Ganāmpulka reflekss parādās pakāpeniski. Izskats viens vai to sugas dzīvnieku grupa tiek atcerēta kā pozitīvs vides faktors. Jaunam dzīvniekam tas kļūst par bara refleksa izraisītāju. Bara reflekss veidojas un pastāv, pamatojoties uz iedzimtu aizsardzības refleksu. Tieši lielākas drošības sajūta sev līdzīgu cilvēku vidū pastiprina iepriekš vienaldzīgo stimulu – baru, pārvēršot to nosacītā refleksā. Ganāmpulka reflekss ir izstrādāts visiem šīs sugas dzīvniekiem un ir fiksēts uz mūžu.
Līdzīgi refleksus sauca nosacīti dabisks, uzsverot vārdu "dabisks" to tuvumu dzīvnieku bioloģisko sugu īpašībām. Šie refleksi ir raksturīgi konkrētam dzīvniekam tāpat kā tā zobu uzbūvei vai krāsai. Papildus grupējumam tie ietver daudzus pārtikas, orientācijas, termoregulācijas un citus.
dabisks kondicionēti refleksi gadā izveidojās noteiktu periodu dzīvnieku dzīve. Pirmajās dzīves stundās mazuļi mācās atpazīt mammas balsi un izskatu, atceras piena sūkšanas stāvokli. Kad pētnieki ar pudelēm baroja dzīvniekus, kas tika paņemti no viņu mātēm tūlīt pēc piedzimšanas, viņi sāka izturēties pret tiem kā pret vecākiem: viņi sekoja viņiem visur, un, kad viņi bija izsalkuši, viņi lūdza ēdienu. Jau pieauguši būdami, šādi dzīvnieki nebaidās, tāpat kā pārējie, kad cilvēks nāk barā, bet pieskrien viņam klāt.
Pirmajās nedēļās tiek attīstīti refleksi saziņa ar savas sugas dzīvniekiem (sociāla). Noteiktā dzīves posmā dzīvnieki iemācās atšķirt ēdamo pārtiku no nepiemērotas. Bieži tas notiek, novērojot, kā māte barojas. Iegūtās prasmes tiek saglabātas uz mūžu un mainās ar lielām grūtībām. Tātad, 60. gados. pagājušā gadsimta aptuveni 5 tūkstoši ziemeļbriežu tika padzīti no Ziemeļkamčatkas tundras uz dienvidiem uz taigas zonu. Rezultātā gandrīz visi šie brieži nomira no bada. Pēc ganu stāstītā, barību viņi varējuši dabūt tikai no sniega apakšas, taču nav uzminējuši ēst kokos karājošos ķērpjus - vienu no galvenajām barībām taigas zonā.
Idejas par dabiskiem kondicionētiem refleksiem ir saistītas ar idejas attīstību par dabisko stimulu neviendabīgumu kā dzīvnieku uzvedības stimuliem. Eksperimentos D.A. Birjukova pīlēm, kuras iepriekš ar lielām grūtībām bija iegaumētas tādus signālus kā zvaniņus, pēc diviem vai trim atkārtojumiem izveidojās nosacīts reflekss, lai klapētu pa ūdeni, kas acīmredzot atgādināja no ūdens paceļas pīles spārnu plivināšanu. JĀ. Birjukovs ierosināja šādus signālus saukt par adekvātiem stimuliem, tādējādi uzsverot šo signālu atbilstību visam konkrētā dzīvnieka nervu sistēmas noskaņojumam ( Baskins, 1977. gads). Tieši adekvāti stimuli lielā mērā nosaka dzīvnieku uzvedību dabā. Dzīvnieku ķermeņa uzbūve un to maņu orgānu īpašības ir evolucionāri pielāgotas šādu signālu uztveršanai un reaģēšanai uz tiem.
Dzīvnieks ar pietiekamu dabisko kondicionēti refleksi jau gatavs izdzīvot. Tomēr viņa izglītība ar to nebeidzas. Nepieciešami arī vairāki nosacīti refleksi, kas sīki apraksta dzīvnieka iepazīšanos ar vidi.
Ir jāizceļ nosacītu refleksu grupa, kas veidojas visiem konkrētajā ganāmpulkā iekļautajiem dzīvniekiem, un vairāk nejaušības refleksu, bez kuriem dzīvnieks bieži var dzīvot. Piemēram, visi dzīvnieki atceras apgabalam raksturīgās barības iegūšanas metodes, sezonālās barošanās vietas, migrācijas ceļus un izbēgšanas veidus no plēsējiem. Var sniegt piemērus:
- daudzu nagaiņu spēja kompensēt sāļu trūkumu organismā ar jūras ūdeni vai no minerālavotiem un iesāļu mālu atradnēm;
- zivju sezonālās migrācijas no ēsmas vietām uz nārsta vietām;
- Daudzi dzīvnieki uztver putnu saucienus kā signālu par plēsoņa tuvošanos;
- nagaiņi pamet, kad plēsēji uzbrūk neieņemamiem akmeņiem.
Ievērojama daļa no šīm prasmēm tiek iegūta vecāku vai vecāku biedru atdarināšanas rezultātā.

