Augu šūnu signalizācijas sistēmas. Šūnu signalizācijas sistēmas un to nozīme augu dzīvē

Elicitoru preparātu darbība ir saistīta ar īpašu bioloģiski aktīvo vielu klātbūtni to sastāvā. Pēc mūsdienu koncepcijām signālvielas jeb elicitori ir dažāda rakstura bioloģiski aktīvi savienojumi, kas ļoti mazās devās, mērot mi-, mikro- un dažos gadījumos nanogramos, izraisa dažādu augu reakciju kaskādes pie ģenētiskās, bioķīmiskās. un fizioloģiskajiem līmeņiem. To ietekme uz fitopatogēnajiem organismiem tiek veikta, ietekmējot šūnu ģenētisko aparātu un mainot paša auga fizioloģiju, piešķirot tam lielāku dzīvotspēju, izturību pret dažādiem negatīviem vides faktoriem.

Augu attiecības ar ārpasauli kā augsti organizēti ekoloģisko sistēmu elementi tiek īstenotas, uztverot no ārpuses nākošus fizikālos un ķīmiskos signālus un koriģējot visus to dzīves procesus, ietekmējot ģenētiskās struktūras, imūnsistēmu un hormonālo sistēmu. Augu signalizācijas sistēmu izpēte ir viena no perspektīvākajām jomām mūsdienu šūnu un molekulārajā bioloģijā. Pēdējo desmitgažu laikā zinātnieki ir pievērsuši lielu uzmanību signālu sistēmu izpētei, kas ir atbildīgas par augu rezistenci pret fitopatogēniem.

Augu šūnās notiekošos bioķīmiskos procesus stingri koordinē organisma integritāte, ko papildina to adekvāta reakcija uz informācijas plūsmām, kas saistītas ar dažādu biogēno un tehnogēno faktoru ietekmi. Šī koordinācija tiek veikta, pateicoties signālu ķēžu (sistēmu) darbam, kas ir ieaustas šūnu signālu tīklos. Signālmolekulas ieslēdz lielāko daļu hormonu, kā likums, neiekļūstot šūnā, bet mijiedarbojoties ar ārējo šūnu membrānu receptormolekulām. Šīs molekulas ir integrāli membrānas proteīni, kuru polipeptīdu ķēde iekļūst membrānas biezumā. Daudzas molekulas, kas ierosina transmembrānu signālu pārraidi, aktivizē receptorus nano koncentrācijās (10-9-10-7 M). Aktivizētais receptors pārraida signālu uz intracelulāriem mērķiem - olbaltumvielām, fermentiem. Šajā gadījumā tiek modulēta to katalītiskā aktivitāte vai jonu kanālu vadītspēja. Atbildot uz to, veidojas noteikta šūnu reakcija, kas, kā likums, sastāv no secīgu bioķīmisko reakciju kaskādes. Papildus proteīnu kurjeriem signāla transdukcija var ietvert arī salīdzinoši mazas kurjermolekulas, kas funkcionāli ir mediatori starp receptoriem un šūnu reakciju. Intracelulārā ziņotāja piemērs ir salicilskābe, kas ir iesaistīta stresa un imūnreakciju izraisīšanā augos. Pēc signalizācijas sistēmas izslēgšanas kurjeri tiek ātri sadalīti vai (Ca katjonu gadījumā) tiek izsūknēti pa jonu kanāliem. Tādējādi olbaltumvielas veido sava veida “molekulāro mašīnu”, kas, no vienas puses, uztver ārēju signālu, un, no otras puses, tai ir fermentatīvā vai cita šī signāla modelēta aktivitāte.

Daudzšūnu augu organismos signālu pārraide tiek veikta šūnu komunikācijas līmenī. Šūnas "runā" ķīmisko signālu valodā, kas pieļauj auga kā neatņemamas bioloģiskas sistēmas homeostāzi. Genoms un šūnu signalizācijas sistēmas veido sarežģītu pašorganizējošu sistēmu vai sava veida "biodatoru". Cietais informācijas nesējs tajā ir genoms, un signalizācijas sistēmas pilda molekulārā procesora lomu, kas veic darbības vadības funkcijas. Šobrīd mūsu rīcībā ir tikai vispārīgākā informācija par šīs ārkārtīgi sarežģītās bioloģiskās vienības darbības principiem. Daudzējādā ziņā signalizācijas sistēmu molekulārie mehānismi joprojām ir neskaidri. Daudzu jautājumu risinājuma starpā ir jāatšifrē mehānismi, kas nosaka atsevišķu signalizācijas sistēmu iekļaušanas pagaidu (pārejošo) raksturu un tajā pašā laikā to iekļaušanas ilgtermiņa atmiņu, kas izpaužas, jo īpaši sistēmiskas ilgstošas ​​imunitātes iegūšanai.

Starp signalizācijas sistēmām un genomu pastāv divvirzienu saikne: no vienas puses, signalizācijas sistēmu enzīmi un proteīni ir kodēti genomā, no otras puses, signalizācijas sistēmas kontrolē genoms, izpaužot vienus gēnus un nomācot citus. . Šis mehānisms ietver uztveršanu, transformāciju, pavairošanu un signālu pārraidi uz gēnu promotoru reģioniem, gēnu ekspresijas programmēšanu, izmaiņas sintezēto proteīnu spektrā un šūnas funkcionālo reakciju, piemēram, imunitātes indukciju pret fitopatogēniem.

Kā signālmolekulas vai elicitori var darboties dažādi organiskie savienojumi-ligandi un to kompleksi, kuriem piemīt induktīva aktivitāte: aminoskābes, oligosaharīdi, poliamīni, fenoli, karbonskābes un augstāko taukskābju esteri (arahidonskābe, eikozapentaēnskābe, oleīns, jasmonskābe u.c.). heterocikliskie un organoelementu savienojumi, tostarp daži pesticīdi utt.

Sekundārie elicitori, kas veidojas augu šūnās biogēno un abiogēno stresa faktoru ietekmē un ir iekļauti šūnu signalizācijas tīklos, ir fitohormoni: etilēns, abscisīns, jasmonskābe, salicilskābe un

arī sistēmīna polipeptīds un daži citi savienojumi, kas izraisa aizsarggēnu ekspresiju, atbilstošo proteīnu sintēzi, fitoaleksīnu veidošanos (specifiskas vielas, kurām piemīt pretmikrobu iedarbība un kas izraisa patogēno organismu un skarto augu šūnu nāvi) un galu galā. , veicina sistēmiskas rezistences veidošanos augos pret negatīviem vides faktoriem.

Šobrīd visvairāk pētītas septiņas šūnu signalizācijas sistēmas: cikloadenilāts, MAP-kināze (mitogēna aktivēta proteīnkināze), fosfatidskābe, kalcijs, lipoksigenāze, NADPH-oksidāze (superoksīda sintāze), NO-sintāze. Zinātnieki turpina atklāt jaunas signalizācijas sistēmas un to bioķīmiskos dalībniekus.

Reaģējot uz patogēnu uzbrukumu, augi var izmantot dažādus ceļus sistēmiskās rezistences veidošanai, ko izraisa dažādas signalizācijas molekulas. Katrs no elicitoriem, iedarbojoties uz augu šūnas dzīvībai svarīgo aktivitāti pa noteiktu signalizācijas ceļu, caur ģenētisko aparātu, izraisa plašu reakciju spektru – gan aizsargājošu (imūnu), gan hormonālu, izraisot augu īpašību izmaiņas. paši, kas ļauj viņiem izturēt veselu virkni stresa faktoru. Tajā pašā laikā augos notiek dažādu signalizācijas ceļu, kas savīti signalizācijas tīklos, inhibējoša vai sinerģiska mijiedarbība.

Inducētā rezistence pēc izpausmes ir līdzīga ģenētiski noteiktai horizontālajai rezistencei, ar vienīgo atšķirību, ka tās raksturu nosaka fenotipiskas izmaiņas genomā. Neskatoties uz to, tam ir zināma stabilitāte un tas kalpo kā augu audu fenotipiskās imūnkorekcijas piemērs, jo apstrādes ar izraisošām vielām rezultātā mainās nevis auga genoms, bet gan tikai tā funkcionēšana, kas saistīta ar aizsargaktivitātes līmeni. gēni.

Zināmā veidā ietekme, kas rodas, apstrādājot augus ar imūninduktoriem, ir saistīta ar gēnu modifikāciju, kas atšķiras no tās ar to, ka pašā genofondā nav kvantitatīvu un kvalitatīvu izmaiņu. Mākslīgi ierosinot imūnās atbildes, tiek novērotas tikai fenotipiskas izpausmes, kurām raksturīgas izmaiņas izteikto gēnu aktivitātē un to funkcionēšanas raksturā. Taču izmaiņām, ko izraisa augu apstrāde ar fitoaktivatoriem, ir zināma stabilitātes pakāpe, kas izpaužas kā ilgstošas ​​sistēmiskās imunitātes izraisīšana, kas tiek uzturēta 2-3 mēnešus vai ilgāk, kā arī iegūtās saglabāšanās. augu īpašības 1-2 turpmāko reprodukciju laikā.

Konkrēta elicatora darbības raksturs un sasniegtie efekti visciešāk ir atkarīgi no ģenerētā signāla stipruma vai izmantotās devas. Šīs atkarības, kā likums, nav lineāras, bet sinusoidālas, kas var kalpot kā pierādījums signalizācijas ceļu pārslēgšanai to inhibējošās vai sinerģiskās mijiedarbības laikā, to adaptogēnās darbības augsta smaguma pakāpe. Gluži pretēji, apstrāde ar šīm vielām lielās devās, kā likums, izraisīja desensibilizācijas procesus augos, strauji samazinot augu imūno stāvokli un palielinot augu uzņēmību pret slimībām.

BBK 28,57 T22

Izpildredaktors, Krievijas Zinātņu akadēmijas korespondējošais loceklis.I. Grečkins

Recenzenti:

Bioloģijas zinātņu doktors, profesors L.Kh. Gordons bioloģijas zinātņu doktors, profesors L.P. Khokhlova

Tarčevskis I.A.

Augu šūnu signalizācijas sistēmas / I.A. Tarčevskis; [Resp. ed. A.N. Grečkins]. -

M.: Nauka, 2002. - 294 lpp., ill. ISBN 5-02-006411-4

Tiek aplūkotas patogēnu un augu mijiedarbības informācijas ķēžu saites, tostarp elicitori, elicitorreceptori, G-proteīni, proteīnkināzes un proteīna fosfatāzes, transkripcijas regulēšanas faktori, gēnu ekspresijas un šūnu reakcijas pārprogrammēšana. Galvenā uzmanība tiek pievērsta augu šūnu atsevišķu signalizācijas sistēmu - adenilātciklāzes, MAP kināzes, fosfatidāta, kalcija, lipoksigenāzes, NADPH oksidāzes, NO sintāzes un protonu - funkcionēšanas pazīmju analīzei, to mijiedarbībai un integrācijai vienotā signalizācijā. tīkls. Tiek ierosināta patogēnu inducēto proteīnu klasifikācija atbilstoši to funkcionālajām iezīmēm. Ir sniegti dati par transgēniem augiem ar paaugstinātu rezistenci pret patogēniem.

Speciālistiem augu fizioloģijas jomā, bioķīmiķiem, biofiziķiem, ģenētiķiem, fitopatologiem, ekologiem, agrobiologiem.

AK tīklā

Augu šūnu signalizācijas sistēmas /1.A. Tarčevskis; . - M.: Nauka, 2002. - 294 lpp.; il. ISBN 5-02-006411-4

Grāmatā tika apspriesti patogēnu un augu-saimnieka mijiedarbības signalizācijas ķēžu dalībnieki, proti, elicitori, receptori, G-proteīni, proteīnkināzes un proteīnu fosfatāzes, gēnu ekspresijas transkripcijas faktoru pārprogrammēšana, šūnu reakcija. Grāmatas galvenā daļa ir veltīta atsevišķu šūnu signalizācijas sistēmu funkcionēšanai: adenilātciklāzes, MAP kināzes, fosfatidāta, kalcija, lipoksigenāzes, NADPH-oksidāzes, NO-sintāzes, protonu sistēmas. Attīstās šūnu signalizācijas sistēmu starpsavienojumu koncepcija un to integrēšana vispārējā šūnu signalizācijas tīklā. Autors ir izvirzījis ar patogēniem saistīto proteīnu klasifikāciju atbilstoši to funkcionālajām īpašībām. Ir sniegti dati par transgēniem augiem ar paaugstinātu rezistenci pret patogēniem.

Fiziologiem, bioķīmiķiem, biofiziķiem, ģenētiķiem, fitopatologiem, ekologiem un agrobiologiem

ISBN 5-02-006411-4

© Krievijas Zinātņu akadēmija, 2002 © Izdevniecība Nauka

(mākslas dizains), 2002

Pēdējos gados strauji attīstās gēnu ekspresijas regulēšanas molekulāro mehānismu pētījumi mainīgu dzīves apstākļu ietekmē. Augu šūnās tika atklāta signālķēžu esamība, kas ar īpašu receptoru proteīnu palīdzību, kas vairumā gadījumu atrodas plazmalemmā, uztver signālu impulsus, pārvērš, pastiprina un pārraida tos uz šūnas genomu, izraisot gēnu ekspresijas pārprogrammēšanu. un metabolisma izmaiņas (ieskaitot kardinālu), kas saistītas ar iepriekš "kluso" iekļaušanu un dažu aktīvo gēnu izslēgšanu. Šūnu signalizācijas sistēmu nozīme tika pierādīta fitohormonu darbības mehānismu izpētē. Tika parādīta arī signalizācijas sistēmu izšķirošā loma adaptācijas sindroma (stresa) veidošanā, ko izraisa abiotisko un biotisko stresoru iedarbība uz augiem.

