Cilvēks pēc dabas ir aktīvs. Viņš ir radītājs un radītājs neatkarīgi no tā, kādu darbu viņš dara.

Aktivitāte ir sociāla kategorija. Dzīvnieki var tikai dzīvot, kas izpaužas kā organisma bioloģiskā pielāgošanās prasībām vide. Cilvēkam ir raksturīga apzināta norobežošanās no dabas, tās likumu pārzināšana un apzināta ietekme uz to. Cilvēks kā cilvēks izvirza sev mērķus, apzinās motīvus, kas viņu mudina būt aktīvam.

Padomju psihologu formulētais apziņas un darbības vienotības princips vispārina vairākus teorētiskus apgalvojumus. Apziņas saturs galvenokārt ir tie izzināmās darbības objekti vai aspekti, kas ir iekļauti darbībā. Tādējādi apziņas saturs un struktūra ir saistīta ar darbību. Aktivitāte kā vissvarīgākā personības garīgās refleksijas īpašība tiek noteikta un realizēta objektīvā darbībā un pēc tam kļūst par cilvēka garīgo kvalitāti. Darbībā veidojoties, tajā izpaužas apziņa. Atbildot un izpildot uzdevumu, skolotājs spriež par skolēna zināšanu līmeni. Analizējot skolēna izglītojošo darbību, skolotājs izdara secinājumu par viņa spējām, domāšanas un atmiņas iezīmēm. Ar darbiem un darbiem nosaka attiecību raksturu, jūtas, gribasspēku un citas personības īpašības. Psiholoģiskās izpētes priekšmets ir personība darbībā.

Jebkurš darbības veids ir saistīts ar kustībām neatkarīgi no tā, vai tā ir rokas muskuļu un skeleta kustība rakstot, veicot darba operāciju, ko veic mašīnas operators, vai kustība runas aparāts izrunājot vārdus. Kustības ir dzīva organisma fizioloģiska funkcija. Motora jeb motora funkcija cilvēkiem parādās ļoti agri. Pirmās kustības tiek novērotas intrauterīnā attīstības periodā, embrijā. Jaundzimušais kliedz un izdara haotiskas kustības ar rokām un kājām, viņam ir arī iedzimti sarežģītu kustību kompleksi; piemēram, sūkšanas, satveršanas refleksus.

Zīdaiņa iedzimtās kustības nav objektīvi virzītas un ir stereotipiskas. Kā liecina pētījumi bērnības psiholoģijā, kairinātāja nejauša saskare ar jaundzimušā plaukstas virsmu izraisa stereotipisku satveršanas kustību. Šī ir sākotnējā beznosacījumu refleksīvā saikne starp sajūtu un kustību, neatspoguļojot ietekmējošā objekta specifiku. Būtiskas izmaiņas satveršanas refleksa dabā notiek 2,5 līdz 4 mēnešu vecumā. Tos izraisa maņu, galvenokārt redzes un taustes, attīstība, kā arī motorisko prasmju un motorisko sajūtu uzlabošanās. Ilgstošs kontakts ar objektu, kas tiek veikts satveršanas refleksā, notiek redzes kontrolē. Sakarā ar to tiek veidota vizuāli motoru savienojumu sistēma, kuras pamatā ir taustes pastiprinājums. Satveršanas reflekss sadalās, dodot vietu nosacītām refleksu kustībām, kas atbilst objekta īpašībām.

Pēc fizioloģiskā pamata visas cilvēka kustības var iedalīt divās grupās: iedzimtas (beznosacījuma reflekss) un iegūtās (nosacīts reflekss). Lielāko daļu kustību, ieskaitot pat tādu elementāru darbību, kas raksturīga dzīvniekiem kā kustība telpā, cilvēks iegūst dzīves pieredzi, tas ir, lielākā daļa viņa kustību ir nosacīti refleksi. Tikai ļoti neliels skaits kustību (kliedziens, mirkšķināšana) ir iedzimtas. motora attīstība bērns ir saistīts ar beznosacījuma refleksu kustību regulējuma pārveidošanu nosacītu refleksu savienojumu sistēmā.

Anatomiskais un fizioloģiskais refleksu aktivitātes mehānisms

galvenais mehānisms nervu darbība, gan zemākajos, gan vissarežģītākajos organismos, ir reflekss. Reflekss ir ķermeņa reakcija uz ārējās vai iekšējās vides kairinājumu. Refleksi ir dažādi šādas funkcijas: vienmēr sākas ar nervu uzbudinājumu, ko izraisa kāds stimuls vienā vai otrā receptorā, un beidzas ar noteiktu ķermeņa reakciju (piemēram, kustību vai sekrēciju).

Refleksa darbība ir sarežģīts smadzeņu garozas analīzes un sintezēšanas darbs, kura būtība ir daudzu stimulu diferenciācija un dažādu savienojumu izveidošana starp tiem.

Stimulu analīzi veic kompleksi nervu analizatora orgāni. Katrs analizators sastāv no trim daļām:

1) perifēro uztveres orgāns (receptors);

2) vadošais aferents, t.i. centripetālais ceļš, pa kuru nervu uzbudinājums tiek pārraidīts no perifērijas uz centru;

3) analizatora kortikālā daļa (centrālā saite).

Nervu ierosmes pārnešana no receptoriem vispirms uz nervu sistēmas centrālajām daļām, un pēc tam no tām pa eferentu, t.i. centrbēdzes, ceļi atpakaļ uz receptoriem reakcijai, kas notiek refleksa laikā, tiek veikta gar refleksa loku. Refleksa loks (refleksa gredzens) sastāv no receptora, aferenta nerva, centrālās saites, eferenta nerva un efektora (muskuļa vai dziedzera).

Sākotnējā stimulu analīze notiek receptoros un smadzeņu apakšējās daļās. Tam ir elementārs raksturs, un to nosaka viena vai otra receptora pilnības pakāpe. Augstāko un smalkāko stimulu analīzi veic smadzeņu pusložu garoza, kas ir visu analizatoru smadzeņu galu kombinācija.

Refleksās aktivitātes gaitā tiek veikts arī diferenciālās inhibīcijas process, kura laikā nepastiprinātu kondicionētu stimulu izraisītie ierosinājumi pakāpeniski izzūd, bet saglabājas ierosinājumi, kas stingri atbilst galvenajam, pastiprinātajam kondicionētajam stimulam. Pateicoties diferenciālai inhibīcijai, tiek panākta ļoti smalka stimulu diferenciācija. Šī iemesla dēļ ir iespējama kondicionētu refleksu veidošanās sarežģītiem stimuliem.

Šajā gadījumā nosacītu refleksu izraisa tikai stimulu kompleksa darbība kopumā un to neizraisa neviena kompleksā iekļautā stimula darbība.



Cilvēks pēc dabas ir aktīvs. Viņš ir radītājs un radītājs neatkarīgi no tā, kādu darbu viņš dara. Bez aktivitātes, kas izpaužas darbībā, nav iespējams atklāt cilvēka garīgās dzīves bagātību: prāta un jūtu dziļumu, iztēles un gribas spēku, spējas un rakstura īpašības.

Aktivitāte ir sociāla kategorija. Dzīvnieki var tikai dzīvot, kas izpaužas kā organisma bioloģiskā pielāgošanās apkārtējās vides prasībām. Cilvēkam ir raksturīga apzināta norobežošanās no dabas, tās likumu pārzināšana un apzināta ietekme uz to. Cilvēks kā cilvēks izvirza sev mērķus, apzinās motīvus, kas viņu mudina būt aktīvam.

Padomju psihologu formulētais apziņas un darbības vienotības princips vispārina vairākus teorētiskus apgalvojumus. Apziņas saturs galvenokārt ir tie izzināmās darbības objekti vai aspekti, kas ir iekļauti darbībā. Tādējādi apziņas saturs un struktūra ir saistīta ar darbību. Aktivitāte kā vissvarīgākā personības garīgās refleksijas īpašība tiek noteikta un realizēta objektīvā darbībā un pēc tam kļūst par cilvēka garīgo kvalitāti. Darbībā veidojoties, tajā izpaužas apziņa. Atbildot un izpildot uzdevumu, skolotājs spriež par skolēna zināšanu līmeni. Analizējot mācību aktivitātes skolēns, skolotājs izdara secinājumu par savām spējām, par domāšanas un atmiņas iezīmēm. Ar darbiem un darbiem nosaka attiecību raksturu, jūtas, gribasspēku un citas personības īpašības. Psiholoģiskās izpētes priekšmets ir personība darbībā. reflekss fizioloģisks beznosacījuma cilvēks

Jebkurš darbības veids ir saistīts ar kustībām neatkarīgi no tā, vai tā ir rokas muskuļu un skeleta kustība rakstot, veicot darba operāciju, ko veic mašīnas operators, vai runas aparāta kustība, izrunājot vārdus. Kustības ir dzīva organisma fizioloģiska funkcija. Motora jeb motora funkcija cilvēkiem parādās ļoti agri. Pirmās kustības tiek novērotas intrauterīnā attīstības periodā, embrijā. Jaundzimušais kliedz un izdara haotiskas kustības ar rokām un kājām, viņam ir arī iedzimti sarežģītu kustību kompleksi; piemēram, sūkšanas, satveršanas refleksus.

