Endi fotosintez sodir bo'lishi aniqlandi. §14

Fotosintez mexanizmi. Yorug'lik va qorong'u bosqichlar. Hozirgi vaqtda fotosintez ikki bosqichda sodir bo'lishi aniqlandi: yorug'lik va qorong'i. Yorug'lik bosqichi - suvni ajratish uchun yorug'likdan foydalanish jarayoni; Shu bilan birga, kislorod ajralib chiqadi va energiyaga boy birikmalar hosil bo'ladi. Qorong'i bosqich CO2 ni oddiy shakarga kamaytirish uchun yorug'lik bosqichining yuqori energiyali mahsulotlarini ishlatadigan reaktsiyalar guruhini o'z ichiga oladi, ya'ni. uglerodni assimilyatsiya qilish uchun. Shuning uchun qorong'u bosqich sintez bosqichi deb ham ataladi. "Qorong'u bosqich" atamasi faqat yorug'likning bevosita ishtirok etmasligini anglatadi. Fotosintez mexanizmi haqidagi zamonaviy g'oyalar 1930-1950 yillarda olib borilgan tadqiqotlar asosida shakllandi. Ilgari, ko'p yillar davomida olimlar ko'rinishidan oddiy, ammo noto'g'ri gipoteza bilan chalg'itilgan, unga ko'ra CO2 dan O2 hosil bo'ladi va chiqarilgan uglerod H2O bilan reaksiyaga kirishadi, natijada uglevodlar hosil bo'ladi. 1930-yillarda, baʼzi oltingugurt bakteriyalari fotosintez jarayonida kislorod hosil qilmasligi maʼlum boʻlgach, biokimyogar K.van Niel yashil oʻsimliklarda fotosintez jarayonida ajralib chiqadigan kislorod suvdan keladi, degan fikrni ilgari surdi. Oltingugurt bakteriyalarida reaksiya quyidagicha davom etadi:

O2 o'rniga bu organizmlar oltingugurt hosil qiladi. Van Niel fotosintezning barcha turlarini tenglama bilan tavsiflash mumkin degan xulosaga keldi

bu erda X - fotosintezdagi kislorod, O2 ajralishi bilan sodir bo'ladi va oltingugurt bakteriyalarining fotosintezida oltingugurt. Van Niel shuningdek, bu jarayon ikki bosqichni o'z ichiga oladi: yorug'lik bosqichi va sintez bosqichi. Bu faraz fiziolog R.Xillning kashfiyoti bilan tasdiqlandi. U vayron qilingan yoki qisman faol bo'lmagan hujayralar yorug'lik ostida kislorod ajralib chiqadigan, ammo CO2 kamaymaydigan reaktsiyani amalga oshirishga qodirligini aniqladi (u Hill reaktsiyasi deb ataldi). Ushbu reaksiya davom etishi uchun suvning kislorodi tomonidan berilgan elektronlar yoki vodorod atomlarini biriktirishga qodir bo'lgan ba'zi oksidlovchi moddalarni qo'shish kerak edi. Xill reaktivlaridan biri xinon bo'lib, u ikkita vodorod atomini qo'shib, dihidrokinonga aylanadi. Boshqa Hill reagentlarida temir temir (Fe3+ ioni) mavjud boʻlib, u suv kislorodidan bitta elektron qoʻshib ikki valentli temirga (Fe2+) aylantirildi. Shunday qilib, vodorod atomlarining suvdagi kisloroddan uglerodga o'tishi elektronlar va vodorod ionlarining mustaqil harakati shaklida sodir bo'lishi mumkinligi ko'rsatildi. Hozirgi vaqtda energiyani saqlash uchun elektronlarning bir atomdan ikkinchisiga o'tishi muhimligi aniqlandi, vodorod ionlari esa suvli eritmaga o'tishi va kerak bo'lganda undan yana olib tashlanishi mumkin. Elektronlarni kisloroddan oksidlovchi vositaga (elektron qabul qiluvchi) o'tkazish uchun yorug'lik energiyasidan foydalaniladigan Hill reaktsiyasi yorug'lik energiyasini kimyoviy energiyaga aylantirishning birinchi namoyishi va fotosintezning yorug'lik bosqichi uchun model bo'ldi. Fotosintez jarayonida kislorod doimiy ravishda suvdan ta'minlanadi degan gipoteza kislorodning og'ir izotopi (18O) bilan belgilangan suvdan foydalangan holda o'tkazilgan tajribalarda qo'shimcha tasdiqlandi. Kislorodning izotoplari (umumiy 16O va og'ir 18O) bir xil kimyoviy xususiyatlarga ega bo'lganligi sababli, o'simliklar H218O dan H216O kabi foydalanadi. Chiqarilgan kislorod tarkibida 18O borligi ma’lum bo‘ldi. Boshqa bir tajribada o'simliklar H216O va C18O2 bilan fotosintez qildilar. Bunda tajriba boshida ajralib chiqqan kislorod tarkibida 18O bo'lmagan. 1950-yillarda oʻsimlik fiziologi D.Arnon va boshqa tadqiqotchilar fotosintez yorugʻlik va qorongʻu bosqichlarni oʻz ichiga olishini isbotladilar. Butun yorug'lik bosqichini o'tkazishga qodir preparatlar o'simlik hujayralaridan olingan. Ulardan foydalanib, yorug'likda elektronlar suvdan fotosintetik oksidlovchiga o'tishini aniqlash mumkin edi, bu esa fotosintezning keyingi bosqichida karbonat angidridni kamaytirish uchun elektron donorga aylanadi. Elektron tashuvchisi nikotinamid adenin dinukleotid fosfatdir. Uning oksidlangan shakli NADP+, qaytarilgan shakli (ikkita elektron va vodorod ioni qoʻshilishi natijasida hosil boʻlgan) NADPH deb ataladi. NADP+ da azot atomi besh valentli (toʻrt bogʻ va bitta musbat zaryad), NADPHNda esa uch valentli (uchta bogʻ). NADP+ deb ataladiganlarga tegishli. kofermentlar. Kofermentlar fermentlar bilan birgalikda tirik tizimlarda ko'plab kimyoviy reaktsiyalarni amalga oshiradilar, lekin fermentlardan farqli o'laroq, ular reaksiya davomida o'zgaradi. Fotosintezning yorug'lik bosqichida saqlanadigan aylantirilgan yorug'lik energiyasining katta qismi elektronlarni suvdan NADP+ ga o'tkazish jarayonida saqlanadi. Olingan NADPH elektronlarni suv kislorodi kabi qattiq ushlab turmaydi va ularni organik birikmalar sintezi jarayonlarida berib, to'plangan energiyani foydali kimyoviy ishlarga sarflaydi. Katta miqdordagi energiya boshqa yo'l bilan, ya'ni ATP (adenozin trifosfat) shaklida saqlanadi. Quyidagi tenglamaga muvofiq noorganik fosfat ioni (HPO42-) va organik fosfat, adenozin difosfat (ADP) dan suvni olib tashlash orqali hosil bo'ladi:

