В какъв температурен диапазон могат да съществуват лишеи. лишеи

Талусът на люспестите лишеи има формата на кора, плътно слята със субстрата. Дебелината на кората е много различна. Тя може да бъде много тънка и да има вид на едва забележима скала или прахообразно покритие; може да бъде с дебелина 1-2 mm, а понякога е доста дебела, достигайки дебелина половин e-inch. Като правило, скалните тали са малки по размер, диаметърът им е само няколко милиметра или сантиметра, но понякога може да достигне 20-30 см. скали или стволове на дървета, големи петна, достигащи няколко десетки сантиметра в диаметър (Таблица 42, 12).

,

Като правило талите на люспите са плътно слети със субстрата чрез сърцевината на хифите. Но при някои лишеи прикрепването към субстрата става с помощта на подслой. Долният слой най-често е тъмен на цвят и обикновено се образува от тъмно оцветени дебелостенни гъбични хифи. Никога не съдържа водорасли (фиг. 290). Черната граница на такъв подслой често може да се наблюдава по периферията на талите на някои люспести лишеи или между туберкулите на асимилационния талус (Таблица 42, 1).

Най-примитивният тип люспест талус (и талусът на лишеите като цяло) е талус под формата на размито прахообразно покритие. Нарича се проказа. Талусите на проказата са много прости по структура. Те се състоят от групи от отделни бучки - топки от водорасли, заобиколени от гъбични хифи. Такива бучки лесно се откъсват и пренасят от вятъра или животните на други места, където се прикрепят към субстрата и след известно време прерастват в нови прокажени тали.

Талусите на проказата най-често са жълтеникави или зеленикаво-белезникави на цвят и често покриват големи повърхности на скали или стволове на дървета. Обикновено се развиват на влажни, сенчести места. Те могат да бъдат намерени на повърхността на отвесни скали в тесни и тъмни планински клисури, в горите върху влажни гниещи пънове, в основата на стволове на дървета, върху разлагащи се растителни остатъци и мъхове или върху леко навлажнена почва.

Ракообразният талус под формата на отделни разпръснати брадавици или зърна също се счита за примитивно устроен, макар и по-сложен в сравнение с проказата. Тук вече се очертава известна диференциация в анатомичната структура. Водораслите в такава брадавица не са разпръснати по цялата й дебелина и обикновено липсват в долната й част, а в горната част на брадавицата може да се забележи натрупване на хифи, наподобяващи слой кора.

Кората на тези лишеи може да бъде твърда, гладка или с неравна повърхност - брадавична, пуберкулозна, с различни бодливи израстъци и др. (Таблица 42, 1, 2). Често талусът е разделен от малки пукнатини на отделни области, еднакви по форма и размер. Тези малки области се наричат ​​ареоли, а самите тали се наричат ​​ареоли (Таблица 42, 2; 43). Лишеите с изолирана талусна структура растат само върху каменисти субстрати и никога не се срещат върху почва, стволове на дървета, растителни остатъци, гниещо дърво и други органични субстрати. Последните се характеризират с развитието на люспести лишеи с талус под формата на гладка, брадавична или прахообразна кора. Ако по тях се появят пукнатини, те обикновено са плитки, неопределени и никога не образуват ареоли. Ареолираните тали са особено характерни за лишеи, растящи на повърхността на скали във високопланински райони, пустини и други райони на земното кълбо с екстремни условия за съществуване на растения. За такива райони резките температурни спадове са обичайни през деня, а на повърхността на скалите те достигат колосални амплитуди - 50-60 °. Ареолираната структура на талуса на люспестите лишеи е адаптация към пренасянето на резки температурни колебания.

,

Нека се опитаме да проследим живота на някой скалист пустинен лишей през деня. Всеки ден повърхността на скалата, върху която расте лишеят, се нагрява от слънцето до +60, +70 ° C и в същото време се разширява значително, а през нощта със залез понякога се охлажда до 0 ° C и при в същото време се свива силно. Как се държи лишеят при такива условия?

Призори след студена нощ често пада роса върху скалите, които са били силно охладени през нощта. С първите слънчеви лъчи нашият скален лишей се нагрява бързо, много по-бързо от повърхността на скалата, абсорбира влага от роса и активно асимилира въглероден диоксид и натрупва органични вещества. Такъв влажен, подут талус забележимо се увеличава по размер, докато самата повърхност на скалата след нощта остава все още студена и силно компресирана. Постепенно обаче камъкът се нагрява все повече и започва да се разширява. С повишаване на температурата на въздуха лишеят бързо изсъхва, неговият талус рязко намалява по размер и преминава в характерното си латентно състояние, когато всички процеси в него замръзват. А през деня, когато температурата на скалите достигне максималната си стойност, върху гореща и силно разширена скалиста повърхност изглежда, че спи малък сбръчкан лишей. През нощта температурата рязко пада, повърхността на скалата се свива - много повече от талуса на самия лишей. И на сутринта, отново върху тази камениста повърхност, силно компресирана от студа, талусът на лишеите, навлажнен с утринна роса, се разширява. В резултат на всички тези промени, които се случват през деня, в талуса възникват много силни напрежения, които водят до появата на множество пукнатини по повърхността му. Ако това не се случи, резки промени в талуса на лишеите, противоположни на компресията и разширяването на каменистата повърхност, върху която расте, биха могли да доведат до отделяне на талуса от субстрата. Поради ареолираната структура на талуса, тези напрежения са отслабени.

Всички изброени видове мащабни тали са монотонни мащаби, тъй като те са еднакви по структура както в централната, така и в маргиналната част на талуса. По-нататъшно усложнение в структурата на люспестите лишеи става чрез образуването на преходи към листни форми. Особено често такива преходи могат да се наблюдават в ареолирани тали. В тези случаи ареолите, разположени по периферията на лишеите, са силно удължени в радиална посока и образуват листовидни дялове по краищата. Такива тали имат формата на закръглени розетки, ареолообразно напукани в централната си част и изпъкнали по периферията и се наричат ​​къдрави или радиални (Таблица 44). При силно организирани зърнести, брадавични или гладки люспести лишеи, понякога се образува бял или цветен зониран ръб по периферията на талуса. Обикновено се различава по цвят от останалата част от талуса, тъй като се състои от радиално растящи микобионтни хифи, които все още не съдържат водорасли. По-късно водораслите се пренасят в този регион от зоната на водораслите чрез преместване на хифи.

