մասը (ծավալի 5-10%-ը) ձևավորվում է ջրիմուռներով, որոնք, այնուամենայնիվ, օրգանական նյութերի մատակարարման միակ աղբյուրն են, էական հարց է առաջանում քարաքոսերում ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության վերաբերյալ։

Չափումները ցույց են տվել, որ քարաքոսերում ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը շատ ավելի ցածր է, քան ավելի բարձր ավտոտրոֆ բույսերում։

Ֆոտոսինթետիկ բնականոն գործունեության համար թալուսը պետք է պարունակի որոշակի քանակությամբ ջուր՝ կախված քարաքոսերի անատոմիական և մորֆոլոգիական տեսակից։ Ընդհանուր առմամբ, հաստ թալիում ակտիվ ֆոտոսինթեզի համար ջրի օպտիմալ պարունակությունը ավելի ցածր է, քան բարակ և չամրացված թալիում: Միևնույն ժամանակ, շատ կարևոր է, որ քարաքոսերի շատ տեսակներ, հատկապես չոր բնակավայրերում, սովորաբար հազվադեպ են կամ առնվազն շատ անկանոն մատակարարվում են ներթալուսային ջրի օպտիմալ քանակով: Ի վերջո, քարաքոսերում ջրային ռեժիմի կարգավորումը տեղի է ունենում բոլորովին այլ կերպ, քան բարձրակարգ բույսերում, որոնք ունեն հատուկ ապարատ, որը կարող է վերահսկել ջրի ընդունումը և սպառումը: Քարաքոսերը յուրացնում են ջուրը (անձրևի, ձյան, մառախուղի, ցողի և այլնի տեսքով) շատ արագ, բայց պասիվ՝ մարմնի ողջ մակերեսով և մասամբ՝ ստորին մասի ռիզոիդներով։ Թալուսի կողմից ջրի այս կլանումը պարզ ֆիզիկական գործընթաց է, ինչպիսին է ջրի կլանումը զտիչ թղթի միջոցով: Քարաքոսերը կարողանում են շատ մեծ քանակությամբ ջուր կլանել, սովորաբար թալուսի չոր զանգվածի 100-300%-ը, իսկ որոշ ցեխոտ քարաքոսեր (կոլեմներ, լեպտոգիաներ և այլն) նույնիսկ մինչև 800-3900%:

Բնական պայմաններում քարաքոսերում ջրի նվազագույն պարունակությունը թալուսի չոր զանգվածի մոտավորապես 2-15%-ն է:

Թալուսի կողմից ջրի արտանետումը նույնպես բավականին արագ է տեղի ունենում։ Արևի տակ ջրով հագեցած քարաքոսերը 30-60 րոպե հետո կորցնում են իրենց ամբողջ ջուրը և դառնում փխրուն, այսինքն՝ թալուսում ջրի պարունակությունը դառնում է ակտիվ ֆոտոսինթեզի համար պահանջվող նվազագույնից ցածր: Սրանից հետևում է քարաքոսերի ֆոտոսինթեզի մի տեսակ «առիթմիա»՝ դրա արտադրողականությունը փոփոխվում է օրվա, սեզոնի, մի քանի տարիների ընթացքում՝ կախված ընդհանուր միջավայրի պայմաններից, հատկապես հիդրոլոգիական և ջերմաստիճանային պայմաններից։

Դիտարկումներ կան, որ շատ քարաքոսեր ավելի ակտիվ ֆոտոսինթեզ են անում առավոտյան և երեկոյան ժամերին, և որ ձմռանը նրանց մեջ ֆոտոսինթեզը շարունակվում է, իսկ գետնի ձևերով՝ նույնիսկ բարակ ձյան ծածկույթի տակ:

Քարաքոսերի սնուցման կարևոր բաղադրիչը ազոտն է։ Այն քարաքոսերը, որոնք որպես ֆիկոբիոնտ ունեն կանաչ ջրիմուռներ (և նրանց մեծ մասը) ընկալում են ազոտի միացությունները ջրային լուծույթներից, երբ նրանց թալները հագեցած են ջրով: Հնարավոր է, որ քարաքոսերը նույնպես ազոտային միացությունների մի մասը վերցնեն ուղղակիորեն ենթաշերտից՝ հող, ծառի կեղև և այլն: Էկոլոգիապես հետաքրքիր խումբ են համարվում այսպես կոչված ազոտային միացություններով հարուստ բնակավայրերում՝ «թռչնաքարերի» վրա աճող, այսպես կոչված, նիտրոֆիլ քարաքոսերը: շատ թռչունների արտաթորանք կա, ծառերի կոճղերի վրա և այլն (քսանտորիա, ֆիսիա, կալոպլակի և այլն): Քարաքոսերը, որոնք ունեն կապույտ-կանաչ ջրիմուռներ (հատկապես նոստոկներ) որպես ֆիկոբիոնտ, կարողանում են ամրացնել մթնոլորտային ազոտը, քանի որ դրանցում պարունակվող ջրիմուռներն ունեն այդ հատկությունը։ Նման տեսակների հետ (collema, leptogium, peltiger, lobaria, stikta և այլն) ցեղերի փորձերի ժամանակ պարզվել է, որ նրանց թալլին արագ և ակտիվորեն կլանում է մթնոլորտային ազոտը։ Այս քարաքոսերը հաճախ նստում են ենթաշերտերի վրա, որոնք շատ աղքատ են ազոտային միացություններով։ Ջրիմուռների կողմից ֆիքսված ազոտի մեծ մասը գնում է միկոբիոնտ, և միայն մի փոքր մասն է օգտագործվում հենց ֆիկոբիոնտի կողմից։ Կան ապացույցներ, որ քարաքոսային թալուսում գտնվող միկոբիոնտը ակտիվորեն վերահսկում է ֆիկոբիոնտի կողմից մթնոլորտից ֆիքսված ազոտային միացությունների յուրացումն ու բաշխումը։

Վերը նկարագրված կյանքի ռիթմը քարաքոսերի մեծ մասի շատ դանդաղ աճի պատճառներից մեկն է։ Երբեմն քարաքոսերն աճում են տարեկան միլիմետրի ընդամենը մի քանի տասներորդ, հիմնականում՝ մեկ սանտիմետրից պակաս: Դանդաղ աճի մեկ այլ պատճառ էլ այն է, որ ֆոտոբիոնտը, որը հաճախ կազմում է քարաքոսերի ծավալի 10%-ից պակաս, վերցնում է միկոբիոնտին սննդանյութերի մատակարարումը: Լավ պայմաններում, օպտիմալ խոնավության և ջերմաստիճանի պայմաններում, օրինակ՝ ամպամած կամ անձրևոտ արևադարձային անտառներում, քարաքոսերն աճում են տարեկան մի քանի սանտիմետրով:

Քարաքոսերի աճի գոտին մասշտաբային ձևերով գտնվում է քարաքոսի եզրի երկայնքով, յուրաքանչյուր վերևում սաղարթային և ֆրուտիկոզային ձևերով:

Քարաքոսերը ամենաերկար կենդանի օրգանիզմներից են և կարող են լինել մի քանի հարյուր տարեկան, իսկ որոշ դեպքերում՝ ավելի քան 4500 տարեկան, օրինակ՝ Գրենլանդիայում ապրող Rhizocapron geographicum-ը:

Քարաքոսերի վերարտադրություն

Քարաքոսերը բազմանում են կամ սպորներով, որոնք ձևավորվում են միկոբիոնտի կողմից սեռական կամ անսեռ ճանապարհով, կամ վեգետատիվ՝ թալուսի, սորեդիայի և իսիդիայի բեկորներով։

Քարաքոսերի վրա սեռական բազմացման ժամանակ սեռական պրոցեսի արդյունքում առաջանում է սեռական սպորացում՝ պտղատու մարմինների տեսքով։ Քարաքոսերի պտղատու մարմիններից առանձնանում են ապոտեկիա, պերիթեցիա և գաստերոտեկիա։ Քարաքոսերի մեծ մասը ձևավորում է բաց պտղաբեր մարմիններ ապոտեկիայի տեսքով՝ սկավառակաձև գոյացություններ։ Ոմանք ունեն պտղաբեր մարմիններ՝ պերիթեցիումի տեսքով՝ փակ պտղատու մարմին, որը նման է վերևում անցք ունեցող փոքրիկ սափորի։ Քարաքոսերի փոքր քանակությունը կազմում է նեղ երկարավուն պտղաբեր մարմիններ, որոնք կոչվում են գաստերոտեկիա։