ATP energiyaga boy birikma bo'lib, uning hosil bo'lishi qaysidir manbadan energiya talab qiladi. Teskari reaktsiyada, ya'ni. ATP ADP va fosfatga parchalanganda energiya chiqariladi. Ko'p hollarda ATP o'z energiyasini boshqa kimyoviy birikmalarga beradi, bunda vodorod fosfat bilan almashtiriladi. Quyidagi reaksiyada shakar (ROH) shakar fosfatini hosil qilish uchun fosforlanadi:

Shakar fosfati fosforlanmagan shakarga qaraganda ko'proq energiyani o'z ichiga oladi, shuning uchun uning reaktivligi yuqori. Fotosintezning yorug'lik bosqichida hosil bo'lgan (O2 bilan birga) ATP va NADPH, keyin karbonat angidriddan uglevodlar va boshqa organik birikmalarni sintez qilish bosqichida ishlatiladi.

Fotosintetik apparatlarning tuzilishi. Yorug'lik energiyasi pigmentlar tomonidan so'riladi (ko'rinadigan yorug'likni o'zlashtiradigan moddalar). Fotosintezni amalga oshiradigan barcha o'simliklar yashil pigment xlorofillning turli shakllariga ega va ularning barchasi, ehtimol, odatda sariq rangga ega bo'lgan karotenoidlarni o'z ichiga oladi. Yuqori o'simliklarda xlorofil a (C55H72O5N4Mg) va xlorofill b (C55H70O6N4Mg), shuningdek, to'rtta asosiy karotinoidlar mavjud: b-karotin (C40H56), lutein (C40H55O2), violaxanthin va neoksantin. Pigmentlarning bu xilma-xilligi ko'rinadigan yorug'likning keng assimilyatsiyasini ta'minlaydi, chunki ularning har biri spektrning o'z mintaqasiga "sozlangan". Ba'zi suv o'tlari taxminan bir xil pigmentlarga ega, ammo ularning ko'pchiligi kimyoviy tabiatida sanab o'tilganlardan biroz farq qiladigan pigmentlarga ega. Bu pigmentlarning barchasi, yashil hujayraning barcha fotosintetik apparati kabi, membrana bilan o'ralgan maxsus organellalar bilan o'ralgan. xloroplastlar. O'simlik hujayralarining yashil rangi faqat xloroplastlarga bog'liq; hujayralarning qolgan elementlari yashil pigmentlarni o'z ichiga olmaydi. Xloroplastlarning hajmi va shakli juda xilma-xildir. Odatiy xloroplast shakli taxminan bir oz egilgan bodringga o'xshaydi. Diametri 1 mkm va uzunligi taxminan. 4 mikron. Yashil o'simliklarning yirik hujayralari, masalan, ko'pgina quruqlik turlarining barg hujayralarida ko'plab xloroplastlar mavjud, ammo kichik bir hujayrali suv o'tlari, masalan, Chlorella pyrenoidosa, hujayraning ko'p qismini egallagan faqat bitta xloroplastga ega.

Elektron mikroskop xloroplastlarning juda murakkab tuzilishi bilan tanishish imkonini beradi. Bu an'anaviy yorug'lik mikroskopida ko'rinadiganidan ancha kichikroq tuzilmalarni aniqlash imkonini beradi. Yorug'lik mikroskopida 0,5 mikrondan kichik zarrachalarni ajratib bo'lmaydi. 1961 yilga kelib elektron mikroskoplarning ruxsati ming marta kichikroq (taxminan 0,5 nm) zarrachalarni kuzatish imkonini berdi. Elektron mikroskop yordamida xloroplastlarda juda nozik membrana tuzilmalari aniqlandi. tilakoidlar. Bu tekis qoplar bo'lib, chekkalari yopilgan va grana deb ataladigan vayronaga yig'ilgan; Suratlarda donalar juda yupqa kreplarning to'plamlariga o'xshaydi. Qoplar ichida bo'sh joy - tilakoid bo'shlig'i va granada to'plangan tilakoidlarning o'zlari xloroplastning ichki bo'shlig'ini to'ldiradigan va stroma deb ataladigan jelga o'xshash eruvchan oqsillar massasiga botiriladi. Stromada shuningdek, alohida granalarni bir-biri bilan bog'laydigan kichikroq va ingichka tilakoidlar mavjud. Barcha tilakoid membranalar taxminan teng miqdorda oqsil va lipidlardan tashkil topgan. Ular granada to'planganmi yoki yo'qligidan qat'i nazar, ularda pigmentlar to'plangan va yorug'lik bosqichi sodir bo'ladi. Qorong'u bosqich, odatda ishonganidek, stromada sodir bo'ladi.

