Augu bēgšana: struktūra un funkcijas. Ziedu auga uzbūve

Bēgšana, tāpat kā sakne, ir galvenais auga orgāns. Veģetatīvs dzinumi parasti pilda gaisa barošanas funkciju, taču tiem ir vairākas citas funkcijas un tie ir spējīgi uz dažādām metamorfozēm. sporu nesošs dzinumi (ieskaitot ziedu) ir specializējušies kā orgāni reproduktīvs reprodukcijas nodrošināšana.

Dzinumu veido apikālā meristēma kopumā, un tāpēc tas ir viens orgāns ar tādu pašu pakāpi kā sakne. Tomēr, salīdzinot ar sakni, dzinumam ir vairāk sarežģīta struktūra. Veģetatīvā dzinums sastāv no aksiālās daļas - kāts, kam ir cilindriska forma, un lapas- plakani sānu orgāni, kas sēž uz kāta. Turklāt obligāta bēgšanas sastāvdaļa ir nieres– jauno dzinumu rudimenti, kas nodrošina dzinuma augšanu un tā zarošanos, t.i. evakuācijas sistēmas veidošanās. Dzinuma galveno funkciju - fotosintēzi - veic lapas; stublāji pārsvarā ir nesoši orgāni, kas veic mehāniskas un vadošas funkcijas.

Galvenā iezīme, kas atšķir dzinumu no saknes, ir tā lapotne. Tiek saukta stublāja daļa, no kuras izplešas lapa (lapas). mezgls. Stumbra segmenti starp blakus mezgliem starpmezgli. Mezgli un starpmezgli atkārtojas pa dzinuma asi. Tātad bēgšana ir metamērisks struktūra, metamērs dzinuma (atkārtojas elements) ir mezgls ar lapu un paduses pumpuru un apakšā esošais starpmezgls ( rīsi. 4.16).

Rīsi. 4.16. Evakuācijas struktūra.

Pirmais auga dzinums galvenais bēgšana vai pirmās kārtas bēgšana. Tas veidojas no embrionāla dzinuma gala nieres, kas veido visus turpmākos galvenā dzinuma metamērus. Pēc stāvokļa šī niere ir apikāls; kamēr tas saglabājas, šis dzinums spēj vēl vairāk palielināties garumā, veidojot jaunas metamēras. Papildus apikālajam, uz dzinuma veidojas sānu nieres. Plkst sēklu augi tie atrodas lapu padusēs un tiek saukti paduses. No sānu paduses pumpuriem attīstās sānu dzinumi, un notiek zarošanās, kā rezultātā palielinās auga kopējā fotosintētiskā virsma. Veidojas evakuācijas sistēma, ko attēlo galvenie dzinumi (pirmās kārtas dzinumi) un sānu dzinumi (otrās kārtas dzinumi), un, atkārtojot zarošanos, trešās, ceturtās un turpmākās kārtas sānu dzinumi. Jebkuras kārtas dzinumam ir savs apikāls pumpurs, un tas spēj augt garumā.

Bud- tas ir rudimentārs, vēl neizlocīts dzinums. Nieres iekšpusē atrodas dzinuma meristematiskais gals - tā virsotne(rīsi. 4.17). Virsotne ir aktīvi strādājošs augšanas centrs, kas nodrošina visu dzinuma orgānu un primāro audu veidošanos. Virsotnes pastāvīgas pašatjaunošanās avots ir apikālās meristēmas sākotnējās šūnas, kas koncentrētas virsotnes galā. Veģetatīvā dzinuma virsotne, atšķirībā no vienmēr gludās saknes virsotnes, regulāri veido virspusē izvirzījumus, kas ir lapu sākumi. Tikai pats virsotnes gals, ko sauc augšanas konuss bēgt. Tā forma dažādos augos ir ļoti atšķirīga un ne vienmēr izskatās kā konuss; virsotnes apikālā daļa var būt zema, puslodes, plakana vai pat ieliekta.

No veģetatīvs pumpuriem veidojas veģetatīvi dzinumi, kas sastāv no stumbra, lapām un pumpuriem. Šāda niera sastāv no meristematiskas rudimentāras ass gala augšanas konuss, un dažāda vecuma rudimentāras lapas. Nevienmērīgas augšanas dēļ apakšējās lapu pirmatnītes ir saliektas uz iekšu un aptver augšējo, jaunāko lapu pirmatnītes un augšanas konusu. Nieru mezgli atrodas tuvu viens otram, jo ​​starpmezgliem vēl nav bijis laika izstiepties. Lapu rudimentu padusēs nierēs jau var likt šādas kārtas paduses pumpuru rudimentus ( rīsi. 4.17). AT veģetatīvi-ģeneratīvi pumpurus ieliek vairākas veģetatīvās metamēras, un augšanas konuss tiek pārvērsts rudimentārā ziedā vai ziedkopā. Ģeneratīvs, vai ziedu pumpuri satur tikai ziedkopas rudimentu vai vienu ziedu, pēdējā gadījumā pumpuru sauc pumpurs.

Rīsi. 4.17. Elodejas dzinuma apikālais pumpurs: A - garengriezums; B - augšanas konuss (izskats un garengriezums); C – apikālās meristēmas šūnas; D - izveidotās lapas parenhīmas šūna; 1 - augšanas konuss; 2 - lapu rudiments; 3 - paduses nieres rudiments.

Pumpuru ārējās lapas bieži mainās uz nieru svari, kas pilda aizsargfunkciju un aizsargā nieres meristēmiskās daļas no izžūšanas un pēkšņām temperatūras izmaiņām. Šādas nieres sauc slēgts(koku un krūmu ziemojošie pumpuri un daži daudzgadīgie garšaugi). atvērts nierēm nav nieru zvīņu.

Papildus parastajiem, sākotnēji eksogēnajiem, paduses pumpuriem, augi bieži veidojas adnexal, vai adventīvs nieres. Tie rodas nevis dzinuma meristemātiskajā galā, bet gan pieaugušajā, jau diferencētā orgāna daļā, endogēni, no iekšējiem audiem. Adnexal pumpuri var veidoties uz kātiem (tad tie parasti atrodas starpmezglos), lapām un saknēm. Pieaugušajiem pumpuriem ir liela bioloģiskā nozīme: tie nodrošina aktīvu veģetatīvo atjaunošanos un to daudzgadīgo augu vairošanos, kuriem tie ir. Jo īpaši ar adnexal nieru palīdzību tie atjaunojas un vairojas sakņu pēcnācēji augi (avenes, apse, dadzis, pienenes). Sakņu pēcnācēji- tie ir dzinumi, kas attīstījušies no nejaušiem pumpuriem uz saknēm. Adnexal pumpuri uz lapām veidojas salīdzinoši reti. Ja šādi pumpuri nekavējoties dod mazus dzinumus ar nejaušām saknēm, kas nokrīt no mātes lapas un izaug par jauniem indivīdiem, tos sauc perējums(bryophyllum).

Mērenās joslas sezonālā klimatā lielākajā daļā augu dzinumi no pumpuriem izplatās periodiski. Koki un krūmi, kā arī daudz ziemciešu zālaugu augi pumpuri dzinumos izvēršas reizi gadā - pavasarī vai vasaras sākumā, pēc tam ar nākamā gada dzinumu sākumu veidojas jauni ziemojoši pumpuri. Tiek saukti dzinumi, kas vienā augšanas sezonā izaug no pumpuriem gada dzinumi, vai ikgadējie pieaugumi. Kokos tie labi izceļas veidošanās dēļ nieru gredzeni- rētas, kas paliek uz kāta pēc nieru zvīņu krišanas. Mūsu lapu koku vasarā tikai kārtējā gada viengadīgie dzinumi ir pārklāti ar lapām; uz iepriekšējo gadu viengadīgajiem dzinumiem nav lapu. Mūžzaļos kokos lapas var saglabāt ar atbilstošu ikgadējo pieaugumu 3-5 pēdējos gados. Sezonāli nepieredzētā klimatā vienā gadā var veidoties vairāki dzinumi, kurus atdala nelieli miera periodi. Tādus dzinumus, kas veidojas vienā augšanas ciklā, sauc elementāri dzinumi.

Tiek saukti pumpuri, kas kādu laiku nonāk snaudošā stāvoklī un pēc tam dod jaunus elementārus un ikgadējus dzinumus. ziemošana vai atpūšoties. Pēc funkcijas tos var saukt nieres regulāras atjaunošana. Šādi pumpuri ir jebkura daudzgadīga koka vai lakstauga obligāta iezīme, tie nodrošina indivīda daudzgadīgo eksistenci. Pēc izcelsmes atjaunošanas nieres var būt gan eksogēnas (apikālas vai paduses), gan endogēnas (adnexālas).

Ja sānu pumpuriem nav miera perioda un tie attīstās vienlaikus ar mātes dzinuma augšanu, tos sauc nieru bagātināšana. Tādu izvietošana bagātināšanas dzinumi ievērojami palielināt (bagātināt) auga kopējo fotosintētisko virsmu, kā arī kopējo izveidoto ziedkopu skaitu un līdz ar to sēklu produktivitāti. Bagātināšanas dzinumi ir raksturīgi lielākajai daļai viengadīgo stiebrzāļu un vairākiem daudzgadīgiem lakstaugiem ar iegareni ziedošiem dzinumiem.

