Ja agrāk dominēja uzskats par RNS sekundāro lomu, tad tagad ir skaidrs, ka tas ir nepieciešams un vissvarīgākais šūnu vitālās aktivitātes elements. Daudzu mehānismi...

Autors Masterweb

09.04.2018 14:00

Dažāda veida DNS un RNS – nukleīnskābes – ir viens no molekulārās bioloģijas izpētes objektiem. Viena no perspektīvākajām un straujāk attīstošajām jomām šajā zinātnē pēdējos gados ir bijusi RNS izpēte.

Īsi par RNS struktūru

Tātad, RNS, ribonukleīnskābe, ir biopolimērs, kura molekula ir ķēde, ko veido četru veidu nukleotīdi. Katrs nukleotīds savukārt sastāv no slāpekļa bāzes (adenīna A, guanīna G, uracila U vai citozīna C) kombinācijā ar ribozes cukuru un fosforskābes atlikumu. Fosfātu atlikumi, savienojoties ar blakus esošo nukleotīdu ribozēm, RNS veidojošos blokus "savieno" makromolekulā - polinukleotīdā. Tādā veidā veidojas RNS primārā struktūra.

Sekundārā struktūra - dubultās ķēdes veidošanās - veidojas atsevišķās molekulas daļās saskaņā ar slāpekļa bāzu komplementaritātes principu: adenīns veido pāri ar uracilu caur dubulto, bet guanīns ar citozīnu - trīskāršo ūdeņraža saiti.

Darba formā RNS molekula veido arī terciāru struktūru - īpašu telpisku struktūru, konformāciju.

RNS sintēze

Visu veidu RNS sintezē, izmantojot enzīmu RNS polimerāzi. Tas var būt atkarīgs no DNS un RNS, tas ir, tas var katalizēt sintēzi gan DNS, gan RNS veidnēs.

Sintēze balstās uz bāzu komplementaritāti un ģenētiskā koda lasīšanas virziena antiparalēlismu un noris vairākos posmos.

Pirmkārt, RNS polimerāze tiek atpazīta un piesaistīta īpašai nukleotīdu secībai uz DNS - promotora, pēc tam DNS dubultspirāle atritinās nelielā laukumā un sākas RNS molekulas montāža virs vienas no ķēdēm, ko sauc par šablonu (otru DNS ķēdi sauc par kodēšanu - tā ir tās kopija, kas tiek sintezēta RNS). Promotora asimetrija nosaka, kura no DNS virknēm kalpos par šablonu, un tādējādi ļauj RNS polimerāzei uzsākt sintēzi pareizajā virzienā.

Nākamo soli sauc par pagarināšanu. Transkripcijas komplekss, kas ietver RNS polimerāzi un nesavītu reģionu ar DNS-RNS hibrīdu, sāk kustēties. Šai kustībai turpinoties, augošā RNS virkne pakāpeniski atdalās, un DNS dubultspirāle atritinās kompleksa priekšā un atkal samontējas aiz tā.

Sintēzes pēdējais posms notiek, kad RNS polimerāze sasniedz noteiktu matricas reģionu, ko sauc par terminatoru. Procesa izbeigšanu (beigšanu) var panākt dažādos veidos.

Galvenie RNS veidi un to funkcijas šūnā

Tie ir šādi:

• Matrica vai informatīvā (mRNS). Caur to tiek veikta transkripcija - ģenētiskās informācijas pārnešana no DNS.
• Ribosomāls (rRNS), kas nodrošina translācijas procesu – proteīnu sintēzi uz mRNS šablona.
• Transports (tRNS). Veicina aminoskābju atpazīšanu un transportēšanu uz ribosomu, kur notiek proteīnu sintēze, kā arī piedalās tulkošanā.
• Mazās RNS ir plaša mazu molekulu klase, kas veic dažādas funkcijas transkripcijas, RNS nobriešanas un translācijas procesos.
• RNS genomi ir kodēšanas sekvences, kas satur ģenētisko informāciju dažos vīrusos un viroīdos.

Astoņdesmitajos gados tika atklāta RNS katalītiskā aktivitāte. Molekulas ar šo īpašību sauc par ribozīmiem. Pagaidām nav zināms tik daudz dabisko ribozīmu, to katalītiskā spēja ir zemāka nekā olbaltumvielām, taču šūnā tie veic ārkārtīgi svarīgas funkcijas. Šobrīd norit veiksmīgs darbs pie ribozīmu sintēzes, kam cita starpā ir lietišķa nozīme.

Pakavēsimies sīkāk pie dažādiem RNS molekulu veidiem.

Matricas (informācijas) RNS

Šī molekula tiek sintezēta virs nesavītā DNS sadaļas, tādējādi kopējot gēnu, kas kodē konkrētu proteīnu.

Eikariotu šūnu RNS, pirms tā savukārt kļūst par proteīnu sintēzes matricu, ir jānobriest, tas ir, jāiziet cauri dažādu modifikāciju kompleksam - apstrādei.

Pirmkārt, pat transkripcijas stadijā molekula tiek pakļauta vāciņam: tās galā ir piestiprināta īpaša viena vai vairāku modificētu nukleotīdu struktūra - vāciņš. Tam ir svarīga loma daudzos pakārtotos procesos un tas uzlabo mRNS stabilitāti. Tā sauktā poli(A) aste, adenīna nukleotīdu secība, ir pievienota primārā transkripta otrajam galam.

Pēc tam pre-mRNS tiek savienota. Tā ir nekodējošu reģionu – intronu – izņemšana no molekulas, kas ir daudz eikariotu DNS. Tālāk notiek mRNS rediģēšanas procedūra, kurā tās sastāvs tiek ķīmiski modificēts, kā arī metilēšana, pēc kuras nobriedusi mRNS atstāj šūnas kodolu.

Ribosomu RNS

Ribosomas, kompleksa, kas nodrošina proteīnu sintēzi, pamatu veido divas garas rRNS, kas veido ribosomas apakšdaļiņas. Tie tiek sintezēti kopā kā viena pre-rRNS, kas pēc tam tiek atdalīta apstrādes laikā. Lielajā apakšvienībā ietilpst arī zemas molekulmasas rRNS, kas sintezēta no atsevišķa gēna. Ribosomu RNS ir blīvi iesaiņota terciārā struktūra, kas kalpo kā pamats proteīniem, kas atrodas ribosomā un veic palīgfunkcijas.

Nedarba fāzē ribosomu apakšvienības tiek atdalītas; translācijas procesa sākumā mazās apakšvienības rRNS apvienojas ar messenger RNS, pēc tam ribosomas elementi tiek pilnībā apvienoti. Kad mazās apakšvienības RNS mijiedarbojas ar mRNS, pēdējā it kā stiepjas caur ribosomu (kas ir līdzvērtīga ribosomas kustībai pa mRNS). Lielās apakšvienības ribosomu RNS ir ribozīms, tas ir, tai ir fermentatīvas īpašības. Tas katalizē peptīdu saišu veidošanos starp aminoskābēm proteīnu sintēzes laikā.

Jāņem vērā, ka lielākā daļa no visas šūnā esošās RNS ir ribosomāla - 70-80%. DNS ir liels skaits gēnu, kas kodē rRNS, kas nodrošina tās ļoti intensīvu transkripciju.

Pārnest RNS

Šo molekulu ar speciāla enzīma palīdzību atpazīst noteikta aminoskābe un, savienojoties ar to, nogādā aminoskābi uz ribosomu, kur tā kalpo kā starpnieks translācijas – proteīnu sintēzes – procesā. Pārnešana tiek veikta ar difūziju šūnas citoplazmā.

Tikko sintezētās tRNS molekulas, tāpat kā cita veida RNS, tiek apstrādātas. Nobriedušai tRNS aktīvajā formā ir konformācija, kas atgādina āboliņa lapu. Uz lapas "kātiņa" - akceptora vietā - atrodas CCA secība ar hidroksilgrupu, kas saistās ar aminoskābi. "Lapas" pretējā galā ir antikodona cilpa, kas savienojas ar komplementāru kodonu uz mRNS. D-cilpa kalpo, lai saistītu pārneses RNS ar enzīmu, mijiedarbojoties ar aminoskābi, un T-cilpu izmanto, lai saistīties ar lielo ribosomas apakšvienību.

Maza RNS

Šie RNS veidi spēlē nozīmīgu lomu šūnu procesos, un tagad tie tiek aktīvi pētīti.

Piemēram, mazas kodola RNS eikariotu šūnās ir iesaistītas mRNS savienošanā, un tām, iespējams, ir katalītiskas īpašības kopā ar spliceosomu proteīniem. Mazie nukleolārie RNS ir iesaistīti ribosomu un pārneses RNS apstrādē.

Mazie traucējošie un mikroRNS ir svarīgākie gēnu ekspresijas regulēšanas sistēmas elementi, kas nepieciešami, lai šūna pati kontrolētu savu struktūru un dzīvībai svarīgo aktivitāti. Šī sistēma ir svarīga šūnas imūnās pretvīrusu reakcijas sastāvdaļa.

Ir arī mazu RNS klase, kas darbojas kompleksā ar Piwi proteīniem. Šiem kompleksiem ir milzīga loma dzimumšūnu attīstībā, spermatoģenēzē un transponējamo ģenētisko elementu nomākšanā.

RNS genoms

Lielākā daļa vīrusu var izmantot RNS molekulu kā genomu. Vīrusu genomi ir dažādi – vienpavedienu un divpavedienu, apļveida vai lineāri. Arī vīrusu RNS genomi bieži ir segmentēti un parasti īsāki nekā DNS saturošie genomi.

Ir vīrusu saime, kuras ģenētiskā informācija, kas kodēta RNS, pēc šūnas inficēšanās ar reverso transkripciju tiek pārrakstīta uz DNS, kas pēc tam tiek ievadīta upura šūnas genomā. Tie ir tā sauktie retrovīrusi. Tie jo īpaši ietver cilvēka imūndeficīta vīrusu.

RNS pētījumu nozīme mūsdienu zinātnē

Ja agrāk dominēja uzskats par RNS sekundāro lomu, tad tagad ir skaidrs, ka tas ir nepieciešams un vissvarīgākais intracelulārās dzīves aktivitātes elements. Daudzi īpaši svarīgi procesi nevar iztikt bez aktīvas RNS līdzdalības. Šādu procesu mehānismi ilgu laiku palika nezināmi, taču, pateicoties dažādu RNS veidu un to funkciju izpētei, pamazām kļūst skaidras daudzas detaļas.