,

Преходната форма между люспести и фолиозни лишеи е люспестият талус, който е много характерен, например, за видовете, растящи на почвата в пустинните райони на земното кълбо (Таблица 45; 46, 4, 5). В пустините обикновено могат да се видят кафеникави, сиви, жълтеникави и розови петна по повърхността на почвата, образувани от тали на люспести лишеи. Диаметърът на люспите варира от 2-5 мм до 1 см. Те са закръглени, ъгловати, с равномерни и вълнообразни, понякога назъбени ръбове. Люспите могат да бъдат раздалечени или да растат толкова близо, че ръбовете на едната да се припокриват с повърхността на другата. За разлика от типичните люспести тали, люспите обикновено са по-малко слети със субстрата и могат лесно да бъдат отделени от него. По-често те са прикрепени с отделни тънки хифи, излизащи от долната повърхност. Рядко тези хифи възникват само от единия край на люспата, докато другият остава свободен. В такива случаи люспите се издигат и растат не хоризонтално, а вертикално. Но понякога те са прикрепени към субстрата само в централната си част чрез доста дебели нишки, образувани от слепени сърцевини хифи. Тези нишки в лишеи, растящи върху почвата, могат да достигнат дължина 0,5-1 cm и приличат на малък разклонен корен (Таблица 45).

В зависимост от субстрата, върху който растат люспестите лишеи, сред тях се разграничават няколко екологични групи: епилитни, развиващи се на повърхността на скалите; epifleodnye - върху кората на дървета и храсти; епигейни - на повърхността на почвата; епиксил - върху открито гниещо дърво.

При по-голямата част от люспестите лишеи талусът се развива на повърхността на субстрата. Съществува обаче друга сравнително малка, но интересна група лишеи, чиито талус расте изцяло вътре в камък или кора на дърво. Ако такъв талус се развие вътре в камък, той се нарича епдолит; ако е вътре в кората на дърво - ендофлеод или хипофлеод. Тези лишеи могат да бъдат разделени на две групи. При представители на един от тях талусът е напълно потопен в субстрата и никога не изпъква на повърхността му, понякога изпъкват само плодните тела на лишеите; в лишеите от втората група талусът развива коров слой и зона от водорасли на повърхността на субстрата и ядро ​​и зона с прикрепващи хифи в субстрата.

Ендолитните лишеи най-често се развиват във варовити скали, но могат да се появят и в силикатни скали, въпреки че в този случай са известни малко видове, които са напълно потопени в субстрата. Талусните хифи на ендолитните лишеи са способни да проникнат вътре в камъка на значителна дълбочина, от 1 до 3 см. Най-често хифите на лишеите и водораслите използват малки пукнатини и пукнатини, когато се движат дълбоко в камъка, но те също имат способността да проникват в скали, които са напълно недокоснати от разрушение. Оказва се, че хифите на ендолитните лишеи отделят киселини, които разтварят планинските скали. Благодарение на това те могат да разрушат дори такива твърди скали като гранит, който в тези случаи бързо се превръща в финозърнеста маса, наподобяваща глина.

Хифите на ендолитните лишеи, проникващи в субстрата, обикновено са много тънки (дебелината им е само 1–3 μm), кафяви, с дълги клетки. Често те не растат прави, а се огъват в краищата настрани под формата на куки, покриващи парчета от субстрата. Понякога в края на тези хифи се образуват четинкови клетки - дълги власинкови клетки, плътно заострени в края (фиг. 291).

Прониквайки в скалата, хифите заобикалят твърдите, слабо разтворими минерали и бързо се разпространяват в по-свободни и по-лесно разтворими области. Например, те бързо разрушават слоестите кристали от слюда. Хифите отделят листата на слюдата и проникват между тях. Тук те се разклоняват и отблъскват слюдените пластини една от друга. Постепенно нараствайки и разклонявайки се, хифите образуват гъбен плектенхим между пластинките. След това в този плектехим проникват клетки от водорасли, които се размножават, обвиват се с хифи и все повече разбутват отделни листа от слюда. Наблюдавано е, че на много твърди скали хифите на епдолитните лишеи проникват в камъка точно в областите, заети от слюдени плочи, и след това се придвижват по-нататък поради химическото разрушаване на скалата.

Разрушавайки твърди скали, превръщайки ги в гранулирана маса, ендолитните лишеи по този начин действат като един от пионерите на растителността. Те подготвят повърхността на скалите за заселване на други растения: листни и храстовидни лишеи, мъхове, цъфтящи растения и др. Но в същото време тези лишеи играят и отрицателна роля в живота на човека. Те нанасят особени щети на античните паметници, като често се установяват върху тях и ги унищожават. Например, широко известно е какви щети са причинили лишеите на старите витражи на църкви в Западна Европа.

Endofleod лишеите най-често се установяват върху дървесни видове с тънка или гладка кора. Техният талус обикновено има вид на овални петна. Дългата ос на такова овално петно ​​обикновено е разположена хоризонтално. Предполага се, че тази форма на талуса се дължи на нарастването на дебелината на багажника. Но се оказа, че зависи от формата на клетките на кората на дървото. Ако те са силно удължени в хоризонтална посока, тогава талусът е удължен хоризонтално. Ако клетките на кората са еднакви по дължина и ширина, тогава талусът на ендофлеоидните лишеи също придобива заоблена форма.

Талусът на тези лишеи обикновено постепенно прониква в кората на дървото. Първите, но малки пукнатини, които възникват в резултат на растежа на дървото в дебелина, проникват дълбоко в хифите на микобионта. И след известно време там се избутват и клетки от водорасли, които временно стават удължени от кръгли. С появата на водорасли започва бързото нарастване на лишеите в ширина и по-нататъшното проникване на талуса на ендофлеода в по-дълбоките слоеве на кората. След известно време се развиват и плодни тела, които при всички ендофлеоидни лишеи се намират по повърхността на кората на дървото.

