Cilvēka kairinājuma likumi. Līdzstrāvas iedarbība uz audiem (polārais kairinājuma likums)

062. DZĪVĀ AUDIJAS SPĒJAI READĒT UZ JEBKĀDA VEIDA IETEKMĒM, IZMAINOT METABOLISMU, IR NOSAUKUMS

1) vadītspēja

2) labilitāte

3) uzbudināmība

4) aizkaitināmība

063. TIEK NOSAUKTA ŠŪNU SPĒJA UZ IRITĪVU ATBILDĪBU AR ĪPAŠU REAKCIJU, KO RAKSTURO PAGAIDU MEMBRĀNAS DEPOLARIZĀCIJA UN METABOLISMA IZMAIŅAS.

1) aizkaitināmība

2) vadītspēja

3) labilitāte

4) uzbudināmība

064. TIEK SAUKTS MINIMĀLAIS ATKARINĀŠANAS SPĒKS, KAS NEPIECIEŠAMS UN PIETIEKAMI ATBILDĪBAI

1) apakšslieksnis

2) virsslieksnis

3) submaksimāls

4) slieksnis

065. VIENAS MUSKUĻŠĶIEDRAS SAMAZINĀŠANAS AMPLITŪDA AR PALIELINĀTU KAIRINĀJUMA SPĒKU VIRŠS ROBEŽA

1) samazinās

2) vispirms palielinās, tad samazinās

3) palielinās līdz maksimuma sasniegšanai

4) paliek nemainīgs

066. TIEŠStrāvas MINIMĀLĀ JAUDA

1) hronaksija

2) labs laiks

3) elektriskais tonis

4) reobāze

067

1) reobase

2) reakcijas laiks

3) labs laiks

4) hronaksija

068. STRUKTŪRA IR IEDARBĪTA AR SPĒKA LIKUMU

1) sirds muskulis

2) viena nervu šķiedra

3) viena muskuļu šķiedra

4) viss skeleta muskuļi

069. STRUKTŪRA IR IEDARBĪTA LIKUMS "VISU VAI NEKO"

1) viss skeleta muskuļi

2) gludie muskuļi

3) nervu stumbrs

4) sirds muskulis

070. TIEK SAUKTA VISU DZĪVO ŠŪNU SPĒJA DAŽU ĀRĒJĀS VAI IEKŠĒJĀS VIDES FAKTORU IETEKMĒ UZ PĀREJU NO FIZIOLOĢISKĀ ATPŪTAS STĀVOKĻA UZ AKTIVITĀTES STĀVOKLI.

1) uzbudināmība

2) vadītspēja

3) kontraktilitāte

4) aizkaitināmība

071. TIEK SAUKTI ORGANISMA ĀRĒJĀS VAI IEKŠĒJĀS VIDES FAKTORI, KAS IZRAISA DZĪVO STĀVOKĻU PĀREJU NO FIZIOLOĢISKĀ ATPŪTAS STĀVOKĻA UZ DARBĪBAS STĀVOKLI

1) patogēni

2) aktivatori

3) sabojāt

4) kairinātāji

072. AUDUS, KAS VAR IESTĀT UZ UZRADĪBAS STĀVOKLI, READĒJOTIES UZ KAIRINĀTĀJA DARBĪBU, SAUC

1) aizkaitināms

2) saraujami

3) vadošs

4) uzbudināms

073. UZRADĪGIE AUDI IR

1) epitēlija, muskuļota

2) nervozs, muskuļots

3) kauls, saista

4) nervozs, muskuļots, dziedzeru

074. IEDARBĪBAS PROCESU AR DZĪVU ŠŪNU SAUC

1) uzbudinājums

2) bremzēšana

3) bojājumi

4) kairinājums

075. KAIRINĀJUMS, KURU UZTVER EVOLŪCIJAS PROCESS ŠŪNA SPECIALIZĒJĀS, IZRAISOT UZRAIDĪJUMU PIE MINIMĀLĀS KAIRINĀJUMA VĒRTĪBAS

2) slieksnis

3) apakšslieksnis

4) adekvāti

076. KAIRINĀJUMA Slieksnis IR AUDU ĪPAŠĪBU RĀDĪTĀJS

1) vadītspēja

2) kontraktilitāte

3) labilitāte

4) uzbudināmība

077. UZKAUDINĀMO AUDU PIELĀGOŠANA LĒMĒNI PIEAUGOŠAM KAIRINĀJUMAM

1) labilitāte

2) funkcionālā mobilitāte

3) sensibilizācija

4) stabilizācija

5) izmitināšana

078. KAD TIEŠĀS Strāvas Ķēdes POLI IR TUVU, NERVA UZbudināmība zem katoda

1) iet uz leju

2) nemainās

3) vispirms iet uz leju, tad iet uz augšu

4) paceļas

079. TIEŠStrāvas ķēdes staba SLĒGŠANA

1) paceļas

2) nemainās

3) vispirms paceļas, tad krīt

4) iet lejā

080. ŠŪNU VAI AUDU UZDINĀMĪBAS IZMAIŅAS TIEŠAS ELEKTROStrāvas IEDARBĪBĀ TIEK SAUKTAS

1) katelektrotons

2) fiziskais elektrotons

3) aneelektrotons

4) fizioloģiskais elektrotons

081. ŠŪNU VAI AUDU UZDINĀMĪBAS IZMAIŅAS KATODA REĢIONĀ TIEŠStrāvas IEDARBĪBĀ TIEK SAUKTA.

1) aneelektrons

2) fiziskais elektrotons

3) fizioloģiskais elektriskais tonis

4) katelektrotons

082. ANODA REĢIONA ŠŪNU VAI AUDU UZDINĀMĪBAS IZMAIŅAS TIEŠStrāvas IEDARBĪBĀ TIEK SAUKTAS

1) katelektrotons

2) fiziskais elektrotons

3) fizioloģiskais elektriskais tonis

4) aneelektrotons

083. UZSKAIDROJUMS KATODA REĢIONĀ

1) samazinās

2) stabilizējas

3) palielinās

084. LIKUMS, PĒC KURA PALIELINOTIES IRITĪVAS STIPRUMA PALIELINĀJUMU, UZ MAKSIMĀLI PALIELINĀS UZRAIDĒMĀS STRUKTŪRAS ATBILDĪBA.

1) "visu vai neko"

2) spēks-ilgums

3) izmitināšana

4) spēks

085. LIKUMS, PĒC KURU SAUC PAR LIKUMU, KURU SAUC PAR LIKUMU, KURU UZ ROBEŽU UN VIRSSliekšņa KAIRINĀJUMU ATBILDĪBU AR MAKSIMĀLI IESPĒJAMO ATBILDĪJU...

2) izmitināšana

3) spēks-ilgums

4) "visu vai neko"

086. LIKUMS, PĒC KURA KAIRINĀJĀS STRĀVAS ROBEŽVĒRTĪBA NOTEIKTA PĒC TĀ DARBĪBAS LAIKS UZ AUDU, SAUC PAR LIKUMU ....

2) "visu vai neko"

3) izmitināšana

4) spēks - ilgums

087. TIEK SAUKTS MINIMĀLAIS LAIKS, KURĀ IR JĀIEDAROJAS VIENAS REOBĀZES VĒRTĪBAS STIMULAM, LAI IZRAISĪTU UZRASTU

1) hronaksija

2) izmitināšana

3) adaptācija

4) labs laiks

Iestatiet atbilstību.

IR RAKSTUROTAS UZRADĪGO AUDU ĪPAŠĪBAS ....

A.123 Uzbudināmība 1. Kairinājuma slieksnis.

B.5 Vadītspēja 2. Hronaksija.

3. Reobase.

4. PD ilgums.

5. PD izplatīšanās ātrums.

IR RAKSTUROTAS UZRAKSTOJO AUDU ĪPAŠĪBAS ...

A.1. Kontraktilitāte 1. Sasprindzinājuma apjoms, kas veidojas ierosināšanas laikā.

B.3 Labība 2. Noderīgs laiks.

3. Maksimālais impulsu skaits, kas tiek vadīti laika vienībā bez kropļojumiem

4. Reobase.

5. Kairinājuma slieksnis.

UZKAUDINĀMO AUDU KAIRINĀŠANAS LIKUMI .... ATBILST JĒDZIENIEM (TERMINIEM)

A.12 Spēki – ilgums 1. Reobase.

B.4 Naktsmītnes 2. Hronaksija.

B.3. Polārais likums 3. Elektrotons.

4. Gradients.

KAIRINĀJUMA LIKUMI.... STRUKTŪRAS PAKALTA

A.1 Spēki 1. Skeleta muskuļi.

B.234 "Visu vai neko" 2. Sirds muskulis.

3. Nervu šķiedra.

4. Muskuļu šķiedra.

KAIRINĀJUMI .... IR

A.14 Fiziskā 1. Elektriskā strāva.

B.3 Ķīmiskās vielas 2. Osmotiskais spiediens.

B.2. Fizikālās un ķīmiskās īpašības 3. Skābes.

4. Skaņas vibrācijas.

KAD LĪDZStrāvas ķēde ir pabeigta, UZRADE LIETOŠANAS ZONĀ....

A.2 Katods 1. Rodas.

B.1 Anods 2. Nenotiek.

LIETOŠANAS ZONĀ .... UZRADUMS NOTIEK, KAD

A.2 Katods 1. Līdzstrāvas polu atvēršana.

B.1 Anods 2. Līdzstrāvas pola īssavienojums.

JA LIETOŠANAS ZONĀ IR līdzstrāvas strāva.... IR

A.2. Katodi 1. Hiperpolarizācija.

B.1 Anods 2. Depolarizācija.

PAŠREIZĒJĀ DARBĪBA TIEK SAUKTS MAZĀKAIS LAIKS VĒRTĪBAS LAIKĀ ..... KURĀ IR JĀIEDARBĀ IRITĪVAIS STIMULS.

A.1 Vienā reobāzē 1. Noderīgs laiks.

B.2 Divās reobāzēs 2. Hronaksija.

097. Skeleta muskuļi saraujas pēc likuma "Visu vai neko", jo sastāv no dažādas uzbudināmības šķiedrām.

5) NVN

098. Sirds muskulis saraujas saskaņā ar likumu "Visu vai neko", jo sirds muskuļa šķiedras ir savienotas viena ar otru ar savienojumiem.

5) VVV

099. Sirds muskulis saraujas saskaņā ar likumu "Visu vai neko", jo sirds muskulis saraujas kā viena kontrakcija.

5) VVN

100. Sirds muskulis saraujas saskaņā ar likumu "Visu vai neko", jo sirds muskulis ir vairāk uzbudināms nekā skeleta muskuļi.

5) VNN

101. Sirds muskulis saraujas pēc "Spēka" likuma, jo sirds muskuļa šķiedras ir savienotas viena ar otru ar saitēm.

5) NVN

102. Sirds muskulis saraujas pēc "Spēka" likuma, jo sirds muskulis sastāv no cita no citas izolētām dažādas uzbudināmības šķiedrām.

5) HHH

103. Sirds muskulis ir uzbudināmāks nekā skeleta, jo sirds muskuļa šķiedras ir savstarpēji savienotas ar saitēm.

5) NVN

104. Lokālās reakcijas amplitūda nav atkarīga no kairinājuma stipruma, jo lokālās reakcijas attīstība atbilst likumam "Visu vai neko"

5) HHH

105. Lēna depolarizējošās strāvas palielināšanās noved pie uzbudināmības samazināšanās līdz tās izzušanai, jo šajā gadījumā notiek daļēja nātrija inaktivācija un kālija kanālu aktivācija.

5) VVV

NERVS. SINAPSE. MUSKUĻU.

Izvēlieties vienu pareizo atbildi.

106. TIEK NOSAUKUMS AKSĀLĀ CILINDERA MEMBRĀNAS ATVĒRTO, APM. 1 MKM PLAUTU SEKCIJU, KURĀ IR PĀRTRAUKTS MIELĪNA čaula.

1) aksonu terminālis

2) aksonu paugurs

3) presinaptiskais terminālis

4) Ranvjē pārtveršana

107. IZPILDĪTĀ UN TROFISKĀ FUNKCIJA MIELINĒTAJĀ NERVU ŠĶIEDRĀ

1) neirofibrils

2) mikrotubulas

3) aksona membrāna

4) mielīna apvalks

108. TIEK PAVAIROTĀS UZRADUMS NEMIELINĒTAJĀS NERVU ŠĶIEDRĀS

1) spazmatiski, "lecot" pāri šķiedras posmiem, kas pārklāti ar mielīna apvalku

3) nepārtraukti pa visu membrānu no ierosinātās zonas līdz tuvējai neuzbudinātajai zonai

109. TIEK PAVAIROTAS UZRADĪJUMS MIELINĒTAJĀS NERVU ŠĶIEDRĀS

1) nepārtraukti pa visu membrānu no ierosinātās zonas līdz neuzbudinātajai zonai

2) elektrotoniski un abās izcelsmes vietas pusēs

4) lēkšana, "lēkšana" pāri šķiedras posmiem, kas pārklāti ar mielīna apvalku

110. NOGURUMS PIRMĀM

1) nervu šūnās

2) skeleta muskuļos

3) nervu stumbrā

4) sinapsē

111. STARPNIEKS CILVĒKA Skeleta MUSKUĻOS

1) adrenalīns

2) norepinefrīns

4) acetilholīns

112. TIEK NOSAUKUMS STRUKTŪRAS VEIDOJUMS, KAS NODROŠINĀJUMS NO VIENAS ŠŪNAS UZ OTRU

2) aksonu paugurs

3) Ranvjē pārtveršana

4) sinapse

113. NERVU ŠĶIEDRU MEMBRĀNU IEROBEŽOJOŠĀS NERVU GALU SAUC

1) postinaptisks

2) subsinaptisks

3) sinaptiskā plaisa

4) presinaptisks

114. POTENCIĀLS RODAŠAS UZ POSTSINAPTISKĀS MEMBRANAS

1) inhibējošs postsinaptisks

2) elektrotoniskā

3) gala plāksne

115. MUSKUĻA KONTRAKCIJU, KURĀ IR NOFIKSĒTI TĀ ABI GALI, SAUC.

1) izotonisks

2) auksotonisks

3) pesimistisks

4) izometrisks

116. MUSKUĻU KONTRAKCIJU, KAS RADUŠĀS, KAD KAIRINĀJUMS AR IMPULSU SĒRIJAS KĀRTĪBĀ, KURĀ INTERVĀLS STARP IMPULSĀM IR LIELĀKS PAR VIENAS KONTRAKCIJAS ILGUMU.