Fototizimlar. Xloroplastlarning tilakoid membranalarida joylashgan xlorofil va karotinoidlar funktsional birliklarga - fototizimlarga yig'iladi, ularning har biri taxminan 250 pigment molekulasini o'z ichiga oladi. Fototizimning tuzilishi shundayki, yorug'likni yutish qobiliyatiga ega bo'lgan barcha molekulalardan faqat bitta maxsus joylashgan xlorofill molekulasi o'z energiyasini fotokimyoviy reaktsiyalarda ishlatishi mumkin - bu fototizimning reaktsiya markazidir. Qolgan pigment molekulalari yorug'likni yutib, uning energiyasini reaktsiya markaziga o'tkazadi; bu yorug'lik hosil qiluvchi molekulalar antenna molekulalari deb ataladi. Fototizimlarning ikki turi mavjud. I fototizimda reaktsiya markazini tashkil etuvchi o'ziga xos xlorofill molekulasi 700 nm yorug'lik to'lqin uzunligida (P700; P - pigment belgilangan) va II fototizimda - 680 nm (P680) da yutilish optimaliga ega. Odatda, ikkala fototizim ham sinxron va (yorug'likda) doimiy ishlaydi, garchi I fototizim alohida ishlashi mumkin.

Matnda etishmayotgan olimlarning ismlarini to‘ldiring
Mikroblarning yuqumli kasalliklarga aloqadorligi isbotlangan____ Mikroblarga qarshi kurash vositasi sifatida fagotsitoz kashf etilgan____ Birinchi chechakka qarshi vaktsina _____ tomonidan taklif qilingan. Turli yuqumli kasalliklarga qarshi vaksinalar va terapevtik zardoblar olish usuli ixtirosi _____ ga tegishli.

"Yassi qurtlarda hazm qilish" matniga taklif qilingan ro'yxatdagi etishmayotgan atamalarni raqamli belgilar yordamida kiriting. ga yozing

matn raqamlari YASSI QURTLARDA HAZM QILISh

Taklif etilgan ro'yxatdagi etishmayotgan atamalarni raqamli belgilar yordamida "Organ tizimlari" matniga kiriting. Matndagi raqamlarni yozing

tanlangan javoblar, so'ngra quyidagi jadvalga olingan raqamlar ketma-ketligini (matn bo'yicha) kiriting.

ORGAN TIZIMLARI

Organ - bu ma'lum bir shakl, tuzilish, joylashuvga ega bo'lgan va bir yoki bir nechta funktsiyani bajaradigan ___________ (A). Har bir organda qon tomirlari va ___________ (B) bo'lishi kerak. Umumiy funktsiyalarni birgalikda bajaradigan organlar organ tizimlarini tashkil qiladi. Inson tanasida chiqarish tizimi mavjud bo'lib, uning asosiy organi ___________ (B). Zararli ___________ (D) chiqarish tizimi orqali tashqi muhitga chiqariladi.

ATAMALAR RO'YXATI: 1) to'qimalar 2) tana a'zolari 3) nervlar 4) ichaklar 5) oshqozon 6) buyraklar 7) metabolik mahsulot 8) hazm bo'lmagan oziq-ovqat qoldiqlari

"Suvning barg bilan bug'lanishi" matniga taklif qilingan ro'yxatdagi etishmayotgan atamalarni raqamli belgilar yordamida kiriting. Matndagi raqamlarni yozing

tanlangan javoblar, so'ngra quyidagi jadvalga olingan raqamlar ketma-ketligini (matn bo'yicha) kiriting.

SUVNING BARG BILAN BUGLANISHI

Suv va minerallardan tashkil topgan so'rilgan ___________ (A) tuproq eritmasi maxsus hujayralar - ___________ (B) - orqali bargga kiradi. Bu erda suvning bir qismi fotosintez jarayonida ishlatiladi va bir qismi gaz holatiga aylanib, ___________ (B) orqali bug'lanadi. Bu jarayon ___________ (D) deb ataladi. Mineral tuzlar barglarda qoladi, to'planadi va barglarning yillik nobud bo'lishiga olib keladi - defoliatsiya.

SHARTLAR RO'YXATI:

2) elak trubkasi

4) poya

5) transpiratsiya

6) stomalar

7) fotosintez

8) yasmiq

"Oqsil almashinuvi" matniga taklif qilingan atamalardan etishmayotgan atamalarni kiriting

raqamli belgilar yordamida ro'yxat. Matnga yozing
tanlangan javoblarning raqamlari, keyin esa olingan raqamlar ketma-ketligi
(matn bo'yicha) quyidagi jadvalga yozing.
Proteinlar almashinuvi
Oziq-ovqat bilan ta'minlangan oqsillarning fermentativ parchalanishi sodir bo'ladi
oshqozon va ingichka ichakda. ___________ (A) faol shakllangan
ichak villi ichiga so'riladi, ___________ (B) ga kiradi va olib boriladi
tananing barcha hujayralariga. Kiruvchi moddalar bilan hujayralarda
ikkita jarayon sodir bo'ladi: ___________ (B) ribosomalarda yangi oqsillar va
ga aylanadigan ammiakga yakuniy oksidlanish
___________ (D) va bu holatda tanadan chiqariladi.
SHARTLAR RO'YXATI:
1)
qon
2)
glitserin
3)
aminokislota
4)
limfa
5)
sintez
6)
karbamid
7)
parchalanish
8)
glyukoza