Обикновено хифите на ендофлеодалните лишеи растат между мъртвите клетки на кората, като ги разделят на малки области. Все още не е известно дали хифите са способни да проникнат през клетъчната стена на кората на дървото. Едва ли обаче може да се предположи, че хифите, проникващи вътре само през пукнатини в кората, могат да образуват толкова добре оформени тали. Също така е трудно да се обясни разделянето на корковата корка на малки части само с механично действие. Най-вероятно хифите на лишеите имат химически ефект върху клетките на кората на дървото. Някои наблюдения водят до този извод. Например, в точките на контакт на хифите на лишеите с клетките на кората е установено увреждане на корковите клетъчни мембрани, а в някои случаи дори деформирани лигнифицирани мембрани. В допълнение, тези черупки много често нямаха цвета, характерен за лигнина. Ето защо учените приемат идеята, че хифите на лишеите, растящи върху кората на дървета и храсти, имат целулозно действие и съдържат ензими, които разграждат фибрите.

Понякога обикновено ендофлеоидните лишеи остават напълно потопени в субстрата за дълго време, но с промяна на условията на осветление те стават повърхностни. В по-голямата си част тези промени зависят от естеството на кората. По този начин талиите на ендофлеодалния лишей, развиващи се в тънката кора на пепелта, при добра светлина започват да изпъкват от по-дълбоките слоеве и стават почти напълно повърхностни. Това означава, че един и същ лишей може да бъде ендо- и епифлеоден.

Друга изключително интересна група люспести лишеи са лишеите със сферична форма на талус. Те са широко известни като номадски лишеи. Номадските лишеи се срещат в сухи райони на земното кълбо, в равнинни и планински степи, пустини и понякога в предпланински райони. Техният талус е с буцисто-сферична форма (табл. 50) и не е прикрепен към субстрата. Такива бучки лежат свободно на повърхността на почвата, а вятърът или животните ги носят от място на място като малки треви. Формата на бучките може да бъде много разнообразна - от кръгла до ъглова, плоска торта и неправилна. Тяхната повърхност е нагъната, брадавична, люспеста или покрита с папиларни израстъци. Номадският начин на живот в сухи условия е довел до развитието на дебел и плътен коров слой в тези лишеи. Но на повърхността на този слой можете да видите малки белезникави вдлъбнатини, наречени псевдоцифели. Това са газообменни органи - разкъсвания на кората, през които въздухът прониква в талуса. Обикновено кристалите на калциевия оксид се натрупват между хифите в основния слой на тези лишеи.

Тези лишеи са предимно представители род Аспицилия(Aspicilia), понякога наричан още "лихен манна". Някога в пустинните райони в гладни години те са били добавяни към храната. Днес алжирските селяни често използват тези лишеи като храна за овце.

Животът на растенията: в 6 тома. - М.: Просвещение. Под редакцията на А. Л. Тахтаджян, главен редактор кор. Академия на науките на СССР, проф. А.А. Федоров. 1974 .

люспести лишеи- морфологичен тип лишеи, талусът на който има формата на кора, плътно слят със субстрата ... Речник на ботаническите термини

- (Lichenes), организми, образувани от симбиозата на гъба (микобионт) и водорасло (фикобионт); традиционно наричани нисши растения. Ранни фосилни L. вероятно се приписват на върха. тебешир. Възникна в резултат на прехода на някои представители ... ... Биологичен енциклопедичен речник

Лишеите реагират различно на замърсяването на въздуха: някои от тях не могат да понесат дори най-малкото замърсяване и умират; други, напротив, живеят само в градове и други населени места, като са се адаптирали добре към съответните ... ... Биологична енциклопедия

- (Lichenes) специализирана група гъби, които са в постоянно съжителство с водорасли; някои ботаници разглеждат L. като независима група от по-ниски растения. Науката за L. се нарича лихенология (вижте лихенология). ... ... Велика съветска енциклопедия

- (пенести, хрупкави лишеи) лишеи (виж), чийто талус е напълно слят със субстрата, без да се отделя от него. Те включват от ангиокарпни лишеи Pertusaria, Verrucaria, Graphis и др., от химнокарпни Lecidea, Lecanora и др. Енциклопедичен речник F.A. Brockhaus и I.A. Ефрон

Ягели, спорови растения, гъби и водорасли съжителстват в тялото. Гъбичните клетки и клетките на водораслите обменят хранителни вещества чрез асимилация: първите дават вода и минерали и получават органични вещества от вторите ... ... Селскостопански речник-справочник

Лишеите са много интересна и особена група от низши растения. Лишеи (лат. Lichenes) - симбиотични асоциации на гъби (микобионт) и микроскопични зелени водорасли и / или цианобактерии (фотобионт или фикобионт); микобионтът образува талус (талус), вътре в който са разположени фотобионтните клетки. Групата включва от 17 000 до 26 000 вида в около 400 рода. И всяка година учените откриват и описват десетки и стотици нови неизвестни видове.

Фиг. 1. Лишай Cladonia stellate Cladonia stellaris

Лишайът съчетава два организма с противоположни свойства: водорасло (обикновено зелено), което създава органична материя по време на фотосинтеза, и гъба, която консумира това вещество.

Като организми лишеите са били познати на учените и хората много преди откриването на тяхната същност. Още великият Теофраст (371 - 286 г. пр. н. е.), "бащата на ботаниката", дава описание на два лишея - уснея (Usnea) и роцела (Rocce11a). Последният вече е бил използван за получаване на багрила. За начало на лихенологията (науката за лишеите) се счита 1803 г., когато ученикът на Карл Линей, Ерик Ахариус, публикува своя труд „Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit” („Методи, по които всеки може да идентифицира лишеите “). Той ги идентифицира като самостоятелна група и създава система, базирана на структурата на плодните тела, която включва 906 вида, описани по това време. Първият, който посочи симбиотичната природа през 1866 г., като използва примера на един от видовете, беше лекарят и миколог Антон де Бари. През 1869 г. ботаникът Саймън Швенденер разшири тези идеи до всички видове. През същата година руските ботаници Андрей Сергеевич Фаминцин и Осип Василиевич Баранецки откриват, че зелените клетки в лишеите са едноклетъчни водорасли. Тези открития се възприемат от съвременниците като "удивителни".