Īpaša kategorija ir snaudošie pumpuri, ļoti raksturīga lapu kokiem, krūmiem, krūmiem un vairākām daudzgadīgām zālēm. Pēc izcelsmes tie, tāpat kā regulāras atjaunošanas pumpuri, var būt paduses un adnexāli, taču atšķirībā no tiem daudzus gadus nepārvēršas par dzinumiem. Neaktīvā pumpuru pamošanās stimuls parasti ir vai nu galvenā stumbra vai zara bojājums (celmu augšana pēc vairāku koku nociršanas), vai arī mātes dzinumu sistēmas dabiska novecošanās, kas saistīta ar normālu atjaunojošo pumpuru vitālās aktivitātes pavājināšanos. (stublāju maiņa krūmos). Dažos augos no stumbra snaudošiem pumpuriem veidojas bezlapu ziedoši dzinumi. Šo fenomenu sauc caulifloria un ir raksturīga daudziem lietus mežu kokiem, piemēram, šokolādes kokam. Medus siseņiem no stumbra aizmigušiem pumpuriem aug lielu zarotu muguriņu ķekari - modificēti dzinumi ( rīsi. 4.18).

Rīsi. 4.18. Dzinumi no snaudošiem pumpuriem: 1 - puķflorija pie šokolādes koka; 2 - muguriņas medus siseņos no zarotiem snaudošiem pumpuriem.

Dzinumu augšanas virziens. Tiek saukti dzinumi, kas aug vertikāli, perpendikulāri zemes virsmai ortotropisks. Horizontāli augošus dzinumus sauc plagiotropisks. Dzinumu attīstības laikā augšanas virziens var mainīties.

Atkarībā no atrašanās vietas telpā izšķir dzinumu morfoloģiskos veidus ( rīsi. 4.19). Galvenais dzinums vairumā gadījumu saglabā ortotropo augšanu un paliek stāvus. Sānu dzinumi var augt dažādos virzienos, bieži vien veidojot atšķirīgu leņķi ar vecāku dzinumu. Augšanas procesā dzinums var mainīt virzienu no plagiotropa uz ortotropu, tad to sauc pieaug, vai augšupejoša. Tiek saukti dzinumi ar plagiotropisku augšanu, kas saglabājas visu mūžu ložņu. Ja tie mezglos veido nejaušas saknes, tos sauc ložņu.

Ortotropā augšana noteiktā veidā ir saistīta ar mehānisko audu attīstības pakāpi. Ja iegarenos dzinumos nav labi attīstītu mehānisko audu, ortotropā augšana nav iespējama. Bet bieži vien augi, kuriem nav pietiekami attīstīts iekšējais skelets, joprojām aug uz augšu. Tas tiek panākts dažādos veidos. Vāji šādu augu dzinumi - staipeknis pagrieziet ap kaut kādu cietu balstu ( cirtaini dzinumi), kāpt ar dažāda veida muguriņas, āķu, sakņu - piekabju palīdzību ( kāpšana dzinumus), pieķeras ar dažādas izcelsmes antenu palīdzību ( pieķeršanās dzinumi).

Rīsi. 4.19. Dzinumu veidi pēc novietojuma telpā: A - stāvus; B - pieķeršanās; B - cirtaini; G - ložņājošs; D - ložņājošs.

Lapu sakārtojums. lapu izkārtojums, vai filotaksis- lapu novietošanas secība uz dzinuma ass. Ir vairāki galvenie lapu izkārtojuma veidi ( rīsi. 4.20).

Spirāle, vai cits lapu izvietojums tiek novērots, ja katrā mezglā ir viena lapa, un secīgo lapu pamatnes var savienot ar nosacītu spirālveida līniju. dubultā rinda lapu izkārtojumu var uzskatīt par īpašs gadījums spirāle. Tajā pašā laikā katrā mezglā ir viena loksne, kas aptver visu vai gandrīz visu ass apkārtmēru ar plašu pamatni. griezīgs lapu izkārtojums notiek, ja uz viena mezgla tiek uzliktas vairākas lapas. Pretēji lapu izkārtojums - īpašs rievojuma gadījums, kad uz viena mezgla veidojas divas lapas tieši pretī viena otrai; visbiežāk šāds lapu izvietojums notiek krusts pretī, t.i. blakus esošie lapu pāri atrodas savstarpēji perpendikulārās plaknēs ( rīsi. 4.20).

Rīsi. 4.20. Lapu izkārtojuma veidi: 1 - spirāle ozolā; 2 - spirālveida lapu izvietojuma shēma; 3 - divu rindu gasterijā ( a- auga sānskats b– skats no augšas, shēma); 4 - rievota oleandrā; 5 - pretējs ceriņos.

Lapu rudimentu sākšanās secība dzinuma virsotnē ir katras sugas iedzimta iezīme, dažkārt raksturīga kādai ģints un pat visai augu ģimenei. Pieaugušā dzinuma lapu izvietojumu galvenokārt nosaka ģenētiskie faktori. Taču dzinuma izvietošanas no pumpura un tā tālākas augšanas procesā lapu izvietojumu var ietekmēt ārējie faktori galvenokārt apgaismojuma apstākļi un gravitācija. Tāpēc galīgais lapu izvietojuma attēls var ievērojami atšķirties no sākotnējā un parasti iegūst izteiktu adaptīvo raksturu. Lapas ir sakārtotas tā, lai to plāksnes katrā gadījumā būtu vislabvēlīgākajos apgaismojuma apstākļos. Tas visspilgtāk izpaužas formā lokšņu mozaīka novērota uz augu plagiotropajiem un rozešu dzinumiem. Šajā gadījumā visu lapu plāksnes ir izvietotas horizontāli, lapas neaizsedz viena otru, bet veido vienotu plakni, kurā nav atstarpju; vairāk mazas lapas aizpildiet spraugas starp lielajām.

Dzinumu zarojuma veidi. Atzarojums ir asu sistēmas veidošanās. Tas nodrošina auga ķermeņa kopējās saskares laukuma palielināšanos ar gaisu, ūdeni vai augsni. Atzarojums radās evolūcijas procesā pat pirms orgānu parādīšanās. Vienkāršākajā gadījumā galvenās ass augšdaļa sagriežas un rada divas nākamās kārtas asis. Tas ir apikāls, vai divkosīgs zarošanās. Daudzām daudzšūnu aļģēm ir apikāls zarojums, kā arī daži primitīvi augi, piemēram, spārnu sūnas ( rīsi. 4.21).

Citas augu grupas raksturo specializētāka pusē filiāles veids. Šajā gadījumā sānu zari tiek novietoti zem galvenās ass augšdaļas, neietekmējot tās spēju vēl vairāk palielināties. Ar šo metodi orgānu sistēmu sazarošanās un veidošanās potenciāls ir daudz plašāks un bioloģiski izdevīgāks.

Rīsi. 4.21. Dzinumu zarojuma veidi: A - divējāds (kluba sūnas); B - monopodiāls (kadiķis); B - simpodiāls monohāzijas veids (putnu ķirsis); D - simpodiāls atbilstoši dihāzijas veidam (kļava).

Ir divu veidu sānu atzarojumi: monopodiāls un simpodiāls(rīsi. 4.21). Ar monopodiālu atzarojumu sistēmu katra ass ir monopodiums, t.i. vienas apikālās meristēmas darba rezultāts. Monopodiāls zarojums ir raksturīgs lielākajai daļai ģimnosēkļu un daudziem zālaugu segsēkļiem. Tomēr lielākā daļa segsēklu sazarojas simpodiāli. Ar simpodiālu zarošanos dzinuma apikālais pumpurs noteiktā stadijā nomirst vai pārtrauc aktīvo augšanu, bet sākas viena vai vairāku sānu pumpuru pastiprināta attīstība. No tiem veidojas dzinumi, aizstājot augšanu pārstājušos dzinumus. Rezultātā iegūtā ass ir simpodijs - salikta ass, kas sastāv no vairāku secīgu secību asīm. Augu spējai simpodiāli zaroties ir liela bioloģiska nozīme. Apikālā pumpura bojājuma gadījumā ass augšana turpināsies ar sānu dzinumiem.

Atkarībā no aizstājamo asu skaita simpodiālo atzarojumu izšķir pēc veida monohāzija, dihāzija un pleiohāzija. Sazarojums pēc dihazijas veida, vai viltus divkosība zarošanās ir raksturīga dzinumiem ar pretēju lapu izvietojumu (ceriņi, irbene).

Dažās augu grupās galveno skeleta asu augšana notiek viena vai dažu apikālo pumpuru dēļ, sānu skeleta zari neveidojas vispār vai veidojas ļoti maz. Šāda veida kokiem līdzīgi augi sastopami galvenokārt tropu apgabalos (palmas, dracēnas, jukas, agaves, cikādes). Šo augu vainagu veido nevis zari, bet lielas lapas, kas stumbra augšdaļā saliktas rozetē. Spēja strauji augt un ieņemt vietu, kā arī atgūties no bojājumiem šādos augos bieži vien nav vai ir vāji izteikta. Starp mērenajiem kokiem šādas nezarojošas formas praktiski nav sastopamas.