Zīdaiņa iedzimtās kustības nav objektīvi virzītas un ir stereotipiskas. Kā liecina pētījumi bērnības psiholoģijā, kairinātāja nejauša saskare ar jaundzimušā plaukstas virsmu izraisa stereotipisku satveršanas kustību. Šī ir sākotnējā beznosacījumu refleksīvā saikne starp sajūtu un kustību, neatspoguļojot ietekmējošā objekta specifiku. Būtiskas izmaiņas satveršanas refleksa dabā notiek 2,5 līdz 4 mēnešu vecumā. Tos izraisa maņu, galvenokārt redzes un taustes, attīstība, kā arī motorisko prasmju un motorisko sajūtu uzlabošanās. Ilgstošs kontakts ar objektu, kas tiek veikts satveršanas refleksā, notiek redzes kontrolē. Sakarā ar to tiek veidota vizuāli motoru savienojumu sistēma, kuras pamatā ir taustes pastiprinājums. Satveršanas reflekss sadalās, dodot vietu nosacītām refleksu kustībām, kas atbilst objekta īpašībām.

Pēc fizioloģiskā pamata visas cilvēka kustības var iedalīt divās grupās: iedzimtas (beznosacījuma reflekss) un iegūtās (nosacīts reflekss). Lielāko daļu kustību, ieskaitot pat tādu elementāru darbību, kas raksturīga dzīvniekiem kā kustība telpā, cilvēks iegūst dzīves pieredzi, tas ir, lielākā daļa viņa kustību ir nosacīti refleksi. Tikai ļoti neliels skaits kustību (kliedziens, mirkšķināšana) ir iedzimtas. Bērna motoriskā attīstība ir saistīta ar beznosacījuma refleksu kustību regulēšanas pārveidošanu nosacītu refleksu savienojumu sistēmā.

Galvenais nervu darbības mehānisms gan zemākajos, gan sarežģītākajos organismos ir reflekss. Reflekss ir ķermeņa reakcija uz ārējās vai iekšējās vides kairinājumu. Refleksi atšķiras ar šādām pazīmēm: tie vienmēr sākas ar nervu uzbudinājumu, ko izraisa kāds stimuls vienā vai otrā receptorā, un beidzas ar noteiktu ķermeņa reakciju (piemēram, kustību vai sekrēciju).

refleksu aktivitāte- tas ir sarežģīts smadzeņu garozas analīzes un sintezēšanas darbs, kura būtība ir daudzu stimulu diferenciācija un dažādu savienojumu izveidošana starp tiem.

Stimulu analīzi veic kompleksi nervu analizatora orgāni. Visi analizators sastāv no trim daļām: 1) perifērais uztverošais orgāns (receptors); 2) vadošs aferents tie. centripetālais ceļš, pa kuru nervu uzbudinājums tiek pārraidīts no perifērijas uz centru; 3) analizatora kortikālā daļa (centrālā saite).

Nervu ierosmes pārnešana no receptoriem, vispirms uz nervu sistēmas centrālajām daļām un pēc tam no tām eferents, tie. centrbēdzes, ceļi atpakaļ uz receptoriem reakcijai, kas notiek refleksa laikā, tiek veikta gar refleksa loku. Refleksa loks (refleksa gredzens) sastāv no receptora, aferenta nerva, centrālās saites, eferenta nerva un efektora (muskuļa vai dziedzera).

Sākotnējā stimulu analīze notiek receptoros un smadzeņu apakšējās daļās. Tam ir elementārs raksturs, un to nosaka viena vai otra receptora pilnības pakāpe. Augstāko un smalkāko stimulu analīzi veic smadzeņu pusložu garoza, kas ir visu analizatoru smadzeņu galu kombinācija.

Refleksās aktivitātes gaitā tiek veikts arī diferenciālās inhibīcijas process, kura laikā nepastiprinātu kondicionētu stimulu izraisītie ierosinājumi pakāpeniski izzūd, bet saglabājas ierosinājumi, kas stingri atbilst galvenajam, pastiprinātajam kondicionētajam stimulam. Pateicoties diferenciālai inhibīcijai, tiek panākta ļoti smalka stimulu diferenciācija. Šī iemesla dēļ ir iespējama kondicionētu refleksu veidošanās sarežģītiem stimuliem.

Šajā gadījumā nosacītu refleksu izraisa tikai stimulu kompleksa darbība kopumā un to neizraisa neviena kompleksā iekļautā stimula darbība.

beznosacījumu refleksi. instinkti

Beznosacījumu refleksi tika izdalīti īpašā kategorijā, lai apzīmētu ķermeņa specifiskās reakcijas uz iekšējiem un ārējiem stimuliem, kas tiek veiktas, pamatojoties uz iedzimtiem nervu savienojumiem, t.i. atspoguļojot filoģenētisko pielāgošanās pieredzi eksistences apstākļiem. Beznosacījumu refleksi ir relatīvi nemainīgi, stereotipiski, reaģējot uz adekvātu noteikta uztveres lauka stimulāciju, un kalpo par pamatu daudzu nosacītu refleksu veidošanai, kas saistīti ar individuālo pieredzi. Beznosacījuma refleksi nodrošina koordinētu darbību, kuras mērķis ir saglabāt daudzu iekšējās vides parametru noturību, organisma mijiedarbību ar ārējo vidi, somatisko, viscerālo un veģetatīvo reakciju koordinētu darbību.

Taču optimāla pielāgošanās organisma ārējās un iekšējās vides mainīgajiem apstākļiem tiek panākta ar nosacītu refleksu palīdzību, kuru dēļ stimuli, kas ir vienaldzīgi pret noteiktu darbību, iegūst bioloģiski nozīmīgu signālu kvalitāti.

Beznosacījumu refleksu iezīmes

Vairākas beznosacījumu refleksu klasifikācijas atbilstoši tos izraisošo stimulu būtībai, to bioloģiskajai lomai, kontroles līmeņiem (savienojums ar noteiktām centrālās nervu sistēmas daļām), kārtībai konkrētā adaptīvā aktā. Šo klasifikāciju autori tajās atspoguļoja savas zinātniskās intereses un metodiskās vadlīnijas. I.P. Pavlovs aprakstīja pārtikas, aizsardzības, orientēšanās, vecāku un bērnu reakcijas, iedalot vairāk frakcionētos refleksos. Tātad, pārtikas refleksi, kas saistīti ar pārtikas centra darbību, ietver meklēšanu, ekstrakciju, uztveršanu, pārtikas garšas pārbaudi, siekalu un gremošanas sulu sekrēciju. kuņģa-zarnu trakta, viņa motoriskā aktivitāte.

Darbos I.P. Pavlova, ir arī norādes uz šādiem beznosacījuma refleksiem: ēdiens (pozitīvs un negatīvs), indikatīvs, savākšana, mērķi, piesardzība, brīvība, pētniecisks, sevis saglabājošs (pozitīvs un negatīvs), agresīvs, sargsuns, pakļaušanās, seksuāls (vīriešu un sieviete), spēle, vecāku, ligzdošanas, migrācijas, sociālā, dzeršana.

UZ. Rožanskis izdalīja 24 refleksus, kas iekļauti šādās sešās grupās: vispārējā aktivitāte, apmaiņa, starpdzīvnieku attiecības, sugas turpināšana un vairošanās, smadzeņu subkortikālo stumbra daļu ekoloģiskie un ne-uzvedības refleksi. Šī klasifikācija gandrīz neietekmē regulēšanas veģetatīvo sfēru, kurai ir svarīga loma uzvedības aktu īstenošanā.

Plašāka klasifikācija ir balstīta uz beznosacījumu refleksu aktivitātes adaptīvo aspektu izpēti. Ekoloģiskā un fizioloģiskā virziena pārstāvis A.D. Slonims ierosināja sadalīt beznosacījumu refleksus trīs reakciju grupas kas saistīti ar iekšējās vides noturības saglabāšanu, ārējās vides izmaiņām un sugas saglabāšanu.

Iepriekš minētās klasifikācijas sniedz ne tikai uzvedības aprakstu, bet arī pamatā esošo fizioloģisko mehānismu noskaidrošanu. Pēdējais mazāk interesē etologus, kuri arī pēta uzvedību dzīvniekam atbilstošā vidē. Šeit ir piemērs uzvedības veidu klasifikācija, ierosinājis vācu etologs G. Tembroks.

Uzvedību nosaka vielmaiņa un kas sastāv no barības meklēšanas un ēšanas, urinēšanas un defekācijas, pārtikas uzglabāšanas, atpūtas un miega, stiepšanās.

Ērta uzvedība.

aizsardzības uzvedība.

Vaislas uzvedība, kas sastāv no teritorijas apsardzes, pārošanās, rūpes par pēcnācējiem.

Sociālā (grupas) uzvedība.

Ligzdu, alu un nojumju izbūve.

Lai gan daudzos aspektos šāds iedalījums ir tuvs iepriekšminētajām fiziologu klasifikācijām N.A. Rožanskis un A.D. Slonim, tas vairāk tiecas uz ārējais apraksts iedzimti fiksēti uzvedības stereotipi.