Mediēta mācīšanās

Gandrīz visās zīdītāju un putnu sugās, kā arī daudzās zivju sugās ir parādība, ko mēs saucam par mediētu mācīšanos: tā ir dzīvnieku savstarpēja mācīšanās, jaunu uzvedības elementu apgūšana komunikācijas laikā, kas palielina stabilitāte, iedzīvotāju "uzticamība" cīņā par eksistenci. Netiešā mācīšanās parasti notiek, pamatojoties uz dzīvnieku iedzimto spēju atdarināt, ko bieži pastiprina noteiktas signalizācijas un pastiprina atmiņa. Var runāt par diviem mediētas mācīšanās veidiem, kas nemitīgi savijas un viens otru papildina: mācīšanos ārpusģimenes dzīvnieku grupās un mācīšanos ģimenes grupās.

signālu pēctecība. Pēcdzemdību periodā vissvarīgākā ir apmācība ģimenes grupās. Jauno dzīvnieku apmācība, ko veic viņu vecāki, labi attīstīti putniem un zīdītājiem, noved pie noteiktas ģimenes uzvedības tradīciju nepārtrauktības, tāpēc to sauc signāla nepārtrauktība.
Šī parādība rodas tā sauktā paaudžu bioloģiskā kontakta rezultātā un ir tīri funkcionāla adaptīvo reakciju nepārtrauktība. Tajā pašā laikā iepriekšējās paaudzes, mācoties, uzkrāto informāciju un atbilstošās uzvedības iezīmes nodod tālāk nākamajām. Šīs pazīmes pašas nav ģenētiski fiksētas, bet tiek pastāvīgi nodotas pēcnācējiem, atdarinot vecākus vai ar īpašu signālu palīdzību. Signāla nepārtrauktība ir kļuvusi it kā par papildu saikni starp iedzimtiem uzvedības elementiem, relatīvi stabiliem un individuāli iegūtiem elementiem, ārkārtīgi labiliem. Viņa būtiski bagātināja un uzlaboja dzīvnieku uzvedības kompleksu, apvienojot daudzu paaudžu pieredzi un veicinot daudzveidīgas un sarežģītas signalizācijas veidošanos tajos.
Šādas apmācības pamatā ir apdruka. Tieši vecāku iespiedums un vēlme viņiem pakļauties un atdarināt noteiktu laiku rada stabilu pamatu signālu pēctecībai. Pēc tam seko vesela šo jauno dzīvnieku audzināšanas sistēma, tostarp atdarināšana, sekošana, virkne signālu un bieži vien apbalvojumi un sodi. Dažiem mugurkaulniekiem šis mācīšanās periods ir īss, savukārt citiem tas ir ļoti īss. ilgu laiku.
Zivju klases pārstāvjiem, kā likums, trūkst signāla nepārtrauktības, lai gan, kā tika parādīts iepriekš, mācīšanās saimēs ("grupu mācīšanās") viņu vidū notiek ļoti plaši.
Putniem signālu nepārtrauktība ir ļoti attīstīta. Zināms, ka gandrīz visas viņu sugas - gan cāļi, gan perējumus audzē un apmāca. Šīs apmācības aptver plašas dzīves jomas: aizsardzību pret ienaidniekiem, barošanu un barības meklēšanu, lidojumu, orientāciju, daudzus signālus, dziedāšanas funkcijas utt.
K. Lorencs (1970) apraksta cāļu mācīšanās iezīmes no žagariem un secina: “Dzīvnieks, kas jau kopš dzimšanas instinktīvi neapzinās savus ienaidniekus, saņem informāciju no vecākiem un pieredzējušākiem savas sugas indivīdiem par to, no kā un no kā jābaidās. Šī patiešām ir tradīcija, pārraide individuālā pieredze, iegūtas zināšanas no paaudzes paaudzē". Raksturojot cāļu apmācību, ko veic vecāki no zvirbuļveidīgo kārtas putniem, A.N. Promptovs nonāk pie secinājuma, ka "diezgan sarežģīts" prasmju arsenāls, kas veido sugas bioloģiskās tradīcijas. "nav iedzimta, bet lielākoties atspoguļo tikai vissmalkāko organisma "līdzsvarošanu" ar vides apstākļiem" ( Manteufels, 1980. gads).
Peru putniem jau no pirmās dzīves dienas cāļi visur seko savai mātei, atdarinot viņu, kopējot viņas kustības un paklausot viņas signāliem. Tādējādi viņi ātri apgūst barošanas objektus un metodes, kā arī ienaidnieku atpazīšanu un aizsardzības (slēpšanās) metodes, kad mātīte satrauc.