- yorug'lik energiyasidan majburiy foydalanish bilan karbonat angidrid va suvdan organik moddalarni sintez qilish:

6CO 2 + 6H 2 O + Q yorug'lik → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Yuqori oʻsimliklarda fotosintez organi barg, fotosintez organellalari esa xloroplastlardir (xloroplastlarning tuzilishi – 7-maʼruza). Xloroplast tilakoidlarining membranalarida fotosintetik pigmentlar: xlorofillar va karotinoidlar mavjud. Xlorofillning bir necha xil turlari mavjud ( a, b, c, d), asosiysi xlorofilldir a. Xlorofill molekulasida markazda magniy atomi bo'lgan porfirin "boshi" va fitol "dumi" ni ajratish mumkin. Porfirin "boshi" tekis struktura bo'lib, hidrofilikdir va shuning uchun stromaning suvli muhitiga qaragan membrananing yuzasida yotadi. Fitol "quyruq" hidrofobikdir va shu sababli membranada xlorofill molekulasini saqlaydi.

Xlorofillar qizil va ko'k-binafsha nurlarni o'zlashtiradi, yashil nurni aks ettiradi va shuning uchun o'simliklarga o'ziga xos yashil rang beradi. Tilakoid membranalardagi xlorofil molekulalari tashkil topgan fototizimlar. Oʻsimliklar va koʻk-yashil suvoʻtlarda fotosistema-1 va fotosistema-2, fotosintetik bakteriyalarda esa fotosistema-1 mavjud. Faqat fotosistema-2 suvni parchalab, kislorodni chiqarishi va suvning vodorodidan elektron olishi mumkin.

Fotosintez murakkab ko'p bosqichli jarayondir; fotosintez reaksiyalari ikki guruhga bo'linadi: reaksiyalar yorug'lik fazasi va reaktsiyalar qorong'u faza.

Yengil faza

Bu faza faqat xlorofill, elektron tashuvchi oqsillar va ATP sintetaza fermenti ishtirokida tilakoid membranalarda yorug'lik mavjud bo'lganda sodir bo'ladi. Yorug'lik kvantining ta'siri ostida xlorofill elektronlari qo'zg'aladi, molekuladan chiqib ketadi va tilakoid membrananing tashqi tomoniga kiradi, natijada u manfiy zaryadlanadi. Oksidlangan xlorofill molekulalari kamayadi, intratilakoid bo'shliqda joylashgan suvdan elektronlar olinadi. Bu suvning parchalanishiga yoki fotoliziga olib keladi:

H 2 O + Q yorug'lik → H + + OH -.

Gidroksil ionlari o'z elektronlarini tashlab, reaktiv radikallarga aylanadi.OH:

OH - → .OH + e - .

OH radikallari suv va erkin kislorod hosil qilish uchun birlashadi:

4NO. → 2H 2 O + O 2.

Bunday holda, kislorod tashqi muhitga chiqariladi va protonlar tilakoid ichida "proton rezervuari" da to'planadi. Natijada tilakoid membrana bir tomondan H+ hisobiga musbat, ikkinchi tomondan elektronlar hisobiga manfiy zaryadlanadi. Tilakoid membrananing tashqi va ichki tomonlari orasidagi potensiallar farqi 200 mV ga yetganda, protonlar ATP sintetaza kanallari orqali suriladi va ADP ATP ga fosforlanadi; Atom vodorodi o'ziga xos tashuvchi NADP + (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) ni NADPH 2 ga qaytarish uchun ishlatiladi:

2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.

Shunday qilib, yorug'lik bosqichida suvning fotolizi sodir bo'ladi, bu uchta muhim jarayon bilan birga keladi: 1) ATP sintezi; 2) NADPH 2 hosil bo'lishi; 3) kislorod hosil bo'lishi. Kislorod atmosferaga tarqaladi, ATP va NADPH 2 xloroplast stromasiga o'tkaziladi va qorong'u faza jarayonlarida ishtirok etadi.

1 - xloroplast stromasi; 2 - grana tilakoid.

Qorong'i faza

Bu faza xloroplast stromasida sodir bo'ladi. Uning reaktsiyalari yorug'lik energiyasini talab qilmaydi, shuning uchun ular nafaqat yorug'likda, balki qorong'ida ham sodir bo'ladi. Qorong'u fazali reaktsiyalar glyukoza va boshqa organik moddalarning shakllanishiga olib keladigan karbonat angidridning (havodan keladigan) ketma-ket o'zgarishlar zanjiri.

Ushbu zanjirdagi birinchi reaktsiya karbonat angidridni fiksatsiya qilishdir; Karbonat angidrid qabul qiluvchisi besh uglerodli shakardir. ribuloza bifosfat(RiBF); ferment reaksiyani katalizlaydi Ribuloza bifosfat karboksilaza(RiBP karboksilaza). Ribuloza bifosfatning karboksillanishi natijasida beqaror olti uglerodli birikma hosil bo'lib, u darhol ikkita molekulaga parchalanadi. fosfogliserik kislota(FGK). Keyin fosfogliserik kislota bir qator oraliq mahsulotlar orqali glyukozaga aylanadigan reaktsiyalar tsikli sodir bo'ladi. Bu reaktsiyalar yorug'lik fazasida hosil bo'lgan ATP va NADPH 2 energiyasidan foydalanadi; Ushbu reaktsiyalarning aylanishi "Kalvin tsikli" deb ataladi:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

Fotosintez jarayonida glyukozadan tashqari murakkab organik birikmalarning boshqa monomerlari - aminokislotalar, glitserin va yog 'kislotalari, nukleotidlar hosil bo'ladi. Hozirgi vaqtda fotosintezning ikki turi mavjud: C 3 - va C 4 fotosintez.