Otra galējība ir augi, kas pārāk bagātīgi zarojas. Viņus pārstāv dzīvības forma spilvenu augi (rīsi. 4.22). Šo augu dzinumu garums ir ārkārtīgi ierobežots, bet, no otras puses, katru gadu veidojas daudzi sānu zari, kas atšķiras visos virzienos. Auga dzinumu sistēmas virsma izskatās kā apgriezta; daži spilveni ir tik blīvi, ka izskatās pēc akmeņiem.

Rīsi. 4.22. Augi - spilveni: 1, 2 - spilvenu augu struktūras shēmas; 3 - Azorella no Kergelenas salas.

Dzīvības formas pārstāvji zarojas ļoti spēcīgi Tumbleweed raksturīga stepju augiem. Sfēriski sazarota, ļoti irdena dzinumu sistēma ir milzīga ziedkopa, kas pēc augļu nogatavošanās nolūst pie stublāja pamatnes un ar vēju ripo pāri stepei, izkaisot sēklas.

Dzinumu specializācija un metamorfozes. Daudziem augiem dzinumu sistēmā ir noteikta specializācija. Ortotropie un plagiotropie, iegareni un saīsināti dzinumi pilda dažādas funkcijas.

iegarena sauc par dzinumiem ar normāli attīstītiem starpmezgliem. Kokainos augos tos sauc par augšanu un atrodas gar vainaga perifēriju, nosakot tā formu. To galvenā funkcija ir uztvert telpu, palielināt fotosintētisko orgānu apjomu. saīsināts dzinumiem ir tuvu mezgli un ļoti īsi starpmezgli ( rīsi. 4.23). Tie veidojas vainaga iekšpusē un absorbē izkliedēto gaismu, kas tur iekļūst. Bieži vien saīsinātie koku dzinumi zied un veic reprodukcijas funkciju.

Rīsi. 4.23. Saīsināti (A) un iegareni (B) platānas dzinumi: 1 - starpmezgls; 2 - ikgadējie pieaugumi.

Zālaugi parasti ir saīsinājušies rozete dzinumi pilda daudzgadīgo skeleta un fotosintēzes funkciju, un iegareni veidojas rozešu lapu padusēs un ir ziedoši (ceļmallapa, manžete, vijolītes). Ja paduses kātiņi ir bezlapām, tos sauc bultiņas. Tas, ka ziedošie dzinumi kokaugiem ir īsi un zālaugu augiem iegareni, ir bioloģiski labi izskaidrojams. Veiksmīgai apputeksnēšanai zāles ziedkopas jāpaceļ virs zālaugu, un kokos pat saīsinātie dzinumi vainagā atrodas apputeksnēšanai labvēlīgos apstākļos.

Dzinumu specializācijas piemērs ir koksnes augu daudzgadīgie aksiālie orgāni - stumbri un filiāles kroņi. Lapu kokos viengadīgie dzinumi zaudē asimilācijas funkciju pēc pirmajiem augšanas sezona, mūžzaļos - pēc dažiem gadiem. Daži dzinumi pēc lapu zaudēšanas pilnībā nomirst, bet lielākā daļa paliek kā skeleta cirvji, kas gadu desmitiem pilda atbalsta, vadīšanas un uzglabāšanas funkcijas. Bezlapu skeleta cirvji ir pazīstami kā zari un stumbri(pie kokiem) kātiem(krūmiem).

Pielāgojoties konkrētiem vides apstākļiem vai saistībā ar krasām funkciju izmaiņām, dzinumi var mainīties (metamorfēties). Īpaši bieži metamorfējas dzinumi, kas attīstās pazemē. Šādi dzinumi zaudē fotosintēzes funkciju; tie ir izplatīti daudzgadīgos augos, kur tie darbojas kā orgāni nelabvēlīga gada perioda piedzīvošanai, krājumam un atjaunošanai.

Visizplatītākā pazemes dzinumu metamorfoze ir sakneņi (rīsi. 4.24). Par sakneņus pieņemts saukt par ilgmūžīgu pazemes dzinumu, kas veic rezerves barības vielu nogulsnēšanās, atjaunošanas un dažreiz arī veģetatīvās pavairošanas funkcijas. Sakneņi veidojas daudzgadīgos augos, kuriem pieaugušā stāvoklī parasti nav galvenās saknes. Atbilstoši tās novietojumam kosmosā tā var būt horizontāli, slīps vai vertikāli. Sakneņi parasti nenes zaļas lapas, bet, būdams dzinums, saglabā metamērisku struktūru. Mezgli izceļas vai nu ar lapu rētām un sausu lapu paliekām, vai ar dzīvām zvīņainām lapām, mezglos atrodas arī paduses pumpuri. Pēc šīm pazīmēm sakneņu ir viegli atšķirt no saknes. Kā likums, uz sakneņiem veidojas nejaušas saknes; No pumpuriem aug sakneņu sānu zari un virszemes dzinumi.

Sakneņi veidojas vai nu sākotnēji kā pazemes orgāns (kupena, kraukļa acs, maijpuķīte, mellenes), vai vispirms kā virszemes asimilējošais dzinums, kas pēc tam ar ievelkas sakņu palīdzību (zemenes, plaušu zāle) nogrimst augsnē. , aproce). Sakneņi var augt un zaroties monopodiāli (aproce, vārna acs) vai simpodiāli (kupena, plaušu zāle). Atkarībā no starpmezglu garuma un augšanas intensitātes, ir garš un īss sakneņi un attiecīgi garš sakneņi un īss sakneņi augi.

Sazarojot sakneņus, tas veidojas aizkars paaugstināti dzinumi, kas savienoti ar sakneņu sistēmas sekcijām. Ja savienojošās daļas tiek iznīcinātas, dzinumi tiek izolēti un notiek veģetatīvā pavairošana. Tiek saukts veģetatīvi izveidoto jaunu indivīdu kopums klons. Sakneņi raksturīgi galvenokārt zālaugu ziemciešu augiem, bet sastopami arī krūmos (euonymus) un krūmos (brūklenēs, mellenes).

tuvu saknēm pazemē stolons- īslaicīgi plāni pazemes dzinumi ar mazattīstītām zvīņainām lapām. Stoloni kalpo veģetatīvās pavairošanai, apmetnei un teritorijas sagrābšanai. Tajos netiek nogulsnētas rezerves barības vielas.

Dažos augos (kartupeļos, zemes bumbierēs) līdz vasaras beigām no stolonu apikālajiem pumpuriem veidojas stolons. bumbuļi (4.24. att). Bumbulim ir sfēriska vai ovāla forma, kāts ir stipri sabiezināts, tajā nogulsnējas rezerves barības vielas, lapas ir samazinātas, to padusēs veidojas pumpuri. Stoloni mirst un tiek iznīcināti, bumbuļi pārziemo un tālāk nākamgad rada jaunus virszemes dzinumus.

Bumbuļi ne vienmēr attīstās uz stoloniem. Dažiem daudzgadīgiem augiem galvenā dzinuma pamatne izaug bumbuļveida un sabiezē (ciklamen, kolrābju kāposti) ( rīsi. 4.24). Bumbuļu funkcijas ir barības vielu piegāde, nelabvēlīgā gada perioda piedzīvošana, veģetatīvā atjaunošana un vairošanās.

Daudzgadīgajās stiebrzālēs un pundurkrūmos ar labi attīstītu un visu mūžu noturīgu sakņu sakni veidojas sava veida dzinumu izcelsmes orgāns, t.s. caudex. Kopā ar sakni tā kalpo kā vieta rezerves vielu nogulsnēšanai un nes daudz atjaunojošos pumpurus, no kuriem daži var būt snaudoši. Caudex parasti ir pazemes un veidojas no īsām dzinumu pamatnēm, kas iegrimst augsnē. Caudex atšķiras no īsajiem sakneņiem ar to, ka tas nomirst. Sakneņi, kas aug augšpusē, pakāpeniski mirst un sabrūk vecākajā galā; galvenā sakne nav saglabājusies. Caudex aug platumā, no apakšējā gala pamazām pārvēršas par ilgmūžīgu sabiezējušu sakni. Caudex un saknes nāve un iznīcināšana iet no centra uz perifēriju. Centrā tiek izveidots dobums, un pēc tam to var sadalīt gareniski atsevišķās daļās - daļiņas. Tiek saukts process, kurā tiek dalīts mietsaknes auga indivīds ar caudex daļās daļiņas. Ir daudz caudex augu starp pākšaugiem (lupīnas, lucerna), lietussargiem (augšstilba kauls, ferula) un Compositae (pienene, vērmele).

Spuldze- tas parasti ir pazemes dzinums ar ļoti īsu saplacinātu kātu - apakšā un zvīņainas, gaļīgas sulīgas lapas, kas uzglabā ūdeni un šķīstošās barības vielas, galvenokārt cukurus. Gaisa dzinumi aug no sīpolu apikālajiem un paduses pumpuriem, apakšā veidojas nejaušas saknes ( rīsi. 4.24). Tādējādi sīpols ir tipisks veģetatīvās atjaunošanas un vairošanās orgāns. Sīpoli visvairāk raksturīgi augiem no liliju (lilijas, tulpes), sīpoliem (sīpoliem) un amariļu (narcises, hiacintes) dzimtas.

