Феномен зрения оптика фотохимические реакции анализ информации. Фотохимия

При действии света на сетчатку происходят химические изменения пигментов, находящихся в наружных члениках палочек и колбочек. В результате фотохимической реакции возникает возбуждение фоторецепторов сетчатки .

В сетчатке глаз животных еще в конце 70-х годов прошлого столетия были открыты светочувствительные пигменты и было показано, что эти вещества выцветают на свету. В палочках сетчатки человека и многих животных содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, состав, свойства и химические превращения которого подробно изучены в последние десятилетия (Уолд и др.). В колбочках птиц найден пигмент йодопсин. По-видимому, в колбочках имеются еще и другие светочувствительные пигменты. Раштон указывает на наличие в колбочках пигментов - хлоролаба и эритролаба; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой, а второй - красной части спектра.

Родопсин представляет собой высокомолекулярное соединение, состоящее из ретинена - альдегида витамина А- и белка опсина. При действии света происходит цикл химических превращений этого вещества. Поглощая свет, ретинен переходит в свой геометрический изомер, характеризующийся тем, что его боковая цепь выпрямляется, что приводит к нарушению связи ретинена с белком. При этом вначале образуются некоторые промежуточные вещества - люмпродопсин и метародопсин, после чего ретинен отщепляется от опсина. Под влиянием фермента, названного редуктазой ретинена, последний переходит в витамин А, который поступает из наружных члеников палочек в клетки пигментного слоя.

При затемнении глаз происходит регенерация зрительного пурпура, т. е. ресинтез родопсина. Для этого процесса необходимо, чтобы сетчатка получала цис-изомер витамина А, из которого образуется ретинен. При отсутствии в организме витамина А образование родопсина резко нарушается, что и приводит к развитию упомянутой выше куриной слепоты. Образование ретинена из витамина А представляет собой окислительный процесс, происходящий при участии ферментной системы. В изолированной сетчатке млекопитающих животных, в которой нарушены окислительные процессы, не происходит восстановления родопсина.

Фотохимические процессы в сетчатке происходят весьма экономно, т. е. при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина. Так, по данным Уолда, при действии света интенсивностью 100 люкс через 5 секунд расщепляется в каждой палочке всего 1200 молекул зрительного пурпура из имеющихся в ней 18 млн. молекул этого вещества, т. е. распадается около 0,005% родопсина.

Поглощение света родопсином и его расщепление различны в зависимости от длины волны световых лучей, действующих на него. Родопсин, экстрагированный из сетчатки глаза человека, обнаруживает максимальное поглощение под влиянием световых лучей с длиной волны около 500 мм к, которые лежат в зеленой части спектра. Именно эти лучи кажутся наиболее яркими в темноте. Сравнение кривой поглощения и обесцвечивания родопсина при действии света разной длины волны с кривой субъективной оценки яркости света в темноте обнаруживает полное их совпадение (рис. 215 ).

Если обработать сетчатку раствором квасцов, т. е. фиксировать её, то это предохраняет родопсин от дальнейшего распада и на сетчатке можно увидеть изображение предмета, на который перед этим смотре,л глаз (так называемую оптограмму). Структура йодопсина близка к родопсину. Йодопсин представлш собой также соединение ретинена с белком опсином, который образует в колбочках и отличается от опсина палочек. Поглощение света родопсином и йодопсином различно. Йодопсин в наибольшей степени поглащает лучи света с длиной волны около 560 ммк, лежащие в желтой час спектра. Рис. 215. Сравнение чувствительности глаза человека, находящегося в темноте, со спектром поглощения зрительного пурпура. Точками отмечена чувствительность.

Фотохимические процессы в сетчатке глаза заключаются в том, что находящийся в наружных члениках палочек зрительный пурпур (родопсин) разрушается под действием света и восстанавливается в темноте. В последнее время изучением роли зрительного пурпура в процессе действия света на глаз очень широко занимаются Rush ton (1967) и Weale (1962).

Сконструированные ими приборы позволяют измерить толщину распавшегося под влиянием света слоя родопсина в сетчатке живого человеческого глаза. Результаты проведенных исследований позволили авторам сделать заключение о том, что между изменением световой чувствительности и количеством распавшегося зрительного пурпура прямая зависимость отсутствует.

Это может указывать на более сложные процессы, происходящие в сетчатке при действии на нее видимой радиации или, как нам кажется, на несовершенство методического приема (применение атропина, использование искусственного зрачка и т. д.).