C 3-fotosintez

Bu fotosintezning bir turi bo'lib, unda birinchi mahsulot uch uglerodli (C3) birikmalardir. C 3 fotosintezi C 4 fotosintezidan oldin kashf etilgan (M. Kalvin). Bu yuqorida "Qorong'u faza" sarlavhasi ostida tasvirlangan C 3 fotosintezidir. C 3 fotosintezining xarakterli xususiyatlari: 1) karbonat angidrid qabul qiluvchisi RiBP, 2) RiBP ning karboksillanish reaksiyasi RiBP karboksilaza tomonidan katalizlanadi, 3) RiBP ning karboksillanishi natijasida olti uglerodli birikma hosil bo'lib, u ajraladi. ikkita PGA. FGK tiklandi trioz fosfatlar(TF). TFning bir qismi RiBP regeneratsiyasi uchun ishlatiladi, bir qismi esa glyukozaga aylanadi.

1 - xloroplast; 2 - peroksizoma; 3 - mitoxondriyalar.

Bu kislorodning yorug'likka bog'liq yutilishi va karbonat angidridning chiqishi. O'tgan asrning boshlarida kislorod fotosintezni bostirishi aniqlandi. Ma'lum bo'lishicha, RiBP karboksilaza uchun substrat nafaqat karbonat angidrid, balki kislorod ham bo'lishi mumkin:

O 2 + RiBP → fosfoglikolat (2C) + PGA (3C).

Ferment RiBP oksigenaza deb ataladi. Kislorod karbonat angidrid fiksatsiyasining raqobatbardosh inhibitoridir. Fosfat guruhi bo'linadi va fosfoglikolat o'simlik foydalanishi kerak bo'lgan glikolatga aylanadi. U peroksisomalarga kiradi, u erda glitsinga oksidlanadi. Glitsin mitoxondriyaga kiradi, u erda seringacha oksidlanadi, CO 2 shaklida allaqachon o'rnatilgan uglerodni yo'qotadi. Natijada, ikkita glikolat molekulasi (2C + 2C) bitta PGA (3C) va CO 2 ga aylanadi. Fotonafas olish C3 o'simliklarining hosildorligini 30-40% ga pasayishiga olib keladi ( 3 ta o'simlik bilan- C 3 fotosintezi bilan tavsiflangan o'simliklar).

C 4 fotosintez fotosintez bo'lib, unda birinchi mahsulot to'rt uglerodli (C 4) birikmalardir. 1965 yilda ba'zi o'simliklarda (qand qamish, makkajo'xori, jo'xori, tariq) fotosintezning birinchi mahsuloti to'rt karbonli kislotalar ekanligi aniqlandi. Bu o'simliklar deyiladi 4 ta o'simlik bilan. 1966 yilda avstraliyalik olimlar Xetch va Slack C4 o'simliklarida fotonafas olish deyarli yo'qligini va karbonat angidridni ancha samarali o'zlashtirishini ko'rsatdi. C 4 o'simliklaridagi uglerod o'zgarishlarining yo'li chaqirila boshlandi Hatch-Slack tomonidan.

C 4 o'simliklar bargning maxsus anatomik tuzilishi bilan ajralib turadi. Barcha tomirlar to'plamlari ikki qavatli hujayralar bilan o'ralgan: tashqi qatlam mezofil hujayralar, ichki qavat - qobiq hujayralari. Karbonat angidrid mezofill hujayralarining sitoplazmasida fiksatsiyalanadi, qabul qiluvchi hisoblanadi fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), PEP ning karboksillanishi natijasida oksaloatsetat (4C) hosil bo'ladi. Jarayon katalizlanadi PEP karboksilaza. RiBP karboksilazasidan farqli o'laroq, PEP karboksilaza CO 2 uchun ko'proq yaqinlikka ega va eng muhimi, O 2 bilan o'zaro ta'sir qilmaydi. Mezofil xloroplastlarida yorug'lik fazasi reaktsiyalari faol sodir bo'lgan ko'plab donalar mavjud. Qorong'i fazali reaktsiyalar qobiq hujayralarining xloroplastlarida sodir bo'ladi.

Oksaloatsetat (4C) malatga aylanadi, u plazmodesmata orqali qobiq hujayralariga tashiladi. Bu erda u dekarboksillanadi va dehidrogenlanadi va piruvat, CO 2 va NADPH 2 ni hosil qiladi.

Piruvat mezofill hujayralariga qaytadi va PEPdagi ATP energiyasidan foydalangan holda qayta tiklanadi. CO 2 yana PGA hosil qilish uchun RiBP karboksilaza tomonidan o'rnatiladi. PEP regeneratsiyasi ATP energiyasini talab qiladi, shuning uchun u C 3 fotosintezidan deyarli ikki baravar ko'p energiya talab qiladi.

Fotosintezning ma'nosi

Fotosintez tufayli har yili atmosferadan milliardlab tonna karbonat angidrid so'riladi va milliardlab tonna kislorod chiqariladi; fotosintez organik moddalar hosil bo'lishining asosiy manbai hisoblanadi. Kislorod tirik organizmlarni qisqa to'lqinli ultrabinafsha nurlanishidan himoya qiluvchi ozon qatlamini hosil qiladi.

Fotosintez jarayonida yashil barg unga tushadigan quyosh energiyasining atigi 1% ni ishlatadi, unumdorligi soatiga 1 m2 sirt uchun taxminan 1 g organik moddalarni tashkil qiladi.

