Valērijs Viktorovičs Šulgovskis Neirofizioloģijas pamati mācību grāmata augstskolu studentiem. Hipokampa fizioloģija

Nosūtiet savu labo darbu zināšanu bāzē ir vienkārši. Izmantojiet zemāk esošo veidlapu

Labs darbs uz vietni">

Studenti, maģistranti, jaunie zinātnieki, kuri izmanto zināšanu bāzi savās studijās un darbā, būs jums ļoti pateicīgi.

Publicēts http://www.allbest.ru/

Neirofizioloģija

Elektroniskā mācību grāmata

Saskaņā ar GEF-VPO 2010

Katunova V.V.

Polovinkina E.O.

Ņižņijnovgoroda, 2013

Katunova V.V., Polovinkina E.O.,

Neirofizioloģija: elektroniskā mācību grāmata. - Ņižņijnovgoroda: NIMB, 2013.

Šī mācību grāmata ir īss pielāgots izglītojošās un metodiskās publikācijas pārskatījums: Šulgovskis V.V. Neirofizioloģijas pamati: mācību grāmata augstskolu studentiem. - M.: Aspect Press, 2005. - 277 lpp. nervu šūnu smadzeņu reflekss

Tas iezīmē mūsdienu priekšstatus par šūnu darbību un nervu regulējumu, kā arī ķermeņa galveno darbību sarežģīto hierarhisko regulēšanu.

Šī elektroniskā mācību grāmata sastāv no vairākiem strukturālajiem blokiem. Tajā iekļauta kursa "Neirofizioloģija" programma, studentu zināšanu pārraudzības sistēma, glosārijs un galvenās šīs disciplīnas apguvei ieteicamās zinātniskās literatūras saraksts, kā arī atbalstošie lekciju konspekti.

Kurss iepazīstina studentus ar nervu audu darbības pamatprincipiem, dažādu centrālās sistēmas struktūru funkcionēšanu. nervu sistēma.

Kursa galvenie jēdzieni ir: ierosināšanas un kavēšanas procesi, beznosacījuma un nosacīti refleksi, smadzeņu integratīvā darbība, uzvedības psihofizioloģiskie pamati. Šis kurss ir balstīts uz divu sadzīves fizioloģisko skolu teorētiskajām nostādnēm - I.P. Pavlovs un A.A. Ukhtomskis.

Liela uzmanība tiek pievērsta nervu procesu sensorās un kortikālās organizācijas izpētei saistībā ar cilvēka garīgo darbību, kas palīdz izprast garīgo procesu norises mehānismus, garīgo un fizioloģisko komponentu attiecības uzvedībā. Šāda izpratne ir īpaši aktuāla ar to, ka tā ļauj studentam apzināties nervu sistēmas darbības sarežģīto hierarhisko struktūru un dažādu ķermeņa funkciju kontroles principus.

Materiāls ir iesniegts ar cerībām izmantot zināšanas no neirofizioloģijas un fizioloģijas jomas psiholoģiskajā praksē.

Neirofizioloģija ir pamats turpmākai tādu disciplīnu attīstībai kā: "Psihofizioloģija", "Augstākās fizioloģija". nervu darbība", "Klīniskā psiholoģija".

© Katunova V.V., 2013

© NOU VPO "Ņižņijnovgorodas Vadības un biznesa institūts", 2013

IEVADS

Neirofizioloģija ir dzīvnieku un cilvēku fizioloģijas nozare, kas pēta nervu sistēmas un tās galveno struktūrvienību – neironu – funkcijas. Izmantojot mūsdienu elektrofizioloģiskās tehnikas, tiek pētīti neironi, neironu mezgli, nervu centri un to mijiedarbība.

Neirofizioloģija nepieciešama, lai izprastu psihofizioloģisko procesu mehānismus, attīstītu komunikatīvās funkcijas, piemēram, runas, domāšanas, uzmanības. Tas ir cieši saistīts ar neirobioloģiju, psiholoģiju, neiroloģiju, klīnisko neirofizioloģiju, elektrofizioloģiju, etoloģiju, neiroanatomiju un citām zinātnēm, kas nodarbojas ar smadzeņu izpēti.

Galvenās grūtības cilvēka nervu sistēmas izpētē slēpjas faktā, ka tās fizioloģiskie procesi un garīgās funkcijas ir ārkārtīgi sarežģītas. Psihologi šīs funkcijas pēta ar savām metodēm (piemēram, ar speciālu testu palīdzību pēta cilvēka emocionālo stabilitāti, līmeni garīgo attīstību un citas psihes īpašības). Psihes īpašības psihologs pēta bez “saistīšanas” ar smadzeņu struktūrām, t.i., psihologu interesē pati garīgās funkcijas organizācija, bet ne tas, kā tās īstenošanā darbojas atsevišķas smadzeņu daļas. funkcija. Tikai salīdzinoši nesen, pirms vairākiem gadu desmitiem, parādījās tehniskās iespējas noteiktu garīgo funkciju īpašību - uztveres, uzmanības, - fizioloģijas (smadzeņu bioelektriskās aktivitātes reģistrēšana, asinsrites sadalījuma izpēte utt.) atmiņa, apziņa utt. Jaunu pieeju kopums cilvēka smadzeņu pētniecībā, fiziologu zinātnisko interešu sfērā psiholoģijas jomā un noveda pie šo zinātņu rašanās pierobežas zonā jauna zinātne- psihofizioloģija. Tas noveda pie divu zināšanu jomu - psiholoģijas un fizioloģijas - savstarpējas iespiešanās. Tāpēc fiziologam, kurš pēta cilvēka smadzeņu funkcijas, ir nepieciešamas psiholoģijas zināšanas un šo zināšanu pielietojums savā praktiskais darbs. Bet psihologs nevar iztikt bez smadzeņu objektīvo procesu fiksēšanas un izpētes ar elektroencefalogrammu, izsaukto potenciālu, tomogrāfisko pētījumu u.c. palīdzību.

1. Kursu programma

1.1. Paskaidrojuma piezīme

Šajā programmā ir izklāstīti neirofizioloģijas pamati saskaņā ar pašreizējā federālā štata izglītības standarta prasībām šai disciplīnai.

Sīki apskatītas centrālās nervu sistēmas fizioloģijas galvenās sadaļas, tās galvenie virzieni, problēmas un uzdevumi. Jebkuru garīgās darbības veidu lielā mērā nosaka cilvēka nervu sistēmas darbība, tāpēc zināšanas par tās funkcionēšanas pamatlikumiem psihologiem ir absolūti nepieciešamas. Lielākā daļa no esošajām mācību grāmatām par centrālās nervu sistēmas fizioloģiju ir gadu desmitiem vecas, un speciālā literatūra par šo tēmu studentiem ir maz pieejama nepietiekamas sagatavošanas un materiāla nepieejamības dēļ. Lekciju kursā studenti iepazīstas ne tikai ar iedibinātajiem priekšstatiem par nervu sistēmas darbu, bet arī mūsdienīgi skati par tās darbību.

Disciplīnas iecelšana. Šis kurss ir paredzēts augstskolu studentiem, kuri studē "Psiholoģijas" virzienā. Akadēmiskā disciplīna "Neirofizioloģija" ir BEP apmācības virziena "030300 Psiholoģija" profesionālā cikla (B.2) pamata (vispārējās profesionālās) daļas sastāvdaļa.

Disciplīnas studiju mērķis. Disciplīna "Neirofizioloģija" ietver studentu ideju un prasmju veidošanos un attīstību, lai izprastu sarežģītākos augstāko dzīvnieku un cilvēku smadzeņu darbības likumus. Ņemot vērā smadzeņu darbības likumus, kuru pamatā ir refleksu refleksijas princips ārpasauli, izprast dzīvnieku un cilvēku uzvedības sarežģītās izpausmes, tostarp garīgos procesus.

Disciplīnas uzdevumi:

Veidot skolēnu izpratni par svarīgākajiem smadzeņu darbības modeļiem;

Par centrālās nervu sistēmas funkcionēšanas refleksu principu;

O fizioloģiskais mehānisms x dzīvnieku un cilvēku uzvedības pamatā, ieskaitot garīgos procesus;

Par galvenajām zinātnes problēmām un apspriežamajiem jautājumiem mūsdienu neirofizioloģijā;

Sagatavot studentus iegūto zināšanu pielietošanai konkrēta fizioloģiskā pētījuma īstenošanā.

Prasības šīs disciplīnas studijas pabeigušajam studenta sagatavotības līmenim. Šīs disciplīnas apguves rezultātā absolventam ir jābūt šādām vispārējām kultūras kompetencēm (OC):

spēja un vēlme:

Izpratne par mūsdienu pasaules attēla koncepcijām, kas balstītas uz veidotu pasaules uzskatu, apgūstot dabas un sociālo zinātņu, kultūras zinātņu sasniegumus (OK-2);

Zinātniskās domāšanas kultūras pārvaldīšana, faktu un teorētisko pozīciju vispārināšana, analīze un sintēze (OK-3);

Tipisku problēmu risināšanai nepieciešamo kategoriju un metožu sistēmas izmantošana dažādās profesionālās prakses jomās (OK-4);

Bibliogrāfiskā un informācijas izguves darba veikšana ar sekojošu datu izmantošanu profesionālo problēmu risināšanā un zinātnisko rakstu, referātu, secinājumu uc sagatavošanā (OK-9);

profesionālās kompetences (PC):

spēja un vēlme:

Zināšanu pielietošana psiholoģijā kā zinātnē par psiholoģiskām parādībām, kategorijām un metodēm psihes funkcionēšanas un attīstības modeļu pētīšanai un aprakstīšanai (PC-9);

Profesionālo uzdevumu izpratne un izvirzīšana pētniecības un praktiskās darbības jomā (PC-10).

Veidoto kompetenču sastāvdaļas zināšanu, prasmju, mantas veidā. Disciplīnas "Neirofizioloģija" apguves rezultātā studentam:

Neirofizioloģijas pamatjēdzieni (saskaņā ar glosāriju);

Galvenie nervu audu ontoģenēzes, filoģenēzes un mikrostruktūras attīstības un veidošanās procesi;

Atsevišķa neirona funkcionālās organizācijas galvenie jēdzieni, tā ir neironu populācija un smadzenes kopumā; cilvēka dzīves antropometriskie, anatomiskie un fizioloģiskie parametri filo- un socioģenēzē.

Izmantojiet galvenos likumus, modeļus funkcionālajā organizācijā smadzeņu neirosubstrātā;

Izmantot bioloģiskos parametrus, lai izprastu cilvēka dzīves procesus;

Izmantojot konceptuālo aparātu, lai noteiktu un attēlotu dažādu smadzeņu struktūru neironu organizāciju;

Analizējiet smadzeņu modeļu veidošanas hierarhisko organizāciju

Attēlojiet smadzeņu un maņu sistēmu galveno bloku neironu organizāciju.

Modernas interneta informācijas sistēmas bibliogrāfiskā un informācijas izguves darbam CNS anatomijas jomā;

Galvenās teorijas un koncepcijas par atsevišķa neirona darbību, sensoro sistēmu neironu populācijām un smadzenēm kopumā

Centrālās nervu sistēmas neironu organizācijas galvenās shēmas, modeļi un modeļi;

Galvenās centrālās un perifērās nervu sistēmas funkcionālās organizācijas un attīstības teorijas un koncepcijas.

Kursa "Neirofizioloģija" pamatdisciplīnas ir centrālās nervu sistēmas anatomija, antropoloģija, vispārējā psiholoģija, vispārējā psihodiagnostika. Lai pabeigtu kursu, jābūt arī vispārīgas zināšanas bioloģijā (cilvēku un dzīvnieku anatomija un fizioloģija) kā daļa no skolas mācību programmas prasībām.

Darba formas: auditorijas un praktiskās nodarbības, studentu pašmācība.

Klases nodarbības notiek, izmantojot atbilstošus skolēnu aktivitāšu vizualizācijas un aktivizācijas līdzekļus. Programma izceļ lekciju un pašmācības loģiku un saturu. Tajā skolēni atradīs literatūru un sagatavošanā ieteicamos uzdevumus par katru tēmu.

Patstāvīgs darbs. Pētījums par izglītojošs materiāls pārcelts no mācībām klasē uz neatkarīgu izpēti un informācijas resursu identificēšanu zinātniskajās bibliotēkās un internetā šādās jomās:

Bibliogrāfija par neirofizioloģijas problēmām;

Neirofizioloģijas avotu publikācijas (tostarp elektroniskās);

zinātniskā literatūra par aktuāliem jautājumiem neirofizioloģija.

Loģistikas atbalsts disciplīnai. Lekciju telpa ar multimediju projektoru, portatīvo datoru un interaktīvo tāfeli.

Kontroles formas: programmēts uzdevums, tests.

1. daļa. Ievads disciplīnā

Fizioloģija bioloģijas zinātņu sistēmā. Neirofizioloģijas studiju priekšmets un objekts. metodoloģiski Mūsdienu neirofizioloģijas zinātniskie pamati. Mūsdienu neirofizioloģiskā eksperimenta tehnika.

Galvenie neirofizioloģijas attīstības posmi. Vadošie pašmāju un ārvalstu neirofiziologi, zinātniskās skolas.

Pašreizējā neirofizioloģijas attīstības posma raksturojums. Mūsdienu priekšstati par centrālās nervu sistēmas funkcijām, uzvedības un garīgo funkciju regulēšanas centrālajiem mehānismiem.

2. daļa. Cilvēka smadzeņu fizioloģija

Nodaļa 2.1. Šūna ir nervu audu pamatvienība

Neirons kā CNS strukturāla funkcionāla vienība. Neirona strukturālās un biofizikālās īpašības. Jēdziens par potenciālu izplatīšanos caur vadītāju struktūrām. Iesniegums P.K. Anokhin par intraneironālo apstrādi un sinaptisko ierosinājumu integrāciju. Jēdziens P.K. Anokhin par neirona integrējošo darbību.

Glia. Gliju šūnu veidi. Gliju šūnu funkcijas.

Sinapses struktūra. Sinapses klasifikācija. CNS sinaptiskās transmisijas mehānisms. Presinaptisko un postsinaptisko procesu raksturojums, transmembrānu jonu strāvas, darbības potenciāla rašanās vieta neironā. Uzbudinājuma sinaptiskās pārraides un ierosmes vadīšanas pazīmes pa centrālās nervu sistēmas nervu ceļiem. CNS mediatori.