Spuldzes struktūra ir ļoti daudzveidīga. Dažos gadījumos zvīņu uzglabāšanas sīpoli ir tikai pārveidotas lapas, kurām nav zaļu plāksnīšu (lilija saranka); citos tie ir pazemes zaļo asimilējošu lapu apvalki, kas sabiezē un paliek sīpolā pēc plākšņu nomiršanas (sīpols). Sīpolu ass augšana var būt monopodiāla (sniegpulkstenīte) vai simpodiāla (hiacintes). Sīpola ārējās zvīņas patērē barības vielu piegādi, izžūst un spēlē aizsargājošu lomu. Sīpolu zvīņu skaits svārstās no viena (ķiploki) līdz vairākiem simtiem (lilijas).

Kā atjaunošanas un rezerves orgāns sīpols ir pielāgots galvenokārt Vidusjūras tipa klimatam - ar diezgan maigām, mitrām ziemām un ļoti karstām, sausām vasarām. Tas kalpo ne tik daudz drošai pārziemošanai, bet gan barga vasaras sausuma piedzīvošanai. Ūdens uzkrāšanās sīpolu zvīņu audos notiek gļotu veidošanās dēļ, kas var aizturēt lielu daudzumu ūdens.

Cormārēji atgādina sīpolu, bet tā zvīņainās lapas nav uzglabāšanas vietas; tie ir sausi un membrānaini, un rezerves vielas nogulsnējas sabiezinātajā stumbra daļā (safrāns, gladiolas).

Rīsi. 4.24. Pazemes bēgšanas metamorfozes: 1, 2, 3, 4 - kartupeļu bumbuļa attīstības secība un struktūra; 5 - ciklamena bumbuļi; 6 - kolrābju bumbuļi; 7 - tīģerlilijas sīpoli; 8 - sīpolu spuldze; 9 - lilijas sīpols; 10 - gara dīvānzāles sakneņa daļa.

Var modificēt ne tikai pazemes, bet arī virszemes augu dzinumus ( rīsi. 4.25). Diezgan bieži sastopams paaugstināts stolons. Tie ir plagiotropiski īslaicīgi dzinumi, kuru funkcija ir veģetatīvā pavairošana, pārvietošana un teritorijas sagrābšana. Ja stolons nes zaļas lapas un piedalās fotosintēzes procesā, tos sauc skropstas(kauls, sīksts ložņāšana). Zemenēs stoloniem nav attīstītu zaļu lapu, to stublāji ir plāni un trausli, ar ļoti gariem starpmezgliem. Tādus vairāk specializētus stolonus veģetatīvās reprodukcijas funkcijai sauc ūsas.

Sulīgi, gaļīgi, pielāgoti ūdens uzkrāšanai var būt ne tikai sīpoli, bet arī virszemes dzinumi, parasti augos, kas dzīvo mitruma trūkuma apstākļos. Ūdens uzglabāšanas orgāni var būt lapas vai stublāji, dažreiz pat pumpuri. Tādus sulīgus augus sauc sukulenti. Lapu sukulenti uzglabā ūdeni lapu audos (alvejā, agavē, krūzē, rodiolā vai zelta saknē). Stumbra sukulenti ir raksturīgi Amerikas kaktusu dzimtai un Āfrikas eiforbijas dzimtai. Sulīgs stublājs veic ūdens rezervēšanas un asimilācijas funkciju; lapas tiek samazinātas vai pārvērstas par muguriņām ( rīsi. 4.25, 1). Lielākajā daļā kaktusu stublāji ir kolonnveida vai sfēriski, lapas uz tiem neveidojas vispār, bet mezgli ir skaidri redzami pēc paduses dzinumu atrašanās vietas - areola kam ir kārpu vai iegarenu izaugumu izskats ar muguriņām vai matu kušķiem. Lapu pārvēršanās mugurkaulās samazina auga iztvaikošanas virsmu un pasargā to no dzīvnieku ēšanas. Piemērs nieres metamorfozei par sulīgu orgānu ir kāpostu galva kalpo kā kultivēti kāposti.

Rīsi. 4.25. Paaugstinātas dzinumu metamorfozes: 1 - stumbra sukulents (kaktuss); 2 - vīnogu stīgas; 3 - bezlapu fotosintēzes dzinums; 4 - miesnieka slotas filoklādijs; 5 - medus siseņu ērkšķis.

muguriņas kaktusi ir lapu. Lapu muguriņas bieži sastopamas augos, kas nav sulīgi (bārbele) ( rīsi. 4.26, 1). Daudzos augos muguriņas nav lapu, bet gan stublāju izcelsmes. Savvaļas ābelēm, savvaļas bumbierēm, caureju veicinošajiem dzinumiem, saīsinātie dzinumi metamorfējās mugurkaulās, kam ir ierobežota augšana un kas beidzas ar punktu. Pēc lapu krišanas tie iegūst cieta lignified ērkšķa izskatu. Pie vilkābeles ( rīsi. 4.26, 3) muguriņas, kas veidojas lapu padusēs, jau no paša sākuma ir pilnīgi bezlapas. Siseņos ( rīsi. 4.25.5) no snaudošiem pumpuriem uz stumbriem veidojas spēcīgi zaraini muguriņas. Jebkuras izcelsmes muguriņu veidošanās, kā likums, ir mitruma trūkuma rezultāts. Audzējot daudzus ērkšķainus augus mākslīgā mitrā atmosfērā, tie zaudē ērkšķus: to vietā izaug normālas lapas (kamieļu ērkšķis) vai lapu dzinumi (angļu ērkšķis).

Rīsi. 4.26. Dažādas izcelsmes muguriņas: 1 - bārbeļu lapu muguriņas; 2 - baltās akācijas muguriņas, stublāju modifikācija; 3 - vilkābeles dzinumu izcelsmes muguriņas; 4 - ērkšķi - mežrozīšu izaugušie.

Vairāku augu dzinumi nes tapas. Ērkšķi no ērkšķiem atšķiras ar mazākiem izmēriem, tie ir stumbra mizas audu un stumbra mizas audu (mežrozīšu, ērkšķogu) izaugumi - izaugumi ( rīsi. 4.26, 4).

Pielāgošanās mitruma trūkumam ļoti bieži izpaužas kā to lapu agrīna izzušana, metamorfoze vai samazināšanās, kas zaudē galveno fotosintēzes funkciju. To kompensē fakts, ka stublājs uzņemas asimilējošā orgāna lomu. Dažreiz šāds bezlapu dzinuma asimilējošais kāts ārēji paliek nemainīgs (spāņu ērkšķis, kamieļa ērkšķis) ( rīsi. 4.25, 3). Nākamais solis šajā funkciju maiņā ir tādu orgānu veidošanās kā filoklādijas un kladodija. Tie ir saplacināti lapām līdzīgi stublāji vai veseli dzinumi. Uz adatas dzinumiem ( rīsi. 4.25, 4), zvīņainu lapu padusēs attīstās plakanas lapveida filoklādes, kurām līdzīgi kā lapai ir ierobežota augšana. Uz filoklādām veidojas zvīņveidīgas lapas un ziedkopas, kas uz normālām lapām nekad nenotiek, tas nozīmē, ka filoklādijs atbilst veselam paduses dzinumam. Sparģeļos veidojas nelielas, adatveidīgas filoklādes galvenā skeleta dzinuma zvīņaino lapu padusēs. Kladodijas ir saplacināti stublāji, kas atšķirībā no filokladijām saglabā spēju ilgstoši augt.

Dažiem augiem ir raksturīga lapu vai to daļu pārveidošana un dažreiz veseli dzinumi antenas, kas griežas ap balstu, palīdzot tievajam un vājajam kātam saglabāt vertikālu stāvokli. Daudzos pākšaugos pinnāta lapas augšdaļa (zirņi, zirņi, kārta) pārvēršas par antenām. Citos gadījumos stipuli (sarsaparilla) pārvēršas par antenām. Ķirbēs veidojas ļoti raksturīgas lapu izcelsmes stīgas, un ir redzamas visas pārejas no normālām uz pilnībā metamorfētām lapām. Vīnogās var novērot dzinumu izcelsmes antenas ( rīsi. 4,25, 2), pasiflora un vairāki citi augi.

Tabula: Escape (lapa, kāts, pumpurs)

BĒGŠANA

Bēgšana ir auga gaisa daļa. Embrija attīstības procesā tiek uzlikts veģetatīvs dzinums, kurā to attēlo nieres. nieres- šī ir kātiņa un lapu primordia, ko var uzskatīt par auga pirmo pumpuru. Nieres apikālā meristēma embrija attīstības laikā veido jaunas lapas, un kāts pagarinās un diferencējas mezglos un starpmezglos.

Bēgšana- sarežģīts orgāns, kas sastāv no kāta, lapām, pumpuriem. Kātam ir mezgli un starpmezgli. Mezgls- stublāja daļa, kurā atrodas lapa un pumpurs. Kāta daļa starp mezgliem starpmezgls. Leņķi, ko veido lapa un kāts virs mezgla, sauc lapu sinusa. Nieres, kas mezglā ieņem sānu stāvokli, sauc par sānu (vai paduses). Kāta augšdaļā atrodas apikālais pumpurs.

Escape modifikācijas var veikt dažādas funkcijas: glabāšanas un veģetatīvās pavairošanas funkciju (bumbuļi, sakneņi, sīpoli), aizsargājošu (ērkšķu), kalpo kā piestiprināšanas orgāns (antenas) utt.