Лишеите се делят на три неравни групи:

1. Включва по-голям брой лишеи, клас торбести лишеи, тъй като те се образуват от торбести гъби

2. Малка група, клас базидиални лишеи, тъй като те се образуват от базидиални гъби (по-малко устойчиви гъби)

3. „Несъвършените лишеи“ получиха името си поради факта, че в тях не бяха открити плодни тела със спори.

Външна и вътрешна структура на лишеите

Вегетативното тяло на лишея - талус или талус, е много разнообразно по форма и цвят. Лишеите са боядисани в различни цветове: бяло, розово, ярко жълто, оранжево, оранжево-червено, сиво, синкаво-сиво, сиво-зелено, жълтеникаво-зелено, маслиненокафяво, кафяво, черно и някои други. Цветът на талуса на лишеите зависи от наличието на пигменти, които се отлагат в мембраните на хифите, по-рядко в протоплазмата. Най-богати на пигменти са хифите на коровия слой на лишеите и различните части на техните плодни тела. Лишеите имат пет групи пигменти: зелени, сини, лилави, червени, кафяви. Механизмът на тяхното образуване все още не е изяснен, но е съвсем очевидно, че най-важният фактор, който влияе на този процес, е светлината.

Понякога цветът на талуса зависи от цвета на лишейните киселини, които се отлагат под формата на кристали или зърна върху повърхността на хифите. Повечето лишейни киселини са безцветни, но някои от тях са оцветени, а понякога и много ярко - в жълто, оранжево, червено и други цветове. Цветът на кристалите на тези вещества определя цвета на целия талус. И тук най-важният фактор, допринасящ за образуването на лишеи, е светлината. Колкото по-ярко е осветлението на мястото, където расте лишеят, толкова по-ярко е оцветено. По правило лишеите от планините и полярните райони на Арктика и Антарктика са много ярко оцветени. Това също е свързано с условията на осветление. Високопланинските и полярните райони на земното кълбо се характеризират с висока прозрачност на атмосферата и висок интензитет на пряка слънчева радиация, осигуряваща тук значителна яркост на осветеност. При такива условия голямо количество пигменти и лишейни киселини се концентрират във външните слоеве на талиите, което причинява яркия цвят на лишеите. Смята се, че оцветените външни слоеве предпазват подлежащите клетки на водораслите от прекомерна интензивност на светлината.

Поради ниската температура валежите в Антарктида падат само под формата на сняг. В тази форма те не могат да се използват от растенията. Тук на помощ идва тъмният цвят на лишеите.

Тъмно оцветените тали на антарктически лишеи, поради високата слънчева радиация, бързо се нагряват до положителна температура дори при отрицателни температури на въздуха. Снегът, падащ върху тези нагрети тали, се топи, превръщайки се във вода, която лишеите веднага абсорбират. Така той си осигурява водата, необходима за осъществяване на процесите на дишане и фотосинтеза.

Колко разнообразни са талите на лишеите по цвят, те са също толкова разнообразни по форма. Талусът може да бъде под формата на кора, листовидна плоча или храст. В зависимост от външния вид има три основни морфологични типа:

Мащаб. Талусът на люспестите лишеи е кора („люспа“), долната повърхност е плътно слята със субстрата и не се отделя без значителни повреди. Това им позволява да живеят по стръмни планински склонове, дървета и дори върху бетонни стени. Понякога люспестият лишей се развива вътре в субстрата и е напълно невидим отвън. Като правило, мащабните тали са малки по размер, диаметърът им е само няколко милиметра или сантиметра, но понякога може да достигне 20-30 см. скали или стволове на дървета големи петна, достигащи диаметър от няколко десетки сантиметра.

листни. Листните лишеи имат формата на плочи с различни форми и размери. Те са повече или по-малко плътно прикрепени към субстрата с помощта на израстъци на долния кортикален слой. Най-простият талус от листни лишеи има вид на една голяма заоблена листовидна плоча, достигаща диаметър 10–20 см. Такава плоча често е плътна, кожена, боядисана в тъмно сиво, тъмно кафяво или черно.

храстовиден. Според организационното ниво фестивите лишеи представляват най-високия етап в развитието на талуса. При ядестите лишеи талусът образува много заоблени или плоски клони. Растат на земята или висят от дървета, дървесни отпадъци, камъни. Талусът на фруктозните лишеи има вид на изправен или висящ храст, по-рядко неразклонени изправени израстъци. Това позволява на фрутикозните лишеи да заемат най-добрата позиция чрез огъване на клони в различни посоки, в които водораслите могат да увеличат максимално използването на светлина за фотосинтеза. Талусът на фруктозните лишеи може да бъде с различни размери. Височината на най-малкия е само няколко милиметра, а най-големият е 30-50 см. Висящите тали на фруктозни лишеи понякога могат да достигнат колосални размери.

Вътрешната структура на лишеите: коров слой, гонидиален слой, сърцевина, долна кора, ризоиди. Тялото на лишеите (талус) е преплитане на гъбични хифи, между които има популация от фотобионти.

Ориз. 2. Анатомична структура на талуса на лишеите

1 - хетеромерен талус (a - горен коров слой, b - слой водорасли, c - ядро, d - долен коров слой); 2 - хомеомерен талус на лигавия колемски лишей (Collema flaccidum); 3 - хомеомерен талус на лигавия лишей лептогиум (Leptogium saturninum) (a - коров слой от горната и долната страна на талуса, b - ризоиди)

Всеки от изброените анатомични слоеве на талуса изпълнява специфична функция в живота на лишеите и в зависимост от това има напълно специфична структура.