Iespējams, ka RNS bija izšķiroša loma dzīvības rašanās un attīstības procesā Zemes vēstures rītausmā. Jaunāko pētījumu rezultāti runā par labu šai hipotēzei, liecinot par daudzu šūnu funkcionēšanas mehānismu ārkārtējo senumu, piedaloties noteikta veida RNS. Piemēram, nesen atklātie riboslēdži kā daļa no mRNS (gēnu aktivitātes regulēšanas sistēma bez proteīniem transkripcijas stadijā), pēc daudzu pētnieku domām, ir laikmeta atbalsis, kad uz RNS bāzes tika veidota primitīva dzīvība, bez DNS un olbaltumvielu līdzdalība. MikroRNS tiek uzskatītas arī par ļoti senu regulatīvās sistēmas sastāvdaļu. Katalītiski aktīvās rRNS strukturālās iezīmes norāda uz tās pakāpenisku attīstību, pievienojot senajai protoribosomai jaunus fragmentus.

Rūpīga izpēte par to, kuri RNS veidi un kā tie ir iesaistīti noteiktos procesos, ir ārkārtīgi svarīgi arī teorētiskajām un lietišķajām medicīnas jomām.

Kievyan street, 16 0016 Armēnija, Erevāna +374 11 233 255

Pārnes RNS, tRNS-ribonukleīnskābe, kuras funkcija ir transportēt AA uz olbaltumvielu sintēzes vietu. Tā tipiskais garums ir no 73 līdz 93 nukleotīdiem un apmēram 5 nm. tRNS ir arī tieši iesaistītas polipeptīdu ķēdes augšanā, pievienojoties - esot kompleksā ar aminoskābi - ar mRNS kodonu un nodrošinot kompleksa konformāciju, kas nepieciešama jaunas peptīdu saites veidošanai. Katrai aminoskābei ir sava tRNS. tRNS ir vienpavedienu RNS, bet funkcionālajā formā tai ir āboliņa lapas konformācija. AA kovalenti pievienojas molekulas 3" galam, izmantojot enzīmu aminoacil-tRNS sintetāzi, kas ir raksturīgs katram tRNS veidam. Vietā C atrodas antikodons, kas atbilst AA-te. tRNS sintezē parastā RNS polimerāze. prokariotu un RNS polimerāzes III palīdzību eikariotu gadījumā tRNS gēnu transkripti tiek pakļauti daudzpakāpju apstrādei, kas noved pie tRNS raksturīgas telpiskas struktūras veidošanās.

tRNS apstrāde ietver 5 galvenos soļus:

5" līdera nukleotīdu secības noņemšana;

3'-gala secības noņemšana;

CCA secības pievienošana 3" galā;

intronu izgriešana (eikariotos un arhejās);

atsevišķu nukleotīdu modifikācijas.

tRNS transportēšana tiek veikta pa Ran atkarīgu ceļu, piedaloties transporta faktoram eksportin t, kas atpazīst nobriedušai tRNS raksturīgo sekundāro un terciāro str-ru: īsas divpavedienu sekcijas un pareizi apstrādātas 5 "- un 3" beidzas. Šis mehānisms nodrošina, ka no kodola tiek eksportētas tikai nobriedušas tRNS.

62. Tulkošana - mRNS kodona atpazīšana
Tulkošana ir proteīnu sintēze, ko veic ribosomas no aminoskābēm uz mRNS (vai un RNS) veidnes. Translācijas procesa sastāvdaļas: aminoskābes, tRNS, ribosomas, mRNS, enzīmi tRNS aminoacilēšanai, proteīnu translācijas faktori (olbaltumvielu iniciācijas, pagarinājuma, terminācijas faktori - specifiski ekstraribosomu proteīni, kas nepieciešami translācijas procesiem), ATP un GTP enerģijas avoti. , magnija joni (stabilizē ribosomu struktūru). Olbaltumvielu sintēzē piedalās 20 aminoskābes. Lai aminoskābe “atpazītu” savu vietu topošajā polipeptīdu ķēdē, tai jāsaistās ar pārneses RNS (tRNS), kas veic adaptera funkciju. tRNS, kas saistās ar aminoskābi, pēc tam atpazīst atbilstošo kodonu uz mRNS. mRNS kodona atpazīšana:

Kodona un antikodona mijiedarbības pamatā ir komplementaritātes un antiparalēlisma principi:

3'----C - G-A*------5' tRNS antikodons

5'-----G-C-Y*------3' mRNS kodons

Šūpošanās hipotēzi ierosināja F. Kriks:

MRNS kodona 3'-bāzei nav stingra savienojuma pārī ar tRNS antikodona 5'-bāzi: piemēram, Y (mRNS) var mijiedarboties ar A un G (tRNS)

Dažas tRNS var savienoties pārī ar vairāk nekā vienu kodonu.

63. Tulkošanas procesa veidojošo elementu raksturojums. Tulkošana (translatio-translation) ir proteīnu sintēzes process no aminoskābēm uz informatīvās (matricas) RNS (mRNS, mRNS) matricas, ko veic ribosoma.

Olbaltumvielu sintēze ir šūnu dzīvības pamats. Lai veiktu šo procesu visu organismu šūnās, ir īpašas organellas - ribosomas- ribonukleoproteīnu kompleksi, kas veidoti no 2 apakšvienībām: lielas un mazas. Ribosomu funkcija ir atpazīt trīs burtus (trīs nukleotīdus) kodoni mRNS, salīdzinot tos ar atbilstošajiem tRNS antikodoniem, kas nes aminoskābes, un šo aminoskābju pievienošana augošajai olbaltumvielu ķēdei. Pārvietojoties pa mRNS molekulu, ribosoma sintezē proteīnu saskaņā ar informāciju, kas atrodas mRNS molekulā.

AK-t atpazīšanai šūnā ir īpaši "adapteri", pārnes RNS molekulas(tRNS). Šīm āboliņa formas molekulām ir vieta (antikodons), kas ir komplementāra mRNS kodonam, kā arī cita vieta, kurai pievienota šim kodonam atbilstošā aminoskābe. Aminoskābju piesaisti tRNS veic no enerģijas atkarīgā reakcijā ar enzīmu aminoacil-tRNS sintetāzes palīdzību, un iegūto molekulu sauc par aminoacil-tRNS. Tādējādi translācijas specifiku nosaka mijiedarbība starp mRNS kodonu un tRNS antikodonu, kā arī aminoacil-tRNS sintetāžu specifika, kas aminoskābes piesaista stingri tām atbilstošajām tRNS (piemēram, GGU kodons atbildīs tRNS, kas satur CCA antikodonu un tikai AK glicīnu).

prokariotu ribosoma

5S un 23S rRNS 16S rRNS

34 vāveres 21 vāveres

Prokariotu ribosomu sedimentācijas konstante ir 70S, tāpēc tās sauc par 70S daļiņām. Tie ir veidoti no divām dažādām apakšvienībām: 30S un 50S apakšvienībām. Katra apakšvienība ir rRNS un ribosomu proteīnu komplekss.

30S daļiņa satur vienu 16S rRNS molekulu un vairumā gadījumu vienu proteīna molekulu no vairāk nekā 20 sugām (21). 50S apakšvienība sastāv no divām rRNS molekulām (23S un 5S). Tas sastāv no vairāk nekā 30 dažādiem proteīniem (34), ko parasti pārstāv arī viens eksemplārs. Lielākā daļa ribosomu proteīnu veic strukturālu funkciju.

eikariotu ribosoma

5S; 5,8S un 28S rRNS 18S rRNS

vismaz 50 proteīni vismaz 33 proteīni

Ribosoma sastāv no lielām un mazām apakšvienībām. Katras apakšvienības struktūras pamatā ir sarežģīti salocīta rRNS. Ribosomu proteīni tika pievienoti rRNS sastatnēm.

Pilnīgas eikariotu ribosomas sedimentācijas koeficients ir aptuveni 80 Svedberga vienības (80S), un tās apakšdaļiņu sedimentācijas koeficients ir 40S un 60S.

Mazākā 40S apakšvienība sastāv no vienas 18S rRNS molekulas un 30-40 olbaltumvielu molekulām. Lielajā 60S apakšvienībā ir trīs veidu rRNS ar sedimentācijas koeficientiem 5S, 5,8S un 28S un 40-50 proteīniem (piemēram, žurku hepatocītu ribosomas ietver 49 proteīnus).

Ribosomu funkcionālie reģioni

P - peptidila vieta peptidil-tRNS

A - aminoacila vieta aminoacil-tRNS

E - vieta tRNS atbrīvošanai no ribosomas

Ribosomā ir 2 funkcionālas vietas mijiedarbībai ar tRNS: aminoacils (akceptors) un peptidils (donors). Aminoacil-tRNS iekļūst ribosomas akceptora vietā un mijiedarbojas, veidojot ūdeņraža saites starp kodona un antikodona tripletiem. Pēc ūdeņraža saišu veidošanās sistēma virzās uz priekšu par 1 kodonu un nonāk donora vietā. Tajā pašā laikā atbrīvotajā akceptora vietā parādās jauns kodons, un tam tiek pievienota atbilstošā aminoacil-t-RNS.

Ribosomas: struktūra, funkcija

Ribosomas ir olbaltumvielu biosintēzes citoplazmas centri. Tās sastāv no lielām un mazām apakšvienībām, kas atšķiras pēc sedimentācijas koeficientiem (sedimentācijas ātrums centrifugēšanas laikā), kas izteiktas Svedberg - S vienībās.

Ribosomas atrodas gan eikariotu, gan prokariotu šūnās, jo tām ir svarīga funkcija. olbaltumvielu biosintēze. Katrā šūnā ir desmitiem, simtiem tūkstošu (līdz pat vairākiem miljoniem) šo mazo noapaļoto organellu. Tā ir noapaļota ribonukleoproteīna daļiņa. Tās diametrs ir 20-30 nm. Ribosoma sastāv no lielām un mazām apakšvienībām, kas atšķiras pēc sedimentācijas koeficientiem (sedimentācijas ātrums centrifugēšanas laikā), kas izteiktas Svedberga vienībās - S. Šīs apakšvienības tiek apvienotas m-RNS (matricas vai informatīvās, RNS) virknes klātbūtnē. Tiek saukts ribosomu grupas komplekss, ko apvieno viena mRNS molekula, piemēram, lodīšu virkne. polisoma. Šīs struktūras ir vai nu brīvi izvietotas citoplazmā, vai pievienotas granulētās ER membrānām (abos gadījumos uz tām aktīvi notiek proteīnu sintēze).

Granulētās ER polisomas veido olbaltumvielas, kas tiek izvadītas no šūnas un tiek izmantotas visa organisma vajadzībām (piemēram, gremošanas enzīmi, cilvēka mātes piena olbaltumvielas). Turklāt ribosomas atrodas uz mitohondriju membrānu iekšējās virsmas, kur tās arī aktīvi piedalās olbaltumvielu molekulu sintēzē.