Uzbudinājuma procesa pazīmes. Centrālā inhibīcija (I.M. Sechenov). Galvenie centrālās bremzēšanas veidi. presinaptiskā un postsinaptiskā inhibīcija. Savstarpēja un abpusēja kavēšana. Pesimālā inhibīcija. Inhibīcija, kam seko ierosināšana. Inhibējošo procesu funkcionālā nozīme. Inhibējošās neironu ķēdes. Mūsdienu idejas par centrālās kavēšanas mehānismiem.

Visparīgie principi CNS koordinācijas darbība. Savstarpīguma princips (N.E. Vvedensky, Ch. Sherington). Uzbudinājuma apstarošana CNS. Ierosinājuma konverģence un kopīga gala ceļa princips. Oklūzija. Secīgā indukcija. Atgriezeniskās saites princips un tā fizioloģiskā loma. Dominējošā fokusa īpašības. Mūsdienu idejas par CNS integratīvo darbību.

Nervu sistēmas mediatori. Opiātu receptori un smadzeņu opioīdi.

Nodaļa 2.2. smadzeņu sistēmu aktivizēšana

Smadzeņu aktivējošo sistēmu strukturālā un funkcionālā organizācija. Retikulāra veidošanās, talāmu nespecifiskie kodoli, limbiskā sistēma. Neirotransmiteru un neiropeptīdu loma miega un nomoda regulēšanā. Cilvēka nakts miega raksturojums. Pieauguša cilvēka nakts miega struktūra.

Nodaļa 2.3. Veģetatīvo funkciju un instinktīvās uzvedības regulēšanas fizioloģiskie mehānismi

Autonomās nervu sistēmas strukturālā un funkcionālā organizācija. Autonomā refleksa reflekss loks. Autonomās nervu sistēmas simpātiskās un parasimpātiskās nodaļas. Metasimpātiskā nervu sistēma un autonomās nervu sistēmas enterālais dalījums. Izejas signāla veidošanās veģetatīvā nervu sistēmā: hipotalāma un vientuļā trakta kodola loma. Autonomās nervu sistēmas neirotransmiteri un kotransmiteri. Mūsdienu idejas par autonomās nervu sistēmas funkcionālajām iezīmēm.

Endokrīnās sistēmas funkciju kontrole. Ķermeņa temperatūras regulēšana. Ūdens bilances kontrole organismā. ēšanas uzvedības regulēšana. Reg plkst seksuālās uzvedības regulēšana. Baiļu un dusmu nervu mehānismi. Mandeļu fizioloģija. Hipokampa fizioloģija. Motivāciju neirofizioloģija. neirof un stresa zioloģija.

3. daļa. Kognitīvās smadzenes

Nodaļa 3.1. Kustību fizioloģija

Centrālās nervu sistēmas darbības refleksu princips. I. P. Pavlova refleksu teorija. Determinisma princips, strukturalitātes princips, analīzes un sintēzes princips centrālās nervu sistēmas darbībā. Reflekss un reflekss loks (R. Dekarts, J. Prohaska). Refleksu veidi. Somatisko un autonomo refleksu refleksu loki. Nervu centru īpašības. Vienpusēja, aizkavēta ierosmes vadīšana caur nervu centru. Refleksa reakcijas atkarība no stimulācijas parametriem. ierosinājumu summēšana. Uzbudinājuma ritma transformācija. pēcefekts. Nervu centru nogurums. Nervu centru tonuss. Beznosacījuma un nosacīti refleksi (I.P. Pavlovs).

Kustību regulēšana. Muskuļi kā motoro sistēmu efektori. Muskuļu proprioreceptori un mugurkaula refleksi: stiepšanās reflekss. Mugurkaula kustību koordinācijas mehānismi. Stāja un tās regulēšana. Patvaļīgas kustības. Smadzenīšu un bazālo gangliju motoriskās funkcijas. Acu motora sistēma.

2. LEKCIJAS KOPSAVILKUMS

2. 1 Ievads disciplīnā

2.1.1. Zinātnes attīstības vēsture

Neirofizioloģija ir īpaša fizioloģijas nozare, kas pēta nervu sistēmas traucējumi, radās daudz vēlāk. Gandrīz līdz otrajam puse XIX gadsimta neirofizioloģija attīstījās kā eksperimentāla zinātne, kuras pamatā ir dzīvnieku izpēte. Patiešām, nervu sistēmas darbības "zemākās" (pamata) izpausmes dzīvniekiem un cilvēkiem ir vienādas. Šādas nervu sistēmas funkcijas ietver ierosmes vadīšanu gar nervu šķiedru, ierosmes pāreju no vienas nervu šūnas uz otru (piemēram, nervu, muskuļu, dziedzeru), vienkāršus refleksus (piemēram, ekstremitātes saliekšanu vai pagarināšanu) , salīdzinoši vienkāršu gaismas, skaņas, taustes un citu kairinātāju uztvere un daudzi citi. Tikai 19. gadsimta beigās zinātnieki sāka pētīt dažas sarežģītas elpošanas funkcijas, uzturot nemainīgu asins, audu šķidruma un dažu citu ķermeņa sastāvu. Veicot visus šos pētījumus, zinātnieki nekonstatēja būtiskas atšķirības nervu sistēmas darbībā gan kopumā, gan tās daļās, cilvēkiem un dzīvniekiem, pat ļoti primitīvām. Piemēram, mūsdienu eksperimentālās fizioloģijas rītausmā galvenais objekts bija varde. Tikai ar jaunu pētniecības metožu atklāšanu (pirmkārt nervu sistēmas darbības elektriskās izpausmes) sākās jauns posms smadzeņu funkciju izpētē, kad kļuva iespējams pētīt šīs funkcijas, nesagraujot smadzenes, neiejaucoties. ar tā funkcionēšanu, un vienlaikus pētot tās augstākās izpausmes.aktivitātes - signālu uztvere, atmiņas funkcijas, apziņa un daudzas citas.

Zināšanas, kas fizioloģijā bija pirms 50-100 gadiem, attiecās tikai uz mūsu ķermeņa orgānu (nieru, sirds, kuņģa u.c.) darbību, bet ne uz smadzenēm. Seno zinātnieku idejas par smadzeņu darbību ierobežoja tikai ārēji novērojumi: viņi uzskatīja, ka smadzenēs ir trīs sirds kambari, un senie ārsti katrā no tiem “ielika” vienu no garīgajām funkcijām.

Pagrieziena punkts smadzeņu funkciju izpratnē notika 18. gadsimtā, kad sāka izgatavot ļoti sarežģītus pulksteņu mehānismus. Piemēram, mūzikas kastes spēlēja mūziku, lelles dejoja, spēlēja mūzikas instrumentus. Tas viss lika zinātniekiem domāt, ka mūsu smadzenes ir zināmā mērā līdzīgas šādam mehānismam. Tikai 19. gadsimtā beidzot tika noteikts, ka smadzeņu funkcijas tiek veiktas pēc refleksa (reflecto - “atspīdēt”) principa. Taču pirmās idejas par cilvēka nervu sistēmas refleksu principu tālajā 18. gadsimtā formulēja filozofs un matemātiķis Renē Dekarts. Viņš uzskatīja, ka nervi ir dobas caurules, caur kurām dzīvnieku gari tiek pārnesti no smadzenēm, dvēseles sēdekļa, uz muskuļiem.

Neirofizioloģijas rašanās priekštecis bija zināšanu uzkrāšana par nervu sistēmas anatomiju un histoloģiju. Idejas par Nacionālās asamblejas funkcionēšanas reflekso principu tika izvirzītas jau 17. gadsimtā. R. Dekarts, un XVIII gs. un J. Prohaska, tomēr kā zinātne neirofizioloģija sāka attīstīties tikai 19. gadsimta pirmajā pusē, kad nervu sistēmas pētīšanai sāka izmantot eksperimentālās metodes. Neirofizioloģijas attīstību veicināja datu uzkrāšana par nervu sistēmas anatomisko un histoloģisko struktūru, jo īpaši tās struktūrvienības - nervu šūnas jeb neirona - atklāšana, kā arī nervu ceļu izsekošanas metožu izstrāde. par nervu šķiedru deģenerācijas novērošanu pēc to atdalīšanas no neirona ķermeņa.

XX gadsimta sākumā. C. Bell (1811) un F. Magendie (1822) neatkarīgi konstatēja, ka pēc mugurkaula aizmugurējo sakņu šķērsgriezuma jutīgums pazūd, un pēc priekšējo sakņu šķērsgriezuma kustības pazūd (t.i., aizmugurējās saknes pārraida nervu impulsus uz smadzenēm, un priekšējās - no smadzenēm). Pēc tam viņi sāka plaši izmantot dažādu smadzeņu struktūru griešanu un iznīcināšanu, un pēc tam to mākslīgo stimulāciju, lai noteiktu konkrētas funkcijas lokalizāciju nervu sistēmā.

Svarīgs solis bija I.M. Sečenovs (1863) centrālā inhibīcija - parādība, kad noteikta nervu sistēmas centra kairinājums izraisa nevis tā aktīvo stāvokli - ierosmi, bet gan aktivitātes nomākšanu. Kā tika parādīts vēlāk, ierosmes un inhibīcijas mijiedarbība ir visu veidu nervu darbības pamatā.

XIX 2. pusē - XX gadsimta sākumā. tika iegūta detalizēta informācija par dažādu nervu sistēmas daļu funkcionālo nozīmi un to refleksu aktivitātes pamatiem. Būtisku ieguldījumu centrālās nervu sistēmas funkciju izpētē sniedza N.E. Vvedenskis, V.M. Bekhterevs un K. Šeringtons. Smadzeņu stumbra lomu, galvenokārt sirds un asinsvadu darbības un elpošanas regulēšanā, lielā mērā noskaidroja F.V. Ovsjaņņikovs un N.A. Mislavskis, kā arī P. Flurans, smadzenītes lomā - L. Luciani. F.V. Ovsjaņņikovs noteica smadzeņu stumbra lomu un ietekmi uz sirds un asinsvadu darbību un elpošanu, bet L. Luciani - smadzenīšu lomu.

Smadzeņu pusložu smadzeņu garozas funkciju eksperimentāls pētījums tika uzsākts nedaudz vēlāk (vācu zinātnieki G. Fričs un E. Gicigs, 1870; F. Golcs, 1869; G. Munks u.c.), lai gan radās ideja par iespēju refleksu principu attiecināt uz garozas darbību jau 1863. gadā izstrādāja Sečenovs savā Smadzeņu refleksos.

Konsekventu eksperimentālu garozas funkciju pētījumu uzsāka I.P. Pavlovs, kurš atklāja kondicionētus refleksus un līdz ar to arī iespēju objektīvi reģistrēt garozā notiekošos nervu procesus.

I.P. Pavlovs izstrādāja ideju par I.M. Sečenovs "nosacītu refleksu fizioloģijas doktrīnas" formā. Viņam tiek piešķirta metode smadzeņu garozas "augstākā stāva" - smadzeņu pusložu - eksperimentālai izpētei. Šo metodi sauc par "nosacītu refleksu metodi". Viņš izveidoja pamata modeli, kā dzīvniekam (I. P. Pavlovs veica pētījumus ar suņiem, bet tas attiecas arī uz cilvēkiem) divus stimulus - vispirms nosacītus (piemēram, skaņas signāla skaņu) un pēc tam beznosacījumu (piemēram, suņa barošana ar gaļas gabaliņiem). Pēc noteikta skaita kombināciju tas noved pie tā, ka tikai skaņas signāla (nosacījuma signāla) iedarbībā sunim rodas barības reakcija (izdalās siekalas, suns laiza, vaimanā, skatās uz bļodu). ), t.i., ir izveidojies pārtikas kondicionēts reflekss. Patiesībā šī tehnika treniņu laikā ir zināma jau sen, taču I.P. Pavlovs padarīja to par spēcīgu instrumentu zinātniskie pētījumi smadzeņu funkcijas.

Fizioloģiskie pētījumi, apvienojumā ar smadzeņu anatomijas un morfoloģijas izpēti, noveda pie nepārprotama secinājuma – tieši smadzenes ir mūsu apziņas, domāšanas, uztveres, atmiņas un citu garīgo funkciju instruments.

Līdz ar to neirofizioloģijā radās virziens, kas par savu uzdevumu izvirzīja darbības mehānisma izpēti nervu šūnas un ierosmes un kavēšanas raksturs. To veicināja bioelektrisko potenciālu reģistrēšanas metožu atklāšana un izstrāde. Nervu audu un atsevišķu neironu elektriskās aktivitātes reģistrācija ļāva objektīvi un precīzi spriest, kur attiecīgā aktivitāte parādās, kā tā attīstās, kur un ar kādu ātrumu izplatās pa nervu audiem utt. Īpaši veicināja nervu darbības mehānismu izpēti G. Helmholts, E. Dubois-Reymond, L. German, E. Pfluger un Krievijā N.E. Vvedenskis, kurš ar telefonu pētīja nervu sistēmas elektriskās reakcijas (1884); V. Einthovens un pēc tam A.F. Samoilovs, izmantojot stīgu galvanometru, precīzi fiksēja nervu sistēmas īsas un vājas elektriskās reakcijas; Amerikāņu zinātnieki G. Bišops. J. Erlanger un G. Gasser (1924) ieviesa elektroniskos pastiprinātājus un osciloskopus neirofizioloģijas praksē. Pēc tam šie tehniskie sasniegumi tika izmantoti atsevišķu neiromotorisko vienību darbības pētīšanai (elektromiogrāfija), smadzeņu garozas kopējās elektriskās aktivitātes reģistrēšanai (elektroencefalogrāfija) utt.