Коровият слой играе много важна роля в живота на лишеите. Той изпълнява едновременно две функции: защитна и укрепваща. Той предпазва вътрешните слоеве на талуса от въздействието на външната среда, особено водораслите от прекомерно осветление. Поради това коровият слой на лишеите обикновено е с плътна структура и е оцветен в сивкаво, кафяво, маслинено, жълто, оранжево или червеникаво. Коровият слой също служи за укрепване на талуса. Колкото по-високо се издига талусът над субстрата, толкова повече трябва да се укрепи. Укрепващите механични функции в такива случаи често се изпълняват от дебел коров слой. Прикрепващите органи обикновено се образуват върху долния коров слой на лишеите. Понякога изглеждат като много тънки нишки, състоящи се от един ред клетки. Тези нишки се наричат ​​ризоиди. Всяка такава нишка произхожда от една клетка на долния коров слой. Често няколко ризоиди се комбинират в дебели ризоидни нишки.

В зоната на водораслите се извършват процесите на асимилация на въглероден диоксид и натрупване на органични вещества. Както знаете, за осъществяването на процесите на фотосинтеза, водораслите не заобикалят слънчевата светлина. Следователно слоят от водорасли обикновено се намира близо до горната повърхност на талуса, непосредствено под горния коров слой, а при вертикално стоящите кустовидни лишеи също над долния коров слой. Слоят от водорасли най-често е тънък, а водораслите се поставят в него така, че да са при почти еднакви условия на осветление. Водораслите в талуса на лишеите могат да образуват непрекъснат слой, но понякога микобионтните хифи го разделят на отделни участъци. За извършване на процесите на асимилация и дишане на въглероден диоксид, водораслите също се нуждаят от нормален газообмен. Следователно гъбичните хифи в зоната на водораслите не образуват плътни плексуси, а са разположени свободно на известно разстояние една от друга.

Под слоя водорасли е основният слой. Обикновено ядрото е много по-дебело от коровия слой и зоната на водораслите. Дебелината на самия талус зависи от степента на развитие на сърцевината. Основната функция на основния слой е да провежда въздух към клетките на водораслите, съдържащи хлорофил. Следователно повечето лишеи се характеризират с хлабаво разположение на хифите в сърцевината. Въздухът, влизащ в талуса, лесно прониква до водораслите през пролуките между хифите. Ядрените хифи са слабо разклонени, с редки напречни септи, с гладки, слабо желатинови дебели стени и доста тесен лумен, изпълнен с протоплазма. При повечето лишеи сърцевината е бяла, тъй като хифите на сърцевината са безцветни.

Според вътрешната структура лишеите се делят на:

Хомеомерни (Collema), фотобионтните клетки са произволно разпределени между гъбичните хифи по цялата дебелина на талуса;

Хетеромерен (Peltigera canina), талусът в напречно сечение може да бъде ясно разделен на слоеве.

Лишеите с хетеромерен талус са мнозинството. В хетеромерния талус горният слой е кортикален, съставен от гъбични хифи. Предпазва талуса от изсушаване и механични въздействия. Следващият слой от повърхността е гонидиален или водораслен, в който се намира фотобионтът. В центъра е сърцевината, състояща се от произволно преплетени хифи на гъбата. Влагата се съхранява основно в сърцевината, тя играе и ролята на скелет. На долната повърхност на талуса често има долна кора, с помощта на израстъци, от които (ризин) лишеят е прикрепен към субстрата. Пълен набор от слоеве не се среща във всички лишеи.

Както при двукомпонентните лишеи, водорасловият компонент - фикобионт - при трикомпонентните лишеи е равномерно разпределен върху талуса или образува слой под горната кора. Някои трикомпонентни цианолихени образуват специализирани повърхностни или вътрешни компактни структури (цефалодии), в които е концентриран цианобактериалният компонент.

Методи за хранене на лишеи

Лишеите са сложен обект за физиологични изследвания, тъй като се състоят от два физиологично противоположни компонента - хетеротрофна гъба и автотрофно водорасло. Следователно, първо е необходимо да се изследва отделно жизнената активност на мико- и фикобионта, което се извършва с помощта на култури, а след това и живота на лишеите като цялостен организъм. Ясно е, че такава „тройна физиология“ е труден път на изследване и не е изненадващо, че все още има много мистерия в живота на лишеите. Въпреки това, общите модели на техния метаболизъм все още са изяснени.

Доста изследвания са посветени на процеса на фотосинтеза в лишеите. Тъй като само малка част от техния талус (5 - 10% от обема) се образува от водорасли, които въпреки това са единственият източник на доставка на органични вещества, възниква важен въпрос за интензивността на фотосинтезата в лишеите.

Измерванията показват, че интензивността на фотосинтезата при лишеите е много по-ниска, отколкото при висшите автотрофни растения.

За нормална фотосинтетична активност талусът трябва да съдържа определено количество вода в зависимост от анатомичния и морфологичен тип лишеи. Като цяло, в дебелите тали оптималното водно съдържание за активна фотосинтеза е по-ниско, отколкото в тънките и рехави тали. В същото време е много важно, че много видове лишеи, особено в сухи местообитания, обикновено рядко или поне много нередовно се снабдяват с оптимално количество вода в талуса. В крайна сметка регулирането на водния режим в лишеите се извършва по съвсем различен начин, отколкото във висшите растения, които имат специален апарат, който може да контролира получаването и потреблението на вода. Лишеите усвояват вода (под формата на дъжд, сняг, мъгла, роса и др.) много бързо, но пасивно с цялата повърхност на тялото си и отчасти с ризоидите на долната страна. Тази абсорбция на вода от талуса е прост физически процес, като абсорбцията на вода от филтърна хартия. Лишеите са в състояние да абсорбират вода в много големи количества, обикновено до 100 - 300% от сухата маса на талуса, а някои слузести лишеи (колеми, лептогиуми и др.) дори до 800 - 3900%.

Минималното съдържание на вода в лишеите в естествени условия е приблизително 2 - 15% от сухата маса на талуса.