Xemosintez

Yorug'lik energiyasi hisobiga emas, balki noorganik moddalarning oksidlanish energiyasi hisobiga amalga oshiriladigan karbonat angidrid va suvdan organik birikmalarning sintezi deyiladi. kimyosintez. Kimosintetik organizmlarga bakteriyalarning ayrim turlari kiradi.

Nitrifikatsion bakteriyalar ammiak azotga, keyin esa nitrat kislotaga (NH 3 → HNO 2 → HNO 3) oksidlanadi.

Temir bakteriyalari temir temirni oksidli temirga aylantiring (Fe 2+ → Fe 3+).

Oltingugurt bakteriyalari vodorod sulfidini oltingugurt yoki sulfat kislotaga oksidlash (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Noorganik moddalarning oksidlanish reaktsiyalari natijasida energiya ajralib chiqadi, bu bakteriyalar tomonidan yuqori energiyali ATP aloqalari shaklida saqlanadi. ATP fotosintezning qorong'u fazasining reaktsiyalariga o'xshash tarzda davom etadigan organik moddalarni sintez qilish uchun ishlatiladi.

Xemosintetik bakteriyalar tuproqda mineral moddalarning to'planishiga hissa qo'shadi, tuproq unumdorligini oshiradi, oqava suvlarni tozalashga yordam beradi va hokazo.

ga boring 11-sonli ma'ruzalar“Metabolizm tushunchasi. Oqsillarning biosintezi"

ga boring 13-sonli ma'ruzalar"Eukaryotik hujayralarning bo'linish usullari: mitoz, meyoz, amitoz"

Fotosintez varianti 2

1.Fotosintez jarayonini ko‘rsatuvchi diagrammani o‘rganing
xloroplastda. Quyidagi moddalardan qaysi biri 2 raqamiga mos keladi?
bu diagrammada?

1) suv

2) karbonat angidrid

3) kislorod

4) glyukoza

2. O'simlik hujayralari fotosintezga qodir. Bu jarayon ichida sodir bo'ladi

1) ribosomalar

2) mitoxondriyalar

3) leykoplastlar

4) xloroplastlar

3. Fotosintez jarayonini ko'rsatadigan diagrammani o'rganing
xloroplastda. Quyidagi moddalardan qaysi biri 4 raqamiga mos keladi?
bu diagrammada?

1) suv

2) karbonat angidrid

3) kislorod

4) glyukoza

4. Kimyoviy reaksiya diagrammasidagi blankga qaysi moddaning formulasini yozish kerak?

BILAN 6 N 12 HAQIDA 6 + 6O 2 = … + 6H 2 HAQIDA

1) uglerod oksidi

2) karbonat angidrid

3) kislorod

4) xlorofill

5. Fotosintez jarayonida o‘simliklar atmosfera havosidan qanday gazni o‘zlashtiradi?

1) karbonat angidrid

2) uglerod oksidi

3) kislorod

4) azot

6. O'simliklar kislorodni iste'mol qiladi va bu jarayonda karbonat angidridni chiqaradi.

1) yorug'likdagi fotosintez

2) organik moddalarning harakati

3) faqat qorong'uda nafas olish

4) yorug'likda va qorong'ida nafas olish

7. Fotosintezning yorug‘lik intensivligiga nisbatan nisbiy tezligining grafigini o‘rganing (x o‘qi kandelalardagi nisbiy yorug‘lik intensivligini, y o‘qi esa fotosintezning nisbiy tezligini (ixtiyoriy birliklarda) ko‘rsatadi). Qaysi yorug'lik intensivligida, sanab o'tilganlardan fotosintezning nisbiy tezligi maksimal bo'lishini aniqlang.

1) 500 kandela

2) 1000 kandela

3) 1500 kandela

4) 2000 kandela

8. Fotosintez jarayonida nima sodir bo'ladi? Oltita javobdan uchta to'g'ri javobni tanlang va ular jadvalda ko'rsatilgan raqamlarni yozing.

1) suv molekulalarining bo'linishi

2) glyukoza hosil bo'lishi

3) yorug'lik energiyasini xlorofill molekulalari tomonidan yutilishi

4) oqsil hosil bo'lishi

5) kislorodni yutish

6) karbonat angidridning ajralib chiqishi

9. Fotosintez haqidagi quyidagi fikrlar to‘g‘rimi?

A. Fotosintez jarayonida kislorod atmosferaga chiqariladi.

B.Fotosintez jarayonida organik moddalar iste'mol qilinadi.

1) faqat A to'g'ri

2) faqat B to'g'ri

3) ikkala hukm ham to'g'ri

4) ikkala hukm ham noto'g'ri

10. Fotosintezdan farqli ravishda nafas olish jarayoni

1) faqat yorug'likda ketadi

2) karbonat angidridning so'rilishi bilan bog'liq

3) kechayu kunduz sodir bo'ladi

4) faqat barglarda uchraydi

11. O'simliklarning hayot jarayonlari haqidagi quyidagi hukmlar to'g'rimi?

A.Fotosintezning asosiy vazifasi kislorod ishlab chiqarishdir.

IN.Hujayra nafas olishning asosiy vazifasi kislorodni singdirishdir.

1) faqat A to'g'ri

2) faqat B to'g'ri

3) ikkala hukm ham to'g'ri

4) ikkala hukm ham noto'g'ri

12. “Fotosintezning qorong‘u fazasi” matniga taklif qilingan ro‘yxatdagi etishmayotgan atamalarni raqamli belgilar yordamida kiriting. Tanlangan javoblarning raqamlarini matnga yozing, so'ngra olingan raqamlar ketma-ketligini (matn bo'yicha) quyidagi jadvalga kiriting.