Par P.V. Simonova teiktā, vissarežģītāko beznosacījumu refleksu grupēšanas klasificēšanas princips bija V.I. Vernadskis un A.A. Ukhtomsky par dažādu organizācijas līmeņu dzīvu būtņu attīstībaģeo-, bio-, un cilvēkam arī socio- un noosfērā (pasaules intelektuālā attīstība). P.V. Simonovs izcēla šādus beznosacījumu refleksus: vitāli, lomu spēles (zoosociālie) un pašattīstību. Svarīgie beznosacījumu refleksi ietver pārtiku, dzērienus, miega regulēšanu, aizsardzības (tostarp “bioloģiskās piesardzības” refleksu), spēka taupīšanas refleksu un daudzus citus. Tie neprasa cita indivīda līdzdalību, un to īstenošanas neiespējamība noved pie fiziskas nāves. Lomu (zoosociālie) beznosacījumu refleksi, gluži pretēji, izpaužas mijiedarbības procesā ar citiem noteiktas sugas indivīdiem. Beznosacījumu pašattīstības refleksi atspoguļo pētniecisko uzvedību, brīvības refleksus, atdarināšanu un spēli.

Poļu neirofiziologs Ju.Konorski sadalīja beznosacījuma refleksus saskaņā ar to bioloģisko lomu saglabāšanā saistīts ar iekļūšanu ķermenī un visa nepieciešamā izņemšanu no tā; atjaunojošs (miegs), kura mērķis ir saglabāt sugu (kopulācija, grūtniecība, rūpes par pēcnācējiem), un aizsargājošs nodrošina visa ķermeņa vai tā atsevišķu daļu izņemšanu no organismam kaitīga vai bīstama stimula (atkāpšanās un atkāpšanās refleksu) darbības sfēras vai saistīta ar kaitīgo vielu izvadīšanu, kas nonākuši ķermeņa virsmā vai iekšpusē. kaitīgo vielu iznīcināšana vai neitralizācija (aizvainojošie refleksi).

Konservatīvie pievilkšanās refleksi ir vērsti tieši uz objektu (ēdienu, dzimumpartneri), aizsargrefleksi ir vērsti virzienā, kas ir pretējs kaitīgajam stimulam. Pēc fāžu secības šī klasifikācija tiek papildināta ar norādi par sagatavošanās (virzīšanas, motivācijas) un izpildes (patērētāja) refleksiem, kas saistīti ar pēdējām darbībām, beznosacījuma refleksiem.

Tātad, pamatojoties uz šo klasifikāciju, mēs varam atšķirt ēdiena sagatavošanas beznosacījuma refleksi bada un sāta stāvokļa veidošanās pamatā. Tie ietver reakcijas, kas rodas, kad ķīmiskais sastāvs asinis, vielmaiņas izmaiņas, interoceptīvo signālu nostiprināšanās vai vājināšanās (galvenokārt no kuņģa, zarnu un aknu receptoriem).

Pārtikas uzbudinājuma sākšanos un izbeigšanu nosaka nervu un humorālie signāli, ko uztver specializētie receptori hipotalāma reģionā. Izsalkuma un sāta stāvokļu veidošanā ir iesaistītas arī daudzas citas smadzeņu struktūras. Pārtikas impulss ir atkarīgs no iekšējiem stimuliem un stimuliem, kas rodas no ārējā vide. Uz dominējošās izsalkuma motivācijas fona rodas motorisks nemiers un tiek aktivizētas dažas sensorās sistēmas (īpaši garša un smarža). Pēc pārtikas nonākšanas mutes dobumā tiek nomākti sagatavošanās refleksi un sāk realizēties izpildrefleksi: ēdiena košļāšana, siekalošanās, izveidotā ēdiena bolusa norīšana, koordinētas barības vada un kuņģa kontrakcijas, kuņģa un aizkuņģa dziedzera sulas izdalīšanās, izmaiņas vielmaiņas reakcijās. utt.

Tikpat sarežģīti ir sagatavošanās un izpildes beznosacījumu refleksi, kas saistīti ar seksuālu vai aizsardzības uzvedību. Tajā pašā laikā jāpatur prātā, ka ontoģenēzes procesā sagatavošanās un izpildes beznosacījuma refleksi tiek modificēti ārējo un iekšējo stimulu ietekmē, tāpēc koordinētā adaptīvā darbībā primārā loma sāk spēlēt. kondicionēti refleksi.

Kā redzams, ķermeņa funkciju refleksu kontroli veic dažādas sarežģītības mehānismi. Tas ļāva I.P. Pavlovs sadala beznosacījumu refleksus pēc anatomiskā principa: vienkārši(mugurkaula), sarežģīti(medulla), komplekss(vidussmadzenes) un visgrūtākais(tuvākā subkorteksa un smadzeņu garoza). Tajā pašā laikā I.P. Pavlovs norādīja uz fizioloģisko procesu regulēšanas sistēmisko raksturu, ko viņš apsvēra, izmantojot "pārtikas centra" organizācijas piemēru - funkcionālu struktūru kopumu, kas atrodas dažādos smadzeņu līmeņos.

Noteikumi par konsekvenci kā galveno smadzeņu principu formulēja A.A. Ukhtomskis savā doktrīnā par dominējošo - dažādu nervu centru funkcionālo asociāciju, kuras pamatā ir paaugstināta uzbudināmība. Šīs idejas izstrādāja P.K. Anokhin, saskaņā ar kuru funkcionālās sistēmas dinamiski apvieno dažādu CNS līmeņu nervu elementus, nodrošinot noteiktus adaptīvus efektus.

Tādējādi ir iespējams klasificēt beznosacījuma refleksu un nosacītu refleksu darbību, pamatojoties uz anatomiskām un funkcionālām pieejām, starp kurām nav principiālu pretrunu. Pēdējās desmitgadēs ar stereotaksisko paņēmienu palīdzību ir izdevies noteikt daudzu smadzeņu daļu (hipotalāmu, amigdalu, hipokampu, striopallidaru sistēmu u.c.) dalību specializētā beznosacījumu refleksu aktivitātē. Iegūtie dati paplašināja izpratni par organizāciju dažādas formas uzvedība.

Automātiskās regulēšanas teorijas attīstība ir radījusi nepieciešamību apsvērt iedzimtas un iegūtas uzvedības organizēšanu, ņemot vērā idejas par informācija un kontrolēt smadzeņu darbību. Tika piešķirts seši līmeņi tās organizācijas (A.B. Kogans un citas): elementārie, koordinācijas, integratīvie, vissarežģītākie beznosacījumu refleksi, elementārie kondicionētie refleksi un augstākās nervu (garīgās) darbības sarežģītās formas.

Elementāri beznosacījumu refleksi- vienkāršas vietējas nozīmes atbildes, kas īstenotas saskaņā ar stingri noteiktu to segmentālo centru programmu. Tos veic caur vienu galveno kanālu (centripetālas, centrālās un centrbēdzes saites). Atgriezeniskās saites (galvenokārt negatīvās) loma elementāru beznosacījumu refleksu korekcijā ir neliela. Šāda refleksa piemēri ir apdegušās kājas vilkšana prom no uguns vai mirkšķināšana, kad acī iekļūst traips.

Koordinācijas beznosacījumu refleksi tiek veikti arī segmentālā līmenī, taču atšķirībā no elementārajiem refleksiem tie ietver vairākus ciklus, lai arī stereotipiski, bet ļauj veikt korekciju, pamatojoties uz negatīvām un pozitīvām atsauksmēm. Vienkārša koordinācijas refleksa piemērs ir antagonistiskais reflekss, kas koordinē saliecēja un ekstensora muskuļu kontrakcijas.

Integrējoši beznosacījumu refleksi- koordinētu motorisko darbību sintēze ar to veģetatīvo atbalstu sarežģītās reakcijās ar noteiktu bioloģisku nozīmi. Tie nodrošina homeostāzes uzturēšanu un veic elementāro un koordinācijas refleksu korekciju. Integratīvo refleksu īstenošanu nosaka suprasegmentālie mehānismi (galvenokārt smadzeņu stumbra apakšējās daļas, iegarenās smadzenes struktūras, vidējā un diencefalona, ​​smadzenītes). Ja elementāro un koordinācijas refleksu īstenošanai svarīgas galvenokārt ir fizikālās īpašības un stimula lokālais pielietojums, tad integratīvie refleksi nodrošina integrālas organisma reakcijas (vienkāršākās uzvedības darbības ar to veģetatīviem komponentiem).

Dažādu līmeņu nervu regulēšanas mehānismi ir cieši saistīti, tāpēc to atdalīšana ir nosacīta. Pat mugurkaula dzīvniekam elementāra refleksa realizācijā ir iesaistīti vairāki refleksu loki. Vairāk I.M. Sečenovs atklāja, ka vardei kaitīgā stimula noņemšana ar ķepu neefektivitāte noved pie jaunu kustību koordināciju iesaistīšanās reakcijā. Motora reakciju nosaka refleksa aparāta sākotnējais stāvoklis. Nocirstai vardei pēdas ādas kairinājums izraisa tās izliekumu, savukārt saliektai vardei - pagarinājumu. Iedzimtu refleksu programmu nestandarta īstenošana, kas izpaužas pat pēc centrālās nervu sistēmas suprasegmentālo daļu noņemšanas, ir daudz izteiktāka, ja nav tās integritātes pārkāpuma.