Действие света не объясняется лишь исключительно фотохимической реакцией. Принято считать, что при попадании света на сетчатку в зрительном нерве возникают токи действия, фиксируемые высшими центрами коры головного мозга.

При регистрации во времени токов действия получается ретинограмма. Как показывает анализ электроретинограммы она характеризуется начальным скрытым периодом (время с момента воздействия светового потока до появления первых импульсов), максимумом (возрастание числа импульсов) и плавным снижением с предварительным небольшим увеличением (скрытый период конечного эффекта).

Так при одной и той же яркости раздражителя частота импульсов зависит от характера предварительной адаптации глаза, если глаз был адаптирован к свету, то она снижается, а если адаптирован к темноте — повышается.

Кроме реакции на свет, зрительный анализатор осуществляет определенную зрительную работу. Однако, по всей вероятности, механизмы, принимающие участие в процессе восприятия света, и детали объекта при выполнении зрительной работы будут не совсем идентичны.

Если на колебание уровня светового потока анализатор отвечает увеличением или уменьшением площади рецептивных полей сетчатки, то на усложнение объекта восприятия — изменением оптической системы глаза (конвергенция, аккомодация, папилломоторная реакция и т. д.).

Видимая радиация оказывает влияние на разнообразные функции зрительного анализатора: на световую чувствительность и адаптацию, контрастную чувствительность и остроту зрения, устойчивость ясного видения и быстроту различения и т. д.

«Клиника заболеваний, физиология и гигиена в подростковом возрасте», Г.Н.Сердюковская

Мышцы зрачка, получив сигнал Д, перестают реагировать на сигнал Г, о чем и сообщают сигналом Е. С этого момента зрачок принимает посильное участие в усилении четкости изображения предмета на сетчатке, основная же роль в этом процессе принадлежит хрусталику. В свою очередь «центр регуляции силы раздражителя сетчатки», получив сигнал Е, передает информацию К другим центрам, в…

Прогрессирование миопии Э. С. Аветисов рассматривает как следствие «перерегулирования», когда «целесообразный» процесс приспособления глаза с ослабленной аккомодационной способностью к работе на близком расстоянии превращается в свою противоположность. Из сказанного выше становится понятным, какое важное значение для работоспособности глаза имеет достаточное рациональное освещение. Особое значение оно приобретает для подростков, сочетающих работу с учебой. Однако в настоящее…

Сила света и освещенность поверхности связаны следующим равенством: I=EH2; E=I/H2; E=I*cos a/H2. где Е — освещенность поверхности в люксах; Н — высота установки светильника над освещаемой поверхностью в метрах; I — сила света в свечах; а — угол между направлением силы света и осью светильника. Яркость (В) — сила света, отражаемого от поверхности в направлении…

Искусственное освещение В основу нормирования принимаются следующие характеристики, определяющие степень напряжения зрительной работы. Точность зрительной работы, характеризуемая наименьшим размером рассматриваемой детали. Под термином «деталь» в нормах подразумевается не обрабатываемое изделие, а «объект», который приходится рассматривать в процессе работы, например нить ткани, царапина на поверхности изделия и т. д. Степень светлоты фона, на котором рассматривается объект….

Снижение освещенности на одну ступень допускается для производственных помещений с кратковременным пребыванием людей, а также в помещениях, где есть оборудование, не требующее постоянного обслуживания. При устройстве комбинированного освещения на рабочей поверхности освещенность от светильников общего освещения должна составлять не менее 10% норм комбинированного освещения, но для подростков, очевидно, она должна быть не менее 300 лк….

В палочках сетчатки человека и многих животных содержится пигмент родопсин , или зрительный пурпур, состав, свойства и химические превращения которого подробно изучены в последние десятилетия. В колбочках найден пигмент йодопсин . В колбочках имеются также пигменты хлоролаб и эритролаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой, а второй - красной части спектра.

Родопсин представляет собой высокомолекулярное соединение (молекулярная масса 270 000), состоящее из ретиналя - альдегида витамина А и белка опсина. При действии кванта света происходит цикл фотофизических и фотохимических превращений этого вещества: ретиналь изомеризуется, его боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя с белком нарушается, активируются ферментативные центры белковой молекулы. После чего ретиналь отщепляется от опсина. Под влиянием фермента, названного редуктазой ретиналя, последний переходит в витамин А.