FOTOSINTEZNING QORU FAZASI

Hozirgi vaqtda fotosintez ikki bosqichda sodir bo'lishi aniqlandi: __________ (A) va qorong'i. Qorong'i faza reaktsiyalarining paydo bo'lishi uchun yorug'likning mavjudligi __________ (B). Bu vaqtda havodan __________ (B) ning assimilyatsiyasi, uning vodorod ionlari bilan qaytarilishi va yorug'lik fazasida to'plangan energiya hisobiga organik moddalar __________ (D) hosil bo'lishi sodir bo'ladi.

SHARTLAR RO'YXATI:

1-engil, 2-karbonat angidrid, 3-kislorod, 4-oqsil, 5-alacakaranlık, 6-ixtiyoriy, 7-glyukoza, 8-kerak

13 . “O‘simliklarning nafas olishi va fotosintezi” matni mazmunidan foydalanib, quyidagi savollarga javob bering.

1) Nafas olish jarayoni qaysi hujayralarda sodir bo'ladi?

2) Fotosintez jarayonida kislorodning roli qanday?

3) Nafas olish jarayonida energiya nimaga sarflanadi?

O‘SIMLARNING NAFASI VA FOTOSINTEZ

O'simliklarda nafas olish barcha organlar, to'qimalar va hujayralarga xosdir. Nafas olish uchun ular barglar va yashil kurtaklarning stomatalari, yosh ildizlarning terisi va yog'ochli poyalarning yasmiqlari orqali kirib boradigan atmosfera kislorodidan foydalanadilar. Bundan tashqari, o'simliklar nafas olish uchun fotosintez natijasida hosil bo'lgan kislorodni iste'mol qiladi. O'simliklar kechayu kunduz nafas oladi. Nafas olish uchun kunduzi, asosan, atmosfera kislorodi, kechasi esa stomalar yopilganda, fotosintez jarayonida barglarda to'plangan kislorod ishlatiladi. Nafas olish jarayonida kiradigan kislorod o'simlikda mavjud bo'lgan organik moddalarni karbonat angidrid va suvga oksidlaydi. Bunday holda, organik moddalar tarkibidagi energiya ajralib chiqadi, bu o'simlik tomonidan o'sish, rivojlanish va ko'payish uchun iste'mol qilinadi. O'simliklarning nafas olish jarayonida hosil bo'lgan karbonat angidrid stomalar, lentisellar va yosh ildizlarning butun yuzasi orqali chiqariladi.

O'simliklarning nafas olishi fotosintezning teskari jarayonidir. Fotosintez, asosan, asosiy fotosintez to'qimalari joylashgan o'simlik barglari pulpasida sodir bo'ladi. Uning hujayralarida yorug'likni ushlay oladigan yashil pigment - xlorofillga ega xloroplastlar mavjud. Fotosintez jarayonida glyukoza hujayralar xloroplastlarida yorug'likdagi karbonat angidrid va suvdan hosil bo'ladi. Fotosintez jarayonida sintez qilingan organik moddalar o'simlik tomonidan oziqlanish va boshqa organik moddalar: yog'lar, oqsillar, vitaminlar va gormonlar sintezi uchun ishlatiladi. Bu organik moddalarning barchasi o'simlik tanasini qurish uchun ishlatiladi, shuningdek, saqlash to'qimalarida to'planadi va nafas olish paytida ishlatiladi. Fotosintezning qo'shimcha mahsuloti erkin kisloroddir. U fotosintez jarayonida hosil bo'ladi va o'simlik tomonidan atrof-muhitga chiqariladi.

Hozirgi vaqtda fotosintez ikki bosqichda sodir bo'lishi aniqlandi: yorug'lik va qorong'i. Nur bosqichi - suvni ajratish uchun yorug'likdan foydalanish jarayoni; Shu bilan birga, kislorod ajralib chiqadi va energiyaga boy birikmalar hosil bo'ladi.

Qorong'i bosqich CO ni kamaytirish uchun yorug'lik bosqichining yuqori energiyali mahsulotlarini ishlatadigan reaktsiyalar guruhini o'z ichiga oladi 2 oddiy shakarga, ya'ni. uglerodni assimilyatsiya qilish uchun. Shuning uchun qorong'u bosqich sintez bosqichi deb ham ataladi. "Qorong'u bosqich" atamasi faqat yorug'likning bevosita ishtirok etmasligini anglatadi. Fotosintez mexanizmi haqidagi zamonaviy g'oyalar 1930-1950 yillarda olib borilgan tadqiqotlar asosida shakllangan. Ilgari, ko'p yillar davomida olimlar oddiy ko'rinadigan, ammo noto'g'ri gipoteza bilan adashdilar. 2 CO dan hosil bo'lgan 2 , va chiqarilgan uglerod H bilan reaksiyaga kirishadi 2 Oh, buning natijasida uglevodlar hosil bo'ladi. 1930-yillarda, baʼzi oltingugurt bakteriyalari fotosintez jarayonida kislorod hosil qilmasligi maʼlum boʻlgach, biokimyogar K.van Niel yashil oʻsimliklarda fotosintez jarayonida ajralib chiqadigan kislorod suvdan keladi, degan fikrni ilgari surdi. Oltingugurt bakteriyalarida reaksiya quyidagicha davom etadi:

O 2 o'rniga bu organizmlar oltingugurt hosil qiladi. Van Niel fotosintezning barcha turlarini tenglama bilan tavsiflash mumkin degan xulosaga keldi

Bu erda O ning ajralib chiqishi bilan sodir bo'ladigan fotosintezdagi X kislorod 2 , va oltingugurt bakteriyalarining fotosintezida oltingugurt. Van Niel shuningdek, bu jarayon ikki bosqichni o'z ichiga oladi: yorug'lik bosqichi va sintez bosqichi.