Iedzimtu reakciju organizēšanas sarežģītība var izsekot, piemēram, siekalu beznosacījuma refleksu, kas tika uzskatīts par salīdzinoši vienkāršu. Reāli tas ir saistīts ar dažādiem receptoriem (garša, tauste, sāpes), vairāku nervu šķiedrām (trīszaru, sejas, glossopharyngeal, vagus), daudzām centrālās nervu sistēmas daļām (iegarenās smadzenes, hipotalāms, amigdala, smadzeņu garoza). Siekalošanās ir saistīta ar ēšanas uzvedība, sirds un asinsvadu, elpošanas, endokrīnās, termoregulācijas funkcijas.

Siekalu beznosacījuma refleksā sekrēcija ir atkarīga ne tikai no adekvāta stimula, kas to izraisa, bet arī no daudziem ārējiem un iekšējiem faktoriem. Apkārtējās vides temperatūras paaugstināšanās izraisa izdalīšanos liels skaits"termoregulējošas" siekalas ar zemu organisko vielu saturu. Siekalu daudzums ir atkarīgs no ēdiena uzbudinājuma līmeņa, ūdens pieejamības, satura pārtikā galda sāls, hormonālais fons un daudzi citi faktori.

Tādējādi varētu šķist, ka salīdzinoši vienkāršas iedzimtas reakcijas faktiski ir iekļautas sarežģītu mehānismu sistēmiskajā integrācijā, kas nosaka homeostāzes uzturēšanu un organisma attiecības ar ārējo vidi. Šāda integrācija ir ārkārtīgi elastīga, un saskaņā ar dominēšanas principu tās pašas reakcijas var iekļaut kompleksos, kas saistīti ar apmierinātību. dažādas vajadzības organisms. Piemēram, siekalu reflekss var būt saistīts ar termoregulāciju, barošanu vai aizsardzības uzvedību.

Integratīvo beznosacījumu refleksu īstenošanā, kas ir koordinētu kustību kompleksi ar to veģetatīvo atbalstu, vadošo lomu spēlē suprasegmentālie mehānismi. Sarežģīta sistēma atgriezeniskā saite nodrošina elementāru, koordinācijas un integrācijas reakciju korekciju, apvienotas vienā sistēmā. Tas nav atdalāms no instinktīvo reakciju centrālajiem mehānismiem, kas saistīti ar smadzeņu subkortikālajām stumbra daļām. Noteiktu lomu instinktīvo reakciju īstenošanā spēlē arī smadzeņu pusložu garoza.

Redzams, ka dažādu autoru piedāvātais beznosacījuma refleksu aktivitātes līmeņu sadalījums ir relatīvs. Jebkuras tās klasifikācijas shematisko raksturu var izsekot, izmantojot vienu no fundamentālajiem beznosacījumu refleksiem - indikatīvs. Tajā ietilpst trīs parādību grupas (L.G. Voroņins). Tā pirmā forma apzīmēts ar I.P. Pavlovs kā reflekss “kas tas ir?” ietver daudzas elementāras un koordinētas reakcijas - zīlītes paplašināšanos, jutības sliekšņu pazemināšanu pret virkni maņu stimulu, acs, auss muskuļu kontrakciju un relaksāciju, galvas un rumpja pagriešanu. kairinājuma avota virzienā, to šņaukšana, smadzeņu elektriskās aktivitātes maiņa (depresija, alfa ritma blokāde un biežākas svārstības), galvaniskas ādas reakcijas parādīšanās, padziļināta elpošana, smadzeņu asinsvadu paplašināšanās. galva un ekstremitāšu asinsvadu sašaurināšanās, sākotnējā palēnināšanās un sekojoša sirdsdarbības ātruma palielināšanās un vairākas citas izmaiņas ķermeņa veģetatīvā sfērā.

Otrā forma orientējošais reflekss ir saistīts ar specializētām meklēšanas kustībām un ir atkarīgs no motivācijas-vajadzības īpašībām, t.i. dominējošais dominējošais, un no ārējiem stimuliem.

Trešā forma orientējošais reflekss izpaužas kā pētnieciska reakcija, kas nav obligāti saistīta ar organisma aktuālo vajadzību apmierināšanu, t.i. pamatojoties uz zinātkāri.

Ārzemju literatūrā, lai aprakstītu orientējošo refleksu, viņi izmanto psiholoģiskie jēdzieni - uzmanība, uzstādīšana stimula gaidīšanas apstākļos, pārsteiguma reakcija, modrība, bailes, trauksme, modrība. No neirofiziologa viedokļa orientējošais reflekss - daudzkomponentu nespecifiska reakcija organismu uz "novitāti", kura mērķis ir palielināt analizatoru spēju atšķirt jaunu parādību. To raksturo izzušanas efekts un neatkarība no OA stimula izmaiņu modalitātes un virziena. Kostandovs).

Orientējošais-pētnieciskais reflekss ir neatņemama sastāvdaļa pētnieciska uzvedība, kas, būdams iedzimts, tomēr praktiski nav atdalāms no nosacītā refleksa aktivitātes. Tas attiecas arī uz daudziem citiem uzvedības veidiem. Tāpēc viens no visvairāk grūti jautājumi uzvedības fizioloģija ir iedzimto un iegūto reakciju atdalīšana.

Pieaugušā indivīdā iedzimtā darbība parasti neizpaužas tīrā veidā, to modificē nosacītie refleksi, kas veidojas ontoģenēzes procesā. Tādējādi beznosacījumu refleksi tiek modificēti atbilstoši individuālai pielāgošanai eksistences īpašībām. Pat agrīnākajos pēcdzemdību dzīves posmos un dažiem dzīves aspektiem pat pirmsdzemdību periodā iedzimtas reakcijas "iegūst" nosacītu refleksu elementus. Šajā gadījumā ģenētiski noteiktas pozitīvas reakcijas var pārveidot par negatīvām. Tātad jau agrākajos dzīves posmos vēlamā saldā garša var tikt noraidīta, ja tā vismaz vienu reizi tiek apvienota ar sāpīgu ķermeņa stāvokli (diskomfortu).

Vēl viena grūtība atšķirt iedzimtas un iegūtas reakcijas ir saistīta ar beznosacījuma refleksu aktivitātes uzlabošana laikā individuālā attīstība. Turklāt, mijiedarbojoties ar kondicionētiem refleksiem, beznosacījumu refleksi “nogatavojas” pēcdzemdību dzīves procesā (L.A. Orbeli).

Iedzimto uzvedības formu modifikācija individuālās attīstības procesā var būt atkarīga ne tikai no mācīšanās, bet arī no daudziem faktoriem. netiešās ietekmes, kas galu galā ietekmē beznosacījumu refleksu aktivitāti. Dažos gadījumos to nosaka vides temperatūra, kurā notiek organisma attīstība, uztura apstākļi un stresa ietekme.

Uzvedību parasti uzskata par iedzimtu, ja ontoģenēzē nav iespējams noteikt treniņu vai citu faktoru ietekmi uz to. Šīs ietekmes tiek mēģināts atklāt eksperimentos, izmantojot noteiktus veidus atņemšana(piem., izolācija no vienaudžiem, augšana tumsā utt.). Šāda metode ne vienmēr ir efektīva, jo atņemšana, pirmkārt, nevar izslēgt visas vides ietekmes, un, otrkārt, tas izraisa vairākas vispārējas izmaiņas organisma stāvoklī. Jo īpaši atkarībā no stimuliem, kas ietekmē jaunattīstības organismu (bagātināta un noplicināta vide), tiek regulēta DNS sintēze neironos, neirotransmiteru līdzsvars un daudzas citas sastāvdaļas, kas ietekmē uzvedības aktu īstenošanu.

Ķermeņa reakcijas nav tiešu attīstības procesu rezultāts, kas tieši no gēna noved pie pieauguša dzīvnieka uzvedības, un tikai dažos gadījumos tās izmaina ārējā ietekme. Realitātē notiek sarežģīta cēloņsakarību saviešanās, kad katra ķermeņa daļa var mijiedarboties ar citām savām daļām un ārējo vidi (R. Hainds).

Sarežģītāko beznosacījumu refleksu mainīguma diapazons atkarībā no eksistences apstākļiem agrīnā vecumā nav vienāds dažādi veidi aktivitātes. Daži iedzimtie kustību kompleksi ir ārkārtīgi stabili un tos nevar mainīt vides ietekme, savukārt citi ir plastiskāki. Ir aprakstītas fiksētas kustību secības, kas nav atkarīgas no mācīšanās. Tie ir labi izsekojami kukaiņiem un putniem. Tātad vienas sugas lapsenes ligzdas veido ar stereotipiskām kustībām, mājas gaiļu rakstainām kustībām, kopjot cāļus.