Освобождаването на вода от талуса също става доста бързо. Лишеите, наситени с вода на слънце, след 30-60 минути губят цялата си вода и стават крехки, тоест съдържанието на вода в талуса става по-ниско от минимума, необходим за активна фотосинтеза. От това следва своеобразна "аритмия" на фотосинтезата на лишеите - нейната продуктивност се променя през деня, сезона, няколко години в зависимост от общите условия на околната среда, особено хидроложките и температурните.

Има наблюдения, че много лишеи фотосинтезират по-активно сутрин и вечер и че фотосинтезата продължава в тях през зимата, а в наземните форми дори под тънка снежна покривка.

Важен компонент в храненето на лишеите е азотът. Тези лишеи, които имат зелени водорасли като фикобионт (и повечето от тях), възприемат азотни съединения от водни разтвори, когато техните тали са наситени с вода. Възможно е лишеите да поемат част от азотните съединения и директно от субстрата - почва, кора на дървета и др. Екологично интересна група са т. нар. нитрофилни лишеи, растящи в богати на азотни съединения местообитания - върху "птичи камъни", където има много птичи екскременти, по стволовете на дървета и др. (видове ксантория, фисия, калоплаки и др.). Лишеите, които имат синьо-зелени водорасли (особено nostocs) като фикобионт, могат да фиксират атмосферния азот, тъй като съдържащите се в тях водорасли имат тази способност. При опити с такива видове (от родовете collema, leptogium, peltiger, lobaria, stikta и др.) е установено, че техните тали бързо и активно абсорбират атмосферния азот. Тези лишеи често се установяват върху субстрати, които са много бедни на азотни съединения. Повечето от азота, фиксиран от водораслите, отива към микобионта и само малка част се използва от самия фикобионт. Има доказателства, че микобионтът в талуса на лишеите активно контролира асимилацията и разпределението на азотните съединения, фиксирани от атмосферата от фикобионта.

Описаният по-горе ритъм на живот е една от причините за много бавния растеж на повечето лишеи. Понякога лишеите растат само няколко десети от милиметъра на година, най-често по-малко от един сантиметър. Друга причина за бавния растеж е, че фотобионтът, който често съставлява по-малко от 10% от обема на лишеите, поема доставката на хранителни вещества към микобионта. При добри условия, с оптимална влажност и температура, като например в облачни или дъждовни тропически гори, лишеите растат с няколко сантиметра годишно.

Зоната на растеж на лишеите в люспестите форми е разположена по протежение на ръба на лишеите, при фолиозните и ядестите форми на всеки връх.

Лишеите са сред най-дълго живеещите организми и могат да бъдат на няколкостотин години, а в някои случаи и над 4500 години, като Rhizocapron geographicum, живеещ в Гренландия.

Възпроизвеждане на лишеи

Лишеите се размножават или чрез спори, които се образуват от микобионта полово или безполово, или вегетативно - чрез фрагменти от талус, соредии и изидии.

По време на половото размножаване върху талусите на лишеите в резултат на половия процес се образува полова спорулация под формата на плодни тела. Сред плодовите тела в лишеите се разграничават апотеции, перитеции и гастеротеции. Повечето лишеи образуват отворени плодни тела под формата на апотеции - дисковидни образувания. Някои имат плодни тела под формата на перитеций – затворено плодно тяло, което прилича на малка каничка с дупка на върха. Малък брой лишеи образуват тесни удължени плодни тела, които се наричат ​​гастеротеции.

В апотециите, перитециите и гастеротециите спорите се развиват вътре в торбичките - специални торбовидни образувания. Лишеите, които образуват спори в торби, се обединяват в голяма група торбести лишеи. Произхождат от гъби от клас Ascomycetes и представляват основната еволюционна линия на развитие на лишеите.

В малка група лишеи спорите се образуват не вътре в торбичките, а екзогенно, на върха на удължени клубовидни хифи - базидии, в краищата на които се развиват четири спори. Лишеите с такова образуване на спори се обединяват в група базидиални лишеи.

Женският полов орган на лишеите - архикарп - се състои от две части. Долната част се нарича аскогон и представлява спирално усукана хифа, по-дебела от другите хифи и състояща се от 10–12 едно- или многоядрени клетки. Трихогинът се простира нагоре от аскогона - тънка удължена хифа, която преминава през зоната на водораслите и коровия слой и излиза на повърхността на талуса, извисявайки се над него с лепкавия си връх.

Развитието и узряването на плодното тяло при лишеите е много бавен процес, който продължава от 4 до 10 години. Образуваното плодно тяло също е многогодишно, способно да произвежда спори в продължение на няколко години. Колко спори са способни да произвеждат плодни тела на лишеи? Изчислено е например, че при лишея Solorinum се образуват 31 хиляди торбички в апотеция с диаметър 5 mm, като във всяка торбичка обикновено се развиват 4 спори. Следователно общият брой на спорите, произведени от един апотеций, е 124 000. В рамките на един ден от такъв апотеций се изхвърлят от 1200 до 1700 спори. Разбира се, не всички спори, изхвърлени от плодното тяло, покълват. Много от тях, веднъж попаднали в неблагоприятни условия, умират. За покълването на спорите са необходими преди всичко достатъчна влажност и определена температура.

При лишеите е известно и безполово спороношение - конидии, пикноконидии и стилоспори, които се срещат екзогенно на повърхността на конидиефорите. В същото време конидиите се образуват върху конидиофори, които се развиват директно върху повърхността на талуса, а пикноконидиите и стилоспорите се образуват в специални вместилища - пикнидии.

От безполово спороношение лишеите най-често образуват пикнидии с пикноконидии. Пикнидиите често се срещат върху талусите на много фруктозни и листни лишеи, по-рядко могат да се наблюдават в люспести форми.

Във всяка от пикнидите се образуват в големи количества малки едноклетъчни спори, пикноконидии. Ролята на тези широко разпространени спороношения в живота на лишеите все още не е изяснена. Някои учени, наричайки тези спори сперматозоиди, а пикнидиите - спермагония, ги смятат за мъжки зародишни клетки, въпреки че все още няма експериментални или цитологични данни, доказващи, че пикноконидиите наистина участват в сексуалния процес на лишеите.