Šūnu citoplazmā ir trīs galvenie funkcionālie RNS veidi:

• Messenger RNS (mRNS), kas darbojas kā proteīnu sintēzes veidnes;
• ribosomu RNS (rRNS), kas darbojas kā ribosomu strukturālās sastāvdaļas;
• pārnes RNS (tRNS), kas iesaistītas mRNS informācijas translācijā (translācijā) proteīna molekulas aminoskābju secībā.

Šūnu kodolā atrodas kodola RNS, kas veido no 4 līdz 10% no kopējās šūnu RNS. Kodola RNS lielāko daļu veido ribosomu un pārneses RNS lielmolekulārie prekursori. Augstas molekulmasas rRNS prekursori (28 S, 18 S un 5 S RNS) galvenokārt lokalizēti kodolā.

RNS ir galvenais ģenētiskais materiāls dažos dzīvnieku un augu vīrusos (genomiskā RNS). Lielākajai daļai RNS vīrusu ir raksturīga to RNS genoma reversā transkripcija, ko vada reversā transkriptāze.

Visas ribonukleīnskābes ir ribonukleotīdu polimēri, savienoti, tāpat kā DNS molekulā, ar 3,5"-fosforodiestera saitēm. Atšķirībā no DNS, kurai ir divpavedienu struktūra, RNS ir vienpavedienu lineārās polimēru molekulas.

mRNS struktūra. mRNS ir neviendabīgākā RNS klase izmēra un stabilitātes ziņā. MRNS saturs šūnās ir 2-6% no kopējā RNS daudzuma. mRNS sastāv no sekcijām – cistroniem, kas nosaka aminoskābju secību olbaltumvielās, kuras tās kodē.

tRNS struktūra . Pārneses RNS darbojas kā mediatori (adapteri) mRNS translācijas gaitā. Tie veido aptuveni 15% no kopējās šūnu RNS. Katrai no 20 proteīnogēnajām aminoskābēm ir sava tRNS. Dažām aminoskābēm, ko kodē divi vai vairāki kodoni, ir vairākas tRNS. tRNS ir salīdzinoši mazas vienpavedienu molekulas, kas sastāv no 70–93 nukleotīdiem. To molekulmasa ir (2,4-3,1) ,104 kDa.

tRNS sekundārā struktūra veidojas, veidojoties maksimālajam ūdeņraža saišu skaitam starp intramolekulāriem komplementāriem slāpekļa bāzu pāriem. Šo saišu veidošanās rezultātā tRNS polinukleotīdu ķēde savērpjas, veidojot spiralizētus zarus, kas beidzas ar nesapārotu nukleotīdu cilpām. Visu tRNS sekundāro struktūru telpiskajam attēlam ir forma āboliņa lapa.

In "āboliņa" atšķirt četras nepieciešamās filiāles, satur arī garākas tRNS īsa piektā (papildu) filiāle. tRNS adaptera funkciju nodrošina akceptora atzars, kura 3" galam ar ētera saiti ir pievienots aminoskābes atlikums, un antikodona atzars pretī akceptora atzaram, kura augšpusē ir cilpa, kas satur antikodons.Antikodons ir specifisks nukleotīdu triplets, kas ir komplementārs antiparalēlā virzienā ar mRNS kodonu, kodē atbilstošo aminoskābi.

T-zars, kas nes pseidouridīna cilpu (TyC-cilpa), nodrošina tRNS mijiedarbību ar ribosomām.

D-zars, kas nes dehidrouridīna cilpu, nodrošina tRNS mijiedarbību ar atbilstošo aminoacil-tRNS sintetāzi.

tRNS sekundārā struktūra

Piektās papildu filiāles funkcijas joprojām ir slikti izprotamas, visticamāk, tas izlīdzina dažādu tRNS molekulu garumu.

tRNS terciārā struktūraļoti kompakts un veidojas, apvienojot atsevišķus āboliņa lapas zarus papildu ūdeņraža saišu dēļ, veidojot L formas struktūru "elkoņa saliekums". Šajā gadījumā akceptora roka, kas saista aminoskābi, atrodas vienā molekulas galā, bet antikodons atrodas otrā.

tRNS terciārā struktūra (saskaņā ar A.S. Spirin)

rRNS un ribosomu struktūra . Ribosomu RNS veido pamatni, pie kuriem saistās specifiski proteīni, veidojot ribosomas. Ribosomas ir nukleoproteīnu organellas, kas nodrošina proteīnu sintēzi no mRNS. Ribosomu skaits šūnā ir ļoti liels: no 104 prokariotiem līdz 106 eikariotiem. Ribosomas ir lokalizētas galvenokārt citoplazmā, eikariotos, turklāt kodolā, mitohondriju matricā un hloroplastu stromā. Ribosomas sastāv no divām apakšvienībām: lielas un mazas. Pēc izmēra un molekulmasas visas pētītās ribosomas ir sadalītas 3 grupās - prokariotu 70S ribosomas (S-sedimentācijas koeficients), kas sastāv no mazām 30S un lielām 50S apakšdaļiņām; 80S eikariotu ribosomas, kas sastāv no 40S mazām un 60S lielām apakšvienībām.

Maza apakšdaļiņa 80S ribosoma sastāv no vienas rRNS molekulas (18S) un 33 dažādu proteīnu molekulām. Liela apakšdaļiņa ko veido trīs rRNS molekulas (5S, 5.8S un 28S) un aptuveni 50 proteīni.

rRNS sekundārā struktūra veidojas īsu divpavedienu molekulas posmu dēļ - matadatas (apmēram 2/3 rRNS), 1/3 - ir pārstāvēta vienas šķipsnas sekcijas bagāts ar purīna nukleotīdiem.

Nukleīnskābes ir lielmolekulāras vielas, kas sastāv no mononukleotīdiem, kas ir savienoti viens ar otru polimēra ķēdē, izmantojot 3",5" - fosfodiestera saites un noteiktā veidā iepakotas šūnās.

Nukleīnskābes ir divu veidu biopolimēri: ribonukleīnskābe (RNS) un dezoksiribonukleīnskābe (DNS). Katrs biopolimērs sastāv no nukleotīdiem, kas atšķiras pēc ogļhidrātu atlikuma (ribozes, dezoksiribozes) un vienas no slāpekļa bāzēm (uracils, timīns). Attiecīgi nukleīnskābes ieguva savu nosaukumu.

Ribonukleīnskābes struktūra

RNS primārā struktūra

RNS molekula ir lineāri (t.i., nesazaroti) polinukleotīdi ar līdzīgu organizācijas principu kā DNS. RNS monomēri ir nukleotīdi, kas sastāv no fosforskābes, ogļhidrāta (ribozes) un slāpekļa bāzes, kas savienoti ar 3", 5" fosfodiestera saitēm. RNS molekulas polinukleotīdu ķēdes ir polāras, t.i. ir atšķirami 5' un 3" gali. Tajā pašā laikā, atšķirībā no DNS, RNS ir vienpavedienu molekula. Šīs atšķirības iemesls ir trīs primārās struktūras pazīmes:

1. RNS, atšķirībā no DNS, satur ribozi, nevis dezoksiribozi, kurai ir papildu hidroksilgrupa. Hidroksigrupa padara divšķiedru struktūru mazāk kompaktu
2. Starp četrām galvenajām jeb galvenajām slāpekļa bāzēm (A, G, C un U) timīna vietā ir uracils, kas no timīna atšķiras tikai ar to, ka 5. pozīcijā nav metilgrupas. Sakarā ar to samazinās hidrofobās mijiedarbības stiprums komplementārajā A-U pārī, kas samazina arī stabilu divpavedienu molekulu veidošanās iespējamību.
3. Visbeidzot, RNS (īpaši tRNS) ir augsts t.s. nelielas bāzes un nukleozīdi. To vidū ir dihidrouridīns (uracilā nav vienas dubultsaites), pseidouridīns (uracils ar ribozi saistās savādāk nekā parasti), dimetiladenīns un dimetilguanīns (divas papildu metilgrupas slāpekļa bāzēs) un daudzi citi. Gandrīz visas šīs bāzes nevar piedalīties papildinošā mijiedarbībā. Tādējādi metilgrupas dimetiladenīnā (atšķirībā no timīna un 5-metilcitozīna) atrodas pie atoma, kas veido ūdeņraža saiti A-U pārī; tāpēc tagad šo savienojumu nevar aizvērt. Tas arī novērš divpavedienu molekulu veidošanos.

Tādējādi labi zināmajām atšķirībām RNS un DNS sastāvā ir liela bioloģiska nozīme: galu galā RNS molekulas var veikt savu funkciju tikai vienpavedienu stāvoklī, kas ir visredzamākais mRNS: ir grūti iedomāties, kā divpavedienu molekulu varētu pārtulkot uz ribosomām.

Tajā pašā laikā, paliekot vienai, atsevišķos apgabalos RNS ķēde var veidot cilpas, izvirzījumus vai "matadatas", ar divpavedienu struktūru (1. att.). Šo struktūru stabilizē bāzu mijiedarbība pāros A::U un G:::C. Tomēr var izveidoties arī "nepareizi" pāri (piemēram, GU), un dažviet ir "matadatas" un mijiedarbība nenotiek vispār. Šādas cilpas var saturēt (īpaši tRNS un rRNS) līdz 50% no visiem nukleotīdiem. Kopējais nukleotīdu saturs RNS svārstās no 75 vienībām līdz daudziem tūkstošiem. Bet pat lielākās RNS ir par vairākām kārtām īsākas nekā hromosomu DNS.

MRNS primārā struktūra tika kopēta no DNS reģiona, kas satur informāciju par polipeptīdu ķēdes primāro struktūru. Atlikušo RNS tipu primārā struktūra (tRNS, rRNS, reta RNS) ir atbilstošo DNS gēnu ģenētiskās programmas galīgā kopija.