Trūkst apskatu rakstu, kas analizētu visas dažādu signalizācijas sistēmu saites, sākot ar uztveramo signālu un to receptoru īpašībām, signāla impulsu transformāciju un to pārnešanu uz kodolu un beidzot ar krasām izmaiņām šūnu vielmaiņā. un to struktūra, lika autoram mēģināt aizpildīt šo robu.ar lasītāju uzmanībai piedāvātās grāmatas palīdzību. Jāņem vērā, ka šūnu informatīvā lauka izpēte vēl ir ļoti tālu no pabeigšanas, un daudzas tās uzbūves un funkcionēšanas detaļas paliek nepietiekami izgaismotas. Tas viss piesaista jaunus pētniekus, kuriem īpaši noderēs publikāciju vispārinājums par augu šūnu signalizācijas sistēmām. Diemžēl ne visas atsauksmes

literatūras sarakstā tika iekļauti eksperimentāla rakstura raksti, kas zināmā mērā bija atkarīgs no grāmatas ierobežotā apjoma un sagatavošanas laika. Autore atvainojas kolēģiem, kuru pētījumi grāmatā nav atspoguļoti.

Autors izsaka pateicību saviem līdzstrādniekiem, kuri piedalījās kopīgā augu šūnu signalizācijas sistēmu izpētē. Īpaši autors ir pateicīgs profesoram F.G. Karimova, bioloģijas zinātņu kandidāti V.G. Jakovļeva un E.V. Asafova, A.R. Mucha-metshin un asociētais profesors T.M. Nikolajevai par palīdzību manuskripta sagatavošanā publicēšanai.

Šo darbu finansiāli atbalstīja Krievijas Federācijas vadošā zinātniskā skola (dotācijas 96-15-97940 un 00-15-97904) un Krievijas Fundamentālo pētījumu fonds (grants 01-04-48-785).

IEVADS

Viena no svarīgākajām mūsdienu bioloģijas problēmām ir prokariotu un eikariotu organismu reakcijas mehānismu atšifrēšana uz to eksistences apstākļu izmaiņām, īpaši uz ārkārtēju faktoru (stresa faktoru vai stresoru) darbību, kas izraisa stāvokli. stress šūnās.

Evolūcijas procesā šūnas ir izstrādājušas adaptācijas, kas ļauj uztvert, pārveidot un pastiprināt ķīmiskās un fizikālās dabas signālus, kas nāk no vides, un ar ģenētiskā aparāta palīdzību reaģēt uz tiem, ne tikai pielāgojoties izmaiņām. apstākļus, atjaunojot to metabolismu un struktūru, bet arī izceļot dažādus gaistošus un negaistošus savienojumus ārpusšūnu telpā. Dažas no tām pilda aizsargājošu vielu lomu pret patogēniem, bet citas var uzskatīt par signālmolekulām, kas izraisa citu šūnu reakciju, kas atrodas lielā attālumā no primārā signāla darbības vietas uz augiem.

Var pieņemt, ka visi šie adaptīvie notikumi notiek šūnu informācijas lauka izmaiņu rezultātā. Primārie signāli ar dažādu signalizācijas sistēmu palīdzību izraisa reakciju no šūnas genoma puses, kas izpaužas gēnu ekspresijas pārprogrammēšanā. Faktiski signalizācijas sistēmas regulē galvenās informācijas tvertnes - DNS molekulu - darbu. No otras puses, viņi paši atrodas genoma kontrolē.

Pirmo reizi mūsu valstī E.S. Severins (Severin, Kochetkova, 1991) par dzīvnieku priekšmetiem un O.N. Kulaeva [Kulaeva et al., 1989; Kulaeva, 1990; Kulaeva et al., 1992; Kulaeva, 1995;

Burkhanova et al., 1999] - par augiem.

Lasītāju uzmanībai iesniegtajā monogrāfijā ir apkopoti rezultāti, kas iegūti, pētot biotisko stresoru ietekmi uz augu šūnu signalizācijas sistēmu darbību. MAP kināzes, adenilātciklāzes, fosfatidāta, kalcija, lipoksigenāzes, NADPH oksidāzes, NO sintāzes un protonu signalizācijas sistēmas un to nozīme augu ontoģenētiskajā attīstībā un reakcijas veidošanā uz mainīgiem dzīves apstākļiem, īpaši uz dažādu abiotisko un biotisko vielu iedarbību stresa faktori. Autore nolēma pievērsties tikai pēdējam šīs problēmas aspektam - molekulārajiem mehānismiem augu reakcijai uz patogēnu darbību, jo īpaši tāpēc, ka šī reakcija ietver virkni fitohormonu un augu šūnu signalizācijas sistēmu mijiedarbības iezīmju noskaidrošanu. Tie piesaista lielu pētnieku uzmanību.

Biotisko stresa faktoru ietekme izraisa augu reakciju, kas būtībā ir līdzīga reakcijai uz abiotiskajiem stresa faktoriem. To raksturo nespecifisku reakciju kopums, kas ļāva to saukt par adaptācijas sindromu jeb stresu. Protams, var konstatēt arī specifiskas reakcijas iezīmes atkarībā no stresa izraisītāja veida, taču, palielinoties tā ietekmes mērauklai, arvien vairāk priekšplānā izvirzās nespecifiskas izmaiņas [Meyerson, 1986; Tarčevskis, 1993]. Vislielāko uzmanību viņiem pievērsa N.S. Vvedenskis (idejas par parabiozi), D.S. Nasonovs un V.Ya. Aleksandrovs (idejas par paranekrozi), G. Selye - darbos, kas veltīti stresam dzīvniekiem, V.Ya. Aleksandrovs - stresa molekulārās bāzes pētījumos.

Nozīmīgākās biotiskā stresa nespecifiskās izmaiņas ir šādas:

1. Izvēršanas fāze reaģēšanas laikā uz patogēna darbību.

2. Paaugstināts lipīdu un biopolimēru katabolisms.

3. Brīvo radikāļu satura palielināšanās audos.

4. Citosola paskābināšana, kam seko protonu sūkņu aktivizēšana, kas atgriež pH sākotnējā vērtībā.

5. Kalcija jonu satura palielināšanās citozolā, kam seko kalcija ATPāzes aktivācija.

6. Kālija un hlora jonu izvadīšana no šūnām.

7. Membrānas potenciāla kritums (uz plazmlemmas).

8. Samazināta kopējā biopolimēru sintēzes intensitāte un

9. Dažu olbaltumvielu sintēzes apturēšana.

10. Paaugstināta sintēze vai trūkstošo tā saukto patogēnu izraisīto aizsargājošo proteīnu (hitināzes,(3-1,3-glikanāzes, proteināzes inhibitori utt.).

11. Šūnu sieniņas stiprinošo komponentu sintēzes intensifikācija – lignīns, suberīns, kutīns, kaloze, ar hidroksiprolīnu bagāts proteīns.

12. Antipatogēno negaistošo savienojumu sintēze -

fitoaleksīni.

13. Gaistošo baktericīdu un fungicīdu savienojumu sintēze un izolēšana (heksenāli, nonenāli, terpēni un

Dr->- 14. Sintēzes stiprināšana un satura palielināšana (vai atbilstoši

stresa fitohormonu parādība - abscisic, jasmonic, salicilskābe, etilēns, sistēmīna peptīda rakstura hormons.

15. Fotosintēzes kavēšana.

16. Oglekļa pārdale no |4 CO2, asimilēta fotosintēzes laikā, starp dažādiem savienojumiem - marķējuma iekļaušanas samazināšanās augsta polimēra savienojumos (olbaltumvielas, ciete) un saharoze un palielināšanās (biežāk relatīvā - procentos no asimilētais ogleklis) - alanīnā, malātā, aspartātā (Tarchevsky, 1964).

17. Pastiprināta elpošana, kam seko tās kavēšana. Alternatīvas oksidāzes aktivizēšana, kas maina elektronu transportēšanas virzienu mitohondrijās.

18. Ultrastruktūras pārkāpumi - kodola smalkās granulētās struktūras izmaiņas, polisomu un diktiosomu skaita samazināšanās, mitohondriju un hloroplastu pietūkums, tilakoīdu skaita samazināšanās hloroplastos, citoplastu pārkārtošanās.

skelets.

19. Patogēnu un blakus esošo šūnu apoptoze (ieprogrammēta nāve).

20. Tā sauktā sistēmiskā nespecifiskā izskats

rezistence pret patogēniem augu vietās (piemēram, metamēriskajos orgānos), kas atrodas tālu no patogēna ietekmes vietas.

Daudzas no iepriekš uzskaitītajām izmaiņām ir relatīvi neliela skaita nespecifisku signalizācijas sistēmu "ieslēgšanās", ko izraisa stresa faktori.

Tā kā augu reakcijas mehānismi pret patogēniem kļūst arvien dziļāk pētīti, tiek atklātas jaunas nespecifiskas augu šūnu reakcijas. Tie ietver iepriekš nezināmus signalizācijas ceļus.

Noskaidrojot signalizācijas sistēmu darbības iezīmes, jāpatur prātā, ka šie jautājumi ir daļa no vispārīgākas genoma funkcionēšanas regulēšanas problēmas. Jāatzīmē, ka dažādu organismu šūnu galveno informācijas nesēju - DNS un gēnu - struktūras universālums nosaka to mehānismu unifikāciju, kas kalpo šīs informācijas īstenošanai [Grechkin, Tarchevsky, 2000]. Tas attiecas uz DNS replikāciju un transkripciju, ribosomu struktūru un darbības mehānismu, kā arī gēnu ekspresijas regulēšanas mehānismiem, mainot šūnu eksistences apstākļus, izmantojot lielākoties universālu signalizācijas sistēmu kopumu. Arī signalizācijas sistēmu saites pamatā ir vienotas (daba, savā laikā atradusi optimālu strukturālo un funkcionālo risinājumu kādai bioķīmiskai vai informatīvai problēmai, to saglabā un atkārto evolūcijas procesā). Vairumā gadījumu visdažādākos ķīmiskos signālus, kas nāk no vides, šūna uztver ar īpašu "antenu" palīdzību - receptoru proteīna molekulām, kas iekļūst šūnas membrānā un izvirzās virs tās virsmām no ārpuses un iekšpuses.

viņas pusē. Vairāki šo receptoru struktūras veidi ir vienoti augu un dzīvnieku šūnās. Receptora ārējā apgabala nekovalentā mijiedarbība ar vienu vai otru signālu molekulu, kas nāk no šūnu apkārtējās vides, izraisa receptora proteīna konformācijas izmaiņas, kas tiek pārnestas uz iekšējo, citoplazmas reģionu. Lielākajā daļā signalizācijas sistēmu ar to saskaras starpposma G-proteīni - vēl viena vienota (pēc struktūras un funkcijām) signalizācijas sistēmu saite. G-proteīni pilda signāla devēja funkcijas, pārraidot signāla konformācijas impulsu konkrētai signālu sistēmai specifiskam sākuma enzīmam. Viena veida signalizācijas sistēmas starta enzīmi dažādos objektos arī ir universāli un tiem ir paplašināti reģioni ar vienādu aminoskābju secību. Viena no svarīgākajām signalizācijas sistēmu vienotajām saitēm ir proteīnkināzes (enzīmi, kas pārnes ortofosforskābes terminālo atlikumu no ATP uz noteiktiem proteīniem), ko aktivizē signāla sākumreakciju produkti vai to atvasinājumi. Proteīna kināžu fosforilētie proteīni ir nākamās saites signālu ķēdēs. Vēl viena vienota saikne šūnu signalizācijas sistēmās ir proteīnu transkripcijas regulēšanas faktori, kas ir viens no proteīnkināzes reakciju substrātiem. Arī šo proteīnu struktūra lielā mērā ir vienota, un strukturālās modifikācijas nosaka, vai transkripcijas regulēšanas faktori pieder vienai vai otrai signalizācijas sistēmai. Transkripcijas regulēšanas faktoru fosforilēšanās izraisa šo proteīnu konformācijas izmaiņas, to aktivāciju un sekojošu mijiedarbību ar noteikta gēna promotora reģionu, kas izraisa tā ekspresijas intensitātes izmaiņas (indukciju vai represiju), un ārkārtējos gadījumos. , uz dažu kluso gēnu "ieslēgšanu" vai "izslēgšanu" aktīvo. Genoma gēnu kopuma ekspresijas pārprogrammēšana izraisa izmaiņas šūnā esošo proteīnu attiecībās, kas ir tās funkcionālās reakcijas pamatā. Dažos gadījumos ķīmiskais signāls no ārējās vides var mijiedarboties ar receptoru, kas atrodas šūnas iekšpusē - citozolā vai jā -

Rīsi. 1. Ārējo signālu mijiedarbības shēma ar šūnu receptoriem

1, 5, 6 - receptori, kas atrodas plazmlemmā; 2,4 - receptori, kas atrodas citozolā; 3 - signalizācijas sistēmas sākuma enzīms, lokalizēts plazmalemmā; 5 - receptors, kas aktivizēts plazmlemmas lipīdu komponenta struktūras nespecifisku izmaiņu ietekmē; SIB - signāla izraisītas olbaltumvielas; PGF - proteīnu transkripcijas regulēšanas faktori; i|/ - membrānas potenciāla izmaiņas

pašu kodolu (1. att.). Dzīvnieku šūnās šādi signāli ir, piemēram, steroīdie hormoni. Šim informācijas ceļam ir mazāks starpproduktu skaits, un tāpēc tam ir mazāk iespēju šūnai regulēt.