Ligzdojošiem putniem var izdalīt divus signālu pēctecības periodus. Pirmkārt - sākotnējais periods- no izšķilšanās līdz iziešanai no ligzdas. Šis ir vecāku un vides iespieduma periods. Otrais - aktīvais periods kad mazuļi atstāj ligzdu, viņi mācās lidot un sekot vecākiem, paklausot viņu signāliem. Tieši šajā aktīvajā periodā cāļos veidojas milzīgs skaits nosacītu refleksu un veidojas pieauguša putna uzvedības galvenās iezīmes. Tajā pašā laikā vecāki, protams, neapzināti, bieži rīkojas saskaņā ar noteiktām programmām.
Tā lielā spārna perējums, atstājot ligzdu, mijas ar peldēšanu un niršanu ūdenī ar apsildi vecāku mugurā. Putns nomet cāļus ūdenī un regulē to peldēšanas laiku, neļaujot tiem atgriezties mugurā. Cāļiem augot, pieaugušais putns palielina laiku, ko tie pavada ūdenī.
B.P. Manteufels (1980) novēroja, kā zīlīšu tēviņš apmācīja savus lidojošos cāļus manevrēt šādi. Viņš paņēma barības gabalu eksperimentālajā barotavā un, pielidojot pie cāļiem, kas sēdēja uz zara, apsēdās blakus, un tad aizlidoja, manevrējot starp zariem, viss cāļu bars aizlidoja viņam pakaļ. Pēc kāda laika tēviņš apsēdās uz zara un iedeva gabaliņu pirmajam lidojošajam cālēnam. Tas tika atkārtots daudzas reizes. Lielā raibā dzeņa mātīte, paņēmusi no tās pašas barotavas maizes gabaliņu, cāļa pavadībā aizlidoja uz savu "kalti", ievietoja tur gabaliņu un aizlidoja uz sāniem, it kā mācot cāli lietot "kalti". Tādu piemēru ir daudz.
Tiek veidotas daudzas putnu uzvedības pazīmes, kas iekļautas "sugas stereotipā par viņu uzvedību". ontoģenēze balstās uz mediētu mācīšanos un signāla nepārtrauktību. To labi ilustrēja dziedāšanas piemērs un daži putnu akustiskie signāli, kuriem dabā ir noteikts sugu stereotips. Tātad A. Promptova un E. Lūkinas novērojumi liecināja, ka garāmgājējiem putniem, kuri izceļas ar vienkāršotu dziesmu, piemēram: zaļžubīte, parastā stīre, meža pīle u.c., normāla dziesmas veidošanās notiek bez ietekmes no plkst. skolotājs". Tomēr lielākajā daļā putnu sugu ar sarežģītāku dziesmu tā nevar attīstīties, neatdarinot savas sugas pieaugušo tēviņu dziesmu. Lai veidotos normāla dziedāšana, ir nepieciešams, lai cālītei jau no pirmajām dzīves dienām būtu iespēja tuvumā dzirdēt tēviņu dziedam. Audzēkņos, kas audzināti izolēti, veidojas abortīva dziedāšana, dažkārt diezgan atšķirīga no savas sugas indivīdu dziesmām. Ja tuvumā nav dziedošu tēviņu, mazuļu čivināšana turpinās ilgu laiku - līdz trim gadiem.
K.A. Vilks un E.K. Vilks (1958) rīkoja milzīgu un neparastu interesants darbs par atsevišķu putnu sugu olu un cāļu masveida pārvietošanu citu sugu ligzdās. Šī darba rezultātā izrādījās, ka vairākos gadījumos vīriešu kārtas cāļi vēlāk izrādījās it kā "uzvedības hibrīdi", morfoloģiski tiem bija visas galveno vecāku iezīmes, un viņu dziesmas atbilda adoptētāju dziesmas. Tātad, daži pīrāgie mušķērāji dziedāja kā sarkanbrūni, citi kā lielās zīles un vēl citi kā klaburčūskas. Lai gan dabā šiem cāļiem gan ligzdošanas, gan pēcligzdošanas periodā bija iespēja dzirdēt daudzu putnu (arī savas sugas putnu) dziesmas, viņi, kā likums, atdarināja tikai audžuvecākus. Tātad pētāmo dziedātājputnu dziesmu veidošanā noteicošā ir atdarināšana. Šis process notiek galvenokārt pēc tam, kad jaunais putns atstāj ligzdu, t.i. signalizācijas nepārtrauktības aktīvajā periodā. Pirmajā gadā izveidotā dziesma turpmākajos gados nemainās.
Vietējās putnu dziesmas dažādos reģionos ir rezultāts, mācoties un radot vietējās akustiskās ģimenes līnijas. Tātad, putnu dziedāšanas cienītāji ir plaši pazīstami Kurskas, Orjolas un Voroņežas lakstīgalas.
Signalizācijas nepārtrauktība zīdītājiem ir attīstīta ne mazākā mērā. Tas, tāpat kā putniem, sākas ar iespiešanu un sekojošām reakcijām. Daudzām sugām ir aprakstīta mazuļu vecāku apmācība. Tie ir ūdri, vilki, lāči, delfīni utt.
Netiešai mācībai ir arī liela bioloģiska nozīme seksuālajā un mātes uzvedībā.