При затемнении глаз происходит регенерация зрительного пурпура, т.е. ресинтез родопсина. Для этого процесса необходимо, чтобы сетчатка получала цис-изомер витамина А, из которого образуется ретиналь. Если же витамин А в организме отсутствует, образование родопсина резко нарушается, что и приводит к развитию упомянутой выше куриной слепоты.

Фотохимические процессы в сетчатке происходят весьма экономно, т.е. при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина.

Структура йодопсина близка к родопсину. Йодопсин представляет собой также соединение ретиналя с белком опсином, который образуется в колбочках и отличается от опсина палочек.

Поглощение света родопсином и йодопсином различно. Йодопсип в наибольшей степени поглощает желтый свет с длиной волны около 560 нм.

Цветовое зрение

На длинноволновом краю видимого спектра находятся лучи красного цвета (длина волны 723-647 нм), на коротковолновом - фиолетового (длина волны 424-397 нм). Смешение лучей всех спектральных цветов дает белый цвет. Белый цвет может быть получен и при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и синего, желтого и синего. Если произвести смешение цветов, взятых из разных пар, то можно получить промежуточные цвета. В результате смешения трех основных цветов спектра - красного, зеленого и синего - могут быть получены любые цвета.

Теории цветоощущения . Существует ряд теорий цветоощущения; наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория. Она утверждает существование в сетчатке трех разных типов цветовоспринимающих фоторецепторов - колбочек.

О существовании трехкомпонентного механизма восприятия цветов говорил еще М.В. Ломоносов . В дальнейшем эта теория была сформулирована в 1801 г. Т. Юнгом и затем развита Г. Гельмгольцем . Согласно этой теории, в колбочках находятся различные светочувствительные вещества. Одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному цвету, другие - зеленому, третьи - к фиолетовому. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени. Эти возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдя до коры, дают ощущение того или иного цвета.

Согласно другой теории, предложенной Э. Герингом , в колбочках сетчатки существуют три гипотетических светочувствительных вещества: 1) бело-черное, 2) красно-зеленое и 3) желто-синее. Распад этих веществ под влиянием света приводит к ощущению белого, красного или желтого цвета. Другие световые лучи вызывают синтез этих гипотетических веществ, вследствие чего появляется ощущение черного, зеленого и синего цвета.

Наиболее веские подтверждения в электрофизиологических исследованиях получила трехкомпонентная теория цветового зрения. В экспериментах на животных с помощью микроэлектродов отводились импульсы от одиночных ганглиозных клеток сетчатки при освещении ее разными монохроматическими лучами. Оказалось, что электрическая активность в большинстве нейронов возникала при действии лучей любой длины волны в видимой части спектра. Такие элементы сетчатки названы доминаторами. В других же ганглиозных клетках (модуляторах) импульсы возникали лишь при освещении лучами только определенной длины волны. Выявлено 7 модуляторов, оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны (от 400 до 600 нм.). Р. Гранит считает, что три компонента цветовосприятия, предполагавшиеся Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем, получаются в результате усреднения кривых спектральной чувствительности модуляторов, которые могут быть сгруппированы соответственно трем основным частям спектра: сине-фиолетовой, зеленой и оранжевой.

При измерении микроспектрофотометром поглощения лучей разной длины волны одиночной колбочкой оказалось, что одни колбочки максимально поглощают красно-оранжевые лучи, другие - зеленые, третьи - синие лучи. Таким образом, в сетчатке выявлены три группы колбочек, каждая из которых воспринимает лучи, соответствующие одному из основных цветов спектра.

Трехкомпонентная теория цветового зрения объясняет ряд психофизиологических феноменов, например последовательные цветовые образы, и некоторые факты патологии цветовосприятия (слепота по отношению к отдельным цветам). В последние годы в сетчатке и зрительных центрах исследовано много так называемых оппонентных нейронов. Они отличаются тем, что действие на глаз излучений в какой-то части спектра их возбуждает, а в других частях спектра - тормозит. Считают, что такие нейроны наиболее эффективно кодируют информацию о цвете

Цветовая слепота . Дальтонизм встречается у 8% мужчин, возникновение его обусловлено генетическим отсутствием определенных генов в определяющей пол непарной у мужчин Х-хромосоме. С целью диагностики дальтонизма исследуемому предлагают серию полихроматических таблиц или дают отобрать по цвету одинаковые предметы различных цветов. Диагностика дальтонизма важна при профессиональном отборе. Люди, страдающие дальтонизмом, не могут быть водителями транспорта, так как они не различают цвета светофоров.