Mūsu valstī vienmēr liela uzmanība ir pievērsta fitoimunitātes problēmām. Šai problēmai ir veltītas vairākas monogrāfijas un pašmāju zinātnieku recenzijas [Sukhorukov, 1952; Verderevskis, 1959; Vavilovs, 1964; Gorļenko, 1968; Rubin et al., 1975; Metļickis, 1976; Tokins, 1980;

Metlitsky et al., 1984; Metļickis un Ozeretskovskaja, 1985; Kursanovs, 1988; Ilinskaya et al., 1991; Ozeretskovskaya et al., 1993; Korableva, Platonova, 1995; Černovs et al., 1996; Tarčevskis un Černovs, 2000].

Pēdējos gados īpaša uzmanība tiek pievērsta fitoimunitātes molekulārajiem mehānismiem. Tas tika parādīts

kad augi tiek inficēti, tiek aktivizētas dažādas signalizācijas sistēmas, kas uztver, vairo un pārraida signālus no patogēniem uz šūnu ģenētisko aparātu, kur izpaužas aizsargājošie gēni, kas ļauj augiem organizēt gan strukturālo, gan ķīmisko aizsardzību pret patogēniem. Sasniegumi šajā jomā ir saistīti ar gēnu klonēšanu, to primārās struktūras atšifrēšanu (ieskaitot promotoru reģionus), to kodē esošo proteīnu struktūru, signalizācijas sistēmu atsevišķu daļu aktivatoru un inhibitoru, kā arī mutantu un transgēnu augu izmantošanu ar ievietotiem. gēni, kas ir atbildīgi par signālu uztveršanas, pārraides un pastiprināšanas dalībnieku sintēzi. Augu šūnu signalizācijas sistēmu izpētē svarīga loma ir transgēnu augu konstruēšanai ar signalizācijas sistēmās iesaistīto proteīnu gēnu promotoriem.

Šobrīd Bioķīmijas institūtā visintensīvāk tiek pētītas biotiskā stresa pakļauto augu šūnu signalizācijas sistēmas. A.N. Baha RAS, Kazaņas Bioķīmijas un biofizikas institūts RAS, Augu fizioloģijas institūts RAS, Bioorganiskās ķīmijas institūta Puščino filiāle RAS, centrs "Bioinženierijas" RAS, Maskavas un Sanktpēterburgas Valsts universitātes, Viskrievijas Lauksaimniecības biotehnoloģijas pētniecības institūts RAS , Viskrievijas Fitopatoloģijas pētniecības institūts RAS.

Biotiskā stresa molekulāro mehānismu atšifrēšanas problēma, tostarp signalizācijas sistēmu loma tās attīstībā, pēdējo desmit gadu laikā ir apvienojusi augu fiziologus un bioķīmiķus, mikrobiologus, ģenētiķus, molekulārbiologus un fitopatologus. Tiek publicēts liels skaits eksperimentālu un apskatu rakstu par dažādiem šīs problēmas aspektiem (tostarp īpašos žurnālos:

"Fizioloģiskā un molekulārā augu patoloģija", "Molekulāro augu un mikrobu mijiedarbība", "Ikgadējais augu fizioloģijas un patoloģijas apskats"). Tajā pašā laikā vietējā literatūrā nav vispārinājumu par darbu, kas veltīti šūnu signalizācijas sistēmām, kas noveda pie nepieciešamības uzrakstīt lasītājiem piedāvāto monogrāfiju.

PATOGĒNI UN ELICITORI

Augu slimības izraisa tūkstošiem mikroorganismu sugu, kuras var iedalīt trīs grupās: vīrusi (vairāk nekā 40 saimes) un viroīdi; baktērijas (Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomyces) un

mikoplazmām līdzīgi mikroorganismi; sēnes (apakšējā:

Plasmodiophoromycetes, Chitridomycetes, Oomycetes: augstākās: Ascomycetes, Basidi-omycetes, Deuteromycetes).

tēzes par aizsargenzīmiem: fenilalanīna-amonjaka-liāze

Un anjonu peroksidāze. Šai apakšklasei piederošās bezspārnu formas parādījās šo orgānu zaudēšanas rezultātā spārnoto formu evolūcijas laikā. Apakšklasē ietilpst 20 kukaiņu kārtas, starp kurām ir polifāgi, kuriem nav augu specifikas, oligofāgi un monofāgi, kuros ir izteikta patogēna un saimniekauga mijiedarbības specifika. Daži kukaiņi barojas ar lapām (visu lapas lāpstiņu vai veido lapas skeletu), citi barojas ar kātiem (tostarp graužot stublāju no iekšpuses), ziedu olnīcām, augļiem un saknēm. Laputis un cikādes sūc sulu no vadošajiem traukiem ar proboscis vai stileta palīdzību.

Neskatoties uz kukaiņu apkarošanas pasākumiem, to nodarītā kaitējuma mazināšanas problēma joprojām ir aktuāla problēma. Pašlaik vairāk nekā 12% pasaules lauksaimniecības kultūru tiek zaudētas patogēnu mikroorganismu uzbrukuma rezultātā,

nematodes un kukaiņi.

Šūnu bojājumi izraisa to satura degradāciju, piemēram, savienojumus ar augstu polimēru saturu un oligomēru signalizācijas molekulu parādīšanos. Šie "vraku fragmenti" [Tarchevsky, 1993] sasniedz blakus esošās šūnas un izraisa tajās aizsargreakciju, tostarp izmaiņas gēnu ekspresijā un to kodēto aizsargājošo proteīnu veidošanos. Bieži vien mehāniskus augu bojājumus pavada to infekcija, jo atveras brūces virsma, caur kuru patogēni iekļūst augā. Turklāt fitopatogēnie mikroorganismi var dzīvot kukaiņu mutes orgānos. Zināms, piemēram, ka mikoplazmas infekcijas pārnēsātāji ir cikādes, kurās pieaugušas formas un kāpuri barojas ar augu sieta trauku sulu, caurdurot lapu vākus ar stiebri un

Rīsi. 2. Patogēna šūnas mijiedarbības shēma ar saimniekaugu / - kutināzi; 2 - kutikulas komponentu noārdīšanās produkti (iespējams

kam ir signalizācijas īpašības); 3 - (3-glikanāze un citas patogēna izdalītās glikozilāzes; 4 - elicitori - saimniekšūnas sienas (CS) fragmenti); 5 - hitināzes un citas glikozilāzes, kas destruktīvi iedarbojas uz patogēnu CS; 6 - elicitori - patogēna fragmenti CS; 7 - fitoaleksīni - proteāžu, kutināžu, glikozilāžu un citu patogēna enzīmu inhibitori; 8 - patogēna toksiskās vielas; 9 - saimniekorganisma CS stiprināšana, pateicoties peroksidāžu aktivizēšanai un palielinātai lignīna sintēzei, hidroksiprolīna nogulsnēšanai olbaltumvielas un lektīni; 10 - blakus esošo šūnu paaugstinātas jutības un nekrozes induktori; // - kutīna noārdīšanās produkti, kas iedarbojas uz patogēna šūnu

jauni kāti. Rožu lapene, atšķirībā no citiem sārņu pārstāvjiem, izsūc šūnu saturu. Cikādes nodara mazāku kaitējumu augu audiem nekā lapas ēdošie kukaiņi, tomēr augi uz to var reaģēt tāpat kā uz ar tām saistīto augu infekciju.

Saskaroties ar augiem, patogēnu šūnas izdala dažādus savienojumus, kas nodrošina to iekļūšanu augā, uzturu un attīstību (2. att.). Daži no šiem savienojumiem ir toksīni, ko patogēni izdala, lai vājinātu saimniekorganisma pretestību. Līdz šim ir aprakstīti vairāk nekā 20 saimniekspecifiski toksīni, ko ražo patogēnās sēnītes.

Rīsi. 3. Fitotoksisks savienojums no Cochlio-bolus carbonum

Baktērijas un sēnītes veido arī neselektīvus toksīnus, jo īpaši fusikokcīnu, erihosetēnu, koronatīnu, fāzes olotoksīnu, siringomicīnu, tabtoksīnu.

Izdalās viens no saimniekorganismam raksturīgajiem toksīniem

Pyrenophora triticirepentis ir 13,2 kDa proteīns, citi ir sekundārā metabolisma produkti ar visdažādākajām struktūrām - tie ir poliketīdi, terpenoīdi, saharīdi, cikliskie peptīdi utt.

Parasti pēdējie ietver peptīdus, kuru sintēze notiek ārpus ribosomām un satur D-aminoskābju atlikumus. Piemēram, saimniekspecifiskajam toksīnam no Cochliobolus carbonum ir tetrapeptīda gredzena struktūra (D-npo-L-ana-D-ana-L-A3JJ), kur pēdējais saīsinājums ir 2-amino-9,10-epoxy-8. -okso-de-kanoīnskābe (3. att.). Toksīns tiek ražots patogēnu šūnās ar toksīnu sintāzes palīdzību. Izturība pret šo savienojumu kukurūzā ir atkarīga no gēna, kas kodē no NADPH atkarīgo karbonilreduktāzi, kas samazina karbonilgrupu, kā rezultātā

toksīna dezaktivācija. Izrādījās, ka saimniekauga organismā toksīns izraisa histona dezacetilāžu inhibīciju un līdz ar to histona pāracetilāciju. Tas nomāc auga aizsardzības reakciju pret patogēnu infekciju.

Cita veida savienojumus, ko izdala patogēni, sauc par elicitoriem (no angļu valodas elicit — identificēt, izraisīt). Kolektīvs termins "elicitor" pirmo reizi tika ierosināts 1972. gadā, lai apzīmētu ķīmiskos signālus, kas parādās vietās, kur inficējas ar patogēniem mikroorganismiem, un ir kļuvis plaši izplatīts.

Elicitori spēlē primāro signālu lomu un iedarbina sarežģītu fitoimunitātes indukcijas un regulēšanas procesu tīklu. Tas izpaužas aizsargproteīnu, negaistošo augu antibiotiku - fitoaleksīnu sintēzē, antipatogēnu gaistošo savienojumu izolācijā uc Šobrīd ir raksturota daudzu dabisko elicitoru struktūra. Dažus no tiem ražo mikroorganismi, citi (sekundārie elicitori) veidojas enzīmu kutikulas augsta polimēru savienojumu un augu un mikroorganismu šūnu sieniņu polisaharīdu šķelšanās laikā, bet citi ir stresa fitohormoni, kuru sintēze augos. to izraisa patogēni un abiogēni stresa faktori. Pie svarīgākajiem izsaucējiem pieder proteīnu savienojumi, ko izvada patogēnās baktērijas un sēnītes, kā arī vīrusu apvalka proteīni. Mazos (10 kDa), konservatīvos, hidrofilos, ar cisteīnu bagātinātos elicitīnus, ko izdala visas pētītās sugas, var uzskatīt par visvairāk pētītajiem proteīnu elicitoriem.

Phytophthora un Pythium. Tie ietver, piemēram, kriptogeīnu.

Elicitīni izraisa paaugstinātu jutību un inficēto šūnu nāvi, īpaši Nicotiana ģints augiem. Fitoftora visintensīvākā elicitīnu veidošanās notiek mi-

Tika konstatēts, ka elicitīni spēj transportēt sterīnus cauri membrānām, jo ​​tiem ir sterīnu saistīšanās vieta. Daudzas patogēnās sēnes nespēj pašas sintezēt sterīnus, kas izskaidro elicitīnu lomu ne tikai mikroorganismu uzturā, bet arī augu aizsardzības reakcijas izraisīšanā. No Phytophthora tika izolēts 42 kDa glikoproteīna ierosinātājs. Tās aktivitāti un saistīšanos ar plazmas membrānas proteīna receptoriem, kuru monomēra forma ir 100 kDa proteīns, nodrošināja 13 aminoskābju atlikumu oligopeptīda fragments. No fitopatogēnās sēnes Cladosporium fulvum tika iegūts rasei specifisks izsaucēja peptīds, kas sastāv no 28 aminoskābju atlikumiem ar trim disulfīdu grupām, un peptīds tika izveidots no prekursora, kas satur 63 aminoskābes. Šis avirulences faktors uzrādīja strukturālu homoloģiju ar vairākiem maziem peptīdiem, piemēram, karboksipeptidāzes inhibitoriem un jonu kanālu blokatoriem, un saistījās ar plazmas membrānas receptoru proteīnu, acīmredzot izraisot tā modulāciju, dimerizāciju un signāla impulsa pārraidi uz signalizācijas sistēmām. Lielāks Cladosporium fulvum 135 aminoskābju pre-proteīns pēc translācijas tiek pārstrādāts 106 aminoskābju izsaucēja proteīnā. Rūsas sēnītes Uromyces vignae ražotās elicitorproteīni ir divi mazi polipeptīdi ar 5,6 un 5,8 kDa, atšķirībā no citiem elicitīniem pēc īpašībām. Starp baktēriju proteīnu izsaucējiem visvairāk pētītas ir harpīnas.