Nosacīti refleksi ir sarežģītas ķermeņa adaptīvās reakcijas, ko veic centrālās nervu sistēmas augstākās daļas, veidojot īslaicīgu savienojumu starp signāla stimulu un beznosacījuma refleksu, kas pastiprina šo stimulu. Balstoties uz nosacītu refleksu veidošanās modeļu analīzi, skola radīja doktrīnu par augstāko. nervu darbība(cm.). Atšķirībā no beznosacījuma refleksiem (sk.), kas nodrošina organisma pielāgošanos pastāvīgām ietekmēm ārējā vide, kondicionētie refleksi ļauj organismam pielāgoties mainīgajiem vides apstākļiem. Nosacīti refleksi veidojas uz beznosacījumu refleksu pamata, kas prasa kāda ārējās vides stimula (nosacīta stimula) laika sakritību ar viena vai otra beznosacījuma refleksa realizāciju. Nosacītais stimuls kļūst par signālu par bīstamu vai labvēlīgu situāciju, ļaujot organismam reaģēt ar adaptīvu reakciju.

Nosacīti refleksi ir nestabili un tiek iegūti procesā individuālā attīstība organisms. Nosacītos refleksus iedala dabiskajos un mākslīgajos. Pirmie rodas, reaģējot uz dabiskiem stimuliem vivo esamība: kucēns, kurš pirmo reizi saņēmis gaļu, to ilgi šņauc un kautrīgi ēd, un šis ēšanas akts tiek pavadīts. Nākotnē tikai gaļas redze un smarža liek kucēnam laizīt un izdalīties. Mākslīgie kondicionētie refleksi tiek izstrādāti eksperimentālā vidē, kad nosacīts stimuls dzīvniekam ir ietekme, kas nav saistīta ar beznosacījuma reakcijām dzīvnieku dabiskajā vidē (piemēram, mirgojoša gaisma, metronoma skaņa, skaņas klikšķi).

Nosacītos refleksus iedala pārtikas, aizsardzības, seksuālajos un indikatīvajos atkarībā no beznosacījuma reakcijas, kas pastiprina nosacīto stimulu. Nosacītos refleksus var nosaukt atkarībā no reģistrētās ķermeņa reakcijas: motora, sekrēcijas, veģetatīvā, ekskrēcijas, un tos var apzīmēt arī pēc kondicionētā stimula veida - gaismas, skaņas utt.

Nosacīto refleksu attīstībai eksperimentā ir nepieciešami vairāki nosacījumi: 1) nosacītajam stimulam vienmēr jābūt laikā pirms beznosacījuma stimula; 2) nosacītais stimuls nedrīkst būt spēcīgs, lai neizraisītu savu organisma reakciju; 3) kā nosacīts stimuls tiek ņemts, parasti sastopams konkrētā dzīvnieka vai cilvēka dzīvotnes apkārtējos apstākļos; 4) dzīvniekam vai cilvēkam jābūt veselam, enerģiskam un ar pietiekamu motivāciju (sk.).

Ir arī dažādu secību nosacīti refleksi. Kad nosacīts stimuls tiek pastiprināts ar beznosacījuma stimulu, tiek izveidots pirmās kārtas nosacīts reflekss. Ja kādu stimulu pastiprina nosacīts stimuls, kuram jau ir izveidots nosacīts reflekss, tad līdz pirmajam stimulam tiek attīstīts otrās kārtas nosacīts reflekss. Nosacīti augstākas pakāpes refleksi attīstās ar grūtībām, kas ir atkarīgas no dzīvā organisma organizācijas līmeņa.

Sunim ir iespējams attīstīt kondicionētus refleksus līdz 5-6 kārtām, pērtiķim - līdz 10-12 kārtām, cilvēkā - līdz 50-100 kārtām.

I. P. Pavlova un viņa studentu darbi atklāja, ka nosacītu refleksu rašanās mehānismā galvenā loma ir funkcionāla savienojuma veidošanai starp ierosmes centriem no kondicionētiem un beznosacījuma stimuliem. Svarīga loma tika piešķirta smadzeņu garozai, kur kondicionētie un beznosacījuma stimuli, radot uzbudinājuma perēkļus, sāka mijiedarboties viens ar otru, radot pagaidu savienojumus. Vēlāk, izmantojot elektrofizioloģiskās izpētes metodes, tika konstatēts, ka mijiedarbība starp kondicionētiem un beznosacījuma ierosinājumiem vispirms var notikt smadzeņu subkortikālo struktūru līmenī, bet smadzeņu garozas līmenī tiek veidota integrāla kondicionēta refleksa aktivitāte. veikts.

Tomēr smadzeņu garoza vienmēr kontrolē subkortikālo veidojumu darbību.

Centrālās nervu sistēmas atsevišķu neironu aktivitātes pētījumi ar mikroelektrodu metodi parādīja, ka vienā neironā nonāk gan kondicionēta, gan beznosacījuma ierosme (sensoriski bioloģiskā konverģence). Tas ir īpaši izteikts smadzeņu garozas neironos. Šie dati lika mums atteikties no idejas par kondicionēta un beznosacījuma ierosmes perēkļu klātbūtni smadzeņu garozā un radīt teoriju par kondicionētā refleksa konverģentu slēgšanu. Saskaņā ar šo teoriju, laika saikne starp kondicionētu un beznosacījumu ierosmi rodas bioķīmisko reakciju ķēdes veidā protoplazmā. nervu šūna smadzeņu garoza.

Mūsdienu idejas par kondicionētiem refleksiem ir ievērojami paplašinātas un padziļinātas, pētot dzīvnieku augstāko nervu aktivitāti viņu brīvās dabiskās uzvedības apstākļos. Konstatēts, ka dzīvnieka uzvedībā svarīga loma ir videi līdz ar laika faktoru. Jebkurš ārējās vides stimuls var kļūt nosacīts, ļaujot organismam pielāgoties vides apstākļiem. Nosacītu refleksu veidošanās rezultātā ķermenis reaģē kādu laiku pirms beznosacījuma stimula iedarbības. Līdz ar to nosacītie refleksi veicina dzīvnieku veiksmīgu barības atrašanu, palīdz izvairīties no briesmām jau iepriekš un vislabāk orientēties mainīgajos eksistences apstākļos.

Atkarībā no reakciju īpašībām, stimulu rakstura, to pielietošanas un pastiprināšanas nosacījumiem utt., Izšķir dažādus kondicionēto refleksu veidus. Šie veidi tiek klasificēti, pamatojoties uz dažādiem kritērijiem, atbilstoši uzdevumiem. Dažas no šīm klasifikācijām ir liela nozīme, gan teorētiskā, gan praktiskā ziņā, tai skaitā sporta aktivitātēs.

Kā arī beznosacījumu, kondicionētos refleksus var iedalīt pēc receptoru un efektora pazīmēm un to bioloģiskās nozīmes.