1) gluda stingumkrampji

2) zobainais stingumkramps

3) pesīms

4) optimāls

5) vienreizēja kontrakcija

117. MUSKUĻU KONTRAKCIJA KAIRINĀJUMA REZULTĀTĀ, IZVEIDOT SĒRIJAS VIRSSliekšņa impulsus, KATRU NO IEPRIEKŠĒJĀS DARBĪBAS RELAKSĀCIJAS FĀZĒ SAUC.

1) gluda stingumkrampji

2) vienreizēja kontrakcija

3) pesīms

4) dentate stingumkrampji

118. NO SARKOPLASMATISKĀ TĪKLA ATBRĪVOJĀS JONI, KAD IR UZTRAUKTA

4) kalcijs

119. MOTONEURONS UN TĀ INERVĒTĀS MUSKUĻŠĶIEDRAS TIEK SAUKTAS

1) muskuļa motoriskais lauks

2) muskuļa nervu centrs

3) muskuļa maņu lauks

4) motora vienība

120. ĪSTERMIŅA VĀJĀ POSTINAPTISKĀS MEMBĀNAS DEPOLARIZĀCIJA, KAS IZRAISĪTA INDIVIDUĀLĀ VIDĒTĀJA KVANTA ATBRĪVOŠANĀS, TĀ SAUC PAR POSTSINAPTISKO POTENCIĀLU

1) aizraujoši

2) bremzēšana

3) gala plāksne

4) miniatūra

121. IZMITINĀŠANA BALSTĪTA UZ PROCESIEM

1) palielināt nātrija caurlaidību

2) kālija caurlaidības samazināšanās

3) kālija inaktivācija un nātrija caurlaidības palielināšanās

4) nātrija inaktivācija un kālija caurlaidības palielināšanās

122. TIEK NODROŠINĀTA MUSKUĻU ŠŪNU MEMBRĀNAS PRIEKŠREDINĀJUMA SAISTĪBA AR KONTRAKTĪVĀS APARĀTAS DARBU.

1) nātrija joni

3) sarkomēri

4) T-sistēma un sarkoplazmatiskais tīkls

123. TIEK IZRAISĪTS MIOZĪNA GALVAS ATSAISTĪBA NO AKTĪNA PAŠVEIDA

1) kalcija joni

2) nātrija joni

3) troponīns

4) bezmaksas ATP

124. TIEK VEIKTA MUSKUĻU KONTRAKCIJAS UZSĀKŠANA

1) nātrija joni

3) sekundārie starpnieki

4) kalcija joni

125. SUBSINAPTISKĀS MEMBRĀNAS KANĀLI, KAS VEIDOJAS NĀTRIJU UN KĀLIJU, SAISTĪTI

1) uz nespecifisku

2) uz potenciāli apgādājamo

3) uz ķīmijatkarīgu

126. GLUDU MUSKUĻU ĪPAŠĪBAS, KURU NAV Skeleta muskuļos, SAUC

1) uzbudināmība

2) vadītspēja

3) kontraktilitāte

4) plastmasas

127. Skeleta MUSKUĻU MUSKUĻŠĶIEDRAS IR INNERVĒTAS

1) simpātiskās sistēmas neironi

2) smadzeņu augstāko daļu neironi

3) motoneuroni

128. PEPTĪDU DABAS VIDĒJI IR

1) GABA, glicīns

2) norepinefrīns, dopamīns

3) acetilholīns, serotonīns

4) opioīdi, viela P

129. IESPĒJAMS SINAPTISKS IZRAISĪJUMS

1) ar zemu neironu AP frekvenci

2) ar kālija koncentrācijas palielināšanos ārējā vidē

3) kalcija kanālu bloķēšana presinaptiskajā membrānā

130. POSTSINAPTISKĀS MEMBRĀNAS NO ĶEMORATKAROJIEM KANĀLIEM IR CAURlaidīgi

1) nātrijam

2) par kāliju

3) par nātriju, kalciju

4) par nātriju, kāliju

131. BALTĀS MUSKUĻŠĶIEDRAS

1) uz toniku

2) uz fāzi

132. SARKANĀS MUSKUĻŠĶIEDRAS

1) uz fāzi

2) tonizēšanai

Iestatiet atbilstību.

POTENCIĀLA VEIDI... IR....

A.3. Uzbudinoša 1. Lokālā hiperpolarizācija

postsinaptiskā postsinaptiskā membrāna.

potenciāls 2. Depolarizācijas izplatīšanās

B.1. Inhibējošā postsinaptiskā membrāna.

postsinaptiskā 3. Lokālā depolarizācija

postsinaptiskās membrānas potenciāls.

B.4 Potenciāls 4. Postsinaptiskā lokālā depolarizācija

membrānas gala plāksne neiromuskulārā savienojuma vietā.

MUSKUĻŠĶIEDRAS ... VEIC FUNKCIJAS

A.125 Skelets 1. Ķermeņa kustība telpā.

B. 34 Gluda 2. Stājas saglabāšana.

3. Kuņģa-zarnu trakta peristaltikas nodrošināšana.

4. Asinsvadu tonusa nodrošināšana.

5. Ekstremitāšu ekstensoru tonusa nodrošināšana

Skeleta muskuļu kontrakcijas REŽĪMS.... NOVĒROTS, KAD

A.3 Viens 1. Katrs nākamais impulss

B.2 Zobveida stingumkrampji nonāk saīsināšanas fāzē

B.1 Gludā muskuļa stingumkrampji no iepriekšējās stimulācijas.

2. Katrs nākamais impulss ieiet muskuļu relaksācijas fāzē no iepriekšējā kairinājuma.

3. Katrs nākamais impulss nāk pēc kontrakcijas beigām.

Skeleta muskuļu kontrakcijas VEIDS... IR

A.1 Izometrisks 1. Kontrakcijas, nemainot šķiedras garumu.

B.2 Izotoniska 2. Kontrakcijas bez toņa izmaiņām

B.3. auksotoniskās (sprieguma) šķiedras.

3. Kontrakcijas šķiedras toņa un garuma izmaiņu apstākļos.

TIPA NERVU ŠĶIEDRAS ... IZVEIDOT AR ĀTRUMU

A.2 A alfa 1. 3-18 m/s

B.1 V 2. 70-120 m/s

B.3 C 3. 0,5-3 m/s

MUSKUĻI ... PAKALTA KAIRINĀJUMA LIKUMIEM

A.1 Gluds 1. Spēki.

B.1 Skelets 2. "Visu vai neko."

B.2 Sirds 3. Stiprās puses un viss vai nekas.

STRUKTŪRAS .... IEVĒROJIET KAIRINĀJUMA LIKUMUS

A.1 Nervu stumbrs 1. Spēki.

B.2 Vientuļš nervozs 2. "Visu vai neko."

B.1 Skeleta muskuļi

D.2 Viena muskuļu šķiedra

SINAPSE .... IR ĪPAŠĪBAS

A.23 Neiromuskulāra 1. Divpusēja ierosmes vadīšana.

B.1 Elektriskā 2. Vienvirziena ierosmes vadīšana.

3. Sinaptiskā aizkave.

STRUKTŪRĀS.... ABSOLŪTĀS UGUNSIZTURĪGĀS FĀZES ILGUMS IR

A.2 Nervu šķiedra 1. 0.05 milisekundes

B.3 Muskuļu šūna 2. 0,5 milisekundes

B.4 Miokardiocīts 3,5 milisekundes

4. 270 milisekundes

Nosakiet, vai apgalvojumi ir patiesi vai nepatiesi, un nosakiet to saistību.

142. Gluda stingumkrampji rodas muskuļa ritmiskas stimulācijas laikā ar augstu frekvenci, jo šajā gadījumā notiek atsevišķu kontrakciju superpozīcija.

5) VVV

143. Gluda stingumkrampji rodas ar lielāku stimulu biežumu nekā zobaini, jo gludu stingumkrampju kontrakciju amplitūda ir lielāka nekā zobainai.

5) VVN

144. Gluda stingumkrampji rodas ar lielāku stimulu frekvenci nekā dentāts, jo šāds muskuļu darbības režīms rodas, noslogojot ar nepanesamu slodzi.

5) VNN

145. Gluda stingumkrampji rodas ar mazāku stimulu biežumu nekā zobainais, jo zobaini stingumkrampji katrs nākamais impulss nonāk relaksācijas fāzē no iepriekšējā.

5) NVN

146. Gluda stingumkrampji rodas ar mazāku stimulu biežumu nekā zobainais, jo zobainam stingumkrampjiem katrs nākamais impulss nonāk saīsināšanas fāzē no iepriekšējā.

5) HHH

147. Muskuļa optimālā kontrakcija notiek ar ritmisku stimulāciju augstā frekvencē, jo šajā gadījumā katra nākamā stimulācija nonāk paaugstināšanas fāzē no iepriekšējās.

5) VVV

148. Optimāla muskuļu kontrakcija notiek ar ritmisku stimulāciju augstā frekvencē, jo ar zobainu stingumkrampju katrs nākamais impulss nonāk relaksācijas fāzē no iepriekšējā.

5) VVN

149. Optimāla muskuļu kontrakcija notiek ar ritmisku stimulāciju ar augstu frekvenci, jo ar vienmērīgu stingumkrampjiem katrs nākamais impulss nonāk relaksācijas fāzē no iepriekšējā.

5) VNN

150. Muskuļu kontrakcijas pessims notiek ļoti augstā kairinājuma biežumā, jo ar šādu frekvenci katrs nākamais impulss nonāk ugunsizturīgās fāzēs no iepriekšējā.

Nodarbība 2. Uzbudināmo audu īpašības. Kairinājuma likumi.

Jautājumi pašgatavošanai:

1. Viens ierosmes cikls un tā fāzes.

2. Šūnu uzbudināmības izmaiņas ierosmes attīstības laikā. Ugunsizturīgs.

3. Labība, tās fizioloģiskā nozīme un nozīme.

4. Kairinājuma likumi; stimula stiprums un ilgums.

5. Kairinājuma likumi; stimulācijas gradients.

6. Polārie kairinājuma likumi

Pamatinformācija.

uz uzbudināmiem audiem ietver tikai tos, kuru šūnas rada darbības potenciālu (AP). Tās ir muskuļu un nervu šūnas. Bieži “dziedzera audi” nepamatoti tiek saukti par uzbudināmiem audiem, lai gan dziedzeru audu nav, taču ir dažādi dziedzeri un dziedzeru epitēlijs kā audu veids. Notiek enerģiska darbība dziedzeri tajā patiešām tiek reģistrētas bioelektriskās parādības, jo dziedzeris kā orgāns sastāv no dažādām šūnām: saistaudi, epitēlija, muskuļota. PD tiek vadīts pa nervu un muskuļu šūnu membrānām, ar tās palīdzību tiek pārraidīta informācija un kontrolēta ķermeņa šūnu darbība.

Neuzbudināmi audi ir epitēlija un saistaudu (saistaudu, tīklveida, taukaudu, skrimšļu, kaulu un asinsrades audi kopā ar asinīm), šo audu šūnas, lai gan spēj mainīt savu membrānas potenciālu, nerada AP, ja tās tiek pakļautas kairinātājam.

Uzbudināmo audu galvenās fizioloģiskās īpašības ir: uzbudināmība, vadītspēja, ugunsizturība, labilitāte. konkrēts īpašums muskuļu audi ir kontraktilitāte.

Uzbudināmība ir dažu audu īpašība radīt darbības potenciālu (AP), reaģējot uz stimulāciju. PD attīstība ir iespējama tikai stimulu ietekmē, kas izraisa šūnu membrānas depolarizāciju. Stimuli, kas izraisa membrānu hiperpolarizāciju, novedīs pie reversās ierosmes - inhibīcijas procesa.

Uzbudināmību var raksturot ar darbības potenciāla līkni, kurā izšķir vairākas fāzes (1.A att.). Ņemiet vērā, ka šo fāžu klasifikācijā nav vienotas terminoloģijas, tāpēc mēs izmantosim visbiežāk lietotos nosaukumus.

Rīsi. 1. Membrānas potenciāla (A) un šūnu uzbudināmības (B) izmaiņas dažādās darbības potenciāla fāzēs.

MV ir lokālas ierosmes fāze;

D – depolarizācijas fāze;

R B - ātras repolarizācijas fāze;

R M - lēnas repolarizācijas fāze;

D – pēdas hiperpolarizācijas fāze;

H - normālas uzbudināmības periods;

R A - absolūtās ugunsizturības periods;

R O - relatīvās ugunsizturības periods;

Н+ ir primārās paaugstināšanas periods;

Н++ – eksaltācijas periods;

H - - subnormālas uzbudināmības periods.

Sākotnēji stimula ietekmē attīstās lokāls uzbudinājums(sākotnējās depolarizācijas fāze) - lēnas membrānas depolarizācijas process no membrānas potenciāla līdz depolarizācijas kritiskajam līmenim (CDL). Ja šis līmenis netiek sasniegts, AP neveidojas, un attīstās tikai lokāla reakcija.

Atšķirību starp miera stāvoklī esošo membrānas potenciālu un kritisko depolarizācijas līmeni sauc sliekšņa potenciāls, tā vērtība nosaka šūnas uzbudināmību – jo lielāks sliekšņa potenciāls, jo zemāka šūnas uzbudināmība.