Fiksēti kustību kompleksi ir raksturīgi arī augsti attīstītiem dzīvniekiem, tostarp cilvēkiem. Raksturīgas ir mazuļa galvas skenējošās kustības, kas atvieglo krūtsgala atrašanu. Stereotipiski izpaužas citi kustību kompleksi, kas saistīti ar sūkšanu. Šie refleksi nobriest pat pirmsdzemdību attīstības periodā, kas konstatēts priekšlaicīgi dzimušo bērnu novērojumos. Satveršanas reflekss, bērna sejas izteiksmes un daudzas citas iedzimtas aktivitātes izpausmes nav atkarīgas no mācīšanās. Novērojumi par daudzu dzīvnieku sugu pārstāvjiem liecina, ka adekvātu barības izvēli var izdarīt bez vecāku palīdzības, t.i. ne vienmēr ir nepieciešama iepriekšēja apmācība. Negatīva reakcija uz augstumu izpaužas pērtiķiem, kuri to nekad nav satikuši.

Tajā pašā laikā daudzi vissarežģītākie beznosacījumu refleksi tiek modificēti attīstības procesā vai to izpausmei ir nepieciešams apmācības periods. Cāļiem dziedāšanas veidošanos nosaka ne tikai iedzimtās īpašības, bet arī savas vai citas sugas putnu barošanās apstākļi (A.N. Promptovs). Žurku mazuļu vai kucēnu izolācija no vienaudžiem noved pie neatgriezeniskām izmaiņām turpmākajā "sociālajā" komunikācijā. Pērtiķu izolācija krasi izjauc to turpmāko seksuālo un mātes uzvedību.

Grūtības, kas rodas, nošķirot ģenētiski noteiktus uzvedības aktus no dzīves gaitā attīstītajiem, pastiprina tas, ka atsevišķas iedzimtas uzvedības formas parādās salīdzinoši vēlīnās attīstības stadijās, kad dzīvniekam ir zināma pieredze un nosacīti refleksu stereotipi jau ir bijuši. veidojas.

Tas jo īpaši notiek ar seksuāla uzvedība, kura gatavība izpausmei notiek noteiktā vecumā uz hormonālo izmaiņu fona. Taču daudzu sugu pārošanās efektivitāti nosaka arī individuālā pieredze, kas iegūta pirms pubertātes saziņas ar vienaudžiem rezultātā. Piemēram, pieaugušiem cichlid zivju tēviņiem, ko audzē izolēti, pieklājības uzvedība ir adresēta ne tikai mātītēm, bet arī tēviņiem. Līdzīgas izmaiņas ir novērotas putniem, grauzējiem un pērtiķiem. Saziņa ar tuviniekiem dažādos veidos ietekmē seksuālo uzvedību, mainot gatavību pārošanai, reaktivitāti uz atbilstošiem stimuliem, kustību precizitāti un dažādas reakcijas, kas tieši vai netieši saistītas ar vairošanos. Jāpatur prātā, ka specifisku (šajā piemērā seksuālo) uzvedību pieaugušajiem var mainīt, pamatojoties uz nespecifisku uzvedību attiecībā uz to, kas izpaužas agrākos ontoģenēzes posmos.

Hormonālas izmaiņas pubertātes laikā tie var mainīt arī reakcijas raksturu uz dažādiem bioloģiski nozīmīgiem stimuliem, kas, savukārt, atspoguļojas iepriekš izstrādāto kondicionēto refleksu īstenošanā. Šī likumsakarība ir izsekota nosacītā refleksa piemērā nepatikas pret garšu- negatīva attieksme pret iedzimtiem vienaldzīgiem vai iecienītiem garšas stimuliem, apvienojumā ar sāpīgu stāvokli. Nelabvēlība pret saldu garšu, kas apvienota ar saindēšanos, ir vienlīdz izteikta abu dzimumu nenobriedušiem žurku mazuļiem. Mātītēm nobriestot, palielinās motivācija lietot saldas garšas vielas, kas saistītas ar estrogēna līmeņa paaugstināšanos, un attiecīgi samazinās pret viņām attīstītā nepatika. Vīriešiem viņu noraidījums joprojām ir ievērojams, jo androgēni šo motivāciju nemaina.

Centrālās nervu sistēmas nobriešana ontoģenēzes procesā un ar to saistītās izmaiņas bioloģiski aktīvo vielu līdzsvarā ķermeņa iekšējā vidē ir ārkārtīgi svarīgas dažādu iedzimtu uzvedības formu izpausmei un uz to pamata attīstītajai nosacītā refleksa aktivitātei. Dažiem pēcdzemdību dzīves posmiem ir savas beznosacījuma un nosacītā refleksu aktivitātes mijiedarbības iezīmes.

Piemēram, pirmajos trīs dzīves gados kucēni attīsta barības ieguves nosacītu refleksu pret dabiskiem vai ekoloģiski nepiemērotiem smakas stimuliem, ja tos apvieno ar vienreizēju barošanu. No 4. līdz 10. dzīves dienai spēja attīstīt šo refleksu pazūd un atkal parādās 11.–12. dienā, un, sākot ar šo periodu, mācīšanās jau prasa vairākkārtēju nosacītu un beznosacījumu stimulu kombināciju.

Daudzas reakcijas veidojas pirmajās dzīves stundās vai dienās putniem un zīdītājiem ar vienotu dažādu maņu orgānu stimulēšanas kombināciju ar iedzimtiem uzvedības elementiem – sekošanu kustīgam objektam un citām mērķtiecīgām motoriskām darbībām. Šo mācīšanās veidu sauc apdruka (apdruka), veidojas jutīgā periodā, kas ilgst no 6–8 stundām līdz 4–5 dienām. Tuvi iespiedumam ir dabiski kondicionēti refleksi, kas arī veidojas ļoti ātri noteiktā ontoģenētiskās attīstības stadijā un izgaist ārkārtīgi lēni.

Sarežģīta uzvedība tiek novēroti uzreiz pēc pārejas uz pēcdzemdību dzīvi, kas ļauj tos attiecināt uz iedzimtām reakcijām. To nogatavošanās procesu nevar izsekot "tīrā veidā", jo tie tiek modificēti ārējas ietekmes dēļ. Iespiedumu parādību un dabisko nosacīto refleksu esamība apgrūtina nošķiršanu starp iedzimtiem un pēcdzemdību ontoģenēzes uzvedības aktiem.

Ir pamats uzskatīt, ka dažu iedzimtu reakciju īstenošana ir saistīta ar stimuliem, kuriem ķermenis ir pakļauts pirmsdzemdību dzīvē. Tādējādi kucēniem priekšroka mātes smaržai veidojas pirmsdzemdību perioda beigās.

Dažas iedzimtas reakcijas neparādās uzreiz pēc piedzimšanas, bet kādā no turpmākajām attīstības stadijām. Ja šajā laikā dzīvnieks nesaskaras ar konkrētu stimulu, nākotnē spēja reaģēt uz to bez īpašas apmācības neparādās. Šajā gadījumā ir iespējamas kļūdas, klasificējot dažas reakcijas kā iedzimtas vai attīstītas. Piemēram, ilgu laiku Tika uzskatīts, ka suņi, kas audzēti no pārejas perioda uz galīgo uzturu ar maizes un piena diētu, nereaģē ar iedzimtu pozitīvu reakciju uz gaļas smaržu. Pirmie eksperimenti ar šiem dzīvniekiem tika veikti tikai 7 mēnešu vecumā. Taču izrādījās, ka kucēna 16.-21.dzīves dienā šī spēja izpaužas. Ja nav atbilstoša stimula, tas pakāpeniski palēninās un nepastāv vecākiem kucēniem, kuri pirmo reizi sastopas ar gaļas smaržu.

Dažu sarežģītu uzvedības formu izpausmi, kaut arī nosaka ģenētiskā programma, var zināmā mērā modulēt ārējie faktori. Tādējādi ārējās vides temperatūras pazemināšanās būtiski samazina dažu zīdītāju mazuļu rotaļu aktivitātes līmeni, lai gan izraisa tā specifisko kairinātāju - kontaktu ar vienaudžiem.

Var minēt daudzus piemērus, kas apstiprina vides faktoru lomu iedzimto uzvedības formu modifikācijā. Tomēr būtu kļūda iebilst pret ģenētisko un vides faktoru nozīmi uzvedības attīstībā. Visus organisma mijiedarbības veidus ar vidi, arī uzvedības veidus, nosaka ģenētiskā programma, un tie ir pakļauti dažādai pakāpei. ārējām ietekmēm. Ģenētiskā programma nosaka arī šo ietekmju diapazonu, t.i. ts reakcijas ātrums. Dažiem varoņiem tas ir stingri fiksēts, kas labi ilustrē plastiskuma trūkumu noteiktu kukaiņu funkciju īstenošanā (lidojums, iznākšana no kāpura vai kokona, seksuāla uzvedība).

Ir stingri ieprogrammētas instinktīvas darbības. Piemēram, zirnekļa mātīte kokona būvniecības laikā rada stereotipisku kustību kompleksus, pat ja tīkla pavediens netiek ražots. Pēc tam viņa dēj olas neesošā bedrē, kas nokrīt zemē, un turpina savu darbību, lai atdarinātu kokona veidošanu, kas patiesībā neeksistē. Šajā gadījumā reakcijas ātrums ir ārkārtīgi šaurs, un instinktīvas darbības nav atkarīgas no signāliem par to efektivitāti. Vairākām citām pazīmēm tas ir daudz plašāks, un instinktīvo darbību adaptīvā mainīgums tika konstatēts arī kukaiņiem, kas īpaši izpaužas, atjaunojot iznīcinātos mājokļus apstākļos, kas atšķiras no dabiskajiem.