2.1.2. Neirofizioloģijas metodes

Cilvēka smadzeņu izpētes metodes tiek nepārtraukti pilnveidotas. Tātad mūsdienu tomogrāfijas metodes ļauj redzēt cilvēka smadzeņu struktūru, to nesabojājot. Saskaņā ar viena no šiem pētījumiem - magnētiskās rezonanses (MRI) metodi - smadzenes tiek apstarotas. elektromagnētiskais lauksšim nolūkam izmantojot īpašu magnētu. Magnētiskā lauka iedarbībā smadzeņu šķidrumu (piemēram, ūdens molekulu) dipoli uzņem savu virzienu. Pēc ārējā magnētiskā lauka noņemšanas dipoli atgriežas sākotnējā stāvoklī, un parādās magnētiskais signāls, ko uztver īpaši sensori. Pēc tam šī atbalss tiek apstrādāta, izmantojot jaudīgu datoru, un parādīta monitora ekrānā, izmantojot datorgrafikas metodes. Tā kā ārējā magnēta radīto ārējo magnētisko lauku var padarīt plakanu, šāds lauks kā sava veida "ķirurģijas nazis" var "sagriezt" smadzenes atsevišķos slāņos. Monitora ekrānā zinātnieki novēro virkni secīgu smadzeņu "sekciju", nenodarot tām nekādu kaitējumu. Šī metode ļauj izmeklēt, piemēram, ļaundabīgus smadzeņu audzējus.

Pozitronu emisijas tomogrāfijai (PET) ir vēl augstāka izšķirtspēja. Pētījuma pamatā ir pozitronus izstarojoša īslaicīga izotopa ievadīšana smadzeņu asinsritē. Datus par radioaktivitātes izplatību smadzenēs dators savāc noteiktā skenēšanas laikā un pēc tam rekonstruē trīsdimensiju attēlā. Metode ļauj novērot ierosmes perēkļus smadzenēs, piemēram, domājot ar atsevišķiem vārdiem, tos izrunājot skaļi, kas liecina par tā augstajām atrisināšanas spējām. Tajā pašā laikā daudzi fizioloģiskie procesi cilvēka smadzenēs norit daudz ātrāk nekā tomogrāfijas metodes iespējas. Zinātnieku pētījumos ne maza nozīme ir finansiālajam faktoram, tas ir, pētījuma izmaksām.

Fiziologu rīcībā ir arī dažādas elektrofizioloģisko pētījumu metodes. Tie arī absolūti nav bīstami cilvēka smadzenēm un ļauj novērot fizioloģisko procesu gaitu diapazonā no milisekundes daļām (1 ms = 1/1000 s) līdz vairākām stundām. Ja tomogrāfija ir 20. gadsimta zinātniskās domas produkts, tad elektrofizioloģijai ir dziļas vēsturiskas saknes.

18. gadsimtā itāļu ārsts Luidži Galvani pamanīja, ka vardes (tagad šādu preparātu saucam par neiromuskulāru) izgrieztās kājas, saskaroties ar metālu, saraujas. Galvani publiskoja savu ievērojamo atklājumu, nosaucot to par bioelektrību.

Izlaidīsim nozīmīgu vēstures posmu un pievērsīsimies 19. gs. Līdz tam laikam jau bija parādījušies pirmie fiziskie instrumenti (stīgu galvanometri), kas ļāva pētīt vājus elektriskos potenciālus no bioloģiskiem objektiem. Mančestrā (Anglija) G. Cato pirmo reizi uzlika elektrodus (metāla stieples) uz suņa smadzeņu pakauša daivām un reģistrēja elektriskā potenciāla svārstības, kad suņa acis tika apgaismotas ar gaismu. Šādas elektriskā potenciāla svārstības tagad sauc par izsauktajiem potenciāliem un tiek plaši izmantotas cilvēka smadzeņu pētījumos. Šis atklājums slavināja Kato vārdu un ir nonācis līdz mūsdienām, taču ievērojamā zinātnieka laikabiedri viņu dziļi cienīja kā Mančestras mēru, nevis kā zinātnieku.

Krievijā līdzīgus pētījumus veica I.M. Sečenovs: pirmo reizi viņam izdevās reģistrēt bioelektriskās svārstības no vardes iegarenās smadzenes. Cits mūsu tautietis, Kazaņas universitātes profesors I. Pravdičs-Ņeminskis pētīja suņa smadzeņu bioelektriskās svārstības dažādos dzīvnieka stāvokļos – miera stāvoklī un uzbudinājuma laikā. Patiesībā šīs bija pirmās elektroencefalogrammas. Tomēr zviedru pētnieka G. Bergera 20. gadsimta sākumā veiktie pētījumi guva pasaules atzinību. Izmantojot jau daudz progresīvākus instrumentus, viņš reģistrēja cilvēka smadzeņu bioelektriskos potenciālus, ko tagad sauc par elektroencefalogrammu. Šajos pētījumos pirmo reizi tika reģistrēts cilvēka smadzeņu biostrāvu galvenais ritms - sinusoidālās svārstības ar frekvenci 8-12 Hz, ko sauca par alfa ritmu. To var uzskatīt par cilvēka smadzeņu fizioloģijas pētījumu mūsdienu laikmeta sākumu.

Mūsdienu metodes klīniskā un eksperimentālā elektroencefalogrāfija ir spērusi nozīmīgu soli uz priekšu, pateicoties datoru izmantošanai. Parasti pacienta klīniskās izmeklēšanas laikā uz skalpa virsmas tiek uzlikti vairāki desmiti kausu elektrodu. Turklāt šie elektrodi ir savienoti ar daudzkanālu pastiprinātāju. Mūsdienu pastiprinātāji ir ļoti jutīgi un ļauj reģistrēt elektriskās vibrācijas no smadzenēm tikai ar dažu mikrovoltu amplitūdu (1 μV = 1/1 000 000 V). Turklāt pietiekami jaudīgs dators apstrādā EEG katram kanālam. Psihofiziologs vai ārsts, atkarībā no tā, vai smadzenes tiek izmeklētas vesels cilvēks vai pacientu interesē daudzi EEG raksturlielumi, kas atspoguļo noteiktus smadzeņu darbības aspektus, piemēram, EEG ritmi (alfa, beta, teta utt.), kas raksturo smadzeņu darbības līmeni. Piemērs ir šīs metodes izmantošana anestezioloģijā. Šobrīd visās pasaules ķirurģijas klīnikās operāciju laikā narkozē līdz ar elektrokardiogrammu tiek fiksēts arī EEG, kura ritmi var ļoti precīzi norādīt uz anestēzijas dziļumu un kontrolēt smadzeņu darbību. Tālāk mēs aplūkosim EEG metodes piemērošanu citos gadījumos.

Neirobioloģiska pieeja cilvēka nervu sistēmas izpētei. Teorētiskajos pētījumos par cilvēka smadzeņu fizioloģiju dzīvnieku centrālās nervu sistēmas izpētei ir milzīga loma. Šo zināšanu jomu sauc par neirozinātni. Fakts ir tāds, ka mūsdienu cilvēka smadzenes ir ilgstošas ​​dzīvības uz Zemes evolūcijas rezultāts. Šīs evolūcijas ceļā, kas uz Zemes aizsākās aptuveni pirms 3-4 miljardiem gadu un turpinās arī mūsdienās, daba pārcēlās uz daudziem centrālās nervu sistēmas un tās elementu uzbūves variantiem. Piemēram, neironi, to procesi un neironos notiekošie procesi paliek nemainīgi gan primitīviem dzīvniekiem (piemēram, posmkājiem, zivīm, abiniekiem, rāpuļiem u.c.), gan cilvēkiem. Tas nozīmē, ka Daba apstājās pie veiksmīga savas radīšanas modeļa un nemainīja to simtiem miljonu gadu. Tas ir noticis ar daudzām smadzeņu struktūrām. Izņēmums ir smadzeņu puslodes. Tie ir unikāli cilvēka smadzenēs. Tāpēc neirobiologs, kura rīcībā ir milzīgs skaits izpētes objektu, vienmēr var izpētīt vienu vai otru cilvēka smadzeņu fizioloģijas jautājumu uz vienkāršākiem, lētākiem un pieejamākiem objektiem. Šādi objekti var būt bezmugurkaulnieki. Piemēram, viens no klasiskajiem mūsdienu neirofizioloģijas objektiem ir galvkāju kalmārs; tās nervu šķiedra (tā sauktais milzu aksons), uz kuras tika veikti klasiski uzbudināmo membrānu fizioloģijas pētījumi.

Pēdējos gados šiem nolūkiem arvien vairāk tiek izmantotas jaundzimušo žurku mazuļu un jūrascūciņu smadzeņu intravitālās sekcijas un pat laboratorijā audzētu nervu audu kultūra. Kādus jautājumus neirobioloģija var atrisināt ar savām metodēm? Pirmkārt - atsevišķu nervu šūnu un to procesu darbības mehānismu izpēte. Piemēram, galvkājiem (kalmāriem, sēpijām) ir ļoti biezi milzu aksoni (500–1000 µm diametrā), caur kuriem ierosme tiek pārnesta no galvas ganglija uz mantijas muskuļiem. Šajā objektā tiek pētīti ierosmes molekulārie mehānismi. Daudziem moluskiem nervu ganglijās, kas aizstāj viņu smadzenes, ir ļoti lieli neironi – līdz 1000 mikronu diametrā. Šie neironi ir iecienīts priekšmets jonu kanālu izpētei, kuru atvēršanai un aizvēršanai kontrolē ķīmiskās vielas. Vairāki jautājumi par ierosmes pārnešanu no viena neirona uz otru tiek pētīti neiromuskulārajā savienojumā – sinapsē (sinapse grieķu valodā nozīmē kontakts); šīs sinapses ir simtiem reižu lielākas nekā līdzīgas sinapses zīdītāju smadzenēs. Šeit notiek ļoti sarežģīti un līdz galam neizprotami procesi. Piemēram, nervu impulss sinapsē izraisa atbrīvošanos ķīmisks, kuras darbības dēļ ierosme tiek pārnesta uz citu neironu. Šo procesu izpēte un to izpratne ir visas mūsdienu ražošanas nozares pamatā. zāles un citas zāles. To jautājumu saraksts, kurus mūsdienu neirozinātne var risināt, ir bezgalīgs. Tālāk mēs apsvērsim dažus piemērus.

Lai reģistrētu neironu bioelektrisko aktivitāti un to procesus, tiek izmantotas īpašas tehnikas, kuras sauc par mikroelektrodu tehnoloģiju. Mikroelektrodu tehnikai, atkarībā no pētījuma mērķiem, ir daudz funkciju. Parasti tiek izmantoti divu veidu mikroelektrodi - metāla un stikla. Metāla mikroelektrodus bieži izgatavo no volframa stieples ar diametru 0,3-1 mm. Pirmajā posmā tiek sagriezti 10-20 cm gari sagataves (to nosaka dziļums, līdz kuram mikroelektrods tiks iegremdēts pētāmā dzīvnieka smadzenēs). Viens sagataves gals ir elektrolītiski slīpēts līdz 1-10 mikronu diametram. Pēc rūpīgas virsmas mazgāšanas speciālos šķīdumos to lako elektroizolācijai. Pats elektroda gals paliek neizolēts (dažkārt caur šādu mikroelektrodu tiek izvadīts vājš strāvas impulss, lai vēl vairāk iznīcinātu izolāciju pašā galā).

Lai reģistrētu atsevišķu neironu aktivitāti, mikroelektrods tiek fiksēts īpašā manipulatorā, kas ļauj to ar augstu precizitāti virzīt dzīvnieka smadzenēs. Atkarībā no pētījuma mērķiem manipulatoru var uzstādīt uz dzīvnieka galvaskausa vai atsevišķi. Pirmajā gadījumā tas ir ļoti miniatūras ierīces sauc par mikromanipulatoriem. Reģistrētās bioelektriskās aktivitātes raksturu nosaka mikroelektroda gala diametrs. Piemēram, ar mikroelektroda gala diametru, kas nepārsniedz 5 µm, var reģistrēt atsevišķu neironu darbības potenciālu (šajos gadījumos mikroelektroda galam jātuvojas pētītajam neironam apmēram 100 µm attālumā). Ja mikroelektroda gala diametrs ir lielāks par 10 μm, vienlaikus tiek reģistrēta desmitiem un dažreiz simtiem neironu aktivitāte (vairāku spēļu aktivitāte).

Vēl viens plaši izplatīts mikroelektrodu veids ir izgatavots no stikla kapilāriem (caurulēm). Šim nolūkam tiek izmantoti kapilāri ar diametru 1-3 mm. Tālāk uz speciālas ierīces, tā sauktā mikroelektrodu kaluma, tiek veikta šāda darbība: kapilāru vidusdaļā uzkarsē līdz stikla kušanas temperatūrai un salauž. Atkarībā no šīs procedūras parametriem (sildīšanas temperatūra, sildīšanas zonas lielums, spraugas ātrums un stiprums utt.) tiek iegūtas mikropipetes ar gala diametru līdz mikrometra daļām. Nākamajā solī mikropipeti piepilda ar sāls šķīdumu (piemēram, 2M KCl) un iegūst mikroelektrodu. Šāda mikroelektroda galu var ievietot neironā (ķermenī vai pat tā procesos), nopietni nesabojājot tā membrānu un saglabājot tā vitālo aktivitāti.

Vēl viens virziens cilvēka smadzeņu izpētē radās Otrā pasaules kara laikā - tā ir neiropsiholoģija. Viens no šīs pieejas pamatlicējiem bija Maskavas universitātes profesors A.R. Lurija. Metode ir psiholoģiskās izmeklēšanas metožu kombinācija ar cilvēka ar smadzeņu bojājumu fizioloģisko izmeklēšanu. Šādos pētījumos iegūtie rezultāti tiks atkārtoti citēti turpmāk.

Cilvēka smadzeņu izpētes metodes neaprobežojas ar iepriekš aprakstītajām metodēm. Ievadā autors drīzāk centās parādīt mūsdienu iespējas veselīga un slima cilvēka smadzeņu izpētē, nevis aprakstīt visas mūsdienu pētījumu metodes. Šīs metodes nav radušās tukša vieta- dažiem no tiem ir sena vēsture, citi kļuvuši iespējami tikai mūsdienu skaitļošanas rīku laikmetā. Lasot grāmatu, lasītājs saskarsies ar citām izpētes metodēm, kuru būtība tiks skaidrota apraksta gaitā.