Saskaņā ar receptoru pamatu kondicionētie refleksi tiek sadalīti eksteroceptīvs, interoceptīvs un proprioceptīvs. Nosacīti refleksi visvieglāk veidojas, ja tiek stimulēti eksteroreceptori.

Saskaņā ar efektora bāzi kondicionētie refleksi tiek sadalīti veģetatīvs(efektors ir iekšējie orgāni) un somatomotors(skeleta muskuļu efektors).

Atbilstoši to bioloģiskajai nozīmei kondicionētie refleksi tiek iedalīti pārtikas, aizsardzības, seksuālās, statokinētiskās un kustības, kā arī kondicionētie refleksi, kas uztur ķermeņa iekšējās vides noturību(homeostāze).

Tomēr nosacītu refleksu var veidot ne tikai nosacīts signāls, kam ir vienkārša struktūra, bet arī sarežģīts stimuls - signālu kombinācija, kas saistīta ar vienu vai dažādām sensorajām sistēmām. Sarežģīti stimuli var darboties vienlaicīgi un secīgi.

Izmantojot aktīvo stimulu kompleksu, signāli nāk no vairākiem stimuliem vienlaikus. Piemēram, nosacītu pārtikas refleksu var izraisīt vienlaicīga stimula smaržas, formas un krāsas iedarbība.

Ar secīgi iedarbīgu stimulu kompleksu pirmais no tiem, piemēram, gaisma, tiek aizstāts ar otro, piemēram, skaņu (augsta toņa formā), tad trešais, piemēram, metronoma skaņa. . Pastiprināšana seko tikai pēc visa šī kompleksa darbības.

Spēja reaģēt uz sarežģītiem stimuliem ļauj klasificēt nosacītos refleksus pēc tāda rādītāja kā refleksu kārtība . Piemēram, suns ir attīstījis spēcīgu siekalu kondicionētu refleksu pret spuldzes gaismu. Šādu refleksu sauc par pirmās kārtas refleksu. Nākotnē tiek izmantots jauns kondicionēts signāls (zvana skaņa), ko pastiprina nevis beznosacījuma stimuls, bet gan jau izmantotais kondicionētais - spuldzes gaisma. Pēc vairākām šādām kombinācijām tas kļūst par signālu siekalu atdalīšanai. Tas nozīmē, ka ir izveidojies otrās kārtas nosacīts reflekss.

Vissvarīgākais nosacīto refleksu veids ir augstākās pakāpes refleksi, kas veidojas, pamatojoties uz izveidotajiem kondicionētajiem refleksiem. Suņiem bija iespējams attīstīt nosacītu refleksu līdz trešajai pakāpei, pērtiķiem līdz ceturtajai, bērniem līdz sestajai, pieaugušajam tika aprakstīti devītās kārtas nosacīti refleksi.

Sensorie un operantu kondicionētie refleksi. Katrs reflekss satur aferentos (sensoros) un eferentos (izpildvaras) komponentus (saites). Dažos gadījumos jaunu kondicionētu refleksu veidošanās var notikt, veidojoties tikai jauniem sensoriem komponentiem, citos - ar abu komponentu veidošanos. Rezultātā nosacītie refleksi var būt divu veidu - sensorie un operanti (efektori).

Sensorā kondicionētā reakcijas (sauktas par Yu. Konorsky nosacītajiem 1. veida refleksiem), atbildes akti ir vai nu iedzimti (pārtikas, aizsardzības, orientēšanās, seksuālie un citi beznosacījumu refleksi), vai arī iepriekš labi fiksēti kondicionēti refleksi (augstākas pakāpes kondicionēti refleksi). Līdz ar to tiem ir raksturīga tikai refleksa aferentās daļas veidošanās, kurā vienaldzīgs stimuls pārvēršas aktīvā. Reakcija uz nosacīto stimulu paliek tāda pati kā beznosacījuma vai iepriekš labi attīstīta kondicionēta stimula gadījumā. Piemēram, attīstoties aizsargājošam kondicionētam refleksam ožas centrālajā nervu sistēmā, tiek izveidoti savienojumi starp aferentajām šūnām, kas uztver ožas analizatora un sāpju centra kairinājumu. Tajā pašā laikā reakcijas nosacījuma un beznosacījuma reakciju raksturs sakrīt. Abos gadījumos sākas siekalošanās. Līdzīgi tiek attīstītas un izpaužas citas sensorās nosacītās reakcijas (jo īpaši aizsargājoši motoriski nosacīti refleksi rokas atvilkšanas veidā, ko pastiprina sāpju stimulēšana, cīpslu, zīlīšu, mirkšķināšanas refleksi).

Šāda veida nosacīti refleksi ne vienmēr var pietiekami izmainīt organisma attiecības ar vidi un pilnībā nodrošināt adekvātu adaptāciju, jo jaunas atbildes reakciju formas šajā gadījumā netiek organizētas. Adekvātāku adaptāciju nodrošina tas, ka dzīvnieki un cilvēki spēj radikāli mainīt savu efektorreakciju raksturu attiecībās ar vidi.

Operanti nosacīti refleksi(pēc Ju. Konorska klasifikācijas 2. veida refleksus) raksturo jauna (nav mantota no senčiem vai iepriekš nebija pieejama individuāli iegādātā fondā) atbildes forma. Šos refleksus sauc arī par "instrumentāliem", jo to īstenošanā tiek izmantoti dažādi objekti (rīki). Piemēram, dzīvnieks ar ekstremitāti atver durvju aizbīdni un aiz tā izņem barību. Tā kā šādu refleksu veidošanās rada sarežģītu jaunizveidotu kustību kopumu, šos refleksus sauc arī par "manipulatīviem".