Uzvedības ģenētiskā kondicionēšana izpaužas, pakāpeniski veidojoties noteiktiem uzvedības aktiem šajā procesā agrīna ontoģenēze. Detalizēti pētīta iedzimto un iegūto komponentu attiecība kaķēnu uzbrukuma reakcijā pret upuri. Sākumā parādās tikai instinktīvi motoriskie stereotipi, pamazām apmācības procesā, kas notiek kontakta apstākļos ar māti un vienaudžiem, tie tiek izkopti un bagātināti ar mācību procesā veidotajām kustībām.

Sākotnējā iedzimto kustību kompleksu izmantošana, kas saistīta ar barības aktivitāti, ir aprakstīta kucēniem pirmajās dzīves dienās "atlīdzības zonu" intracerebrālās pašstimulācijas (pozitīvas emociju sistēmas) attīstības laikā. Pamazām kustību repertuārs tiek bagātināts ar mazāk stereotipiem, attīstītiem kompleksiem, un tie ir blakus iedzimtajiem motoriskās aktivitātes stereotipiem. Acīmredzot instinktīvie komandējošie akti, uz kuru pamata tiek veidota jauna mērķtiecīgas darbības sistēma, tās veidošanās laikā ne vienmēr tiek novērsti.

Grūts ir jautājums par katras uzvedības akta neaizstājamo refleksu pamatu.

Ideja par savu pienākumu izraisīja I.P. Pavlova uz jēdzienu identificēšanu sarežģītas beznosacījuma reakcijas un instinkti. Daudzos gadījumos bija iespējams atklāt ārējos un iekšējos stimulus, kas ir stimuls veidņu reakciju ķēdes izvēršanai, taču ne vienmēr tos ir iespējams identificēt, kas ļauj pieņemt, ka vairākas instinktīvas darbības formas izpaužas spontāni. Endogēni procesi centrālajā nervu sistēmā nosaka vairāku instinktīvu darbību veikšanu bez redzamām ārējās un iekšējās vides stāvokļa svārstībām. Svarīgu lomu spēlē diennakts un citi ritmi, ko nenosaka organisma fizioloģiskais stāvoklis un dažādi stimuli, lai gan tie var mainīties to ietekmē.

Aprakstīti autonomie svārstību procesi dažādās smadzeņu struktūrās, kas nosaka periodiskas izmaiņas no radiniekiem izolētu un redzes un dzirdes atņemto dzīvnieku uzvedībā. Daudzas ģenētiski kodētas reakcijas nosaka izmaiņas organisma iekšējā vidē. Tādējādi mutantiem Siāmas kaķiem, kuri ir kurli kopš dzimšanas, uzbudinājums, kas saistīts ar seksuālās aktivitātes ciklu, izpaužas gan uzvedības aktos (lordoze u.c.), gan specifiskos skaņas signālus. Noteiktus signālus šie dzīvnieki izstaro izsalkuma un aizsardzības stāvoklī.

Dažas reakcijas normas prombūtnē atsauksmes tiek apspiesti. Tādējādi nedzirdīgiem un neredzīgiem cilvēkiem trūkst dažu izteiksmīgu kustību (tostarp skaņas), kas saistītas ar attiecīgi dzirdes vai vizuālo uztveri. Tie, kas dzimuši akli, ar vecumu smaida mazāk nekā tie, kuri vēlāk dzīvē ir redzīgi vai akli. Tomēr vairākas izteiksmīgas kustības izpaužas neatkarīgi no sensoro sistēmu lietderības. Filmā fiksēto aklu un nedzirdīgo bērnu izteiksmīgo kustību analīze parādīja, ka viņu smieklu motorika ir tieši tāda pati kā veselajiem (I. Eibls-Eibesfelds).

Instinktīvie kustību kompleksi parasti ir cieši saistīti ar signāliem no ķermeņa ārējās un iekšējās vides, lai gan tos var noteikt ar autonomiem procesiem centrālajā nervu sistēmā. Tomēr ne vienmēr ir iespējams tos identificēt.

Instinktīvo aktu refleksīvā rakstura noliegšana lika dažiem pētniekiem tos definēt kā iedzimtus, iekšēji organizētus un spontānus (W. Thorp). V. Kreigs ierosināja, ka instinkts ir saistīts ar "īpašās darbības enerģijas" uzkrāšanos, ko atbrīvo situācijas atrisināšana. Tajā pašā laikā instinktīvas darbības, kas atspoguļo iekšējās vajadzības, ietver meklēšanu (sagatavošanās) un beigu fāzi.

Kā piemēru var minēt plēsoņa darbību, lai izsekotu un ēstu laupījumu. Pirmajā posmā notiek nevirzīta meklēšana, pēc tam, atbilstoši stimuliem, kas izplūst no upura, pārmeklēšana kļūst virzīta, pēc tam seko virkne uzvedības darbību (lošanās vai dzenāšana, lēkšana, upura nogalināšana, sadalīšana gabali). Otrais posms (upura ēšana) ir pēdējais (patērējošais) posms un norit stereotipiskāk nekā pirmais. V. Kreigs pievienots liela nozīme dzen un mudina, uzskatot, ka instinktīvās darbības beigu posms tos nomāc.

Nosacīts reflekss- tā ir dabiska visa organisma dzīves laikā iegūta reakcija uz iepriekš vienaldzīgu (vienaldzīgu) stimulu. Nosacītā refleksā tiek reproducēta vai nu beznosacījuma refleksa reakcija, vai pilnīgi jauns, iepriekš nezināms darbības veids (instrumentālie refleksi).

Nosacīto refleksu veidi. Lielākā daļa kopīgas iezīmes, kas ļauj klasificēt nosacītos refleksus, ir:

• a) refleksu stimulu (dabisko un mākslīgo) kvalitatīvais sastāvs;
• b) atbildes raksturs (iedzimta vai iegūta);
• c) refleksa līmenis (kārtība).

Dabiski nosacīti stimuli ir īpašības vai īpašības, kas raksturīgas beznosacījuma aģentam. Piemēram, gaļas smarža ir dabisks nosacīts pārtikas refleksu stimuls. Pārtikas nosacīts reflekss pret gaļas smaržu veidojas, kad tā darbība sakrīt ar beznosacījuma, t.i. gaļas garša, tās uzturvērtība dzīvniekam. Nosacītos refleksus, kas izstrādāti, lai iedarbotos uz dabisku kondicionētu stimulu, sauc par dabiskiem. Mākslīgajos kondicionētajos refleksos pastiprinošie signāli ir stimuli, kas nav saistīti ar beznosacījuma aģentam raksturīgajām īpašībām.

Nosacītos refleksus, kuros izpildsaite ir iedzimta maņu reakcijas uz stimuliem forma, sauc par sensoriem. Jaunā, iegūtā šādu refleksu daļa ir tikai to aferentā saite - pirmā veida reflekss. Šādu refleksu piemēri ir visi pārtikas, aizsardzības, seksuālie, orientējošie refleksi, kas izveidoti uz jauna aferenta pamata (piemēram, nosacīts pārtikas reflekss uz skaņas stimulu).

Otrā veida nosacītajos refleksos reakcija nav iedzimta, citiem vārdiem sakot, gan aferentā, gan izpildsaite veidojas kā pilnīgi jaunas refleksās reakcijas sastāvdaļas.

Motora darbība otrā veida refleksos ir tipisks vienaldzīgs stimuls, bet, pastiprinot, tas var kļūt par nosacītu signālu jebkurai dzīvniekam vai cilvēkam pieejamai darbībai. Cilvēka brīvprātīga motoriskā aktivitāte, kas raksturīga sportam, savā veidā fizioloģiskie mehānismi- arvien sarežģītāku otrā veida refleksu ķēde.

Sākotnējā kondicionētā refleksa primārā forma ir pirmās kārtas reflekss. Šo nosacīto refleksu pastiprinošais līdzeklis ir beznosacījuma, pārsvarā dabisks stimuls. Otrās kārtas nosacītajos refleksos pastiprinošais līdzeklis ir pirmās kārtas nosacītie refleksi.

Augstākas pakāpes refleksi (trešā, ceturtā utt.) tiek izstrādāti pēc tāda paša principa: augstākas pakāpes refleksu pastiprinošie aģenti ir nosacīti stimuli, kuriem tika attīstīti iepriekšējie refleksi.

Nosacītos refleksus klasificē pēc vairākām citām pazīmēm. Pēc receptoru principa tos var iedalīt eksteroceptīvos, proprioceptīvos, interoceptīvos; pēc efektora - sekrēcijas, motora, ekstrapolācijas, automātiska. Sekrēcijas un motora refleksos gala rezultāts ir sekrēcija vai motora akts.

Automātiskie refleksi veidojas, ja kondicionētu stimulu apvieno ar ķīmisko aģentu darbību. Apomorfīna ievadīšana izraisa rīstīšanās refleksu. Skrāpēšanas kombinācija ar apomorfīna ievadīšanu noved pie automātiska rīstīšanās refleksa līdz skrāpēšanai.