RNS sekundārās un terciārās struktūras

Ribonukleīnskābes (RNS) ir vienpavedienu molekulas, tāpēc atšķirībā no DNS to sekundārās un terciārās struktūras ir neregulāras. Šīs struktūras, kas definētas kā polinukleotīdu ķēdes telpiskā konformācija, veido galvenokārt ūdeņraža saites un hidrofobās mijiedarbības starp slāpekļa bāzēm. Ja dabiskajai DNS molekulai raksturīga stabila spirāle, tad RNS struktūra ir daudzveidīgāka un labilāka. Rentgenstaru difrakcijas analīze parādīja, ka atsevišķi RNS polinukleotīdu ķēdes posmi, noliecoties, vijas uz sevi, veidojot intraspirālas struktūras. Struktūru stabilizācija tiek panākta, izmantojot pretparalēlo ķēdes posmu slāpekļa bāzu komplementārus pārus; konkrētie pāri šeit ir A-U, G-C un, retāk, G-U. Sakarā ar to RNS molekulā parādās gan īsas, gan pagarinātas satītas sekcijas, kas pieder vienai ķēdei; šīs vietas sauc par matu sprādzēm. RNS sekundārās struktūras modelis ar matadata elementiem tika izstrādāts pagājušā gadsimta 50. gadu beigās un 60. gadu sākumā. 20. gadsimts A. S. Spirina (Krievija) un P. Doti (ASV) laboratorijās.

Daži RNS veidi
RNS veidi	Izmērs nukleotīdos	Funkcija
gRNS - genoma RNS	10000-100000
mRNS – informatīvā (matricas) RNS	100-100000	pārsūta informāciju par proteīna uzbūvi no DNS molekulas
tRNS - pārneses RNS	70-90	transportē aminoskābes uz olbaltumvielu sintēzes vietu
rRNS – ribosomu RNS	vairākas atsevišķas klases no 100 līdz 500 000	kas atrodas ribosomās, piedalās ribosomas struktūras uzturēšanā
sn-RNS - maza kodola RNS	100	noņem intronus un fermentatīvi savieno eksonus mRNS
sno-RNS - maza nukleolāra RNS		iesaistīti bāzes modifikāciju vadīšanā vai veikšanā rRNS un mazā kodola RNS, piemēram, metilēšanā un pseidouridinizācijā. Lielākā daļa mazo nukleolāro RNS atrodas citu gēnu intronos.
srp-RNA - signālu atpazīšanas RNS		atpazīst ekspresijai paredzēto proteīnu signālu secību un piedalās to pārnešanā pa citoplazmas membrānu
mi-RNS - mikro-RNS	22	kontrolēt strukturālo gēnu translāciju, komplementāri saistoties ar netulkotu mRNS reģionu 3' galiem

Spirālveida struktūru veidošanos pavada hipohromisks efekts - RNS paraugu optiskā blīvuma samazināšanās pie 260 nm. Šo struktūru iznīcināšana notiek, kad RNS šķīduma jonu stiprums samazinās vai kad tas tiek uzkarsēts līdz 60-70 °C; to sauc arī par kušanu un skaidro ar strukturālo pārejas spirāli - haotisko spoli, ko pavada nukleīnskābes šķīduma optiskā blīvuma palielināšanās.

Šūnās ir vairāki RNS veidi:

1. informācijas (vai šablona) RNS (mRNS vai mRNS) un tās priekštecis - heterogēnā kodola RNS (g-n-RNS)
2. pārnes RNS (t-RNS) un tās prekursoru
3. ribosomāls (r-RNS) un tā priekštecis
4. maza kodola RNS (sn-RNS)
5. maza nukleolārā RNS (sno-RNS)
6. signāla atpazīšanas RNS (srp-RNS)
7. miRNS (mi-RNS)
8. mitohondriju RNS (t+ RNS).

Heterogēnā kodola un informatīvā (matricas) RNS

Heterogēnā kodola RNS ir unikāla eikariotiem. Tas ir ziņojuma RNS (i-RNS) prekursors, kas no kodola DNS pārnes ģenētisko informāciju uz citoplazmu. Heterogēnu kodola RNS (pirms-mRNS) atklāja padomju bioķīmiķis G. P. Georgijevs. G-RNS tipu skaits ir vienāds ar gēnu skaitu, jo tas kalpo kā genoma kodēšanas secību tieša kopija, kā dēļ tajā ir DNS palindromu kopijas, tāpēc tās sekundārajā struktūrā ir matadatas un lineāras sekcijas. . Enzīmam RNS polimerāze II ir galvenā loma RNS transkripcijā no DNS.

Messenger RNS veidojas rn-RNS apstrādes (nogatavināšanas) rezultātā, kuras laikā tiek nogrieztas matadatas, izgriezti nekodējošie reģioni (introni) un salīmēti kopā kodējošie eksoni.

Messenger RNS (i-RNS) ir noteiktas DNS sadaļas kopija un darbojas kā ģenētiskās informācijas nesējs no DNS uz proteīnu sintēzes vietu (ribosomu) un ir tieši iesaistīts tās molekulu montāžā.

Nobriedušai kurjera RNS ir vairāki reģioni ar dažādām funkcionālām lomām (att.)

• 5 "galā ir tā sauktais "vāciņš" jeb vāciņš - sadaļa no viena līdz četriem modificētiem nukleotīdiem. Šī struktūra aizsargā mRNS 5" galu no endonukleāzēm.
• aiz "vāciņa" atrodas 5 "netulkots reģions - vairāku desmitu nukleotīdu secība. Tā ir komplementāra vienai no rRNS sekcijām, kas ir daļa no mazās ribosomas apakšvienības. Pateicoties tam, tas kalpo m-RNS primārajai saistīšanai ar ribosomu, bet pati netiek pārraidīta
• iniciējošais kodons – AUG, kas kodē metionīnu. Visām mRNS ir viens un tas pats sākuma kodons. Ar to sākas mRNS tulkošana (lasīšana). Ja pēc peptīdu ķēdes sintēzes metionīns nav vajadzīgs, tad tas parasti tiek atdalīts no tā N-gala.
• Sākuma kodonam seko kodējošā daļa, kas satur informāciju par aminoskābju secību proteīnā. Eikariotos nobriedušas mRNS ir monocistroniskas; katrs no tiem satur informāciju tikai par vienas polipeptīdu ķēdes struktūru.

  Vēl viena lieta ir tāda, ka dažreiz peptīdu ķēde neilgi pēc veidošanās ribosomā tiek sagriezta vairākās mazākās ķēdēs. Tas notiek, piemēram, insulīna un vairāku oligopeptīdu hormonu sintēzē.

  Nobriedušas eikariotu mRNS kodējošajā daļā nav intronu - jebkādu interkalētu nekodējošu sekvenču. Citiem vārdiem sakot, pastāv nepārtraukta sajūtu kodonu secība, kas jālasa 5" -> 3" virzienā.

• Šīs secības beigās ir terminācijas kodons - viens no trim "bezjēdzīgajiem" kodoniem: UAA, UAG vai UGA (skat. ģenētiskā koda tabulu zemāk).
• Šim kodonam var sekot cits 3'-netulkots reģions, kas ir daudz garāks nekā 5'-netulkotais reģions.
• Visbeidzot, gandrīz visas nobriedušās eikariotu mRNS (izņemot histona mRNS) satur poli (A) fragmentu ar 150–200 adenilnukleotīdiem 3' galā.

3'-netulkotais reģions un poli(A)-fragments ir saistīti ar mRNS dzīves ilguma regulēšanu, jo mRNS iznīcināšanu veic 3'-eksonukleāzes. Pēc mRNS translācijas pabeigšanas no poli (A) fragmenta tiek atdalīti 10–15 nukleotīdi. Kad šis fragments ir izsmelts, ievērojama mRNS daļa sāk degradēties (ja trūkst 3'-netulkotā reģiona).

Kopējais nukleotīdu skaits mRNS parasti svārstās dažu tūkstošu robežās. Šajā gadījumā kodējošā daļa dažkārt var veidot tikai 60–70% nukleotīdu.

Šūnās mRNS molekulas gandrīz vienmēr ir saistītas ar olbaltumvielām. Pēdējie, iespējams, stabilizē mRNS lineāro struktūru, t.i., novērš "matadatu" veidošanos kodēšanas daļā. Turklāt proteīni var aizsargāt mRNS no priekšlaicīgas degradācijas. Šādus mRNS kompleksus ar olbaltumvielām dažreiz sauc par informosomām.

Pārneses RNS šūnas citoplazmā pārnes aminoskābes aktivētā veidā uz ribosomām, kur tās tiek apvienotas peptīdu ķēdēs noteiktā secībā, ko nosaka RNS šablons (mRNS). Pašlaik ir zināmi dati par vairāk nekā 1700 prokariotu un eikariotu organismu tRNS veidu nukleotīdu secību. Visiem tiem ir kopīgas iezīmes gan to primārajā struktūrā, gan veidā, kā polinukleotīdu ķēde tiek salocīta sekundārajā struktūrā, pateicoties to struktūrā iekļauto nukleotīdu komplementārai mijiedarbībai.

Pārneses RNS savā sastāvā satur ne vairāk kā 100 nukleotīdus, starp kuriem ir liels nelielu vai modificētu nukleotīdu saturs. Pirmā pilnībā dekodētā pārneses RNS bija alanīna RNS, kas izolēta no rauga. Analīze parādīja, ka alanīna RNS sastāv no 77 nukleotīdiem, kas sakārtoti stingri noteiktā secībā; tajos ietilpst tā sauktie mazie nukleotīdi, ko attēlo netipiski nukleozīdi dihidrouridīns (dgU) un pseidouridīns (Ψ); inozīns (I): salīdzinot ar adenozīnu, aminogrupa ir aizstāta ar keto grupu; metilinozīns (mI), metil- un dimetilguanozīns (mG un m 2 G); metiluridīns (mU): tāds pats kā ribotimidīns. Alanīna tRNS satur 9 neparastas bāzes ar vienu vai vairākām metilgrupām, kuras tām fermentatīvi pievienojas pēc fosfodiestera saišu veidošanās starp nukleotīdiem. Šīs bāzes nespēj veidot parastus pārus; iespējams, tie kalpo, lai novērstu bāzu savienošanu pārī noteiktās molekulas daļās un tādējādi atklātu specifiskas ķīmiskās grupas, kas veido sekundāras saites ar vēstnesis RNS, ribosomu vai varbūt ar enzīmu, kas nepieciešams, lai pievienotu noteiktu aminoskābi attiecīgajai pārneses RNS. Zināmā nukleotīdu secība tRNS būtībā nozīmē, ka ir zināma arī tās secība gēnos, uz kuriem šī tRNS tiek sintezēta. Šo secību var iegūt, pamatojoties uz Votsona un Krika izveidotajiem specifiskajiem bāzes savienošanas noteikumiem. 1970. gadā tika sintezēta pilnīga divpavedienu DNS molekula ar atbilstošu 77 nukleotīdu secību, un izrādījās, ka tā varētu kalpot par šablonu alanīna pārneses RNS konstruēšanai. Tas bija pirmais mākslīgi sintezētais gēns.

tRNS transkripcija

tRNS molekulu transkripcija notiek no DNS kodējošām sekvencēm, piedaloties fermentam RNS polimerāzei III. Transkripcijas laikā tRNS primārā struktūra veidojas lineāras molekulas formā. Veidošanās sākas ar nukleotīdu secības apkopošanu ar RNS polimerāzi saskaņā ar gēnu, kas satur informāciju par šo pārneses RNS. Šī secība ir lineāra polinukleotīdu ķēde, kurā nukleotīdi seko viens otram. Lineāra polinukleotīdu ķēde ir primārā RNS, tRNS prekursors, kas ietver intronus - neinformatīvus nukleotīdu pārmērības. Šajā organizācijas līmenī pre-tRNS nedarbojas. Pre-tRNS, kas veidojas dažādās hromosomu DNS vietās, satur aptuveni 40 nukleotīdu pārpalikumu, salīdzinot ar nobriedušu tRNS.