• bumbuļi- saīsināti un sabiezināti pazemes dzinumi ar pumpuriem (kartupeļiem).
• Rhizome- pazemes dzinums, kas atgādina sakni, nes zvīņainas lapas un pumpurus, bieži veido virszemes dzinumus un nejaušas saknes (kviešu zāle).
• Spuldze- saīsināts kāts (apakšā), ko ieskauj sulīgas lapas (sīpols).
• muguriņas- aizsardzības līdzekļi (savvaļas ābele).
• ūsiņas- piestiprināšanas līdzeklis (vīnogas).

LAPA

Lapa- dzinuma plakans sānu orgāns.

Ārējās lapas struktūra. Divdīgļlapju augiem lapa sastāv no plakanas izpletušas plātnes un stublājam līdzīga kātiņa ar kātiņiem. Viendīgļlapju augu lapām raksturīgs kātiņu trūkums, lapas pamatne, tās izplešas makstī, nosedzot kātu. Graudaugiem viss starpmezgls ir pārklāts ar maksts: Divdīgļlapju augu lapas ir vienkāršas un sarežģītas. Vienkāršām lapām ir viena lapu plāksne, kas dažreiz ir stipri sadalīta daivās. Saliktajām lapām ir vairākas lapu plātnes ar izteiktiem spraudeņiem. Pinnate lapām ir aksiāls kātiņš, kura abās pusēs ir lapiņas. Palmāta lapām ir lapiņas, kas stiepjas kā vēdeklis no galvenās kātiņas augšdaļas.

Lapas iekšējā struktūra. Lapas ārpusē ir bezkrāsainu šūnu miza, kas pārklāta ar vaskveida vielu - kutikulu. Zem ādas atrodas šūnas kolonnveida parenhīma, kas satur hlorofilu. Dziļākas ir porainās parenhīmas šūnas ar starpšūnu telpām, kas piepildītas ar gaisu. Vadošā saišķa trauki atrodas parenhīmā. Lapu apakšējā virsmā ādā ir stomatālās šūnas, kas iesaistītas ūdens iztvaikošanas procesā. Ūdens iztvaikošana notiek, lai novērstu lapas pārkaršanu caur epidermas (ādas) stomatu. Šo procesu sauc par transpirāciju un nodrošina D.C.ūdens no saknēm līdz lapām. Transpirācijas ātrums ir atkarīgs no mitruma gaiss, temperatūra, gaisma utt.

Šo faktoru ietekmē mainās stomatu aizsargšūnu turgors, tās aizveras vai aizveras, aizkavējot vai pastiprinot ūdens un gāzu apmaiņas iztvaikošanu. Gāzu apmaiņas procesā skābeklis nonāk šūnās elpošanai vai tiek izvadīts atmosfērā fotosintēzes laikā.

Lapas šūnu struktūra.

Lapu modifikācijas: antenas - kalpo kāta fiksēšanai vertikālā stāvoklī; adatām (kaktusā) ir aizsargājoša loma; zvīņas - mazas lapas, kas zaudējušas fotosintēzes funkciju; medību aparāts - lapas ir aprīkotas ar kolonnveida dziedzeriem, kas izdala gļotas, ko izmanto, lai notvertu mazus kukaiņus, kas uzkrituši uz lapas.

STEM

Kāts ir dzinuma aksiālā daļa, kas nes lapas, ziedus, ziedkopas un augļus. Šī ir kāta atbalsta funkcija. Citas stumbra funkcijas ietver; transports - ūdens ar tajā izšķīdinātām vielām pārnešana no saknes uz zemes orgāniem; fotosintētisks; uzglabāšana - olbaltumvielu, tauku, ogļhidrātu nogulsnēšanās tās audos.

Kātu audumi:

1. Vadošs: garozas iekšējā daļa ir attēlota ar sietu caurulēm un lūksnes (flēmas) satelītšūnām, koka šūnas (ksilēma) atrodas tuvāk centram, pa kurām vielu transportēšana.
2. Piesegt- āda jaunos un korķis vecos lignified kātos.
3. Rezerve- specializētas lūkas un koka šūnas.
4. Izglītojoši(kambijs) - nepārtraukti dalās šūnas, kas uzbrūk visiem stumbra audiem. Kambija aktivitātes dēļ kāts aug biezumā, un veidojas gada gredzeni.

Kāta modifikācijas: bumbuļi - uzglabāšanas pazemes dzinums; visa bumbuļa masa sastāv no uzglabāšanas parenhīmas kopā ar vadošiem audiem (kartupeli); sīpols - saīsināts konisks kāts ar daudzām modificētām lapām - zvīņām un saīsinātu stublāju - dibenu (sīpols, lilija); bumbuļi (gladiolas, krokusi utt.); kāpostu galva - stipri saīsināts kāts ar biezām, pārklājošām lapām.

Stumbra šūnu struktūra:

BUD

Bud- rudimentārs īss dzinums, no kura var attīstīties jauni dzinumi (veģetatīvie pumpuri) vai ziedi (ģeneratīvie pumpuri). Pavasarī no pumpura izaug jauni dzinumi. Ir apikālie, paduses, (atrodas lapu padusēs) un palīgpumpuri. Adnexal pumpuri veidojas kambija un citu izglītības audu aktivitātes dēļ dažādās vietās - uz saknēm, kātiem, lapām.

Veģetatīvs pumpurs sastāv no saīsināta kāta un rudimentārām lapām; dažreiz pārklāti ar aizsargājošām modificētām lapām - nieru zvīņām. Ir apikālie un sānu (paduses) veģetatīvie pumpuri. Apikālais pumpurs atrodas stumbra augšdaļā un sastāv no augšanas konusa šūnām un nodrošina dzinuma augšanu garumā, kā arī lapu un sānu pumpuru veidošanos. Lapu padusēs veidojas sānu pumpuri. Ar fitohormonu palīdzību, kas veidojas apikālajā pumpurā, tiek kavēta sānu (guļošo) pumpuru augšana un attīstība, kas sāk augt tikai tad, kad apikālais pumpurs ir bojāts vai nomirst.

Ģeneratīvās nieres lielāks nekā veģetatīvs; tiem ir mazāk rudimentāru lapu, un rudimentārā stumbra augšdaļā ir zieda vai ziedkopas rudimenti. Ģeneratīvo pumpuru, kas satur vienu ziedu, sauc par pumpuru. Uz stublāja, sakņu un lapu starpmezgliem var veidoties adnexālie pumpuri, nodrošinot veģetatīvo pavairošanu.

Bēgšana - Šī ir auga virszemes veģetatīvā daļa. Tas sastāv no aksiālās daļas - kāta, uz kura atrodas lapas un pumpuri. Uz dažiem dzinumiem var novietot arī ģeneratīvos orgānus - ziedus. Tam ir sarežģītāka struktūra nekā saknei.

Uz dzinuma kāta var atšķirt mezglus un starpmezglus. Mezgls - šī ir vienas vai vairāku lapu piestiprināšanas vieta pie kāta. Starpmezgli ir attālums starp diviem blakus esošajiem mezgliem. Starp kātu un lapu augšējais stūris, ko sauc lapu sinusa . Pumpuri atrodas dzinuma augšdaļā un lapu padusēs.

Dzinumi, atkarībā no starpmezglu pagarinājuma pakāpes, var būt saīsināti vai pagarināti. Saīsinātie dzinumi faktiski sastāv no viena mezgla. Uz zālaugu augu (pienene, burkāni, bietes u.c.) saīsinātiem dzinumiem lapas atrodas tuvu viena otrai un veido bazālo rozeti.

Lakaugus iedala viengadīgajos, divgadīgajos un daudzgadīgajos augos. Viengadīgie attīstīties un augt viena gada laikā (viena augšanas sezona). Pirmajā dzīves gadā divgadīgie augi (burkāni, redīsi, bietes u.c.) veido veģetatīvos orgānus, uzkrāj barības vielas, otrajā gadā zied, dod augļus un sēklas. daudzgadīgs augi dzīvo trīs un vairāk gadu. Koksnes augi ir daudzgadīgi augi.

nieres

nieres - tie ir embrionālie dzinumi ar ļoti īsiem starpmezgliem. Tie radās vēlāk nekā kāts un lapas. Pateicoties nierēm, notiek dzinumu sazarošana.

Pēc nieres atrašanās vietas ir apikāls - atrodas dzinuma augšdaļā, un sānu vai paduses -atrodas lapu padusēs. Apikālais pumpurs nodrošina dzinuma augšanu, no sānu pumpuriem veidojas sānu dzinumi, kas nodrošina zarošanos.

Pumpuri ir veģetatīvi (lapu), ģeneratīvi (zieds) un jaukti. No veģetatīvi th pumpuri attīstās dzinums ar lapām. No ģeneratīvs - šaut ar ziedu vai ziedkopu. Ziedpumpuri vienmēr ir lielāki par lapu pumpuriem un tiem ir noapaļota forma. No sajaukts pumpuriem veidojas dzinumi ar lapām un ziediem vai ziedkopām. Tiek saukti pumpuri, kas uzlikti uz jebkuras citas stublāja daļas, kā arī uz saknēm vai lapām adnexal , vai nejaušs . Tie attīstās no iekšējiem audiem, nodrošina veģetatīvo atjaunošanos un veģetatīvo pavairošanu.