Sarežģītas ekstrapolācijas refleksu formas ("tālredzības" refleksi) ir tipiskas uzvedības reakcijas, kurās atklājas smadzeņu analītiski sintētiskās funkcijas elementi. Dzīvnieks paredz veikto darbību rezultātus, pamatojoties uz pagātnes pieredzes pēdām, kas beidzās ar noderīga (beznosacījuma) refleksa sasniegumiem.

Nosacījumi kondicionētu refleksu veidošanai. Viens no galvenajiem nosacījumiem pagaidu nosacīta savienojuma izveidei vivo ir nosacīto un beznosacījumu stimulu darbības laika sakritība. Laboratorijas eksperimentā nosacītais stimuls ir pirms beznosacījuma stimula darbības. Bet pat šajā gadījumā daļu laika viņi rīkojas kopā. Citi nosacījumi ietver atkārtojamību, pietiekamu stimulu intensitāti un nervu sistēmas uzbudināmības līmeni.

Nosacīto un beznosacījumu aģentu kombināciju atkārtošana veicina nosacītā neironu savienojuma nostiprināšanos. Tas arī prasa pietiekamu beznosacījuma stimula spēku. Armatūrai jābūt ar bioloģisku saturu, t. apmierināt jebkuru fizioloģisko vajadzību.

Nosacītā refleksa veidošanās ātrums ir atkarīgs no centrālās nervu sistēmas uzbudināmības līmeņa. Jebkuri vienaldzīgi stimuli var iegūt signāla vērtību izsalkušam dzīvniekam, ja tos pastiprina ar pārtiku. Tomēr tas pats līdzeklis, kas pastiprina kondicionēto refleksu, barotam dzīvniekam zaudē savu bioloģisko nozīmi, kas ir saistīts ar zemu barības centra uzbudināmības līmeni. Nepieciešamais nervu sistēmas uzbudināmības līmenis tiek sasniegts arī, noņemot svešus stimulus. Tas ir īpaši svarīgi, mācoties kustēties.

Dominējošā attieksme pret jaunas kustības apguvi paātrina mācību procesu. Un otrādi, sānu stimuli, novēršot uzmanību no galvenā uzdevuma risinājuma, sarežģī šo procesu, iznīcinot esošo komplektu kustību apguvei.

Nervu savienojuma slēgšanas mehānismi. Vienaldzīga stimula iedarbībā uzbudinājums notiek attiecīgajā garozas maņu zonā. Beznosacījuma pastiprinājums, kas seko signāla stimulam, izraisa spēcīgu ierosmes fokusu subkortikālajos centros un to garozas projekcijās. Spēcīgs fokuss, saskaņā ar dominēšanas principu, “piesaista” uzbudinājumu no vājāka. Notiek nervu savienojumu slēgšana starp subkortikālajiem un kortikālajiem ierosmes perēkļiem, ko izraisa kondicionēti un beznosacījuma līdzekļi.

Saskaņā ar IP Pavlova idejām stereotipiski atkārtotas ārējās vides ietekmes izraisa stingri sakārtotu tās atsevišķo sekciju ierosmes secību smadzeņu garozā. Veidojas dinamisks nervu procesu stereotips, kurā reakciju uz stimulu nosaka ne tik daudz tā saturs, cik vieta ietekmju sistēmā. Dinamiskais stereotips veidojas sakarā ar neironu savienojumu slēgšanu starp iepriekšējā signāla darbības radīto pēdu ierosmi un sekojošo kondicionēto stimulu.

Slēgšanas mehānismos svarīga loma ir vienlaikus ierosināto nervu centru bioelektriskās aktivitātes telpiskajai sinhronizācijai. Telpiskā sinhronizācija ir nervu šūnu kopu (konstelāciju) biopotenciālu sakritība laikā un fāzē; tās ir ievērojama skaita neironu, kas veido neironu ķēdes, labilitātes konverģences sekas.

Tiek pieņemts, ka dažāda sensorā satura un bioloģiskās nozīmes aferentās ietekmes, t.i. kondicionēti un beznosacījuma signāli izraisa vispārēju kortikālo neironu aktivāciju, izmantojot smadzeņu stumbra retikulāro veidošanos. Tas arī nodrošina divu ierosmes centru savstarpēju pārklāšanos. Saziņas atvieglošanu starp tām var nodrošināt ievērojams kritums elektriskā pretestība nervu ceļos, kas savieno vienlaikus satrauktos smadzeņu punktus.

Īpašu lomu spēlē augšupejošo ierosinājumu konverģence no beznosacījuma stimula. Aptverot plašus smadzeņu garozas apgabalus, tiem ir ķīmiski stabilizējoša iedarbība uz visiem neironiem, kas saņem informāciju no vienaldzīga stimula.

Vienaldzīgu un beznosacījumu ierosinājumu saplūšanas dēļ mijiedarbojas divi tiem raksturīgi ķīmiskie procesi. Šīs mijiedarbības rezultāts ir pastiprināta jaunu proteīnu struktūru biosintēze sinapsēs un presinaptiskajos terminālos, kas veicina jaunu asociāciju veidošanos un nostiprināšanos. Tādējādi presinaptisko aksonu terminālu mielinizācija palielina ierosmes vadīšanas ātrumu.

Īpaša loma smadzeņu slēgšanas funkcijas regulēšanā pieder neiropeptīdiem. Tie būtiski ietekmē atmiņas procesus, regulē miegu un dažas uzvedības reakcijas. Neiropeptīdiem, kas darbojas kā morfīns – endorfīniem un enkefalīniem – ir pretsāpju efekts, kas ir desmit reizes spēcīgāks par morfiju. Evolūcijas attīstības procesā mainās neironu savienojumu slēgšanas līmenis. Cilvēkiem un augstākiem dzīvniekiem tas tiek projicēts uz garozas un tuvākajiem subkortikālajiem centriem. Zemākiem dzīvniekiem kondicionētie refleksi ir slēgti difūzajā un ganglioniskajā nervu sistēmā un tālāk dažādi līmeņi smadzeņu stumbra daļa. Citiem vārdiem sakot, kondicionēšana nav specifisks kortikāls process. Nosacītais reflekss darbojas kā universāla adaptīvā reakcija, kas pieejama arī zemākiem dzīvniekiem.

Nosacītu refleksu aktivitātes kavēšana. Inhibīcijas atklāšana centrālajā nervu sistēmā pieder I.M. Sečenovs. Bremzēšanas process saskaņā ar I.M. Sečenovs ir īpašu inhibējošo centru ierosmes rezultāts. Kā tika parādīts turpmākajos darbos, inhibīcija pēc savas izcelsmes nav viennozīmīgs process. Pēc fizioloģiskā satura inhibīcija ir aktīvs nervu process, kas nomāc aktivitāti, “nepieļauj ārēju darba efektu” (P.K. Anokhin).

Nervu šūnā pastāvīgi tiek uzturēts nestabils līdzsvars, ko nosaka ierosmes un inhibīcijas attiecība. Viena no procesiem pārsvars noved pie nervu šūnas aktīvā vai inhibējošā stāvoklī. Inhibīcijas attīstībā nozīmīga loma ir bioloģiski aktīvām vielām – mediatoriem.

Atkarībā no rašanās apstākļiem izšķir beznosacījumu un nosacītu kavēšanu. Beznosacījuma ietver ārējo un pārpasaulīgo kavēšanu. Atšķirībā no beznosacījuma inhibīcijas, iekšējā inhibīcija ir nosacīta, iegūta organisma individuālās attīstības procesā. Būtiskā atšķirība starp beznosacījumu un nosacīto kavēšanu ir to lokalizācijā. Beznosacījumu inhibīcijas avots atrodas ārpus nosacīto laika savienojumu robežām, tas darbojas saistībā ar tiem kā ārējs stimuls.

Ārējā bremzēšana attīstās, iedarbojoties uz ārējiem, kā likums, spēcīgiem ārējiem stimuliem. Ārējās kavēšanas cēlonis var būt emocionāls uzbudinājums, sāpes, ainavas maiņa. Atkārtoti iedarbojoties uz stimuliem, ārējā kavēšana vājina.

Iekšējā bremzēšana lokalizēts kondicionētajos refleksu nervu savienojumos. Tas attīstās saskaņā ar kondicionēta refleksa likumiem. Ir ekstinkcijas, diferenciālā, aizkavētā un nosacītā (nosacījuma bremžu) kavēšana.

Izbalējoša bremzēšana attīstās nosacīta stimula nepastiprināšanas rezultātā ar beznosacījuma pastiprinošu līdzekli. Tā nav iznīcināšana, bet tikai īslaicīga izveidoto pagaidu savienojumu kavēšana. Pēc kāda laika reflekss tiek atjaunots. Nosacīto refleksu izzušana cilvēkiem notiek lēni. Daudzas nosacītu refleksu aktivitātes formas, pat bez pastiprinājuma, saglabājas visu mūžu (darba prasmes, īpaši sporta aktivitāšu veidi).