Daudzas fitopatogēnas baktērijas ražo oligopeptīdus elicitoros (to sintētiskos

sian analogi), kas atbilst konservatīvākajiem proteīna reģioniem - flagellīnam,

kas ir svarīgs šo baktēriju virulences faktors. No Erwinia amylovora izdalīts jauns elicitorproteīns, kura C-reģions ir homologs pektāta liāzes enzīmam, kas var izraisīt oligomēru elicitora fragmentu - pektīna sadalīšanās produktu parādīšanos. Patogēnā baktērija Erwinia carotovora izdala elicitorproteīnu harpīnu un fermentus pektātliāzi, celulāzi, poligalakturonāzi un proteāzes, kas hidrolizē saimniekauga šūnu sieniņu polimēru komponentus (skat. 2. att.), kā rezultātā veidojas oligomēru elicitormolekulas. Interesanti, ka pektāta liāze, ko izdala Erwinia chrysanthemi,

iegūta aktivitāte ārpusšūnu apstrādes rezultātā. Daži lipīdi un to atvasinājumi arī ir

Elicitori, jo īpaši dažu patogēnu 20-oglekļa polinepiesātinātās taukskābes - arahidonskābes un eikozapentaēnskābes [Ilyinskaya et al., 1991; Ozeretskovskaya et al., 1993; Ozeretskovskaya, 1994; Gilyazetdinovs et al., 1995; Iļjinska et al., 1996a, b; Iļjinskaja, Ozeretskovskaja, 1998] un to skābekļa atvasinājumi. Pārskata dokumentā [Ilyinskaya et al., 1991] ir apkopoti dati par patogēno sēņu radīto lipīdu (lipoproteīnu) izsaucēju iedarbību uz augiem. Izrādījās, ka izsaucošā iedarbība ir nevis lipoproteīnu proteīna daļai, bet gan to lipīdu daļai, kas ir augstākajiem augiem neraksturīgās arahidonskābes (eikozatetraēnskābes) un eikozapentaēnskābes. Tie izraisīja fitoaleksīnu veidošanos, audu nekrozi un sistēmisku augu rezistenci pret dažādiem patogēniem. Lipoksigenāzes konversijas produkti augu audos no C20 taukskābēm (hidroperoksi-, hidroksi-, okso-, cikliskie atvasinājumi, leikotriēni), kas veidojas saimniekaugu šūnās ar fermentatīvā lipoksigenāzes kompleksa palīdzību (kura substrāti var būt gan C,8, gan C20 poliēna taukskābes) spēcīgi ietekmēja augu aizsardzības reakciju. Acīmredzot tas ir saistīts ar faktu, ka neinficētos augos nav skābekļa.

20-oglekļa taukskābju atvasinājumi, un to parādīšanās infekcijas rezultātā noved pie dramatiskiem rezultātiem, piemēram, ap inficētajām šūnām veidojas nekroze, kas rada barjeru patogēnu izplatībai visā augā.

Ir pierādījumi, ka patogēna izraisīta lipoksigenāzes aktivitātes indukcija izraisīja augu reakcijas veidošanos pat tad, ja elicitors nesaturēja C20 taukskābes un tikai dabiskās C18 poliēna taukskābes varēja būt lipoksigenāzes aktivitātes substrāts, un produkti varētu būt oktadekanoīdi, nevis eikozanoīdi. Siringolīdiem piemīt arī izraisošas īpašības [L et al., 1998] un cerebrozīdiem – sfingolipīdu savienojumiem. Cerebrozīdi A un C, kas izolēti no Magnaporthe grisea, bija visaktīvākie rīsu stādu izraisītāji. Cerebrozīdu sadalīšanās produkti (taukskābju metilesteri, sfingoīdu bāzes, glikozil-sfingoīdu bāzes) neuzrādīja ierosinātāju aktivitāti.

Daži elicitori veidojas patogēnu izdalīto hidrolāžu iedarbības rezultātā uz augu audiem. Hidrolāžu mērķis ir divējāds. No vienas puses, tie nodrošina uzturu patogēniem, kas nepieciešami to attīstībai un vairošanai, no otras puses, atbrīvo mehāniskās barjeras, kas novērš patogēnu iekļūšanu to dzīvotnēs augos.

Viena no šādām barjerām ir kutikula, kas galvenokārt sastāv no kutīna heteropolimēra, kas iestrādāts vaskā. Ir atklāti vairāk nekā 20 monomēri, kas veido kutīnu

Tās ir dažāda garuma piesātinātās un nepiesātinātās taukskābes un spirti, tostarp hidroksilētās un epoksidētās, garās ķēdes dikarbonskābes u.c. Kutīnā lielākā daļa primāro spirta grupu piedalās ētera saišu veidošanā, kā arī dažas sekundārās spirta grupas, kas nodrošina šķērssavienojumus starp ķēdēm un atzarošanas punktiem polimērā. Daļa no cita "barjeras" polimēra, suberīna, pēc sastāva ir tuvu kutīnam. Tās galvenā atšķirība ir tā, ka brīvās taukskābes ir galvenā suberu vasku sastāvdaļa, savukārt kutīnā to ir ļoti maz. Turklāt apakšā

galvenokārt ir C22 un C24 taukspirti, savukārt kutīns satur C26 un C28. Lai pārvarētu augu virsmas mehānisko barjeru, daudzas patogēnās sēnes izdala fermentus, kas hidrolizē kutīnu un dažas suberīna sastāvdaļas. Kutināzes reakcijas produkti bija dažādas ar skābekli bagātinātas taukskābes un spirti, galvenokārt 10,16-dihidroksi-CK- un 9,10,18-trihidroksi-C|8-skābes, kas ir signālmolekulas, kas izraisa papildu veidošanos un izdalīšanos. kutināzes daudzumu, kas "saēd" kutīnu un atvieglo sēnītes iekļūšanu augā. Tika konstatēts, ka kutināzes mRNS parādīšanās aizkavēšanās periods sēnē pēc iepriekšminēto di- un trihidroksi skābju veidošanās bija tikai 15 minūtes, savukārt papildu kutināzes izdalīšanās bija divas reizes ilgāka. Kutināzes gēna bojājumi Fusarium solani ievērojami samazināja šīs sēnītes virulenci. Kutināzes inhibīcija ar ķīmiskām vielām vai antivielām novērsa augu infekciju. Pēc tam tika apstiprināts pieņēmums, ka ar skābekli piesātināti kutīna sadalīšanās produkti var darboties ne tikai kā kutināzes veidošanās ierosinātāji patogēnos, bet arī kā aizsardzības reakciju ierosinātāji saimniekaugā [Tarchevsky, 1993].

Pēc patogēno mikroorganismu iekļūšanas caur kutikulu daži no tiem pārvietojas augu asinsvadu saišķos un izmanto tur pieejamās barības vielas savai attīstībai, bet citi tiek transportēti saimnieka dzīvajās šūnās. Jebkurā gadījumā patogēni saskaras ar vēl vienu mehānisku barjeru - šūnu sienām, kas sastāv no dažādiem polisaharīdiem un proteīniem un vairumā gadījumu ir pastiprinātas ar stingru polimēru - lignīnu [Tarchevsky, Marchenko, 1987; Tarčevskis un Marčenko, 1991]. Kā minēts iepriekš, lai pārvarētu šo barjeru un nodrošinātu to attīstību ar ogļhidrātu un slāpekļa uzturu, patogēni izdala fermentus, kas hidrolizē polisaharīdus un šūnu sieniņu proteīnus.

Īpaši pētījumi ir parādījuši, ka baktēriju un saimniekauga audu mijiedarbības laikā fermenti

degradācija neparādās vienlaicīgi. Piemēram, pektilmetilesterāze bija arī neinokulētajā Erwinia carotovora subsp. atroseptija kartupeļu bumbuļu audos, savukārt poligalakturonāzes, pektātliāzes, celulāzes, proteāzes un ksilanāzes aktivitātes parādījās attiecīgi 10, 14, 16, 19 un 22 stundas pēc inokulācijas.

Izrādījās, ka augu šūnu sieniņu polisaharīdu oligosaharīdu noārdīšanās produktiem piemīt izsaucēja īpašības. Tomēr aktīvos oligosaharīdus var veidot arī polisaharīdi, kas ir daļa no patogēnu šūnu sieniņām. Ir zināms, ka viens no veidiem, kā aizsargāt augus no patogēniem mikroorganismiem, ir fermentu veidošanās pēc inficēšanās un izdalīšanās ārpus plazmas membrānas - hitināze un β-1,3-glikanāze, kas hidrolizē hitīna polisaharīdus un β-1,3-poliglikānus. patogēnu šūnu sienām, kas izraisa to augšanas un attīstības kavēšanu. Tika konstatēts, ka šādas hidrolīzes oligosaharīdu produkti ir arī aktīvi augu aizsardzības reakciju ierosinātāji. Oligosaharīdu darbības rezultātā palielinās augu rezistence pret baktēriju, sēnīšu vai vīrusu infekciju.

Oligosaharīdu elicitori, to struktūra, aktivitāte, receptori, šūnu signalizācijas sistēmu “ieslēgšanās”, aizsardzības gēnu ekspresijas indukcija, fitoaleksīnu sintēze, paaugstinātas jutības reakcijas un citas augu reakcijas ir vairāku apskatu rakstu tēma.

Elbersheimas laboratorijā un pēc tam vairākās citās laboratorijās tika pierādīts, ka oligoglikozīdi, kas veidojas patogēnu izraisītas hemicelulozes un augu pektīna vielu, hitīna un sēnīšu hitozāna endoglikozidāzes sadalīšanās rezultātā, var spēlēt bioloģisku lomu. aktīvās vielas. Ir pat ierosināts tos uzskatīt par jaunu hormonu klasi ("oligosaharīniem", pretstatā oligosaharīdiem, kuriem nav nekādas aktivitātes). Piemērā parādīta oligosaharīdu veidošanās polisaharīdu hidrolīzes rezultātā, nevis sintēzes procesā no monosaharīdiem.

Tarčevskis I. A. Augu šūnu / caurumu signālu sistēmas. ed. A. N. Grečkins. M. : Nauka, 2002. 294 lpp.

UDC 633.11(581.14:57.04)

AUGU IZPLATĪBAS ĪPAŠĪBAS KVIEŠU AGROPULĀCIJĀ PĒC GALVAS PRODUKTIVITĀTES ELEMENTU VARIACIJU KLASĒM

A. A. Gorjunovs, M. V. Ivleva, S. A. Stepanovs

Veģetācijas apstākļi būtiski ietekmē augu izplatību cieto kviešu agropopulācijā atbilstoši vārpiņu skaita, smailes graudu skaita un to svara variācijas klasēm. Starp Saratovas šķirnēm, kas audzē gada ekstremālos agroklimatiskajos apstākļos, ir raksturīgs atšķirīgs augu skaits: vecās šķirnes - mazas klases, jaunās šķirnes - lielas variāciju klases. Labvēlīgi agroklimatiskie apstākļi palielina to augu skaitu, kas piešķirti augstākām vārpu produktivitātes elementu variācijas klasēm.

Atslēgas vārdi: šķirne, vārpiņa, kariopsis, kvieši.

ĪPAŠĪBAS AUGU IZPLATĪŠANA KVIEŠU AGROPULĀCIJĀ UZ ELEMENTU IZMAIŅAS KLASĒM VĀRU EFEKTIVITĀTES

A. A. Gorjunovs, M. V. Ivleva, S. A. Stepanovs

Veģetācija agropopulācijā-vārplēs. No Saratovas selekcijas šķirnēm ekstrēmos gada apstākļos agroklimatiskos apstākļos ir raksturīgs dažāds augu skaits: vecajām šķirnēm - mazās klases, jaunajām šķirnēm - variācijas lielās klases. Labvēlīgi agroklimatiskie apstākļi paaugstina augu skaitu, kas pārnesti uz augstākām vārpu efektivitātes elementu variācijas klasēm.

Atslēgas vārdi: šķirne, vārpa, kodols, kvieši.

Kviešu morfoģenēzē, pēc pētnieku domām (Morozova, 1983, 1986), var izdalīt vairākas fāzes: 1) dīgļu pumpuru meristēmas apikālās daļas morfoģenēze, kas noved pie rudimentāra galvenā dzinuma veidošanās; 2) rudimentārā galvenā dzinuma fitomēru elementu morfoģenēze augu orgānos, kas nosaka krūma paradumu. Pirmā fāze (primārā organoģenēze - saskaņā ar Rostovtseva, 1984) nosaka, it kā, auga matricu. Kā konstatēts (Rostovtseva, 1978; Morozova, 1986; Stepanov un Mostovaya, 1990; Adams, 1982), organoģenēzes primāro procesu norises iezīmes atspoguļojas turpmākajā struktūras veidošanā.