2.1.3 Mūsdienu neirofizioloģija

Uz pašreizējais posms neirofizioloģijas funkcijas balstās uz nervu sistēmas integratīvās darbības izpēti. Pētījums tiek veikts, izmantojot virsmas un implantētus elektrodus, kā arī nervu sistēmas temperatūras stimulus. Tāpat turpina attīstīties nervu sistēmas šūnu mehānismu izpēte, kurā tiek izmantota modernā mikroelektrodu tehnoloģija. Mikroelektrodi tiek ievadīti neironā un tādējādi saņem informāciju par ierosmes un inhibīcijas procesu attīstību. Turklāt jaunums cilvēka nervu sistēmas izpētē bija elektronu mikroskopijas izmantošana, kas ļāva neirofiziologiem pētīt informācijas kodēšanas un pārraidīšanas veidus smadzenēs. Dažos pētniecības centros jau notiek darbs, kas ļauj modelēt atsevišķus neironus un nervu tīklus. Pašreizējā posmā neirofizioloģija ir cieši saistīta ar tādām zinātnēm kā neirokibernētika, neiroķīmija un neirobionika. Neirofizioloģiskās metodes (elektroencefalogrāfija, miogrāfija, nistagmogrāfija u.c.) izmanto tādu slimību diagnosticēšanai un ārstēšanai kā insults, kustību traucējumi, epilepsija, multiplā skleroze, kā arī retas neiropatoloģiskas saslimšanas u.c.

2.2. Cilvēka smadzeņu fizioloģija

Cilvēka smadzenes ir ārkārtīgi sarežģītas. Pat tagad, kad mēs tik daudz zinām par ne tikai cilvēka, bet arī vairāku dzīvnieku smadzenēm, mēs acīmredzot vēl esam ļoti tālu no daudzu garīgo funkciju fizioloģisko mehānismu izpratnes. Var teikt, ka šie jautājumi ir iekļauti tikai mūsdienu zinātnes dienaskārtībā. Pirmkārt, tas attiecas uz tādiem garīgiem procesiem kā domāšana, apkārtējās pasaules uztvere un atmiņa un daudzi citi. Tajā pašā laikā tagad ir skaidri noteiktas galvenās problēmas, kas būs jāatrisina trešajā tūkstošgadē. Ko var pasniegt mūsdienu zinātne cilvēks, kurš interesējas par to, kā darbojas cilvēka smadzenes? Pirmkārt, tas, ka mūsu smadzenēs “strādā” vairākas sistēmas, vismaz trīs. Katru no šīm sistēmām pat var saukt par atsevišķām smadzenēm, lai gan veselās smadzenēs katra no tām strādā ciešā sadarbībā un mijiedarbībā. Kas ir šīs sistēmas? Tās ir aktivizējošās smadzenes, motivējošās smadzenes un kognitīvās jeb kognitīvās (no latīņu valodas cognitio — “zināšanas”) smadzenes. Kā jau minēts, nevajadzētu saprast, ka šīs trīs sistēmas, tāpat kā ligzdošanas lelles, ir ligzdotas viena otrā. Katrs no tiem papildus savai galvenajai funkcijai, piemēram, aktivizējošajai sistēmai (smadzenēm), piedalās gan mūsu apziņas stāvokļa, miega-nomoda ciklu noteikšanā, gan ir mūsu smadzeņu kognitīvo procesu neatņemama sastāvdaļa. Patiešām, ja cilvēkam ir traucēts miegs, tad mācīšanās process un citas darbības nav iespējamas. Bioloģiskās motivācijas pārkāpšana var būt nesavienojama ar dzīvību. Šos piemērus var pavairot, bet galvenā doma sastāv no tā, ka cilvēka smadzenes ir vienots orgāns, kas nodrošina dzīvībai svarīgu darbību un garīgās funkcijas, tomēr apraksta ērtībai tajā izdalīsim trīs iepriekš norādītos blokus.

2.2.1. Šūna – nervu audu pamatvienība

Cilvēka smadzenes sastāv no ļoti daudzveidīgām šūnām. Šūna ir bioloģiskā organisma pamatvienība. Visvienkāršāk organizētajiem dzīvniekiem var būt tikai viena šūna. Sarežģīti organismi sastāv no neskaitāmām šūnām un tādējādi ir daudzšūnu. Bet visos šajos gadījumos šūna paliek par bioloģiskā organisma vienību. Dažādu organismu šūnas – no cilvēka līdz amēbai – ir izkārtojušās ļoti līdzīgi. Šūnu ieskauj membrāna, kas atdala citoplazmu no apkārtējās vides. Centrālo vietu šūnā ieņem kodols, kurā atrodas ģenētiskais aparāts, kas glabā visa mūsu organisma uzbūves ģenētisko kodu. Bet katra šūna savā dzīves darbībā izmanto tikai nelielu daļu no šī koda. Papildus kodolam citoplazmā ir daudz citu organellu (daļiņu). Starp tiem viens no svarīgākajiem ir endoplazmatiskais tīkls, kas sastāv no daudzām membrānām, uz kurām ir piestiprinātas daudzas ribosomas. Uz ribosomām proteīna molekulas tiek samontētas no atsevišķām aminoskābēm saskaņā ar ģenētiskā koda programmu. Daļu no endoplazmatiskā tīkla attēlo Golgi aparāts. Tādējādi endoplazmatiskais tīkls ir sava veida rūpnīca, kas aprīkota ar visu nepieciešamo olbaltumvielu molekulu ražošanai. Citas ļoti svarīgas šūnas organellas ir mitohondriji, kuru darbības dēļ šūna tiek pastāvīgi uzturēta nepieciešamo summu ATP (adenozīna trifosfāts) - universālā šūnas "degviela".

Neironam, kas ir nervu audu strukturālā pamatvienība, ir visas iepriekš uzskaitītās struktūras. Tajā pašā laikā neirons pēc dabas ir paredzēts informācijas apstrādei, un tāpēc tam ir noteiktas iezīmes, kuras biologi sauc par specializāciju. Vispārīgākais šūnu struktūras plāns tika aprakstīts iepriekš. Faktiski jebkura mūsu ķermeņa šūna pēc dabas ir pielāgota stingri noteiktas, specializētas funkcijas veikšanai. Piemēram, šūnām, kas veido sirds muskuli, ir spēja sarauties, un ādas šūnas aizsargā mūsu ķermeni no mikroorganismu iekļūšanas.

Neirons

Neirons ir centrālās nervu sistēmas galvenā šūna. Neironu formas ir ārkārtīgi dažādas, bet galvenās daļas visiem neironu veidiem ir vienādas. Neirons sastāv no šādām daļām: soma (ķermenis) un daudziem sazarotiem procesiem. ka Katram neironam ir divu veidu procesi: aksons, pa kuru ierosme tiek pārnesta no neirona uz citu neironu, un daudzi dendrīti (no grieķu valodas "koks"), uz kuriem citu neironu aksoni beidzas ar sinapsēm (no grieķu valodas. kontakts). Neirons veic ierosmi tikai no dendrīta uz aksonu.

Neirona galvenā īpašība ir spēja būt uzbudinātam (ģenerēt elektrisku impulsu) un pārraidīt (vadīt) šo ierosmi citiem neironiem, muskuļiem, dziedzeru un citām šūnām.

Dažādu smadzeņu daļu neironi veic ļoti daudzveidīgu darbu, un saskaņā ar to dažāda ir arī dažādu smadzeņu daļu neironu forma. Neironiem, kas atrodas kādas struktūras neironu tīkla izejā, ir garš aksons, pa kuru ierosme atstāj šo smadzeņu struktūru.

Piemēram, smadzeņu motorās garozas neironiem, tā sauktajām Betza piramīdām (nosauktas Kijevas anatoma B. Betza vārdā, kurš tos pirmo reizi aprakstīja 19. gadsimta vidū), ir aptuveni 1 m liels aksons. cilvēkam tas savieno smadzeņu pusložu motorisko garozu ar muguras smadzeņu segmentiem. Šis aksons pārraida "motora komandas", piemēram, "kustini kāju pirkstus". Kā tiek atlaists neirons? Galvenā loma šajā procesā ir membrānai, kas atdala šūnas citoplazmu no apkārtējās vides. Neirona membrāna, tāpat kā jebkura cita šūna, ir ļoti sarežģīta. Būtībā visām zināmajām bioloģiskajām membrānām ir vienota struktūra: proteīnu molekulu slānis, tad lipīdu molekulu slānis un vēl viens proteīna molekulu slānis. Šis viss dizains atgādina divas sviestmaizes, kas salocītas ar sviestu. Šādas membrānas biezums ir 7-11 nm. Šādā membrānā ir iestrādātas dažādas daļiņas. Dažas no tām ir proteīna daļiņas un caur tām iekļūst membrānā (integrālie proteīni), veido caurejas punktus vairākiem joniem: nātrija, kālija, kalcija, hlora. Tie ir tā sauktie jonu kanāli. Citas daļiņas ir piestiprinātas pie membrānas ārējās virsmas un sastāv ne tikai no olbaltumvielu molekulām, bet arī no polisaharīdiem. Tie ir receptori bioloģiski aktīvo vielu molekulām, piemēram, mediatoriem, hormoniem utt. Bieži vien papildus vietai, kas paredzēta konkrētas molekulas saistīšanai, receptors ietver arī jonu kanālu.

Membrānas jonu kanāliem ir galvenā loma neirona ierosmē. Šie kanāli ir divu veidu: daži strādā pastāvīgi un izsūknē nātrija jonus no neirona un sūknē kālija jonus citoplazmā. Pateicoties šo kanālu (tos sauc arī par sūkņa kanāliem jeb jonu sūkni) darbam, kuri pastāvīgi patērē enerģiju, šūnā rodas jonu koncentrāciju atšķirība: šūnas iekšienē kālija jonu koncentrācija ir aptuveni 30 reizes lielāka nekā to koncentrācija ārpus šūnas, savukārt nātrija jonu koncentrācija šūnā ir ļoti maza – aptuveni 50 reizes mazāka nekā ārpus šūnas. Membrānas īpašība pastāvīgi uzturēt jonu koncentrāciju starpību starp citoplazmu un vidi ir raksturīga ne tikai nervu, bet arī jebkurai ķermeņa šūnai. Rezultātā starp citoplazmu un ārējo vidi uz šūnas membrānas rodas potenciāls: šūnas citoplazma ir negatīvi uzlādēta par aptuveni 70 mV vērtību attiecībā pret ārējā videšūnas. Šo potenciālu var izmērīt laboratorijā ar stikla elektrodu, ja šūnā ievada ļoti plānu (mazāk par 1 μm) stikla cauruli, kas pildīta ar sāls šķīdumu. Stikls šādā elektrodā spēlē labu izolatoru, un sāls šķīdums darbojas kā vadītājs. Elektrods ir savienots ar elektrisko signālu pastiprinātāju, un šis potenciāls tiek reģistrēts osciloskopa ekrānā. Izrādās, ka potenciāls aptuveni -70 mV tiek saglabāts, ja nav nātrija jonu, bet tas ir atkarīgs no kālija jonu koncentrācijas. Citiem vārdiem sakot, šī potenciāla radīšanā piedalās tikai kālija joni, saistībā ar kuriem šo potenciālu sauca par "kālija atpūtas potenciālu" vai vienkārši "atpūtas potenciālu". Tādējādi tas ir jebkuras mūsu ķermeņa atpūtas šūnas, tostarp neirona, potenciāls.

Glia - morfoloģija un funkcija

Cilvēka smadzenes sastāv no simtiem miljardu šūnu, un nervu šūnas (neironi) neveido lielāko daļu. Lielākā daļa nervu audu tilpuma (līdz 9/10 dažos smadzeņu apgabalos) aizņem glia šūnas. Fakts ir tāds, ka neirons mūsu organismā veic gigantisku, ļoti smalku un smagu darbu, kura veikšanai nepieciešams atbrīvot šādu šūnu no ikdienas darbībām, kas saistītas ar uzturu, toksīnu izvadīšanu, aizsardzību pret mehāniskiem bojājumiem utt. - to nodrošina citas, apkalpojošās šūnas, t.i. glia šūnas (3. att.). Smadzenēs izšķir trīs glia šūnu veidus: mikrogliju, oligodendrogliju un astrogliju, no kuriem katrs nodrošina tikai tai paredzēto funkciju. Mikroglijas šūnas ir iesaistītas smadzeņu apvalku veidošanā, oligodendroglijas - membrānu (mileīna apvalku) veidošanā ap atsevišķiem nervu šūnu procesiem. Mielīna apvalkus ap perifēro nervu šķiedrām veido īpašas pūšanas šūnas - Švāna šūnas. Astrocīti atrodas ap neironiem, nodrošinot tos mehāniskā aizsardzība, un turklāt piegādāt neironam barības vielas un noņemiet dūņas. Glia šūnas nodrošina arī atsevišķu neironu elektrisko izolāciju no citu neironu ietekmes. Svarīga glia šūnu iezīme ir tā, ka atšķirībā no neironiem tās saglabā spēju dalīties visu mūžu. Šis sadalījums dažos gadījumos izraisa cilvēka smadzeņu audzēju slimības. Nervu šūna ir tik specializēta, ka ir zaudējusi spēju dalīties. Tādējādi mūsu smadzeņu neironi, kas savulaik veidojušies no prekursoru šūnām (neiroblastiem), dzīvo kopā ar mums visu mūžu. Šajā garajā ceļojumā mēs zaudējam tikai mūsu smadzeņu neironus.

Neirona ierosināšana

Neirons, atšķirībā no citām šūnām, spēj ierosināt. Neirona ierosināšana tiek saprasta kā sviedru ģenerēšana no neirona. darbība ncial. Galvenā loma ierosmē ir cita veida jonu kanāliem, kuriem atveroties šūnā ieplūst nātrija joni. Atgādināt, ka nepārtrauktas sūknēšanas kanālu darbības dēļ nātrija jonu koncentrācija ārpus šūnas ir aptuveni 50 reizes lielāka nekā šūnā, tāpēc, atverot nātrija kanālus, nātrija joni ieplūst šūnā, un kālija joni sāk iziet. šūna caur atvērtiem kālija kanāliem. Katram jonu veidam – nātrijam un kālijam – ir savs jonu kanālu veids. Jonu kustība pa šiem kanāliem notiek pa koncentrācijas gradientiem, t.i. no augstas koncentrācijas vietas uz zemākas koncentrācijas vietu.