Otrajā posmā tikko sintezētais tRNS prekursors tiek pakļauts pēctranskripcijas nogatavināšanai vai apstrādei. Apstrādes laikā tiek noņemtas neinformatīvās pārmērības pre-RNS un veidojas nobriedušas, funkcionālas RNS molekulas.

pirms-tRNS apstrāde

Apstrāde sākas ar intramolekulāru ūdeņraža saišu veidošanos transkriptā, un tRNS molekula iegūst āboliņa lapu. Šis ir tRNS organizācijas sekundārais līmenis, kurā tRNS molekula vēl nedarbojas. Pēc tam no pre-RNS tiek izgriezti neinformatīvie reģioni, tiek savienoti "šķelto gēnu" informatīvie reģioni - RNS 5'- un 3'-gala reģionu splicēšana un modificēšana.

Pre-RNS neinformatīvo reģionu izgriešana tiek veikta ar ribonukleāžu (ekso- un endonukleāžu) palīdzību. Pēc lieko nukleotīdu atdalīšanas notiek tRNS bāzu metilēšana. Reakciju veic metiltransferāzes. S-adenozilmetionīns darbojas kā metilgrupas donors. Metilēšana novērš tRNS iznīcināšanu ar nukleāzēm. Beidzot nobriedušā tRNS veidojas, pievienojot īpašu nukleotīdu trio (akceptora galu) - CCA, ko veic īpaša RNS polimerāze.

Pēc apstrādes pabeigšanas sekundārajā struktūrā atkal veidojas papildu ūdeņraža saites, kuru dēļ tRNS pāriet uz terciāro organizācijas līmeni un iegūst tā saukto L formu. Šajā formā tRNS nonāk hialoplazmā.

tRNS struktūra

Pārneses RNS struktūra balstās uz nukleotīdu ķēdi. Taču, ņemot vērā to, ka jebkurai nukleotīdu ķēdei ir pozitīvi un negatīvi lādētas daļas, tā nevar atrasties šūnā nesalocītā stāvoklī. Šīs uzlādētās daļas, pievelkot viena otru, viegli veido ūdeņraža saites viena ar otru saskaņā ar komplementaritātes principu. Ūdeņraža saites dīvaini savērpj tRNS virkni un notur to šajā pozīcijā. Rezultātā t-RNS sekundārajai struktūrai ir "āboliņa lapas" forma (att.), kuras struktūrā ir 4 divpavedienu apgabali. Liels nelielu vai modificētu nukleotīdu saturs, kas atzīmēts tRNS ķēdē un nespēj veikt komplementāru mijiedarbību, veido 5 vienpavedienu reģionus.

Tas. tRNS sekundārā struktūra veidojas atsevišķu tRNS sekciju komplementāru nukleotīdu intrastrand pāru rezultātā. tRNS reģioni, kas nav iesaistīti ūdeņraža saišu veidošanā starp nukleotīdiem, veido cilpas vai lineāras saites. tRNS izšķir šādus strukturālos reģionus:

1. Akceptora vietne (beigas), kas sastāv no četriem lineāri sakārtotiem nukleotīdiem, no kuriem trīs ir vienāda secība visu veidu tRNS - CCA. Adenozīna hidroksilgrupa 3 "-OH ir brīva. Tam ir pievienota aminoskābe ar karboksilgrupu, tāpēc šīs tRNS sadaļas nosaukums ir akceptors. tRNS aminoskābe, kas saistīta ar adenozīna 3"-hidroksilgrupu, nodrošina aminoskābes uz ribosomām, kur notiek olbaltumvielu sintēze.
2. Antikodona cilpa, ko parasti veido septiņi nukleotīdi. Tas satur katrai tRNS raksturīgu nukleotīdu tripletu, ko sauc par antikodonu. tRNS antikodons savienojas pāros ar mRNS kodonu saskaņā ar komplementaritātes principu. Kodona un antikodona mijiedarbība nosaka secību, kādā aminoskābes tiek sakārtotas polipeptīdu ķēdē tās montāžas laikā ribosomās.
3. Pseidouridila cilpa (vai TΨC cilpa), kas sastāv no septiņiem nukleotīdiem un obligāti satur pseidouridilskābes atlikumu. Tiek pieņemts, ka pseidouridila cilpa ir iesaistīta tRNS saistīšanā ar ribosomu.
4. Dihidrouridīns jeb D-cilpa, kas parasti sastāv no 8-12 nukleotīdu atlikumiem, starp kuriem noteikti ir vairāki dihidrouridīna atlikumi. Tiek uzskatīts, ka D-cilpa ir nepieciešama, lai saistīties ar aminoacil-tRNS sintetāzi, kas ir iesaistīta tās tRNS atpazīšanā ar aminoskābi (sk. "Proteīna biosintēze"),
5. Papildu cilpa, kas atšķiras pēc lieluma un nukleotīdu sastāva dažādās tRNS.

tRNS terciārajai struktūrai vairs nav āboliņa lapas formas. Sakarā ar ūdeņraža saišu veidošanos starp nukleotīdiem no dažādām "āboliņa lapas" daļām, tās ziedlapiņas apvijas ap molekulas ķermeni un tiek papildus noturētas šajā pozīcijā ar van der Vālsa saitēm, kas atgādina burta G vai L formu. Stabilas terciārās struktūras klātbūtne ir vēl viena t-RNS iezīme, atšķirībā no garajiem lineārajiem mRNS polinukleotīdiem. Jūs varat precīzi saprast, kā dažādas t-RNS sekundārās struktūras daļas tiek izliektas terciārās struktūras veidošanās laikā, salīdzinot t-RNS sekundārās un terciārās struktūras shēmas krāsas.

Pārneses RNS (tRNS) proteīnu sintēzes laikā pārnēsā aminoskābes no citoplazmas uz ribosomām. No tabulas ar ģenētisko kodu var redzēt, ka katru aminoskābi kodē vairākas nukleotīdu sekvences, tāpēc katrai aminoskābei ir sava pārneses RNS. Rezultātā ir daudz dažādu tRNS, no vienas līdz sešām sugām katrai no 20 aminoskābēm. tRNS veidus, kas spēj saistīt vienu un to pašu aminoskābi, sauc par izoakceptoriem (piemēram, tRNS var pievienot alanīnu, kura antikodons būs komplementārs kodoniem GCU, GCC, GCA, GCG). tRNS specifiku norāda virsraksts, piemēram: tRNS Ala.

Olbaltumvielu sintēzes procesam t-RNS galvenās funkcionālās daļas ir: antikodons - nukleotīdu secība, kas atrodas uz antikodona cilpas, komplementāra informācijas RNS kodonam (i-RNS) un akceptora daļa - t beigas. -RNS, kas ir pretēja antikodonam, kuram pievienota aminoskābe. Bāzes secība antikodonā ir tieši atkarīga no aminoskābes veida, kas pievienota 3"-galam. Piemēram, tRNS, kuras antikodonam ir secība 5"-CCA-3", var pārnēsāt tikai aminoskābi triptofānu. Jāatzīmē, ka šī atkarība ir ģenētiskās informācijas nodošanas pamatā, kuras nesējs ir t-RNS.

Olbaltumvielu sintēzes procesā tRNS antikodons atpazīst i-RNS ģenētiskā koda (kodona) trīs burtu secību, saskaņojot to ar vienīgo atbilstošo aminoskābi, kas fiksēta tRNS otrā galā. Tikai tad, ja antikodons ir komplementārs ar mRNS reģionu, pārneses RNS var tam pievienoties un nodot pārnesto aminoskābi proteīna ķēdes veidošanai. Mijiedarbība starp t-RNS un i-RNS notiek ribosomā, kas arī ir aktīva translācijas dalībniece.

Tās aminoskābes tRNS un i-RNS kodona atpazīšana notiek noteiktā veidā:

• "Savas" aminoskābes saistīšanās ar tRNS notiek ar enzīma - specifiskas aminoacil-tRNS sintetāzes - palīdzību.

  Atkarībā no aminoskābju izmantoto tRNS skaita ir daudz dažādu aminoacil-tRNS sintetāžu. Tos saīsināti sauc par ARSases. Aminoacil-tRNS sintetāzes ir lielas molekulas (molekulmasa 100 000 - 240 000) ar ceturtdaļīgu struktūru. Viņi īpaši atpazīst tRNS un aminoskābes un katalizē to kombināciju. Šim procesam ir nepieciešams ATP, kura enerģija tiek izmantota, lai aktivizētu aminoskābi no karboksilgala un pievienotu to tRNS adenozīna akceptora gala (CCA) hidroksilgrupai (3 "-OH). Tiek uzskatīts, ka molekulā no katras aminoacil-tRNS sintetāzes ir vismaz trīs saistīšanās centri: aminoskābēm, izoakceptoru tRNS un ATP. Saistīšanas centros, sakrītot tRNS aminoskābei, veidojas kovalentā saite un šāda saite. tiek hidrolizēts to nesakritības gadījumā (pieķeršanās "nepareizās" aminoskābes tRNS).

  ARSāzēm pēc atpazīšanas ir iespēja selektīvi izmantot tRNS sortimentu katrai aminoskābei, t.i. vadošā atpazīšanas saite ir aminoskābe, un tai ir pielāgota sava tRNS. Turklāt tRNS ar vienkāršu difūziju pārnes tai pievienoto aminoskābi uz ribosomām, kur proteīns tiek samontēts no aminoskābēm, kas tiek piegādātas dažādu aminoacil-tRNS formā.