вегетативно размножаване. Ако люспестите лишеи, като правило, образуват плодни тела, тогава сред по-високо организираните листни и храстовидни лишеи има много представители, които се размножават изключително по вегетативен начин. В този случай такива образувания са по-важни за възпроизвеждането на лишеи, в които едновременно присъстват гъбични хифи и клетки от водорасли. Това са соредия и изидия. Те служат за възпроизвеждане на лишеите като цялостен организъм. Веднъж попаднали в благоприятни условия, те дават начало на нов талус. Soredia и isidia са по-често срещани в фолиозните и ядестите лишеи.

Соредиите са миниатюрни образувания под формата на прахови частици, състоящи се от една или повече клетки на водорасли, заобиколени от гъбични хифи. Образуването им обикновено започва в гонидиалния слой. Поради масовото образуване на соредии, техният брой се увеличава, те оказват натиск върху горната кора, разкъсват я и се озовават на повърхността на талуса, откъдето лесно се издухват с всяко движение на въздуха или се измиват с вода. Клъстери от соредии се наричат ​​сорали. Наличието и отсъствието на соредии и сорали, тяхното местоположение, форма и цвят са постоянни за определени лишеи и служат като определяща характеристика.

Понякога, когато лишеите умират, техният талус се превръща в прахообразна маса, състояща се от соредии. Това са така наречените проказани форми на лишеите (от гръцката дума „lepros” – „груб”, „неравен”). В този случай е почти невъзможно да се определи лишеят.

Соредиите, носени от вятъра и дъждовната вода, веднъж в благоприятни условия, постепенно образуват нов талус. Обновяването на нов талус от соредията е много бавно. Така при видовете от род Cladonia нормалните люспи на първичния талус се развиват от соредиите само след период от 9 до 24 месеца. А за развитието на вторичен талус с апотеция са необходими от една до осем години в зависимост от вида на лишеите и външните условия.

Isidia се срещат в по-малък брой видове лишеи, отколкото soredia и sorali. Те са прости или коралови разклонени израстъци, обикновено плътно покриващи горната страна на талуса (вижте фигурата). За разлика от соралите, изидиите са покрити с кора отвън, често по-тъмна от талуса. Вътре, под кората, те съдържат водорасли и гъбични хифи. Изидията лесно се откъсва от повърхността на талуса. Откъсвайки се и разпространявайки се с помощта на дъжд и вятър, те, подобно на соредията, могат при благоприятни условия да образуват нови лишеи.

Много лишеи не образуват апотеции, соредии и изидии и се размножават в талусни петна, които лесно се отчупват от лишеи, които са крехки при сухо време от вятър или животни и също се пренасят от тях. Особено широко разпространено е възпроизвеждането на лишеи от талуси в арктическите региони, представители на родовете Cetraria и Cladonia, много от които почти никога не образуват плодни тела.



лишеи

Лишеите обикновено се разглеждат отделно от гъбите, въпреки че принадлежат към тях, тъй като са специализирана група. Те са доста разнообразни по вид и окраска и наброяват 26 000 вида, обединени в повече от 400 рода.

Лишеите са пример за облигатна симбиоза на гъби с водорасли. Според характера на половото сношение лишеите се класифицират в два класа: торбести (размножават се чрез спори, които узряват в торбички), които включват почти всички разновидности на лишеите, и базидиални (спорите узряват в базидии), наброяващи само няколко десетки вида.

Възпроизвеждането на лишеите се извършва чрез сексуални и асексуални (вегетативни) методи. В резултат на половия процес се образуват спори на лишейната гъба, които се развиват в затворени плодни тела - перитеции, имащи тесен изходен отвор на върха, или в апотеции, широко отворени към дъното. Покълналите спори, като срещнат водорасло, съответстващо на техния вид, образуват нов талус с него.

Вегетативното размножаване се състои в регенерирането на талуса от неговите малки участъци (отломки, клонки). Много лишеи имат специални израстъци - изидии, които лесно се откъсват и пораждат нов талус. В други лишеи се образуват малки гранули (соредии), в които клетките на водораслите са заобиколени от плътно натрупване на хифи; тези гранули се носят лесно от вятъра.

Лишеите растат върху почвата (епигейни), камъни (епилитни) или стволове на дървета (епифитни), като получават необходимата за живота влага от атмосферата. Някои видове живеят в морското крайбрежие. Заселвайки се за първи път в безплодни места, лишеите образуват хумус, когато умрат, върху който след това могат да се заселят други растения. Лишеи дори са открити в безплодните арктически пустини и в антарктическите скали. Лишеите са разпространени по целия свят, но са особено разнообразни в тропиците, планините и тундрата. Но в лабораториите лишеите умират доста бързо. И едва през 1980 г. американски учени успяха да „комбинират“ водорасли и гъбички, отглеждани от спора.

Лишеите са многогодишни организми; те натрупват полизахариди и мастни киселини. Някои вещества са неприятни на вкус и мирис, други се ядат от животни, трети се използват в парфюмерията или химическата промишленост. Някои лишеи са суровина за производството на боя и лакмус. Може би известната небесна манна, която четиридесет години хранеше хората на Мойсей по време на скитанията му в пустинята, беше лишей.

Лишеите са биоиндикаторни организми; растат само на екологично чисти места, така че няма да ги намерите в големите градове и индустриални зони.

Отдел лишеизаемат особено място в растителния свят. Структурата им е много особена. Тялото, наречено талус, се състои от два организма - гъба и водорасло, живеещи като един организъм.В някои видове лишеи са открити бактерии. Такива лишеи са тройна симбиоза.

Талусът се образува от преплитането на гъбични хифи с клетки от водорасли (зелени и синьо-зелени).

Лишеите живеят на скали, дървета, почва, както на север, така и в тропическите страни. Различните видове лишеи имат различен цвят – от сив, жълтеникав, зеленикав до кафяв и черен. В момента са известни повече от 20 000 вида лишеи. Лишеите се изучават от наука, наречена лихенология (от гръцки "leuchen" - лишей и "logos" - наука).