Pēc pētnieku domām (Morozova, 1986, 1988), rudimentārā galvenā dzinuma veģetatīvās zonas fitomēru veidošanās ir sugai raksturīgs process, savukārt rudimentārā galvenā dzinuma fitomēru elementu izvietošana funkcionējošos augu orgānos ir kultivatīvais. konkrēts process. Dzinuma ģeneratīvās zonas fitomēru veidošanās process ir vairāk šķirnei raksturīgs (Morozova, 1994).

Visskaidrāk izpaužas primāro morfoģenētisko procesu nozīme, t.i. fitomēru izveidošana un veidošanās kviešu dzinumu veģetatīvās un ģeneratīvās zonās un to turpmāka ieviešana atbilstošos agroklimatiskos apstākļos ražas struktūras analīzē pēc dzinumu produktivitātes elementu variācijas līknēm (Morozova, 1983, 1986; Stepanovs, 2009) ). Pirms tam tiek veikta selektīva augu izplatības uzskaite to agropopulācijā atbilstoši atsevišķu produktivitātes elementu variācijas klasēm, jo ​​īpaši vārpiņu skaitam, graudu skaitam uz vārpām un vārpas graudu masai.

Materiāls un metode

Pētījumi veikti 2007.-2009.gadā. Par pētījuma objektiem tika izvēlētas šādas Saratovas selekcijas vasaras cieto kviešu šķirnes: Gordeiforme 432, Melyanopus 26, Melyanopus 69, Saratovskaya 40, Saratovskaya 59, Saratovskaya golden, Ludmila, Valentina, Nick, Elizavetinskaya, Zolotaya volna, Annsar. Galvenie novērojumi un ieraksti veikti lauka mazlauku eksperimentos Dienvidaustrumu Lauksaimniecības zinātniskā institūta un SSU Botāniskā dārza tuvās stacijas selekcijas augsekas laukos, eksperimentu atkārtojums bija 3 - salocīts. Lai veiktu kviešu šķirņu produktivitātes strukturālo analīzi, veģetācijas sezonas beigās no katra atkārtojuma tika ņemti 25 augi, kas pēc tam tika apvienoti grupā un no tās nejauši tika atlasīti 25 augi analīzei. Tika ņemts vērā vārpu skaits, graudu skaits vārpās un viena grauda masa. Pamatojoties uz iegūtajiem datiem,

pēc Z. A. Morozovas (1983) metodes augu izplatības pazīmes cieto kviešu agropopulācijā tika sadalītas pēc vārpu produktivitātes elementu variācijas klasēm. Pētījuma rezultātu statistiskā apstrāde veikta, izmantojot Excel Windows 2007 programmatūras pakotni.

Rezultāti un to apspriešana

Kā liecina mūsu pētījumi, 2007. gada veģetācijas apstākļos Saratovas selekcijas kviešu šķirņu galvenais galveno dzinumu skaits vārpiņu skaita ziņā bija 2. un 3. variācijas klasē. Tikai neliels skaits augu tika iedalīti 1. klasē - 4% (1. tabula).

1. tabula. Saratovas selekcijas kviešu šķirņu dzinumu skaits pa vārpiņu skaita variācijas klasēm, % (2007)

Šķirne Variāciju klase

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 0 92 8 0 0

Melanopuss 26 4 76 20 0 0

Melanopuss 69 4 64 32 0 0

Saratovskaja 40 7 93 0 0 0

Senie 4 81 15 0 0

Saratovskaja 59 4 76 20 0 0

Saratovas zelta 0 16 80 4 0

Ludmila 8 44 48 0 0

Valentīna 0 16 76 8 0

Niks 14 14 72 0 0

Elizabetes laikmets 0 24 72 4 0

Zelta vilnis 8 16 52 24 0

Annuška 0 20 64 16 0

Krasars 0 20 48 32 0

Jauns 4 27 59 10 0

Analizējot šķirnes pa grupām, konstatēts, ka senajām šķirnēm raksturīgs lielāks 2. variācijas šķiras augu skaits (81%) un mazāks 3. variācijas šķiras augu skaits (15%). Atbilstoši jauno šķirņu grupai atklājās, ka lielāks skaits augu pieder 3. variācijas klasei (59%), daži no 4. variācijas klases augiem (10%). Konstatēts, ka atsevišķās jaunās šķirnēs 4. variācijas klases augu skaits ir lielāks par 10% - Krassar (32%), Golden Wave (24%), Annuška (16%), dažās šķirnēs to skaits. ir mazāks par 10% (Valentīna,

Saratovskaya golden, Elizavetinskaya) vai nav novērota vispār - Saratovskaya 59, Ludmila, Nick (sk. 1. tabulu).

2008. gada augšanas sezonā, kas izcēlās ar labvēlīgāku agroklimatisko stāvokli, starp Saratovas selekcijas šķirnēm, gan senajām, gan jaunajām, 3. klasē tika iedalīts lielāks augu skaits pēc vārpiņu skaita. variāciju. Neviens augs, tāpat kā iepriekšējā gadā, netika prezentēts 5. variāciju klasē. Raksturīgi, ka atšķirībā no jaunajām cieto kviešu šķirnēm lielāks 2. variācijas šķiras augu skaits tika atzīmēts senajās šķirnēs - 41% (2.tabula).

2.tabula. Saratovas selekcijas kviešu šķirņu dzinumu skaits pa vārpiņu skaita variācijas klasēm, % (2008)

Šķirne Variāciju klase

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 12 20 60 8 0

Melanopuss 26 4 36 56 4 0

Melanopuss 69 4 48 48 0 0

Saratovskaja 40 4 60 28 8 0

Senie 6 41 48 5 0

Saratovskaja 59 28 48 24 0 0

Saratovas zelta 0 28 64 8 0

Ludmila 8 44 48 0 0

Valentīna 4 28 64 4 0

Niks 4 28 68 0 0

Elizabetes 8 36 52 4 0

Zelta vilnis 4 12 68 16 0

Annuška 0 28 60 12 0

Krassar 8 28 32 32 0

Jauns 7 32 52,5 8,5 0

Starp jaunajām cieto kviešu šķirnēm bija šķirnes, kurām, tāpat kā iepriekšējā gadā, raksturīga 4. vārpiņu skaita variācijas klases augu daļa - Krassar (32%), Zelta vilnis (16%), Annuška (12%) , Saratovskaja zelta (8%), Valentīna (4%), Elizavetinska (4%), t.i., tika novērota tāda pati tendence kā iepriekšējā, 2007. gadā (sk. 2. tabulu). ).

2009. gada veģetācijas sezonas apstākļos lielākā daļa Saratovas selekcijas kviešu stādu pēc vārpu vārpiņu skaita tika iedalīti 4. un 3. variācijas klasē: jaunas šķirnes - attiecīgi 45 un 43%, vecās šķirnes. - attiecīgi 30 un 51%. Raksturīgi, ka daži

Augstākas 4. variācijas klases augu skaita vērtības klātbūtne ir raksturīga citām šķirnēm - Annuška (76%), Valentīna (64%), Nika (56%), Golden Wave (52%). ), Saratovskaja 40 (48%). Dažās šķirnēs tika atzīmēti 5. variācijas klases augi - Zelta vilnis (12%), Krassar (8%), Ludmila (8%), Gordeiforme 432 un Saratovskaya 40 - 4% (3. tabula).

3.tabula Saratovas selekcijas kviešu šķirņu dzinumu skaits pa vārpiņu skaita variācijas klasēm, % (2009)

Šķirne Variāciju klase

Gordeiforme 432 4 12 52 28 4

Melanopuss 26 4 36 44 16 0

Melanopuss 69 0 8 64 28 0

Saratovskaja 40 0 4 44 48 4

Senie 2 15 51 30 2

Saratovskaja 59 0 28 48 24 0

Saratovas zelta 4 8 72 16 0

Ludmila 0 4 56 32 8

Valentīna 0 0 36 64 0

Niks 4 4 36 56 0

Elizabetes 4 12 40 44 0

Zelta vilnis 0 4 32 52 12

Annuška 0 0 24 76 0

Krassar 0 8 40 44 8

Jauns 1 8 43 45 3

Tādējādi veiktie pētījumi liecina, ka augšanas apstākļi būtiski ietekmē augu izplatību agropopulācijā atbilstoši vārpiņu skaita variācijas klasēm. Starp Saratovas šķirnēm gada ekstremālos agroklimatiskos apstākļos ir raksturīgs lielāks augu skaits: vecās šķirnes - 2. šķira, jaunās šķirnes - 3. šķira un dažas no tām 4. variāciju klase. . Labvēlīgos agroklimatiskos apstākļos palielinās to augu skaits, kas attiecināmi uz augstākām cieto kviešu vārpiņu skaita variācijas klasēm.

2007. gada veģetācijas apstākļos Saratovas selekcijas kviešu šķirņu galveno dzinumu skaits pēc vārpas graudu skaita bija 1. un 2. variācijas klasē. Tikai daļa atsevišķu šķirņu augu tika iedalīti 3., 4. un 5. klasē (4.tabula).

Šķirne Variāciju klase

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 96 4 0 0 0

Melanopuss 26 96 4 0 0 0

Melanopuss 69 92 8 0 0 0

Saratovskaja 40 93 7 0 0 0

Senie 94 6 0 0 0

Saratovskaja 59 80 20 0 0 0

Saratovas zelta 20 48 32 0 0

Ludmila 0 64 24 12 0

Valentīna 48 36 16 0 0

Niks 28 62 10 0 0

Elizabetes 48 48 4 0 0

Zelta vilnis 12 32 48 4 4

Annuška 52 36 12 0 0

Krassar 88 8 4 0 0

Jauns 42 39 17 1,5 0,5

Analizējot šķirnes pa grupām, konstatēts, ka senajām šķirnēm raksturīgs lielāks 1. variācijas šķiras augu skaits (94%) un ļoti mazs 2. variācijas šķiras augu īpatsvars (6%). Atbilstoši jauno šķirņu grupai atklājās, ka lielāks skaits atsevišķu šķirņu augu pieder arī 1. variāciju klasei - Krassar (88%), Saratovskaja 59 (80%), Annuška (52%), Valentīna (48) %), Elizavetinskaya (48%), atsevišķas šķirnes - līdz 2. variāciju klasei - Ludmila (64%), Nick (62%), Saratovskaya golden (48%), Elizavetinskaya (48%) vai līdz 3. šķirai - Golden Vilnis - 48% ( sk. 3. tabulu). Divās šķirnēs tika atzīmēti vārpu graudu skaita variācijas 4. klases augi - Ludmila (12%) un Zolotaya volna - 4% (sk. 4. tabulu).

2008. gada augšanas sezonā, kas, kā minēts iepriekš, izcēlās ar labvēlīgākiem agroklimatiskajiem apstākļiem, starp Saratovas selekcijas šķirnēm, gan senajām, gan jaunajām, tika piešķirts lielāks augu skaits pēc vārpiņu skaita. uz 2. un 3. variāciju klasi. Tomēr starp senajām šķirnēm divas šķirnes ievērojami atšķīrās no 2. klases augu skaita vidējām vērtībām - Saratovskaya 40 un Melyanopus 69 - attiecīgi 72 un 48%. No jaunajām šķirnēm 3 šķirnes atšķīrās arī lielā skaitā 2. klases augu attiecībā pret vidējām vērtībām - Saratovskaya 59 un Valentina (72%), Ludmila - 64%.

Atšķirībā no iepriekšējā gada starp Saratovas selekcijas šķirnēm raksturīga noteikta augu skaita klātbūtne, kas klasificēta kā 4. vārpu skaita variācijas klase. Īpaši tas ir raksturīgi šķirnēm Melyanopus 26, Elizavetinskaya, Ludmila, Gordeiforme 432, Melyanopus 69, Nick, Annushka (5. tabula).

5. tabula Saratovas selekcijas kviešu šķirņu dzinumu skaits pa vārpu skaita variācijas klasēm, % (2008.g.)

Šķirne Variāciju klase

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 0 28 56 8 8

Melanopuss 26 0 24 48 24 4

Melanopuss 69 4 48 40 8 0

Saratovska 40 0 72 24 4 0

Senie 1 43 42 11 3

Saratovskaja 59 20 72 8 0 0

Saratovas zelta 4 36 56 4 0

Ludmila 0 64 24 12 0

Valentīna 0 72 28 0 0

Niks 0 32 60 8 0

Elizabetes laikmets 0 48 32 20 0

Zelta vilnis 12 32 48 4 4

Annuška 4 44 40 8 4

Krassar 4 40 52 4 0

Jauns 5 49 39 6 1

2009. gada veģetācijas sezonā Saratovas selekcijas šķirņu kviešu stādu sadalījums pēc vārpiņu skaita bija atšķirīgs atkarībā no grupas piederības - vecās vai jaunās šķirnes. Seno šķirņu grupā lielākā daļa augu tika iedalīti 3. un 4. variācijas klasē - attiecīgi 42,5% un 27%. Divās šķirnēs Melyanopus 26 un Melyanopus 69 vārpu graudu skaitā novēroti 5. variācijas klases augi (6. tab.).