  

  Aminoskābes saistīšanās ar tRNS

  tRNS un aminoskābju saistīšanās notiek šādi (att.): aminoskābe un ATP molekula ir pievienotas aminoacil-tRNS sintetāzei. Turpmākai aminoacetilēšanai ATP molekula atbrīvo enerģiju, sadalot divas fosfātu grupas. Atlikušais AMP (adenozīna monofosfāts) piesaistās aminoskābei, sagatavojot to savienojumam ar tRNS akceptora vietu - akceptora matadatu. Pēc tam sintetāze piesaista saistīto tRNS attiecīgajai aminoskābei. Šajā posmā tiek pārbaudīta tRNS atbilstība sintetāzei. Saskaņošanas gadījumā tRNS cieši piesaistās sintetāzei, mainot tās struktūru, kas noved pie aminoacilācijas procesa uzsākšanas - aminoskābes piesaistes tRNS.

  Aminoacilēšana notiek, kad AMP molekula, kas pievienota aminoskābei, tiek aizstāta ar tRNS molekulu. Pēc šīs nomaiņas AMP atstāj sintetāzi, un tRNS tiek aizturēta, lai veiktu pēdējo aminoskābju pārbaudi.

  Pārbauda tRNS atbilstību pievienotajai aminoskābei

  Sintetāzes modelis, lai pārbaudītu tRNS atbilstību pievienotajai aminoskābei, paredz divu aktīvo centru klātbūtni: sintētisko un koriģējošo. Sintētiskajā centrā tRNS ir pievienota aminoskābei. Sintetāzes notvertās tRNS akceptora vieta vispirms saskaras ar sintētisko centru, kurā jau ir ar AMP saistītā aminoskābe. Šis tRNS akceptora vietas kontakts dod tai nedabisku pagriezienu, līdz tiek pievienota aminoskābe. Pēc tam, kad aminoskābe ir pievienota tRNS akceptora vietai, pazūd nepieciešamība pēc šīs vietas atrasties sintētiskajā centrā, tRNS iztaisnojas un pārvieto tai pievienoto aminoskābi uz korekcijas centru. Ja tRNS pievienotās aminoskābes molekulas izmērs un korekcijas centra izmērs nesakrīt, aminoskābe tiek atzīta par nepareizu un atdalīta no tRNS. Sintetāze ir gatava nākamajam ciklam. Kad tRNS piesaistītās aminoskābju molekulas izmērs sakrīt ar korekcijas centra lielumu, ar aminoskābēm lādētā tRNS tiek atbrīvota: tā ir gatava spēlēt savu lomu proteīnu translācijā. Un sintetāze ir gatava pievienot jaunas aminoskābes un tRNS un sākt ciklu no jauna.

  Nepiemērotas aminoskābes savienojums ar sintetāzi notiek vidēji 1 gadījumā no 50 tūkstošiem, bet ar kļūdainu tRNS tikai vienu reizi uz 100 tūkstošiem piesaistes.

• MRNS kodona un tRNS antikodona mijiedarbība notiek saskaņā ar komplementaritātes un antiparalelisma principu

  tRNS mijiedarbība ar mRNS kodonu pēc komplementaritātes un pretparalēlisma principa nozīmē: tā kā mRNS kodona nozīme tiek lasīta virzienā 5 "-> 3", tad tRNS antikodons jālasa virzienā 3 ". -> 5" Šajā gadījumā pirmās divas kodona un antikodona bāzes ir savienotas pārī stingri komplementāri, tas ir, veidojas tikai pāri A U un G C. Trešo bāzu savienošana pārī var novirzīties no šī principa. Derīgos pārus nosaka shēma:

  No shēmas izriet sekojošais.

  • tRNS molekula saistās tikai ar 1. tipa kodonu, ja tās antikodona trešais nukleotīds ir C vai A
  • tRNS saistās ar 2 veidu kodoniem, ja antikodons beidzas ar U vai G.
  • Un visbeidzot, tRNS saistās ar 3 veidu kodoniem, ja antikodons beidzas ar I (inozīna nukleotīds); šāda situācija, jo īpaši alanīna tRNS.

    No tā savukārt izriet, ka 61 sajūtu kodona atpazīšanai principā ir nepieciešams nevis tas pats, bet mazāks dažādu tRNS skaits.

  Ribosomu RNS

  

  Ribosomu RNS ir ribosomu apakšvienību veidošanās pamats. Ribosomas nodrošina mRNS un tRNS telpisko izvietojumu proteīnu sintēzes laikā.

  Katra ribosoma sastāv no lielas un mazas apakšvienības. Apakšvienības ietver lielu skaitu proteīnu un ribosomu RNS, kas netiek translēti. Ribosomas, tāpat kā ribosomu RNS, atšķiras ar sedimentācijas (sedimentācijas) koeficientu, ko mēra Svedberga vienībās (S). Šis koeficients ir atkarīgs no apakšvienību sedimentācijas ātruma centrifugēšanas laikā piesātinātā ūdens vidē.

  Katras eikariotu ribosomas sedimentācijas koeficients ir 80S, un to parasti sauc par 80S daļiņu. Tas iekļauj

  • neliela apakšvienība (40S), kas satur ribosomu RNS ar 18S rRNS sedimentācijas koeficientu un 30 dažādu proteīnu molekulām,
  • liela apakšvienība (60S), kurā ietilpst 3 dažādas rRNS molekulas (viena garā un divas īsās - 5S, 5.8S un 28S), kā arī 45 proteīna molekulas.

    Apakšvienības veido ribosomas "skeletu", un katru to ieskauj savi proteīni. Pilnīgas ribosomas sedimentācijas koeficients nesakrīt ar tās divu apakšvienību koeficientu summu, kas ir saistīta ar molekulas telpisko konfigurāciju.

  Ribosomu struktūra prokariotos un eikariotos ir aptuveni vienāda. Tie atšķiras tikai pēc molekulmasas. Baktēriju ribosomas sedimentācijas koeficients ir 70S, un tā ir apzīmēta kā 70S daļiņa, kas norāda uz zemāku sedimentācijas ātrumu; satur

  • mazā (30S) apakšvienība - 16S rRNS + proteīni
  • liela apakšvienība (50S) - 23S rRNS + 5S rRNS + lielās apakšvienības proteīni (att.)

  rRNS, starp slāpekļa bāzēm, guanīna un citozīna saturs ir lielāks nekā parasti. Ir atrodami arī nelieli nukleozīdi, bet ne tik bieži kā tRNS: aptuveni 1%. Tie galvenokārt ir ar ribozi metilēti nukleozīdi. RRNS sekundārajā struktūrā ir daudz divpavedienu reģionu un cilpu (att.). Tāda ir RNS molekulu struktūra, kas veidojas divos secīgos procesos – DNS transkripcijā un RNS nobriešanā (apstrādē).

  rRNS transkripcija no DNS un rRNS apstrāde

  Pre-rRNS tiek ražots kodolā, kur atrodas rRNS transkripti. rRNS transkripcija no DNS notiek ar divu papildu RNS polimerāžu palīdzību. RNS polimerāze I pārraksta 5S, 5.8S un 28S kā vienu garu 45S transkriptu, kas pēc tam tiek sadalīts vajadzīgajās daļās. Tas nodrošina vienādu molekulu skaitu. Cilvēka ķermenī katrs haploīds genoms satur aptuveni 250 DNS sekvences kopijas, kas kodē 45S transkriptu. Tie atrodas piecos klasterētos tandēma atkārtojumos (ti, pa pāriem viens aiz otra) 13., 14., 15., 21. un 22. hromosomu īsajās zaros. Šie reģioni ir pazīstami kā nukleolārie organizatori, jo notiek to transkripcija un sekojoša hromosomu apstrāde. 45S transkripts notiek kodola iekšpusē.

  Vismaz trīs 1. hromosomas klasteros ir 2000 5S-pRNS gēna kopiju. To transkripcija notiek RNS polimerāzes III klātbūtnē ārpus kodola.

  Apstrādes laikā paliek nedaudz vairāk par pusi no pre-rRNS un atbrīvojas nobriedusi rRNS. Daļa rRNS nukleotīdu tiek modificēti, kas sastāv no bāzes metilēšanas. Reakciju veic metiltransferāzes. S-adenozilmetionīns darbojas kā metilgrupas donors. Nobriedušas rRNS kodolā apvienojas ar ribosomu proteīniem, kas šeit nāk no citoplazmas un veido mazas un lielas ribosomu apakšvienības. Nobriedušas rRNS tiek transportētas no kodola uz citoplazmu kompleksā ar proteīnu, kas papildus pasargā tās no iznīcināšanas un atvieglo pārnešanu.

  Ribosomu centri

  Ribosomas būtiski atšķiras no citām šūnu organellām. Citoplazmā tās notiek divos stāvokļos: neaktīvos, kad lielās un mazās apakšvienības ir atdalītas viena no otras, un aktīvās - savas funkcijas izpildes laikā - proteīnu sintēzes laikā, kad apakšvienības ir savienotas viena ar otru.

  Ribosomu apakšvienību savienošanas vai aktīvās ribosomas montāžas process tiek saukts par translācijas ierosināšanu. Šī montāža notiek stingri sakārtotā veidā, ko nodrošina ribosomu funkcionālie centri. Visi šie centri atrodas uz abu ribosomas apakšvienību saskares virsmām. Tie ietver:

  1. mRNS saistīšanas centrs (M centrs). To veido 18S rRNS reģions, kas par 5-9 nukleotīdiem ir komplementārs 5'-netulkotajam mRNS fragmentam.
  2. Peptidila centrs (P-centrs). Tulkošanas procesa sākumā ar to saistās iniciējošā aa-tRNS. Eikariotos visu mRNS iniciējošais kodons vienmēr kodē metionīnu, tāpēc iniciējošais aa-tRNS ir viena no divām metionīna aa-tRNS, kas apzīmēta ar apakšindeksu i: Met-tRNA i Met . Turpmākajos translācijas posmos peptidil-tRNS, kas satur jau sintezēto peptīdu ķēdes daļu, atrodas P-centrā.

     Dažkārt runā arī par E-centru (no "izejas" - izeja), kur tRNS, kas zaudējusi saikni ar peptidilu, pārvietojas pirms iziešanas no ribosomas. Taču šo centru var uzskatīt par P-centra neatņemamu sastāvdaļu.

  3. Aminoskābju centrs (A-centrs) - nākamā aa-tRNS saistīšanās vieta.
  4. Peptidiltransferāzes centrs (PTF centrs) – tas katalizē peptidila pārnešanu no peptidil-tRNS sastāva uz nākamo aa-tRNS, kas iekļuvusi A centrā. Šajā gadījumā veidojas vēl viena peptīda saite un peptidils tiek pagarināts par vienu aminoskābi.

  Gan aminoskābju centrā, gan peptidilcentrā atbilstošās tRNS (aa-tRNS vai peptidil-tRNS) antikodona cilpa acīmredzami ir vērsta pret M centru - kurjerRNS saistīšanās centru (mijiedarbojoties ar mRNS), un akceptoru. cilpa ar aminoacilu vai peptidilu uz PTF centru.