Atbilstošo nosacīto operantu refleksu veidošanā vissvarīgākā loma ir impulsiem, kas nāk no motora aparāta. Nosacītā operanta refleksa elementārs modelis tika novērots plkst. klasiskā pārtikas kondicionētā refleksa attīstība līdz pasīvai ķepas saliekšanai sunim (Yu. Konorsky). Dzīvniekam tika atklātas divu veidu kondicionētas reakcijas - kondicionēta refleksā siekalošanās, reaģējot uz pasīvo ķepas saliekšanu (sensorais kondicionēts reflekss jeb 1. veida reflekss) un vairākkārtēja aktīva ekstremitāšu locīšana, kas bija ne tikai signāls, bet. arī pārtikas iegūšanas veids (operants kondicionēts reflekss jeb 2. veida reflekss).

Operantu kondicionētu reakciju veidošanā vissvarīgākā loma ir atgriezeniskajai saitei starp beznosacījumu vai iepriekš labi attīstītu kondicionētu refleksu nervu centru šūnām un motora analizatora centru šūnām. Tas veicina augsts līmenis motoru centru uzbudināmība, ko izraisa aferento impulsu plūsma no saraujošo muskuļu proprioreceptoriem.

Tādējādi viens no nosacījumiem operantu motoru nosacītu refleksu attīstībai ir tāda impulsa obligāta iekļaušana stimulu sistēmā, kas radās spontāni vai ko izraisījusi aktīva vai. pasīvā kustība. Šo refleksu veidošanās ir atkarīga no pastiprinošā līdzekļa rakstura. Operatīvie kondicionētie refleksi veido motorisko prasmju pamatu. Veicināt to konsolidāciju atsauksmes, ko veic caur kustību veicošo muskuļu proprioreceptoriem un vairāku citu analizatoru receptoriem. Caur šo afferentāciju centrālais nervu sistēma signalizē par kustības rezultātiem.

Jaunu kustību veidošanās, t.i., nav mantota no senčiem, ir novērojama ne tikai cilvēkiem, bet arī dzīvniekiem. Bet cilvēkam šis process ir īpaši svarīgs, jo gandrīz visas sarežģītās motoriskās darbības (jo īpaši fiziskie vingrinājumi dažādi veidi sports) veidojas tieši treniņu rezultātā.

Dabiskie (dabiskie) un mākslīgie kondicionētie refleksi. Nosacītos refleksus ir vieglāk attīstīt, reaģējot uz ietekmi, kas ir ekoloģiski tuvu konkrētajam dzīvniekam. Šajā sakarā kondicionētie refleksi ir sadalīti dabīgs un mākslīgs.

Dabiskie kondicionētie refleksi tiek izstrādāti aģentiem, kas dabiskos apstākļos darbojas kopā ar stimulu, kas izraisa beznosacījuma refleksu (piemēram, ēdiena veids, tā smarža utt.).

Dabisko nosacīto refleksu veidošanās likumsakarību ilustrācija ir I. S. Citoviča eksperimenti. Šajos eksperimentos viena metiena kucēni tika turēti dažādās diētās: daži tika baroti tikai ar gaļu, citi tikai ar pienu. Dzīvniekiem, kuri tika baroti ar gaļu, tās redze un smarža jau no attāluma izraisīja nosacītu barības reakciju ar izteiktiem motoriem un sekrēcijas komponentiem. Kucēni, kuri pirmo reizi tika baroti tikai ar pienu, uz gaļu reaģēja tikai ar indikatīvu reakciju, nošņauca to un novērsās. Tomēr pat viena gaļas redzes un smaržas kombinācija ar ēdienu pilnībā likvidēja šo "vienaldzību". Kucēniem ir izveidojies dabiskas barības nosacīts reflekss.

Dabisku (dabisku) kondicionētu refleksu veidošanās ir raksturīga arī cilvēkiem. Dabiskajiem kondicionētajiem refleksiem raksturīga strauja attīstība un liela izturība. Tos var turēt uz mūžu, ja nav papildu pastiprinājuma. Tas ir saistīts ar faktu, ka dabiskajiem nosacītajiem refleksiem ir liela bioloģiska nozīme, īpaši ķermeņa adaptācijas sākumposmā. vide. Tieši paša beznosacījuma stimula īpašības (piemēram, ēdiena veids un smarža) ir pirmie signāli, kas iedarbojas uz ķermeni pēc dzimšanas.

Bet, tā kā nosacītos refleksus var attīstīt arī uz dažādiem vienaldzīgiem signāliem (gaisma, skaņa, smarža, temperatūras izmaiņas u.c.), kuriem dabiskos apstākļos nepiemīt kairinātāja īpašības, kas izraisa beznosacījuma refleksu, tad šādas reakcijas, in atšķirībā no dabiskajiem, tos sauc par mākslīgiem kondicionētiem refleksiem. Piemēram, piparmētru smarža nav raksturīga gaļai. Taču, ja šo smaržu vairākas reizes kombinē ar gaļas barošanu, tad veidojas nosacīts reflekss: piparmētru smarža kļūst par nosacītu ēdiena signālu un bez pastiprinājuma sāk izraisīt siekalu reakciju.