Neironā miera stāvoklī membrānas nātrija kanāli ir aizvērti un, kā jau aprakstīts iepriekš, uz membrānas tiek reģistrēts miera potenciāls -70 mV (citoplazmas negatīvība). Ja membrānas potenciāls tiek depolarizēts (samazina membrānas polarizāciju) par aptuveni 10 mV, atveras nātrija jonu kanāls.

Patiešām, kanālā ir sava veida aizvars, kas reaģē uz membrānas potenciālu, atverot šo kanālu, kad potenciāls sasniedz noteiktu vērtību. Šādu kanālu sauc par atkarīgu no sprieguma. Tiklīdz kanāls atveras, no starpšūnu barotnes neirona citoplazmā ieplūst nātrija joni, kuru tur ir aptuveni 50 reizes vairāk nekā citoplazmā. Šī jonu kustība ir vienkārša fiziska likuma sekas: joni pārvietojas pa koncentrācijas gradientu. Tādējādi nātrija joni nonāk neironā, tie ir pozitīvi uzlādēti. Citiem vārdiem sakot, caur membrānu plūdīs ienākošā nātrija jonu strāva, kas novirzīs membrānas potenciālu uz depolarizāciju, t.i., samazinās membrānas polarizāciju. Jo vairāk nātrija jonu nonāk neirona citoplazmā, jo vairāk tā membrāna depolarizējas.

Palielināsies potenciāls pāri membrānai, atverot arvien vairāk nātrija kanālu. Bet šis potenciāls nepalielināsies bezgalīgi, bet tikai līdz tas kļūs vienāds ar aptuveni +55 mV. Šis potenciāls atbilst nātrija jonu koncentrācijām, kas atrodas neironā un ārpus tā, tāpēc to sauc par nātrija līdzsvara potenciālu. Atgādinām, ka miera stāvoklī membrānas potenciāls bija -70 mV, tad potenciāla absolūtā amplitūda būs aptuveni 125 mV. Mēs sakām "par", "par", jo šūnas dažādi izmēri un veidiem, šis potenciāls var nedaudz atšķirties, kas ir saistīts ar šo šūnu formu (piemēram, procesu skaitu), kā arī ar to membrānu īpašībām.

Visu iepriekš minēto formāli var raksturot šādi. Miera stāvoklī šūna uzvedas kā "kālija elektrods", un, kad tā ir satraukta, tā uzvedas kā "nātrija elektrods". Taču pēc tam, kad potenciāls uz membrānas sasniedz maksimālo vērtību +55 mV, nātrija jonu kanāls no tās puses, kas vērsta pret citoplazmu, tiek aizsērēta ar īpašu proteīna molekulu. Tā ir tā sauktā "nātrija inaktivācija", tā notiek apmēram pēc 0,5-1 ms un nav atkarīga no membrānas potenciāla. Membrāna kļūst necaurlaidīga pret nātrija joniem. Lai membrānas potenciāls atgrieztos sākotnējā stāvoklī, miera stāvoklī, ir nepieciešams, lai pozitīvo daļiņu strāva atstātu šūnu. Šādas daļiņas neironos ir kālija joni. Viņi sāk iziet caur atvērtiem kālija kanāliem. Atgādinām, ka kālija joni šūnā uzkrājas miera stāvoklī, tāpēc, atveroties kālija kanāliem, šie joni atstāj neironu, atgriežot membrānas potenciālu sākotnējā līmenī (miera līmenī). Šo procesu rezultātā neirona membrāna atgriežas miera stāvoklī (-70 mV) un neirons sagatavojas nākamajam ierosmes aktam. Tādējādi neirona ierosmes izpausme ir darbības potenciāla ģenerēšana uz neirona membrānas. Tās ilgums nervu šūnās ir aptuveni 1/1000 s (1 ms). Līdzīgi darbības potenciāli var rasties arī citās šūnās, kuru mērķis ir uzbudināt un pārraidīt šo ierosmi uz citām šūnām. Piemēram, sirds muskulī ir īpašas muskuļu šķiedras, kas nodrošina nepārtrauktu sirds darbību automātiskajā režīmā. Šajās šūnās tiek radīts arī darbības potenciāls. Tomēr tiem ir pievilkta, gandrīz plakana augšdaļa, un šāda darbības potenciāla ilgums var aizkavēties līdz pat vairākiem simtiem milisekundēm (salīdzināt ar 1 ms neironam). Šāds sirds muskuļu šūnas darbības potenciāla raksturs ir fizioloģiski pamatots, jo sirds muskuļa ierosināšanai jābūt pagarinātai, lai asinīm būtu laiks iziet no kambara. Kāds ir iemesls šādam ilgstošam darbības potenciālam šāda veida šūnās? Izrādījās, ka šo šūnu membrānā nātrija jonu kanāli neaizveras tik ātri kā neironos, t.i., nātrija inaktivācija tiek pagarināta.

...

Līdzīgi dokumenti

    Nervu sistēmas neirobioloģiskie jēdzieni. Nervu sistēmas sastāvdaļas, to funkciju raksturojums. Reflekss ir galvenais nervu darbības veids. Refleksa loka jēdziens. Uzbudinājuma un inhibīcijas procesu iezīmes centrālajā nervu sistēmā.

    abstrakts, pievienots 13.07.2013

    vispārīgās īpašības nervu sistēma. Orgānu, sistēmu un ķermeņa darbības refleksā regulēšana. Atsevišķu centrālās nervu sistēmas veidojumu fizioloģiskās lomas. Nervu sistēmas perifērās somatiskās un autonomās nodaļas darbība.

    kursa darbs, pievienots 26.08.2009

    Nervu sistēmas funkcijas cilvēka organismā. Nervu sistēmas šūnu struktūra. Nervu šūnu veidi (funkcionālā klasifikācija). Nervu sistēmas refleksu princips. Centrālās nervu sistēmas nodaļas. Mācība par augstāku nervu darbību.

    abstrakts, pievienots 15.02.2011

    Cilvēka augstākās nervu darbības likumu raksturojums. Uzbudinājuma un kavēšanas procesu iezīmes, kas ir centrālās nervu sistēmas darbības pamatā. dominēšanas princips. Nosacītu refleksu iezīmes un to bioloģiskā nozīme.

    abstrakts, pievienots 12/07/2010

    Nervu sistēmas vērtība organisma pielāgošanā apkārtējai videi. Nervu audu vispārīgās īpašības. Neironu uzbūve un to klasifikācija pēc procesu un funkciju skaita. galvaskausa nervi. Īpatnības iekšējā struktūra muguras smadzenes.

    apkrāptu lapa, pievienota 23.11.2010

    Refleksu jēdziena un īstenošanas posmu izskatīšana. Nervu centru vispārīgās īpašības. Savstarpēju, recidivējošu, tonizējošu un pesimālu inhibīcijas veidu organizācija centrālajā nervu sistēmā. Smadzeņu koordinācijas darbības principi.

    abstrakts, pievienots 10.07.2011

    Centrālās nervu sistēmas darbības pamata anatomiskie modeļi. Nervu impulsu sadalījums. Muguras smadzeņu un smadzeņu anatomija. Muguras smadzeņu ceļu raksturojums. Nervu audu šūnu elementi, neironu veidi.

    prezentācija, pievienota 17.12.2015

    Nervu sistēma koordinē šūnu, audu un orgānu darbību. Organisma funkciju regulēšana, mijiedarbība ar vidi. Autonomā, somatiskā (sensorā, motorā) un centrālā nervu sistēma. Nervu šūnu uzbūve, refleksi.

    abstrakts, pievienots 13.06.2009

    Centrālās nervu sistēmas vispārējā fizioloģija. Mugurkaulnieku nervu sistēma. Nervu centru reflekss tonis. Bremzēšanas procesa vērtība. Koordinācijas principi centrālās nervu sistēmas darbībā. Nieru izpētes fizioloģiskie principi.

    tests, pievienots 21.02.2009

    Augstākās nervu darbības fizioloģija. Ivans Petrovičs Pavlovs - augstākās nervu darbības zinātnes pamatlicējs. Nosacītu refleksu veidošanās, ierosmes un inhibīcijas procesu mijiedarbība, kas notiek smadzeņu pusložu smadzeņu garozā.

Psiholoģija ir viena no vecākajām zinātnēm mūsdienu sistēmā zinātniskās zināšanas. Tas radās cilvēka apzināšanās rezultātā par sevi. Jau pats šīs zinātnes nosaukums – psiholoģija (psihe – dvēsele, logos – mācība) norāda, ka tās galvenais mērķis ir zināšanas par savu dvēseli un tās izpausmēm – gribu, uztveri, uzmanību, atmiņu utt. Neirofizioloģija - īpaša fizioloģijas nozare, kas pēta nervu sistēmas darbību, radās daudz vēlāk. Gandrīz līdz 19. gadsimta otrajai pusei neirofizioloģija attīstījās kā eksperimentāla zinātne, kuras pamatā ir dzīvnieku izpēte. Patiešām, nervu sistēmas darbības "zemākās" (pamata) izpausmes dzīvniekiem un cilvēkiem ir vienādas. Šādas nervu sistēmas funkcijas ietver ierosmes vadīšanu gar nervu šķiedru, ierosmes pāreju no vienas nervu šūnas uz otru (piemēram, nervu, muskuļu, dziedzeru), vienkāršus refleksus (piemēram, ekstremitātes saliekšanu vai pagarināšanu) , salīdzinoši vienkāršu gaismas, skaņas, taustes un citu kairinātāju uztvere un daudzi citi. Tikai 19. gadsimta beigās zinātnieki sāka pētīt dažas sarežģītas elpošanas funkcijas, uzturot nemainīgu asins, audu šķidruma un dažu citu ķermeņa sastāvu. Veicot visus šos pētījumus, zinātnieki nekonstatēja būtiskas atšķirības nervu sistēmas darbībā gan kopumā, gan tās daļās, cilvēkiem un dzīvniekiem, pat ļoti primitīvām. Piemēram, mūsdienu eksperimentālās fizioloģijas rītausmā iecienītākais priekšmets bija varde. Tikai ar jaunu pētniecības metožu atklāšanu (pirmkārt nervu sistēmas darbības elektriskās izpausmes) sākās jauns posms smadzeņu funkciju izpētē, kad kļuva iespējams pētīt šīs funkcijas, nesagraujot smadzenes, neiejaucoties. ar tā funkcionēšanu, un vienlaikus pētot tās augstākās izpausmes.aktivitātes - signālu uztvere, atmiņas funkcijas, apziņa un daudzas citas.

Kā jau minēts, psiholoģija kā zinātne ir daudz senāka par fizioloģiju, un daudzus gadsimtus psihologi savos pētījumos iztika bez zināšanām par fizioloģiju. Protams, tas galvenokārt ir saistīts ar to, ka zināšanas, kas fizioloģijā bija pirms 50–100 gadiem, skāra tikai mūsu ķermeņa orgānu (nieres, sirds, kuņģa utt.) darbību, bet ne smadzenes. Seno zinātnieku priekšstatus par smadzeņu darbību ierobežoja tikai ārēji novērojumi: viņi uzskatīja, ka smadzenēs ir trīs sirds kambari, un senie ārsti katrā no tiem “ielika” vienu no garīgajām funkcijām (1. att.).

Pagrieziena punkts smadzeņu funkciju izpratnē notika 18. gadsimtā, kad sāka izgatavot ļoti sarežģītus pulksteņu mehānismus. Piemēram, mūzikas kastes spēlēja mūziku, lelles dejoja, spēlēja mūzikas instrumentus. Tas viss lika zinātniekiem domāt, ka mūsu smadzenes ir zināmā mērā līdzīgas šādam mehānismam. Tikai 19. gadsimtā beidzot tika noteikts, ka smadzeņu funkcijas tiek veiktas pēc refleksa (reflecto - reflektēt) principa. Taču pirmās idejas par cilvēka nervu sistēmas refleksu principu tālajā 18. gadsimtā formulēja filozofs un matemātiķis Renē Dekarts. Viņš uzskatīja, ka nervi ir dobas caurules, caur kurām dzīvnieku gari tiek pārnesti no smadzenēm, dvēseles sēdekļa, uz muskuļiem. Uz att. 2, redzams, ka zēns apdedzināja kāju, un šis stimuls izraisīja visu reakciju ķēdi: pirmkārt, “dzīvnieka gars” nonāk smadzenēs, atstarojas no tām un pa attiecīgajiem nerviem aiziet uz muskuļiem ( caurules), piepūšot tās. Šeit var viegli saskatīt vienkāršu analoģiju ar hidrauliskajām mašīnām, kas R. Dekarta laikā bija inženiertehnisko sasniegumu virsotne. Mākslīgo mehānismu darbības un smadzeņu darbības analoģijas zīmēšana ir iecienīts paņēmiens smadzeņu funkciju aprakstīšanai. Piemēram, mūsu izcilais tautietis I. P. Pavlovs salīdzināja smadzeņu garozas funkciju ar telefona savienojumu, uz kura jauns telefonists savieno abonentus savā starpā. Mūsdienās smadzenes un to darbības visbiežāk tiek salīdzinātas ar jaudīgu datoru. Tomēr jebkura līdzība ir ļoti patvaļīga. Nav šaubu, ka smadzenes patiešām veic milzīgu daudzumu aprēķinu, taču to darbības princips atšķiras no datora principiem. Bet atgriežoties pie jautājuma: kāpēc psihologam ir jāzina smadzeņu fizioloģija?

Atcerēsimies ideju par refleksu, ko 18. gadsimtā izteica R. Dekarts. Patiesībā šīs idejas grauds bija atziņa, ka dzīvo organismu reakcijas rodas no ārējiem stimuliem smadzeņu darbības dēļ, nevis "pēc Dieva gribas". Krievijā šo ideju ar entuziasmu uzņēma zinātnes un literatūras sabiedrība. Tā virsotne bija slavenā Ivana Mihailoviča Sečenova darba "Smadzeņu refleksi" (1863) publicēšana, kas atstāja dziļas pēdas pasaules kultūrā. Par liecību liecina fakts, ka 1965. gadā, kad tika atzīmēta šīs grāmatas izdošanas simtgade, Maskavā UNESCO paspārnē notika starptautiska konference, kurā piedalījās daudzi vadošie pasaules neirofiziologi. I. M. Sečenovs pirmo reizi pilnībā un pārliecinoši pierādīja, ka cilvēka garīgajai darbībai jākļūst par fiziologu pētījumu objektu.