Sākotnējās depolarizācijas fāzes laiks ir ļoti īss, tas tiek fiksēts uz AP līknes tikai ar lielu slaucīšanu, un visbiežāk tas ir neatņemama vispārējās fāzes sastāvdaļa depolarizācija. Šī fāze attīstās, kad tiek sasniegts KUD, pateicoties visu potenciāli jutīgo Na+ kanālu atvēršanai un Na+ jonu lavīnai iekļūšanai šūnā pa koncentrācijas gradientu (ienākošā nātrija strāva). Tā rezultātā membrānas potenciāls ļoti ātri samazinās līdz 0 un pat kļūst pozitīvs. Grafiski šī ir darbības potenciāla līknes augošā daļa. Na+ kanālu inaktivācijas un Na+ iekļūšanas šūnā pārtraukšanas rezultātā AP līknes augšana apstājas un sākas tās samazināšanās. Membrānas potenciāla zīmes maiņas fenomenu sauc reversija membrānas lādiņš.

Pēc dažu pētnieku domām, depolarizācijas fāze beidzas jau tad, kad membrānas potenciāls kļūst vienāds ar nulli, un viss periods, kad membrānas potenciāls pārsniedz 0 mV, ir uzskatāms par atsevišķu periodu. apvērsuma fāze, jo jonu strāvām, kas nosaka šīs TP daļas attīstību, ir raksturīgas iezīmes.

Laika periodu, kurā membrānas potenciāls ir pozitīvs, sauc pārsniegums.

PD līknes dilstošā daļa - repolarizācijas fāze. To nosaka izejošā kālija strāva. Kālijs iziet caur pastāvīgi atvērtiem noplūdes kanāliem, caur kuriem strāva strauji palielinās elektriskā gradienta izmaiņu dēļ, ko izraisa Na + jonu trūkums ārpusē, un caur sprieguma jutīgiem, kontrolētiem K + - kanāliem, kas tiek aktivizēti pīķa laikā. PD.

Atšķiriet ātru un lēnu repolarizāciju. Fāzes sākumā, kad ir aktīvi abi kanālu veidi, strauji notiek repolarizācija, līdz fāzes beigām spriegumam jutīgo K+ kanālu vārti aizveras, kālija strāvas intensitāte samazinās, repolarizācija palēninās. Tas apstājas, kad pozitīvais lādiņš ārpus membrānas pieaug tik daudz, ka beidzot apgrūtina kālija izkļūšanu no šūnas.

Lēnas repolarizācijas fāzi dažreiz sauc par negatīvu izsekošanas potenciālu, kas nav pilnīgi taisnība, jo šī fāze pēc definīcijas nav potenciāls un nav izsekošanas process pēc mehānisma.

Izsekošanas hiperpolarizācijas fāze(trace pozitīvs potenciāls) - membrānas potenciāla pieaugums virs miera potenciāla vērtības, kas tiek novērots neironos. Tas attīstās atlikušās kālija strāvas un aktivētās Na + /K + ATP-āzes tiešās elektrogēnās iedarbības dēļ.

Mehānisms dažkārt novērots izsekot depolarizācijai(negatīvs potenciāls) nav pilnībā skaidrs.

Šūnu uzbudināmības izmaiņas ierosmes attīstības laikā. Ugunsizturīgs.

Uzbudināmība dažādās viena ierosmes cikla attīstības fāzēs kopumā ir mainīgs. Viena ierosmes cikla izstrādes laikā uzbudināmība mainās gan pieauguma, gan samazināšanās virzienā. Uzbudināmības palielināšanos sauc paaugstināšana, samazināt - ugunsizturība.

Uzbudināmības izmaiņās no kairinājuma pielietošanas brīža līdz viena ierosmes cikla pabeigšanai tiek atzīmēti vairāki periodi (fāzes). (1. B att.)

Vietējās ierosmes attīstības laikā ir neliels uzbudināmības pieaugums, ko sauc primārā paaugstināšana. Katrs papildu kairinājums, kas tiek pielietots šajā laikā, pat zem spēka sliekšņa, paātrina vietējā potenciāla attīstību. Tas ir saistīts ar faktu, ka sliekšņa potenciāls samazinās, un tiek atvieglota Na + kanālu aizbīdņu mehānisma atvēršana.

Tiklīdz vietējā ierosme sasniedz kritisko vērtību un pāriet uz darbības potenciāls(depolarizācijas fāze), uzbudināmība sāk strauji samazināties un potenciāla virsotnē praktiski kļūst nulle. Tas ir saistīts ar pilnīgu Na+ kanālu inaktivāciju AP maksimumā.

Laiks, kurā notiek šī uzbudināmības samazināšanās, tiek saukts absolūtā ugunsizturīgā fāze(periods), un pašas uzbudināmības samazināšanās - absolūtā ugunsizturība. Jebkura virssliekšņa spēka kairinājums, kas tiek pielietots šajā periodā, nevar praktiski ietekmēt pašreizējā ierosmes (darbības potenciāla) attīstību.

Repolarizācijas fāzē membrānas uzbudināmība tiek pakāpeniski atjaunota sākotnējā līmenī, pakāpeniski atjaunojoties inaktivēto Na + kanālu aktivitātei. Lai gan ne visi kanāli ir aktīvi, šis periods tiek izsaukts relatīvā ugunsizturīgā fāze, un stāvoklis, kurā atrodas dzīvais objekts - pēc relatīvās ugunsizturības. Šī fāze turpinās, līdz membrānas lādiņš tiek atjaunots līdz vērtībai, kas atbilst kritiskajam depolarizācijas līmenim. Šajā periodā pielietotais kairinājums var izraisīt ierosmes pieaugumu tikai tad, ja tas ir spēcīgāks par sliekšņa potenciālu Relatīvās ugunsizturīgās fāzes ilgums var būt daudz ilgāks par absolūto.

Pēc relatīvā ugunsizturīga perioda nāk eksaltācijas fāze(paaugstināta uzbudināmība). Tas ir saistīts ar faktu, ka membrānas potenciāls samazinās līdz CAP vērtībai, pie kuras tiek atjaunota lielākā daļa Na + kanālu, un atšķirība starp membrānas potenciāla vērtību un CAP - sliekšņa potenciālu - ir minimāla. Šajā fāzē atkārtots ierosmes vilnis var rasties pat tādiem stimuliem, kas ir ievērojami zem sliekšņa potenciāla. Eksaltācijas fāze ilgst līdz tiek atjaunota membrānas potenciāla sākotnējā vērtība - miera potenciāls, kamēr tiek atjaunota sākotnējā uzbudināmības vērtība.

Trases hiper- un depolarizācijas fāzēs uzbudināmība mainās nenozīmīgi un ir saistīta ar sliekšņa potenciāla svārstībām.

Uzbudināmības fāzes izmaiņu bioloģiskā nozīme viena ierosmes viļņa attīstības laikā ir šāda.

Paaugstinātas uzbudināmības sākuma fāze nodrošina nosacījumu, saskaņā ar kuru katrs papildu stimuls paātrina sagatavošanās procesu (lokālo ierosmi) konkrētai (konkrētiem audiem) adaptīvai reakcijai.

Absolūtas ugunsizturības stāvoklisļauj šiem audiem "bez traucējumiem" veikt pašreizējo adaptīvo reakciju. Ja uzbudināmība šajos apstākļos būtu normāla, tad papildu kairinājums, izraisot papildu uzbudinājumu, varētu izkropļot šo reakciju, pārvēršot to par pārmērīgu vai nepietiekamu attiecīgajiem apstākļiem.

Absolūtā ugunsizturība aizsargā audus no pārmērīga enerģijas patēriņa pašreizējās adaptīvās reakcijas īstenošanas procesā. Līdzīgu lomu spēlē relatīvā ugunsizturība, ar atšķirību, ka šajā gadījumā dzīvā būtne spēj reaģēt uz stimuliem, kuriem nepieciešama steidzama reakcija. Tāpēc lielākajai daļai audu un orgānu, kas strādā nepārtraukti un kuriem nav ilgstošas ​​fizioloģiskās atpūtas (piemēram, sirds), ir raksturīga ilgāka ugunsizturība, salīdzinot ar skeleta muskuļiem.

Turklāt ugunsizturība ir viens no faktoriem, kas nosaka maksimālo (ierobežojošo) šūnu impulsu ritmu, kas ir pamatā, piemēram, signāla kodēšanai un dekodēšanai ar nervu sistēmas struktūrām, uztveres regulēšanai, kontrakcijai, nodrošinot vienu- sānu ierosmes vadīšana gar nerviem utt.

Mērogošanas statuss rada apstākļus audu gatavībai reaģēt uz atkārtotu ne tikai tāda paša stipruma, bet arī vājāku kairinājumu.

Labība, vai funkcionālā mobilitāte, viena no dzīvo audu fizioloģiskajām īpašībām. Šo īpašību 1892. gadā aprakstīja N. E. Vvedenskis, kurš konstatēja, ka ierosmes procesa ātrums audos ir atšķirīgs. Katrs uzbudināms audi spēj reaģēt uz kairinājumu tikai ar noteiktu ierosmes viļņu skaitu. Tātad nervu šķiedra spēj reproducēt līdz 1000 impulsiem sekundē, svītraini muskuļi ir tikai 200-250 impulsi sekundē.

Labilitātes mērs, pēc N. E. Vvedenska domām, ir lielākais skaits ierosmes viļņi, kurus uzbudināmie audi var reproducēt 1 s laikā precīzi saskaņā ar pielietoto stimulu ritmu bez ritma transformācijas (izmaiņas) parādībām, t.i. to nesamazinot vai nepalielinot.

Labība ir mobilā vērtība, un tā var atšķirties diezgan plašā diapazonā. Jo īpaši labilitāte ir ļoti atšķirīga ritmiskās stimulācijas laikā. Dažos gadījumos ierosmes viļņu mijiedarbības dēļ labilitāte var palielināties, citos - samazināties. Labības palielināšanās var novest pie tā, ka kļūst pieejami darbības ritmi, kas iepriekš nebija pieejami. Pamatojoties uz to, A. A. Ukhtomsky veidoja ideju par "Ritma apgūšana", kā audu spēja reaģēt uz stimulāciju ar augstāku vai zemāku ierosmes ritmu salīdzinājumā ar tā sākotnējo līmeni. Ritma asimilācija ir atkarīga no pašreizējām metabolisma izmaiņām audos tā darbības laikā.

Ritma asimilācijas fenomenam ir liela nozīme attīstības un apmācības procesos. Labības samazināšanās, kas rodas darbības procesā, noved pie cita rezultāta, samazinās audu spēja veikt ritmisku darbu. Labilitāti var izmērīt netieši pēc lieluma hronaksijas(skatīt zemāk) uzbudināmie audi. Jo īsāka ir hronaksija, jo lielāka ir labilitāte. Labilitātes definīcija ir ļoti svarīga darba un sporta fizioloģijā.

Vadītspēja - dzīvo audu spēja vadīt ierosmi, kas, radusies receptorā, izplatās pa nervu sistēmu un ir informācija ķermenim, kas kodēta neironā elektrisku vai ķīmisku signālu veidā. Gandrīz visiem uzbudināmiem audiem piemīt spēja vadīt ierosmi, bet visizteiktāk tā izpaužas nervu audos, kuriem vadītspēja ir viena no funkcijām.

Uzbudinājuma izplatīšanās mehānisms un modeļi pa uzbudināmo šūnu membrānām ir detalizēti apskatīti atsevišķā nodarbībā.

Kairinājuma likumi.

Uzbudinājuma process sākas ar stimula iedarbību uz uzbudināmu šūnu.

Stimuls- jebkuras izmaiņas ķermeņa ārējā vai iekšējā vidē, ko uztver šūnas un izraisa reakciju. Pēc savas būtības stimulus iedala fizikālajos (elektriskajos, mehāniskajos, temperatūras, gaismas) un ķīmiskajos.

Atkarībā no šūnu jutības pakāpes pret konkrētu stimulu tās iedala adekvātos un neadekvātos. Adekvāta stimuls- tas ir tāds kairinātājs, pret kuru šūnai ir vislielākā jutība, jo ir īpašas struktūras, kas uztver šo stimulu. Tātad, piemēram, adekvāts stimuls tīklenes fotoreceptoriem ir gaismas viļņi, adekvāts stimuls neironiem ir mediatori un elektriskie impulsi.

neadekvāti kairinātāji vivo organisma esamība neietekmē uzbudināmās struktūras. Taču ar pietiekamu spēku un darbības ilgumu tie var izraisīt uzbudināmu audu reakciju, piemēram, pietiekami stiprs trieciens acī var izraisīt gaismas zibspuldzes sajūtu.

Fizioloģiskā eksperimenta apstākļos kā kairinātāju visbiežāk izmanto elektrisko strāvu. Elektrisko strāvu ir viegli dozēt, un tā ir adekvāts stimuls uzbudināmiem audiem, jo ​​to funkcionālo darbību vienmēr pavada elektriskās parādības.

Noteikta saistība starp stimula darbību un uzbudināmo audu reakciju atspoguļo kairinājuma likumus. Kairinājuma likumi ietver:

Spēka likums.

Uzbudinājuma rašanās gadījumā stimula stiprums ir noteicošais. Uzbudinājums notiek tikai tad, ja iedarbojošā stimula stiprums sasniedz minimālo, kritisko vērtību, ko raksturo ierosmes slieksnis. Saistībā ar šo vērtību, ņemot vērā to stiprumu, stimuli var būt apakšslieksnis, slieksnis un virsslieksnis.

Apakšsliekšņa stimuls- tas ir tāda stipruma kairinātājs, kas neizraisa redzamas izmaiņas, bet izraisa fizikāli ķīmisku izmaiņu rašanos uzbudināmos audos, piemēram, lokālu reakciju. Tomēr šo nobīdes pakāpe ir nepietiekama, lai notiktu izplatīšanās ierosme.

sliekšņa stimuls ir minimāla spēka stimuls, kas pirmo reizi izraisa minimālu izmērāmu reakciju no uzbudināmiem audiem. Tas ir šis stimula sliekšņa stiprums, ko sauc slieksnis kairinājumu vai uzbudinājums. Kairinājuma slieksnis ir audu uzbudināmības mērs. Pastāv apgriezta sakarība starp kairinājuma slieksni un uzbudināmību: jo augstāks kairinājuma slieksnis, jo zemāka uzbudināmība; jo zemāks kairinājuma slieksnis, jo augstāka uzbudināmība . Kad stimuls sasniedz sliekšņa vērtību, darbības potenciāla rašanās kļūst neizbēgama.