Bu faraz fiziolog R.Xillning kashfiyoti bilan tasdiqlandi. U vayron qilingan yoki qisman faol bo'lmagan hujayralar kislorod ajralib chiqadigan nurda reaktsiyani amalga oshirishga qodir ekanligini aniqladi, ammo CO 2 tiklanmaydi (u Hill reaktsiyasi deb ataldi). Ushbu reaksiya davom etishi uchun suvning kislorodi tomonidan berilgan elektronlar yoki vodorod atomlarini biriktirishga qodir bo'lgan ba'zi oksidlovchi moddalarni qo'shish kerak edi. Xill reaktivlaridan biri xinon bo'lib, u ikkita vodorod atomini qo'shib, dihidrokinonga aylanadi. Boshqa Hill reagentlarida temir temir (ion Fe 3+ ), suv kislorodidan bitta elektron qo'shib, ikki valentli ( Fe 2+ ). Shunday qilib, vodorod atomlarining suvdagi kisloroddan uglerodga o'tishi elektronlar va vodorod ionlarining mustaqil harakati shaklida sodir bo'lishi mumkinligi ko'rsatildi. Hozirgi vaqtda energiyani saqlash uchun elektronlarning bir atomdan ikkinchisiga o'tishi muhimligi aniqlandi, vodorod ionlari esa suvli eritmaga o'tishi va kerak bo'lganda undan yana olib tashlanishi mumkin. Elektronlarni kisloroddan oksidlovchi vositaga (elektron qabul qiluvchi) o'tkazish uchun yorug'lik energiyasidan foydalaniladigan Hill reaktsiyasi yorug'lik energiyasini kimyoviy energiyaga aylantirishning birinchi namoyishi va fotosintezning yorug'lik bosqichi uchun model bo'ldi.

Fotosintez jarayonida kislorod doimiy ravishda suv bilan ta'minlanadi degan gipoteza kislorodning og'ir izotopi bilan belgilangan suvdan foydalangan holda o'tkazilgan tajribalarda qo'shimcha tasdiqlandi. 18 HAQIDA). Chunki kislorod izotoplari (odatda 16 Oh va og'ir 18 O) kimyoviy xossalari boʻyicha bir xil, oʻsimliklar H.dan foydalanadi 2 18 Oh, xuddi N kabi 2 16 A. Izolyatsiya qilingan kislorod tarkibida bo'lishi ma'lum bo'ldi 18 A. Boshqa bir tajribada oʻsimliklar H. bilan fotosintez qilgan 2 16 O va C 18 O 2 . Bundan tashqari, tajriba boshida chiqarilgan kislorod mavjud emas edi 18 O.

1950-yillarda oʻsimlik fiziologi D.Arnon va boshqa tadqiqotchilar fotosintez yorugʻlik va qorongʻu bosqichlarni oʻz ichiga olishini isbotladilar. Butun yorug'lik bosqichini o'tkazishga qodir preparatlar o'simlik hujayralaridan olingan. Ulardan foydalanib, yorug'likda elektronlar suvdan fotosintetik oksidlovchiga o'tishini aniqlash mumkin edi, bu esa fotosintezning keyingi bosqichida karbonat angidridni kamaytirish uchun elektron donorga aylanadi. Elektron tashuvchisi nikotinamid adenin dinukleotid fosfatdir. Uning oksidlangan shakli NADP deb nomlanadi + , va qaytarilgan (ikki elektron va vodorod ionining qo'shilishidan keyin hosil bo'lgan) NADP Ch N. B NADP + azot atomi besh valentli (to'rt bog' va bitta musbat zaryad) va NADPda H H uch valentli (uchta bog'lanish). NADP + deb ataladigan narsaga tegishli kofermentlar. Kofermentlar fermentlar bilan birgalikda tirik tizimlarda ko'plab kimyoviy reaktsiyalarni amalga oshiradilar, lekin fermentlardan farqli o'laroq, ular reaksiya davomida o'zgaradi. BFotosintezning yorug'lik bosqichida saqlanadigan aylantirilgan yorug'lik energiyasining katta qismi elektronlarni suvdan NADPga o'tkazishda saqlanadi. + .

Olingan NADP H H elektronlarni suvdagi kislorod kabi qattiq ushlab turmaydi va ularni organik birikmalar sintezi jarayonlarida berib, to'plangan energiyani foydali kimyoviy ishlarga sarflaydi. Katta miqdordagi energiya boshqa yo'l bilan, ya'ni ATP (adenozin trifosfat) shaklida saqlanadi. U noorganik fosfat ionidan suvni olib tashlash natijasida hosil bo'ladi ( HPO 4 2 ) va organik fosfat, adenozin difosfat (ADP), quyidagi tenglamaga muvofiq:

ATP energiyaga boy birikma bo'lib, uning hosil bo'lishi qaysidir manbadan energiya talab qiladi. Teskari reaktsiyada, ya'ni. ATP ADP va fosfatga parchalanganda energiya chiqariladi. Ko'p hollarda ATP o'z energiyasini boshqa kimyoviy birikmalarga beradi, bunda vodorod fosfat bilan almashtiriladi. Quyidagi reaksiyada shakar ( ROH ) fosforlangan bo'lib, shakar fosfatiga aylanadi:

Shakar fosfati fosforlanmagan shakarga qaraganda ko'proq energiyani o'z ichiga oladi, shuning uchun uning reaktivligi yuqori.

ATP va NADP H H hosil bo'ldi (O bilan birga 2 ) fotosintezning engil bosqichida, keyin karbonat angidriddan uglevodlar va boshqa organik birikmalarni sintez qilish bosqichida qo'llaniladi.