Ar zvīņu klātbūtni nieres ir slēgts (ja ir svari) un atvērts (pliks, ja nav zvīņu). Slēgtie pumpuri raksturīgi galvenokārt aukstās un mērenās zonas augiem. Nieru zvīņas ir blīvas, ādainas, var būt pārklātas ar kutikulām vai sveķainām vielām.

Lielākā daļa pumpuru augos attīstās katru gadu. Tiek saukti pumpuri, kas vairākus gadus (pat mūža garumā) var neataudzēt dzinumus, bet paliek dzīvi. guļot . Šādi pumpuri atsāk dzinumu augšanu, kad tiek bojāts apikālais pumpurs, stumbrs vai zars. Raksturīgs kokiem, krūmiem un vairākiem daudzgadīgiem garšaugiem. Pēc izcelsmes tie var būt paduses vai adnexāli.

Nieru iekšējā struktūra

Ārpusē nieres var būt pārklātas ar brūnām, pelēkām vai brūnām keratinizētām zvīņām - modificētām lapām. Veģetatīvā pumpura aksiālā daļa ir dīgļu stublājs. Tam ir dīgļu lapas un pumpuri. Visas detaļas kopā veido dīgļu dzinums . Embrionālā dzinuma virsotne ir augšanas konuss . Augšanas konusa šūnas dalās un nodrošina dzinuma augšanu garumā. Nevienmērīgas augšanas dēļ ārējie lapu rudimenti ir vērsti uz augšu un uz pumpura centru, noliekti pāri iekšējām lapas pirmatnītēm un augšanas konusam un nosedz tos.

Ziedu (ģeneratīvo) pumpuru iekšpusē uz dīgļa dzinuma atrodas dīgļa zieds jeb ziedkopa.

Kad no nieres izaug dzinums, tā zvīņas nokrīt, un to vietā paliek rētas. Tie nosaka dzinuma ikgadējā pieauguma garumu.

Kāts

Kāts ir augu aksiālais veģetatīvs orgāns. Kāta galvenās funkcijas: nodrošina augu orgānu savstarpējo savienojumu, transportēšanu dažādas vielas, veido un nes lapas un ziedus. Papildu kāta funkcijas: fotosintēze, vielu uzkrāšanās, veģetatīvā pavairošana, ūdens uzglabāšana. To izmēri ir ļoti dažādi (piemēram, eikalipti līdz 140-155 m augsti).

Vielu plūsma stumbrā notiek divos virzienos: no lapām uz sakni (lejošā strāva) - organiskās vielas un no saknes uz lapām (augošā strāva) - ūdens un galvenokārt minerālvielas. Uzturvielas pārvietojas pa kodola stariem no serdes uz garozu horizontālā virzienā.

Dzinums var sazaroties, tas ir, veidot sānu dzinumus no veģetatīviem pumpuriem uz galvenā stumbra. Sazarota auga galveno stublāju sauc par asi pirmais pasūtījums . Sānu stublājus, kas attīstījušies no tās paduses pumpuriem, sauc par asīm. otrais pasūtījums . Uz tiem veidojas cirvji. trešais pasūtījums utt. Uz koka var veidoties līdz 10 šādām cirvjiem.

Sazarojot koki veido vainagu. Kronis - šī ir visu virszemes koku dzinumu kolekcija, kas atrodas virs stumbra sazarojuma sākuma. Jaunākie zari vainagā ir zari pēdējais pasūtījums. Vainagi ir dažādas formas: piramīdveida (papele), noapaļoti (sfēriski) (asa kļava), kolonnveida (ciprese), plakani (dažas priedes) utt. Cilvēks veido vainagu kultivētie augi. Dabā vainaga veidošanās ir atkarīga no koka augšanas vietas.

Krūmu stublāja zarošanās sākas pašā augsnes virskārtā, tāpēc veidojas daudz sānu dzinumu (mežrozīšu, jāņogas, ērkšķogas u.c.). Puskrūmiem (vērmelēm) stublāji kļūst stīvi tikai apakšējā daudzgadīgā daļā, no kuras katru gadu izaug viengadīgi zālaugu dzinumi.

Dažos zālaugu augos (kviešos, miežos u.c.) dzinumi izaug no pazemes dzinumiem vai no stumbra zemākajiem pumpuriem - šo zarošanos sauc kulšana .

Kātu, kas nes ziedu vai vienu ziedkopu, sauc par bultu (prīmulā, sīpolā).

Atkarībā no stumbra atrašanās vietas telpā tie izšķir: uzcelt (papele, kļava, dadzis utt.), ložņu (āboliņš), cirtaini (bērzs, apiņi, pupiņas) un pieķeršanās (solis balts). Augi ar kāpšanas dzinumiem tiek apvienoti grupā staipeknis . Tiek saukti ložņājoši stublāji ar gariem starpmezgliem ūsas , un ar saīsinātajiem - pātagas . Gan ūsas, gan pātagas atrodas virs zemes stolons . Tiek saukts dzinums, kas izplatās pa zemi, bet neiesakņojas ložņu (knotweed).

Saskaņā ar stublāja stāvokli tie atšķiras zālaugu stublāji (dadzis, saulespuķe) un koksnes (dižskābardis, ozols, ceriņi).

Pēc stublāja formas šķērsgriezumā tos izšķir: apaļus (bērzs, papele uc), rievotus (baldriāns), trīsstūrveida (grīšļus), tetraedrus (piparmētras, lūpu ziedi), daudzslāņu (lietussargs, lielākā daļa kaktusu). ), saplacināts vai plakans (opuncija) utt.

Pēc pubertātes tie ir gludi un pubescējoši.

Kāta iekšējā struktūra

Divdīgļlapju augu koksnes stumbra piemērā. Ir: periderma, miza, kambijs, koksne un serde.

Epiderma funkcionē īsu laiku un nolobās. Tas aizstāj periderms , kas sastāv no korķa, korķa kambija (felogēna) un fellodermas. Ārpusē kāts ir pārklāts ar pārklājuma audiem - korķis kas sastāv no atmirušajām šūnām. Veic aizsargfunkciju – pasargā augu no bojājumiem, no pārmērīgas ūdens iztvaikošanas. Korķis veidojas no šūnu slāņa – fellogēna, kas atrodas zem tā. Phelloderm ir iekšējais slānis. Apmainīties ar ārējā vide notiek caur lenticelēm. Tos veido lielas galveno audu šūnas ar lielām starpšūnu telpām.

Miza

Atšķirt primāro un sekundāro. Primārais atrodas zem peridermas un sastāv no kolenhīmas (mehāniskiem audiem) un primārās garozas parenhīmas.

Sekundārā miza vai lūksne

To attēlo vadošie audi - sieta caurules, mehāniskie audi - lūksnes šķiedras, galvenais - lūksnes parenhīma. Lūkšķiedru slānis veido cietu lūku, pārējie audi - mīkstus.

Kambijs

Kambijs(no lat. cambio- mainīt). Atrodas zem mizas. Tas ir izglītojošs audums, kas šķērsgriezumā izskatās kā plāns gredzens. Ārpus kambijas šūnas veido lūksnes šūnas, iekšpusē - koksni. Koka šūnas, kā likums, veidojas daudz vairāk. Pateicoties kambijam, kāts aug biezumā.

Koksne

Tas sastāv no vadošiem audiem - traukiem vai traheidām, mehāniskām - koka šķiedrām, galvenās - koka parenhīmas. Kuģu garums var sasniegt 10 cm (dažreiz - vairākus metrus).

Kodols

Bagāžniekā ieņem centrālo pozīciju. Tas sastāv no galveno audu plānsienu šūnām, liela izmēra. Ārējo slāni attēlo dzīvas šūnas, centrālā daļa pārsvarā ir miruša. Kāta centrālajā daļā var iegūt dobumu - iedobi. Uzturvielas tiek uzglabātas dzīvās šūnās. No serdes līdz mizai caur koksni iziet virkne serdes šūnu, ko sauc serdes stari. Tie nodrošina dažādu savienojumu horizontālu kustību. Kodolšūnas var piepildīt ar vielmaiņas produktiem, gaisu.

Kāta modifikācijas

Kāti var veikt papildu funkcijas, kas saistītas ar to modifikāciju. Izmaiņas notiek evolūcijas procesā.

ūsiņas

Tie ir cirtaini, gari, plāni kāti ar samazinātām lapām, kas apvijas ap dažādiem balstiem. Viņi atbalsta kātu noteiktā stāvoklī. Raksturīgs vīnogām, ķirbjiem, melonēm, gurķiem u.c.

muguriņas

Tie ir saīsināti dzinumi bez lapām. Tie atrodas lapu padusēs un atbilst sānu padusēm vai veidojas no snaudošiem pumpuriem uz stoloniem (gleditsia). Tie aizsargā augu no dzīvnieku ēšanas. Stublāja muguriņas raksturīgas meža bumbierēm, plūmēm, ērkšķiem, smiltsērkšķiem u.c.

Koka gredzenu veidošanās

Kokiem, kas dzīvo klimatā ar sezonālām izmaiņām, augšanas gredzeni- šķērsgriezumā ir tumši un gaiši koncentriski gredzeni. No tiem jūs varat noteikt auga vecumu.