Jāatzīmē, ka kairinājuma sliekšņa indikators ir diezgan mainīgs un būtiski atkarīgs no uzbudināmo audu sākotnējā funkcionālā stāvokļa un praktiski nav atkarīgs no paša stimula īpašībām.

virssliekšņa stimuls ir stimuls, kura spēks ir lielāks par sliekšņa stimula spēku.

Spēka likums - raksturo sakarību starp stimula stiprumu un elektrisko reakciju, to var attiecināt uz vienkāršiem un sarežģītas sistēmas.

Vienkārša uzbudināmā sistēma- šī ir viena uzbudināma šūna, kas reaģē uz stimulu kopumā. Izņēmums ir sirds muskulis, kas visi reaģē kā viena šūna. Spēka likums vienkāršām uzbudināmām sistēmām - apakšsliekšņa stimuli neizraisa ierosmi, un sliekšņa un virssliekšņa stimuli nekavējoties izraisa maksimālu ierosmi (2. att.).

Pie kairinošās strāvas apakšsliekšņa vērtībām ierosmei (elektroniskais potenciāls, lokālā reakcija) ir lokāls (neizplatās), pakāpenisks (reakcijas spēks ir proporcionāls strāvas stimula stiprumam). Kad tiek sasniegts ierosmes slieksnis, rodas maksimālā spēka (MF) reakcija. Atbildes amplitūda (AP amplitūda) nemainās, turpmāk palielinoties stimula stiprumam.

Spēka likums vienkāršām ierosināmām sistēmām ir pazīstams kā likums "viss ir nekas".

Sarežģīta uzbudināmā sistēma- sistēma, kas sastāv no daudziem uzbudināmiem elementiem (muskuļos ietilpst daudzas motoriskās vienības, nervs - daudzi aksoni). Sistēmas atsevišķiem elementiem (šūnām) ir dažādi ierosmes sliekšņi.

Spēka likums sarežģītām uzbudināmām sistēmām - reakcijas amplitūda ir proporcionāla iedarbīgā stimula stiprumam (ar stimula stipruma vērtībām no visvieglāk uzbudināmā elementa ierosmes sliekšņa līdz visgrūtāk uzbudināmā elementa ierosmes slieksnim) (3. att.). Sistēmas reakcijas amplitūda ir proporcionāla reakcijā iesaistīto uzbudināmo elementu skaitam. Palielinoties stimula stiprumam, reakcijā tiek iesaistīts viss. vairāk uzbudināmie elementi.

Rīsi. 2. att. Reakcijas spēka atkarība ir vienkārša. 3. Kompleksa reakcijas spēka atkarība

uzbudināma sistēma no stimula spēka. uzbudināma sistēma no stimula spēka.
PV - ierosmes slieksnis. PV MIN - ierosmes slieksnis

uzbudināms elements,

PV MAX - ierosmes slieksnis

grūti uzbudināms elements.

Sarežģītu sistēmu gadījumā no stimula stipruma būs atkarīga ne tikai audu elektriskā, bet arī fizioloģiskā (funkcionālā) reakcija, piemēram, kontrakcijas spēks. Šajā gadījumā spēka likums skanēs šādi: jo lielāks stimula spēks, jo lielāks līdz noteiktai robežai, uzbudināmo audu reakcija. Šo ierobežojumu noteiks auduma funkcionalitāte.

Minimālā spēka reakcija - tikko pamanāma kontrakcija - notiks, kad stimuls sasniegs sliekšņa vērtību. Tajā pašā laikā muskuļu šķiedras ar zemāko ierosmes slieksni saruks.

Atbilde uz virssliekšņa stimulu būs lielāka un, tai pieaugot, kādu laiku palielinās arī, jo kontrakcijā tiek iesaistītas arvien jaunas muskuļu šķiedras, kurām ir augstāki ierosmes sliekšņi. Sasniedzot noteiktu stimula vērtību, kontrakcijas spēka pieaugums apstāsies, kas nozīmē, ka kontrakcijā tiek iesaistītas visas muskuļu šķiedras. Šo atbildi sauc maksimums, un stimula stipruma pakāpes, kas ir starp slieksni un maksimālo - submaksimāls.

supermaksimums pesimāls.

Spēka laika likums (force-duration)

Stimulēšanas efektivitāte ir atkarīga ne tikai no spēka, bet arī no tā darbības ilguma. Stimulēja darbības ilgums spēj kompensēt stimula spēka trūkumu un, ja tā trūkst, tomēr novest pie izplatoša darbības potenciāla rašanās, tāpēc ir svarīgi noteikt ne tikai sliekšņa spēku, bet stimula sliekšņa ilgums. Doktrīnu par hronaksiju kā sliekšņa laiku, kas nepieciešams ierosmes sākumam, radīja franču zinātnieks Lapičs.

Raksturo sakarība starp stimula stiprumu un ilgumu ilguma spēka likums- no stimula nogulsnes, kas izraisa ierosmes izplatīšanās procesu, ir apgriezti saistītas ar tā darbības ilgumu, ti, jo lielāks stimula spēks, jo mazāk laika tam jādarbojas ierosinājuma sākumam.Saistība starp stimula stiprumu un tā iedarbības ilgumu, kas nepieciešama dzīvas struktūras minimālas reakcijas rašanās gadījumā var ļoti labi izsekot uz tā sauktās spēka-laika līknes (Gorvega - Veisa - Lapika līkne) (4. att.).

No līknes izriet, ka strāva, kas ir zemāka par noteiktu minimālo vērtību, neizraisa ierosmi, lai cik ilgi tā darbotos, un neatkarīgi no tā, cik liels ir stimula stiprums, ja tā ilgums ir nepietiekams, reakcijas nebūs.

Minimālo stimula stiprumu, kas ar neierobežotu darbības laiku spēj izraisīt ierosmi, sauca par Lapiku. reobāze.Īsāko stimula darbības ilgumu ar vienas reobāzes spēku, kas ir pietiekams reakcijas rašanās, sauc - noderīgs laiks.

Rīsi. 5. Membrānas potenciāla izmaiņas un depolarizācijas kritiskais līmenis ar lēnu (A) un strauju (B) kairinošās strāvas stipruma pieaugumu.

Lēnām augoša stimula iedarbībā uzbudinājums notiek ar daudz lielāku spēku, jo uzbudināmie audi pielāgojas šī stimula darbībai, ko sauc. naktsmītnes. Izmitināšana ir saistīta ar faktu, ka lēni augoša stimula ietekmē uzbudināmo audu membrānā palielinās depolarizācijas kritiskais līmenis. Samazinoties stimula spēka pieauguma ātrumam līdz noteiktai minimālajai vērtībai, darbības potenciāls vispār nerodas.

Iemesls ir tāds, ka membrānas depolarizācija ir sākuma stimuls divu procesu sākumam: ātra, kas palielina nātrija caurlaidību un tādējādi izraisa darbības potenciāla rašanos, un lēna, kas izraisa nātrija caurlaidības inaktivāciju. un līdz ar to darbības potenciāla beigas. Strauji palielinoties stimulam, nātrija caurlaidības palielinājumam ir laiks sasniegt ievērojamu vērtību, pirms notiek nātrija caurlaidības inaktivācija. Lēnām palielinoties strāvai, priekšplānā izvirzās inaktivācijas procesi, kas noved pie sliekšņa paaugstināšanās vai AP ģenerēšanas iespējas izslēgšanas.

Spēja pielāgot dažādas struktūras nav vienāda. Tas ir visaugstākais motoro nervu šķiedrās un viszemākais sirds muskuļos, zarnu gludajos muskuļos un kuņģī.

Polārie kairinājuma likumi.

Papildus vispārējiem kairinājuma likumiem, kas ir piemērojami jebkuriem stimuliem, konstantes darbības likumus raksturo īpaši likumi. elektriskā strāva, kuras iziešana caur nervu vai muskuļu šķiedru izraisa miera un uzbudināmības membrānas potenciāla izmaiņas elektrodu ar dažādu lādiņu pielietošanas vietā. Ņemiet vērā, ka mēs runājam par līdzstrāvu, nevis par maiņstrāvu, kuras darbība ir pilnīgi specifiska.

Līdzstrāvas polārās darbības likums.

Likumam nav viennozīmīga formulējuma un tas raksturo membrānas potenciāla izmaiņas un membrānas ierosmes iespējamību elektrodu pielietošanas vietā. Tā kā šajā gadījumā vienmēr rodas elektriskā strāva, kas virzīta no pozitīvā lādiņa apgabala uz negatīvā lādiņa apgabalu, tad visvairāk vispārējs skats likums skan šādi: ierosme rodas, kad uz šūnu iedarbojas izejoša strāva. Ienākošās strāvas iedarbībā notiek pretējas izmaiņas - hiperpolarizācija un uzbudināmības samazināšanās, ierosme nenotiek.

Ar ārpusšūnu stimulāciju katoda reģionā (-) notiek ierosme. Ar intracelulāro stimulāciju ierosmes rašanās gadījumā intracelulārajam elektrodam ir jābūt pozitīvai zīmei (6. att.).

Rīsi. 6. Izmaiņas, kas rodas nervu šķiedrā intracelulārās stimulācijas laikā (A, D) un ārpusšūnu stimulācijas laikā anoda (B) un katoda (C) rajonā. Bultiņa parāda elektriskās strāvas virzienu.

Jāņem vērā, ka ierosmes ierosināšanas mehānismu nosaka ne tik daudz strāvas virziens, cik elektroda lādiņš. Turklāt ir svarīgi, vai elektriskā ķēde aizveras vai atveras. Tāpēc pilnīgākā versijā līdzstrāvas polaritātes likums izklausās šādi: kad strāva ir aizvērta, ierosme notiek zem katoda (-), un, kad strāva tiek atvērta, zem anoda (+) .

Patiešām, kad ķēde ir aizvērta, katoda (-) pielietojuma zonā samazinās pozitīvais potenciāls membrānas ārējā pusē, samazinās membrānas lādiņš, tas aktivizē Na + pārnešanas mehānismu. šūna, kamēr membrāna depolarizējas. Tiklīdz depolarizācija sasniedz kritisko līmeni (KUD)), audi tiek satraukti - tiek ģenerēts AP.

Anoda (+) pielietojuma zonā palielinās pozitīvais potenciāls membrānas ārējā pusē, notiek membrānas hiperpolarizācija un ierosme nenotiek.

Šajā gadījumā audu uzbudināmība vispirms samazinās, palielinoties sliekšņa potenciālam, un pēc tam sāk palielināties tā samazināšanās rezultātā, jo anods samazina inaktivēto no sprieguma atkarīgo Na kanālu skaitu. ACF nobīdās uz augšu un pie noteiktas hiperpolarizējošās strāvas stipruma pakāpeniski sasniedz membrānas potenciāla sākotnējās vērtības līmeni.

Atverot līdzstrāvu, membrānas potenciāls zem anoda atgriežas normālā stāvoklī, vienlaikus sasniedzot CUD; šajā gadījumā audi ir satraukti - tiek palaists AP ģenerēšanas mehānisms.

Fizioloģiskā elektrotona likums .

Šis likums dažkārt tiek apvienots ar iepriekšējo, taču atšķirībā no tā tas raksturo izmaiņas nevis membrānas potenciālā, bet gan audu uzbudināmībā, kad caur to iet līdzstrāva. Turklāt tas ir piemērojams tikai ārpusšūnu kairinājuma gadījumā.

Uzbudināmības izmaiņas ir diezgan sarežģītas un ir atkarīgas gan no elektroda virsmai pieliktā lādiņa, gan no strāvas ilguma, tāpēc kopumā likumu var formulēt šādi: līdzstrāvas iedarbību uz audiem pavada tā uzbudināmības izmaiņas (7. attēls) .

Rīsi. 7. Uzbudināmības izmaiņas līdzstrāvas iedarbībā uz audiem zem katoda (-) un anoda (+).

Kad līdzstrāva iet caur nervu vai muskuļu, kairinājuma slieksnis zem katoda (-) un blakus esošajām zonām samazinās membrānas depolarizācijas dēļ - palielinās uzbudināmība. Anoda pielietošanas zonā ir paaugstināts kairinājuma slieksnis, t.i., uzbudināmība samazinās membrānas hiperpolarizācijas dēļ. Šīs uzbudināmības izmaiņas zem katoda un anoda sauc elektrotonis(elektroniskas uzbudināmības izmaiņas). Uzbudināmības palielināšanos zem katoda sauc katelektrotons, un uzbudināmības samazināšanās zem anoda, aneelektrotons.

Turpinot līdzstrāvas darbību, sākotnējais uzbudināmības pieaugums zem katoda tiek aizstāts ar tā samazināšanos, t.s. katoda depresija. Sākotnējo uzbudināmības samazināšanos zem anoda aizstāj ar tā palielināšanos - anodiskā paaugstināšana. Tajā pašā laikā katoda pielietošanas zonā tiek inaktivēti nātrija kanāli, un anoda zonā samazinās kālija caurlaidība un samazinās sākotnējā nātrija caurlaidības inaktivācija.

PRAKTISKIE UZDEVUMI

1. Bioloģiskā potenciāla komponentu analīze.

Tiek raksturots viens ierosmes cikls elektrogrāfiskā, funkcionālā un elektroķīmiskā rādītājiem.

Pirmais tiek reģistrēts kā darbības potenciāla (AP) līkne, kas atspoguļo membrānas potenciāla izmaiņas viena ierosmes cikla laikā.

Otrais ir saistīts ar membrānas uzbudināmības izmaiņām un ir grafiski atspoguļots uzbudināmības izmaiņu līknē

Trešais raksturo uzbudināmas šūnas plazmas membrānas elektrisko stāvokli, ko nodrošina tās transporta sistēmas katrā darbības potenciāla attīstības fāzē.

Šos stāvokļus nodrošinošo procesu analīze reāllaikā ļauj izprast ierosmes procesa fizioloģisko būtību un mehānismu, līdz ar to izskaidrot un prognozēt šūnas reakciju uz tās kairinājumu. Tā var būt nozīmi nervu sistēmas darbības pamatā esošo mehānismu izpētē, gan fizioloģisko, gan garīgo procesu regulēšanā.

Aprīkojums: darbības potenciāla (AP) reģistrēšanas shēmas.