No jaunajām šķirnēm visvairāk augu iedalīti 3. un 2. klasē - attiecīgi 50,5 un 24% (6.tabula). Raksturīgi, ka dažām šķirnēm ir raksturīgs lielāks skaits attiecībā pret atbilstošās klases augu skaita vidējo vērtību: 2. variācijas klase - Saratovskaya 59 (56%), Elizavetinskaya (32%), Krassar ( 32%), Gordeiforme 32 (28%), Saratovskaya golden (28%); 3. klases variācijas - Valentīna (72%), Annuška (60%), Krasārs (56%), Saratovska 40 (52%), Niks (52%), Elizavetinska (52%); 4. klases variācija - Zo-

lota vilnis (36%), Annuška (32%), Saratovskaya golden un Ludmila (20%). Zīmīgi, ka atšķirībā no iepriekšējiem gadiem 2009. gada apstākļos puse šķirņu augu daļa pēc vārpu graudu skaita bija 5. variācijas klasē - Ludmila, Niks, Zolotaja Volna. , Annuška, Melyanopus 26 un Melyanopus 69 (sk. 6. tabulu).

6.tabula Saratovas selekcijas kviešu šķirņu dzinumu skaits pa vārpu skaita variācijas klasēm, % (2009)

Šķirne Variāciju klase

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 12 28 28 32 0

Melanopuss 26 8 22 46 20 4

Melanopuss 69 12 8 44 32 4

Saratovskaja 40 4 20 52 24 0

Senie 9 19,5 42,5 27 2

Saratovskaja 59 12 56 24 8 0

Saratovas zelta 4 28 48 20 0

Ludmila 0 12 52 20 16

Valentīna 4 20 72 4 0

Niks 8 24 52 8 8

Elizabetes 4 32 52 12 0

Zelta vilnis 4 12 40 36 8

Annuška 4 0 60 32 4

Krassar 12 32 56 0 0

Jauns 6 24 50,5 15,5 4

Veiktie pētījumi liecina, ka augšanas apstākļi būtiski ietekmē augu izplatību agropopulācijā atbilstoši vārpas graudu skaita variācijas klasēm. Saratovas selekcijas šķirnēm gada ekstremālos agroklimatiskos apstākļos raksturīgs lielāks augu skaits: senās šķirnes - 1. šķira, jaunas šķirnes - 1., 2. un 3. šķira, un dažas no tām 4. šķiras. variāciju klase. Labvēlīgos agroklimatiskos apstākļos palielinās to augu skaits, kas attiecināmi uz augstākām cieto kviešu vārpu graudu variācijas klasēm.

2007. gada veģetācijas perioda apstākļos Saratovas selekcijas kviešu šķirņu galveno dzinumu skaits pēc vārpu graudu masas bija 1. un 2. variācijas klasē (7. tabula).

Analizējot šķirnes pa grupām, tika konstatēts, ka dažām senajām šķirnēm 1. variāciju klases augu skaits bija

100% - Gordeiforme 432 un Melyanopus 26,93% - Saratovskaya 40. Šajā ziņā būtiski atšķīrās senā šķirne Melyanopus 69, kurai raksturīgs lielāks 2. šķiras augu skaits - 80%. Jauno šķirņu grupai atklājās, ka dažām šķirnēm raksturīgs lielāks atbilstošās klases augu skaits attiecībā pret vidējo vērtību: 1. šķira - Golden Wave (96%), Saratovskaya 59 (80%), Krassar ( 76%), Annuška (68%); 2.klase - Niks (52%), Ludmila (48%), Saratovas zelta (44%), Valentīna un Elizavetinskaja (40%); 3.šķiras variācijas - Ludmila (28%), Saratova zelta (24%), Nika (14%), Valentīna - 12%. Zīmīgi, ka divās šķirnēs Ludmila un Valentīna tika novēroti vārpu graudu masas variācijas 5. klases augi - attiecīgi 12 un 4% (sk. 7. tabulu).

7. tabula Saratovas selekcijas kviešu šķirņu dzinumu skaits pa graudu masas variācijas klasēm, % (2007.g.)

Šķirne Variāciju klase

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 100 0 0 0 0

Melanopuss 26 100 0 0 0 0

Melanopuss 69 4 80 16 0 0

Saratovskaja 40 93 7 0 0 0

Senie 74 22 4 0 0

Saratovskaja 59 80 16 4 0 0

Saratovas zelta 32 44 24 0 0

Ludmila 12 48 28 12 0

Valentīna 44 40 12 4 0

Niks 28 52 14 6 0

Elizabetes 56 40 4 0 0

Zelta vilnis 96 4 0 0 0

Annuška 68 32 0 0 0

Krassar 76 20 4 0 0

Jauns 55 33 9,5 2,5 0

2008. gada augšanas apstākļos tika novērots atšķirīgs vārpu graudu masas variācijas atbilstošās klases augu skaits. Saratovas selekcijas seno šķirņu vidū lielāks augu skaits šajā produktivitātes elementā atbilda 2. variācijas klasei - 48%, starp jaunajām šķirnēm - 3. un 2. variācijas klasei - attiecīgi 38 un 36%. Noteikts atbilstošo šķirņu augu skaits ir sadalīts 4. un 5. variācijas klasē (8. tabula).

Šķirne Variāciju klase

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 12 48 32 4 4

Melanopuss 26 0 32 44 12 12

Melanopuss 69 16 60 20 4 0

Saratovskaja 40 24 52 12 8 4

Senie 13 48 27 7 5

Saratovskaja 59 48 48 4 0 0

Saratovas zelta 4 24 64 4 4

Ludmila 12 48 28 12 0

Valentīna 4 36 56 0 4

Niks 12 44 32 12 0

Elizabetes 8 36 36 20 0

Zelta vilnis 8 28 40 20 4

Annuška 8 36 36 16 4

Krassar 4 28 48 20 0

Jauns 12 36 38 12 2

Dažas Saratovas šķirnes izcēlās ar lielu, salīdzinot ar vidējo vērtību, kas atbilst attiecīgās vārpu graudu variācijas klases augu attēlojumam: 1. klase - Saratovskaya 59 (48%), Saratovskaya 40 (24%), Melyanopus 69 (16%); 2. klase - Meljanopuss 69 (60%), Saratovska 40 (52%), Saratovskaja 59 un Ludmila (attiecīgi 48%), Niks (44%); 3. šķira - Saratovas zelta (64%), Valentīna (56%), Krassara (48%), Meljanopusa 26 (44%); 4. klase - Elizabete, Zelta vilnis un Krasars (attiecīgi 20%); 5. variāciju klase - Melanopus 26 - 12% (sk. 8. tabulu).

2009. gada augšanas sezonas apstākļos lielākā daļa Saratovas selekcijas šķirņu kviešu stādu pēc vārpu graudu svara tika iedalīti 3. un 4. variācijas klasē. Turklāt seno šķirņu grupas un jauno šķirņu grupas variāciju klašu vidējās vērtības būtiski atšķīrās. Jo īpaši senās šķirnes izcēlās ar lielu 3. un 4. variācijas klases augu pārstāvniecību - attiecīgi 41,5 un 29,5%, jaunās šķirnes izcēlās ar dominējošo 4. un 3. šķiras augu agropopulāciju. variācijas - attiecīgi 44 un 26%. Uzmanība tiek vērsta uz ievērojamu skaitu 5. klases augu vārpu graudu variācijas, kas īpaši raksturīgs šķirnēm Krassar (32%), Valentina (24%), Golden Wave (20%), Saratovska 40-16% (9. tabula) .

Šķirne Variāciju klase

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 4 16 48 32 0

Melanopuss 26 4 28 38 18 12

Melanopuss 69 0 8 48 40 4

Saratovskaja 40 4 20 32 28 16

Senie 3 18 41,5 29,5 8

Saratovskaja 59 14 36 38 8 4

Saratovas zelta 4 8 28 52 8

Ludmila 0 0 12 80 8

Valentīna 0 8 28 40 24

Niks 8 20 28 36 8

Elizabete 0 20 24 44 12

Zelta vilnis 0 16 32 32 20

Annuška 4 8 32 56 0

Krassar 0 8 12 48 32

Jauns 3 14 26 44 13

Tāpat kā citus gadus, dažas šķirnes izcēlās ar lielu attiecībā pret vidējo atbilstošās klases augu reprezentācijas vērtību vārpu graudu masā: 1. šķira - Saratovskaya 59 (14%); 2. klase - Saratovskaja 59 (36%), Meljanopusa 26 (28%), Saratovska 40, Nika un Elizavetinska (attiecīgi 20%); 3. klases variācijas - Gordeiforme 432 un Melyanopus 69 (attiecīgi 48%), Saratovskaya 59 (38%), Golden Wave un Annuška (attiecīgi 32%); 4. variāciju klase - Ludmila (80%), Annuška (56%), Saratovas zelta (52%), Krassar (48%), Meljanopuss 69-40% (skat. 9. tabulu).

Tādējādi veiktie pētījumi ir parādījuši, ka augu izplatību agropopulācijā atbilstoši vārpu graudu masas variācijas klasēm būtiski ietekmē augšanas apstākļi. Lielākajai daļai seno šķirņu ekstrēmos augšanas apstākļos 1. šķiras augu skaits ir 93-100%, savukārt jaunās šķirnes labvēlīgi salīdzina ar ievērojamu 2. un 3. šķiras augu pārstāvniecību. Labvēlīgos augšanas apstākļos palielinās augstākas variācijas klases augu īpatsvars, bet tāda pati tendence saglabājas arī jaunajām šķirnēm - lielāks vārpu graudu svara ziņā augstāku variāciju klašu augu skaits, salīdzinot ar vecajām šķirnēm.

Morozova ZA Morfogenētiskā analīze kviešu selekcijā. M.: MGU, 1983. 77 lpp.

Morozova ZA Kviešu morfoģenēzes galvenie modeļi un to nozīme selekcijā. M.: MGU, 1986. 164 lpp.

Morozova ZA Kviešu produktivitātes problēmas morfoģenētiskais aspekts // Augu morfoģenēze un produktivitāte. M. : MGU, 1994. S. 33-55.

Rostovtseva ZP Augu fotoperiodiskās reakcijas ietekme uz apikālās meristēmas funkciju veģetatīvā un ģeneratīvā organoģenēzē // Augu gaisma un morfoģenēze. M., 1978. S. 85-113.

Rostovceva Z. P. Augu orgānu augšana un diferenciācija. M. : MGU 1984. 152 lpp.

Stepanovs S. A., Mostovaja L. A. Šķirnes produktivitātes novērtējums pēc kviešu dzinumu primārās organoģenēzes // Ražošanas process, tā modelēšana un lauka kontrole. Saratova: Izdevniecība Sarat. un-ta, 1990. S. 151-155.

Stepanovs, S.A., Vasaras kviešu ražošanas procesa īstenošanas morfoģenētiskās iezīmes, Izv. SSU Ser., Ķīmija, bioloģija, ekoloģija. 2009. V. 9, 1. izdevums. 50.-54.lpp.

Adams M. Augu attīstība un labības produktivitāte // CRS Handbook Agr. produktivitāte. 1982. 1. sēj. 151.-183.lpp.

UDK 633,11: 581,19

Yu. V. Dashtoyan, S. A. Stepanovs, M. Yu. Kasatkin

Saratovas Valsts universitāte N. G. Černiševskis 410012, Saratova, st. Astrakhanskaya, 83 e-pasts: [aizsargāts ar e-pastu]

Konstatētas dažādu grupu pigmentu (hlorofilu a un b, karotinoīdu) satura īpatnības, kā arī to attiecība dažādu dzinumu fitomēru kviešu lapās. Dažādās lapās atkarībā no augu augšanas apstākļiem var novērot minimālo vai maksimālo hlorofila un karotinoīdu saturu.

Atslēgas vārdi: fitomērs, hlorofils, karotinoīds, lapas, kvieši.

FOTOSINTEZES PIGMENTU UZBŪVE UN UZTURĒŠANA KVIEŠU LAPU PLĀKSNĒ

Y. V. Dashtojan, S. A. Stepanovs, M. Y. Kasatkin

Iezīmes dažādu grupu pigmentu uzturēšanā (hlorofils a un hlorofils b, karotinoīdi), kā arī paritātes starp tiem kviešu lapās

Krievijas Zinātņu akadēmijas prezidijs
APBALVOTA
A.N. Baha balva 2002
Akadēmiķis Igors Anatoljevičs TARČEVSKIS
darbu ciklam "Augu šūnu signalizācijas sistēmas"

Akadēmiķis I.A. TARČEVSKIS
(Kazaņas Bioķīmijas un biofizikas institūts KSC RAS, A.N. Baha Bioķīmijas institūts RAS)

AUGU ŠUNU SIGNALĒŠANAS SISTĒMAS

I.A.Tarčevskis gandrīz 40 gadus ir pētījis abiotisko un biotisko stresa faktoru ietekmi uz augu vielmaiņu. Pēdējo 12 gadu laikā vislielākā uzmanība pievērsta vienai no perspektīvākajām mūsdienu augu bioķīmijas un fizioloģijas jomām – šūnu signalizācijas sistēmu lomai stresa stāvokļa veidošanā. Šajā jautājumā I. A. Tarčevskis publicēja 3 monogrāfijas: “Katabolisms un stress augos”, “Augu metabolisms stresa apstākļos” un “Augu šūnu signalizācijas sistēmas”. 30 rakstos I. A. Tarchevsky un līdzautori publicēja augu šūnu adenilāta ciklāzes, kalcija, lipoksigenāzes un NADPH oksidāzes signalizācijas sistēmu pētījumu rezultātus. NO-sintāzes signalizācijas sistēma tiek pētīta.