  Centru sadalījums starp apakšvienībām

  Centru sadalījums starp ribosomas apakšvienībām notiek šādi:

  • Maza apakšvienība. Tā kā tieši šī apakšvienība satur 18S-rRNS, ar kuras vietu saistās mRNS, M centrs atrodas uz šīs apakšvienības. Turklāt šeit atrodas arī galvenā A centra daļa un neliela daļa P centra.
  • Liela apakšvienība. Pārējās P- un A-centru daļas atrodas uz tā saskares virsmas. P-centra gadījumā tā ir tā galvenā daļa, bet A-centra gadījumā - α-tRNS akceptora cilpas saistīšanās vieta ar aminoskābes radikāli (aminoacils); pārējā un lielākā daļa aa-tRNS saistās ar mazo apakšvienību. Arī PTF centrs pieder lielajai apakšvienībai.
  Visi šie apstākļi nosaka ribosomas montāžas secību translācijas iniciācijas stadijā.

  Ribosomu iniciācija (ribosomas sagatavošana proteīnu sintēzei)

  Olbaltumvielu sintēze jeb pati translācija parasti tiek iedalīta trīs fāzēs: iniciācija (sākums), pagarināšana (polipeptīdu ķēdes pagarināšana) un izbeigšana (beigas). Iniciācijas fāzē ribosoma tiek sagatavota darbam: tās apakšvienību savienošanai. Baktēriju un eikariotu ribosomās apakšvienību savienošana un translācijas sākums notiek dažādi.

  Pārraides sākšana ir lēnākais process. Papildus ribosomas apakšvienībām, mRNS un tRNS, tajā piedalās GTP un trīs olbaltumvielu iniciācijas faktori (IF-1, IF-2 un IF-3), kas nav ribosomas neatņemamas sastāvdaļas. Iniciācijas faktori atvieglo mRNS saistīšanos ar mazo apakšvienību un GTP. GTP, izmantojot hidrolīzi, nodrošina enerģiju ribosomu apakšvienību slēgšanai.

  

  1. Iniciācija sākas, kad mazā apakšvienība (40S) saistās ar iniciācijas faktoru IF-3, kā rezultātā rodas šķērslis priekšlaicīgai lielās apakšvienības saistīšanai un iespējai tai pievienoties mRNS.
  2. Turklāt mRNS (ar savu 5'-netranslēto reģionu) pievienojas "mazās apakšvienības (40S) + IF-3" kompleksam. Šajā gadījumā iniciējošais kodons (AUG) atrodas topošās ribosomas peptidilcentra līmenī. .
  3. Turklāt "mazā apakšvienība + IF-3 + mRNS" kompleksam pievienojas vēl divi iniciācijas faktori: IF-1 un IF-2, savukārt pēdējais nes sev līdzi īpašu pārneses RNS, ko sauc par iniciējošu aa-tRNS. Kompleksā ietilpst arī GTP.

     Mazā apakšvienība saistās ar mRNS un uzrāda divus kodonus lasīšanai. Pirmajā posmā IF-2 proteīns noenkuro iniciatoru aa-tRNS. Otrais kodons aizver IF-1 proteīnu, kas to bloķē un neļauj pievienoties nākamajai tRNS, kamēr ribosoma nav pilnībā samontēta.

  4. Pēc iniciējošās aa-tRNS, t.i., Met-tRNS i Met, saistīšanās, pateicoties komplementārai mijiedarbībai ar mRNS (iniciācijas kodons AUG) un iestatot to savā vietā P-centrā, notiek ribosomu apakšvienību saistīšanās. GTP tiek hidrolizēts līdz IKP un neorganiskajam fosfātam, un enerģija, kas izdalās, pārtraucot šo augstas enerģijas saiti, rada termodinamisku stimulu procesam virzīties pareizajā virzienā. Vienlaikus iniciācijas faktori atstāj ribosomu.

  Tādējādi veidojas sava veida "sviestmaize" no četrām galvenajām sastāvdaļām. Tajā pašā laikā iniciējošais mRNS kodons (AUG) un ar to saistītais iniciējošais aa-tRNS atrodas samontētās ribosomas P-centrā. Pēdējais, veidojot pirmo peptīdu saiti, spēlē peptidil-tRNS lomu.

  

  RNS polimerāzes sintezētie RNS transkripti parasti tiek pakļauti turpmākām fermentatīvām transformācijām, ko sauc par pēctranskripcijas apstrādi, un tikai pēc tam tie iegūst savu funkcionālo aktivitāti. Nenobriedušas messenger RNS transkriptus sauc par heterogēno kodola RNS (hnRNS). Tie sastāv no ļoti garu RNS molekulu maisījuma, kas satur intronus un eksonus. hnRNS nobriešana (apstrāde) eikariotos ietver vairākus posmus, no kuriem viens ir intronu izņemšana – netulkotās ievietošanas sekvences un eksonu saplūšana. Process norit tā, ka secīgie eksoni, t.i., kodē mRNS fragmentus, nekad fiziski neatdalās. Eksoni ir ļoti precīzi savienoti viens ar otru ar molekulām, ko sauc par mazām kodola RNS (snRNS). Šo īso kodola RNS, kas sastāv no aptuveni simts nukleotīdu, funkcija ilgu laiku palika neskaidra. Tika konstatēts pēc tam, kad tika konstatēts, ka to nukleotīdu secība ir komplementāra ar sekvencēm katra introna galos. SnRNS un cilpveida introna galos esošo bāzu savienošanas rezultātā divu eksonu sekvences tuvojas viena otrai tā, ka kļūst iespējams noņemt tos atdalošo intronu un kodējošos fragmentu fermentatīvo savienojumu (splicēšanu). (eksoni). Tādējādi snRNS molekulas spēlē pagaidu veidņu lomu, kas divu eksonu galus tur tuvu viens otram, lai splicēšana notiktu pareizajā vietā (att.).

  HnRNS pārvēršana par mRNS, noņemot intronus, notiek kodola RNS-proteīna kompleksā, ko sauc par splicesomu. Katram savienojumam ir kodols, kas sastāv no trim maziem (zemas molekulmasas) kodola ribonukleoproteīniem jeb snurps. Katrs snurps satur vismaz vienu mazu kodola RNS un vairākus proteīnus. Ir vairāki simti dažādu mazu kodola RNS, ko galvenokārt transkribē RNS polimerāze II. Tiek uzskatīts, ka to galvenā funkcija ir specifisku ribonukleīna sekvenču atpazīšana, izmantojot bāzu pārus atbilstoši RNS-RNS tipam. Ul, U2, U4/U6 un U5 ir vissvarīgākie hnRNS apstrādei.

  Mitohondriju RNS

  Mitohondriju DNS ir nepārtraukta cilpa un kodē 13 polipeptīdus, 22 tRNS un 2 rRNS (16S un 23S). Lielākā daļa gēnu atrodas tajā pašā (smagajā) ķēdē, bet daži no tiem atrodas arī komplementārajā vieglajā ķēdē. Šajā gadījumā abas ķēdes tiek transkribētas kā nepārtraukti transkripti, izmantojot mitohondrijiem specifisko RNS polimerāzi. Šo fermentu kodē kodolgēns. Pēc tam garās RNS molekulas tiek sadalītas 37 atsevišķās sugās, un mRNS, rRNS un tRNS kopā pārvērš 13 mRNS. Liels skaits papildu proteīnu, kas no citoplazmas nonāk mitohondrijās, tiek tulkoti no kodolgēniem. Pacientiem ar sistēmisku sarkano vilkēdi ir antivielas pret viņu pašu ķermeņa olbaltumvielām. Turklāt tiek uzskatīts, ka noteiktam mazu 15q hromosomas kodola RNS gēnu kopumam ir svarīga loma Prādera-Villi sindroma (iedzimta garīgās atpalicības, īsa auguma, aptaukošanās, muskuļu hipotensijas kombinācija) patoģenēzē.

  
  

IRNA, tRNS, RRNS - trīs galveno nukleīnskābju - mijiedarbību un struktūru uzskata tāda zinātne kā citoloģija. Tas palīdzēs noskaidrot, kāda ir transporta (tRNS) loma šūnās. Šī ļoti mazā, bet tajā pašā laikā nenoliedzami svarīgā molekula piedalās organismu veidojošo olbaltumvielu savienošanas procesā.

Kāda ir tRNS struktūra? Ir ļoti interesanti aplūkot šo vielu "no iekšpuses", noskaidrot tās bioķīmiju un bioloģisko lomu. Un arī, kā tRNS struktūra un tās loma olbaltumvielu sintēzē ir savstarpēji saistītas?

Kas ir TRNA, kā tā ir sakārtota?

Transporta ribonukleīnskābe ir iesaistīta jaunu proteīnu veidošanā. Gandrīz 10% no visām ribonukleīnskābēm ir transports. Lai būtu skaidrs, no kādiem ķīmiskajiem elementiem veidojas molekula, aprakstīsim tRNS sekundārās struktūras struktūru. Sekundārā struktūra ņem vērā visas galvenās ķīmiskās saites starp elementiem.

Sastāv no polinukleotīdu ķēdes. Slāpekļa bāzes tajā ir savienotas ar ūdeņraža saitēm. Tāpat kā DNS, RNS ir 4 slāpekļa bāzes: adenīns, citozīns, guanīns un uracils. Šajos savienojumos adenīns vienmēr ir saistīts ar uracilu, bet guanīns, kā parasti, ar citozīnu.

Kāpēc nukleotīdam ir prefikss ribo-? Vienkārši visus lineāros polimērus, kuriem nukleotīda pamatā ir riboze, nevis pentoze, sauc par ribonukleīniem. Un pārneses RNS ir viens no 3 šāda ribonukleīna polimēra veidiem.

tRNS struktūra: bioķīmija

Apskatīsim molekulas struktūras dziļākos slāņus. Šiem nukleotīdiem ir 3 sastāvdaļas:

1. Saharoze, riboze ir iesaistīta visu veidu RNS.
2. Fosforskābe.
3. slāpekli saturoši un pirimidīni.

Slāpekļa bāzes ir savienotas ar stiprām saitēm. Ir ierasts bāzes sadalīt purīnā un pirimidīnā.

Purīni ir adenīns un guanīns. Adenīns atbilst 2 savstarpēji savienotu gredzenu adenilnukleotīdam. Un guanīns atbilst tam pašam “viena gredzena” guanīna nukleotīdam.