Darba saturs. Analizējiet AP darbības potenciāla attīstības fāzes uz uzbudināmas šūnas membrānas pēc pieejamajām shēmām (8. att.).

Protokola formulēšana.

1. Skicējiet PD; marķējiet tās fāzes.

2. Atzīmējiet jonu strāvu virzienu, kas raksturo katru no darbības potenciāla fāzēm.

3. Salīdziniet AP fāzes un šūnu uzbudināmības svārstības, izskaidrojiet šūnu neuzbudināmības cēloņus dažās AP attīstības fāzēs.

4. Raksturojiet membrānas stāvokli katrā AP attīstības fāzē, izskaidrojiet, kāpēc pat pie augstākās stimulācijas frekvences AP rašanās šūnā ir diskrēts raksturs.

2. Nervu un muskuļu audu ierosmes sliekšņa noteikšana.

Nervu un muskuļu audiem ir atšķirīga uzbudināmība. Uzbudināmības mērs ir ierosmes slieksnis, stimula minimālais stiprums, kas var izraisīt ierosmes procesu. Muskulī radušās ierosmes indikators ir tā kontrakcija.

Lai noteiktu nervu ierosmes slieksni, nervam tiek uzlikti elektrodi. Šo stimulācijas veidu sauc netiešs kairinājums. Sasniedzot strāvas stipruma slieksni, nervā notiek izplatīšanās ierosme, kas, sasniedzot muskuļu, izraisa tā kontrakciju. Elektriskās strāvas stiprums, kas izraisa minimālo kontrakciju, atspoguļo nerva uzbudināmību.

Tiek saukta tieša ietekme uz muskuļu šķiedrām, kad kairinošie elektrodi atrodas uz paša muskuļa tiešs kairinājums. Ar šo eksperimenta iestatījumu muskuļu kontrakcija notiek, sasniedzot muskuļu šķiedru ierosmes slieksni, tās spēks raksturo muskuļa uzbudināmību.

Salīdzinot netiešās un tiešās stimulācijas sliekšņa vērtības, var spriest par atšķirību nervu un muskuļu uzbudināmībā. Mērījumi liecina, ka netiešās stimulācijas slieksnis ir mazāks nekā tiešās stimulācijas slieksnis, tāpēc nerva uzbudināmība ir augstāka nekā muskuļa uzbudināmība.

Darba saturs. Salieciet neiromuskulārās sagatavošanas iestatījumus (skatīt iepriekšējo sesiju). Sagatavo vardes neiromuskulāro preparātu, ko statīvā vertikālā stāvoklī nostiprina kaļķakmens cīpsla no apakšas un ceļa locītava no augšas.

Novietojiet sēžas nervu uz elektrodiem, uzvelciet to plāns slānis vate, bagātīgi samitrināta ar Ringera šķīdumu. Piestipriniet muskuļa Ahileja cīpslu ar vītni pie rakstīšanas sviras, kuras svira ir piestiprināta pie kimogrāfa cilindra virsmas. Pievienojiet stimulatoru tīklam un iestatiet tā slēdžus uz vēlamajiem stimulācijas parametriem: frekvence - 1 imp/s, ilgums - 1 ms, amplitūda - "0" un, lēnām griežot strāvas stipruma regulēšanas pogu, atrodiet tā minimālo stiprumu (stimulācijas slieksni). ), kas izraisa minimālu muskuļu kontrakciju. Šī vērtība būs nerva ierosmes slieksnis.

Pierakstiet muskuļu kontrakciju netiešās muskuļu stimulācijas laikā kimogrāfā.

Pēc tam nosakiet ierosmes slieksni muskuļus. Lai to izdarītu, izmantojiet notīrītos vadu galus kā kairinošus elektrodus, kurus aptiniet ap muskuli tā nenervu zonā. Nosakiet minimālo strāvu, kas izraisa sliekšņa kontrakciju, t.i. tiešas muskuļu stimulācijas slieksnis. Pierakstiet kimogrammu.

Veiciet ierakstu apturētā kimogrāfa lentē, pēc katras stimulācijas pagriežot bungu ar roku.

Protokola formulēšana.

1. Piezīmju grāmatiņā uzzīmējiet eksperimenta diagrammu.

2. Ielīmējiet iegūto kimogrammu piezīmju grāmatiņā un izdariet tajā atzīmes atbilstoši standartam (9. att.).

2. Salīdziniet tiešas un netiešas muskuļu stimulācijas sliekšņa vērtības.

3. Novērtējiet nervu un muskuļu uzbudināmību, salīdzinot to ierosmes sliekšņus. Kāds ir šo vērtību atšķirību iemesls.

4. Kāda ir nerva un muskuļa ierosmes sliekšņu atšķirības bioloģiskā nozīme.

Rīsi. 9. Kimogramma ierosmes sliekšņa noteikšanai

nervu un muskuļu.

a - netiešs kairinājums; b - tiešs kairinājums;

3. Ar dažāda stipruma kairinājuma iegūtā efekta reģistrēšana.

Reakciju, kas novērota, palielinoties stimula stiprumam, raksturo spēka likums. Tā kā skeleta muskuļos spēka likums izpaužas tikai ar elektrisku, bet arī ar funkcionālu reakciju - var novērot kontrakcijas spēku, tā izpausmi un izvērtēt likumsakarību.

Kad stimuls sasniedz sliekšņa vērtību, muskuļu šķiedras, kurām ir viszemākais ierosmes slieksnis, saruks - notiks tikko pamanāma kontrakcija. Atbilde uz virssliekšņa stimulu būs lielāka un, tai pieaugot, kādu laiku palielinās arī, jo kontrakcijā tiek iesaistītas arvien jaunas muskuļu šķiedras, kurām ir augstāki ierosmes sliekšņi. Sasniedzot noteiktu stimula vērtību, kontrakcijas spēka pieaugums apstāsies. Šo atbildi sauc maksimums, un stimula spēks, kas to izraisa - optimāls. Tiek saukti kairinājumi, kuru intensitāte ir virs sliekšņa, bet mazāka par maksimumu. submaksimāls. Stimulēšanas spēka palielināšanās virs maksimuma kādu laiku neietekmē reakcijas lielumu. Šo stimulēšanas spēku sauc supermaksimāls vai supramaksimāls. Bet ar pietiekami lielu stimula spēka pieaugumu reakcijas spēks sāk samazināties. Šo stimula spēka daudzumu sauc pesimāls.

Pesimālā reakcija ir noteikta robeža, līdz kurai reakcija var pieaugt. Šīs robežas pārsniegšanai sporta, intelektuālās, emocionālās un jebkādas citas slodzes laikā rezultāta iegūšanai nav nekādas fizioloģiskas nozīmes.

Pesimālo spēku darbība ir saistīta ar inhibīcijas attīstību, kas rodas pastāvīgas un ilgstošas ​​depolarizācijas rezultātā.

Aprīkojums: kimogrāfs, universāls statīvs ar vertikālo miogrāfu, kairinošie elektrodi, elektriskais stimulators, sagatavošanas instrumentu komplekts, papīrs, ūdens, Ringera šķīdums. Darbs tiek veikts pie vardes.

Darba saturs. Salieciet iestatījumu darbam ar neiromuskulāro preparātu. Sagatavo vardes neiromuskulāro preparātu, ko statīvā vertikālā stāvoklī nostiprina kaļķakmens cīpsla no apakšas un ceļa locītava no augšas. Novietojiet sēžas nervu uz elektrodiem, uzlieciet uz tā plānu vates kārtu, kas bagātīgi samitrināta Ringera šķīdumā. Piestipriniet muskuļa Ahileja cīpslu ar vītni pie rakstīšanas sviras, kuras svira ir piestiprināta pie kimogrāfa cilindra virsmas. Pievienojiet stimulatoru tīklam un iestatiet tā slēdžus uz vēlamajiem stimulācijas parametriem: ilgums - 1 ms, amplitūda - "0". Nospiežot vienu starta pogu un lēnām pagriežot pašreizējā spēka regulēšanas pogu, atrodiet tās spēku, kas izraisa minimālu muskuļu kontrakciju. Ierakstiet miogrāfā minimālo muskuļu kontrakciju.

Turpiniet palielināt stimulācijas intensitāti un katru reizi ierakstiet kimogrāfā muskuļu reakciju uz šo stimulāciju. Ņemiet vērā, kad, sasniedzot noteiktu stimulācijas intensitāti, muskuļu reakcija pārstāj palielināties, palielinoties kairinājuma stiprumam. Būs mazākais kairinājuma spēks, pie kura jūs reģistrējat spēcīgāko muskuļu kontrakciju maksimālais spēks kairinājumu.

Turpinot palielināt stimulācijas intensitāti, pārliecinieties, ka reakcija vispirms paliek nemainīga un pēc tam samazinās. Tātad jūs reģistrēsit optimālās un pesimālās muskuļu reakcijas uz kairinājumu.

Protokola formulēšana.

1. Piezīmju grāmatiņā uzzīmējiet eksperimenta diagrammu

1. Ielīmējiet iegūto kimogrammu un atzīmējiet to, kas raksturo stimula stiprumu un reakcijas kvalitāti.

2. Aprakstiet attiecības starp stimulācijas stiprumu un reakciju saskaņā ar spēka likumu sarežģītām sistēmām.

10. attēls. Gastrocnemius muskuļa kontrakciju amplitūdas atkarība

vardes no kairinājuma spēka. Stimulēšanas spēka palielināšana

apzīmēti zem kimogrammas ar atbilstoša garuma bultiņām

4. Spēka-ilguma līknes konstruēšana, pamatojoties uz vardes neiromuskulārā preparāta eksperimenta rezultātiem.

Izveidot sakarību starp darbības stimula stiprumu un ilgumu, raksturojot spēka un laika likums iespējams ar stimulatora palīdzību, izmantojot raidītā pulsa ilguma regulēšanu (5. att., iepriekšējā nodarbība). Kā izpētes objektu var izmantot vardes neiromuskulāro preparātu.

Aprīkojums: kimogrāfs, universāls statīvs ar vertikālo miogrāfu, kairinošie elektrodi, elektriskais stimulators, sagatavošanas instrumentu komplekts, papīrs, ūdens, Ringera šķīdums. Darbs tiek veikts pie vardes.

Darba saturs. Salieciet iestatījumu darbam ar neiromuskulāro preparātu. Sagatavot vardes neiromuskulāro preparātu, kas tiek fiksēts statīvā, savienots ar miogrāfu un sagatavots muskuļu kontrakciju fiksēšanai.

Iestatiet impulsa ilguma slēdzi minimālajā pozīcijā - 0,05 ms un izvēlieties stimulācijas amplitūdu, kas izraisa sliekšņa muskuļu kontrakciju. Pierakstiet tā vērtību. Precīzākai novērošanai varat ierakstīt atbildes lielumu kimogrāfā.

Pēc tam palieliniet ilgumu, pārvietojot Duration Divider pogu uz 0,1, un ieslēdziet to pašu stimulācijas intensitāti. Jūs redzēsit virssliekšņa muskuļu reakciju. Samaziniet stimula amplitūdu, lai iegūtu tādu pašu sliekšņa reakciju.

Tātad, izmantojot ilgumus - 0,15, 0,2, 0,25, 0,3, 0,5 ms utt., saskaņojiet tos ar amplitūdu, kas rada sliekšņa efektu. Reģistrējiet strāvas sliekšņa vērtību katram stimula ilgumam.

Protokola formulēšana.

1. Aizpildiet tabulu, ievadot tajā stimulācijas amplitūdas, kas atbilst katram stimula ilgumam.

2. Izveidojiet spēka - ilguma līkni, norādiet uz tās Lapika iegūtos raksturlielumus.

3. Paskaidrojiet, kāpēc no noteikta brīža tiek zaudēta saistība starp stimula stiprumu un ilgumu.

5. Kairinājuma intensitātes pieauguma ātruma vērtības noteikšana.

Reakcija uz kairinājumu rodas tikai ar pietiekami straujām tā intensitātes izmaiņām. Lēnām palielinoties strāvai, efekta nav. Tāpēc elektriskās strāvas iedarbībā saraušanās notiek brīdī, kad tā tiek ieslēgta un izslēgta. Tas izskaidrojams ar akomodācijas fenomenu, kura pamatā ir membrānas potenciāla lieluma izmaiņas un membrānas depolarizācijas kritiskais līmenis ar lēnām stimula spēka izmaiņām. Šo efektu var novērot uz vardes neiromuskulāro preparātu.

Aprīkojums: kimogrāfs, universāls statīvs ar vertikālo miogrāfu, kairinošie elektrodi, elektriskais stimulators, sagatavošanas instrumentu komplekts, papīrs, ūdens, Ringera šķīdums. Darbs tiek veikts pie vardes.

Darba saturs. Samontējiet aparātu darbam ar neiromuskulāro preparātu, kā aprakstīts iepriekšējā darbā.

Nosakiet stimulācijas slieksni, pēc tam iestatiet sprieguma dalītāja pogu uz apakšsliekšņa vērtību, pie kuras zāles nereaģē uz stimulāciju. Aizveriet ķēdi un nosūtiet strāvu objektam. Ieslēdziet kimogrāfu un ļoti vienmērīgi un lēni palieliniet stimulācijas intensitāti līdz vērtībai, kas ievērojami pārsniedz slieksni. Muskulis nesaraujas.

Pagrieziet sprieguma dalītāja pogu līdz sprieguma vērtībai, kas pārsniedz slieksni, un nosūtiet vienreizēju stimulu zālēm. Ievērojiet muskuļu reakciju.

Protokola formulēšana.

1. Uzzīmējiet strāvas līkni

6. Līdzstrāvas polārās darbības izpēte

Izmantojot līdzstrāvu kā kairinošu līdzekli, tika atzīmēts, ka tā iedarbojas uz uzbudināmiem audiem tikai ķēdes slēgšanas un atvēršanas brīžos. Kad ķēde ir aizvērta, zem katoda notiek efektīvs audu kairinājums un ierosme, un, kad ķēde tiek atvērta, zem anoda. Šī līdzstrāvas iezīme fizioloģijā ir pazīstama kā polārais likums.