IP Pavlovs attīstīja šo ideju "nosacītu refleksu fizioloģijas doktrīnas" formā.

Viņam tiek piešķirta smadzeņu garozas "augstākā stāva" - smadzeņu pusložu - eksperimentālas izpētes metodes radīšana. Šo metodi sauc par "nosacītu refleksu metodi". Viņš izveidoja fundamentālu modeli: dzīvniekam (I. P. Pavlovs veica pētījumus ar suņiem, bet tas attiecas arī uz cilvēkiem) tiek parādīti divi stimuli - vispirms nosacīti (piemēram, skaņas signāla skaņa) un pēc tam beznosacījuma (piemēram, suņa barošana ar gaļas gabaliņiem). Pēc noteikta skaita kombināciju veikšanas tas noved pie tā, ka tikai skaņas signāla (nosacījuma signāla) iedarbībā sunim rodas barības reakcija (izdalās siekalas, suns laiza lūpas, vaimanā, skatās uz pusi). bļoda), t.i. veidojās pārtikas kondicionēts reflekss (3. att.). Faktiski šī apmācības metode ir zināma jau sen, taču IP Pavlovs to padarīja par spēcīgu smadzeņu funkciju zinātniskās izpētes rīku.

Fizioloģiskie pētījumi, apvienojumā ar smadzeņu anatomijas un morfoloģijas izpēti, noveda pie nepārprotama secinājuma – tieši smadzenes ir mūsu apziņas, domāšanas, uztveres, atmiņas un citu garīgo funkciju instruments.

Pētījuma galvenās grūtības slēpjas apstāklī, ka garīgās funkcijas ir ārkārtīgi sarežģītas. Psihologi šīs funkcijas pēta ar savām metodēm (piemēram, ar īpašu testu palīdzību pēta cilvēka emocionālo stabilitāti, garīgās attīstības līmeni un citas psihes īpašības). Psihes īpašības pēta psihologs bez "piesaistīšanās" pie smadzeņu struktūrām, t.i. psihologu interesē jautājumi organizācijām pati garīgā funkcija, bet ne tā kā viņi strādā atsevišķas smadzeņu daļas, veicot šo funkciju. Tikai salīdzinoši nesen, pirms vairākiem gadu desmitiem, parādījās tehniskās iespējas noteiktu garīgās īpašību fizioloģijas metožu pētīšanai (smadzeņu bioelektriskās aktivitātes reģistrēšana, asins plūsmas sadalījuma izpēte utt., sīkāk skatīt zemāk) funkcijas - uztvere, uzmanība, atmiņa, apziņa utt. Jaunu pieeju kopums cilvēka smadzeņu izpētē, fiziologu zinātnisko interešu loks psiholoģijas jomā, noveda pie jaunas zinātnes rašanās pierobežas zonā. no šīm zinātnēm - psihofizioloģija. Tas noveda pie divu zināšanu jomu - psiholoģijas un fizioloģijas - savstarpējas iespiešanās. Tāpēc fiziologam, kurš pēta cilvēka smadzeņu funkcijas, ir nepieciešamas psiholoģijas zināšanas un šo zināšanu pielietojums savā praktiskajā darbā. Bet psihologs nevar iztikt bez smadzeņu objektīvo procesu reģistrēšanas un izpētes ar elektroencefalogrammu, izsaukto potenciālu, tomogrāfisko pētījumu uc palīdzību. Kādas pieejas cilvēka smadzeņu fizioloģijas izpētē ir novedušas zinātniekus pie mūsdienu zināšanu kopuma. ?

Valērijs Viktorovičs Šulgovskis

Neirofizioloģijas pamati

Mācību grāmata augstskolu studentiem

IEVADS

Kāpēc psihologam ir jāzina smadzeņu fizioloģija?

Psiholoģija ir viena no vecākajām zinātnēm mūsdienu zinātnisko zināšanu sistēmā. Tas radās cilvēka apzināšanās rezultātā par sevi. Jau pats šīs zinātnes nosaukums – psiholoģija (psihe – dvēsele, logos – mācība) norāda, ka tās galvenais mērķis ir zināšanas par savu dvēseli un tās izpausmēm – gribu, uztveri, uzmanību, atmiņu utt. Neirofizioloģija - īpaša fizioloģijas nozare, kas pēta nervu sistēmas darbību, radās daudz vēlāk. Gandrīz līdz 19. gadsimta otrajai pusei neirofizioloģija attīstījās kā eksperimentāla zinātne, kuras pamatā ir dzīvnieku izpēte. Patiešām, nervu sistēmas darbības "zemākās" (pamata) izpausmes dzīvniekiem un cilvēkiem ir vienādas. Šādas nervu sistēmas funkcijas ietver ierosmes vadīšanu gar nervu šķiedru, ierosmes pāreju no vienas nervu šūnas uz otru (piemēram, nervu, muskuļu, dziedzeru), vienkāršus refleksus (piemēram, ekstremitātes saliekšanu vai pagarināšanu) , salīdzinoši vienkāršu gaismas, skaņas, taustes un citu kairinātāju uztvere un daudzi citi. Tikai 19. gadsimta beigās zinātnieki sāka pētīt dažas sarežģītas elpošanas funkcijas, uzturot nemainīgu asins, audu šķidruma un dažu citu ķermeņa sastāvu. Veicot visus šos pētījumus, zinātnieki nekonstatēja būtiskas atšķirības nervu sistēmas darbībā gan kopumā, gan tās daļās, cilvēkiem un dzīvniekiem, pat ļoti primitīvām. Piemēram, mūsdienu eksperimentālās fizioloģijas rītausmā iecienītākais priekšmets bija varde. Tikai ar jaunu pētniecības metožu atklāšanu (pirmkārt nervu sistēmas darbības elektriskās izpausmes) sākās jauns posms smadzeņu funkciju izpētē, kad kļuva iespējams pētīt šīs funkcijas, nesagraujot smadzenes, neiejaucoties. ar tā funkcionēšanu, un vienlaikus pētot tās augstākās izpausmes.aktivitātes - signālu uztvere, atmiņas funkcijas, apziņa un daudzas citas.

Kā jau minēts, psiholoģija kā zinātne ir daudz senāka par fizioloģiju, un daudzus gadsimtus psihologi savos pētījumos iztika bez zināšanām par fizioloģiju. Protams, tas galvenokārt ir saistīts ar to, ka zināšanas, kas fizioloģijā bija pirms 50–100 gadiem, skāra tikai mūsu ķermeņa orgānu (nieres, sirds, kuņģa utt.) darbību, bet ne smadzenes. Seno zinātnieku priekšstatus par smadzeņu darbību ierobežoja tikai ārēji novērojumi: viņi uzskatīja, ka smadzenēs ir trīs sirds kambari, un senie ārsti katrā no tiem “ielika” vienu no garīgajām funkcijām (1. att.).

Pagrieziena punkts smadzeņu funkciju izpratnē notika 18. gadsimtā, kad sāka izgatavot ļoti sarežģītus pulksteņu mehānismus. Piemēram, mūzikas kastes spēlēja mūziku, lelles dejoja, spēlēja mūzikas instrumentus. Tas viss lika zinātniekiem domāt, ka mūsu smadzenes ir zināmā mērā līdzīgas šādam mehānismam. Tikai 19. gadsimtā beidzot tika noteikts, ka smadzeņu funkcijas tiek veiktas pēc refleksa (reflecto - reflektēt) principa. Taču pirmās idejas par cilvēka nervu sistēmas refleksu principu tālajā 18. gadsimtā formulēja filozofs un matemātiķis Renē Dekarts. Viņš uzskatīja, ka nervi ir dobas caurules, caur kurām dzīvnieku gari tiek pārnesti no smadzenēm, dvēseles sēdekļa, uz muskuļiem. Uz att. 2, redzams, ka zēns apdedzināja kāju, un šis stimuls izraisīja visu reakciju ķēdi: pirmkārt, “dzīvnieka gars” nonāk smadzenēs, atstarojas no tām un pa attiecīgajiem nerviem aiziet uz muskuļiem ( caurules), piepūšot tās. Šeit var viegli saskatīt vienkāršu analoģiju ar hidrauliskajām mašīnām, kas R. Dekarta laikā bija inženiertehnisko sasniegumu virsotne. Mākslīgo mehānismu darbības un smadzeņu darbības analoģijas zīmēšana ir iecienīts paņēmiens smadzeņu funkciju aprakstīšanai. Piemēram, mūsu izcilais tautietis I. P. Pavlovs salīdzināja smadzeņu garozas funkciju ar telefona savienojumu, uz kura jauns telefonists savieno abonentus savā starpā. Mūsdienās smadzenes un to darbības visbiežāk tiek salīdzinātas ar jaudīgu datoru. Tomēr jebkura līdzība ir ļoti patvaļīga. Nav šaubu, ka smadzenes patiešām veic milzīgu daudzumu aprēķinu, taču to darbības princips atšķiras no datora principiem. Bet atgriežoties pie jautājuma: kāpēc psihologam ir jāzina smadzeņu fizioloģija?

Atcerēsimies ideju par refleksu, ko 18. gadsimtā izteica R. Dekarts. Patiesībā šīs idejas grauds bija atziņa, ka dzīvo organismu reakcijas rodas no ārējiem stimuliem smadzeņu darbības dēļ, nevis "pēc Dieva gribas". Krievijā šo ideju ar entuziasmu uzņēma zinātnes un literatūras sabiedrība. Tā virsotne bija slavenā Ivana Mihailoviča Sečenova darba "Smadzeņu refleksi" (1863) publicēšana, kas atstāja dziļas pēdas pasaules kultūrā. Par liecību liecina fakts, ka 1965. gadā, kad tika atzīmēta šīs grāmatas izdošanas simtgade, Maskavā UNESCO paspārnē notika starptautiska konference, kurā piedalījās daudzi vadošie pasaules neirofiziologi. I. M. Sečenovs pirmo reizi pilnībā un pārliecinoši pierādīja, ka cilvēka garīgajai darbībai jākļūst par fiziologu pētījumu objektu.

IP Pavlovs attīstīja šo ideju "nosacītu refleksu fizioloģijas doktrīnas" formā.

Viņam tiek piešķirta smadzeņu garozas "augstākā stāva" - smadzeņu pusložu - eksperimentālas izpētes metodes radīšana. Šo metodi sauc par "nosacītu refleksu metodi". Viņš izveidoja fundamentālu modeli: dzīvniekam (I. P. Pavlovs veica pētījumus ar suņiem, bet tas attiecas arī uz cilvēkiem) tiek parādīti divi stimuli - vispirms nosacīti (piemēram, skaņas signāla skaņa) un pēc tam beznosacījuma (piemēram, suņa barošana ar gaļas gabaliņiem). Pēc noteikta skaita kombināciju veikšanas tas noved pie tā, ka tikai skaņas signāla (nosacījuma signāla) iedarbībā sunim rodas barības reakcija (izdalās siekalas, suns laiza lūpas, vaimanā, skatās uz pusi). bļoda), t.i. veidojās pārtikas kondicionēts reflekss (3. att.). Faktiski šī apmācības metode ir zināma jau sen, taču IP Pavlovs to padarīja par spēcīgu smadzeņu funkciju zinātniskās izpētes rīku.

Fizioloģiskie pētījumi, apvienojumā ar smadzeņu anatomijas un morfoloģijas izpēti, noveda pie nepārprotama secinājuma – tieši smadzenes ir mūsu apziņas, domāšanas, uztveres, atmiņas un citu garīgo funkciju instruments.

Pētījuma galvenās grūtības slēpjas apstāklī, ka garīgās funkcijas ir ārkārtīgi sarežģītas. Psihologi šīs funkcijas pēta ar savām metodēm (piemēram, ar īpašu testu palīdzību pēta cilvēka emocionālo stabilitāti, garīgās attīstības līmeni un citas psihes īpašības). Psihes īpašības pēta psihologs bez "piesaistīšanās" pie smadzeņu struktūrām, t.i. psihologu interesē jautājumi organizācijām pati garīgā funkcija, bet ne tā kā viņi strādā atsevišķas smadzeņu daļas, veicot šo funkciju. Tikai salīdzinoši nesen, pirms vairākiem gadu desmitiem, parādījās tehniskās iespējas noteiktu garīgās īpašību fizioloģijas metožu pētīšanai (smadzeņu bioelektriskās aktivitātes reģistrēšana, asins plūsmas sadalījuma izpēte utt., sīkāk skatīt zemāk) funkcijas - uztvere, uzmanība, atmiņa, apziņa utt. Jaunu pieeju kopums cilvēka smadzeņu izpētē, fiziologu zinātnisko interešu loks psiholoģijas jomā, noveda pie jaunas zinātnes rašanās pierobežas zonā. no šīm zinātnēm - psihofizioloģija. Tas noveda pie divu zināšanu jomu - psiholoģijas un fizioloģijas - savstarpējas iespiešanās. Tāpēc fiziologam, kurš pēta cilvēka smadzeņu funkcijas, ir nepieciešamas psiholoģijas zināšanas un šo zināšanu pielietojums savā praktiskajā darbā. Bet psihologs nevar iztikt bez smadzeņu objektīvo procesu reģistrēšanas un izpētes ar elektroencefalogrammu, izsaukto potenciālu, tomogrāfisko pētījumu uc palīdzību. Kādas pieejas cilvēka smadzeņu fizioloģijas izpētē ir novedušas zinātniekus pie mūsdienu zināšanu kopuma. ?

Pašreizējie sasniegumi cilvēka smadzeņu izpētē

Bioloģijā ir princips, ko var formulēt kā struktūras un funkcijas vienotības princips. Piemēram, sirds darbību (asiņu stumšanu pa mūsu ķermeņa asinsvadiem) pilnībā nosaka gan sirds kambaru, gan vārstuļu uzbūve un citas lietas. Tas pats princips attiecas uz smadzenēm. Tāpēc smadzeņu morfoloģijas un anatomijas jautājumi vienmēr ir tikuši uzskatīti par ļoti svarīgiem šī sarežģītākā orgāna darbības izpētē.