Diferenciālā bremzēšana izraisa līdzīgu stimulu atšķirību, kas sākotnēji izraisa tāda paša veida reakciju (vispārināta reakcija). Viena stimula pastiprināšana no vairākiem līdzīgiem stimuliem ļauj izolēt (diferencēt) reakciju tikai uz vienu no kondicionētajiem signāliem. Suns var atšķirties vairākos toņos pelēka krāsa. Dzīves procesā cilvēks attīsta tūkstošiem un desmitiem tūkstošu diferenciāciju gan uz reāliem (primārais signāls), gan netiešiem (otrais signāls) stimuliem.

Laga bremzēšana nodrošina aizkavi reakcijas laikam uz nosacītā signāla darbību. Tas ļauj dzīvniekam aizkavēt nosacītu reakciju, lai sasniegtu noderīgu rezultātu (piemēram, gaidot piemērotu brīdi, lai uzbruktu plēsēju upurim).

Eksperimentālos apstākļos aizkavēta inhibīcija tiek attīstīta, pakāpeniski palielinot signāla stimulu un tā beznosacījumu pastiprināšanu. Cilvēkiem aizkavēta kavēšana izpaužas visās darbībās "ar aizkavētu beigām". Impulsivitāte, mirkļa reakcija cilvēkā tiek aizstāta ar apzinātu kavēšanos, ja to nosaka pašreizējie dzīves apstākļi.

Nosacīta kavēšana (kondicionēta bremze) veidojas kā negatīvs nosacīts reflekss. Ja pirms pastiprinošā līdzekļa tiek dota signāla kombinācija ar jaunu stimulu, un šī kombinācija netiek pastiprināta, tad pēc kāda laika šis jaunais stimuls kļūst par kondicionētu inhibitoru. Tās parādīšanās pēc signalizācijas aģenta izraisa iepriekš izveidotā refleksa kavēšanu.

Tikai fizioloģija savās rokās tur atslēgu patiesi zinātniskai psihisko parādību analīzei.

I. M. Sečenovs

4.1. Reflekss kā galvenā nervu sistēmas darbības forma

Nervu sistēmas struktūra un tajā notiekošo procesu kopums ļauj veikt regulēšanas un kontroles funkcijas, kas nodrošina:

1. Ātra ķermeņa funkciju koordinācija.

2. Ķermeņa stāvokļa saskaņošana ar dažādi apstākļi vide.

3. Atsevišķu ķermeņa orgānu un sistēmu apvienošana vienotā veselumā.

Kontroles aparātu augstākiem dzīvniekiem un cilvēkiem attēlo reflekss mehānisms, kas izpaužas visās nervu sistēmas daļās un ir galvenais nervu sistēmas darbības veids. Pirmās idejas par nervu sistēmas darbības refleksu principu, tas ir, par "atspoguļošanas" principu un jēdzienu reflekss ieviesa R. Dekarts 17. gadsimtā. Bet zinātniskās informācijas trūkuma dēļ par nervu sistēmas struktūru un darbību viņa idejas par refleksa mehānismu bija spekulatīvas un mehāniskas. Tādējādi Dekarts motorisko reakciju, reaģējot uz ārēju ietekmi, skaidroja ar to, ka jebkura stimula ietekmē uz maņu orgāniem tiek izstiepti “nervu pavedieni”, kas iet pa “neironu caurulēm” uz smadzenēm. Vītņu sasprindzinājums noved pie "vārstuļu" atvēršanas, caur kuriem "dzīvnieku gars" atstāj smadzenes, steidzoties pa nerviem uz muskuļiem un tos uzpūšot.

Šobrīd reflekss sauc par jebkuru reakcija organisms, kas rodas ārējās vai iekšējās vides kairinātāja iedarbībā un tiek veikts ar obligātu centrālās nervu sistēmas līdzdalību. Jebkurš reflekss balstās uz ierosmes viļņa secīgu izplatīšanos pa nervu sistēmas elementiem, veidojot t.s. reflekss loks (4.1. att.).

Rīsi. 4.1. Mugurkaula refleksa refleksu loka shēma:

1 - receptors; 2 - jutīga nervu šūna; 3 - jutīga muguras sakne; 4 - refleksa loka centrālā (kontakta) daļa; 5 - motora neirons; 6 - eferentā (motora) nervu šķiedra; 7 - muskuļi; 8 - muguras smadzenes

Lai saprastu, kā tiek veikts reflekss un kas ir refleksa loks, apsveriet, kā roka atvelkas, saskaroties ar karstu priekšmetu. Šajā brīdī receptoros - jutīgajos nervu galos - notiek uzbudinājums, kas saskaņā ar aferents(centripetālā) šķiedra tiek pārnesta uz jutīgu nervu šūnu. No tā pa aksonu ierosme tiek pārnesta uz centrālo nervu sistēmu uz starpkalāru neironiem, kuros notiek sarežģīti ienākošās informācijas apstrādes procesi. Pēc tam ierosme tiks pārnesta uz motoro nervu šūnām un gar to aksonu ( eferents, centrbēdzes šķiedra) nonāks muskuļos, kas, saraujoties, liks rokai atkāpties.

Saskaņā ar I. P. Pavlova teoriju jebkura refleksa refleksa loks sastāv no trim daļām: analizatora, kontakta un izpildvaras.

Analizatora daļa ietver receptoru, aferento šķiedru un jutīgu nervu šūnu. Receptora funkcija ir uztvert kairinājumu un apstrādāt (pārveidot) to nervu impulsā.

Receptori ir specifiski: tie ir pielāgoti konkrēta stimula uztverei. Rkairinošs - tas ir faktors, kam ir noteikts enerģijas daudzums, kas, pieliekot audiem, spēj izraisīt tā ierosmi. Tādējādi tiek uztverta ķīmiskās enerģijas darbība ķīmiskie receptori, termiskais - termoreceptori, mehānisks - mehānoreceptori, elektromagnētiskās svārstības ar noteiktu viļņa garumu (gaisma) - fotoreceptori uc Saistībā ar receptoriem visus stimulus var iedalīt adekvātos un neadekvātos. Šāda veida receptoriem ir piemērots stimuls, kuram tie ir pielāgoti. Adekvāta stimula sliekšņa intensitāte ir daudz zemāka nekā nepietiekama stimula intensitāte. Tātad gaismas sajūta gaismas stimula ietekmē rodas, ja tās jauda ir 10 -17 -10 -18 vati. Bet mehāniskā, neadekvātā iedarbība uz acs ābolu izraisa arī gaismas zibspuldzes sajūtu. Šajā gadījumā stimula jaudai jābūt vismaz 10–4 W, t.i., par 13–14 kārtībām lielākai par adekvāta stimula jaudu.

Turklāt stimulus klasificē pēc pielietotās enerģijas stipruma vai daudzuma. Pēc spēka izšķir šādus stimulu veidus:

a) pirmsslieksnis - vāji stimuli, kas neizraisa redzamu reakciju;

b) slieksnis - minimāls spēka stimulos, kas izraisa minimālu reakciju;

c) virsslieksnis - dažāda stipruma stimuli, izraisot to spēkam atbilstošu reakciju;

d) maksimums - spēcīgi stimuli, kas izraisa maksimāli iespējamo reakciju.

Atkarībā no receptoru atrašanās vietas tos var iedalīt divās grupās: ārējaispar- un interoreceptori. Pirmos uzbudina dažādi vides faktori, otrie ir jutīgi pret iekšējās vides parametru svārstībām. Un visbeidzot ir ts proprioreceptori(pašu receptori), kas uztver izmaiņas muskuļu, saišu un cīpslu stāvoklī.

kontakta daļa refleksu loku attēlo muguras smadzeņu vai smadzeņu starpkalārie neironi.

Vienkāršākajā gadījumā refleksu loks ietver tikai divus neironus, un impulsi tiek pārraidīti no centrbēdzes uz centrbēdzes nervu šķiedru. Biežāk ierosme centrālajā nervu sistēmā iziet cauri vairākiem starpkalāru neironiem. Jo sarežģītāks ir reflekss, jo vairāk asociatīvo šūnu ir iekļautas refleksa loka kontakta daļā.

Jāatzīmē tā saukto "refleksu loku ar humorālu saiti" esamība. Šādi loki atšķiras ar to, ka informācija no centrālās nervu sistēmas, izraisot izmaiņas darba orgāna stāvoklī, tiek pārraidīta nevis caur nervu vadītājiem, bet gan humorālā veidā, caur hormonu izdalīšanos asinīs.

Izpildvaras saite Refleksa loks sastāv no efektora neirona un izpildorgāna jeb efektora. Šie orgāni ietver muskuļus un dziedzerus. Efektoriem raksturīgs tas, ka tie, satraukti, veic konkrētu darbu, ko var izmērīt: muskuļi saraujas, dziedzeri izdalās.

Tomēr reflekss nebeidzas ar izpildinstitūcijas darbību. Katram efektoram ir savas jutīgās receptorierīces, kas savukārt signalizē centrālajai nervu sistēmai par paveikto darbu. Informācija no receptoriem, kuru ierosināšana izraisīja refleksu, tiek salīdzināta ar impulsu plūsmu, kas nāk no izpildorgāna receptoriem. Pateicoties šim salīdzinājumam, tiek precizēta organisma reakcija. Darba ķermeņa receptoru savienojumu ar centrālo nervu sistēmu sauc par "atgriezenisko saiti". Tāpēc pareizāk ir runāt nevis par refleksu loku, bet gan par reflekss gredzens .