Augu katabolisma īpašību analīze stresa apstākļos ļāva secināt par "vraka" - biopolimēru oligomēru noārdīšanās produktu un fosfolipīdu "fragmentu" - signalizācijas funkciju. Šajā darbā izteikto pieņēmumu par kutīna noārdīšanās produktu izsaucēju (signālu) īpašībām vēlāk apstiprināja ārvalstu autori.

Tika publicēti ne tikai eksperimentāla rakstura darbi, bet arī recenzijas, kurās apkopoti pašmāju un ārvalstu autoru augu šūnu signalizācijas sistēmu pētījumu rezultāti.

Lipīdu metabolisma pētījumi, kurus autora laboratorijā uzsāka A.N.Grečkins un pēc tam turpināja neatkarīgā laboratorijā, ļāva iegūt prioritārus rezultātus, kas būtiski paplašināja izpratni par lipoksigenāzes signalizācijas kaskādi. Izpētot NADPH oksidāzes sistēmas starpprodukta salicilskābes ietekmi uz proteīnu sintēzi, tika izdarīts secinājums par cita savienojuma, dzintarskābes, ilgstošas ​​bioloģiskās aktivitātes iemeslu. Izrādījās, ka pēdējais ir salicilātu mimētisks līdzeklis un tā apstrāde augos “ieslēdz” signalizācijas sistēmas, kas noved pie salicilātu izraisītu aizsargproteīnu sintēzes un rezistences pret patogēniem palielināšanās.

Konstatēts, ka dažādi eksogēni stresa fitohormoni - jasmonskābe, salicilskābe un abscisīnskābe izraisa gan to pašu proteīnu (kas liecina par šo hormonu vienādu signalizācijas ceļu "ieslēgšanos"), gan katram no tiem raksturīgo proteīnu sintēzes indukciju. (kas norāda uz vienlaicīgu "ieslēgšanu" un dažādus signāla posmus).
Pirmo reizi pasaules literatūrā I.A.Tarčevskis analizēja visu zināmo šūnu signalizācijas sistēmu darbību augos un to savstarpējās ietekmes iespējas, kas radīja domu, ka šūnās nav izolētas signalizācijas sistēmas, bet gan signalizācijas tīkls, kas sastāv no mijiedarbojošās sistēmas.

Tika ierosināta patogēnu inducēto proteīnu klasifikācija pēc to funkcionālajām īpašībām un tika veikts dažādu signalizācijas sistēmu “ieslēgto” šo proteīnu sintēzes pazīmju apskats. Daži no tiem ir augu signalizācijas sistēmu dalībnieki, un to intensīvā veidošanās uzlabo elicitoru signālu uztveri, transformāciju un pārraidi uz ģenētisko aparātu, citi ierobežo patogēnu uzturu, citi katalizē fitoaleksīnu veidošanos, ceturtā - reakcijas uz ģenētisko aparātu. stiprinot augu šūnu sienas, un piektais izraisa inficēto šūnu apoptozi. Visu šo patogēnu izraisīto proteīnu darbība būtiski ierobežo infekcijas izplatīšanos visā augā. Sestā proteīnu grupa var tieši iedarboties uz patogēnu struktūru un funkcijām, apturot vai nomācot to attīstību. Dažas no šīm olbaltumvielām izraisa sēnīšu un baktēriju šūnu sieniņu degradāciju, citas izjauc to šūnu membrānas darbību, mainot tās caurlaidību joniem, bet citas kavē proteīnu sintēzes iekārtas darbu, bloķējot proteīnu sintēzi sēnīšu ribosomās. un baktērijas vai iedarbojoties uz vīrusu RNS.

Visbeidzot, pirmo reizi tika apkopots darbs pie patogēnu rezistentu transgēnu augu konstruēšanas, un šis pārskata darbs tika balstīts uz iepriekš minēto patogēnu izraisīto aizsardzības proteīnu klasifikāciju.

Augu šūnu signalizācijas sistēmu izpētei ir ne tikai liela teorētiska nozīme (jo tās veido stresa molekulāro mehānismu pamatu), bet arī liela praktiska nozīme, jo tās ļauj radīt efektīvas antipatogēnas zāles, kuru pamatā ir dabiskie izsaucēji un starpprodukti. signalizācijas sistēmas.

Timiryazevskaya, Kostychevskaya un Sisakyanovsky lekcijas no I.A. Izraēlas, Indijas, Vācijas uc).

Par vienas no signalizācijas sistēmām - lipoksigenāzes - pētījumiem I. A. Tarčevskis un Krievijas Zinātņu akadēmijas korespondējošais loceklis A. N. Grečkins 1999. gadā saņēma Tatarstānas Republikas Zinātņu akadēmijas V. A. Engelgarda balvu.

Daudzās I. A. Tarčevska publikācijās kā līdzautori piedalījās viņa kolēģi - Krievijas Zinātņu akadēmijas korespondējošais loceklis A.N.Černova un bioloģijas zinātņu kandidāte V.G.Jakovļeva.

2001. gadā pēc I. A. Tarčevska iniciatīvas un ar viņa līdzdalību kā Organizācijas komitejas priekšsēdētājam Maskavā notika Starptautiskais simpozijs par augu šūnu signalizācijas sistēmām.

LITERATŪRA

1. Tarchevsky I.A. Katabolisms un stress augos. Zinātne. M. 1993. 83 lpp.
2. Tarchevsky I.A. Augu vielmaiņa stresa apstākļos. Izvēlētie darbi. Izdevniecība "Feng" (Zinātne). Kazaņa. 2001. 448 lpp.
3. Tarchevsky I.A. Augu šūnu signālu sistēmas. M.: Nauka, 2002. 16,5 lpp. (presē).
4. Maksyutova N.N., Viktorova L.V., Tarchevsky I.A. ATP un c-AMP ietekme uz proteīnu sintēzi kviešu graudos. // Fiziol. bioķīm. kultūras. augi. 1989. V. 21. Nr. 6. S.582-586.
5. Grečkins A.N., Gafarova T.E., Koroļevs O.S., Kuramšins R.A., Tarčevskis I.A. Linolskābes oksidācijas monooksigenāzes ceļš zirņu stādos. / In: "Augu lipīdu bioloģiskā loma". Budapešta: akadēmija. Kiado. Ņujorka, Londona. Plēnums. 1989. P.83-85.
6. Tarčevskis I.A., Grečkins A.N. Eikozanoīdu analogu meklēšanas perspektīvas augos. / In: "Augu lipīdu bioloģiskā loma". Budapešta: akadēmija. Kiado. Ņujorka, Londona. Plēnums. 1989. P.45-49.
7. Grečkins A.N., Kuhtina N.V., Kuramšins R.A., Safonova E.Ju., Efremovs Ju.J., Tarčevskis I.A. Koronāro un vernolskābju metabolisms zirņu epikotila homogenātā. // Bioorgan. ķīmija. 1990. V.16. Nr.3. S. 413-418.
8. Grečkins A.N., Gafarova T.E., Tarčevskis I.A. 13-okso-9(Z), 11(E)-tridekadiēnskābes biosintēze zirņu lapu homogenātā. / In: “Augu lipīdu bioķīmija. Struktūra un izmantošana”. Londona. Portlendas prese. 1990. 304.-306.lpp.
9. Grečkins A.N., Kuramšins R.A., Tarčevskis I.A. 12-okso-10,15-fitodiēnskābes mazais izomērs un dabisko ciklopentenonu veidošanās mehānisms. / In: “Augu lipīdu bioķīmija. Struktūra un izmantošana”. Londona. Portlendas prese. 1990. P.301-303.
10. Tarčevskis I.A., Kuramšins R.A., Grečkins A.N. α-linolenāta pārvēršana konjugētos triēnos un oksotriēnās ar kartupeļu bumbuļu lipoksigenāzi. / In: “Augu lipīdu bioķīmija. Struktūra un izmantošana”. Londona. Portlendas prese. 1990. 298.-300.lpp.
11. Grečkins A.N., Kuramšins R.A., Tarčevskis I.A. Jauna α-ketola veidošanās ar hidroperoksīda dehidrāzi no linu sēklām. // Bioorgan. ķīmija. 1991. V. 17. Nr. 7. S. 997-998.
12. Grečkins A.N., Kuramšins R.A., Safonova E.J., Jefremovs J.J., Latipovs S.K., Iljasovs A.V., Tarčevskis I.A. Linolēnskābes dubultā hidroperoksidācija ar kartupeļu bumbuļu lipoksigenāzi. // Biochim. Biophys. acta. 1991. V. 1081. N 1. P. 79-84.
13. Tarčevskis I.A. Biopolimēru un lipīdu degradācijas regulējošā loma. // Fiziol. augi. 1992. T. 39. N 6. S. 156-164.
14. Tarčevskis I.A., Maksjutova N.N., Jakovļeva V.G. Salicilskābes ietekme uz proteīna sintēzi zirņu stādos. // Augu fizioloģija. 1996. V.43. Nr.5. S. 667-670.
15. Tarčevskis I.A., Maksjutova N.N., Jakovļeva V.G., Černovs V.M. Zirņu augu mikoplazmas un jasmonāta izraisītas olbaltumvielas. // Krievijas Zinātņu akadēmijas ziņojumi. 1996. T. 350. N 4. S. 544 - 545.
16. Černovs V.M., Černova O.A., Tarčevskis I.A. Mikoplazmas infekciju fenomenoloģija augos. // Fiziol. augi. 1996. T. 43. N.5. S. 721–728.
17. Tarčevskis I.A. Par iespējamiem dzintarskābes aktivizējošās iedarbības cēloņiem uz augiem./ Grāmatā "Dzintarskābe medicīnā, pārtikas rūpniecībā, lauksaimniecībā." Puščino. 1997. S.217-219.
18. Grečkins A.N., Tarčevskis I.A. Lipoksigenāzes signalizācijas sistēma. // Fiziol. augi. 1999. V. 46. Nr. 1. S. 132-142.
19. Karimova F.G., Korčuganova E.E., Tarčevskis I.A., Abubakirova M.R. Na+/Ca+ apmaiņa augu šūnās. // Krievijas Zinātņu akadēmijas ziņojumi. 1999. 366. sēj. Nr.6. S. 843-845.
20. Karimova F.G., Tarčevskis I.A., Mursalimova N.U., Grečkins A.N. Lipoksigenāzes metabolisma produkta -12-hidroksidodecēnskābes ietekme uz augu proteīnu fosforilēšanos. // Fiziol. augi. 1999. V.46. Nr.1. 148.-152.lpp.
21. Tarčevskis I.A. Oligosaharīdu un citu stimulatoru "ieslēgto" augu šūnu signalizācijas sistēmu mijiedarbība. // "Jaunas perspektīvas hitīna un hitozāna izpētē". Piektās konferences materiāli. Izdevniecība M. VNIRO. 1999. S.105-107.
22. Tarčevskis I.A., Grečkins A.N., Karimova F.G., Korčuganova E.E., Maksjutova Ņ.N., Muhtarova L.Š., Jakovļeva V.G., Fazļjevs F.N., Jaguševa M.R., Palikhs L.P., Hohlova Par cikloadenilāta un lipoksigenāzes signalizācijas sistēmu līdzdalības iespējām kviešu stādu pielāgošanā zemām temperatūrām. / Grāmatā. “Sadarbības robežas. Uz Kazaņas un Gīsenes universitāšu sadarbības līguma 10. gadadienu”. Kazaņa: UNIPRESS, 1999. 299.-309. lpp.
23. Tarčevskis I.A., Maksjutova N.N., Jakovļeva V.G., Grečkins A.N. Dzintarskābe ir salicilskābes mimētisks līdzeklis. // Fiziol. augi. 1999. V. 46. Nr.1. S. 23-28.
24. Grečkins A.N., Tarčevskis I.A. Lipoksigenāzes signalizācijas kaskāde augos. // Zinātniskā Tatarstāna. 2000. Nr.2. S. 28-31.
25. Grečkins A.N., Tarčevskis I.A. Šūnu signalizācijas sistēmas un genoms. // Bioorganiskā ķīmija. 2000. V. 26. Nr. 10. S. 779-781.
26. Tarčevskis I.A. Elicitoru izraisītas signalizācijas sistēmas un to mijiedarbība. // Fiziol. augi. 2000. V.47. Nr.2. S.321-331.
27. Tarčevskis I.A., Černovs V.M. Fitoimunitātes molekulārie aspekti. // Mikoloģija un fitopatoloģija. 2000. V. 34. Nr. 3. S. 1-10.
28. Karimova F., Kortchouganova E., Tarchevsky I., Lagoucheva M. Pretēji virzīts Ca+2 un Na+ transmembrānu transports aļģu šūnās. // Protoplazma. 2000. V. 213. P. 93-98.
29. Tarčevskis I.A., Karimova F.G., Grečkins A.N. un Moukhametchina N.M. (9Z)-12-hidroksi-9-dodecēnskābes un metiljasmonāta ietekme uz augu olbaltumvielu fosforilēšanos. // Bioķīmiskās biedrības darījumi. 2000. V. 28. N. 6. P. 872-873.
30. Tarčevskis I.A. Patogēnu izraisīti augu proteīni. // Lietišķā mikrobioloģija un bioķīmija. 2001. V. 37. Nr. 5. S. 1-15.
31. Tarčevskis I.A., Maksjutova N.N., Jakovļeva V.G. Salicilāta, jasmonāta un ABA ietekme uz olbaltumvielu sintēzi. // Bioķīmija. 2001. T. 66. N. 1. S. 87-91.
32. Jakovļeva V.G., Tarčevskis I.A., Maksjutova N.N. NO donora nitroprusīda ietekme uz proteīnu sintēzi zirņu stādos. // Starptautiskā simpozija "Augs zem vides stresa" tēzes. Maskava. Krievijas Tautu draudzības universitātes izdevniecība. 2001. 318.-319. lpp.
33. Jakovļeva V.G., Maksjutova N.N., Tarčevskis I.A., Abdullajeva A.R. NO-sintāzes donora un inhibitora ietekme uz zirņu stādu proteīnu sintēzi. // Starptautiskā simpozija "Augu šūnu signalizācijas sistēmas" tēzes. Maskava, Krievija, 2001, jūnijs, 5.-7. ONTI, Puščino. 2001. 59. lpp.