Aprīkojums: kimogrāfs, miogrāfs, elektroniskais stimulators, preparēšanas instrumentu komplekts, Ringera šķīdums aukstasiņu dzīvniekiem, nepolarizējošie elektrodi, amonjaka šķīdums, pipete. Pētījuma objekts ir vardes (sēžas nerva - kājas muskuļa) neiromuskulārais preparāts.

Darba saturs. Sagatavo neiromuskulāru preparātu ar pēdu. Novietojiet nervu uz nepolarizējamiem elektrodiem tā, lai tie būtu pēc iespējas tālāk viens no otra. Pievienojiet elektrodus stimulatoram. Iestatiet stimulatoru uz pastāvīgu strāvu un noregulējiet strāvu uz "vidējo" spriegumu. Aizveriet ķēdi un pēc 5-7 sekundēm atveriet to. Neiromuskulārā preparāta muskulis sarausies, veidojot un pārtraucot ķēdi nervu šķiedru ierosināšanas un izplatīšanās muskuļu šķiedrās rezultātā.

Sasieniet nervu ar saiti starp nepolarizējošiem elektrodiem un uzmanīgi uzklājiet novokaīna šķīduma pilienu izveidotajam mezglam. Pēc 3-5 minūtēm atkārtojiet strāvas aizvēršanas un atvēršanas eksperimentu. Šajā gadījumā, ja katods atrodas tuvāk muskulim ("dilstošā strāva"), kontrakcija notiks tikai īssavienojuma gadījumā. Ja anods atrodas tuvāk muskulim ("strāva uz augšu"), kontrakcija notiks tikai atvēršanai.

◄ att. 12. Uzstādīšanas shēma līdzstrāvas polārās darbības izpētei.

Protokola formulēšana.

1. Uzzīmējiet eksperimenta diagrammu, aprakstiet rezultātus.

2. Izdariet secinājumu par ierosmes vietu un iespējamību nervā, aizverot un atverot līdzstrāvas ķēdi trijos iespējamās situācijas: A, B - neiromuskulārā preparāta sākotnējais stāvoklis, B, C - pēc nerva apstrādes ar novokaīnu

kairinājumu	Uzbudinājuma iespēja aizvērtā stāvoklī	Uzbudinājuma iespēja atverot

3. Izskaidrojiet ierosmes mehānismu katrā konkrētajā gadījumā.

TĒMAS APGLABĀŠANAS KONTROLE.

Pārbaudes uzdevums nodarbībai “Uzbudināmie audi. Kairinājuma likumi"

1. Stimuli, kura uztverei šis receptors ir specializējies evolūcijas procesā un kas izraisa ierosmi minimālā kairinājuma līmenī, sauc:

1. Slieksnis;

2. Apakšslieksnis;

3. Virsslieksnis;

5. Pietiekami;

2. Kairinājuma slieksnis ir atkarīgs no:

1. No stimula spēka;

2. No stimula ilguma;

3. No stimula spēka un ilguma kombinācijas;

4. No šķiedras stāvokļa;

5. Ne no kā nav atkarīgs;

3. Uzbudināmo audu kairinājuma slieksnis:

1. Tieši proporcionāls šo audu uzbudināmībai;

2. Apgriezti proporcionāls šo audu uzbudināmībai;

3. tieši proporcionāls šo audu vadītspējai;

4. Apgriezti proporcionāls šo audu vadītspējai;

5. Jo augstāks, jo lielāka ir šo audu labilitāte;

4. Šķiedru uzbudināmība:

1. Sasniedz minimālo vērtību miera potenciāla līmenī;

2. Sasniedz minimālo vērtību darbības potenciāla pīķa punktā;

3. Repolarizācijas procesā sasniedz minimālo vērtību;

4. Sasniedz minimālo vērtību, kad tiek sasniegts kritiskais depolarizācijas līmenis;

5. Nav atkarīgs no membrānas potenciāla izmaiņām;

5. Repolarizācijas fāzes mehānisms ir:

1. Kālija jonu iekļūšana šūnā un nātrija-kālija sūkņa aktivizēšana;

2. Kālija un nātrija jonu iekļūšana šūnā;

3. Kālija jonu izdalīšanās no šūnas stiprināšana un nātrija-kālija sūkņa aktivizēšana;

4. Nātrija jonu plūsmas pastiprināšana šūnā un nātrija-kālija sūkņa aktivizēšana;

5. Nātrija-kālija sūkņa aktivizēšana;

6. Struktūras pakļaujas spēka likumam:

1. Sirds muskulis;

2. Viss skeleta muskuļi;

3. Viena muskuļu šķiedra

4. Viena nervu šķiedra;

7. Plazmas membrānas depolarizācijas procesu nodrošina:

1. Membrānas caurlaidības palielināšanās Na + joniem;

2. Membrānas caurlaidības palielināšanās K + joniem;

3. Samazināta membrānas caurlaidība Na + joniem;

4. Samazināta membrānas caurlaidība K + joniem;

5. Nātrija - kālija ATPāzes darba aktivizēšana;

8. Vienas muskuļu šķiedras kontrakcijas amplitūda ar neierobežotu stimula spēka pieaugumu:

1. Samazinās;

2. Palielinās;

3. Vispirms samazinās, tad palielinās;

4. Vispirms palielinās, tad samazinās;

5. Paliek nemainīgs;

9. Spēka pessims ir situācija, kurā:

1. stimula spēka palielināšanās noved pie reakcijas samazināšanās;

2. stimula spēka palielināšanās izraisa reakcijas palielināšanos;

3. stimula spēka palielināšanās vairs neizraisa reakcijas palielināšanos;

4. Samazinot stimula spēku, samazinās reakcija;

5. Samazinot stimula spēku, palielinās reakcija;

10. Minimālo laiku, kurā jādarbojas dubultai reobāzes strāvai, lai izraisītu ierosmi, sauc:

1. Reakcijas laiks;

2. Reobase;

3. Hronaksija;

4. Adaptācija;

5. Noderīgs laiks;

11. Noslēdzot līdzstrāvas ķēdes polus, zem anoda esošā nerva uzbudināmība:

1. Pieaugums;

2. Samazinās;

3. Vispirms paceļas, tad krīt;

4. Vispirms iet uz leju, tad iet uz augšu;

5. Nemainās;

12. Likumu, saskaņā ar kuru uzbudināma struktūra reaģē uz sliekšņa un virssliekšņa stimuliem ar maksimāli iespējamo reakciju, sauc:

1. Spēka likums;

2. Ilguma likums;

3. Likums "visu vai neko";

4. Gradienta likums;

5. Polārais kairinājuma likums;

13. Kairinājuma (uzbudinājuma) slieksnis ir:

1. Minimālais stimula stiprums, kas var izraisīt lokālu reakciju audos;

2. Minimālais stimula spēks, kas var izraisīt ierosmes procesu audos;

3. Kairinošs līdzeklis, kas var izraisīt uzbudinājuma procesu audos;

4. Kairinošs līdzeklis, kas var izraisīt kritisku depolarizācijas līmeni audos;

5. Reakcija, kas rodas, ja uz audiem iedarbojas adekvāts stimuls;

14. Audu labilitāti sauc:

1. Audu spēja tikt uzbudinātam zemsliekšņa stimula iedarbībā;

2. Audu spēja uzbudināties sliekšņa un virssliekšņa stimula iedarbībā;

3. Audu spēja nereaģēt uz zemsliekšņa stimula darbību;

4. Audu spēja vairoties bez izkropļojumiem ierosināšanas veidā maksimāli noteikto.

secīgu stimulu biežums;

5. Audu spēja ilgstoši ģenerēt darbības potenciālu, nezaudējot to amplitūdu;

15. Negatīvās pēdas potenciālās audu uzbudināmības fāzē:

1. Palielināsies, jo palielināsies membrānas potenciāls;

2. Samazināt, jo samazināsies sliekšņa potenciāls;

3. Samazināt, jo palielināsies sliekšņa potenciāls;

4. Palielināt, jo samazināsies membrānas potenciāls;

5. Samazināsies, jo palielināsies membrānas potenciāls;

1. spēka likums- audu reakcijas stipruma atkarība no stimula stipruma. Stimulēšanas spēka palielināšanos noteiktā diapazonā pavada reakcijas apjoma palielināšanās. Lai uzbudinājums notiktu, stimulam jābūt pietiekami spēcīgam – slieksnim vai virs sliekšņa. Izolētā muskulī pēc redzamu kontrakciju parādīšanās, sasniedzot stimulu spēka slieksni, turpmāka stimulu spēka palielināšana palielina muskuļu kontrakcijas amplitūdu un spēku. Hormona darbība ir atkarīga no tā koncentrācijas asinīs. Ārstēšanas ar antibiotikām efektivitāte ir atkarīga no ievadītās zāļu devas.

Sirds muskulis pakļaujas likumam "visu vai neko" - tas nereaģē uz apakšsliekšņa stimulu, pēc stimula spēka sliekšņa sasniegšanas visu kontrakciju amplitūda ir vienāda.

2. Stimulēšanas ilguma likums. Stimulam jādarbojas pietiekami ilgi, lai izraisītu uzbudinājumu. Stimulēšanas sliekšņa stiprums ir apgriezti saistīts ar tā ilgumu, t.i. vājam stimulam, lai izraisītu reakciju, jādarbojas ilgāku laiku. Sakarību starp stimula stiprumu un ilgumu pētīja Gūrvegs (1892), Veiss (1901) un Lapiks (1909). Minimālo līdzstrāvu, kas izraisa ierosmi, sauc par Lapiku reobāze. Vismazāk laika, kuras laikā sliekšņa stimulam jādarbojas, lai izraisītu reakciju labs laiks. Ar ļoti īsiem stimuliem uzbudinājums nenotiek neatkarīgi no tā, cik spēcīgs ir stimuls. Tā kā uzbudināmības sliekšņa vērtība svārstās plašā diapazonā, koncepcija tika ieviesta hronaksija- laiks, kurā jādarbojas dubultotās reobāzes (sliekšņa) strāvai, lai izraisītu ierosmi. Metode (hronaksimetrija) tiek izmantota klīniski, lai noteiktu neiromuskulārā aparāta uzbudināmību neiroloģiskajā klīnikā un traumatoloģijā. Dažādu audu hronaksija ir atšķirīga: skeleta muskuļos tas ir 0,08-0,16 ms, gludajos muskuļos - 0,2-0,5 ms. Ar ievainojumiem un slimībām palielinās hronaksija. No spēka un laika likuma arī izriet, ka pārāk īslaicīgi stimuli neizraisa ierosmi. Fizioterapijā tiek izmantotas ultraaugstfrekvences (UHF) strāvas, kurām ir īss darbības periods katram viļņam, lai audos iegūtu termiski terapeitisku efektu.

3.Uzbudinājuma gradienta likums.

Lai izraisītu uzbudinājumu, stimula stiprumam ar laiku jāpalielinās pietiekami ātri. Lēnām palielinoties stimulējošās strāvas stiprumam, reakciju amplitūda samazinās vai reakcija vispār nenotiek.

Līkne "spēka ilgums"

A-slieksnis (reobāze); B-dubultā reobāze; a - strāvas lietderīgais laiks, b - hronaksija.

4. Polārais kairinājuma likums

Atklāja Pflugers 1859. gadā. Ar ārpusšūnu elektrodu atrašanās vietu ierosme notiek tikai zem katoda (negatīvā pola) tiešās elektriskās strāvas aizvēršanas (ieslēgšanās, darbības uzsākšanas) brīdī. Atvēršanas (darbības pārtraukšanas) brīdī zem anoda notiek ierosme. Anoda pielietošanas zonā uz neirona virsmas (līdzstrāvas avota pozitīvais pols) palielinās pozitīvais potenciāls membrānas ārējā pusē - attīstās hiperpolarizācija, samazinās uzbudināmība un sliekšņa vērtības pieaugums. Ar katoda (negatīvā elektroda) ekstracelulāro atrašanās vietu ārējās membrānas sākotnējais pozitīvais lādiņš samazinās - membrāna depolarizējas un neirons tiek uzbudināts.

(membrānas potenciāla izmaiņas tiešas elektriskās strāvas ietekmē uz uzbudināmiem audiem).

Pfluger (1859)

Līdzstrāva parāda savu kairinošo iedarbību tikai ķēdes aizvēršanas un atvēršanas brīdī.

Kad līdzstrāvas ķēde ir aizvērta, zem katoda notiek ierosme; kad to atver anods.

Uzbudināmības izmaiņas zem katoda.

Kad līdzstrāvas ķēde ir slēgta zem katoda (tie darbojas kā apakšslieksnis, bet ilgstošs stimuls), uz membrānas notiek ilgstoša ilgstoša depolarizācija, kas nav saistīta ar membrānas jonu caurlaidības izmaiņām, bet gan ir saistīta uz jonu pārdali ārpusē (ievada pie elektroda) un iekšpusē - katjons pārvietojas uz katodu.

Līdz ar membrānas potenciāla nobīdi arī kritiskās depolarizācijas līmenis pāriet uz nulli. Atverot līdzstrāvas ķēdi zem katoda, membrānas potenciāls ātri atgriežas sākotnējā līmenī, un EAP lēnām, tāpēc palielinās slieksnis, samazinās uzbudināmība - Verigo katoda depresija. Tādējādi tas notiek tikai tad, kad līdzstrāvas ķēde zem katoda ir aizvērta.

Uzbudināmības izmaiņas zem anoda.

Kad līdzstrāvas ķēde ir slēgta zem anoda (apakšslieksnis, ilgstošs stimuls), uz membrānas attīstās hiperpolarizācija, jo joni pārdalās abās membrānas pusēs (nemainot membrānas jonu caurlaidību) un no tā izrietošās līmeņa nobīdes. kritiskā depolarizācija pret membrānas potenciālu. Līdz ar to samazinās slieksnis, palielinās uzbudināmība - anodiskā eksaltācija.

Kad ķēde tiek atvērta, membrānas potenciāls ātri atjaunojas sākotnējā līmenī un sasniedz pazeminātu kritiskās depolarizācijas līmeni, un tiek ģenerēts darbības potenciāls. Tādējādi ierosme notiek tikai tad, kad tiek atvērta līdzstrāvas ķēde zem anoda.