Mākslīgie kondicionētie refleksi attīstās lēnāk un izzūd ātrāk, ja tie netiek pastiprināti.

Piemērs kondicionētu refleksu attīstībai uz mākslīgiem stimuliem var būt sekrēciju un motoru kondicionētu refleksu veidošanās cilvēkā uz signāliem zvana skaņas, metronoma sitienu veidā, pastiprinot vai vājinot apgaismojumu, pieskaroties ādai utt. .

Pozitīvie un negatīvie kondicionētie refleksi. Tiek saukti kondicionēti refleksi, kuru dinamikā organisma darbība izpaužas motoru vai sekrēciju reakciju veidā. pozitīvs. Nosacītas reakcijas, kuras nepavada ārējs motors un sekrēcijas efekts to kavēšanas dēļ, tiek klasificētas kā negatīvi vai inhibējoši refleksi. Organisma pielāgošanās procesā mainīgajiem vides apstākļiem liela nozīme ir abiem refleksu veidiem. Tie ir cieši saistīti, jo viena veida darbības izpausme tiek apvienota ar citu veidu apspiešanu. Piemēram, aizsargājošo motorisko kondicionēto refleksu laikā kondicionētās pārtikas reakcijas tiek kavētas un otrādi. Ar nosacītu stimulu komandas "Uzmanību!" muskuļu darbība, kas izraisa stāvēšanu noteiktā stāvoklī un citu nosacīto motorisko reakciju kavēšanu, kas tika veiktas pirms šīs komandas (piemēram, iešana, skriešana).

Tik svarīga īpašība kā disciplīna vienmēr ir saistīta ar vienlaicīgu pozitīvu un negatīvu (inhibējošu) kondicionētu refleksu kombināciju. Piemēram, veicot noteiktus fiziskus vingrinājumus (niršana ūdenī no torņa, vingrošanas kūleņi utt.), Lai nomāktu pašsaglabāšanās reakcijas un baiļu sajūtas, ir nepieciešams bloķēt spēcīgākos negatīvos aizsardzības nosacītos refleksus.

Skaidras naudas un izsekojamības refleksi. Kā jau minēts, I.P. Pavlovs noteica, ka kondicionēta refleksa veidošanai ir nepieciešams, lai kondicionētais signāls sāktu darboties pirms beznosacījuma. Tomēr intervāls starp tiem, t.i., beznosacījuma stimula atdalīšanas pakāpe no kondicionētā signāla, var būt atšķirīgs.

Nosacīti refleksi, kuros nosacītais signāls ir pirms beznosacījuma stimula, bet darbojas kopā ar to (t.i., nosacītie un beznosacījuma stimuli kādu laiku darbojas kopā), tiek saukti. skaidrā naudā.(2. att. A, B, C ). Atkarībā no beznosacījuma pastiprinājuma aizkaves ilguma no kondicionētā signāla darbības sākuma, pieejamie kondicionētie refleksi dzīvniekiem tiek klasificēti kā sakrītoši (0,5 - 1 sek.), Īsi aizkavēti (3 - 5 sek.), Normāls (10 - 30 sek.) un aizkavēts (vairāk nekā 1 minūti).

Plkst izsekot kondicionēti refleksi , nosacītais stimuls tiek pastiprināts pēc tā darbības pārtraukšanas (2. att. D, E, F) Starp izzūdošo ierosmes fokusu garozā no vienaldzīga aģenta un ierosmes fokusu kortikālajā attēlojumā pastiprinošā beznosacījuma vai iepriekš labi attīstīts reflekss, veidojas pagaidu savienojums.

Trace kondicionēti refleksi veidojas īsas (10-20 sekundes) un ilgstošas ​​(vēlas) kavēšanās (1-2 minūtes vai ilgāk) laikā. Izsekošanas kondicionēto refleksu grupa jo īpaši ietver refleksu uz laiku, kas spēlē tā sauktā "bioloģiskā pulksteņa" lomu.

◄ att. 2. Nosacītu un beznosacījumu stimulu kombinācijas shēma laikā ar esošajiem un izsekojamajiem stimuliem.

Pelēki taisnstūri ir nosacītā stimula darbības laiks:

Melnie taisnstūri ir beznosacījuma stimula darbības ilgums.

Naudas un izsekot kondicionēti refleksi ar ilgu kavēšanos ir sarežģītas formas augstākas nervu aktivitātes izpausmes un ir pieejamas tikai dzīvniekiem ar pietiekami attīstītu smadzeņu garozu. Šādu refleksu attīstība suņiem ir saistīta ar lielām grūtībām. Cilvēkiem viegli veidojas nosacīti refleksi.

Izsekotajām atbildēm ir liela nozīme vingrinājums. Piemēram, vingrošanas kombinācijā, kas sastāv no vairākiem elementiem, pēdu uzbudinājums smadzeņu garozā, ko izraisa pirmās kustības fāzes darbība, kalpo kā kairinātājs visu nākamo ķēdes programmēšanai. Iekšā ķēdes reakcija katrs no elementiem ir nosacīts signāls pārejai uz nākamo kustības fāzi.

KONDICIONĒTO REFLEKSU KLASIFIKĀCIJA

Nosacītos refleksus iedala pēc dažādiem kritērijiem:

• pēc bioloģiskās nozīmes: pārtika, seksuāla, aizsardzības utt.;
• pēc receptoru veida, kas uztver nosacīto stimulu: eksteroceptīvs, interoceptīvs un proprioceptīvs;
• pēc reakcijas veida: motora, asinsvadu, elpošanas, indikatīvā, sirds, statokinētiskā utt.;
• pēc sarežģītības: vienkāršs un sarežģīts;
• nosacīto refleksu attīstības secībā: pirmā, otrā, trešā utt.