Според морфологични признаци (външен вид) лишеите се делят на три групи.

1. Люспи, или хрупкави, прикрепени към субстрата много плътно, образувайки кора. Тази група съставлява около 80% от всички лишеи.
2. Листен, който е плоча, подобна на листно острие, слабо прикрепена към субстрата.
3. Храстови, които са безплатни малки храсти.

Лишеите са много издръжливи растения. Те растат на най-безплодните места. Те могат да бъдат намерени на голи скали, високо в планините, където други растения не живеят. Лишеите растат много бавно. Например "еленският мъх" (мъх от мъх) расте само с 1 - 3 мм на година. Лишеите живеят до 50 години, а някои и до 100 години.

Лишеите се размножават вегетативно, в парчета талус, както и в специални групи клетки, които се появяват в тялото им. Тези групи от клетки се образуват в множество. Тялото на лишеите се разкъсва под натиска на обраслата им маса и групи от клетки се носят от вятър и дъждовни потоци.

Лишеите играят важна роля в природата и в стопанската дейност. Лишеите са първите растения, които се заселват на скали и подобни безплодни места, където други растения не могат да живеят. Лишеите разрушават повърхностния слой на скалата и, умирайки, образуват слой хумус, върху който вече могат да се заселят други растения.

Ягелът, или „еленският мъх“, е по-хранителен от картофите и е основната храна за елените, способни да ги измъкнат изпод снежната покривка. Елените дават на хората мляко, месо, вълна, кожа и се използват като впрегатни животни.

Някои видове лишеи се използват в медицината: исландският лишей или "исландският мъх" е богат на витамин С и служи като лек за скорбут (болест на венците), пармелията се използва за защита на рани от нагнояване. В пустините расте ядлив лишей: изглежда като буци, които могат да се търкалят от вятъра на дълги разстояния и да бъдат ценна находка за каравана в пустинята. Този лишей се нарича мана. Исландският лишей се използва в Исландия като храна за хората: от него се приготвят хляб и каша. Някои видове лишеи се използват в парфюмерията, за да придадат дълготрайност на парфюмите. Лакмусът се прави от някои видове лишеи.

Изобилието от лишеи свидетелства за чистия въздух в района, тъй като те не могат да издържат на саждите и дима на градския въздух, поради което практически липсват по магистрали и магистрали и рядко се срещат в големите градове.

Структурата и дейността на лишеите

Лишеите са група много своеобразни организми, чието тяло се състои от два компонента - гъба (микобионт) и водорасло (фикобионт).

Забележка 1

Науката, която изучава лишеите, се нарича лихенология.

Вегетативното тяло на лишеите - талус или талус - се образува чрез преплитане на хифите на гъбата и сред тях има клетки или нишки от водорасли - равномерно (талус от хомеомерен тип) или само в горния слой (талус от хетеромерния тип).

В повечето лишеи фикобионтът е едноклетъчното зелено водорасло trebuxia, но водораслите от 28 рода също могат да бъдат част от лишеите. Сред тях има синьо-зелено, зелено, жълто-зелено и кафяво.

Дълго време връзката между гъбичките и водораслите в тялото на лишеите се счита за взаимноизгодно съществуване и за двата организма (симбиоза), тъй като в резултат на това неговият хетеротрофен гъбичен организъм получава органични вещества от автотрофни водорасли, а водораслите организъм от гъбата получи минерални съединения, разтворени във вода, както и защита от изсушаване.

Водораслите, които влизат в тялото на лишеите, са изключително издръжливи. Те могат да издържат на продължително сушене и значителни температурни колебания.

Характерна особеност на лишеите е липсата на зелен цвят и листа. Талусът на лишеите е предимно сивкав, кафяв, жълт или почти черен на цвят. Цветът зависи от специфични пигменти, железни соли, съдържание и концентрация на различни киселини.

Лишеите растат много бавно, годишният растеж на талуса при различни видове варира от 0,25 - 1 до 36 mm годишно.

Една от най-характерните биологични особености на лишеите е тяхната непретенциозност към условията на съществуване. Те могат да съществуват върху скали, върху почва, върху стволове и клони на дървета, върху огради и дори върху метал и стъкло.

Възпроизвеждане на лишеи

Лишеите се размножават вегетативно, полово и безполово.

Вегетативно: частици от талуса или специално пригодени образувания - изидия и соредия.

Isidia - израстъци с различни форми и размери на повърхността на талуса, съдържащи двата компонента на лишеите. Те могат да се откъснат от лишеите и да се разпространят от вятъра, водата или животните.

Соредиите са малки прахови частици, които се състоят от едно, две или повече едноклетъчни водорасли, сплетени с гъбични хифи. Образува се в средата на талуса. Те се освобождават след разкъсването му и се носят от вятъра. Всеки компонент на лишеите е в състояние да се възпроизвежда индивидуално: водорасли - чрез делене, гъби - чрез спори.

Класификация на лишеите

По външния вид на талуса се разграничават три вида лишеи:

кумулативен, или кортикален, - под формата на кора, която е плътно израснала заедно със субстрата (леканора, аспицилия). Може да достигне дебелина до 0,5 см, а в диаметър може да бъде от няколко милиметра до 20 - 30 см. Понякога няколко лишея се срастват и образуват големи петна.

Забележка 2

Има така наречените номадски лишеи, които имат сферична форма на талус. Те не са прикрепени към основата и могат да се носят от вятъра.

листни - имат вид на сплескана листовидна плоча, хоризонтално прикрепена към субстрата с гроздове от хифи (ризоиди, ризини или гомфи). Обикновено формата на талуса е кръгла, с диаметър 10 - 20 см. Представители са пармелия, ксантория. В планините на Сибир и Чукотка се срещат номадски листни лишеи - едни от най-красивите лишеи.

храстовидни - имат вид на храст или висяща брада (кладония, спяща). Те са прикрепени към субстрата чрез малка долна част на талуса или тънки нишковидни ризоиди. Най-големите храстовидни лишеи достигат до 50 cm височина.