Ապոտեկիայի, պերիթեցիայի և գաստերոտեկիայի ժամանակ պարկերի ներսում զարգանում են սպորներ՝ հատուկ պարկաձեւ գոյացություններ։ Քարաքոսերը, որոնք սպորներ են կազմում պարկերի մեջ, միավորվում են մարսուալ քարաքոսերի մեծ խմբի մեջ։ Նրանք առաջացել են ասկոմիցետների դասի սնկերից և ներկայացնում են քարաքոսերի զարգացման հիմնական էվոլյուցիոն գիծը։

Քարաքոսերի փոքր խմբում սպորները ձևավորվում են ոչ թե պարկերի ներսում, այլ էկզոգեն ձևով, երկարավուն մլակաձև հիֆերի՝ բազիդիայի վերևում, որոնց ծայրերում զարգանում են չորս սպոր։ Նման սպորի ձևավորում ունեցող քարաքոսերը միավորվում են բազիդիալ քարաքոսերի խմբի մեջ։

Քարաքոսերի իգական սեռական օրգանը՝ արխիկարպը, բաղկացած է երկու մասից։ Ներքևի հատվածը կոչվում է ասկոգոն և պարուրաձև ոլորված հիֆ է, ավելի հաստ, քան մյուս գիֆերը և բաղկացած է 10–12 մեկ կամ բազմաթիվ միջուկային բջիջներից։ Տրիխոգինը ձգվում է ասկոգոնից դեպի վեր՝ բարակ երկարավուն հիֆա, որն անցնում է ջրիմուռների գոտում և կեղևի շերտով և դուրս է գալիս թալուսի մակերևույթ՝ բարձրանալով դրա վերևում՝ իր կպչուն գագաթով:

Քարաքոսերում պտղատու մարմնի զարգացումն ու հասունացումը շատ դանդաղ գործընթաց է, որը տևում է 4-ից 10 տարի: Ձևավորված պտղատու մարմինը նույնպես բազմամյա է, ունակ է մի քանի տարի առաջացնել սպոր։ Քանի՞ սպոր կարող է առաջացնել քարաքոսերի պտղաբեր մարմիններ: Հաշվարկվել է, օրինակ, որ Solorinum քարաքոսում 5 մմ տրամագծով ապոտեկիայում ձևավորվում է 31 հազար պարկ, և յուրաքանչյուր պարկի մեջ սովորաբար զարգանում է 4 սպոր։ Հետևաբար, մեկ ապոտեկիայի կողմից արտադրված սպորների ընդհանուր թիվը կազմում է 124000: Մեկ օրվա ընթացքում այդպիսի ապոտեկիայից դուրս է մղվում 1200-ից մինչև 1700 սպոր: Իհարկե, պտղաբեր մարմնից դուրս նետված ոչ բոլոր սպորներն են բողբոջում։ Նրանցից շատերը, երբ հայտնվել են անբարենպաստ պայմաններում, մահանում են: Սպորների բողբոջման համար առաջին հերթին անհրաժեշտ է բավարար խոնավություն և որոշակի ջերմաստիճան։

Քարաքոսերում հայտնի է նաև անսեռ սպորացումը՝ կոնիդիաները, պիկնոկոնիդները և ստիլոսպորները, որոնք էկզոգեն առաջանում են կոնիդիոֆորների մակերեսին։ Միևնույն ժամանակ, կոնիդիաները ձևավորվում են ուղղակիորեն թալուսի մակերեսին զարգացող կոնիդիոֆորների վրա, իսկ պիկնոկոնիդները և ստիլոսպորները հատուկ անոթներում՝ պիկնիդիաներում։

Ասեքսուալ սպորացումից քարաքոսերն առավել հաճախ ձևավորում են պիկնիդիա՝ պիկնոկոնիդիայով։ Պիկնիդները հաճախ հանդիպում են բազմաթիվ ֆրուտիկոզային և տերևավոր քարաքոսերի թալերի վրա, ավելի քիչ հաճախ դրանք կարող են դիտվել մասշտաբային ձևերով:

Պիկնիդիաներից յուրաքանչյուրում մեծ քանակությամբ առաջանում են փոքր միաբջիջ սպորներ՝ պիկնոկոնիդներ։ Այս տարածված սպորացման դերը քարաքոսերի կյանքում դեռ պարզված չէ։ Որոշ գիտնականներ, անվանելով այս սպորները սերմնաբջիջներ, իսկ պիկնիդիաները՝ սպերմագոնիա, դրանք համարում են արական սեռական բջիջներ, թեև դեռևս չկան փորձարարական կամ բջջաբանական տվյալներ, որոնք ապացուցում են, որ պիկնոկոնիդները իսկապես ներգրավված են քարաքոսերի սեռական գործընթացում:

վեգետատիվ վերարտադրություն. Եթե ​​մասշտաբային քարաքոսերը, որպես կանոն, կազմում են պտղաբեր մարմիններ, ապա առավել կազմակերպված տերևավոր և թփուտ քարաքոսերի շարքում կան բազմաթիվ ներկայացուցիչներ, որոնք բազմանում են բացառապես վեգետատիվ միջոցներով։ Այս դեպքում քարաքոսերի վերարտադրության համար առավել կարևոր են նման գոյացությունները, որոնցում միաժամանակ առկա են սնկային հիֆեր և ջրիմուռների բջիջներ։ Սրանք սորեդիա և իսիդիա են: Նրանք ծառայում են քարաքոսը որպես ամբողջ օրգանիզմ վերարտադրելու համար։ Գտնվելով բարենպաստ պայմաններում՝ դրանք ուղղակիորեն առաջացնում են նոր թալուս։ Սորեդիան և իսիդիան ավելի տարածված են ֆոլիոզային և ֆրուտիկոզային քարաքոսերում:

Սորեդիան փոշու մասնիկների տեսքով փոքրիկ գոյացություններ են, որոնք բաղկացած են մեկ կամ մի քանի ջրիմուռների բջիջներից, որոնք շրջապատված են սնկային հիֆերով: Նրանց ձեւավորումը սովորաբար սկսվում է գոնիդային շերտից: Սորեդիայի զանգվածային առաջացման պատճառով դրանց թիվը մեծանում է, ճնշում են վերին կեղևի վրա, պատռում և հայտնվում թալուսի մակերեսին, որտեղից օդի ցանկացած շարժումով հեշտությամբ քշվում են կամ լվանում ջրով։ Սորեդիայի կլաստերները կոչվում են սորալներ: Սորեդիայի և սորալների առկայությունը և բացակայությունը, դրանց գտնվելու վայրը, ձևը և գույնը հաստատուն են որոշ քարաքոսերի համար և ծառայում են որպես որոշիչ հատկանիշ:

Երբեմն, երբ քարաքոսերը սատկում են, նրանց թալուսը վերածվում է փոշոտ զանգվածի, որը բաղկացած է սորեդիայից։ Սրանք քարաքոսերի այսպես կոչված բորոտ ձևերն են (հունարեն «lepros» բառից՝ «կոպիտ», «անհարթ»): Այս դեպքում գրեթե անհնար է որոշել քարաքոսը։

Սորեդիան, որը տեղափոխվում է քամու և անձրևաջրերի միջոցով, երբ գտնվելով բարենպաստ պայմաններում, աստիճանաբար ձևավորում է նոր թալուս: Սորեդիայից նոր թալուսի նորացումը շատ դանդաղ է ընթանում: Այսպիսով, Cladonia ցեղի տեսակների մոտ առաջնային թալուսի նորմալ թեփուկները զարգանում են սորեդիայից միայն 9-ից 24 ամիս հետո: Իսկ ապոտեկիայով երկրորդական թալուսի զարգացման համար պահանջվում է մեկից ութ տարի՝ կախված քարաքոսերի տեսակից և արտաքին պայմաններից։