Auga augšanas sezonā veidojas viens gada gredzens. Gaismas gredzeni ir koka gredzeni, kuriem ir lielas plānsienu šūnas, trauki (traheīdas) liels diametrs, kas veidojas pavasarī un kambija aktīvās šūnu dalīšanās laikā. Vasarā šūnas ir nedaudz mazākas, un tām ir biezākas vadošo audu šūnu sienas. Rudenī tiek iegūti tumši gredzeni. Koksnes šūnas ir mazas, biezu sienu, tajās ir vairāk mehānisko audu. Tumšie gredzeni vairāk funkcionē kā mehānisks audums, gaišie - kā vadošs. Ziemā kambijas šūnas nedalās. Pāreja gredzenos ir pakāpeniska - no pavasara uz rudens koksni, asi izteikts - pārejā no rudens uz pavasari. Pavasarī kambija darbība atsākas un veidojas jauns gada gredzens.

Gada gredzenu biezums ir atkarīgs no klimatiskie apstākļišajā sezonā. Ja apstākļi bija labvēlīgi, gaismas gredzeni ir plati.

Gada gredzeni ir neredzami tropu augi, jo tie aug visu gadu gandrīz vienmērīgi.

Bēgšana.

Šis ir orgāns, kas rodas no apikālās meristēmas un agrīnā morfoģenēzes stadijā tiek sadalīts specializētās daļās: kāts, lapas, pumpuri.

Tās galvenā funkcija ir fotosintēze. Dzinuma daļas var kalpot arī veģetatīvi pavairošanai, rezerves produktu, ūdens uzkrāšanai.

makroskopiskā struktūra.

Bēgšanas daļas. Kāta posmu lapas izcelsmes līmenī sauc par mezglu, bet stumbra posmu starp diviem mezgliem sauc par starpmezglu. Virs mezgla lapas padusē veidojas paduses pumpurs. Skaidri izteiktu starpmezglu gadījumā dzinumu sauc par iegarenu. Ja mezgli atrodas tuvu viens otram un starpmezgli ir gandrīz neredzami, tad tas ir saīsināts dzinums (auglis, rozete).

Metamērisms. Parasti dzinumam ir vairāki mezgli un starpmezgli. Šādu dzinumu segmentu atkārtošanos ar tiem pašiem orgāniem sauc par metamerismu. Katrs tipiskā dzinuma metamērs sastāv no mezgla ar lapu un paduses pumpuru un apakšā esošā starpmezgla.

Bud. Šī ir elementāra bēgšana. Tas sastāv no meristemātiskas ass, kas beidzas ar augšanas konusu (rudimentārs stublājs) un lapu pirmatnējām (rudimentārās lapas), tas ir, no virknes rudimentāru metamēru. Atšķirīgās lapas, kas atrodas zemāk, aptver augšanas konusu un pirmatnītes. Šādi izkārtojas veģetatīvā pumpura. Veģetatīvi reproduktīvā pumpura augšanas konuss tiek pārvērsts rudimentārā ziedā vai rudimentārā ziedkopā. Reproduktīvie (ziedu) pumpuri sastāv tikai no rudimentāra zieda vai ziedkopas, un tiem nav fotosintētisko lapu rudimentu.

Bieži vien ārējās lapas tiek pārveidotas par pumpuru zvīņām, kas aizsargā pumpuru no izžūšanas. Šādas nieres sauc par aizsargātām (slēgtām) atšķirībā no tukšām (atvērtām) nierēm, kurām nav nieres zvīņas (viburnum, tenacious, kaķa pēda). Jāatceras, ka kailajos pumpuros, tāpat kā visos augošos pumpuros, augšanas konuss un lapu pirmatnītes ir pārklātas ar vecākām fotosintēzes lapām.

Pēc atrašanās vietas izšķir apikālos un sānu pumpurus. Pēdējais pēc izcelsmes var būt paduses un adnexāls. Paduses pumpuri uz augšanas konusa tiek uzlikti eksogēni (uz āru) lapu pirmatnīšu padusēs. paduses nieres, ilgu laiku tos, kas nedīgst, sauc par gulšņiem. Paksi nieres atrodas vai nu pa vienai (viena), vai vairākas (grupa). Papildu pumpuri var rasties jebkurā stumbra daļā endogēni meristēmas aktivitātes dēļ. Dažreiz uz lapām veidojas nejauši pumpuri, kas nekavējoties dod mazus dzinumus ar nejaušām saknēm (bryophyllum) vai sīpoliem (sīpoliem). Šādus papildu pumpurus sauc par peru pumpuriem.

lapu izkārtojums. Lapu izkārtojumam ir trīs galvenie varianti: spirālveida (regulāra) - uz mezgla ir tikai viena lapa, uz kāta lapas ir sakārtotas spirālē; pretī - mezglā ir divas loksnes, kas atrodas viena pret otru; virpuļveida - uz mezgla ir trīs vai vairāk lapas.

celšanās. Dzinums aug garumā, parasti ar virsotni, pateicoties tur izvietotās apikālās meristēmas darbībai. Turklāt daudzu augu dzinumi ir ievērojami izstiepti starpkalāru meristēmas augšanas dēļ. Ja dzinums aug bezgalīgi vienas un tās pašas apikālās meristēmas dēļ, šādu pieaugumu sauc par monopodiālu. Tomēr daudzos augos apikālā meristēma darbojas ierobežotu laiku, parasti vienas augšanas sezonas laikā. Tad nākamajā sezonā dzinuma augšana turpinās tuvākās sānu nakts dēļ. Notiek tā sauktā apgāšanās. Šādu dzinuma pieaugumu sauc par simpodiālu.

Spējai nomainīt mirušos apikālos pumpurus ar sāniskiem (simpodiāla augšana) ir liela bioloģiska nozīme. Tas palielina augu vitalitāti. Augi, kuru sānu pumpuri ir nepietiekami attīstīti un nespēj aizstāt mirušos apikālos pumpurus, iet bojā, ja tiek bojātas stublāja galotnes (piemēram, dažas palmas). Tāpēc sausā (sausā) un aukstā klimatā gandrīz visi ziemcietes ir simpodiāla izaugsme. Mitrajiem tropiem raksturīgi augi ar monopodiālu augšanu.

Simpodiālās izaugsmes iespēja tiek plaši izmantota praksē. Šīs parādības pamatā ir augļu atzarošanas metodes un dekoratīvie augi. Tas ir pamatā zāles augšanai, pļaujot un ganot lopus.

zarošanās. Sazarojums ir divu veidu: apikāls un sānu. Ar apikālu (dihotomu) zarojumu augšanas konuss ir sadalīts divās vai vairākās asīs. Šāda veida zarošanās ir zemākie augi(dažas aļģes) un tikai dažas augstākas (likopsformas, dažas papardes līdzīgas). Ar sānu atzarojumu zem virsotnes rodas jaunas asis.

Viena vai vairāku zaru rezultātā veidojas cirvju sistēma. Ar sānu atzarojumu asu sistēma var būt vai nu monopodiāla - ar monopodiālu augšanu, vai simpodiāla - ar simpodiālu augšanu.

Īpaša zarojuma forma ir kulšana, kurā lielākie sānu zari veidojas tikai dzinumu pamatnē, parasti no virszemes un pazemes pumpuriem. Šo dzinuma zonu sauc par audzēšanas zonu. Dīgšana ir raksturīga krūmiem, daudzgadīgām un dažreiz viengadīgām zālēm.

Dažiem augiem sānu pumpuri uz pirmās kārtas ass ir nepietiekami attīstīti un neveido sānu zarus. Šādiem augiem ir nesazarots kāts (vairumam palmu, melones koks, agave).

izaugsmes virziens. Vertikāli augoši dzinumi var būt stāvi, pielipuši, cirtaini. Dzinumus, kas guļ uz zemes, sauc par ložņājošiem. Ja ložņu dzinums veido nejaušas saknes, to sauc par ložņu. Dzinumi var mainīt augšanas virzienu, tad tos sauc par augšupejošiem, augošiem.

Metamorfēti dzinumi.

To rašanās bieži ir saistīta ar rezerves produktu tvertnes funkciju izpildi, pārsūtīšana netiek veikta labvēlīgi apstākļi gads, veģetatīvā pavairošana.

Rhizome- Šis ir daudzgadīgs pazemes dzinums ar horizontālu, augšupejošu vai vertikālu augšanas virzienu, kas veic rezerves produktu uzkrāšanas, atjaunošanas un veģetatīvās pavairošanas funkcijas. Sakneņiem ir samazinātas lapas zvīņu, pumpuru, nejaušu sakņu veidā. Kāta daļā uzkrājas rezerves produkti. Augšana un zarošanās notiek tāpat kā parastajā dzinumā. Sakneņi atšķiras no saknes ar lapu klātbūtni un to, ka augšpusē nav saknes cepures. Sakneņi var būt gari un tievi (kviešu zāle) vai īsi un biezi. Katru gadu no apikālajiem un paduses pumpuriem veidojas virszemes viengadīgie dzinumi. Vecās sakneņu daļas pakāpeniski nomirst. Ātri aizņem augi ar horizontāliem gariem sakneņiem, kas veido daudzus virszemes dzinumus liela platība, un, ja tās ir nezāles (kviešu zāle), tad cīņa ar tām ir diezgan grūta. Šādus augus izmanto smilšu nostiprināšanai (zāle, aristida). Zālājos graudaugus ar gariem horizontāliem sakneņiem sauc par sakneņiem (izliekta zāle, zilzāle), bet ar īsiem - par kupliem (timotiņa zāle, zelmene). Sakneņi sastopami galvenokārt daudzgadīgajos lakstaugos, bet dažreiz arī krūmos (euonymus) un krūmos (brūklenēs, mellenes).