Существуют три разновидности частичной цветовой слепоты: протанопия, дейтеранопия и тританопия. Каждая из них характеризуется отсутствием восприятия одного из трех основных цветов. Люди, страдающие протанопией («краснослепые»), не воспринимают красного цвета, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными. Лица, страдающие дейтеранопией («зеленослепые»), не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых. При тританопии - редко встречающейся аномалии цветового зрения, не воспринимаются лучи синего и фиолетового цвета.

Аккомодация

Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от его точек попадали на поверхность сетчатки, т.е. были здесь сфокусированы. Когда человек смотрит на далекие предметы, их изображение сфокусировано на сетчатке, и они видны ясно. При этом близкие предметы видны неясно, их изображение на сетчатке расплывчато, так как лучи от них собираются за сетчаткой. Видеть одновременно одинаково ясно предметы, удаленные от глаза на разное расстояние, невозможно. В этом легко убедиться: переводя взгляд с близкого на далекие предметы, вы перестаете его ясно видеть.

Приспособление глаза к ясному видению удаленных на разное расстояние предметов называется аккомодацией . При аккомодации происходит изменение кривизны хрусталика и, следовательно, его преломляющей способности. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым, благодаря чему лучи, расходящиеся от светящейся точки, сходятся на сетчатке. Механизм аккомодации сводится к сокращению ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Хрусталик заключен в тонкую прозрачную капсулу, переходящую по краям в волокна цинновой связки, прикрепленной к ресничному телу. Эти волокна всегда натянуты и растягивают капсулу, сжимающую и уплощающую хрусталик. В ресничном теле находятся гладкомышечные волокна. При их сокращении тяга цинновых связок ослабляется, а значит уменьшается давление на хрусталик, который вследствие своей эластичности принимает более выпуклую форму. Таким образом, ресничные мышцы являются аккомодационными мышцами. Они иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз атропина вызывает нарушение передачи возбуждёния к этой мышце, и, следовательно, ограничивает аккомодацию глаз при рассмотрении близких предметов. Наоборот, парасимпатомиметические вещества - пилокарпин и эзерин - вызывают сокращение этой мышцы.

Старческая дальнозоркость. Хрусталик с возрастом становится менее эластичны и при ослаблении натяжения цинновых связок его выпуклость или не изменяется, или увеличивается лишь незначительно. Поэтому ближайшая точка ясного видения отодвигается от глаз. Это состояние называется старческой дальнозоркостью , или пресбиопией.

Поперечное сечение поглощения молекулы

Первичные фотохимические превращения - это молекулярноквантовые процессы. Для того чтобы понять их закономерности, рассмотрим процесс поглощения света на молекулярном уровне. Для этого выразим молярную концентрацию хромофора C через «штучную» концентрацию его молекул (n = N/V - число молекул в единице объема):

Рис. 30.3. Геометрическая интерпретация поперечного сечения поглощения

При этом уравнение (28.4) принимает следующий вид:

Отношение натурального молярного показателя поглощения к постоянной Авогадро имеет размерность [м 2 ] и называется поперечным сечением поглощения молекулы:

Поперечное сечение - это молекулярная характеристика процесса поглощения. Его величина зависит от строения молекулы, длины световой волны и имеет следующее геометрическое истолкование. Представим круг площади s, в центре которого находится молекула данного вида. Если траектория фотона, способного вызвать фотовозбуждение молекулы, проходит через этот круг, то происходит поглощение фотона (рис. 30.3).

Теперь мы можем записать уравнение для изменения интенсивности света в виде, который учитывает молекулярный характер поглощения:

Молекула поглощает только один световой квант. Для того чтобы учесть фотонный характер поглощения, введем специальную величину - интенсивность фотонного потока (I ф).

Интенсивность фотонного потока - количество фотонов, падающих по нормали на поверхность единичной площади за единицу времени:

Соответствующим образом изменяется и число фотонов вследствие их поглощения:

Квантовый выход фотохимической реакции

Для того чтобы связать число поглощенных фотонов с числом молекул, вступивших в фотохимическую реакцию, выясним, что происходит с молекулой после поглощения фотона. Такая молекула может вступить в фотохимическую реакцию или, передав полученную энергию соседним частицам, вернуться в невозбужденное состояние. Переход от возбуждения к фотохимическим превращениям - случайный процесс, реализующийся с определенной вероятностью.