Իսիդիաները հանդիպում են քարաքոսերի ավելի փոքր թվով տեսակների մեջ, քան սորեդիան և սորալիը: Դրանք պարզ կամ կորալային ճյուղավորված ելքեր են, որոնք սովորաբար խիտ ծածկում են թալուսի վերին կողմը (տես նկարը)։ Ի տարբերություն սորալների, isidia-ն արտաքինից ծածկված է կեղևով, հաճախ ավելի մուգ քան թալուսը։ Ներսում՝ կեղևի տակ, պարունակում են ջրիմուռներ և սնկային հիֆեր։ Իսիդիան հեշտությամբ պոկվում է թալուսի մակերեսից։ Անձրևի և քամու միջոցով պոկվելով և տարածվելով՝ նրանք, ինչպես և սորեդիան, կարող են բարենպաստ պայմաններում ձևավորել քարաքոսերի նոր թալի։

Շատ քարաքոսեր չեն ձևավորում ապոտեկիա, սորեդիա և իսիդիա և բազմանում են թալուսային տարածքներում, որոնք հեշտությամբ կտրվում են չոր եղանակին քամու կամ կենդանիների կողմից փխրուն քարաքոսերից, որոնք նույնպես տեղափոխվում են նրանց կողմից: Հատկապես տարածված է քարաքոսերի վերարտադրությունը արկտիկական շրջաններում գտնվող թալուսային վայրերով, Cetraria և Cladonia սեռերի ներկայացուցիչների կողմից, որոնցից շատերը գրեթե երբեք չեն ձևավորում պտղաբեր մարմիններ:



Քարաքոսեր

Քարաքոսերը սովորաբար համարվում են սնկերից առանձին, թեև պատկանում են նրանց՝ լինելով մասնագիտացված խումբ։ Նրանք բավականին բազմազան են արտաքին տեսքով և գունավորմամբ և 26000 տեսակ միավորված ավելի քան 400 սեռերի մեջ։

Քարաքոսերը ջրիմուռների հետ սնկերի պարտադիր սիմբիոզի օրինակ են։ Ըստ սեռական հարաբերության բնույթի՝ քարաքոսերը դասակարգվում են երկու դասի՝ մարսուներ (բազմանում են սպորներով, որոնք հասունանում են պարկերով), որոնք ներառում են քարաքոսերի գրեթե բոլոր սորտերը և բազիդիալներ (սպորները հասունանում են բազիդիայում), որոնց թիվը կազմում է ընդամենը մի քանի տասնյակ տեսակ։

Քարաքոսերի բազմացումն իրականացվում է սեռական և անսեռ (վեգետատիվ) մեթոդներով։ Սեռական պրոցեսի արդյունքում առաջանում են քարաքոսային բորբոսի սպորներ, որոնք զարգանում են փակ պտղատու մարմիններում՝ պերիթեկիայում՝ ունենալով ելքի նեղ բացվածք վերևից, կամ ապոտեկիայում՝ լայն բաց դեպի ներքև։ Բողբոջած սպորները, հանդիպելով իրենց տեսակին համապատասխան ջրիմուռի, նրա հետ նոր թալուս են կազմում։

Վեգետատիվ բազմացումը բաղկացած է թալուսի վերականգնումից նրա փոքր հատվածներից (բեկորներ, ճյուղեր): Շատ քարաքոսեր ունեն հատուկ ելքեր՝ իսիդիա, որոնք հեշտությամբ պոկվում են և առաջացնում նոր թալուս։ Այլ քարաքոսերում ձևավորվում են մանր հատիկներ (սորեդիա), որոնցում ջրիմուռների բջիջները շրջապատված են հիֆերի խիտ կուտակումով. այս հատիկները հեշտությամբ տեղափոխվում են քամու կողմից:

Քարաքոսերը աճում են հողի (էպիգեյան), քարերի (էպիլիտային) կամ ծառերի բների (էպիֆիտիկ) վրա՝ մթնոլորտից ստանալով կյանքի համար անհրաժեշտ խոնավությունը։ Որոշ տեսակներ ապրում են ծովի ափին: Առաջին անգամ տեղավորվելով ամայի վայրերում՝ քարաքոսերը մահանալիս հումուս են առաջացնում, որի վրա այնուհետև կարող են նստել այլ բույսեր։ Քարաքոսներ են հայտնաբերվել նույնիսկ ամուլ արկտիկական անապատներում և Անտարկտիկայի ժայռերի ներսում: Քարաքոսերը տարածված են ամբողջ աշխարհում, բայց հատկապես բազմազան են արևադարձային, բարձրլեռնային և տունդրայում: Սակայն լաբորատորիաներում քարաքոսերը բավականին արագ են մահանում: Եվ միայն 1980 թվականին ամերիկացի գիտնականներին հաջողվեց «համատեղել» ջրիմուռն ու սպորից աճեցված սնկը։