BIOORGANISKĀ ĶĪMIJA, 2000, 26. sējums, 10. nr., 1. lpp. 779-781

MOLEKULĀRĀ BIOLOĢIJA -

ŠŪNU SIGNALĒŠANAS SISTĒMAS UN GENOMS © A. I. Grechkin#, I. A. Tarchevsky

Kazaņas Bioķīmijas un biofizikas institūts RAS, Kazaņa; Bioķīmijas institūts nosaukts pēc A.N. Baha RAS, Maskava

Prognozes par molekulārās un šūnu bioloģijas nākotni pirms 2000. gada, ko 1970. gadā izteica F. Kriks, bija diezgan drosmīgas. Genoma izpētes uzdevums šķita gigantisks un ilglaicīgs, taču milzīgo zinātnisko un finanšu resursu koncentrācija ļāva ātri atrisināt daudzas problēmas, ar kurām pirms 30 gadiem saskārās molekulārā bioloģija un molekulārā ģenētika. Tolaik bija vēl grūtāk paredzēt progresu šūnu bioloģijas jomā. Pēdējo gadu laikā robeža starp šūnu un molekulāro pētījumu līmeni ir lielā mērā izplūdusi. Piemēram, 1970. gadā nebija ne jausmas par šūnu signalizācijas sistēmām, kas diezgan skaidri izveidojās tikai līdz 80. gadu vidum. Šajā rakstā tiks mēģināts izcelt pašreizējo stāvokli un attīstības perspektīvas līmeņu signalizācijas sistēmu izpētei - vienai no svarīgākajām mūsdienu bioloģijas jomām, kas apvieno bioķīmiju, bioorganisko ķīmiju, molekulāro bioloģiju, molekulāro ģenētiku, augu un mikroorganismu fizioloģija, cilvēku un dzīvnieku fizioloģija, medicīna, farmakoloģija, biotehnoloģija.

Jaunākie pētījumi ir parādījuši, ka starp signalizācijas sistēmām un genomu pastāv divvirzienu saikne. No vienas puses, signalizācijas sistēmu fermenti un proteīni ir kodēti genomā, no otras puses, signalizācijas sistēmas kontrolē genomu, ekspresējot dažus un nomācot citus gēnus. Signālmolekulām, kā likums, ir raksturīgs ātrs vielmaiņas process un īss kalpošanas laiks. Ar signalizācijas sistēmām saistītie pētījumi tiek intensīvi attīstīti, taču signalizācijas savienojumu molekulārie mehānismi lielākoties joprojām nav izskaidroti. Šajā virzienā nākamajās divās vai trīs desmitgadēs vēl ir daudz darāmā.

Signalizācijas sistēmu vispārīgie darbības principi lielā mērā ir universāli. DNS, "galvenās" dzīvības molekulas, universālums nosaka tās uzturēšanas mehānismu līdzību mikroorganismu, augu un dzīvnieku šūnās. Pēdējos gados ekstracelulāro transmisijas mehānisma universālums

ny signālus šūnas ģenētiskajā aparātā. Šis mehānisms ietver uztveršanu, transformāciju, pavairošanu un signālu pārraidi uz gēnu promotoru reģioniem, gēnu ekspresijas pārprogrammēšanu, izmaiņas sintezēto proteīnu spektrā un šūnu funkcionālo reakciju, piemēram, augos, palielinot izturību pret nelabvēlīgiem vides faktoriem. vai imunitāte pret patogēniem. Universāls signalizācijas sistēmu dalībnieks ir proteīnkināzes-fosfoproteīna fosfatāzes bloks, kas nosaka daudzu enzīmu aktivitāti, kā arī proteīnu transkripcijas regulēšanas faktors (mijiedarbojoties ar gēnu promotora reģioniem), kas nosaka intensitātes un rakstura izmaiņas. gēnu ekspresijas pārprogrammēšana, kas savukārt nosaka funkcionālo šūnas reakciju uz signālu.

Pašlaik ir identificēti vismaz septiņi signalizācijas sistēmu veidi: cikloadenilāts-

nē, MAP *-kināze, fosfatidāts, kalcijs, oksilipīns, superoksīda sintāze un NO-sintāze. Pirmajās sešās sistēmās (attēls, signalizācijas ceļš 1) proteīna signālu receptori ar universālu struktūru ir "uzmontēti" šūnu membrānā un uztver signālu ar mainīgo ārpusšūnu K-domēnu. Šajā gadījumā mainās proteīna konformācija, ieskaitot tās citoplazmas C-vietu, kas noved pie saistītā β-proteīna aktivācijas un ierosmes impulsa pārnešanas uz pirmo enzīmu un turpmākajiem signāla ķēdes starpproduktiem.

Iespējams, ka daži primārie signāli iedarbojas uz receptoriem, kas lokalizēti citoplazmā un saistīti ar genomu, izmantojot signalizācijas ceļus (attēls, signalizācijas ceļš 2). Interesanti, ka MO signalizācijas sistēmas gadījumā šis ceļš ietver enzīmu G)-sintāzi, kas lokalizēts šūnu membrānā (attēls, signalizācijas ceļš 4-3). Daži fiziski vai ķīmiski signāli var tieši mijiedarboties ar šūnas membrānas lipīdu komponentu, izraisot tās modifikāciju, kas izraisa receptora proteīna konformācijas izmaiņas un ietver

*MAP - mitogen aktivēts proteīns, mitogēna aktivēts proteīns.

GREČKINS, TARČEVSKIS

Šūnu signalizācijas ceļu daudzveidības diagramma. Apzīmējumi: 1,5,6 - šūnas membrānā lokalizēti receptori; 2,4- receptori, kas lokalizēti citoplazmā; 3 - IO-sintāze, kas lokalizēta šūnu membrānā; 5 - receptors, ko aktivizē membrānas lipīdu fāzes konformācijas izmaiņas; FRT - transkripcijas regulēšanas faktori; SIB - signālu izraisītas olbaltumvielas.

signalizācijas sistēma (attēls, signalizācijas ceļš 5).

Ir zināms, ka signālu uztveršana ar šūnu membrānas receptoriem izraisa straujas izmaiņas tā jonu kanālu caurlaidībā. Turklāt tiek uzskatīts, ka, piemēram, signāla izraisītas izmaiņas protonu un citu jonu koncentrācijā citoplazmā var spēlēt starpproduktu lomu signalizācijas sistēmā, galu galā izraisot no signāla atkarīgo proteīnu sintēzi (attēls, signalizācija 6. ceļš).

Par signalizācijas sistēmu darbības rezultātiem augos var spriest pēc patogēnu (elicitoru) inducētajām olbaltumvielām, kuras iedala vairākās grupās pēc to veiktajām funkcijām. Vieni ir augu signalizācijas sistēmu dalībnieki, un to intensīvā veidošanās nodrošina signālu kanālu paplašināšanos, citi ierobežo patogēnu uzturu, citi katalizē mazmolekulāro antibiotiku – fitoaleksīnu sintēzi, bet ceturtie – augu šūnu sieniņu nostiprināšanas reakcijas. Visu šo patogēnu izraisīto proteīnu darbība var būtiski ierobežot infekcijas izplatīšanos visā augā. Piektā proteīnu grupa izraisa sēnīšu un baktēriju šūnu sieniņu degradāciju, sestā izjauc to šūnu membrānas darbību, mainot tās caurlaidību joniem, septītā nomāc proteīnu sintēzes iekārtas darbu, bloķējot proteīnu sintēzi uz šūnas. sēnīšu un baktēriju ribosomas vai iedarbojas uz vīrusu RNS.

evolucionāri jaunāki, jo to darbībai tiek izmantots molekulārais skābekli. Pēdējais noveda pie tā, ka papildus vissvarīgākajai funkcijai pārraidīt informāciju par ekstracelulāro signālu uz šūnas genomu, tika pievienota vēl viena, kas saistīta ar lipīdu aktīvo formu parādīšanos (oksilipīna sistēmas gadījumā), skābeklis (visos trīs gadījumos) un slāpeklis (NO signalizācijas sistēmas gadījumā). Reakcijām, kas saistītas ar molekulāro skābekli, kuras pavada šīs trīs sistēmas, ir raksturīgs ļoti augsts ātrums, kas tās raksturo kā "ātrās reaģēšanas sistēmas". Daudzi šo sistēmu produkti ir citotoksiski un var nomākt patogēnu attīstību vai tos nogalināt, izraisīt inficēto un blakus esošo šūnu nekrozi, tādējādi kavējot patogēnu iekļūšanu audos.

Viena no svarīgākajām signalizācijas sistēmām ir oksilipīna signalizācijas sistēma, kas ir plaši izplatīta visos eikariotu organismos. Nesen ieviestais termins "oksilipīni" attiecas uz poliēna taukskābju oksidatīvā metabolisma produktiem neatkarīgi no to struktūras īpatnībām un ķēdes garuma (C18, C20 un citi). Oksilipīni pilda ne tikai signālu mediatoru funkciju pārveidotās informācijas nodošanā šūnas genomam, bet arī virkni citu funkciju. Līdz F. Krika raksta publicēšanas brīdim bija zināmi lipoksigenāzes enzīmi un salīdzinoši neliels daudzums oksilipīnu, piemēram, daži prostaglandīni. Pēdējo trīsdesmit gadu laikā ir ne tikai noskaidrots prostaglandīnu biosintēzes ciklooksigenāzes ceļš, bet arī

ŠŪNU UN GENOMA SIGNALĒŠANAS SISTĒMAS

daudzi jauni bioregulatori-oksilipīni. Izrādījās, ka prostanoīdi un citi eikozanoīdi (C20 taukskābju vielmaiņas produkti) uztur homeostāzi zīdītājiem šūnu un organisma līmenī, kontrolē daudzas dzīvībai svarīgas funkcijas, jo īpaši gludo muskuļu kontrakciju, asins recēšanu, sirds un asinsvadu, gremošanas un elpošanas sistēmas, iekaisuma procesi, alerģiskas reakcijas. Pirmā no šīm funkcijām, gludo muskuļu kontrakciju kontrole, sakrīt ar vienu no F. Krika prognozēm, kurš paredzēja muskuļu funkcionēšanas mehānismu atšifrēšanu.

Viena no daudzsološajām jomām ir oksilipīna signalizācijas sistēmas izpēte un tās nozīme augos un nezīdītājiem. Interese par šo jomu lielā mērā ir saistīta ar to, ka oksilipīnu metabolismam zīdītājiem un augiem ir vairāk atšķirību nekā līdzību. Pēdējo trīsdesmit gadu laikā ir panākts ievērojams progress oksilipīna signālu metabolisma pētījumos augos. Daļa no atklātajiem oksilipīniem kontrolē augu augšanu un attīstību, ir iesaistīti lokālas un sistēmiskas rezistences veidošanā pret patogēniem un pielāgošanos nelabvēlīgu faktoru iedarbībai.

Īpaši interesanti ir fakti par signalizācijas sistēmu kontroli, ekspresējot gēnus, kas kodē pašu signalizācijas sistēmu proteīnu starpproduktus. Šī kontrole ietver autokatalītiskos ciklus vai, fosfoproteīna fosfatāzes gēnu ekspresijas gadījumā, noved pie vienas vai otras signalizācijas sistēmas nomākšanas. Konstatēts, ka signāla inducēta var veidoties gan signālķēžu sākotnējie proteīna dalībnieki - receptori, gan galīgie - transkripcijas regulēšanas faktori. Ir arī dati par signalizācijas sistēmu proteīnu starpproduktu sintēzes aktivāciju, ko izraisa, piemēram, MAP kināzes, kalmodulīna, dažādu lipoksigenāžu, ciklooksigenāzes, ]HO sintāzes, proteīnkināžu u.c. gēnu ekspresija.

Šūnas genoms un signālu tīkls veido sarežģītu pašorganizējošu sistēmu, sava veida biodatoru. Šajā datorā cietais informācijas nesējs ir gēns, un signalizācijas tīkls pilda molekulārā procesora lomu, veicot

SALICILĀTU IZDAUDZĪTA PROTEOMA MODIFIKĀCIJA AUGOS (APSKATS)

A. M. Egorova, I. A. Tarčevskis un V. G. Jakovļeva - 2010. gads

OLIGOMERISKO PROTEĪNU KOMPLEKSU SASTĀVDAĻU INDUKCIJA AR SALICILSĀBI

A. M. Egorova, I. A. Tarčevskis un V. G. Jakovļeva - 2012. gads