Membrānas potenciāla nobīdes līdzstrāvas polu tuvumā sauc par elektrotoniskām.

Membrānas potenciāla izmaiņas, kas nav saistītas ar šūnu membrānas jonu caurlaidības izmaiņām, sauc par pasīvām.

Šūnu vai audu uzbudināmības izmaiņas tiešas elektriskās strāvas ietekmē sauc par fizioloģisko elektrotonu.Attiecīgi izšķir katelelektronu un anelektronu (uzbudināmības izmaiņas zem katoda un anoda).

12) Dibuā-Reimonda kairinājuma likums (akomodācija):

Līdzstrāvas kairinošā iedarbība ir atkarīga ne tikai no strāvas stipruma absolūtās vērtības vai tās blīvuma, bet arī no strāvas pieauguma ātruma laikā.

Lēnām augoša stimula iedarbībā uzbudinājums nenotiek, jo uzbudināmie audi pielāgojas šī stimula darbībai, ko sauc par izmitināšanu. Izmitināšana ir saistīta ar faktu, ka lēni augoša stimula ietekmē uzbudināmo audu membrānā palielinās depolarizācijas kritiskais līmenis.

Samazinoties stimula spēka pieauguma ātrumam līdz noteiktai minimālajai vērtībai, darbības potenciāls vispār nerodas. Iemesls ir tāds, ka membrānas depolarizācija ir sākuma stimuls divu procesu sākumam: ātra, kas palielina nātrija caurlaidību un tādējādi izraisa darbības potenciāla rašanos, un lēna, kas izraisa nātrija caurlaidības inaktivāciju. un līdz ar to darbības potenciāla beigas.

Lēnām palielinoties strāvai, priekšplānā izvirzās inaktivācijas procesi, kas noved pie sliekšņa palielināšanās vai AP ģenerēšanas iespējas izslēgšanas kopumā. Spēja pielāgot dažādas struktūras nav vienāda. Tas ir visaugstākais motoro nervu šķiedrās un viszemākais sirds muskuļos, zarnu gludajos muskuļos un kuņģī.

Strauji palielinoties stimulam, nātrija caurlaidības palielinājumam ir laiks sasniegt ievērojamu vērtību, pirms notiek nātrija caurlaidības inaktivācija.

Uzbudināmo audu izmitināšana

Stimuli raksturo ne tikai iedarbības spēks un ilgums, bet arī trieciena spēka pieauguma ātrums uz objektu laikā, t.i., gradients.

Stimulēšanas spēka pieauguma stāvuma samazināšanās noved pie ierosmes sliekšņa palielināšanās, kā rezultātā biosistēmas reakcija pie noteikta minimālā stāvuma pazūd pavisam. Šo parādību sauc par izmitināšanu.

Sakarība starp stimulācijas spēka pieauguma stāvumu un ierosmes lielumu ir noteikta gradienta likumā: dzīvās sistēmas reakcija ir atkarīga no stimulācijas gradienta: jo lielāks ir stimula pieauguma stāvums laikā. , jo lielāka, līdz zināmām robežām, funkcionālās reakcijas apjoms.

1. lekcija

DZĪVĀS VIELĀS REAĢĒŠANAS VISPĀRĒJĀS REGULĀCIJAS

Plāns:

1. Bioelektriskās parādības uzbudināmos audos. viens

2. Membrānas potenciāls. 3

3. Darbības potenciāls. 6

4. Uzbudināmo audu kairinājuma likumi. deviņi

Bioelektriskās parādības uzbudināmos audos

Spēja pielāgoties pastāvīgi mainīgajiem apstākļiem ārējā vide ir viena no galvenajām dzīves sistēmu iezīmēm. Organisma adaptīvo reakciju pamatā ir aizkaitināmība- spēja reaģēt uz dažādu faktoru darbību, mainot struktūru un funkcijas. Visiem dzīvnieku un augu organismu audiem ir uzbudināmība. Evolūcijas procesā notika pakāpeniska organisma adaptīvajā darbībā iesaistīto audu diferenciācija. Šo audu aizkaitināmība sasniedza visaugstāko attīstību un pārvērtās par jaunu īpašumu - uzbudināmība. Ar šo terminu saprot vairāku audu (nervu, muskuļu, dziedzeru) spēju reaģēt uz kairinājumu, radot ierosmes procesu. Uzbudinājums- tas ir sarežģīts fizioloģisks šūnu membrānas pagaidu depolarizācijas process, kas izpaužas kā specializēta audu reakcija (nervu impulsa vadīšana, muskuļu kontrakcija, dziedzera sekrēcija utt.). Uzbudināmība piemīt nervu, muskuļu un sekrēcijas audi, ko sauc par uzbudināmiem audiem. Dažādu audu uzbudināmība nav vienāda. Tās vērtība tiek lēsta saskaņā ar kairinājuma slieksnis- stimula minimālais stiprums, kas var izraisīt ierosmi. Tiek saukti mazāk spēcīgi stimuli apakšslieksnis, un jo stiprāks virsslieksnis.

Uzbudinoši stimuli var būt jebkuri ārēji (kas darbojas no vide) vai iekšējas (kas rodas pašā organismā) ietekmes. Visus kairinātājus pēc to rakstura var iedalīt trīs grupās: fiziskais(mehāniska, elektriskā, temperatūra, skaņa, gaisma), ķīmiska(sārmi, skābes un citas ķīmiskas vielas, tostarp ārstnieciskās) un bioloģiskā(vīrusi, baktērijas, kukaiņi un citas dzīvas būtnes).

Pēc bioloģisko struktūru pielāgošanās pakāpes to uztverei stimulus var iedalīt adekvātos un neadekvātos. Adekvāta sauc par stimuliem, kuru uztverei evolūcijas procesā ir īpaši pielāgota bioloģiskā struktūra. Piemēram, fotoreceptoriem adekvāts stimuls ir gaisma, baroreceptoriem - spiediena maiņa, muskuļiem - nervu impulss. neadekvāti sauc par tādiem stimuliem, kas iedarbojas uz struktūru, kas nav īpaši pielāgota to uztverei. Piemēram, muskulis var sarauties mehānisku, termisku, elektrisku stimulu ietekmē, lai gan nervu impulss tam ir adekvāts stimuls. Neatbilstošu stimulu sliekšņa stiprums ir daudzkārt lielāks nekā adekvātu stimulu sliekšņa stiprums.

Uzbudinājums ir sarežģīts fizikālo, ķīmisko un fizikāli ķīmisko procesu kopums, kura rezultātā notiek straujas un īslaicīgas izmaiņas elektriskais potenciāls membrānas.

Pirmos pētījumus par dzīvo audu elektrisko aktivitāti veica L. Galvani. Viņš vērsa uzmanību uz muskuļu kontrakciju uz vara āķa piekārtas vardes pakaļkāju preparāta, kas saskaras ar balkona dzelzs margām (Galvani pirmais eksperiments). Pamatojoties uz šiem novērojumiem, viņš secināja, ka kāju kontrakciju izraisa "dzīvnieku elektrība", kas rodas muguras smadzenēs un tiek pārnesta caur metāla vadītājiem (āķi un margām) uz muskuļiem.

Fiziķis A. Volta, atkārtojot šo pieredzi, nonāca pie cita secinājuma. Strāvas avots, viņaprāt, ir nevis muguras smadzenes un "dzīvnieku elektrība", bet potenciālu starpība, kas veidojas atšķirīgu metālu - vara un dzelzs - saskares punktā, un vardes neiromuskulārais preparāts ir tikai elektrības vadītājs. Reaģējot uz šiem iebildumiem, L. Galvani eksperimentu uzlaboja, izslēdzot no tā metālus. Viņš izgrieza sēžas nervu gar vardes kājas augšstilbu, pēc tam uzmeta nervu pāri apakšstilba muskuļiem, kas izraisīja muskuļu kontrakciju (Galvani otrais eksperiments), tādējādi pierādot "dzīvnieku elektrības" esamību.

Vēlāk Dubois-Reymond atklāja, ka bojātajai muskuļa zonai ir negatīvs lādiņš, bet nebojātai vietai ir pozitīvs lādiņš. Kad nervs tiek izmests starp bojātajām un nebojātajām muskuļa daļām, rodas strāva, kas kairina nervu un izraisa muskuļu kontrakciju. Šo strāvu sauca par miera strāvu vai bojājuma strāvu. Tātad tika parādīts, ka muskuļu šūnu ārējā virsma ir pozitīvi uzlādēta attiecībā pret iekšējo saturu.

Membrānas potenciāls

Miera stāvoklī starp šūnas membrānas ārējo un iekšējo virsmu pastāv potenciāla atšķirība, ko sauc membrānas potenciāls(MP) vai, ja tā ir uzbudināma audu šūna, - atpūtas potenciāls. Jo iekšējā puse membrāna ir negatīvi uzlādēta attiecībā pret ārējo, tad, ņemot ārējā šķīduma potenciālu par nulli, MP tiek ierakstīts ar mīnusa zīmi. Tās vērtība dažādās šūnās svārstās no mīnus 30 līdz mīnus 100 mV.

Pirmo teoriju par membrānas potenciāla izcelsmi un uzturēšanu izstrādāja Ju.Bernšteins (1902). Pamatojoties uz faktu, ka šūnu membrānai ir augsta kālija jonu caurlaidība un zema citu jonu caurlaidība, viņš parādīja, ka membrānas potenciāla vērtību var noteikt, izmantojot Nernsta formulu:

kur E m ir potenciālu starpība starp membrānas iekšējo un ārējo pusi; E k ir kālija jonu līdzsvara potenciāls; R ir gāzes konstante; T ir absolūtā temperatūra; n ir jonu valence; F ir Faradeja skaitlis; [K + ] ext - iekšējā un [K + ] n - ārējā kālija jonu koncentrācija.

1949.-1952.gadā. A. Hodžkins, E. Hakslijs, B. Katcs izveidoja modernu membrānas jonu teoriju, saskaņā ar kuru membrānas potenciālu nosaka ne tikai kālija jonu koncentrācija, bet arī nātrijs un hlors, kā arī nevienlīdzīgā caurlaidība. šūnu membrānas šiem joniem. Nervu un muskuļu šūnu citoplazmā ir 30-50 reizes vairāk kālija jonu, 8-10 reizes mazāk nātrija jonu un 50 reizes mazāk hlorīda jonu nekā ārpusšūnu šķidrumā. Membrānas caurlaidība joniem ir saistīta ar jonu kanāliem, olbaltumvielu makromolekulām, kas iekļūst lipīdu slānī. Daži kanāli ir atvērti visu laiku, citi (atkarīgi no sprieguma) atveras un aizveras, reaģējot uz izmaiņām magnētiskajā laukā. Sprieguma kanālus iedala nātrija, kālija, kalcija un hlorīda kanālos. Fizioloģiskā miera stāvoklī membrāna nervu šūnas 25 reizes labāk caurlaidīgi kālija joniem nekā nātrija joniem.

Tādējādi saskaņā ar atjaunināto membrānas teoriju jonu asimetrisko sadalījumu abās membrānas pusēs un ar to saistīto membrānas potenciāla radīšanu un uzturēšanu nosaka gan membrānas selektīva caurlaidība dažādiem joniem, gan to koncentrācija abās membrānas pusēs. membrānu, un precīzāk, membrānas potenciāla vērtību var aprēķināt pēc formulas:

kur P K, P Na, P C l - caurlaidība kālija, nātrija un hlora joniem.

Membrānas polarizācija miera stāvoklī ir izskaidrojama ar atvērtu kālija kanālu klātbūtni un kālija koncentrācijas transmembrānu gradientu, kas noved pie intracelulārā kālija daļas izdalīšanās šūnu apkārtējā vidē, t.i. līdz pozitīva lādiņa parādīšanās uz membrānas ārējās virsmas. Organiskie anjoni ir lielmolekulārie savienojumi, kuriem šūnas membrāna ir necaurlaidīga, radot negatīvu lādiņu uz membrānas iekšējās virsmas. Tāpēc, jo lielāka ir kālija koncentrācijas atšķirība abās membrānas pusēs, jo vairāk kālija izdalās un jo augstākas MP vērtības. Kālija un nātrija jonu pārejai caur membrānu pa to koncentrācijas gradientu galu galā vajadzētu novest pie šo jonu koncentrācijas izlīdzināšanas šūnā un tās vidē. Bet dzīvās šūnās tas nenotiek, jo šūnu membrānā ir nātrija-kālija sūkņi, kas nodrošina nātrija jonu izvadīšanu no šūnas un kālija jonu ievadīšanu tajā, strādājot ar enerģijas patēriņu. Tie arī tieši piedalās MF veidošanā, jo laika vienībā no šūnas tiek izņemts vairāk nātrija jonu nekā tiek ievadīts kālijs (attiecībā 3:2), kas nodrošina pastāvīgu pozitīvo jonu strāvu no šūnas. . To, ka nātrija izdalīšanās ir atkarīga no vielmaiņas enerģijas pieejamības, pierāda fakts, ka dinitrofenola iedarbībā, kas bloķē vielmaiņas procesus, nātrija izdalīšanās samazinās aptuveni 100 reizes. Tādējādi membrānas potenciāla rašanās un saglabāšana ir saistīta ar šūnu membrānas selektīvo caurlaidību un nātrija-kālija sūkņa darbību.

Ja neirons tiek kairināts caur citoplazmā esošo elektrodu ar īslaicīgiem dažāda lieluma depolarizējošas elektriskās strāvas impulsiem, tad, reģistrējot membrānas potenciāla izmaiņas caur citu elektrodu, var novērot šādas bioelektriskās reakcijas: elektrotoniskais potenciāls; lokālā reakcija un darbības potenciāls (1. att.).

Rīsi. 1. Membrānas potenciāla izmaiņas depolarizējošu un hiperpolarizējošu stimulu ietekmē: a - elektrotoniskais potenciāls; b - vietējā reakcija; c – darbības potenciāls; d – hiperpolarizācija; d - kairinājums.