Hipokamps atrodas temporālās daivas mediālajā daļā. Īpašu vietu hipokampa savienojumu sistēmā ieņem jaunās garozas sadaļa hipokampa reģionā (tā sauktā entorinālā garoza). Šī garozas zona saņem daudzus aferentus no gandrīz visām neokorteksa zonām un citām smadzeņu daļām (mandeles, talāmu priekšējie kodoli utt.), un tas ir galvenais aferentu avots uz hipokampu. Hipokamps saņem arī ievadi no redzes, ožas un dzirdes sistēmām. Lielākā vadošā sistēma hipokampā ir fornix, kas savieno hipokampu ar hipotalāmu. Turklāt abu pusložu hipokampus savā starpā savieno commissure (ģipsis).

Hipokampa bojājumi izraisa raksturīgus atmiņas un mācīšanās spēju traucējumus. 1887. gadā krievu psihiatrs S. S. Korsakovs aprakstīja rupjus atmiņas traucējumus pacientiem ar alkoholismu (Korsakova sindromu). Pēcnāves laikā viņiem tika konstatēts deģeneratīvs hipokampa bojājums. Atmiņas traucējumi izpaudās apstāklī, ka pacients atcerējās tālās pagātnes notikumus, tostarp bērnību, bet neatcerējās, kas ar viņu notika pirms dažām dienām vai pat minūtēm. Piemēram, viņš nevarēja atcerēties savu ārstējošo ārstu: ja ārsts atstāja palātu uz 5 minūtēm, pacients viņu neatpazina otrajā vizītē.

Plašs hipokampa bojājums dzīvniekiem raksturīgā veidā izjauc nosacītā refleksa aktivitātes gaitu. Piemēram, 8 roku labirintā (labirints ir centrālā kamera, no kuras radiāli stiepjas 8 gaiteņi) ir diezgan viegli iemācīt žurkai atrast ēsmu tikai katrā otrajā vai ceturtajā rokā. Žurka ar bojātu hipokampu šo prasmi neapgūst un turpina pētīt katru piedurkni.

Motivāciju neirofizioloģija

Ķermenī noteiktas fizioloģiskas vajadzības ietekmē veidojas emocionāli krāsains stāvoklis - motivācija. Efektīva metode dažādu motivāciju neirofizioloģisko mehānismu izpētei ir amerikāņu zinātnieka Dž.Oldsa (1953) piedāvātā pašstimulācijas metode.

Speciāli metāla elektrodi tiek implantēti dažādās žurkas smadzeņu daļās. Ja, nejauši nospiežot sviru, dzīvnieks ar elektrodiem, kas implantēti dažādās tā daļās, rada savu smadzeņu elektrisko stimulāciju, tad atkarībā no strāvas pielietojuma lokalizācijas tiek novērots atšķirīgs uzvedības modelis. Elektrodiem atrodoties dažās smadzeņu struktūrās, dzīvniekam ir tendence uz atkārtotu stimulāciju, citās tas izvairās, bet vēl citās paliek vienaldzīgs. Uz att. 4.12 parādīta eksperimenta shēma pašstimulācijas reakcijas iegūšanai žurkām. Dzīvnieka labprātīgi stimulētie smadzeņu punkti, pozitīvās zonas, atrodas galvenokārt smadzeņu mediālajā reģionā, kas stiepjas no amigdalas kodoliem caur hipotalāmu līdz vidussmadzeņu tegmentam (4.13. att.). Vidussmadzeņu, aizmugurējā hipotalāma (rostrālie piena dziedzeru ķermeņi) un starpsienas tegmentuma reģionā pašstimulācijas biežums, piemēram, žurkām, bija visaugstākais un sasniedza 7000 stundā. Daži dzīvnieki nospieda sviru līdz spēku izsīkumam, atsakoties no pārtikas un ūdens.

Smadzeņu punkti, kas saistīti ar izvairīšanos no stimulācijas (negatīvās zonas), pārsvarā atradās vidussmadzeņu muguras daļā un aizmugurējā hipotalāma sānu daļā. Žurku smadzenēs pozitīvās pašstimulācijas punkti ir aptuveni 35%, negatīvie - 5% un neitrālie - 60% (sk. 4.13. att.). Plaša pozitīvās pastiprināšanas sistēma ietver vairākas apakšsistēmas, kas atbilst galvenajiem motivācijas veidiem - pārtikai, seksuālajai utt. Dažiem dzīvniekiem palielinās izsalkums, un piesātinājums samazina pašstimulācijas biežumu, izmantojot hipotalāmu elektrodus. Vīriešiem pēc kastrācijas samazinās atsevišķu smadzeņu punktu pašstimulācijas biežums. Testosterona ieviešana atjauno sākotnējo jutīgumu pret strāvu. Tajos smadzeņu punktos, kur izsalkums palielina pašstimulācijas biežumu, ievadītie androgēni to samazināja un otrādi.

Mākslīgi izraisīta motivācija ir ne mazāk efektīva kā dabiskā motivācija, kas atbilst fizioloģisko vajadzību pamatveidiem, piemēram, pārtikas, ūdens uc patēriņam. "Patīkamai" smadzeņu stimulācijai dzīvnieki pat iztur spēcīgu sāpju stimulāciju, dodoties pretī. sviru caur kameras elektrificēto grīdu. Tajā pašā laikā jautājums par atbilstību starp pozitīvās pastiprināšanas mehānismiem pašstimulācijas laikā un dabisko motivāciju mehānismiem joprojām ir strīdīgs. Tomēr ir svarīgi, lai pie noteiktas strāvas intensitātes, kas iziet cauri pašstimulācijas punktiem, būtu iespējams izraisīt tādas reakcijas kā ēšana, dzeršana, pārošanās un citi specifiski uzvedības veidi. Šo punktu lokalizācija, kā likums, sakrīt ar centriem, kas saistīti ar dažādu bioloģisko motivāciju veidu kontroli. Turklāt pašstimulācija var nodrošināt nepieciešamo motivāciju dzīvnieku mācībām. Nav zināms, ko dzīvnieks jūt pašstimulācijas laikā. Slimu cilvēku novērojumi ar hroniski smadzenēs implantētiem elektrodiem diagnostikas un ārstēšanas nolūkā liecina, ka virknē gadījumu viņiem rodas pašstimulācijas reakcijas, kuras nereti uztver kā stresa mazināšanu, atvieglojumu u.c. Tomēr dažiem pacientiem tieksme pēc pašstimulācijas ir saistīta ar baudas sajūtu.

Mūsu ķermenis ir pastāvīgi pakļauts nelabvēlīgai ietekmei, kas var būt fiziska. Piemēram, spēcīga ķermeņa atdzišana vai pārkaršana, asins zudums un dažādas traumas. Negatīvā ietekme uz ķermeni var būt nepieciešamo vajadzību, piemēram, bada, slāpju, atņemšana. Visbeidzot, šīs ietekmes var būt vērstas uz psihi, piemēram, tuvu radinieku un draugu zaudēšana, klātbūtne vardarbības laikā utt. Izrādās, ka, neskatoties uz šādu nelabvēlīgu efektu atšķirību, tie izraisa diezgan vienveidīgas izmaiņas organismā, ko sauc stress.

Stresa jēdzienu 1936. gadā formulēja kanādiešu zinātnieks Hanss Selye. Saskaņā ar šīm idejām dažādu kaitīgu aģentu, stresa faktoru ietekmē (aukstums, toksiskas vielas subletālās devās, pārmērīga muskuļu slodze, asins zudums utt.) rodas raksturīgs sindroms, kas nav atkarīgs no cēloņa rakstura, kas to izraisījis, un to sauc par stresu. Savā attīstībā sindroms iziet trīs posmus. Pirmajā - trauksmes posmi 6-48 stundu laikā pēc bojājuma rašanās tiek novērota strauja aizkrūts dziedzera, liesas, aknu, limfmezglu samazināšanās, mainās asins sastāvs (izzūd eozinofīli), kuņģa-zarnu trakta gļotādā parādās čūlas. Otrajā posmā - pretestība(rezistence) - somatotropo un gonadotropo hormonu sekrēcija no hipotalāma apstājas, un ievērojami palielinās virsnieru dziedzeri. Atkarībā no trieciena stipruma šajā posmā vai nu palielinās ķermeņa pretestība un atjaunojas sākotnējais stāvoklis, vai arī organisms zaudē savu pretestību, kas noved pie trešā posma - izsīkuma stadijas. Selija apsvēra stresu kā vispārināts nespecifisks organisma piepūle pielāgoties jauniem apstākļiem un tāpēc to sauc (vispārējās adaptācijas sindroms).

Sindroma stereotipisko raksturu nosaka vairāki nervu un neiroendokrīni mehānismi. Tipiskākā sindroma izpausme attīstās adrenokortikotropā hormona (AKTH) izdalīšanās rezultātā no hipofīzes, kas iedarbojas uz virsnieru dziedzeriem. Svarīga loma stresa izpausmju attīstībā ir somatotropajam hormonam, kas vājina AKTH iedarbību. Zarnu un kuņģa gļotādas čūlas stresa laikā ir tīri nervu raksturs. Šo simptomu var izraisīt eksperimentā ar dzīvniekiem, hroniski mehāniski vai elektriski stimulējot priekšējo hipotalāmu.

Jautājumi

1. Nervu veģetatīvās sistēmas funkcijas.

2. Simpātiskās un parasimpātiskās nervu sistēmas daļas: refleksu loku uzbūve, mediatori, darbības raksturs.

3. Hormonālās sistēmas nervu kontrole.

4. Funkcionālās sistēmas pamatelementi.

5. Pārtikas, ūdens patēriņa, niknuma, vairošanās bioloģiskās motivācijas; smadzeņu mehānismi.

Literatūra

Neiroendokrinoloģija/zem, ed. A. L. Poļenova. SPb., 1993. gads.

Nozdračovs A.D. Nervu veģetatīvās sistēmas fizioloģija. M., 1983. gads.

Potjomkins V.V. Endokrinoloģija. M., 1986. gads.

Simonovs P.V. Lekcijas par smadzeņu darbu. M.: IP RAN, 1998. gads.

Šulgovskis V.V. Centrālās nervu sistēmas fizioloģija. M.: Maskavas izdevniecība. un-ta, 1997. gads.

Lekcijas par neirofizioloģiju

Tādējādi cilvēka brīvprātīgo kustību kontrole balstās uz diviem dažādiem fizioloģiskiem mehānismiem: 1) programmas vadība ar centrālo komandu mehānismu un 2) refleksu gredzenu regulēšanu.

JAUTĀJUMI EKSĀMENAM KURSA "NEIROFIZIOLOĢIJA".

Eksāmens ko izsniedz biļetes. Biļete ietver trīs jautājumus no dažādām kursa sadaļām:

Pirmais biļetes jautājums ir jautājums par vispārējo neirofizioloģiju:

1. Neirofizioloģijas priekšmets un uzdevumi

2. Pētījumu metodes neirofizioloģijā.

3. Neironi - struktūras īpatnības, šūnu membrānas funkcionālā organizācija

4. Transmembrānu transporta veidi un mehānismi. Jonu kanāli un kālija-nātrija sūknis.

5. Vispārējas idejas par aizkaitināmību un uzbudināmību.

6. Neirona membrānas potenciāls - miera potenciāls, tā būtība un rašanās mehānisms.

7. Darbības potenciāls, tā fāzes, galvenie parametri un īpašības.

8. Darbības potenciāls, tā rašanās mehānisms.

9. Nervu šķiedras, ierosmes veidi un mehānisms.

10. Nervu impulsu vadīšanas likumi.

11. Sinapsu funkcionālā organizācija. Uzbudinājuma vadīšana caur elektriskajām sinapsēm.



12. Ķīmisko sinapsu funkcionālā organizācija, ierosmes mehānisms.

13. Atspulgu sastāvdaļas un veidi.

14. Jēdziens un vispārīgas īpašības nervu asociācijas - nervu centri, ierosmes vadīšanas iezīmes.

15. Uzbudinājuma izplatība CNS: diverģence, konverģence, summēšana, oklūzija un reverberācija.

16. Inhibīcijas veidi centrālajā nervu sistēmā; inhibējošie neironi.

17. Funkcionālā sistēma P.K.Anokhin.

Otrs biļetes jautājums ir jautājums par privāto neirofizioloģiju un NKI:

1. Mugurkaula refleksi, refleksu mijiedarbība

2. Iegarenās smadzenes un tilta funkcionālā organizācija

3. Vidussmadzeņu funkcionālā organizācija

4. Smadzenīšu funkcionālā organizācija

5. Talāmu funkcionālā organizācija

6. Hipotalāma funkcionālā organizācija

7. Bazālo gangliju funkcionālā organizācija

8. Smadzeņu garozas funkcionālā organizācija.

9. Kustības kontroles vispārīgie principi.

10. Cilvēka veģetatīvās nervu sistēmas uzbūves un darbības vispārīgie principi.

11. Limbiskās sistēmas funkcionālā organizācija. Emociju neirofizioloģiskie mehānismi.

12. Smadzeņu garozas funkciju asimetrija.

13. Beznosacījuma un nosacīti refleksi. Nosacītu refleksu attīstības principi.

14. Nosacītu refleksu inhibīcija un to veidi.

15. I.P. mācības. Pavlovs par augstākās nervu darbības veidiem.

16. Pirmā un otrā signālu sistēma. Runas funkcijas neirofizioloģija .

Trešais biļetes jautājums ir jautājums par sensoro sistēmu fizioloģiju:

1. Kopējais plāns sensoro sistēmu uzbūve un darbības princips.

2. Sensorās informācijas kodēšanas pamatveidi

3. Somatosensorās sistēmas funkcionālā organizācija (ādas jutīgums).

4. Somatosensorās sistēmas funkcionālā organizācija (proprioceptīvā jutība).

5. Somatosensorās sistēmas funkcionālā organizācija (interoceptīvā jutība).



6. Dzirdes sensorās sistēmas funkcionālā organizācija (analizatora perifērā sadaļa).

7. Dzirdes sensorās sistēmas (analizatora centrālā sadaļa) funkcionālā organizācija.

8. Vestibulārā aparāta funkcionālā organizācija

9. Vizuālās sistēmas funkcionālā organizācija (analizatora perifērā sadaļa).

10. Vizuālās sistēmas funkcionālā organizācija (analizatora centrālā sadaļa).

11. Garšas sistēmas funkcionālā organizācija.

12. Ožas sensorās sistēmas funkcionālā organizācija.

Lekcijas par neirofizioloģiju

1. tēma. Neirofizioloģijas priekšmets un uzdevumi.. 2

2. tēma. Mūsdienu metodes smadzeņu fizioloģijas pētīšanai. 4

3. tēma. Nervu šūnas fizioloģija .. 9

4. tēma. Starpšūnu transmisijas fizioloģija. sešpadsmit

5. tēma. Neironu sistēmu fizioloģija. Refleksi. 22

6. tēma. Muguras smadzeņu neirofizioloģija. 31

7. tēma. Smadzeņu stumbra neirofizioloģija. 37

8. tēma. Smadzenīšu neirofizioloģija. 43

9. tēma. Diencefalona neirofizioloģija.. 47

10. tēma. Telencefalona neirofizioloģija. 54

11. TĒMA. AUTONOMISKĀS NERVU SISTĒMAS NEIROFIZIOLOĢIJA... 65

12. tēma. SENSORU SISTĒMU ORGANIZĀCIJAS VISPĀRĪGIE PRINCIPI. 69

13. tēma. SOMATOSENSORĀS SISTĒMAS FIZIOLOĢIJA... 72

14. tēma. VIZUĀLĀS SISTĒMAS FIZIOLOĢIJA. 81

15. tēma. AUDIOZĀS SISTĒMAS FIZIOLOĢIJA. 96

16. tēma. VESTIBULĀRĀS SISTĒMAS FIZIOLOĢIJA. 101

17. tēma. DEGUSTĀCIJAS SISTĒMAS FIZIOLOĢIJA. 104

18. tēma. Ožas SISTĒMAS FIZIOLOĢIJA. 107

19. tēma. Kustību kontroles vispārīgie principi .. 112

20. tēma. Motorās funkcijas mugurkaula organizācija. 117

21. tēma. Kustību vadība. Smadzeņu loma. 120

22. tēma. Nosacīto refleksu raksturojums un īpašības. 127

23. tēma. Augstākās nervu darbības veidi. 131

24. tēma. Pirmā un otrā signālu sistēma. Runas funkcijas neirofizioloģija. 134

19. tēma. Emocionālās uzvedības regulēšana. 139

JAUTĀJUMI EKSĀMENAM KURSA "NEIROFIZIOLOĢIJA". 143

1. tēma. Neirofizioloģijas priekšmets un uzdevumi

Neirofizioloģija ir īpaša fizioloģijas sadaļa, kas pēta nervu sistēmas un tās strukturālo un funkcionālo vienību – neironu – darbību. Tam ir saikne ar citām zinātnēm, piemēram neirobioloģija, psiholoģija, neiroloģija cits. Visām šīm zinātnēm ir kopīgs mācību priekšmets – smadzenes, tikai atšķirība starp neirofizioloģiju ir tā, ka tā nodarbojas ar visas neiroloģijas teorētisko attīstību.

Idejas par nervu sistēmas darbības refleksu princips 17. gadsimtā izvirzīja R. Dekarts , un 18. gadsimtā arī J. Prohaska , tomēr neirofizioloģija kā zinātne sāka attīstīties tikai 19. gadsimta pirmajā pusē, kad nervu sistēmas pētīšanai sāka izmantot eksperimentālās metodes. Neirofizioloģijas rašanās priekštecis bija zināšanu uzkrāšana par nervu sistēmas anatomiju un histoloģiju, un izšķirošais impulss bija smadzeņu struktūrvienības - neirona - atklāšana. 19. gadsimta sākumā C. Bell (1811) un F. Magendie (1822) neatkarīgi konstatēja, ka pēc mugurkaula aizmugurējo sakņu šķērsgriezuma jutīgums pazūd, un pēc priekšējo sakņu šķērsgriezuma izzūd kustības (t.i., aizmugurējās saknes). saknes pārraida nervu impulsus uz smadzenēm, bet priekšpuse - no smadzenēm). Pēc tam viņi sāka plaši izmantot dažādu smadzeņu struktūru griešanu un iznīcināšanu, un pēc tam to mākslīgo stimulāciju, lai noteiktu konkrētas funkcijas lokalizāciju nervu sistēmā. Līdz 19. gadsimta otrajai pusei neirofizioloģija attīstījās kā eksperimentāla zinātne, kuras pamatā ir dzīvnieku izpēte. Patiešām, nervu sistēmas darbības "zemākās" (pamata) izpausmes dzīvniekiem un cilvēkiem ir vienādas. Šādas nervu sistēmas funkcijas ietver ierosmes vadīšanu gar nervu šķiedru, ierosmes pāreju no vienas nervu šūnas uz otru (piemēram, nervu, muskuļu, dziedzeru), vienkāršus refleksus (piemēram, ekstremitātes saliekšanu vai pagarināšanu) , salīdzinoši vienkāršu gaismas, skaņas, taustes un citu kairinātāju uztvere un daudzi citi. Veicot visus šos pētījumus, zinātnieki nekonstatēja būtiskas atšķirības nervu sistēmas darbībā gan kopumā, gan tās daļās, cilvēkiem un dzīvniekiem, pat ļoti primitīvām. Piemēram, mūsdienu eksperimentālās fizioloģijas rītausmā iecienītākais priekšmets bija varde.

Nākamais solis neirofizioloģijas attīstībā bija I.M. atklājums. Sečenovs 1863. gadā centrālā bremzēšana- parādības, kad noteikta nervu sistēmas centra kairinājums izraisa neuzbudinājumu , un aktivitātes nomākšana. Kā tika parādīts vēlāk, ierosmes un inhibīcijas mijiedarbība ir visu veidu nervu darbības pamatā.

Līdz ar 20. gadsimta sākumu tika iegūta detalizēta informācija par dažādu nervu sistēmas daļu funkcionālo nozīmi un galvenajiem to refleksu darbības modeļiem. F.V. Ovsjaņņikovs noteica smadzeņu stumbra lomu un ietekmi uz sirds un asinsvadu darbību un elpošanu, bet L. Luciani - smadzenīšu lomu. Smadzeņu garozas funkciju izpēte sākās nedaudz vēlāk, visplašāko pētījumu veica I.P. Pavlovs, kurš atklāja kondicionēti refleksi. Viņam tiek piešķirta metode smadzeņu "augstākā stāva" - smadzeņu garozas - eksperimentālai izpētei. Šo metodi sauc par "nosacītu refleksu metodi".

Vēlāk tika pētīts nervu šūnu darbības mehānisms, kā arī inhibīcijas un ierosmes mehānismi. Tātad krievu zinātnieks N.E. Vvedenskis tam izmantoja parastu telefonu, un A.F. Samoilovs - stīgu galvanometrs.

Tikai ar jaunu pētījumu metožu atklāšanu (pirmkārt elektroencefalogrāfiju) sākās jauns posms smadzeņu funkciju izpētē, kad kļuva iespējams šīs funkcijas pētīt, nesagraujot smadzenes, netraucējot to funkcionēšanai. Radās iespēja pētīt augstākās smadzeņu darbības izpausmes – signālu uztveri, atmiņas, apziņas funkcijas un daudzas citas.

Mūsdienu neirofizioloģijā viena no galvenajām problēmām ir nervu sistēmas integratīvās darbības izpēte. Starp nozīmīgiem neirofizioloģijas sasniegumiem var atzīmēt smadzeņu stumbra retikulārās veidošanās augšupejošās un lejupejošās aktivizējošās un inhibējošās ietekmes atklāšanu un detalizētu noskaidrošanu, priekšējo smadzeņu limbiskās sistēmas definīciju kā vienu no augstākajiem somatiskās apvienošanas centriem. un viscerālās funkcijas, nervu un endokrīno regulējošo mehānismu augstākas integrācijas mehānismu atklāšana hipotalāmā un citi.Tajā pašā laikā tiek izstrādāts detalizēts nervu sistēmas darbības šūnu mehānismu pētījums, kurā mikroelektrods tehnoloģija tiek plaši izmantota. , ļaujot novirzīt elektriskās reakcijas no atsevišķām centrālās nervu sistēmas nervu šūnām. Mikroelektrodus var ievadīt pat neironā, kas kādu laiku turpina normāli funkcionēt. Izmantojot šīs metodes, tika iegūta informācija par to, kā attīstās ierosmes un inhibīcijas procesi dažādi veidi neironi, kādi ir šo procesu intracelulārie mehānismi, kā notiek aktivitātes pāreja no vienas šūnas uz otru. Paralēli tam nervu sistēmas pētīšanai sāka izmantot elektronu mikroskopiju, ar kuras palīdzību tika iegūti detalizēti centrālo neironu ultrastruktūras un starpneironu savienojumu attēli. Šie tehniskie sasniegumi ļāvuši neirofiziologiem pāriet uz tiešu nervu sistēmas informācijas kodēšanas un pārraidīšanas metožu izpēti, kā arī pie tādu metožu izstrādes, kā ar dažādu fizikālu un ķīmisku līdzekļu palīdzību aktīvi traucēt nervu šūnu darbību.

Pēdējā laikā aktīvi tiek veikts darbs pie atsevišķu neironu un nervu tīklu modelēšanas, pamatojoties uz informāciju, kas iegūta tiešos eksperimentos ar nervu sistēmu. Mūsdienu neirofizioloģija ir cieši saistīta ar tādām disciplīnām kā neirokibernētika, neiroķīmija, neirobionika un utt.

Jaunu pieeju kopums cilvēka smadzeņu izpētei, fiziologu zinātnisko interešu loks psiholoģijas jomā noveda pie jaunas zinātnes rašanās šo zinātņu pierobežas zonā - psihofizioloģija. Tas noveda pie divu zināšanu jomu - psiholoģijas un fizioloģijas - savstarpējas iespiešanās. Fiziologam, kurš pēta cilvēka smadzeņu funkcijas, ir nepieciešamas psiholoģijas zināšanas un šo zināšanu pielietojums savā praktiskajā darbā. Bet pat psihologs bieži nevar iztikt bez smadzeņu objektīvo procesu reģistrēšanas un izpētes.

Psiholoģija kā zinātne ir daudz senāka par fizioloģiju, un daudzus gadsimtus psihologi savos pētījumos iztika bez zināšanām par fizioloģiju. Protams, tas galvenokārt ir saistīts ar faktu, ka zināšanas, kas fizioloģijā bija pirms 50-100 gadiem, attiecās tikai uz mūsu ķermeņa orgānu (nieru, sirds, kuņģa u.c.) darbību, bet ne uz smadzenēm. Seno zinātnieku idejas par smadzeņu darbību ierobežoja tikai ārēji novērojumi: viņi uzskatīja, ka smadzenēs ir trīs sirds kambari, un senie ārsti katrā no tiem “ielika” vienu no garīgajām funkcijām.

Renē Dekarts uzskatīja, ka nervi ir dobas caurules, caur kurām dzīvnieku gari tiek pārnesti no smadzenēm, dvēseles sēdekļa, uz muskuļiem. Ja mēs apdedzināsim kāju, tad šis stimuls sāks reakciju ķēdi: pirmkārt, "dzīvnieka gars" nonāk smadzenēs, atstarojas no tām un pa attiecīgajiem nerviem (caurulēm) dodas uz muskuļiem, tos uzpūšot. Šeit var viegli saskatīt vienkāršu analoģiju ar hidrauliskajām mašīnām, kas R. Dekarta laikā bija inženiertehnisko sasniegumu virsotne. Pagrieziena punkts smadzeņu funkciju izpratnē notika 18. gadsimtā, kad sāka izgatavot ļoti sarežģītus pulksteņu mehānismus. Piemēram, mūzikas kastes spēlēja mūziku, lelles dejoja, spēlēja mūzikas instrumentus. Tas viss lika zinātniekiem domāt, ka mūsu smadzenes ir zināmā mērā līdzīgas šādam mehānismam. Mākslīgo mehānismu darbības un smadzeņu darbības analoģijas zīmēšana ir iecienīts paņēmiens smadzeņu funkciju aprakstīšanai. Piemēram, mūsu izcilais tautietis I. P. Pavlovs salīdzināja smadzeņu garozas funkciju ar telefona savienojumu, uz kura jauns telefonists savieno abonentus savā starpā. Mūsdienās smadzenes un to darbības visbiežāk tiek salīdzinātas ar jaudīgu datoru. Tomēr jebkura līdzība ir ļoti patvaļīga. Nav šaubu, ka smadzenes patiešām veic milzīgu daudzumu aprēķinu, taču to darbības princips atšķiras no datora principiem.

Fizioloģiskie pētījumi apvienojumā ar smadzeņu anatomijas un morfoloģijas izpēti noveda pie nepārprotama secinājuma - tieši smadzenes ir mūsu apziņas, domāšanas, uztveres, atmiņas un citu garīgo funkciju instruments. Pētījuma galvenās grūtības slēpjas apstāklī, ka garīgās funkcijas ir ārkārtīgi sarežģītas. Psihologi šīs funkcijas pēta ar savām metodēm (piemēram, ar īpašu testu palīdzību pēta cilvēka emocionālo stabilitāti, garīgās attīstības līmeni un citas psihes īpašības). Psihes īpašības pēta psihologs bez "saistīšanās" ar smadzeņu struktūrām, tas ir, psihologu interesē jautājumi organizācijām pati garīgā funkcija, bet ne tā kā viņi strādā atsevišķas smadzeņu daļas, veicot šo funkciju.

Tikai salīdzinoši nesen, pirms vairākiem gadu desmitiem, parādoties tehniskajām iespējām pētījumiem ar fizioloģiskām metodēm (smadzeņu bioelektriskās aktivitātes reģistrēšana, asinsrites sadalījuma izpēte utt.), radās iespēja pētīt asinsrites mehānismus. garīgās funkcijas - uztvere, uzmanība, atmiņa, apziņa u.c.. Tajā pašā laikā psihologi arvien vairāk pievēršas smadzeņu objektīvo procesu fiksēšanai un izpētei, izmantojot elektroencefalogrammas, izsauktos potenciālus, tomogrāfiskos pētījumus u.c.

Notiek ielāde...Notiek ielāde...