Քարաքոսերը բազմամյա օրգանիզմներ են. դրանք կուտակում են պոլիսախարիդներ և ճարպաթթուներ։ Որոշ նյութեր տհաճ են համով և հոտով, մյուսներն ուտում են կենդանիները, մյուսներն օգտագործվում են օծանելիքի կամ քիմիական արդյունաբերության մեջ։ Որոշ քարաքոսեր հումք են ներկերի և լակմուսի արտադրության համար։ Երևի հայտնի մանանան երկնքից, որը քառասուն տարի կերակրում էր Մովսեսի ժողովրդին անապատում նրա թափառումների ժամանակ, քարաքոս էր:

Քարաքոսերը կենսաինդիկատոր օրգանիզմներ են. նրանք աճում են միայն էկոլոգիապես մաքուր վայրերում, ուստի դրանք չեք գտնի մեծ քաղաքներում և արդյունաբերական գոտիներում։

Քարաքոսերի բաժինառանձնահատուկ տեղ են զբաղեցնում բուսական աշխարհում. Նրանց կառուցվածքը շատ յուրահատուկ է. Մարմինը, որը կոչվում է թալուս, բաղկացած է երկու օրգանիզմից՝ բորբոսից և ջրիմուռից, որոնք ապրում են որպես մեկ օրգանիզմ։Քարաքոսերի որոշ տեսակներում մանրէներ են հայտնաբերվել։ Նման քարաքոսերը եռակի սիմբիոզ են։

Թալուսը ձևավորվում է սնկային հիֆերի միահյուսումից ջրիմուռների բջիջների հետ (կանաչ և կապտա-կանաչ):

Քարաքոսերը ապրում են ժայռերի, ծառերի, հողի վրա ինչպես հյուսիսում, այնպես էլ արևադարձային երկրներում: Քարաքոսերի տարբեր տեսակներ ունեն տարբեր գույներ՝ մոխրագույնից, դեղնավուն, կանաչավունից մինչև շագանակագույն և սև: Ներկայումս հայտնի է քարաքոսերի ավելի քան 20000 տեսակ։ Քարաքոսերն ուսումնասիրվում են քարաքոսաբանություն կոչվող գիտությամբ (հունարեն «leuchen»-ից՝ քարաքոս և «logos»՝ գիտություն)։

Ըստ մորֆոլոգիական առանձնահատկությունների (տեսքի) քարաքոսերը բաժանվում են երեք խմբի.

1. Կշեռք, կամ ընդերք, կցվում է ենթաշերտին շատ ամուր՝ կազմելով ընդերք: Այս խումբը կազմում է բոլոր քարաքոսերի մոտ 80%-ը։
2. Տերեւավոր, որը տերեւի շեղբին նման ափսե է՝ թույլ կցված ենթաշերտին։
3. Թփուտներ, որոնք ազատ փոքրիկ թփեր են։

Քարաքոսերը շատ դիմացկուն բույսեր են։ Նրանք աճում են ամենամերձ վայրերում։ Նրանց կարելի է հանդիպել մերկ ժայռերի վրա, բարձր լեռներում, որտեղ այլ բույսեր չեն ապրում։ Քարաքոսերը շատ դանդաղ են աճում։ Օրինակ՝ «եղջերու մամուռը» (մամուռ մամուռ) տարեկան աճում է ընդամենը 1-3 մմ-ով: Քարաքոսերը ապրում են մինչև 50 տարի, իսկ որոշները՝ մինչև 100 տարի։

Քարաքոսերը բազմանում են վեգետատիվ՝ թալուսի կտորներով, ինչպես նաև բջիջների հատուկ խմբերով, որոնք հայտնվում են նրանց մարմնի ներսում։ Բջիջների այս խմբերը ձևավորվում են բազմաքանակ: Քարաքոսի մարմինը պատռվում է դրանց գերաճած զանգվածի ճնշման տակ, իսկ բջիջների խմբերը տեղափոխվում են քամու և անձրևի հոսքերի միջոցով։