Ja tiek pielietoti kairinājumi, kuru lielums nepārsniedz 0,5 no kairinājuma sliekšņa, tad membrānas depolarizācija tiek novērota tikai stimula darbības laikā. Tā ir pasīvā elektrotoniskā depolarizācija (elektroniskais potenciāls). Elektrotoniskā potenciāla attīstība un izzušana notiek eksponenciāli (palielinās), un to nosaka kairinošās strāvas parametri, kā arī membrānas īpašības (tās pretestība un kapacitāte). Elektrotoniskā potenciāla attīstības laikā membrānas caurlaidība joniem praktiski nemainās.

vietējā reakcija. Palielinoties apakšsliekšņa stimulu amplitūdai no 0,5 līdz 0,9 no sliekšņa vērtības, membrānas depolarizācijas attīstība nenotiek taisnā līnijā, bet gan pa S formas līkni. Depolarizācija turpina pieaugt pat pēc stimulācijas pārtraukšanas un pēc tam izzūd salīdzinoši lēni. Šo procesu sauc par vietējo reakciju. Vietējai reakcijai ir šādas īpašības:

1) notiek zemsliekšņa stimulu ietekmē;

2) atrodas pakāpeniskā atkarībā no stimula stipruma (neievēro likumu "visu vai neko"); lokalizēts stimula darbības vietā un nav spējīgs izplatīties lielos attālumos;

3) var izplatīties tikai lokāli, kamēr tā amplitūda strauji samazinās;

4) lokālās reakcijas spēj summēt, kas izraisa membrānas depolarizācijas palielināšanos.

Vietējās reakcijas attīstības laikā palielinās nātrija jonu plūsma šūnā, kas palielina tās uzbudināmību. Lokālā reakcija ir eksperimentāla parādība, tomēr saskaņā ar iepriekš minētajām īpašībām tā ir tuva tādām parādībām kā lokālas neizplatīšanās ierosmes process un ierosinošais postsinaptiskais potenciāls (EPSP), kas notiek depolarizējošās darbības ietekmē. ierosinošie mediatori.

darbības potenciāls

Rīcības potenciāls (AP) rodas uz uzbudināmo šūnu membrānām sliekšņa vai virssliekšņa vērtības stimula ietekmē, kas palielina membrānas caurlaidību nātrija joniem. Nātrija joni sāk iekļūt šūnā, kas noved pie membrānas potenciāla lieluma samazināšanās - membrānas depolarizācijas. Samazinoties magnētiskajam laukam līdz kritiskam depolarizācijas līmenim, atveras no sprieguma atkarīgie nātrija kanāli un membrānas caurlaidība šiem joniem palielinās 500 reizes (20 reizes pārsniedzot kālija jonu caurlaidību). Nātrija jonu iekļūšanas citoplazmā un to mijiedarbības ar anjoniem rezultātā potenciālu starpība uz membrānas pazūd, un pēc tam šūnas membrāna tiek uzlādēta (lādiņa inversija, pārtēriņš) - membrānas iekšējā virsma tiek pozitīvi uzlādēta ar attiecībā pret ārējo (par 30-50 mV), pēc tam aizveras nātrija kanāli un atveras ar spriegumu saistīti kālija kanāli. Kālija izdalīšanās rezultātā no šūnas sākas miera stāvoklī esošā membrānas potenciāla sākotnējā līmeņa atjaunošanas process - membrānas repolarizācija. Ja šo kālija vadītspējas palielināšanos novērš, ievadot tetraetilamoniju, kas selektīvi bloķē kālija kanālus, membrāna repolarizējas daudz lēnāk. Nātrija kanālus var bloķēt ar tetrodotoksīnu un atbloķēt, pēc tam ievadot enzīmu pronāzi, kas sadala olbaltumvielas.

Tādējādi ierosmes (AP paaudzes) pamatā ir nātrija membrānas vadītspējas palielināšanās, ko izraisa tā depolarizācija līdz sliekšņa (kritiskajam) līmenim.

Darbības potenciālam ir šādas fāzes:

1. Prespike - lēnas membrānas depolarizācijas process līdz kritiskajam depolarizācijas līmenim (lokāls ierosinājums, lokāla reakcija).

2. Maksimālais potenciāls jeb smaile, kas sastāv no augšupejošās daļas (membrānas depolarizācija) un lejupejošās daļas (membrānas repolarizācija).

3. Negatīvs trases potenciāls - no kritiskā depolarizācijas līmeņa līdz sākotnējam membrānas polarizācijas līmenim (trace depolarization).

4. Pozitīvais izsekošanas potenciāls - membrānas potenciāla palielināšanās un tā pakāpeniska atgriešanās sākotnējā vērtībā (trace hiperpolarizācija).

Attīstoties darbības potenciālam, notiek audu uzbudināmības fāzes izmaiņas (2. att.). Membrānas sākotnējās polarizācijas stāvoklis (membrānas miera potenciāls) atbilst normālam uzbudināmības līmenim. Prespike periodā palielinās audu uzbudināmība. Šo uzbudināmības fāzi sauc par paaugstinātu uzbudināmību (primāro eksaltāciju). Šajā laikā membrānas potenciāls tuvojas kritiskajam depolarizācijas līmenim, tāpēc papildu stimuls, pat ja tas ir mazāks par slieksni, var novest membrānu līdz kritiskajam depolarizācijas līmenim. Smailes (pīķa potenciāla) attīstības laikā šūnā notiek lavīnai līdzīga nātrija jonu plūsma, kuras rezultātā membrāna tiek uzlādēta un tā zaudē spēju ar ierosmi reaģēt uz stimuliem pat ar virssliekšņa stiprumu. Šo uzbudināmības fāzi sauc absolūta ugunsizturība(absolūta neuzbudināmība). Tas ilgst līdz membrānas uzlādes beigām un notiek tāpēc, ka nātrija kanāli tiek inaktivēti.

2. att. Viena ierosmes cikla (A) un uzbudināmības fāžu (B) attiecība.

Priekš: a ir miera stāvoklī esošais membrānas potenciāls; b - vietējā atbilde vai EPSP; c – darbības potenciāla augšupejošā fāze (depolarizācija un inversijas); d – darbības potenciāla dilstošā fāze (repolarizācija); e – negatīvais izsekošanas potenciāls (trases depolarizācija); e – pozitīvs izsekošanas potenciāls (trases hiperpolarizācija).

B: a - sākotnējais uzbudināmības līmenis; b - paaugstinātas uzbudināmības fāze; c – absolūtās ugunsizturības fāze; d – relatīvās ugunsizturības fāze; e – pārdabiskas uzbudināmības fāze; e - subnormālas uzbudināmības fāze.

Pēc membrānas uzlādes fāzes beigām tās uzbudināmība pakāpeniski tiek atjaunota sākotnējā līmenī - fāzē relatīvā ugunsizturība. Tas turpinās, līdz tiek atjaunots membrānas lādiņš, sasniedzot kritisko depolarizācijas līmeni. Tā kā šajā periodā miera stāvoklī esošais membrānas potenciāls vēl nav atjaunots, audu uzbudināmība tiek samazināta un jauns ierosinājums var rasties tikai virssliekšņa stimula ietekmē.

Uzbudināmības samazināšanās relatīvās ugunsizturības fāzē ir saistīta ar daļēju nātrija kanālu inaktivāciju un kālija kanālu aktivāciju. Negatīvā izsekošanas potenciāla periods atbilst paaugstinātam uzbudināmības līmenim (sekundārās eksaltācijas fāze). Tā kā membrānas potenciāls šajā fāzē ir tuvāks kritiskajam depolarizācijas līmenim, salīdzinot ar miera stāvokli (sākotnējā polarizācija), stimulācijas slieksnis tiek pazemināts un zemsliekšņa stipruma stimulu ietekmē var rasties jauns ierosinājums.

Pozitīvā izsekošanas potenciāla attīstības periodā samazinās audu uzbudināmība - fāze subnormāla uzbudināmība(sekundārā ugunsizturība). Šajā fāzē palielinās membrānas potenciāls (membrānas hiperpolarizācijas stāvoklis), attālinoties no kritiskā depolarizācijas līmeņa, paaugstinās kairinājuma slieksnis un jauns ierosinājums var rasties tikai virssliekšņa stimulu iedarbībā. Membrānas ugunsizturība ir sekas tam, ka nātrija kanāls sastāv no paša kanāla (transporta daļas) un vārtu mehānisma, ko kontrolē elektriskais lauks membrānas. Paredzēts, ka kanālā ir divu veidu “vārti”: ātrās aktivizēšanas vārti (m) un lēnās inaktivācijas vārti (h). "Vārti" var būt pilnībā atvērti vai aizvērti, piemēram, nātrija kanālā miera stāvoklī, "vārti" m ir aizvērti, un "vārti" ir atvērti. Samazinoties membrānas lādiņam (depolarizācijai), sākotnējā brīdī ir atvērti "vārti" m un h - kanāls spēj vadīt jonus. Pa atvērtiem kanāliem joni pārvietojas pa koncentrāciju un elektroķīmisko gradientu. Tad tiek aizvērti inaktivācijas "vārti", t.i. kanāls ir atspējots. Atjaunojot MP, inaktivācijas vārti lēnām atveras, savukārt aktivizācijas vārti ātri aizveras un kanāls atgriežas sākotnējā stāvoklī. Membrānas hiperpolarizācijas pēdas var rasties trīs iemeslu dēļ: pirmkārt, nepārtraukta kālija jonu izdalīšanās; otrkārt, hlora kanālu atvēršana un šo jonu iekļūšana šūnā; treškārt, uzlabots nātrija-kālija sūkņa darbs.

Uzbudināmo audu kairinājuma likumi

Šie likumi atspoguļo noteiktu saistību starp stimula darbību un uzbudināmo audu reakciju. Kairinājuma likumi ietver: spēka likumu, Dubois-Reymond kairinājuma likumu (pielāgošanos), spēka un laika likumu (force-duration).

Spēka likums: jo lielāks ir stimula stiprums, jo lielāks ir reakcijas apjoms. Saskaņā ar šo likumu darbojas skeleta muskuļi. Tās kontrakciju amplitūda pakāpeniski palielinās, palielinoties stimula stiprumam, līdz tiek sasniegtas maksimālās vērtības. Tas ir saistīts ar faktu, ka skeleta muskuļi sastāv no daudzām muskuļu šķiedrām ar dažādu uzbudināmību. Uz sliekšņa stimuliem reaģē tikai šķiedras ar visaugstāko uzbudināmību, savukārt muskuļu kontrakcijas amplitūda ir minimāla. Stimulēšanas spēka palielināšanās noved pie to šķiedru pakāpeniskas iesaistīšanās, kurām ir mazāka uzbudināmība, tāpēc palielinās muskuļu kontrakcijas amplitūda. Kad reakcijā piedalās visas konkrētā muskuļa muskuļu šķiedras, turpmāka stimula spēka palielināšanās neizraisa kontrakcijas amplitūdas palielināšanos.

Dibuā-Reimonda kairinājuma likums (akomodācija): līdzstrāvas stimulējošā iedarbība ir atkarīga ne tikai no strāvas stipruma absolūtās vērtības, bet arī no strāvas pieauguma ātruma laikā. Lēnām pieaugošas strāvas iedarbībā ierosme nenotiek, jo uzbudināmie audi pielāgojas šī stimula darbībai, ko sauc par izmitināšanu. Izmitināšana ir saistīta ar faktu, ka lēni augoša stimula ietekmē membrānā palielinās depolarizācijas kritiskais līmenis. Kad stimula spēka pieauguma ātrums samazinās līdz noteiktai minimālajai vērtībai, AP nenotiek, jo membrānas depolarizācija ir sākuma stimuls divu procesu sākumam: ātram, kas izraisa nātrija palielināšanos. caurlaidību un tādējādi izraisot darbības potenciāla parādīšanos un lēnu, kas noved pie nātrija caurlaidības inaktivācijas un tā rezultātā - līdz darbības potenciāla beigām. Strauji palielinoties stimulam, nātrija caurlaidības palielinājumam ir laiks sasniegt ievērojamu vērtību, pirms notiek nātrija caurlaidības inaktivācija. Lēnām palielinoties strāvai, priekšplānā izvirzās inaktivācijas procesi, kā rezultātā palielinās AP ģenerēšanas slieksnis. Spēja pielāgot dažādas struktūras nav vienāda. Tas ir visaugstākais motoro nervu šķiedrās un viszemākais sirds muskuļos, zarnu gludajos muskuļos un kuņģī.

3. att. Atkarība starp strāvas stiprumu un tās darbības laiku: A - reobāze; B - dubultā reobāze; B - laika spēka līkne; a ir strāvas lietderīgais laiks; b - hronaksija

Spēka laika likums: Līdzstrāvas kairinošā iedarbība ir atkarīga ne tikai no tās lieluma, bet arī no laika, kurā tā darbojas. Jo lielāka strāva, jo mazāk laika tai jāiedarbojas uz uzbudināmiem audiem, lai izraisītu ierosmi (3. att.). Spēka ilguma atkarības pētījumi ir parādījuši, ka tai ir hiperbolisks raksturs. Strāva, kas ir mazāka par noteiktu minimālo vērtību, neizraisa ierosmi neatkarīgi no tā, cik ilgi tā darbojas, un jo īsāki strāvas impulsi, jo mazāk kaitinoši. Šīs atkarības iemesls ir membrānas kapacitāte. Ļoti "īsajām" strāvām nav laika izlādēt šo kapacitāti līdz kritiskajam depolarizācijas līmenim. Tiek saukts minimālais strāvas daudzums, kas var izraisīt ierosmi ar neierobežotu darbības laiku reobāze. Tiek saukts laiks, kurā strāva, kas vienāda ar reobāzi, izraisa ierosmi labs laiks. Hronaksija- minimālais laiks, kurā strāva, kas vienāda ar divām reobāzēm, izraisa reakciju.

Literatūra

1. Cilvēka fizioloģija / Red. Pokrovskis V.M., Korotko G.F. - M.: Medicīna, 2003. - 656 lpp.

2. Fiļimonovs V.I. Vispārējās un klīniskās fizioloģijas ceļvedis. – M.: Medicīna informācijas aģentūra, 2002. - 958 lpp.

3. Fundamentālā un klīniskā fizioloģija / Red. A. G. Kamkins, A. A. Kamenskis. – M.: Academia, 2004. – 1072 lpp.