Bumbuļi- šī ir sabiezināta dzinuma daļa, rezerves produktu konteiners. Bumbuļi atrodas virs zemes un pazemē.

paaugstināts bumbulisir galvenā (kolrābju) vai sānu (tropu orhideju) dzinuma sabiezējums un nes normālas lapas.

pazemes bumbulis- hipokotila (ciklamena) vai īslaicīga pazemes dzinuma sabiezēšana - stolons (kartupeļi). Lapas uz pazemes bumbuļiem ir samazinātas, to padusēs ir pumpuri, ko sauc par acīm.

Paaugstināts stolons- tas ir īslaicīgs ložņājošs dzinums, kas kalpo izplatībai (teritorijas sagrābšanai) un veģetatīvai pavairošanai. Tam ir gari starpmezgli un zaļas lapas. Uz mezgliem veidojas nejaušas saknes, un no apikālā pumpura veidojas saīsināts dzinums (rozete), kas pēc stolona nāves turpina pastāvēt neatkarīgi. Virszemes stolon simpodiāls aug. Virszemes stolonus, kas zaudējuši fotosintēzes funkciju un veic galvenokārt veģetatīvās vairošanās funkciju, dažreiz sauc par ūsām (zemenēm).

Spuldze- tas ir saīsināts kāts (apakšā), kam ir daudzas cieši izvietotas lapas un nejaušas saknes. Donut augšpusē ir niere. Daudzos augos (sīpols, tulpe, hiacinte u.c.) no šī pumpura veidojas virszemes dzinums, bet no sānu paduses pumpura – jauns sīpols. Ārējie zvīņas vairumā gadījumu ir sausi, membrānaini un pilda aizsargfunkciju, iekšējie gaļīgi, pildīti ar rezerves produktiem. Sīpolu forma ir sfēriska, olveida, saplacināta utt.

Cormizskatās pēc sīpola, bet visas tā lapu zvīņas ir izžuvušas, kāta daļā nogulsnējas rezerves produkti (safrāns, gladiolas).

muguriņasir dažādas izcelsmes- no dzinuma (ābele, bumbieris, kosa, vilkābele, medus sisenis, citrusaugļi), lapas (bārbele) vai tās daļas: račis (astragalus), kātiņi (baltā akācija), šķīvja daļa (kompozīts). Spinumi ir raksturīgi augiem karstos, sausos biotopos.

ūsiņasveidojas no dzinuma (vīnogas), lapas vai tās daļām: rači un vairākām lapām (zirņi), plāksnēm (rang.), Stipules (sarsaparilla). Izmanto, lai piestiprinātu pie balsta.

Filoklādijas- Tie ir plakani lapu formas dzinumi, kas atrodas samazināto lapu padusēs. Uz tiem veidojas ziedi. Tie ir sastopami pārsvarā sausu biotopu augos (miesa adata, filanta).

slazdošanas ierīces- kukaiņēdājiem augiem raksturīgas modificētas lapas (rasa, mušķērājs). Tiem ir krūzes, urnas, burbuļi vai sasitāmas un iesaiņojamas plāksnes. Mazie kukaiņi, tajos nokļūstot, iet bojā, izšķīst ar enzīmu palīdzību un tos galvenokārt patērē augi. papildu avots minerālvielas.

Bibliogrāfija:

Bioloģijas zinātņu kandidāta Viktora Aleksandroviča Surkova lekciju kopsavilkums.

Ziedu augu orgāniem, kas ir evolucionāri attīstītākie šīs savvaļas dzīvnieku valstības pārstāvji, ir diezgan daudzveidīga struktūra un funkcijas. Auga pazemes daļu sauc par sakni, virszemes daļu sauc par dzinumu. Tieši augu dzinums veic svarīgākās funkcijas: gāzu apmaiņu, fotosintēzi, transpirāciju, veģetatīvo vairošanos un tā optimālo novietojumu attiecībā pret sauli.

Bēgšanas izcelsme

Evolūcijas procesā šis orgāns parādās pirmajos sauszemes iemītniekos - rinofītos. Tās stublāji bija ložņājoši un dakšveida, jo tie joprojām bija vāji attīstīti. Bet pat ar tik primitīvu struktūru palielinājās fotosintētiskā virsma, kas nozīmē, ka augu organisms bija labāk nodrošināts ar ogļhidrātiem.

augos

Dzinums ir auga gaisa daļa, kas sastāv no stumbra un lapām. Visi šie orgāni ir veģetatīvi, nodrošinot augšanu, uzturu un aseksuālu vairošanos.

Augu dzinumā ir arī rudimentāri orgāni - nieres. Ir divu veidu nieres: veģetatīvās un ģeneratīvās. Pirmais veids sastāv no rudimentāra stumbra un lapas, uz kuras augšpusē ir augošs konuss. Ja pumpurs papildus kātam un lapām satur ziedu vai ziedkopu sākumus, to sauc par ģeneratīvu. Pēc izskata šādas nieres atšķiras ar lielākiem izmēriem un noapaļotu formu.

Vietu, pie kuras piestiprināta lapa uz kāta, sauc par mezglu, un attālumu starp mezgliem sauc par starpmezglu. Leņķi starp kātu un lapu sauc par paksi.

Attīstības procesā uz dzinuma parādās arī orgāni, kas ir atbildīgi par ģeneratīvo (seksuālo) vairošanos: zieds, augļi un sēklas.

Izvairieties no attīstības no nierēm

Iestājoties labvēlīgiem apstākļiem pavasarī, meristēmas šūnas sāk aktīvi dalīties. Saīsinātie starpmezgli palielinās, kā rezultātā veidojas jauns augu dzinums. Pašā stublāja augšdaļā atrodas apikālie pumpuri. Tie nodrošina auga augšanu garumā. Paduses un adnexālie pumpuri atrodas attiecīgi lapas paduses vai starpmezglā. Pateicoties tiem, kāts veido sānu dzinumus, t.i., zarus.

Augu zarošanas metodes

Atkarībā no struktūras ir vairāki dzinumu sazarošanas veidi:

1. divkosīgs. Primitīvākais zarojuma veids, kurā no viena augšanas punkta izaug divi, no katra pa diviem utt. Tā aug daži aļģu un augstāko sporu augi: klubsūnas un papardes.
2. Primopodiāls. Šāds zarojums novērojams gan ģimnosēkļos (priede, egle), gan (ozols, kļava). Ilgu laiku augi auga garumā, kam sekoja sānu zarojuma veidošanās.
3. Simpodāls. Ar šo metodi apikālā augšana, gluži pretēji, apstājas. Un sānu pumpuri aktīvi aug, veidojot arvien vairāk sānu dzinumu. Bumbieris, ķirsis un citi ziedoši augi ir tipisks piemērsšāda veida izaugsme.

Izšauj modifikācijas

Kas ir bēgšana augos un kā tas izskatās, protams, visi zina. Bet vides apstākļi bieži prasa papildu funkciju parādīšanos. To viegli nodrošina ziedošu augu orgāni. Dzinums ir pārveidots, iegūstot jaunas struktūras iezīmes, savukārt tas sastāv no standarta dzinuma daļām.

Galvenās aizbēgšanas modifikācijas ietver:

• Rhizome - atrodas pazemē, kur visbiežāk aug horizontāli. Tam ir iegareni starpmezgli un pumpuri, no kuriem labvēlīgā periodā uz zemes virsmas parādās lapas. Tāpēc no augiem ar sakneņiem (maijpuķītes, kviešu stiebrzāles, baldriāna) ir ļoti grūti atbrīvoties. Pēc lapu noplēšanas pats dzinums paliek zemē, augot arvien vairāk.

• Bumbulis ir sabiezināts starpmezgls ar pumpuriem – acīm. Visizcilākais bumbuļu veidojošo augu pārstāvis ir kartupeļi. Tā kā tas aug zemē, to bieži sajauc ar modificētu sakni. Taču ir arī virszemes bumbuļi, piemēram, kolrābji.
• Sīpols - modificēts augu dzinums ar labi attīstītām lapām, kas atrodas uz plakana kāta - dibena. Raksturīgi ķiplokiem, sīpoliem, tulpēm, lilijām. Uzturvielas uzkrājas iekšējās sulīgās lapās, bet ārējās sausās pasargā tās no bojājumiem.
• Spinumi ir bumbieru, smiltsērkšķu, vilkābeļu un citu augu aizsargierīce. Atrodoties lapas padusē, tie droši aizsargā augu no dzīvniekiem, kas vēlas ar tiem mieloties.
• Antenas ir modificēti kāpšanas dzinumi, kas fiksē augus noteiktā stāvoklī. Gurķi, vīnogas, ķirbis ir visizplatītākie augi, kas izmanto šo ierīci.

• Ūsas - plāni dzinumi ar gariem starpmezgliem. Zemenes un meža zemenes veģetatīvi vairojas ar ūsu palīdzību.

Kā redzat, augu dzinums sastāv no daļām, kas ir funkcionāli savstarpēji saistītas, var tikt pārveidotas atkarībā no vides apstākļiem un piešķir katram augam savu unikālo izskatu.