NOSACĪTO ATSTAROJUMU INHIBĒŠANAS VEIDI

Sarežģītu kondicionētu refleksu reakciju izpausme, kas nodrošina vitālo aktivitāti un organisma pielāgošanos mainīgajiem vides apstākļiem, ir iespējama tikai ar stingri līdzsvarotu nosacītu refleksu regulēšanas mehānismu koordināciju. Šīs koordinācijas pamatā ir vienlaicīga un koordinēta dažu kortikālo nervu centru ierosināšana un citu inhibīcija.

Inhibīcijas bioloģiskā nozīme slēpjas nepieciešamo nosacīto refleksu uzlabošanā un to refleksu izzušanā, kas zaudējuši savu nepieciešamību. Inhibīcija arī pasargā organismu no pārslodzes (aizsardzības inhibīcija).

Visu veidu nosacīto refleksu kavēšana ir sadalīta divos veidos: beznosacījuma (iedzimtā) un nosacītā (iegūtā) inhibīcija. Atrodot inhibīcijas avotu, beznosacījuma inhibīcija var būt ārēja, kad inhibīcijas cēlonis atrodas ārpus kondicionētā refleksa loka, un iekšēja. Ar iekšējo kavēšanu inhibīcijas avots atrodas kondicionētā refleksa loka iekšpusē.

Nosacīta kavēšana var būt tikai iekšēja.

Nosacītu refleksu ārēja beznosacījumu kavēšana izpaužas kā nosacīto refleksu aktivitātes palēnināšanās vai pilnīga pārtraukšana, kad rodas jauns stimuls, kas izraisa orientējošu reakciju. Piemēram, ja sunim ir izveidojies nosacīts siekalu reflekss, lai ieslēgtu spuldzīti, tad skaņas signāla došana, ieslēdzot gaismu, kavē iepriekš izveidoto siekalošanās refleksu.

Ir divu veidu ārējās bremzes – pastāvīgās bremzes un amortizācijas bremzes. Pastāvīgā bremze - kondicionētā refleksa kavēšana ar vienreizēju vai atkārtoti lietojamu spēcīgu bioloģisku stimulu. Tātad, ja sunim, ieraugot barību, ir sākusies nosacīta refleksa siekalošanās, tad pēkšņs spēcīgs skaņas kairinājums (pērkons) izraisa siekalošanās pārtraukšanu. Degoša bremze - kondicionētā refleksa kavēšana ar atkārtoti atkārtotu stimulu ar zemu bioloģisko nozīmi. Piemēram, ja lapsas bedre nav tālu no dzelzceļš, tad pēc atkārtota skaņas stimula (vilciena trokšņa) viņas orientējošā reakcija uz šo skaņu izgaist.

Nosacītu nosacītu refleksu kavēšana ir saistīta ar inhibējošas reakcijas attīstību, kas nomāc pozitīvu kondicionētu refleksu. Šo kavēšanas veidu sauc arī par iegūto.

Nosacītā inhibīcija ir iedalīta četros veidos: izzušana, diferenciālā, nosacītā un aizkavētā.

Ja nosacīts stimuls ilgstoši netiek pastiprināts ar beznosacījuma stimulu, tas zaudē savu bioloģisko nozīmi; izbalēšanas kavēšana un nosacītais reflekss pazūd.

Diferenciālā bremzēšana dzīvnieka spējas atšķirt līdzīgus stimulus un reaģēt tikai uz vienu no tiem. Tātad, ja suns attīsta siekalu refleksu pret 100 W spuldzes gaismu un pastiprina to ar barību, kā arī izmanto citus līdzīgus stimulus (80 vai 120 W spuldzes) bez pastiprinājuma, tad caur noteikts laiks refleksi uz tiem izzūd, un reflekss parādās tikai pastiprinātam signālam (100 W). Šāda veida kavēšana ļauj dzīvniekiem attīstīt jaunas dzīvībai svarīgas prasmes.

Ja noteikta nosacītā stimula darbību ar jau izveidojušos nosacīto refleksu pavada kāda cita stimula darbība un šo kombināciju nepastiprina beznosacījuma stimula darbība, tad pazūd arī nosacītā stimula darbība. . Šo kondicionētā refleksa izzušanu sauc nosacītā bremze. Piemēram, dzīvniekam ir reflekss pret spuldzes gaismu. Vienlaicīgi izmantojot metronoma gaismu un skaņu noteiktu laiku un nepastiprinot to ar ēdiena došanu, pēc kāda laika jau vienu skaņas signāls kavēs kondicionēta refleksa izpausmi spuldzes gaismā.

aizkavēta bremzēšana attīstās, ja kondicionētā stimula pastiprināšana ar beznosacījuma stimulu tiek veikta ar lielu kavēšanos (par vairākām minūtēm) attiecībā pret kondicionētā stimula darbību.

svarīgi dzīvnieku dzīvē tālāk, vai aizsargājošs, kavēšana, kas ieņem starpstāvokli starp nosacīto un beznosacījumu inhibīciju. Šāda veida kavēšana rodas, ja kondicionētais vai beznosacījuma stimuls ir pārāk spēcīgs, kas veicina vājināšanos vai izzušanu. kondicionēts reflekss reakcijas.