Piramidīni ir citozīns un uracils. Pirimidīniem ir viena gredzena struktūra. RNS nav timīna, jo tas ir aizstāts ar tādu elementu kā uracils. Tas ir svarīgi saprast, pirms aplūkot citas tRNS struktūras iezīmes.

RNS veidi

Kā redzat, tRNS struktūru nevar īsi aprakstīt. Jums ir jāiedziļinās bioķīmijā, lai saprastu molekulas mērķi un tās patieso struktūru. Kādi citi ribosomu nukleotīdi ir zināmi? Ir arī matricas jeb informatīvās un ribosomu nukleīnskābes. Saīsināti kā RNS un RNS. Visas 3 molekulas šūnā cieši sadarbojas viena ar otru, lai organisms saņemtu pareizi strukturētas proteīna globulas.

Nav iespējams iedomāties viena polimēra darbību bez 2 citu palīdzības. tRNS strukturālās iezīmes kļūst saprotamākas, ja tās aplūko kopā ar funkcijām, kas ir tieši saistītas ar ribosomu darbu.

RNS, tRNS, rRNS struktūra daudzējādā ziņā ir līdzīga. Visiem ir ribozes bāze. Tomēr to struktūra un funkcijas atšķiras.

Nukleīnskābju atklāšana

Šveicietis Johans Mišers 1868. gadā šūnas kodolā atrada makromolekulas, kuras vēlāk sauca par nukleīniem. Nosaukums "nukleīni" cēlies no vārda (kodols) - kodols. Lai gan nedaudz vēlāk tika konstatēts, ka vienšūnu radījumos, kuriem nav kodola, šīs vielas ir arī. 20. gadsimta vidū Nobela prēmija tika saņemta par nukleīnskābju sintēzes atklāšanu.

proteīnu sintēzē

Pats nosaukums - pārneses RNS - norāda uz molekulas galveno funkciju. Šī nukleīnskābe "nes" sev līdzi neaizvietojamo aminoskābi, kas nepieciešama ribosomu RNS, lai izveidotu noteiktu proteīnu.

tRNS molekulai ir maz funkciju. Pirmā ir IRNA kodona atpazīšana, otrā funkcija ir celtniecības bloku - aminoskābju piegāde proteīnu sintēzei. Vēl daži eksperti izšķir akceptora funkciju. Tas ir, aminoskābju pievienošana pēc kovalentā principa. Tas palīdz “piesaistīt” šo aminoskābi fermentam, piemēram, aminocil-tRNS sintatāzei.

Kā tRNS struktūra ir saistīta ar tās funkcijām? Šī īpašā ribonukleīnskābe ir veidota tā, ka vienā tās pusē ir slāpekļa bāzes, kas vienmēr ir savienotas pa pāriem. Tie ir mums zināmie elementi - A, U, C, G. Tieši 3 "burti" jeb slāpekļa bāzes veido antikodonu - apgrieztu elementu kopu, kas mijiedarbojas ar kodonu pēc komplementaritātes principa.

Šī svarīgā tRNS strukturālā iezīme nodrošina, ka veidnes nukleīnskābes dekodēšanā nebūs kļūdu. Galu galā no precīzas aminoskābju secības ir atkarīgs, vai ķermenim šobrīd nepieciešamais proteīns tiek sintezēts pareizi.

Strukturālās iezīmes

Kādas ir tRNS strukturālās iezīmes un tās bioloģiskā loma? Šī ir ļoti sena struktūra. Tās izmērs ir aptuveni 73–93 nukleotīdi. Vielas molekulmasa ir 25 000-30 000.

tRNS sekundārās struktūras struktūru var izjaukt, pārbaudot 5 galvenos molekulas elementus. Tātad šī nukleīnskābe sastāv no šādiem elementiem:

• cilpa kontaktam ar fermentu;
• cilpa kontaktam ar ribosomu;
• antikodona cilpa;
• akceptora kāts;
• pats antikodons.

Un arī piešķiriet nelielu mainīgo cilpu sekundārajā struktūrā. Viena roka visos tRNS veidos ir vienāda - divu citozīna un viena adenozīna atlieku kāts. Tieši šajā vietā notiek savienojums ar 1 no 20 pieejamajām aminoskābēm. Katrai aminoskābei ir paredzēts atsevišķs enzīms - savs aminoacil-tRNS.

Visa informācija, kas šifrē visu struktūru, ir ietverta pašā DNS. tRNS struktūra visās dzīvajās būtnēs uz planētas ir gandrīz identiska. Skatoties 2D formātā, tā izskatīsies kā lapa.

Tomēr, ja paskatās pēc tilpuma, molekula atgādina L-veida ģeometrisku struktūru. To uzskata par tRNS terciāro struktūru. Bet studiju ērtībai ir ierasts vizuāli “atgriezt”. Terciārā struktūra veidojas sekundārās struktūras elementu, to daļu, kas savstarpēji papildina, mijiedarbības rezultātā.

tRNS rokām vai gredzeniem ir svarīga loma. Piemēram, viena roka ir nepieciešama ķīmiskai saitei ar noteiktu fermentu.

Nukleotīda raksturīga iezīme ir milzīga skaita nukleozīdu klātbūtne. Ir vairāk nekā 60 šo mazo nukleozīdu veidu.

tRNS struktūra un aminoskābju kodēšana

Mēs zinām, ka tRNS antikodons ir 3 molekulas garš. Katrs antikodons atbilst noteiktai, "personīgai" aminoskābei. Šī aminoskābe ir savienota ar tRNS molekulu, izmantojot īpašu fermentu. Tiklīdz 2 aminoskābes apvienojas, saites ar tRNS tiek pārtrauktas. Visi ķīmiskie savienojumi un fermenti ir nepieciešami līdz vajadzīgajam laikam. Tādā veidā tRNS struktūra un funkcijas ir savstarpēji saistītas.

Kopumā šūnā ir 61 šādu molekulu veids. Matemātiskās variācijas var būt 64. Taču 3 veidu tRNS trūkst tāpēc, ka tieši šim stopkodonu skaitam IRNS nav antikodonu.

Mijiedarbība starp RNS un tRNS

Apskatīsim vielas mijiedarbību ar RNS un RRNS, kā arī tRNS strukturālās iezīmes. Makromolekulas struktūra un mērķis ir savstarpēji saistīti.

IRNA struktūra kopē informāciju no atsevišķas DNS sadaļas. Pati DNS ir pārāk liels molekulu savienojums, un tā nekad neatstāj kodolu. Tāpēc ir nepieciešama starpposma RNS - informatīva.

Pamatojoties uz RNS kopēto molekulu secību, ribosoma veido proteīnu. Ribosoma ir atsevišķa polinukleotīda struktūra, kuras uzbūve ir jāpaskaidro.

Ribosomu tRNS: mijiedarbība

Ribosomu RNS ir milzīga organelle. Tā molekulmasa ir 1 000 000 - 1 500 000. Gandrīz 80% no kopējā RNS daudzuma ir ribosomu nukleotīdi.

Šķiet, ka tas uztver IRNA ķēdi un gaida antikodonus, kas atnesīs tRNS molekulas. Ribosomu RNS sastāv no 2 apakšvienībām: mazas un lielas.

Ribosomu sauc par "rūpnīcu", jo šajā organellā notiek visa ikdienas dzīvei nepieciešamo vielu sintēze. Tā ir arī ļoti sena šūnu struktūra.

Kā proteīnu sintēze notiek ribosomā?

tRNS struktūra un tās loma olbaltumvielu sintēzē ir savstarpēji saistītas. Antikodons, kas atrodas vienā no ribonukleīnskābes pusēm, savā formā ir piemērots galvenajai funkcijai - aminoskābju nogādāšanai ribosomā, kur notiek proteīna fāzu izlīdzināšana. Būtībā TRNA darbojas kā starpnieks. Tās uzdevums ir tikai atnest nepieciešamo aminoskābi.

Kad informācija tiek nolasīta no vienas RNS daļas, ribosoma virzās tālāk pa ķēdi. Veidne ir nepieciešama tikai, lai nodotu kodētu informāciju par viena proteīna konfigurāciju un darbību. Tālāk ribosomai tuvojas cita tRNS ar slāpekļa bāzēm. Tas arī atkodē nākamo MRNS daļu.

Dekodēšana notiek šādi. Slāpekļa bāzes apvienojas saskaņā ar komplementaritātes principu tāpat kā pašā DNS. Attiecīgi TRNA redz, kur tai vajag "pietauvoties" un uz kuru "angāru" nosūtīt aminoskābi.

Tad ribosomā šādi atlasītās aminoskābes tiek ķīmiski saistītas, soli pa solim veidojas jauna lineāra makromolekula, kas pēc sintēzes beigām savijas lodiņā (bumbiņā). Izlietotā tRNS un RNS, izpildot savu funkciju, tiek izņemtas no proteīna "rūpnīcas".

Kad kodona pirmā daļa savienojas ar antikodonu, tiek noteikts nolasīšanas rāmis. Pēc tam, ja kāda iemesla dēļ notiek kadra nobīde, kāda proteīna pazīme tiks noraidīta. Ribosoma nevar iejaukties šajā procesā un atrisināt problēmu. Tikai pēc procesa pabeigšanas 2 rRNS apakšvienības atkal tiek apvienotas. Vidēji uz katrām 10 4 aminoskābēm ir 1 kļūda. Uz katriem 25 jau samontētiem proteīniem noteikti rodas vismaz 1 replikācijas kļūda.

tRNS kā relikvijas molekulas

Tā kā tRNS varēja pastāvēt dzīvības dzimšanas brīdī uz Zemes, to sauc par relikvijas molekulu. Tiek uzskatīts, ka RNS ir pirmā struktūra, kas pastāvēja pirms DNS un pēc tam attīstījās. RNS pasaules hipotēze — 1986. gadā formulēja laureāts Valters Gilberts. Tomēr joprojām ir grūti to pierādīt. Teoriju aizstāv acīmredzami fakti - tRNS molekulas spēj uzglabāt informācijas blokus un kaut kā šo informāciju realizēt, tas ir, veikt darbu.

Taču teorijas pretinieki apgalvo, ka īss vielas dzīves periods nevar garantēt, ka tRNS ir labs jebkuras bioloģiskās informācijas nesējs. Šie nukleotīdi ātri noārdās. tRNS dzīves ilgums cilvēka šūnās svārstās no vairākām minūtēm līdz vairākām stundām. Dažas sugas var ilgt līdz dienai. Un, ja mēs runājam par tiem pašiem nukleotīdiem baktērijās, tad termiņi ir daudz īsāki - līdz pat vairākām stundām. Turklāt tRNS struktūra un funkcijas ir pārāk sarežģītas, lai molekula kļūtu par Zemes biosfēras primāro elementu.