Քարաքոսերը կարևոր դեր են խաղում բնության և տնտեսական գործունեության մեջ: Քարաքոսերը առաջին բույսերն են, որոնք տեղավորվել են ժայռերի և նմանատիպ անպտուղ վայրերում, որտեղ այլ բույսեր չեն կարող ապրել: Քարաքոսերը ոչնչացնում են ժայռի մակերեսային շերտը և մահանալով՝ կազմում են հումուսի շերտ, որի վրա արդեն կարող են նստել այլ բույսեր։

Յագելը կամ « հյուսիսային եղջերու մամուռը», ավելի սննդարար է, քան կարտոֆիլը և հյուսիսային եղջերուների հիմնական սնունդն է, որը կարող է դուրս հանել ձյան ծածկույթի տակից: Եղնիկները մարդկանց տալիս են կաթ, միս, բուրդ, կաշի և օգտագործվում են որպես քաշող կենդանիներ։

Քարաքոսերի որոշ տեսակներ օգտագործվում են բժշկության մեջ. իսլանդական քարաքոսը կամ «Իսլանդական մամուռը» հարուստ է վիտամին C-ով և ծառայում է որպես կարմրախտի (լնդերի հիվանդության) դեղամիջոց, պարմելիան օգտագործվում է վերքերը թրմումից պաշտպանելու համար: Անապատներում աճում է ուտելի քարաքոս. այն նման է գնդիկների, որոնք քամին կարող է գլորել երկար հեռավորությունների վրա և արժեքավոր գտածո լինել անապատում գտնվող քարավանի համար: Այս քարաքոսը կոչվում է մանանա։ Իսլանդական քարաքոսը Իսլանդիայում օգտագործվում է որպես մարդկանց սնունդ՝ դրանից հաց ու շիլա են պատրաստում։ Քարաքոսերի որոշ տեսակներ օգտագործվում են օծանելիքի արտադրության մեջ՝ օծանելիքին երկարակեցություն հաղորդելու համար։ Լակմուսը պատրաստվում է քարաքոսերի որոշ տեսակներից։

Քարաքոսերի առատությունը վկայում է տարածքում մաքուր օդի մասին, քանի որ նրանք չեն դիմանում քաղաքային օդի մուրին և ծխին, հետևաբար դրանք գործնականում բացակայում են մայրուղիների և մայրուղիների երկայնքով և հազվադեպ են հանդիպում մեծ քաղաքներում։

Քարաքոսերի կառուցվածքը և գործունեությունը

Քարաքոսերը շատ յուրահատուկ օրգանիզմների խումբ են, որոնց մարմինը բաղկացած է երկու բաղադրիչից՝ սնկից (mycobiont) և ջրիմուռից (phycobiont):

Դիտողություն 1

Քարաքոսերն ուսումնասիրող գիտությունը կոչվում է քարաքոսաբանություն։

Քարաքոսի վեգետատիվ մարմինը՝ թալուս կամ թալուս, ձևավորվում է բորբոսի հիֆերը միահյուսելով, և դրանց մեջ կան ջրիմուռների բջիջներ կամ թելեր՝ հավասարաչափ (հոմոմերային տիպի թալուս), կամ միայն վերին շերտում (թալուս): հետերոմերային տիպի):

Քարաքոսերի մեծ մասում ֆիկոբիոնտը միաբջիջ կանաչ ջրիմուռ է, բայց 28 սեռի ջրիմուռները նույնպես կարող են լինել քարաքոսերի մի մասը: Նրանց թվում կան կապույտ - կանաչ, կանաչ, դեղին - կանաչ և շագանակագույն:

Երկար ժամանակ քարաքոսերի մարմնում սնկերի և ջրիմուռների հարաբերությունը համարվում էր փոխշահավետ գոյություն երկու օրգանիզմների համար (սիմբիոզ), քանի որ արդյունքում նրա հետերոտրոֆ սնկային օրգանիզմը օրգանական նյութեր էր ստանում ավտոտրոֆ ջրիմուռներից, իսկ ջրիմուռները։ օրգանիզմը սնկից ստացել է ջրում լուծված հանքային միացություններ, ինչպես նաև չորացումից պաշտպանություն:

Ջրիմուռները, որոնք մտնում են քարաքոսերի մարմին, չափազանց դիմացկուն են։ Նրանք կարող են դիմակայել երկարատեւ չորացմանը եւ ջերմաստիճանի զգալի տատանումներին:

Քարաքոսերի բնորոշ առանձնահատկությունը կանաչ գույնի և տերևների բացակայությունն է։ Քարաքոս թալուսը հիմնականում ունի մոխրագույն, դարչնագույն, դեղին կամ գրեթե սև գույն: Գույնը կախված է կոնկրետ պիգմենտներից, երկաթի աղերից, տարբեր թթուների պարունակությունից և կոնցենտրացիայից:

Քարաքոսերը շատ դանդաղ են աճում, թալուսի տարեկան աճը տարբեր տեսակների մեջ տատանվում է տարեկան 0,25 - 1-ից 36 մմ:

Քարաքոսերի կենսաբանական ամենաբնորոշ առանձնահատկություններից մեկը գոյության պայմանների նկատմամբ նրանց անպարկեշտությունն է: Նրանք կարող են գոյություն ունենալ ժայռերի, հողի, ծառերի բների և ճյուղերի, ցանկապատերի և նույնիսկ մետաղի և ապակու վրա:

Քարաքոսերի վերարտադրություն

Քարաքոսերը բազմանում են վեգետատիվ, սեռական և անսեռ ճանապարհով։

Վեգետատիվ՝ թալուսի մասնիկներ կամ հատուկ հարմարեցված գոյացություններ՝ իսիդիա և սորեդիա։

Իսիդիա - թալուսի մակերեսին տարբեր ձևերի և չափերի առաջացումներ, որոնք պարունակում են քարաքոսի երկու բաղադրիչները: Նրանք կարող են պոկվել քարաքոսից և տարածվել քամու, ջրի կամ կենդանիների միջոցով:

Սորեդիան փոշու փոքր մասնիկներ են, որոնք բաղկացած են մեկ, երկու կամ ավելի միաբջիջ ջրիմուռներից՝ հյուսված սնկային հիֆերով: Ձևավորվել է թալուսի մեջտեղում։ Դրանք բաց են թողնվում նրա պատռվելուց հետո և տանում քամու միջոցով։ Քարաքոսի յուրաքանչյուր բաղադրիչ ունակ է բազմանալ առանձին՝ ջրիմուռները՝ բաժանման, սնկերը՝ սպորներով։

Քարաքոսերի դասակարգում

Թալուսի տեսքով առանձնանում են քարաքոսերի երեք տեսակ.

կուտակային, կամ կեղևային, - ընդերքի տեսքով, որը սերտորեն աճում է սուբստրատի հետ միասին (լեկանորա, ասպիցիլիա): Այն կարող է հասնել 0,5 սմ հաստության, իսկ տրամագիծը կարող է լինել մի քանի միլիմետրից մինչև 20-30 սմ: Երբեմն մի քանի քարաքոսեր միասին աճում են և առաջանում մեծ բծեր:

Դիտողություն 2

Կան, այսպես կոչված, քոչվոր քարաքոսեր, որոնք ունեն գնդաձեւ թալուսի տեսք։ Դրանք կցված չեն ենթաշերտին և կարող են տեղափոխվել քամու միջոցով:

տերևավոր - ունեն հարթեցված տերևանման ափսեի տեսք, որը հորիզոնական կերպով կցված է հիմքին հիֆերի փնջերով (ռիզոիդներ, ռիզիններ կամ գոմֆեր): Սովորաբար թալուսի ձևը կլոր է՝ 10 - 20 սմ տրամագծով։Ներկայացուցիչներն են պարմելիան, քսանթորիան։ Սիբիրի և Չուկոտկայի լեռներում հայտնաբերվում են քոչվոր սաղարթային քարաքոսեր՝ ամենագեղեցիկ քարաքոսերից մեկը:

թփոտ - ունեն թփի կամ կախված մորուքի տեսք (կլադոնիա, քնած): Նրանք կցվում են ենթաշերտին թալուսի փոքր ստորին մասով կամ բարակ թելիկ ռիզոիդներով։ Ամենամեծ թփուտ քարաքոսերը հասնում են 50 սմ բարձրության։